FEDERATION FRANCAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES
A B.P. 392 — 75232 PARIS Cedex 05 .‘ -1
4 E > sociation regie par la loi du lüjuillet 1901, fondée en 1919, reconnue d’utilité publique en 1926 \   `\€—' 1
•~. Membre fondateur de l’UICN — Union Mondiale pour la Nature lé  0 ‘
—7
La FEDERATION FRANCAISE DES SoC1ErES DE SCIENCES NATURELLES a été fondée en 1919 et
reconnue d‘utilité publique par décret du 30 Juin 1926. Elle groupe des Associations qui ont pour but,
entièrement ou partiellement, l‘étude et la diffusion des Sciences de la Nature.
La FÉDÉRATION a pour mission de faire progresser ces sciences, d‘aider à la protection de la Nature,
de développer et de coordonner des activités des Associations fédérées et de permettre l‘expansion
scientifique française dans le domaine des Sciences Naturelles. (Art .1 des statuts).
La FEDERATION édite la « Faune de France >>. Depuis 1921, date de publication du premier titre,
91 volumes sont parus. Cette prestigieuse collection est constituée par des ouvrages de faunistique
spécialisés destinés à identifier des vertébrés, invertébrés et protozoaires, traités par ordre ou par famille
que l‘on rencontre en France ou dans une aire géographique plus vaste (ex. Europe de l’ouest). Ces
ouvrages s‘adressent tout autant aux professionnels qu‘aux amateurs. Ils ont l‘ambition d‘être des ouvrages
de référence, rassemblant, notamment pour les plus récents, l‘essentiel des informations scientifiques
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VANDEL consacré aux Isopodes terrestres. Edité en 1960, ce volume est actuellement épuisé et il ne sera
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Montpellier, le 09 novembre 2010
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FEDERATION FRANCAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES
OFFICE CENTRAL DE FAUNISTIQUE
Directeur honoraire : P. de BEAUCHAMP
Directeur : L. CHOPARD
Ouvrage publié avec le concours du Centre Natlonal de la Recherche
Sclentlflque.
64
ISOPODES TERRESTRES
(PREMIÈRE P.-.R·1'1E)
PAR
Albert VANDEL
Membre de I'lnstitut,
Professeur à la Faculté des Sciences, Toulouse.
Avec 205 Figures
P A Rfl S ·
Énmous PAUL LECHEVALIER, I2, nue on Toumou (v1°)
I96O

PARTIE GÉNÉRALE
INTRODUCTION
Les Oniscoidea, appelés vulgairement Cloportes (1), constituent l’un
des neuf sous-ordres de l’ordre des Isopodes. Du fait de leur vie terrestre,
ils tiennent une place particulière parmi les Isopodes, et même au sein
de la classe des Crustacés. Les zoologistes orientés vers l’étude des formes
marines les ont négligés. Par contre, les Oniscoïdes ont retenu l’attentîon
des naturalistes qui se sentent attirés par la faune terrestre, et que leurs
goûts rapprochent bien plus des entomologistes, des arachnologistes
et des myriapodologistes que des océanographes. Des raisons d’ordre
pratique bien plus que théorique ont conduit les zoologistes qui se sont
adonnés à l’étude des Isopodes à accorder leurs préférences, soit aux
formes aquatiques, soit aux espèces terrestres; bien rares sont ceux
qui comme G. O. Sims, le Rev. T. R. R. Srnnnmc, K. H. BARNARD,
Th. MoNOD, ont porté une égale attention a tous les représentants de
l’ordre. Ainsi, est née une discipline autonome, vouée aux seuls Oniscoïdes,
cultivée par des zoologistes -— les isopodologues — qui ont consacré
à ce groupe, la plus grande part, et, parfois, la totalité de leur œuvre
scientifique. Elle prend place dans cet immense domaine des sciences
de la nature qui ont pris les Arthropodes terrestres pour objet de leurs
études.
En écrivant cet ouvrage, mon but n’était point seulement de dresser
un catalogue des espèces françaises, accompagné de la mention de leurs
caractères distinctifs, car rien alors ne distinguerait une « Faune » d’une
quelconque publication philatélique ou numismatique. Il ne faut
jamais perdre de vue que chaque espèce animale possède, tout comme
une famille humaine, son individualité propre. Il est non seulement
nécessaire d’en énumérer les caractères morphologiques, mais il convient
encore d’établir sa parenté avec les formes voisines, retracer son histoire et
ses vicissitudes.
1. D’apz·ès A. BRACHET (Dictionnaire étymologique de la. langue française. Paris,
1872, p. 139), le terme de Cloporte viendrait de « Clausporc n, altération des deux mots
latins : clausus porcus. Le terme de • porc ¤ sert souvent à les désigner : porcellio, en latin ;
¢ kaiou ¤, en patois dauphinois ; ¢ tree » (truîe), en Anjou. Le terme d' ¤ âne ¤ leur est
aussi fréquemment appliqué: ôvwxcç, en grec ; aaellus, en latin. Cf. aussi N OBLEVILLE,
1756, p. 549. 1

2 isoronns Tunnnsrans
Il y a des sédentaires qui n’ont jamais quitté leur pays d’0rigine et d’au-
tres qui ont accompli d’immenses migrations, actives ou passives, qui les
ont porté loin de leur patrie. Il y a des relictes, ultimes témoins d’anciennes
faunes aujourd’hui décimées. Il y a des prolifiques, et d’autres à multi-
plication très limitée. Chaque espèce a ses mœurs, ses habitats particu-
liers. Il y en a qui se montrent relativement indifférents aux conditions
climatiques, et d’autres qui ont des exigences extrêmement strictes
a ce point de vue. C’est seulement lorsque tous ces aspects auront été
évoqués que l’image d’une espèce animale apparaîtra avec quelque
fidélité. Du même coup, le livre s’animera; il cessera d.’être un aride
catalogue, pour devenir la vivante histoire d’un groupement animal.
En rédigeant ce volume, j’ai eu la préoccupation de ne point réserver
cet ouvrage a l’usage des seuls spécialistes, mais de lui ouvrir une plus
vaste audience. La précieuse collection des volumes de la « Faune de
France » est fréquemment consultée, non seulement dans un but de
pure détermination, mais encore dans l’espoir d’obtenir des renseigne-
ments sur la répartition, le mode de vie, les mœurs, les dates d’apparition
et de reproduction des espèces françaises. Je me suis efforcé, dans la
mesure où le permettent nos connaissances actuelles, de satisfaire ces
légitimes exigences.
Les Isopodes terrestres, et tout spécialement ceux qui mènent une
· vie endogée ou cavernicole, constituent d’excellents indicateurs bio-
géographiques. C’est la raison pour laquelle la répartition des especes
françaises a toujours été soigneusement précisée, et souvent illustrée
par des cartes de répartition. Il nous a semblé que cet aspect des études
isopodologiques était susceptible d’intéresser non seulement les zoolo-
gistes, mais encore les biogéographes et les géologues.
C’est afin de tenir compte de ces multiples données que l`étude de
chaque espèce française comporte huit paragraphes qui traitent des
matières suivantes 2
10 SYNONYMIE.
20 Monrnotocin. —Bibliographie. -- Taille. —- Coloration. — Appareil
oculaire. — Caractères tégumentaires. —— Caractères somatiques. -—-—
Appendices. — Caractères sexuels.
30 Arrmrrâs.
40 REPRODUCTION, — Proportion sexuelle. —— Époque de reproduction.
-— Nombre de portées annuelles. — Nombre d’oeufs ou d’embryons
renfermés dans le marsupium. -— Cotylédons.
50 Paaasrrns.
60 Écotomn.
`70 RÉPARTJTIGN GÉGGRAPHIQUE. -— Répartition générale. -—- Répar-
tition en France (bibliographie, localités précises).
80 PALÉONTOLOGIE.

INTR()DU(lTION 3
J'ai apporté une particulière attention la Vicunographie que je me suis
efforcé de rendre aussi abondante et précise que possible ; car un Traité
isopodologique_ privé de figures, comme celui de BUDDHBLUND, est
aujourd’hui proprement impensable. Sauf quelques très rares exceptions,
toutes les figures sont originales ou tirées des publications de Pauteur.
Les figures 310, 313, 338, 3(S9, 370, 387, 388, 3*30* et 399 sont dues au
très beau talent de dessinateur de M. GAILLARD. Les cartes ont été exé—
ratées par mes collaboratrices techniques, Mlle SALTET et Mlle Rououma,
Le présent ouvrage se fonde tout d’abord sur une bibliographie qui
a été rassemblée de facon aussi complète et aussi soigneuse que possible.
L’auteur s’est astreint il analyser l’ensemble de la bibliographie isopo-
dologique, car des renseignements fort précieux relatifs à des espèces
françaises se sont parfois égarés dans des mémoires consacrés aux faunes
de l’.\frique tropicale ou de l’Extrême-Orient. J’ai relevé, pour chaque
espèce, les références bibliographiques se rapportant aux descriptions
qui en ont été données. Il est fait mention, d’autre part, de toutes le
indications faunistiques relatives ai notre pays. Ces recherches biblio-
graphiques n’ont pu être conduites heureusement à leur termc que grâcë
aux deux bibliothèques du Muséum national d'Histoire naturelle de
Paris et du British Museum. (ie m’est un devoir d’exprimer ma gratitude
envers les bibliothéeaires de res deux établissements auprès desquels
j’ai toujours trouvé l’aide la plus efficace. Les naturalistes français,
et tout particulièrement l’auteur du présent ouvrage, ont contracté
une lourde dette de reconnaissance envers M. Al. T0WNsEND dont l'ama«-
bilité et la compétence font Padmiration de tous ceux qui ont eu fheureuse
fortune de bénéficier de son inépuisable obligeance.
L’inventaire faunistique qui sert de fondement au présent ouvrage
représente le résultat d’une vaste enquête, poursuivie pendant plus
dc trente ans. (Pest dire que ce volume représente une mise au point
trés améliorée par rapport aux anciennes monographies, et qui, pendant
quelques années, sera susceptible de constituer une base utile pour les
études isopodologiques.
Il est bien entendu qu’unc entreprise de cet ordre ne saurait être l'œus/rc
d’un seul homme. Encore que la rédaction de cet ouvrage m’ait conduit
à prospecter la plupart des provinces francaises, mon apport personnel
eut été notoirement insullisant pour dresser de la faune française un
tableau même approximatif. En fait, cet ouvrage représente, comme la
science elle·méme, une oeuvre collective. Je tiens à reproduire la llSLc
intégrale de mes collaborateurs, encore qu’elle soit fort longue, caf la
plus élémentaire probité m’obligc à reconnaître que si leur concours
m'avait fait défaut, cet ouvrage n’aurait pas vu le jour. Bien entendu,
les naturalistes dont les noms figurent sur cette liste n’ont pas tous

4 1soPoDEs TERRESTRES
fourni un apport de même qualité à l’oeuvre commune ; et je ne saurais
manquer d’évoquer ici la part particulièrement importante prise par
six d’entre eux : MM. J. BALAZUC, P. BONADONA, H. C·o1FEA1T, H. FOURES,
J. J. LEGRAND et P. REMY.
J ’ajouteîque, grâce à Pintervention du DF P. A. CHAPPUIS et à l’obli-
geance du Prof. R. J EANNEL, j’ai pu disposer des très importantes collec-
tions de « Biospeologica », qui ont été largement utilisées pour la rédaction
de cet ouvrage.
Les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris
m’ont permis d’examiner les « types » d’espèces mal connues et de fixer
leur statut systématique. Il m’a été ainsi possible d’examiner, à deux
ou trois exceptions près, toutes les espèces d’Isopodes terrestres actuelle-
ment signalées en France.
Liste des Collaborateurs ayant participé au recensement
des Isopodes terrestres français
ÀELLEN (V.) DELMAs (R.)
ANGELIER (E.) DEMAUX (J.)
AUBERTOT DESPAX (R.)
DoR1ER (A.)
BALAzUo (J.) DOLLFUS (R. Ph.)
BALsAN (L.) DREso0 (E.)
BARBÉ (L.) DuMoU1·
BAnEERÉMoN·r (J. DE)
BAZIRE (Mlle) FORT (Gr.)
BERNARD (Francis) FOURÈS (H.)
BERNARD (François)
BERNER (L.) GAILLOT
BERTRAND (H.) GAJAC
BETTINGER GAL1.ooHER (P.)
BoNAD0NA (P.) GAURET
BoNNEEoY (Mlle) GAUTHIER (H.)
BONNET (André) GETTE (P.)
BONNET (Pierre) GINET (R.)
BORDE (R. DE) GLORY (Abbé)
BOUILLON (Michel)
BOUNHIOL (J.) HENROT (H.)
BOURQUIN (J. et L.) HOESTLANDT (Abbé)
BOURGOUIN (R.) HovAssE (C.)
HUssoN (R.)
CAILAR (J. Du)
CARAYON (J.) KoRsAKoEE (M.)
CARRERE (F.)
CAUCHOIS (Ph.) LAoARR1oUE (J.)
CRo1>ARD (L.) LANDREAU
Co1EEA1·r (H.) LARAMBERGUE (M. DE)
COLIN (J.) LAURE
CUAz (J.) LAURÈs (M.)
LÉGER (L.)
DELA1··ossE LEGRAND (J. J.)
DELAMARE-DER0UmrEv1LLE (C.) LELEUP (N.)

INTRODUCTION 5
LE IMASNE (G.) QUEZEL
LoMoNr (H.)
LOUVRIER (R.) RA1MoNm (H.)
RAYNAUD (A.)
MACE (Mlle) RÉBÉRET
LIAGNÉ (J.) REMY (P.)
ZMATEU (J.) RmAU·r (H.)
MIRE (P. DE) RoMAN (E.)
M1EoUsE (R.) Rooms
Monon (Th.)
M0N1·Er (Y.) SoLLA¤1> (E.)
SoYE1z. (B.)
NEGRE (J.) STRINATI (P.)
NOUVEL (H.)
THÉBAUT
Oons TnEo1>oEmEs (J.)
TUZET (Mlle)
P.·«.cEs (J.)
PELLETIER (R.) Vacnou (M.)
PESSON (P.) VAILLANT (F.)
PETIT (G.) VEYRET (P.)
PIERRE (Fr.) VÉZIAN
Poisson (R.) VIAME (Abbé)
Pmssnorm (Cl.) VICHET (G. DE)
Le bilan de cette longue enquête se traduit par les chiffres suivants ;
la faune française renferme, dans l’état actuel de nos connaissances,
166 espèces réparties en 54 genres et 13 familles.
Un certain nombre d’espèces n’ont pas été comprises dans ce relevé,
soit que leur statut systématique reste incertain (Helenoniscus prenanli
Legrand), soit que leur présence en France soit mal établie ou acciden-
telle (Porcellio spalulafus Costa, P. ragusae Dollfus).
(Test également pour la même raison que les espèces exotiques tempo-
rairement acclimatées dans les serres n’ont pas été comprises dans notre
énumération, car elles n’appartiennent manifestement pas à la faune
française. Qu’il nous suflise de mentionner les espèces signalées dans
les serres des grandes villes de France, et, en particulier à Paris (Dontrus,
1896 b et c): Trichorhina lhermophila (Dollfus), Proporcellio quadri-
serialus Verhoeff, Armadillidium kossuihi Arcangeli, Reducioniscus
cosiulalus (Kesselyak) (= ? /rilsc/zi Verhoefi`).
En dépit de ces multiples investigations, les connaissances relatives
aux Isopodes de notre pays sont encore remplies de lacunes, et offrent
aux naturalistes matière à bien des recherches. N’0ublions point que
la science est une œuvre toujours inachevée. La publication des volumes
de la « Faune de France » a justement pour but d’encourager la recherche
et l’étude des représentants de la faune française.
Il est tout d’abord certain que Pinventaire que nous avons dressé
dans ret ouvrage est incomplet. Quelques régions françaises sont encore
il peu près inconnues au point. de vue isopodologique: les Ardennes,

6 rsoronns risnnnsrans
l’Argonne, le Morvan, etc. Bien des grottes françaises restent inconnues ;
beaucoup d’autres n’ont jamais reçu la visite d’un biospéologue. Quant
aux endogés, leur découverte est si aléatoire, si étroitement liée ai quelques
périodes saisonnières et climatiques favorables, qu’on peut affirmer
sans crainte d’erreur, que de nombreuses espèces endogées restent à
découvrir. La chaîne des Pyrénées demanderait a être explorée dans ses
moindres recoins. Elle constitue le véritable « paradis >> de Visopodologue
en ce sens qu’elle représente (avec quelques rares massifs des Alpes méri-
dionales) la seule région de notre pays dont la faune n’a pas été complète-
ment détruite ou bouleversée par les glaciations quaternaires. Les Pyré-
nées ont conservé, pour la plus grande part, la riche faune d’Isopodes
(de Trichoniscides, en particulier) propre aux grandes forêts humides
qui recouvraient ces montagnes à l’époque tertiaire. A vrai dire, ces
espèces ne mènent plus aujourd’hui que bien rarement une vie épigée ;
la période glaciaire a contraint la plupart d’entre elles à devenir endogées
ou cavernicoles. Le recensement de ces formes cachées et étroitement
localisées constitue une œuvre de longue haleine qui exigera, pendant
longtemps encore, le concours de nombreux chercheurs.
Mais, la science zoologique ne se réduit point à dresser un Catalogue
d’espèces. De nombreux et intéressants travaux méritent d’être entrepris
sur la distribution, l'écologie etl’éthologie des Isopodes français; nous
connaissons mal leur physiologie, leur développement, leur croissance.
Leur variabilité étendue offre au généticien et à l’évolutionniste un
matériel de choix. Bien d'autres problèmes encore pourront être abordés
en faisant appel à ce matériel aisé à se procurer et facile a élever.
HISTORIQUE
L'accr0issement de nos connaissances systématiques sur les Isopodes
terrestres se mesure assez exactement au nombre d’espèces reconnues
dans les ouvrages qui leur ont été consacrés.
LINNÉ, dans les premières Éditions du « Sysiema Naiurae n, ne reconnaît
qu’une seule espèce de Cloporte. A partir de la dixième Édition (1758),
il distingue un Oniscus asellus et un Oniscus armadillo qui n’ont point
la valeur d’espèces telles que nous les entendons aujourd’hui ;le premier
terme correspond à l’ensemble de nos Oniscidae et P0rcelli0nidae;le
second terme se rapporte peut-être aux Armadillidiidae, mais, plus
vraisemblablement, aux Myriapodes de la famille des Glomeridae. Dans
la douzième Édition (1767), il reconnaît une troisième forme, Oniscus
oceanicus (notre Ligia oceanica).
E. L. Gnorrnov (1762) conserve les deux espèces de LINNÉ, mais
ses descriptions beaucoup plus précises marquent un grand progrès
sur celles de son prédécesseur. Son « Cloporte armadille » correspond

INTRODUCTION 7
certainement à notre Armadillidium vulgare. Quant à l’autre espèce
linnéenne, Oniscus asellus, Gaorrnov la divise en trois variétés; sa
variété A correspond à notre Oniscus asellus; sa variété C, à Porcellio
scaber; quant à sa variété B, LATREILLE l’assimile à Porcellio laevis,
mais cette assimilation parait incertaine.
L'œuvre de Fannicws, contemporaine de celle de LINNÉ, ne lui apporte,
en ce qui concerne les lsopodes, aucun complément essentiel. Son apport
le plus important en ce domaine réside dans la création du genre Ligia
et de l’espèce Ligia ilalica (Supplcmenlum Enlomologiae sysiemalîcae,
1798).
Autrement important pour la connaissance des Isopodes apparait
le mémoire de CUVIER (1792). Dans cet ouvrage qui se signale par la
précision de l’observation, Cuvxxzn distingue sept espèces d’On£scus:
hypnorum, occanicus, muscorum, murarîus, asellus, armadillo et globalor.
ll est à remarquer que ces divisions qui, pour Cuvnan, n’ont qu’une
valeur spécifique, correspondent à sept coupures génériques actuelles :
Lfgidium, Ligia, Philoscia, Oniscus, Porcellio, Armadillidium et Arma-
dillo. Le grand naturaliste français reconnaît, en raison de la structure
des pièces buccales, que les Cloportes sont des Crustacés; il pressent
la position primitive des Ligia et des Ligidium qu'il tient pour inter-
médiaires entre les Aselles et les vrais Cloportes.
Le puissant génie de LATREJLLE fait sentir se féconde impulsion dans
le domaine de l'isopodologie comme dans celui de l'entomologie. Dans
le tome VII (1804) de l’ « Histoire naturelle générale et particulière des
Crustacés et des Insectes », il crée les genres Porcellio et Philoscia; il
distingue neuf espèces appartenant à notre faune; c'est à lui que nous
devons les noms de trois des espèces les plus communes de notre faune :
Porcellio scaber, P. laevis et Armadillo vulgaris (devenu aujourd’hui
Armudîllidium vulgare).
Le tome III (1817) du « Règne animal » de Cuvusn, rédigé par
LATREJLLE, marque un nouveau progrès par rapport à l’ouvrage précé-
dent. Les Cloportes qui auparavant étaient rangés parmi les Insectes,
prennent leur place correcte parmi les Crustacés supérieurs ou Mala-
costracés, ainsi que dans un nouvel ordre, celui des lsopodes. Dans le
tome IV (1829) de la nouvelle Édition du « Règne animal », LATREILLE
divise les Isopodes en six sections ; la sixième section, celle des Oniscides,
correspond à notre sous-ordre des Oniscoidea.
Par contre, la contribution de J. B. LAMARCK à Pisopodologie est
pratiquement nulle. On relève seulement, dans l’ « Histoire naturelle
des Animaux sans vertèbres », cette opinion singulière que les Clopor-
tidcs sont « les premiers Crustacés formés par la nature » et qu’ils dérivent
des Myriapodes.
Le grand ouvrage relatif à la « Description de l’Égypte » renferme
d’admirables figures dues à Jules-César SAVIGNY, et brièvement com-

8 1soPoDEs TERBESTRES
mentées par Victor AUDou1N. Quelques—unes d’entre elles se rapportent
à des espèces francaises; Ligia ilalica, Tylos laireillei, Porcellio laevis
(appelé Porcellion de De Geer), Leptoirichus panzeri (appelé Porcellio
Panzerii).
Le « Conspecius Monographiae Crusiczceorum Oniscodorum Laireillii ai
(1833), de Jean Frédéric BRANDT inaugure l’ère moderne de la science
isopodologique. Par sa qualité, sa précision, tout autant que par l’intr0-
duction de tableaux dichotomiques et par ses diagnoses latines, cet
ouvrage peut être tenu pour Pincontestable précurseur de la classique
Monographie de BUDDE—LUND qui devait voir le jour, un demi-siècle
plus tard. Grâce aux riches collections du Musée de Berlin, BRANDT
augmente considérablement le nombre des espèces d’©niscoïdes connues
jusqu’alors. Sa Monographie mentionne 68 espèces, réparties en 11 genres,
et provenant de toutes les parties du globe ; 23 d’entre elles appartien-
nent à la faune française.
L’oeuvre de C. L. Kocu (1835-1844) qui est contemporaine de celle
de J. F. BRANDT, ne possède pas la même valeur scientifique. Le natu-
raliste allemand qui a pris la suite de PERSOON dans la rédaction de la
partie consacrée aux Isopodes terrestres dans le grand Traité de PANZER,
fonde sa systématique sur des caractères superficiels relatifs à la sculp-
ture et à la coloration. Les excellentes figures qui accompagnent son
texte et qui constituent le meilleur élément de l’ouvrage, permettent
de reconnaître assez souvent, mais non toujours, l’espèce mentionnée
par l’auteur. Malheureusement, C. L. Kocxz a ignoré l’ouvrage de BRANDT,
paru cependant plusieurs années avant le sien ; il en est résulté de nom-
breuses synonymies qui encombrent la nomenclature isopodologique.
Cet ouvrage nous intéresse, car, en dépit de son titre, il renfe1·me la des-
cription de plusieurs espèces de notre pays.
Le classique ouvrage de l)rIILNE-EDWARDS, « Histoire naturelle des
Crustacés », expose dans le tome III (1840), l’état de la science isopo-
dologique au milieu du siècle dernier. Toutes les espèces de L1NNÉ, de
CUVIER, de LATREILLE, de BRANDT, etc., y sont mentionnées. Mais,
en ce qui concerne la faune francaise, son apport est faible.
La belle Monographie de A. LEREBOULLET, « Mémoire sur les Crustacés
de la famille des Cloportides qui habitent les environs de Strasbourg »
(1853) se recommande par la longueur et la précision des diagnoses,
ainsi que par Pexactitude des figures. Quatorze espèces y sont décrites,
dont une nouvelle, Porcellio monticola.
Ce travail clôt une période de Visopodologie. Il faudra attendre trente
ans pour voir paraître à nouveau un ouvrage d’ensemble consacré aux
Isopodes terrestres.
C’est en 1885 que Gustave BUDDE-LUND publie sa Monographie inti-
tulée « Crzzslacea Isopocla Terresiria per Fanzilias et Genera et Species
descripla ». Cet ouvrage, oeuvre d’un amateur, est la Bible de l’isopo-

INTRODUCTION 9
dologue (1). Ce travail englobe la totalité des Isopodes terrestres connus
à l’époque. Il se fonde sur l’examen de nombreuses et importantes collec-
tions, et, en particulier, pour ce qui concerne la France, sur les collections
rassemblées par Eugène Snuow et Jules RAY. Trente-huit espèces fra11—
gaises sont décrites dans la Monographie de BU¤nE—LuNo. Signalons
que cet ouvrage renferme la description des premiers Isopodes cavernicoles
recueillis en territoire français. Ces espèces récoltées par Eugène SrMoN
ne figurent pas encore dans le Catalogue des Arthropodes cavernicoles
publié par BEDEL et Snuon, dix ans auparavant (1875).
L’ouvrage de Bu1>¤E·LuNn, écrit dans un style dense, condensé, en
un latin souvent ésotérique qu’aucune figure ne vient éclairer, est d’un
abord plutôt rebutant. Ce n’est qu’à l’usage que l’on juge de la qualité
de l’ouvrage. Les diagnoses sont toujours marquées au coin de l’exac-
titude et de la précision ; les caractères originaux et propres à l’espèce
sont clairement mis en valeur. Les descriptions de BUDDE-LUND dont
chaque terme a été soigneusement pesé, dont tout mot superflu a été
écarté, sont des modèles du genre, bien supérieures à celles de tous ses
devanciers.
L'isopodologie française doit beaucoup à Adrien DoLL1~`Us. Ses publi-
rations isopodologiques qui s'étendent sur une vingtaine d’années (188-1-
1906) sont pour la plupart consacrées à la faune française. Il est certain
que so11 œuvre nous apparaît aujourd’hui bien imparfaite; une systé-
matique périmée, des descriptions insuffisantes, des figures trop petites
et parfois inexactes ont prématurément vieilli l’oeuvre du naturaliste
français. Mais, en dépit de res défauts, l’œuvre de DOLLFUS a eu le grand
mérite de dresser un premier inventaire de la faune française. Par ses
recherches personnelles et par celles de ses nombreux collaborateurs,
DOLLFUS a considérablement augmenté le nombre d’espèces connues
dans notre pays. Son premier Catalogue (1887) mentionne 69 espèces
récoltées en France. Dans le dernier Catalogue qu’il a publié (1899),
ce chiffre s’élève à 81.
Les études isopodologiques publiées pendant la première moitié du
xx° siècle ont notablement affiné la systématique des Oniscoïdes et
assigné à la notion d’espèce des limites beaucoup plus étroites. Ce travail
d’approfondissement a été avant tout I’œuvre du naturaliste allemand,
Karl W. VEnnoE1=·F. La contribution qu’il a apportée à la connaissance
de la faune européenne est de toute première importance. Il a parcouru,
au cours de nombreux voyages, la Grèce, la Yougoslavie, l’Autriche,
l'Allemagne, la Suisse, l’Italie, et récolté un énorme matériel qu’il a
soigneusement étudié. En avril 1909, K. W. Vnrmonrr suit la côte médi-
terranéenne française, de la frontière italienne à Saint-Tropez. Il recueille
1. ¤ The publication of this work forms an era. in the bibliography of terrestrial Isopnd
Crustacea » (Exrorr, 1886, p. 81).

10 rsoronns rnannsrnias
de nombreuses espèces qu’il décrit dans plusieurs mémoires successifs
(voir, en particulier, Vsnnoizrr, 1910 et 1918 cz). Par ailleurs, il recoit
du Professeur H. HIBAUT plusieurs formes pyrénéennes, ce qui lui donne
l’occasion de décrire l’une des plus intéressantes espèces de notre pays,
Sphaerobaihylropa ribauii (VERHOEFF, 1908 b).
A la suite de ces travaux, les « gros » Isopodes terrestres de l’Europe
occidentale, c’est-à-dire ceux qui appartiennent aux familles des Oniscidae,
des Porcellionidae et des Armadillidiidae, étaient relativement bien connus.
Mais, une grosse lacune subsistait alors dans nos connaissances, Les
formes de petite taille, et, en particulier, les représentants de la famille
des Trichoniscidae, famille qui nous apparaît auj0urd’hui à la fois comme
l’une des plus riches en genres et en espèces, et l’une des plus intéres-
santes au point de vue biogéographique, restaient totalement mécon-
nues, et constituaient la « terra ignofa n de l’isopodologie. En ce qui concerne
ces petites formes, la systématique de BUDDE-LUND est aussi rudimen-
taire et imparfaite que celle de DOLLFUS. Seuls, quelques mémoires à
tendances anatomiques plutôt que systématiques, tels que ceux de
J. SCHÈBL (1860 b) et de M. VVEBER (1881) avaient apporté quelques
renseignements sur les représentants de cette famille.
Ce sont les deux mémoires de E. G. RACOVITZA (1907, 1908) consacrés
à l’étude des premières récoltes de Biaspeologica qui ouvrent une ère
nouvelle de Visopodologie, en décrivant, pour la première fois, de façon
précise, la structure des Trichoniscidae, et en soulignant 1’importanee
systématique des deux premières paires de pléopodes mâles pour la
distinction des genres et des espèces.
L’œuvre de Racovrrzn, aussi significative soit—elle, ne constituait
qu’un début, puisque quatorze espèces seulement de Trichoniscidae
furent décrites dans les deux premières séries consacrées à l’étude des
Isopodes terrestres de Biospeologica. Cette prospection devait être pour-
suivie ; elle est loin d’être achevée.
A l’heure présente, J. J. LEGRAND a consacré plusieurs études de
grande valeur à la faune isopodique de notre pays. La famille des Triche-
niscidae a particulièrement retenu son attention, en raison de l’état
très incomplet de nos connaissances à son sujet.
L’enquête menée depuis 1924 par l’auteur, et dont le présent travail
représente l’aboutissement, s’est orientée vers un triple but:
1° Accorder les connaissances déjà acquises sur la faune française
aux exigences de la systématique moderne.
2° Entreprendre la recherche et l’étude des représentants de familles
peu connues ou négligées.
30 Préciser la répartition des espèces francaises, et en tirer les conclu--
sions biogéographiques qu’elles comportent.

INTRODUCTION 11
FAUNES LOCALES ET MONOGRAPHIES BIOSPÉOLOGIQUES
Il me paraît utile de fournir, au titre de eomplément à l’historique,
la liste des publications relatives aux faunes locales qui font mention
d’Isopodes terrestres. Je signale «'·;,*alemeI1t les monographies biospéolo-
giques susceptibles d’intëresser Visopodologzue,
Faunes locales
Nord dela France BOUCHARD—(illANTEREAUX, 1832; MoN1Ez, 1887;
GIARD, 1899; VANDEL, 1925 b.
lle-de-France
(région parisienne) DoLx.EUs, 1884 b, 1886; LEGRAND, 1942, 1948.
Normandie BRÉBISSON, 1825; BEL*rREM1EUx, 1884; MOR1N,
1888; GADEAU DE KERVILLE, 1888, 1894, 1898,
1901 QLETACQ, 1908 ; MoN0D, 1926 ; MAURY, 1929,
1931 a et b.
Bretagne DELAGE, 1881; BoNNiER, 1887; BUREAU, 1898;
LEGRAND, 1949.
Poitou LEGRAND, 1954 a,
Iles du littoral
atlantique PAULIAN DE FÉLICE, 1939a; LEGRAND, 1953a,
1954 a et b.
Aquitaine DU BUYSSON, 1887; VANDEL, 1940 d; LEGRAND,
1942 e, 1944.
Lorraine TÉTRY, 1938.
Alsace LEREBOULLET, 1853; HUBER, 1916.
Franche-Comté
et Jura VANDEL, 1946.
Alpes BONNEFOY, 1945; LEGRAND, 1950.
Var AMM, 1901 ; JAHANDIEZ, 1914.
Région de Marseille AUBERT et DOLLFUS, 1890; SOYER, 1947, 1949.
Camargue \fANDEL, 1944 c; SCHACHTER, 1949.
Languedoc VANDEL, DU CAILAR et B0NNE·1·, 1947.
Pyrénées-Orientales PAUx.1AN DE FELICE, 1941, 1942 ; VANDEL, 1941b,
1950 a.
Pyrénées centrales GADEAU DE .KERVILLE, 1932, 1935 ; VANDEL,
1940 d, 1941 zz.
Basses-Pyrénées Do1.1.rUs, 1892 b.
Corse SCEAREE, 1894; RACOVITZA, 1925; VERHOEFF,
1926 b; VANDE1., 1954 b.

12 ISOPODES TERRESTRES
Monographies bîospéologiques
Ouvrages généraux JEANNEL et RACOVITZA, 1907, 1908, 1910, 1912,
1914, 1918, 1929; Husson, 1936, 1944; Worm,
1938; CHAPPUIS et JEANNEL, 1951.
Région parisienne V1RÉ, 1896 b et c; BALAZUC, DRESCO, HENROT
et NEGRE, 1951.
Ouest de la France LEGRAND, 1956 b.
Lorraine REMY, 1927 a, 1932.
Franche-Comté
et Jura VIRÉ, 1896 c; DOLLFUS, 1896 d; SoLLAuD, in
JEANNEL et RACOITZA, 1918, 1929.
Alpes SA1NTE·CLAIRE-DEVILLE, 1903 ; DE PEYERIMHOFF,
1906; GINET, 1951, 1952, 1955, 1956.
Région de Marseille FOURNIER, 1897.
Ardèche BALAZUC, THEODORIDÈS et THIÉBAUT, 1948 ;
BALAZUC, DE MIRÉ, Srowmsr et THEODORIDÈS,
1951 ; BALAzuc, DE l\r1IRÉ et Sxcwarxr, 1954 ;
BALAZUC et DEMAUX, 1956.
Causses VIRÉ; 1902 ;TRIEU, 1943 ;LAGARR1GUE, 1951 a et b.
Languedoc V1RE et MAHEU, 1902; Cnonaur, 1904; VANDEL,
BONNET et DU CAILAR, 1947; BONNET, DU CMLAR
et TuzEr, 1947, 1948; BONNET, DU CAILAR et
et COUDERC, 1948; BANCAL, BONNET, DU CAILAR
et COUDERC, 1949; LAURÈS, 1949, 1954; TUZET,
BONNET, BouRN1ER et DU CAILAR, 1950 ; BONNET,
BouRN1ER, DU CAILAR et QUEZEL, 1951 ; DU CAILAR,
COUDERC et BONNET, 1951 ; Corrmrr, 1953.
Pyrénées VANDEL, 1946 c, CAUCHOIS et THEODORIDÈS, 1955.
Corse REMY, 1950; VANDEL, 1953 f; STRINATI, 1954.
MORPHOLOGIE
L’auteur a consacré une étude détaillée à la morphologie des Oniscoïdes
(VANDE1., 1943 b). Il a, par ailleurs, été chargé de la rédaction du chapitre
consacré aux Isopodes dans le « Traité de Zoologie » publié sous la direc-
tion du Professeur P. P. GRASSÉ. Dans ces conditions, il serait superflu
de reprendre à nouveau, dans cet ouvrage, une description détaillée
de ces Crustacés. Je me borne à exposer les notions indispensables à
la détermination des Isopodes terrestres.
Une expérience déjà longue de l’isopodologie m’a conduit à adopter
dans la description des espèces, un ordre que je suivrai également dans
cet exposé introductif et dont voici la succession :

mrnooucrriom 13
10 Taille.
20 Coloration et appareil oculaire.
30 Caractères tégumentaires.
40 Caractères somatiques (forme et segmentation du corps).
50 Appendices.
60 Caractères sexuels.
1. — La. taille
La taille des Isopodes terrestres vivant dans notre pays est générale-
ment comprise entre 5 et 20 mm.
Les cas de « gigantisme la sont rares, Quelques exemplaires de Ligia
oceanica atteignent une longueur de 32 mm. (sans les uropodes) et une
largeur de 18 mm. Helleria brevicomis mesure jusqu’à 27 mm.
Le « nanisme » est beaucoup plus fréquent, et se rencontre dans de
nombreuses familles: Trichoniscidae, Buddelundiellîdae, Squamiferidae,
Armadillidiidae. Plusieurs représentants de la famille des Trichoniscidae
ne dépassent pas 2 mm. Le nanisme doit être considéré comme une
manifestation dégénérative qui s’accompagne de régressions diverses:
dépigmentation, atrophie oculaire, simplification des structures appen-
diculaires, etc.
Les variations de taille ont des répercussions importantes sur la mor-
phologie. La taille varie souvent de facon notable à l’intérieur d’une
même espèce, soit dans une même colonie, soit en fonction de la répar-
tition géographique. Chez beaucoup d'Isopodes, et, en particulier chez
les représentants du genre Porcellio (VANDEL, 1951 b), la forme de plu-
sieurs organes est fonction de la taille, par suite du phénomène désigné
sous le nom de dysharmonie de croissance ou de croissance allomélrique.
C’est le cas pour les granulations tégumentaires, les lobes céphaliques,
les dents antennaires, les pleurépimères, le telson, les caractères sexuels
mâles, etc.
Des conditions analogues se retrouvent lorsque l’on compare des
espèces du même genre diiférant par la taile. Dans ce cas, le phénomène
de la dysharmonie de croissance passe du cadre ontogénique et individuel
au plan phylétique. C’est à ce transfert que CHAMPY a donné le nom
de « phénomène de LAMEERE ».
2. —- La coloration et l’appa.r¤il oculaire
CoLonA'rIoN. — a) La coloration du corps des Isopodes est due à
des pigments renfermés dans des chromalophores. Les pigments rouges
bruns ou noirs qui sont renfermés dans les téguments appartiennent
comme ceux des yeux, au groupe des ommatines. Ils sont parfois associés
à du carotène et à de la crytoxanthine.

14 isoronns Tnnnnsrnss
b) Chez un grand nombre d’Isopodes marins, les chromatophores
sont étoilés, auréolés de nombreux prolongements ramifiés, et indé-
pendants les uns des autres. Suivant les conditions physiologiques, ils
sont ou complètement étalée on au contraire contractés en boule; ce
qui se traduit par des changements de coloration de Vanimal; dans
le premier cas, l’animal prend une couleur foncée ; dans le second cas,
il apparaît de couleur claire.
Ces conditions sont rarement réalisées chez les espèces terrestres et
ne sont présentes que chez quelques formes encore étroitement inféodées
au milieu marin, telles que les espèces des genres Tylos et Ligia.
c) Dans la grande majorité des Isopodes terrestres, les changements
de coloration provoqués par les variations d’éclairement sont beaucoup
moins apparents, Encore bien nets chez les larves, ils s'atténuent ou
disparaissent complètement chez les adultes, lorsque les chromatophores
s’associent pour constituer un réseau pigmentaire continu dans lequel
Pindividualité des différents éléments devient indistincte (MAC 'WHINNIE
et SWEENY, 1955).
d) La disposition du réseau pigmentaire n’est pas lkenvre du hasard.
Elle est fondamentalement la même chez tous les Oniscoîdes, Elle est,
en effet, conditionnée par l’agencement des muscles qui sïnsèrent a la
surface du corps, car les insertions musculaires sont très généralement
dépourvues de pigment (VANDEL, 1938 a et b), Il en résulte un type
fondamental de coloration que l’on retrouve, à quelques détails près,
chez tous les lsopodes, au moins chez les formes non spécialisées. Cette
coloration de base est la suivante ; sur le céphalon, la moitié postérieure
du Vertex est marquée de taches claires correspondant aux insertions
des muscles qui commandent les pieces buccales et l’estomac ; le péréion
présente, de chaque côté, de la ligne médiane, des plages de linéoles
claires correspondant aux insertions des muscles locomoteurs; un trait
blanc marque à l’ordinaire la limite du péréionite et du pleurépimèrc;
le pléon est, en général, plus ou moins uniformément coloré. Les modi-
fications de ce type fondamental, telles que les taches ou les lignes blanches
qui ornent les Arlxvwdillidium du groupe maculaium correspondent à
des conditions secondaires et spécialisées.
c) Le « mélanisme » est fréquent chez les formes de montagne.
f) La tendance à La dépigmentation, soit individuelle, soit spécifique,
est très fréquente chez les Isopodes terrestres, et se rencontre dans les
familles les plus diverses. (fest un signe de lüévolution régressive dont
on observe de si nombreux exemples chez les Isopodes terrestres. Les
embryons marsupiaux de Tylos et de Ligia sont fortement pigmentés.
Les jeunes des autres Oniscoïdes ne se pigmentent, au contraire, que
fort tard, un mois ou plus après la naissance. Ce retand considérable

mïuonucïion 15
dans la pigmcntogenèse n’a qu’ëi s’accentuer pour donner naissance
aux formes totalement ou partiellement albines.
La dépigmentation est souvent liée à un habitat particulier; c’est
le cas, bien entendu, pour les cavernicoles; mais, la dépigmentation
est aussi de règle chez les endogés et les myrmécophiles. Par ailleurs,
beaucoup d’Isopodes halophiles montrent une tendance très nette à
la dépigmentation ; on sait qu’il en est de même pour les Insectes habitant
le bord de la mer.
L’.xP1·AnE1L 0cU1.AxRE. ——- zz) Les yeux des Isopodes marins sont des
« yeux à facettes » composés d’un grand nombre d’ommatidies étroite-
ment serrées les unes contre les autres, et dont les cornéules présentent un
contour hexagonal. Le même type d’œil se rencontre, parmi les Oniscoidea,
dans la famille des Ligiidae; Ligia ilalica possède un œil composé de
700 à 800 ommatidies ; celui de L. oceanica en comprend 500 environ,
et celui de Ligidium hypnorum, 120 en moyenne.
b) Chez tous les autres Oniscoïdes, les yeux subissent une réduction
plus ou moins considérable qui se traduit aussi bien par la réduction
du nombre de leurs éléments que par la simplification de leur structure.
La plupart des espèces d’0m`scus, de Porœllio et d’Armadilli1lium ont
un nombre d’ommatidies variant entre eo et 30; de plus, ces yeux ne
sont plus des « yeux à facettes » ; l’u:il est dissocié ; les ommatidies sont
séparées les unes des autres et ne sont plus recouvertes d’une couche
cornéenne continue.
Mais, le nombre d’ommatidies peut se réduire plus encore. Les Triche-
niscidae ont un œil formé de une ou de trois ommatidies. Ltàrmadillidien,
Eluma purpurasœns, possède un œil formé d’une seule ommatidie (fig. 9).
L’ommatidie elle-même montre parfois une structure simplifiée. L’om-
matidie des espèces du genre llaplophlhalmus est dépourvue de cristallin .
Enfin, chez de nombreuses formes endogées et cavernicoles, l’appareil
oculaire semble avoir complètement disparu; cependant, une étude
anatomique permet toujours d’en retrouver des rudiments (ns LATTIN,
1939 a}.
c) La réduction de Vappareil visuel shcoompagrne également d'une
régression de la pigmentation oculaire.
Le pigment oculaire est plus stable que le pigrment têgumentaixe;
ce qui rend compte de Yexistence de formes complètement dépigmentées,
mais possédant un œil coloré, de façon normale, par du pigment noir.
On peut citer, comme exemple, parmi les formes françaises, Andronîscus
deniiger.
Un premier stade de la réduction du pigment se manifeste par l’appa-
rition d’une coloration rouge, correspondant à une oxydation incomplète

16 ISOPODES TERRESTHES
de l’ommatine. Plusieurs espèces d’Oril0niscus et de Phymaioniscus
présentent un œil coloré en rouge.
La disparition totale du pigment précède celle de l’appareil oculaire ;
l’oeil apparaît alors d’un blanc crayeux. Les formes oculées de Meiafri-
chonisccides possèdent un appareil visuel répondant ai ce type.
3. —— Les caractères tégumentaîres
Les caractères tégumentaires sont d’une extrême importance systé-
matique; aussi, convient—il de donner quelques détails il leur sujet.
a) CUTICULE. — Les téguments des Oniscoîdes sont recouverts d’une
cuticule qui, comme celle de tous les Crustacés, est imprégnée de sels
calcaires. Ceux—ci font presque complètement défaut dans la cuticule
des Trichoniscinae qui reste très souple; ils sont abondants chez les
Haplophfhalminae dont les téguments sont « crustacés ». La cuticule
devient particulièrement rigide chezles formes volvationnelles (Arma-
dillidium, Armadillo).
b) ORNEMENTATION. — La cuticule de certains Oniscoïdes est parfaite-
ment lisse. Dans d'autres formes, elle développe des granulations plus
ou moins apparentes.
Les Trichoniscidae possèdent souvent une cuticule granuleuse; mais
dans ce cas, les granulations sont spinescentes car elles portent un massif
écailleux constitué par une grosse soie-écaille, entourée d’écailles acces-
soires   On a l’impression que, dans ce cas, la soie—écaille représente
l’inducteur qui entraîne le développement de la granulation sous-jacente.
Cette association s’observe d’une façon particulièrement nette chez
les représentants du genre Mikioniscus.
ou) Granulafions ei croissance. —- Chez plusieurs espèces d’©niscoïdes
(Oniscus asellus L., Armadilloniscus candidus B.-L.), les granulations,
très apparentes chez le jeune animal, s’atténuent chez l’adulte.
,6) Granulaiions, croissance alloméirique ei gradienis. —— Les granulations
de beaucoup d’Oniscoïdes présentent une croissance allométrique positive
qui a pour conséquence de leur faire acquérir un développement consi-
dérable. Chez les Porcellionidae, les Armadillidiidae et les Armadillidae,
les granulations conservent, en s’hypertrophiant, leur individualité,
et se transforment en épines. Les formes épineuses, communes dans
les régions chaudes du globe, sont rares dans notre pays. L’un des exemples
les plus typiques est Armadillidium serralum.
1. Les formes qui développent des structures éoailleuses sur la cuticule tergale possèdent
très généralement aussi des antennes écaîlleuses. Le processus squamigène intéresse
donc tout l’a.nimal.

INTRODUCTION 17
Lorsque les granulations prennent un grand développement, il est
rare qllc cet 3CCI‘0iSS€m€I1t slavcomplissc de fagon uniforme sur toute
la surface du corps. Très généralement, la force des granulations (ou
des épines) varie suivant un gradient antéro-postérieur. En voici quel-
ques exemples :
') Chez la plupart des Trichoniscidae, les granulations sont fortes
dans la moitié antérieure du corps, faibles ou effacées dans la moitié
postérieure.
") Chez les Porcellionidae quinquelrachealae, les granulations sont
bien développées dans la région antérieure, faibles en arrière. Lorsque
cette différence s’accentue, le corps apparaît constitué de deux parties
distinctes: une moitié antérieure couverte de fortes granulations ou
d’épines, une partie postérieure à peu près lisse; c'est la disposition
réalisée chez les Oniscoïdes fouisseurs et désertiques du genre Hemi-
lepisius.
"") Chez quelques espèces de Porcellionidae bilrachealae, propres
aux îles Atlantides (Porcellio meridionalis Vandel, P. cenlralis Vandel,
P. ombrionis VANDEL, P. allantidum Paulian de Félice), les granulations
(ou les épines) sont plus fortes dans la région postérieure que dans la
moitié antérieure. Ce cas est exceptionnel. Par contre, dans la plupart
des Porcellionidae bilrachealae, la rangée de granulations insérée sur
la marge postérieure du segment n’est apparente et bien développée
que sur les péréionites postérieurs et les pléonites, tandis qu’elle est
complètement effacée sur les préréionites antérieurs.
7) Formation de côles. — Chez de nombreux Oniscoïdes, le développe-
ment hypertrophique des granulations n’aboutit pas à la formation
d’épines, mais à la différenciation de côtes, par ordonnancement et fusion
des granulations suivant des bandes longitudinales. Une ornementation
de ce type se rencontre dans six familles ou sous-familles d’Oniscoïdes.
1° Dans la sous·famille des Haplophlhalminae (qui s’apparentc étroi-
tement aux Trichoniscinae du genre Mikloniscus), on assiste à l’ordon-
nancement régulier des soies-écailles et des tubercules sous-jacents ;
ces derniers se soudent pour constituer des côtes, caractéristiques de
la sous-famille des Haplophlhalminae. Ces côtes sont typiquement au
nombre de six paires (VERnoEFF, 1908 b).
Les différentes côtes présentent un relief analogue chez les Haplo-
phlhalminae primitifs; mais chez les types spécialisés, elles deviennent
très dissemblables. En particulier, leur développement varie suivant
un gradient antéro-postérieur; les côtes d (voir p. 355) augmentent
de taille d’avant en arrière ; le relief des autres côtes diminue au contraire
de l’avant vers l’arrière.
2

18 isorooas Tnannsrnns
*20 La famille des Buddelundiellidae s’apparente à celle des Tricho-
niscidac, et tout spécialement ai la sous-famille des Haplophthalminae
(VANDEL, 1945 a ; PALMÈN, 1948) ; mais, elle en diffère par des dispositifs
volvationnels très poussés. Il est intéressant de remarquer que l’on observe,
dans cette famille, une évolution tout à fait semblable a celle que nous
venons de décrire chez les Trichaniscidae. Chez Buchnerillo lifioralis
Verhoeff, les tergites sont garnis de granulations écailleuses qui rappellent
celles des Trichoniscidae. Dans le genre Buddelundiella, les granulations
s’accroissent pour former des côtes ornées de plusieurs rangées de petites
soies-écailles; comme chez les Haplophihalminae, le nombre de côtes
est typiquement de six paires (PALMÈN, 1948).
30 L’ornementation de la famille des Sienoniscidae rappelle étroitement
celle des Haplophihalminae et comporte également six Paires de côtes.
40 La famille des Squamiferidae renferme deux genres principaux:
Trichorhina et Plafyarihrus. Le genre Trichorhina est caractérisé par
la présence, sur la carapace, de soies-écailles atteignant un remarquable
développement. Chez une espèce au moins (Tr. anophlhalma Arcangeli),
la carapace est couverte de granulations qui sont, chacune, surmontées
d’une soie-écaille. Les espèces du genre Plaiyarihrus, formes myrméco-
philes qui s’apparentent aux Trichorhina (VANDEL, 1953 a), possèdent
des téguments lisses (Pl. hoffmannseggi Brandt), ou plus généralement
munis de côtes (Pt`. schôbli B.-L., cosiufaius Verhoeff) ; dans ce dernier
cas, on observe la présence sur chaque côte d’une rangée de grandes
soies—écailles disposées en une file régulière, les unes à la suite des autres.
La encore, le nombre fondamental de côtes est égal à six paires (1).
50 Même disposition encore dans une sous—famille d’Oniscidae, celle
des Baihyiropinae. Chez Balhyiropa granulala Aubert et Dollfus, la
carapace est recouverte de granulations dont chacune porte une grande
soie-écaille, entourée d’écailles accessoires. Chez d’autres Balhyiropa,
les tubercules se disposent pour former des côtes, garnies de soies—écailles ;
on en compte six paires chez B. colasi Vandel.
60 Plusieurs espèces appartenant au genre Armadilloniscus (Oniscidae,
Scyphacinae), telles que lillomlis B.-L., candîdus B.-L., nasulus B.-L.,
portent, sur les tergites péréiaux, des tubercules costiformes au nombre
de quatre à cinq paires.
Il est bien certain que la présence de six paires de côtes, sinon cons-
tante, du moins très générale, chez des formes aussi diverses que celles
que nous venons d’énumérer ne peut être l’effet du hasard. Elle doit
dépendre de certaines dispositions anatomiques, mais la raison ne nous
en apparaît pas encore clairement.
1. On compte sept paires de côtes, à· vrai dire très faibles, chez Plœtyarthrus caudalus
AUBERT et Dominos.

mrnooucriou 19
ll convient d’ajouter que, dans tous les groupes auxquels il a été fait
allusion dans les lignes précédentes, le nombre de six paires de côtes ne
s’observe que chez les formes primitives dotées par ailleurs d’un relief
assez faible et uniforme. Chez les formes spécialisées, un gradient trans-
versal imprime un développement différent aux côtes d’un même segment ;
il en résulte que tandis que certaines côtes se réduisent et disparaissent
même totalement, d’autres acquièrent un développement hypertrophique.
c) Les ÉCAILLES. —— La carapace est recouverte d’écailles plus ou
moins apparentes, dont le contour peut être triangulaire, ovoïde, cir-
culaire ou semi-circulaire. Parfois, les écailles dessinent un damier à
mailles hexagonales (« Wabenstruktur » des auteurs de langue allemande).
Chaque écaille correspond à une cellule épidermique.
Chez les représentants des genres Jlleloponorlhus et Orlhameiopon,
et aussi chez quelques Porœllio, tels que P. scabcr (STANDEN, 1921),
les écailles se résolvent, à leur périphérie, en une poussière qui donne
à l’animal vivant un aspect pruineux très caractéristique. La pruinosité
disparaît immédiatement dans l’alcool. Au microscope, la pruinosité
apparaît sous forme de granules sphériques, rarement triangulaires
qui bordent le contour de l’écaille; ce sont les « écaillettes » (VANDEL,
1946 e). Les écaillettes peuvent se fusionner pour constituer une « ellipse >>.
d) Las soies SENSORIELLES. — La carapace et les appendices portent
des soies sensorielles ; ces soies sont creuses et se continuent par un canal
fort visible par transparence qui traverse la cuticule. La soie et le canal
qui lui fait suite renferment un filet nerveux issu d'une cellule senso-
rielle.
e) Las SOIES—ÉC.\ILLES. —- Très caractéristiques des Isopodes sont les
associations entre une soie sensorielle et une écaille pour former une
soie-écaille (« Schuppenborste » des auteurs de langue allemande). Les
soies-écailles qui ont été étudiées et soigneusement décrites par NEMEC
(1895 b), Hsaoto (1913), Vsanosrr (1918 cz), et surtout Warraasnc
(1922), présentent des formes très diverses qui sont utilisées en systéma-
tique (fig. 1). Celles des Squamiferidae, et celles du genre Phalfoniscus
sont remarquables par leur grande taille et le squelette compliqué qui
soutient l’écaille (fig. 1 B, C et D).
Des soies-écailles particulièrement allongées prennent l’aspect de
poils ou de cils ; tel est le cas, parmi les espèces françaises, pour Lepia-
lrichzzs panzeri, Porcellio incanus, Paraschizidium remyi, Armadillidium
racovilzai (fig. 1  
f) Les NODULI LATEHALES. — Les noduli laterales sur lesquels Vsniioarr
(1907 b) a, le premier, attiré l’attention des isopodologues, sont de grandes
soies sensorielles implantées sur un petit tubercule et insérées au nombre

20 ISOPODES TERRESTRES
d’une paire sur chacun des sept segments péréiaux. Ils sont présents
chez les Squamiferidae, les Oniscidae et les Porcellionidac.
Ils sont petits et peu apparents chez les Squamiferidae. Par contre,
chez beaucoup de Meioponarihus et chez quelques Porcellio (tels que
provincialis et gallicus), ils sont très aisés à reconnaître grâce à leur
position au centre d’une petite zone dépigmentée, formant contraste
avec le fond sombre du pleuripimère. C’est la raison pour laquelle ils
sont désignés sous le nom de perles brillantes par les auteurs (iuberculus
perluccnie minulus de BUDDE—LuND).
È  \ I
la
Q  
A B C9 C D
l ,
E · \
FIG. 1. — Soie;-écailles. -—- A, Porcellio scaber; B ef O, Platyarthrus hoffmannseggi;
en C, la soie a été séparée de Pécaille et isolée ; D, Phallomlscus pygmaeus ; E, Arma-
dillùslium mcovitzml.
La position des noduli laierales varie suivant les segments et suivant
les espèces. Ces variations fournissent d’excellents caractères systéma-
tiques, particulièrement précieux dans les deux grands genres de la
famille des Porcellionidae biiracheaiae: Meioponorihus et Porcellio, chez
lesquels la distinction des espèces offre souvent d’extrêmes difficultés.
C’est pourquoi il est nécessaire d’apporter quelques précisions sur les
variations de position de ces organes.
Pour reconnaître la position des noduli laierales, il convient de fixer
leurs coordonnées, c’est-à-dire la distance qui les sépare du bord posté-
rieur du segment, et celle qui les sépare du bord latéral du segment.
Nous désignerons la première par la lettre b, et la seconde par la lettre
d (fig. 2). Afin d’obtenir des données aisément comparables, il convient
de retenir, non point les valeurs absolues de ces coordonnées, mais leurs

1NTn0DUC'r1oN 21
valeurs relatives par rapport à la longueur du métatergite désignée
par la lettre c, mesurée au niveau de sa pointe latérale et ramenée à
100. Les coordonnées des naduli lalerales se traduisent donc par les deux
rapports b /c et d/c. Ces rapports varient suivant les péréionites et
suivant les espèces.
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Fm. 2. — Coordonnées du 'nodulus laleralfn et du champ glsmdulaire rapportées A la
longueur du métatergzite.
Les variations du rapport b/ c sont particulièrement intéressantes à
relever chez les espèces du genre Meioponorlhus, alors qu’elles sont faibles
et de peu d’intérêt chez Porœllio. Lorsque l’on confronte dans les diffé-
rentes espèces du genre Meloponorlhus, les valeurs du rapport b / c, on
constate que celles-ci sont très voisines les unes des autres (et, par suite
de faible signification) lorsque l’on envisage les derniers segments du
péréion, tandis que les différences que l’on relève entre elles quand on
s’adresse au premier segment, sont considérables et présentent, de ce
fait, un intérêt systématique indéniable.
C’est ainsi que le nodulus du premier segment est situé:
au quart antérieur, chez cingendus ;
au milieu, chez porphyrivagus ;
au tiers postérieur, chez sem/ascïalus, pruinosus, myrmecophilus ;
au quart postérieur, chez melanurus.
Si on envisage maintenant les variations du rapport d / c, on constate
que dans le genre flleloponorlhus, ce rapport est faible, ce qui veut dire
que le nodulus est proche du bord latéral du segment. Par ailleurs, si
l’on considère la position des noduli sur les sept péréionites, on constate
que les variations du rapport d/c sont faibles, ce qui veut dire que

22 Isoronns rsnmssrnns
Pécartement du nodulus par rapport au bord latéral varie peu d'un
segmentàl’autre. Cependant, àune exception près, c’est le nodulus du
segment IV qui est le plus éloigné du bord latéral. Seul cingendus fait
exception à la règle, en ce sens que c’est le nodulus V qui est le plus
éloigné du bord latéral.
Dans le genre Porcellio, on constate que les valeurs du rapport d/c
sont en général beaucoup plus fortes que chez Meioponorihus. Par
ailleurs, si l’on envisage la position des noduli sur les sept péréionites,
l’on constate que les écarts d’un segment à l’autre sont beaucoup plus
élevés chez Porcellio que chez Meioponorihus. De plus, chez Porcellio,
c’est toujours le nodulus IV qui est le plus éloigné du bord latéral du
segment. Il en résulte que la valeur du rapport d/c augmente réguliè-
rement lorsque l’on passe du péréionite I au péréionite IV, puis décroît
brusquement, lorsque l’on passe du segment IV au segment V.
g) GLANDES CUTANÉES. — Comme chez tous les animaux qui sont
encore incomplètement adaptés à la vie terrestre, les glandes cutanées
sont très développées chez les Oniscoïdes. Ces glandes qui ont fait l’objet
de nombreuses études appartiennent à plusieurs catégories. Nous ne
retiendrons, comme ayant seules un intérêt systématique, que les
« glandes épimèriennes » qui débouchent sur les côtés des péréionites et
des pléonites.
Ces glandes sont particulièrement intéressantes à considérer chez
les Oniscidoe et les Porcellionidae, car elles traduisent de façon très claire
le degré d’évolution des différentes espèces appartenant à ces deux
familles. Quatre dispositions fondamentales peuvent être reconnues
(fig. 3) :
0;) Chez les Oniscidae primitifs (Chaeiophiloscia, Philoscia, etc.), chez
quelques Meioponorihus (constituant le sous-genre Polyireius), et chez
quelques rares Porccllio (laevissimus, sepienirionalis, dispar), les « glandes
épimèriennes » débouchent par des pores nombreux, alignés dans un
sillon épimèral (« Bandfurche » de VEnHoEFF) (fig. 3 A).
Q) Une seconde disposition comporte un champ glandulaire de dimen-
sions beaucoup plus réduites et limité à une portion du pleurépimère ;
le champ glandulaire reste accolé au bord latéral du pleurépimère et
affecte la forme d’une demi—ellipse (fig. 3 B). Cette disposition s’observe
chez quelques Jlleioponorlhus, tels que cingendus et chez les Porcellio
appartenant au type atlantique (à l’exception des espèces signalées
dans le paragraphe précédent).
A partir de ce stade, se poursuit une double évolution :
y) La réduction du champ glandulaire peut être poussée à l’extrême,
en sorte que ce champ ne renferme plus que 1-2 pores. C’est ce que l’on
observe chez Aleioponorihus pruinosus.

nwrnooucrion 23
Parfois, seul, le premier segment possède des pores glandulaires;
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Lucasius et quelques Porcellio, comme incanus.
Enfin, au dernier stade de la régression, les pores ont complètement
disparu. C’est la condition que l’on observe chez Mcloponorlhus myrme-
cophilus.
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Fm. 3. —- Les trois types de champs glandulaircs du genre Porcellio. —- A, P. septen-
trionalîsg B, P. dilatatus; C, P. laevis.
6) Dans un dernier type, le champ glandulaire se détache du bord
de l’épimère et s’0rganise en un champ ovoïde ou circulaire, plus ou
moins éloigné du bord marginal du segment (fig. 3 C). Ce type se
rencontre chez Coeroplasles porphyriuagus, mais il est surtout répandu
dans le genre Porcellio, où cette disposition est de règle chez la
plupart des espèces (à l'exception de celles du groupe atlantique dont
le système glandulaire appartient à l’un des deux premiers types décrits
<·i·dessus).
Dans le second et le quatrième cas, il est intéressant de fixer la position
des champs glandulaires. Le champ du premier segment occupe toujours
une position très antérieure ; il est logé à l’intérieur de l’angle du pleuré-
pimère. Les champs des segments II-VII occupent des positions qui
varient suivant les segments et suivant les espèces. Leur position est
fixée par la valeur du rapport a/c, a désignant la distance entre le

24 1s0PoDEs TERRESTRES
champ glandulaire et le bord postérieur du segment, et c, la longueur
du métatergite, ramenée à 100 (fig. 2).
Chez les espèces du genre Meioponorlhus, le champ glandulaire occupe
toujours une position très antérieure. Les champs glandulaires sont
logés dans la moitié antérieure du pleurépimère chez beaucoup de Por-
cellio ; ils deviennent médians dans les espèces du groupe laevis et reculent
jusque dans la moitié postérieure du pleurépimère dans les espèces du
groupe hoffmannseggi. Chez Armadillidium, les champs glandulaires
sont tout à fait antérieurs (HEROLD, 1913).
4. —— Caractères somatiques (forme et segmentation du corps)
a. — LA FORME DU coRPs.
Le corps des Isopodes est, sous sa forme typique, aplati dorso—ventrale-
ment. Cette disposition permet à ces Crustacés de s'appliquer étroitement
contre le substratum, pierre, écorce, etc. Cette tendance s’exagère chez
certaines formes, telles que les Armadilloniscus qui se collent aux rochers
à la facon des Chitons.
b. —— LA voLvA·r1oN.
Une disposition fréquente chez les Oniscoïdes consiste dans la faculté
que possèdent certains d’entre eux de se rouler en boule, faculté à laquelle
Vnanonrr (1930 a et c) a donné le nom de « volvation ». Des dispositifs
volvationnels se rencontrent chez les Tylidae et les Buddelundiellidae;
ils sont faiblement spécialisés chez les Cylisiicidae et quelques Porcel-
lionidae quinqueiracheaiae (Porcellium). Par contre, ils deviennent la
règle chez les Oniscoïdes évolués : Tendosphaeridae, Armadillidiidae,
Eubelidae et Armadillidae.
L’acquisition de la faculté volvationnelle a entraîné des modifications
morphologiques importantes, mais variables suivant les groupes. Elle
s’accompagne toujours d’un accroissement de la convexité du corps
qui a pour effet de faire tomber les pleurépimères plus ou moins verti-
calement. Les tergites acquièrent une forme cintrée. En même temps,
la taille des pleurépimères médians, II à V, se réduit. Enfin, la musculature
est considérablement renforcée chez les formes volvationnelles (GRUNER,
1953).
Le telson et les uropodes s’étalent pour fermer la partie postérieure
du corps. Le telson tend à prendre une forme quadrangulaire. Quant
aux uropodes, ils s’élargissent, soit par accroissement des dimensions
de l’exopodite (Armadillidiidae), soit par étalement du protopodite
(Armadillidae), pour combler l’intervalle compris entre le cinquième
pléonite et le telson.

1N·rRonuc·r1oN 25
La structure dela tête est profondément modifiée chez les formes volva—
tionnelles. La face antérieure du céphalon se transforme en un écusson
qui, lors de la volvation, s’applique étroitement, contre l’cxtrémité
du telson et des uropodes. Quant aux antennes, elles se replient, lors
de l’enroulement, à Pextérieur du corps (formes volvationnelles exoan-
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Flour., plomépimèrn ; Pr., péréion ; T, telson; Ur, uropodn-.
tennées), sans recevoir de protection (Cylislicidae), ou en se logeant
dans un sillon destiné à les recevoir (Tendosphoeridae). Mais, plus
généralement (formes volvationnelles endoantennées), elles se reploient
à l’intérieur du corps où elles viennent prendre place dans des sillons
limités par l’écusson, et aussi, dans le cas des Armadillidiidae, par les
lobes antennaires.
Des dispositifs d’engrenage sont réalisés d’une façon très constante
sur les quatre premiers péréionites des Armadillidiidae (RACOVITZA, 1907,

26 isoromas ·rEm—xEsTREs
LEGRAND 1943 ;VANDEL, 1954 c). On observe de plus que, chez les Tylidae,
les Armadillidae, les Eubelidac et quelques Armadillidiidae, le premier
pleurépimère, et parfois les deux suivants, sont fendus à leur angle pos-
térieur pour former un schisma (VERHoEFF). Enfin, on observe parfois
que la tranche du premier pleurépimère est creusée d’un sillon. Ce sillon,
ainsi que les schismas sont destinés à recevoir, lors de Penroulement,
les pleurépimères postérieurs ainsi que les néopleurons. Il s’agit là de
coaplalions remarquables.
Seules, quelques formes volvationnelles sont capables de se rouler
en une boule parfaitement sphérique. La plupart d’entre elles présentent
des dispositions intermédaires entre la forme aplatie, propre aux Onis-
coïdes primitifs et le type parfaitement volvationnel. Ces formes inter-
médiaires nous permettent de reconstituer l’évolution du processus
volvationnel. Ces termes de passage prouvent que l’évolution volvation-
nelle s’est déroulée de facon parallèle dans les différents groupes où elle
s’est manifestée.
Chez les formes volvationnelles primitives, le corps ne se roule pas
en boule, mais il se plie en deux ; la moitié antérieure s’applique contre
la moitié postérieure ; le corps prend alors la forme d’un ovoïde. L’évolu-
tion volvationnelle tend à transformer cet ovoïde en une sphère parfaite.
Du point de vue anatomique, on constate que c’est tout d’abord le
péréion qui est affecté par l’év0lution volvationnelle ; les pleurépimères
médians, II à V, deviennent étroits et se réduisent par rapport aux pleuré-
pimères antérieurs et postérieurs. Lorsque l’évolution volvationnelle
se poursuit, elle modifie le céphalon suivant les normes qui ont été décrites
dans les lignes précédentes. Ce n’est qu’en dernier lieu, que le telson
et les uropodes sont transformés de façon à assurer la fermeture complète
de la sphère. La dernière touche à ce tableau évolutif, celle qui met un
terme définitif aux transformations volvationnelles par la réalisation
d’une sphère parfaite, est la disparition de la saillie que forme, chez
tous les types volvationnels imparfaits, l’angle antérieur du premier
pleurépimère.
c. -— LA SEGMENTATION DU conrs.
Le corps des Isopodes est divisé, comme celui de tous les Malacostracés
(SNODGRASÃ1952), en trois régions distinctes: le céphalon, le péréion
et le pléon (fig. 4).
d. — LE cÉPHA1.oN.
La structure du céphalon des Oniscoïdes a donné lieu à plusieurs
études anatomiques (JAc1<soN, 1926 b, 1928; VANDEL, 1943 b). Le
céphalon (fig. 5 et 6) est constitué par l’union de la tête et du premier
segment péréial ou segment maxillipédal; c’est pourquoi on lui donne
parfois le nom de céphalothorax. Du côté dorsal, la limite du segment

INTRODUCTION  
maxillipédal est parfois apparente sous la forme d’un sillon occipital
qui n’est visible que chez les Oniseoïdes primitifs, Ligia et Ligidium
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FIG. 5. — Céphalon de Ligidium hypnorum. — A, vue antérieure; B, vue latérale;
a I, fosse antennulaire; a II, fosse antennaire ; cl, clypeus; g, gena.; l, labre; la.f.,
lame frontale; l.f., ligne frontale; Lg., lame géuale; Li., ligne interoculaire ; l.m..
ligne marginale; l.a.a., ligne supra-antennaire; md, mandibnle: prf., profrons ; ps].,
postfrcns 1 s.m.,segmenbmaxil1ipédal ; .9.0., sillon occîpital ; v, verfex (d’après VANDE1.,
1943 b).
(fig. 5, s. 0.). Chez les autres Onîscoïdes, ce segment est souvent recon-
naissable aux caractères particuliers de Pornementation. Le segment

28 ISOPODES TERRESTRES
maxillipédal est, par contre, nettement limité sur les côtés de la tête,
chez tous les Oniscoïdes, par des sillons latéraux qui le séparent de la
région céphalique.
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Fm. 6. — Cêphalon de Chaetophiloscia elongaia. — A, vue antérieure ; B, vue latérale.
-—— La ligne frontale n’est marquée, chez cette espèce, que par un pgplgigmeut du
vertex qui ai été indiqué par une ligne pointillée. Lettres comme dans la fig. 5 ; en
plus, n.g., sillon géual; t.a.. tuborcule antennaîre (d’après VANDEL, 1943 b).

INTRODUCTION 29
La partie supérieure de la tête est constituée par une pièce indivise,
le vertex. Les parties latérales du vertex sont limitées par des lignes
l.m.l.f.
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FIG. 7. —- Céphalon d’OmZscue asellua. - A, vue antérieure ; B, vue latérale. Lettres
comme dans la. figure 5; en plus. lr., front; l.l.l.f., lobe latéral de le ligne frontale;
l.m.l.f., lobe médian de la ligne frontale (d’après VANDEL, 1943 b).
qui ont reçu le nom de lignes marginales (l. m,). Les côtés du céphalon
sont formés ar la `oue ou ena ui, chez les Iso odes rimitifs se ro-
P J 9 q P P · P
longe en une lame gènalc (l. g.) 1nd1v1dualisèe. La joue est parcourue

30 xsoronss TERREsTREs
par un sillon oblique, le sillon génal (s. g,). Quant à la partie anté-
rieure du céphalon, elle a reçu le nom de face.
La face correspond morphologiquement à la région sternale du céphalon,
tandis que le Vertex en représente la partie tergale. La limite entre le
vertex et la face, c’est-à—dire entre les régions tergale et sternale est
marquée par une ligne fortement accusée, la ligne supra-antennaire
(I. s. a.), La ligne supra-antennaire et la ligne marginale forment entre
elles, de chaque côté du céphalon, un angle plus ou moins saillant en
forme de tubercule, le tubercule antennaire.
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FIG. 8. —— Céphalon de Meioponwthus pruinosus; vue amtérieure. Lettres comme dans
les figures 5 et 7 (d’après VANDEL, 1943 b).
La région comprise entre la ligne supra·antennaire et les insertions
des antennes est appelée front; elle porte parfois en son milieu, une
lame affectant des formes diverses suivant les espèces, la lame frontale
(la. f.), En dessous de la lame frontale, prend place une grande pièce
médiane, le clypéus (cl.), séparé du front par une forte apodème fronto-
olypéale. Enfin, le elypéus se prolonge par une pièce semi—circulaire,
le labfe (I.) qui recouvre les pièces buccales.
Le céphalon des Oniscoïdes présente une évolution qui, d’un type
encore très voisin de celui qui est propre aux formes aquatiques lui fait

INTRODUCTION 31
acquérir une organisation nettement difïérente. Un observe dans le
céphalon des Oniscoïdes un certain nombre de dispositions qui sont
propres à ce sous-ordre. Les plus importantes sont les suivantes I
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clypeus ; e, écusson 3 l, lebra ; La., lobe untennuire ; I./Z, ligne frontale ; La., tubercule
rmtcnnulre (d’np1·ès VANDEL, 1944 a).
gg) Le sillon génal s‘accentue et sépare la joue en deux portions situées
à des plans différents.
Q) Le clypéus a tendance à faire saillie en avant du plan facial.
y) Les antennes et les antennules, rapprochées de la ligne médiane
chez les Isopodes aquatiques, ont tendance à s’écarter l’une de l”autre
chez les Oniscoïdes; Péoartement atteint son maximum dans le genre
Armadillo (fig. 13).

32 1soPonEs Tnnansrans
8) Les tubercules antennaires sont rejetés vers le bas, entraînant avec
eux la ligne marginale qui, de primitivement horizontale qu’elle était,
devient franchement oblique, voire verticale.
E) La modification la plus importante, et en même temps celle dont
les modalités sont le plus souvent invoquées en systématique, consiste
dans Yinfléchissement de la partie antérieure du Vertex vers le bas et
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Fm. 10. ——~ Céphalon d’Armzudillid*ium pictum. —— A, vuc dorsale ; B, vue de profil. Lettres
comme dans la figure 9 ; en plus,l.p.s., ligne post-scutellaire (dfaprès VANDEL, 1944 a).
son intégration progressive à la face. La ligne supra-antennaire qui
sépare primitivement le vertex de la face est progressivement rejetée
vers le bas; elle est remplacée par une zone de reploiement installée
en pleine région tergale. Chez la plupart des Isopodes terrestres la
zone de reploiement est soulignée par une ligne frontale très nette
(fig. 7). Chez quelques formes, les deux lignes, supra-antennaire et
frontale, coexistent (fig.8). Chez les formes évoluées, la ligne supra-
antennaire disparaît; la ligne frontale persiste seule.

1m·n<mue·r1oN 33
La zone comprise entre la ligne supra-antennairc et la ligne frontale
est le profrons, région d’origine tergale bien différente quant à sa signifi-
cation morphologique du frons, situé au-dessous de la ligne supra-anten-
naire et d’origine sternale.
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F10. 11. — Céphalon d’.11~madillidium vulgare. —— A, vue dorsale ;B, vue de profil. Lettres
comme dans les figures 9 et 10 (d’a.p1·ès VANDEL, 1944 a).
La ligne frontale, simple chez les formes peu évoluées, devient complexe
dans certains genres, tels qu’0niscus et Porcellio. Elle dessine deux lobes
frontaux latéraux qui remplacent, dans Parchitecture eéphalique, les
tubercules antennaires des formes peu évoluées. En même temps, la
ligne frontale forme un lobe médian (fig. 7) parfois très saillant (Porcellio
lamellalus).
L’intégration d’une portion du vertex à la face s’aeeentue encore
chez les Armadilliidiidae, formes volvationnelles dérivées des P0rcel~
3

34 I¤()PUD]lb ThRRE.sTHks
lionidae (VANDEL, 1944 :1). Le céphalon des Armadillidiidae (fig. 9, 10
et 11) est caractérisé par Pexistence de trois protubérances antérieures
qui n'existent pas chez les Oniscidae et les Porcellionidaez une protu-
bérance médiane et triangulaire a laquelle on donne le nom d’écusson (e),
et deux protubérances latérales, creusées en gouttière a leur partie supé-
rieure, les lobes antennaires (l. a.), Lors de lenroulement, les antennes
se reploient entre l’écusson et les lobes antennaires.
Chez les Armadillidiidae primitifs (Eluma, Schizidium) (fig. 9), la
limite du Vertex et de la face est indiquée par une ligne frontale manifes-
tement homologue de celle des Oniscidae et Porcellionidae. La ligne
frontale se continue directement avec l’écusson et en constitue la carène
supérieure.
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FIG. 12. — Céphalon de Sphaerobaihytropa ribauti; vue antérieure. — Lettres comme
dans les figures précédentes (d’après VANDEL, 1943 b).
Les espèces du genre Armadillidium appartenant au type duplocarénè
(fig. 10) possèdent une double ligne frontale. La ligne antérieure qui
continue l’écusson correspond évidemment à la ligne frontale des Porcel-
lionidae et à celle des genres Eluma et Schizidium. La seconde est une
néo-formation propre au genre Armadillidium qui a reçu le nom de ligne
post-scutellaire (l. p. s,).
Chez le plus grand nombre des espèces appartenant au genre Armadil-
lidium (fig. 11), la ligne frontale a disparu; la ligne post-scutellaire
subsiste seule. Ainsi s’établit une architecture céphalique dans laquelle
une nouvelle portion tergale est intégrée à la face. La ligne frontale
est abandonnée en tant que ligne de partage entre le front et le vertex,
au profit d’une nouvelle ligne plus postérieure que la précédente, la
ligne post—scutellaire.

INTRODUCTION 35
Ajoutons pour compléter la description des particularités propres
à la tête d’./lrmadillidium, que la ligne marginale primaire est à peu
prés complètement effacée, et remplacée par une ligne marginale secon-
dnire. C·’est ce type céphalique que Bonne-LUN:) (1885, p. 15) désigne
dans son latin sibyllin par les termes « parles pleurales capiiis concrelae »,
qu’il oppose au type des Porcellianidae, à ligne marginale primaire bien
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F10. 13. — Oéphalon d'Armadillo oülcinalis; vue antérieure et vue latérale. Lettres
comme dans les figures précédentes; en plus, l.m.s., ligne marginale secondaire.
développée (p. 76): « parles pleurales capilis linea marginali verlicali
el linea inframarginali (sillon génal) dislincfe discrelae ».
Le céphalon de Sphaerobalhylropa (fig. 12) et celui d’Armadill0 (fig. 13)
appartiennent au même type que celui dblrmadillidium, mais ils sont
dépourvus de lobes antennaires et de ligne post-scutellaire.
e. — LE PÉRÉION.
Le péréion est constitué de sept segments libres ou péréioniles (fig. 4).

36 ISOPODES rnminsrmss
On sait que, chez la plupart des lsopodes, le coxa du péréiopode s’étale
en une lame dite plaque coxale qui s’applique contre la région latérale
du péréionite ou pleuron. A l’ordinaire, la plaque coxale est séparée du
pleuron par une suture très nette. Cette suture conserve rarement sa
position primitive, c’est—à-dire ventrale. Très généralement, l’étalement
de la plaque coxale rejette la suture du côté dorsal ; cette pièce nettement
individualisée a reçu le nom d’épimère. Cette disposition, fréquente
chez les Isopodes marins, ne se rencontre, parmi les Oniscoidea, que
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F10. 14. -— Tylos latrcillei; vue de profil; ep., épimères des péréîouites II-VII;
s, sillon latéral du premier pleurépimère (d’a.près VANDEL, 1943 b).
chez les Tylidae (fig. 14). Chez tous les autres Oniscoïdes, la fusion de
la plaque coxale et du pleuron est complète. L’ensemble de la plaque
coxale et du pleuron intimement soudés a reçu le nom de pleurépimère
(RACOVITZA, 1923 a). On observe cependant des traces de sillon coxal sur
les segments II, III et IV de quelques femelles d’©niscoïdes.
f. —- LE PLÉoN.
Le pléon est constitué de six segments ou pléonites (fig. 4). Le dernier
est soudé au telson pour former un pléotelson. On n’apergoit donc que
cinq pléonites libres. Chez Helleria, tous les pléonites sont soudés ; mais,
cette soudure est tardive; la limite des segments s’observe facilement
chez le jeune ; elle est encore conservée chez l’adulte sur les bords du
pléon.
Les parties latérales du pléon sont généralement désignées, comme
les régions latérales du péréion, par le terme d’ « épimère zz. En fait, ces

INTRODUCTION  
parties ne sont nullement homologues. Racovrrza (1923 a) a montré
que les expansions latérales du pléon ne représentent pas les pleurons
primitifs. Ceux-ci ont été entraînés sur la face ventrale, en même temps
que les pléopodes (fig. 29, 31, 32). Les « épimères » pléonaux représentent
un repli secondaire formé par les tergites. RACOVITZA leur a donné le
nom de néopleurons,
5. — Les appendices
a. —ORIENTAT10N DES APPENDICES.
RACOVITZA (1923 a) a donné une nomenclature des axes et des faces
des appendices que nous suivrons ici dans ses grandes lignes ; cependant,
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Fm. 15. — Coupe dans un péréiopode (schéma). — C, arête caudale ; R, arête rostrale ;
S, arête sternale ; T, arête tergale ; f.c., face caudale ; f.r., face rostrale (d’a.p1·ès VAN·
DEL, 1950 c).
certains termes peuvent être avantageusement remplacés par des expres-
sions plus simples.
Il convient de distinguer tout d’abord les deux extrémités de l’appendice
sous les noms d’eXtrémité proximale (la base) et d’extrémité distale
(opposée à la base).
La nomenclature des pléopodes qui sont lamellaires et appliqués à
la face ventrale du corps est aisée. On leur reconnaîtra une face interne,
appliquée contre le sternite, et une face externe, dirigée vers l’extérieur.
La nomenclature du péréiopode est un peu plus compliquée (VANDEL,
1950 c). Un péréiopode présente, sur coupe, quatre faces séparées par

38 xsorones rrnnansrnns
quatre arêtes (fig. 15). ll convient de désigner ces quatre arêtes par
des termes particuliers. L’arête tournée vers la face ventrale du corps
est l’arête sternale; l’arête opposée sera dite tergale; l’arête tournée
vers la région céphalique sera appelée rostrale, et celle orientée vers
la partie postérieure du corps, caudale. L’appendice péréial étant forte-
ment aplati, ce sont les faces rostrale et caudale qui prennent le plus
grand développement.
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F10. 16. — Ligia italian. -- A, antennule ; B, antenne ; G, basis de 1'antenne portant
1’exnnodi‘re rudimentaire, ex.
b. — LES ANTENNULEs.
La réduction des antennules est un des caractères les plus saillants
du sous-ordre des Oniscoidea, le seul même que l’on puisse considérer
comme absolument propre à tous les représentants de ce groupe. Les
antennules deviennent tout à fait vestigiales dans le genre Helleria.
L’antennule des Oniscoïdes est très généralement formée de trois
articles (fig. 16 A); l’antennule de Sienoniscus et d’Armadill0niscus
ne comprend que deux articles et celle de Tylos un article seulement.
Le dernier segment de l’antennule porte des organes sensoriels cylin-

inrnonucrioiv 39
driques, les aelhelascs, qui représentent l’or;zane du sens chimique. Les
Isopodes aquatiques portent sur les antennules des soies terminées par
un fin plumeau de cils qui ont probablement un rôle tactile ; on ne les
retrouve chez les (lnisroïdes que dans quelques genres primitifs (Tylos,
Ligia).
«·. —— Les suresnes.
I./antenne des Isopodes est uniramée. Une écaille (squama) que l’0n
observe dans quelques genres primitifs (Ligia, Ligidium) représente
tout ce qu’il reste de Vexopoclite (fig:. 16 (I).
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Fm. 17. — Digia ifalica. —- A, mandlbulo gauche ; B, msmdibule droite. - l.m., lacinia
m0b·£lis;p.i., processus lnciseur; p.m., processus molaire.
L’antenne des Isopodes terrestres appartient, comme celle de tous
les Malacostracés, au type annelé de 1MMs (1939). Elle est formée d’une
hampe de cinq articles (six chez Ligia où le praecoxa n’est pas complète-
ment involuè) et d’un flagelle constitué d’anneaux dépourvus de muscu-
lature et par conséquent incapables de se mouvoir les uns par rapport
aux autres. Le ilagelle est constitué de nombreux anneaux chez les formes
primitives (Ligiidae, Trichoniscidae) (fig. 16 B); mais, chez la plupart
des Oniscoïdes, le llagelle est réduit à deux ou trois articles.
Chez les formes cavernicoles et humicoles, le ilagelle porte un ou plu-
sieurs groupes dheslhciascs, organes du sens chimique ((lx.ouns1.eY-
THoMr>s0N, 1956).

40 ISOPODES TERRESTRES
Les insertions antennaires sont rapprochées chez les formes aquatiques ;
elles tendent à s’écarter chez les Isopodesterrestres, et tout spécialement
chez les formes volvationnelles (Helleria, Armadillidium, Armadillo).
d. — LES MANDIBULES.
La mandibule des Oniscoïdes (fig. 17) est toujours dépourvue de palpe.
Le tranchant de la mandibule est divisé en un processus inciseur (pars
incisiva), constitué de fortes dents, de couleur brun noirâtre, et en un
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F10. 18. — Ligia italica. ·— A, maxillule ; B, extrémité de Pendite externe
de la maxillule.
processus molaire (pars molaris), élargi et garni de râpes et de soies.
Entre les deux processus s’insèrent un processus articulé, la lacinia
mobilis, et un certain nombre de tiges ciliées, les penicillae. Une mandibule
de ce type, c’est-à-dire complète, existe chez les Tylidae, les Ligiidae,
les Mesoniscidae et les Trichoniscidae.
Chez les autres Oniscoïdes, le processus molaire a disparu, ou plus
exactement, il n’est plus représenté que par une faible saillie munie
d’une ou plusieurs tiges ciliées.
Une asymétrie prononcée est de règle pour les mandibules de tous
les Oniscoïdes; la forme de la lacinia mobilis, ainsi que le nombre des
penicillae, sont différents ill la mandibule droite et à la mandibule gauche.

INTRODUCTION 41
e. ——- LES PREMIÈRES MACHOIRES (MAXILLULES). ·
La première mâchoire (fig. 18) est formée de deux endites, l’un interne
et l’autre externe.
L’endite interne porte trois pénicilles chez les Tylidae, les Ligiidae,
les Mesoniscidae et les Trichoniscidae, et deux seulement chez les autres
Oniscoïdes.
L’endite externe se termine par une rangée de dents, généralement
au nombre de dix, et dont quelques-unes sont parfois dentées ; ce dernier
caractère a été utilisé par BUDDE-LUND, dans sa classification des Porcel-
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FIG· 19. - Lîgia iialica. — Maxille ; FIG. 20. — Ligzh 'ifalica. — Maxillipède ;
e.b., endite du basis; c.c.,endite du 1-5, les cinq articles du palpe ; en,
com ; ac., sclérite base.] résultant endite.
dela. fusion du coxa. et du précoxn,
(dïeprès VANDEL, 1943 b).
f. — LES sizcommss Mxicuomns (MAx1LLEs).
La maxille des Oniscoîdes est réduite à une lame aplatie, terminée
ar deux lobes de tailles lé èrement iné ales fi . 19 . L’intérêt de cet
P g g
appendice est faible au point de vue systématique.
g. — Las MAXILLIPÈDES.
Le maxillipède des Oniscoïdes est constitué par un coxa biarticulé,
un épipodite et un basis sur lequel s’insèrent un palpe et une endite

42 rsoponus TERRESTRES
(fig. 21). Le palpe est formé typiquement de cinq articles (fig. 20) ; mais,
il est généralement réduit à quatre ou trois articles ; ces articles se soudent
fréquemment, en sorte que leur individualité devient peu distincte, à
l’excepti0n du premier qui reste toujours parfaitement séparé des autres.
L’endite porte des soies, de fortes dents, et, chez les formes primitives,
un ou deux pénicilles (plusieurs chez Tylos) (NVAHRBERG, 1922).
h. — LES PÉRÉ1oPonEs.
Le péréiopode des Isopodes est formé de six segments : le basis, l’ischion,
le méros, le carpes, le propodos et le dactylos.
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FIG. 21. — Tylos latreillei. — Maxilli- FIG. 22. —— Ligia italiaa. — Extrémité
pède ; b, basis ; c, coxa ; en, endite ; du premier péréiopode ; d, dactylos ;
ep, épipodite ; p, palpe. e.d., organe dactylien.
Le dactylos, long chez les Isopodes aquatiques, se raccourcit chez
les formes terrestres. Il se termine par un ongle particulièrement puissant,
qui représente simplement l’élément terminal de la rangée sternale
d‘épines dactyliennes (RACOVITZA, 1923 b). Le dactylos porte à son

INTRODUCTION 43
extrémité, et du côté dorsal, un organe dactylien, bien développé chez
les formes primitives (Tylidae, Ligiidae, Trichoniscidae, quelques Scypha-
cimze, Sphaerobalhylropa) (fig. 22), mais qui fait défaut chez les Oniscoïdes
supérieurs. L’organe dactylien des Oniscoïdes joue peut—être un rôle
olfactif, analogue à celui des Idotées (GREEN, 1957).
L’articulation principale du péréiopode se place au niveau de l’ischion
qui joue le rôle de genou. Le basis est replié sur la ligne médiane du corps.
Les péréiopodes sont des organes locomoteurs, assurant la marche
sur le sol. Ils ont tendance à se répartir en deux groupes : les péréiopodes
I-III sont dirigés vers l’avant; les péréiopodes IV-VII vers l’arrière
(v0N Harman, 1937). Les péréiopodes antérieurs tirent l’animal, les
postérieurs le poussent.
i, —— Las PLÉOPODES.
Les pléopodes des Isopodes sont des appendices bifurqués typiques ;
ils sont formés d’un basis qui porte deux branches : l’exopodite et l’endo-
podite. C’est un caractère propre à tous les Isopodes que les pléopodes
soient lamellaires. Chez les Isopodes évolués, et en particulier chez les
Oniscoïdes, l’exopodite recouvre l'endopodite.
Les pléopodes sont devenus, chez tous les Isopodes, des organes respi-
ratoires. L’endopodite et l’exopodite concourent à la fonction respiratoire,
mais dans des proportions diverses suivant les groupes. Les exopodites
sont parfois richement vascularisés (Ligiidae, quelques Oniscidae), Quant
à Pendopodite, il se différencie en une «vésicule » à parois très épaisses (1).
Il convient de souligner que chez les Oniscoïdes inférieurs dépourvus
de pseudo-trachées, la fonction respiratoire s’effectue de la même façon
que chez les formes aquatiques, c'est—à-dire qu’elle correspond à une
fonction branchiale. Aussi les pléopodes des Oniscoïdes sont constam-
ment baignés par une mince couche d’eau. Ces conditions expliquent
pourquoi les Oniscoïdes inférieurs peuvent vivre longtemps dans 1'eau,
et pourquoi ils ne peuvent subsister que dans une atmosphère saturée
d’humidité. Ce sont encore de vrais amphibies.
Cependant, les Oniscoïdes supérieurs possèdent des organes respira-
toires aériens, les pseudo-trachées. Ces appareils sont logés à l’intérieur
des exopodites, et constitués par de nombreux tubules qui baignent
dans un sinus sanguin. Ce système communique avec Pextrérieur, et
1. Le développement des endopodites appartenant aux deux premières paires de pléo-
podes est variable suivant les familles. Nous n'envisageron.s, pour l’instant, que les modi-
flcations propres à. la femelle ; celles du mâle seront traitées dans le sixième paragraphe.
Les endopodites 1 et 2 sont foliacés chez les Ligiidae. Chez les Trichoniacidae, l’endo-
podite 1 est réduit, et Feudopodite 2 est transformé en une longue tige. Chez tous les
autres Oniscoides, le  endopodites 1 et 2 sont réduits, et seulement représentés par une
petite pièce triangulaire. Les « vésicules ¤ ne sont présentes que sur les trois dernières
paires de pléopodes.

44 xsoronns Tsnnnsrnss
se trouve ainsi rempli d’air; de ce fait, l’organe vivant, examiné en
lumière réfléchie, apparaît de couleur blanche, d’où le nom de «corps
blanc » par lequel il est souvent désigné. Les pseudo-trachées représentent
incontestablement l’organe qui a permis aux Oniscoïdes de s’afî'ranchir
de l’ohligation de vivre dans des milieux humides où ils ont été confinés
tant qu’ils ne disposaient que d’une respiration branchiale.
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Fm. 23. —— Porcellio acaber. — Exopodite du premier pléopode; e, oriüce trachéen;
I, bulle d’a·ir expulsée hors de Palppareil pseudo-trachéen; tf, champ trachéen; tfl,
sillon tmchéeu (d’après VERHOEm=‘, 1920 a).
Les formes primitives possèdent un système pseudo-trachéen dans
chacun des exopodites des cinq paires de pléopodes; mais, ce système
est peu développé et limité à la région externe de l’exopodite. Une telle
disposition est caractéristique des Porcellionidae quinqueiracheaiac.
Dans le genre Orihomeiopon, seules, les trois premières paires de pléopodes
possèdent des pseudo—trachées.
Les Armadillidac possèdent également cinq paires d’organes pseudo-
trachéens, mais leur développement est plus notable et leur structure
plus complexe que chez les Porcellionides quinquetrachéates.
Des organes de même constitution existent sur les deux premières
paires de pléopodes des Porcellionidae biiracheaiae, et chez les Armadil-
lidiidac qui en dérivent.
L’orifice du système pseudo-trachéen s’ouvre au milieu d’un champ
trachéen (« Trachealfeld » de VERHOEFF), limité, du côté interne, par
un sillon trachéen (Trachealfeldleisle de VERHOEFF). Le champ trachéen

xnrnenucrxon 45
est garni de cannelures ou d’un quadrillage qui sbpposent à l’entrée
de Peau dans le système pseudo-traeheen (fig. 23).
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FIG. 24. — Tylos lutreillei. —— Hccond pléopudo de la. femelle. Uexopudite au été rejeté
sur le côté. Les tubnles pseudotrachéens ne sont pas visibles ; par contre, on aperçoit
très distinctement les stigmates et les poches 1·espira.t0ircs ; en, endopodite (brunchie) ;
cx, exopodite montrant onze stigmates et poches respiratoires ; pr, protopoditc (d’a.près
Vsnnm., 1943 b).
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Fm. 25. -— Hellwria brevicormls. —· Exopodite du troisième pléopode, Les tubules pseudo-
trachéens ne sont pas visibles ; par contre, on aperçoit très nettement les deux stig-
mates et les deux poches tratehéeunes. En bus, fragment d’nne poche respiratoire
examinée Hill' lo vivant ; les tubnles pseudotruchéens sont bien visibles (dïtprès VAN-
nm., ww b).
Les représentants de la famille des Tylidae possèdent un système
pseud0—trachéen très différent de celui des autres Oniscoïdes.
Le système respiratoire de Tylos (fig. 24) est renfermé dans les ex0p0-
dites 2-4 ; ces appendices portent, au milieu de la face externe, un certain

46 rsoronszs Tennssrans
nombre de stigmates allongés conduisant dans autant de poches respi-
ratoires, indépendantes les unes des autres, et donnant naissance il de
nombreux prolongements courts et ramifîés. Le nombre des stigmates
varie suivant les pléopodes entre 4 et 12.
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Fm. 26. — Ligidium hypnorum. — Uropode ; b, basis ; en, endopodite; ex, exopodite
(d’aprê·s VANDEL, 1943 b).
Un système analogue existe chez Helleria (fig. 25). Les exopodites
2-5 portent un (pléopodes 2 et 5) ou deux (pléopodes 3 et 4) orifices très
larges, les stigmates, qui conduisent dans une vaste poche respiratoire
d’où rayonnent de très nombreux tubules dichotornisés.
Ces appareils, avec leurs poches respiratoires indépendantes et leurs
stigmates s’0uvrant sur la face externe de l’exopodite, sont très différents
des appareils respiratoires des autres Oniscoïdes.
j. — Les uaovonss.
Les uropodes des Oniscoïdes (fig. 26) sont styliforrnes, et constitués
par un basis portant un exopodite et un endopodite. L’exop0dite est

INTRoDU(:T1oN 47
énérulenient lus long rue l’endo odite. L’uro ode des formes volva·
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tionnelles subit des modifications importantes qui ont été signalées
plus haut.
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Flu. 27. —— Tylos lalreîllei femelle ; extrémité postérieure du corps. — A, face ventmle ;
B, vue de trois quarts; epm, épimère; ezr, endopodite de I‘ur0pode ; pl. II, pl. III,
pléopodes de la. seconde et de la. troisième paires ; pla III,- V, plaques ventrales des
trois derniers pléonites; l, telson; ur, uropode (d’après VANDEL, 1943 b).
(lhez les lsopodes marins du sous—ordre des Valvifères, les uropodcs
ont une constitution très particulière. [ls forment deux longs opercules
attachés sur le bord latéral du pléon et qui, l0rsqu’ils sont rahattus —-
ce qui correspond à la position normale — recouvrent complètement
les pléopodes. L'0percule est essentiellement formé par un protopodite
très développé à l’extrémité duquel s’insèrent un endopodite réduit
et un exopodite vestigial ou absent.
La même disposition se retrouve chez les Oniscoïdes appartenant
aux genres Tylos et Helleria qui, à ce point de vue comme à beaucoup
d’autres d'ailleurs ressemblent lus aux Valvifères u'aux autres
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Oniscoïdes. Chez Tylos, la disposition est la même que chez les Valvifères,

48 ISUPUDES TERaEs'r1iLs
mais les uropodes sont plus courts et laissent apercevoir les deux premières
paires de pléopodes (fig. 27). Chez Helleria, les uropodes sont encore
plus courts; ils ne recouvrent plus les pléopodes, mais seulement les
valves anales (fig. 28).
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FIG. 28. — Hellcria brevicmnis femelle; pléon en vue ventrale. La signification des
lettres est la même que dans la figure 27 ; en plus, am, anus ; ep. I, ep. II, épipodites
des 1” et 2" pléonites ; st, sternite du septième péréionite (d’après VANDEL, 1943 b).
6. — Les caractères sexuels
a. —— LE DIMORPHISME SEXUEL.
0;) Taille. —— Chez les Oniscoïdes, la taille du mâle est inférieure à
celle de la femelle. Cependant, chez Ligia, ce sont les conditions inverses
qui sont réalisées.
Q) Coloration. - Le dichroïsme sexuel est une manifestation très
générale chez les Oniscoïdes. Le mâle est à l’ordinaire plus foncé que la
femelle. Le dichroïsme sexuel est à l’origine de plusieurs erreurs systé-
matiques. LATREILLE tenait pour deux espèces distinctes, vulgare et
variegalum, les deux sexes d’Armadillidium vulgare.
· Ornemeniaiion. — Des différences d’ornementation considérables
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suivant le sexe sobservent dans le genre antarct1que Delo. Chez les
formes françaises, les`cas de dimorphisme sexuel tégumentaire sont
rares et de faible importance. Les tubercules pléonaux de plusieurs

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espèces d’Ilapluphlhalmus présentent un développement notablement
différent dans les deux sexes (Lnoimxo, 1942 d; LEGRAND et VANDE1.,
IUBU).
b. —— Les (ZARAUTÈRES SEXUELS r‘EMELLEs.
Les femelles possèdent, au moment de la reproduction, une cavité
incubatrice ou marsupium, à l’intérieur de laquelle sont pondus les œufs
et se développent les embryons. Le marsupium est limité d’une part,
par la face sternale du corps, et d’autre part, par les oostégites. Les
oostégites sont des formations appendiculaires dépendant des péréiopodes
et ayant probablement la valeur d’épipodites. Un en compte cinq paires
insérées sur les cinq premiers segments du péréion. Les oostégites sont
des formations temporaires qui sont reconstituées avant chaque ponte.
Chez les formes volvationnelles, et spécialement chez les Armadillidiidae
et les Armadillidae, la cavité marsupiale ne fait plus saillie à la face
ventrale du corps; elle est essentiellement constituée par cinq paircs
de poches représentant des refoulements de la face sternale du corps
(VANDEL, 1942; PATANÉ, 1951).
c. —— LEs cAnAoTÈaEs SEXUELS MALES.
Les caractères sexuels mâles des Oniscoïdes sont fort nombreux et
variés (VANDEL, 1925 c), et leur importance systématique est de toute
première valeur. Nous ne faisons que les mentionner rapidement dans
cette introduction; leur étude détaillée sera reprise à l’occasion des
descriptions spécifiques.
ac) Organes glandul0·pili/ères (VANDEL, 1938 b, 1947 c, 1948 a, 1951 a ;
LEGRAND, 1950, 1953 c). Des organes giandulaires débouchant sur des
plages d’évaporation garnies de formations pilifères ont été observés
chez de nombreux Trichoniscidae. Leurs emplacements sont très divers.
Ils sont situés sur 2
les antennes chez Trichoniscus biformatus et quelques espèces d’Hyl0-
niscus ;
le céphalon chez quelques espèces de Trichoniscus;
le péréionite I chez quelques espèces de Trichoniscus et d’Oril0niscus ;
le péréionite II chez Tilanel/zes (Cyphoneihes) herzegowinensis;
le pléon de certaines espèces appartenant aux genres Tilanelhes et
Trichoniscus.
La signification de ces organes reste inconnue; peut-être, jouent-ils
le méme rôle que les organes odoriférants des Lépidoptères.
Q) Antennes. —- Un dimorphisme antennaire a été signalé chez plu-
sieurs espèces de Trichoniscidae (Hyloniscus, Trichoniscus) et chez un
représentant de la famille des Oniscidae (Clenoscia) ainsi que chez
divers Porcellio du groupe atlantique.
1

50 rsoeonns Tnnnnsrnes
yl Péréiopodes. -—— Les péréiopodes présentent très généralement,
chez le mâle des Oniseoïdes, des différenciations particulières reconnues
des 1837 par GUÉRIN. Elles intéressent tout spécialement les péréiopodes
antérieurs et le péréiopode VII. Cependant, chez certaines espèces (Oriio-
niscus despaœi, la plupart des Armadillidium), les péréiopodes mâles
et femelles sont Zeus différents les uns des autres (en sorte que le terme
d’Isepodes leur convient assez mal).
La première paire de péréiopodes est très souvent garnie, sur le méros
et sur le carpes, de longues soies—écailles d’un type particulier. Chez
quelques formes inférieures, mais plus souvent encore chez les Oniscoïdes
supérieurs, ces seies·écailles deviennent si nombreuses et si serrées qu’elles
forment une véritable brosse. Cette différenciation intéresse généralement,
non seulement la première paire de péréiopodes, mais encore les deux
paires suivantes, voire les cinq paires suivantes (Armadillidium).
Les péréiopodes mâles de la premiére paire (et, aussi de la seconde}
sont parfois caractérisés par un élargissement considérable de certains
articles qui prennent la forme de palettes; cette disposition s’observe
chez quelques espèces appartenant aux genres Ligia et Halophiloscia.
Le péréiepode VII présente des différenciatiens extrêmement variées :
brosses d’écailles, pointes, crochets, élargissement en palette de certains
articles, etc. Plus curieuses encore sont les pinces préhensibles dont les
deux mors sont formés, soit par le méros et le carpes, comme e’est le
cas chez de nombreux Trichoniscidae (Androniscus, Trichoniscus, Milri0·
niscus, Haplophihalminae), soit par l’ischion et le méros, comme chez
Eluma purpurascens. La pince du péréiopode VII mâle représente une
coaptâtion remarquable, apparue indépendamment dans des lignées
différentes (LEGRAND, 1946 ; VANDEL, 1950 e).
6) Les apophyses génitales. -—— Les apophyses génitales s’insèrent sur
la membrane articulaire qui relie le péréion au pléon.
Les Ligiidae sont les seules formes terrestres qui aient conservé la
double apopbyse génitale des Isopodes marins. Les apephyses génitales
des Jtlesoniscidae et des Tylidue ont régressé, mais les orifices génitaux
restent pairs. Les Oniscoïdes supérieurs ne possèdent plus qu’une seule
apophyse génitale qui résulte de la fusion de deux apophyses génitales
primitives. Cependant, les apophyses génitales ne sont encore que partiel-
lement, fusionnées chez les Oniscidae du genre Halophiloscia ; chez Halo-
philoscia ischiana Vcrhoefl`, elles ne sont soudées que par leur portion
basilaire. Les représentants de ce genre sont restés au stade où la fusion
des apophyses génitales ne fait que débuter. Chez les autres Oniseoïdes
supérieurs, Papophyse génitale est unique, encore qu’elle renferme deux
canaux déférents qui restent distincts dans toute leur longueur et qui
débouchent à l’extérieur par deux orifices latéraux (Vnanonrrr, 1936 a).
Chez les Trichoniscidae, les deux canaux déférents se prolongent à l’inté·

INTRODUCTION 5]
rieur de Papophyse génitale par un tube membraneux unique qui est une
neoformation, débouchant à Pextérieur par un seul orifice (VANDEL,
1957 g).
Chez la plupart des Oniscoïdes, Papophyselgénitale est encadrée par
les endopodites de la première paire de pléopodes et contractent avec
elle des rapports etroits. Le détail de ces corrélations est très variable
suivant les genres considérés (LEGRAND, 1946).
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FIG. 29. — Ligidium hypnorum mâle ; seconde paire de pléopodes ; b, basis ; en I et en
II, les deux articles de Vendopodite; ep, lobe dépendant du basis (épipodite); ex,
exopodite ; php., pleuron primitif rejeté sur la. face ventrale ; st. II, sternibe du second
pléonite (d’ap1·ès VANDEL, 1943 b).
E) Pléopodes de la seconde paire. — Les pléopodes de la seconde paire
sont différenciés en organes copulateurs chez tous les lsopodes, à quel-
ques rares exceptions près. Chez les ()niscoïdes, le second pléopode mâle
est composé d'un basis sur lequel s’articulent un exopodite foliacé et
un endopodite allongé et bi- (ou parfois tri-) articulé. Ces appendices,
mùs par une puissante musculature (VANDEL, 1952 d), sont les véritables
organes d'accouplement. Ils fonctionnent, suivant leur forme, soit par
apposition (fig. 29), soit par intromission (fig. 30),
La structure de ces organes présente, chez les Oniscoïdes inférieurs,
des variations étendues qui ont été largement utilisées par les systéma-
ticiens. Par contre, chez les Onicoïdes supérieurs, la constitution de
cet appareil est beaucoup plus uniforme, et, de ce fait, son intérêt systé-
matique est moindre.
Q) Pléopodes de la première paire, —— Chez les Oniscoïdes inférieurs,
la première paire de pléopodes mâles n’est pas encore différenciée chez

52 ISOPODES TERRESTRES
le mâle, et possède une structure analogue à celle de l’appendice femelle
(fig. 31). On assiste, à l’intérieur de la famille des Trichoniscidae (fig. 32),
à la différenciation progressive de l’endopodite du premier pléopode
mâle en un organe adjuvant des appendices copulateurs du second pléonite
(\VANDEL, 1943 b). Nous y reviendrons à l’occasion de la classification
des Trichoniscidae. Une semblable différenciation se retrouve chez tous
les Oniscoïdes supérieurs.
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FIG. 30. — Trichoniscus pusillus provisowius mâle ; pléopode de la seconde paire ; lettres
comme dans la figure 29 (d‘après VANDEL, 1943 b).
La systématique des Oniscoïdes fait constamment appel aux caractères
tirés de la structure du premier pléopode mâle.
yy) Pléopodes de la cinquième paire. —-— Chez beaucoup d’©niscoïdes,
les exopodites de la cinquième paire de pléopodes forment un gousset
ou une gouttière destinés à recevoir l’endopodite du second pléopode
(LEGRAND, 1946).

INTRODUCTION 53
6) Uropodes. -—— Chez plusieurs Oniscoïdes, et, en particulier, chez
les Parcellionidae, les uropodes sont plus longs, et parfois plus larges,
chez le mâle que chez la femelle.
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F10. 31. — Ligîdium hypnorum mâle ; pléopode de la première paire. — Lettres comme
dans Ia. figure 29 (d‘a.près VANDEL, 1943 b).
LA RÉPARTITION DES ISOPODES TERRESTRES
l. — La répartition des Isopodes terrestres et les facteurs
de leur dispersion
On peut classer les Isopodes terrestres, en les considérant sous l'angle
de leur répartition, en trois catégories distinctes (VANDEL, 1948 f):
a) Espèces cosmopolites et anthropophiles.
b) Espèces expansives.
c) Espèces endémiques et relictes.

54 isopones maaaesmas
Les facteurs qui règlent la dispersion des Oniscoïdes sont foncièrement
différents suivant que les espèces appartiennent à l’une ou à l’autre
de ces catégories. La dispersion des espèces appartenant à la première
catégorie est le fait de l’homme. La répartition des Isopodes de la seconde
catégorie relève de facteurs actuels, c’est-à-dire des conditions écologiques.
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FIG. 32. - Trichonùcus pusillus provisorius mâle ; pléopode de Ia. première paire. Lettres
comme dans la figure 29 (d’après VANDEL, 1943 b).
Enfin, la distribution des représentants de la troisième catégorie ne
peut s’expliquer qu’en invoquant des facteurs aujourd’hui disparus,
c’est-à-dire d’ordre historique.
Il convient de donner quelques détails sur les caractères de ces diffé-
rents types de répartition et sur les facteurs qui les ont déterminés.
3. —- LES ESPÈCES COSMOPOLITES.
Nombreux sont encore les zoologistes qui conservent sur les Oniscoïdes
cette opinion depuis longtemps périmée qui voit en eux des anthropo-

mrnonucrrow 55
philes, largement dispersés par l’homme, et de ce fait, plus ou moins
cosmopolites. En fait, un tout petit nombre d'espèces, aujourd’hui exac-
tement reconnues, répondent à ces conditions.
Les espèces d’Oniscoïdes vraiment cosmopolites sont peu nombreuses
(DoLLFUs, 1897 b). Il s’agit là d’ailleurs de conditions secondaires et
certainement très récentes. La vaste distribution de ces espèces est,
sans conteste, le résultat de l’intervention humaine.
Les deux espèces de Cloportides le plus largement cosmopolites sont
certainement Meloponorlhus pruinosus et Porccllio laevis. Ces deux
(lloportes d’origine méditerranéenne ont été répandus par l’homme sur
presque toute la surface du globe. Porcellio scaber, espèce originaire
des côtes atlantiques de l’Europe, a été dispersé par les navires dans
toutes les zones tempérées et humides de la terre, jusque dans les régions
les plus reculées de l’hémisphère austral, dans les îlots perdus de l’Océan
Indien et de l’Océan Pacifique. A un moindre degré, Armadillidium
vulgare, originaire de la région méditerranéenne, a été transporté dans
de nombreuses régions tempérées du globe.
Il convient de réserver le nom d’anthropophiles à des espèces qui,
non seulement sont dispersées par l’Homme, mais qui réclament encore
son concours pour subsister dans les régions du globe dont le climat
est trop inclément pour leur permettre de vivre en liberté, dans la nature.
Il n’existe pas, en fait, d’anthropophiles constants ; il n’y a que des
anthropophiles conditionnels. C’est ainsi que Metoponorthus pruinosus,
libre dans la région méditerranéenne, apparaît étroitement inféodé à
l’Homme dans le reste de l’Europe. Armadillidium nasalum, libre en
France et en Italie, ne se rencontre, en Europe centrale et septentrionale,
que dans les serres ou les jardins d’hiver. Oniscus asellus qui pullule
dans tout l’ouest européen, devient anthropophile dans l’est du continent.
Certaines espèces sont inféodées à des milieux particuliers. Les unes
sont essentiellement horticoles, telles que Trichoniscus pygmaeus. D’autres
espèces, d’0rigine méridionale, remontent vers le nord en s’abritant
dans les caves: Chaefophiloscia cellaria, Pcrcellio dilaialus. Les serres
sont peuplées d’espèces méridionales, voire tropicales.
b. — Las Eseieciss Exmrzsivns.
Les espèces expansives correspondent à des espèces pour lesquelles
le climat actuel représente un optimum. Ce sont des espèces prolifiques
dont la multiplication est rapide. Leur expansion n’est limitée que par
les facteurs écologiques, et, en particulier, par les conditions climatiques.
Les espèces expansives sont toujours des formes épigées.
On connaît beaucoup de genres dont la majorité des espèces possède
une répartition étroitement limitée, mais dont une espèce fait exception
et présente une vaste extension. En voici quelques exemples:

56 1so1>o1:»Es TERRESTRES
GENRES ESPÈCES ExPANs1vEs
Ligidium hypmwum
Androniscus dentiger
Hylomlscus cimldus
Oritowlscus flowus
Trichomjscus pusillus
Haplophthalmus dzmicus
Chaetophiloscm elongata
Tirolosciw exégua
Philoscia muscorum
Owiscus asellus
Pldtywthrus hoffmwnnseggi
Gylisticus conwxus
Tmcheoniscus mthkei
Leptotrichus panzevi
A ga biformius lemîus
Armadillidium nasatum
Armadillo oûîcimlis
c. ——· LES ESPÈCES ENDÉMIQUES ET RELICTES.
R. Ph. DOLLFUS (1947) a défini l'espèce relicie comme « une forme
qui, par suite de mouvements orogéniques ou de variations de climats,
s’est trouvée isolée dans une partie devenue restreinte de son ancienne
aire d’extension 11. L’espèce est alors localisée dans des espaces restreints,
possédant des conditions écologiques particulières et appelés refuges.
Ces espèces propres à des régions particulières sont des endémiques.
Leur aire de répartition est aujourd’hui parfois extrêmement étroite
et limitée. (Test ainsi qu’Orii0niscus noiabilis se rencontre dans la vallée
de la Têt, sur quelques centaines de mètres, au niveau du village de
Canaveilles (VANDEL, 1948 a).Orii0niscus bonadonai peuple la vallée
de la Nartubv au nord de Dra ui nan, sur une lon ueur de cin kilo-
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mètres seulement (VANDEL, 1948 a).
On sait qu’en une région donnée du globe, les climats ont profondément
varié, au cours des époques géologiques, variations dont les causes nous
restent d’ailleurs inconnues. (Test ainsi que l’Europe qui a connu un
climat tropical dans la première moitié de l’ère tertiaire, a été soumise
à un climat froid et humide pendant le début du quaternaire Pour rede-
venir tempéré à l’époque actuelle.
Ces changements de climat ont eu pour effet d’entraîner l’apparition
de cycles fauniques qui se sont succédés et relayés au cours des époques
géologiques. Une forme animale se multiplie intensément et se répand
largement lorsque le climat de l’époque coïncide avec ses exigences
écologiques. Elle représente alors une espèce expansive. Lorsque le
climat se modifie, l’espèce disparaît complètement ou persiste sous forme
de relicte. Encore, ne peut-elle vivre que dans des refuges qui ont conservé
un climat rappelant le climat ancien dans lequel elle vivait autrefois.
Le groupe des Oniscoïdes renferme de nombreuses espèces relictes.

iN'rnoDUc'rIoN 57
Elles sont particulièrement abondantes dans la famille des Trichoniscidae,
mais on en connaît aussi de nombreux exemples dans la famille des
Armadillidiidae. Les espèces relictes présentent généralement un aspect
dégénéré et rabougri, en raison du climat actuel qui leur est contraire.
Elles sont à l’ordinaire de taille minime et dépourvues de pigment. Elles
mènent la plupart du temps une vie souterraine, endogée ou cavernicole.
La raison en est que le milieu souterrain est plus stable et moins étroite-
ment soumis aux variations saisonnières que la surface du sol. Les espèces
endogées ou cavernicoles ont vécu autrefois en surface, au moment
de leur phase de dispersion. Les changements climatiques les en ont
chassées. Elles n’ont pu subsister qu'en pénétrant sous terre. Ce sont
des formes qui ne sont plus adaptées au climat actuel. Ainsi les caver-
nicoles — au moins les Isopodes cavernicoles — ne sont point des espèces
ayant accidentellement pénétré sous terre ; ce sont toujours des relictes
de faunes anciennes.
2. -— Les facteurs écologiques
La répartition des espèces expansives dépend de différents facteurs
écologiques dont les plus importants sont: a) la teneur en sels: b) la
teneur en calcaire ; c) l’état hygrométrique de l’air; d) la température.
a) La teneur en sels. — Il ne fait pas de doute que les Isopodes terrestres
dérivent directement des Isopodes marins, sans aucun stade intermé-
diaire dulgaquicole. La preuve en est dans l’existence d’une riche faune
halophile d’Oniscoïdes qui ne s’éloigne pas du rivage immédiat de la
mer et qui renferme la plupart des formes primitives de ce sous-ordre
(Tylidae, Ligiidae, Scyphacinae, Halaphilosciinae, etc,). Les halophiles
ne sont pas encore libérés du milieu salin ; c’est certainement la le facteur
qui les retient aux rivages marins. Cependant, l’immense majorité des
Isopodes terrestres s’est définitivement émancipée du milieu marin.
La concentration en sels de leur hémolymphe est moins élevée que celle
des formes halophiles (YVIDMAN, 1936).
b) La teneur en calcaire. ——- Les formes primitives, encore étroitement
liées au milieu aquatique (Ligia, Ligidium) possèdent une cuticule pauvre
en carbonate de calcium ; les formes franchement, adaptées fr la vie ter-
restre (Oniscus, Pareellia, Armadillidium) renferment au contraire une
forte proportion de calcaire dans leurs téguments (HEP.0LD, 1913).
(Test l’une des raisons — le facteur thermique intervient également
dans ce cas — pour lesquelles les régions calcaires sont toujours plus
riches en Oniscoïdes que les pays granitiques ou schisteux.
c) L’élal hygrométrique de Pair. — Les recherches de L.~.FoN (1948)
et d’E¤NEY (1949) ont montré que l’épicuticule des [sopodes terrestres

58 ISOPODES TERRESTRES
est dépourvue de la couche de lipoïdes qui s’oppose, chez les Insectes,
à Pévaporation et à la perte de l’eau. La cuticule des Isopodes terrestres
est cependant imperméabilisée -— mais de fagon imparfaite ——- par des
lipoïdes qui imprègnent l’endocuticule (BURSELL, 1955). La perméa-
bilité de la cuticule est très forte chez les formes halophiles, comme Ligia
oceanica ; elle est plus faible chez les formes proprement terrestres, comme
Oniscus asellus et Porcellio scaber; elle est encore plus réduite chez les
formes d’origine méditerranéenne, telles qu’Armadillidium vulgcre;
Pimperméabilité de la cuticule atteint son maximum chez les formes
désertiques, telles qu’Hemilepistus reaumuri (EDNEY, 1951 ; CLOUDSLEY-
'1`noMr>soN, 1956).
Il n’en reste pas moins que les Oniscoïdes sont loin de s’être complète-
ment émancipés du milieu aquatique, comme le sont les Insectes; ils
ne peuvent vivre que dans une atmosphère plus ou moins humide. Les
Oniscoïdes ne sont pas des hygrophiles, mais des atmophiles au sens
de DAHL (1921) (1).
C·’est une des raisons pour lesquelles les Isopodes terrestres sont abon-
dants au voisinage des rivages maritimes où Patmosphère est toujours
saturée d’humidité. C’est également la raison pour laquelle les cartes
pluviométriques sont incapables de rendre compte, de façon satisfai-
sante, cle la répartition des Isopodes terrestres. Pour n’en citer qu’un
exemple, disons que la côte des Pyrénées-Orientales qui permet à des
espèces normalement cavernicoles (telles que Trichoniscoides modesius)
de vivre en surface, correspond, d’après les cartes pluviométriques,
à l’une des régions les plus sèches de France.
Voici un exemple qui établit nettement l’iniluence de l’état hygro-
métrique sur l’abondance des Isopodes terrestres. Si l’on compare deux
forêts situées à la même altitude (1.000-1.800 m.), l’une de Hêtres et
Sapins dans les Pyrénées centrales, l’autre de Pins en Cerdagne, on est
frappé du contraste que l’on relève entre les faunes isopodiques de ces
deux régions. Autant la première est riche en espèces et en individus,
autant la seconde se fait remarquer par son extrême pauvreté en Isopodes ;
la seule espèce que l’on y rencontre parfois — et, seulement, dans cer-
taines régions privilégiées — est Trichoniscus pusillus provisorius, espèce
extrêmement banale et largement répandue dans la plus grande partie
de l’Europe occidentale. Il n’y a pas de doute que ce profond contraste
correspond à la différence des degrés hygrométriques de ces deux régions :
degré très élevé dans les Pyrénées centrales, beaucoup plus bas en Cer-
1. Il est curieux de constater qu’en dépit de la nécessité où ils se trouvent de vivre
dans une atmosphère humide, les Isopodes terrestres ne semblent point posséder (contrai-
rement à. ce qu’0nt soutenu MARCUS, 1948 et GEISSLER in KUHNELT, 1955) d’0rga.nes
hygroscopiques, analogues à. ceux que l’on rencontre chez les Insectes (CLOUDSLEY-
THOMPSON, 1956). Les réactions des Isopodes terrestres à, la dessieation sont le résultat
de la. déshydratation générale du corps.

INTRODUCTION 59
dagne. Voici, d’après GAUSSEN (1926) les taux d’humidité relative de
l’air dans les deux régions :
Pyrénées centrales: Bagnères—«1e—Luchon : 86-87;
Cerdagne: Montlouis, Fontromeu : 61-62; Les Escaldes: 57.
C·’est dans l’état hygrométrique de l’atmosphère qu’il convient aussi
de rechercher la raison de Pextréme pauvreté des hautes montagnes
en Oniscoïdes; car, la siccité de Patmosphère croît rapidement avec
l’altitude. C’est ainsi qu’au Pic du Midi, dans les Pyrénées centrales,
le degré hygrométrique tombe à 62,6 (Gaussiam, 1926), c’est-à-dire devient
comparable à celui que l’on observe il l’ordinaire dans les Pyrénées-
Orientales.
L'atmophilie des Isopodes terrestres, bien plus encore que le thigmo-
tactisme, est le facteur qui retient les Oniscoïdes à la face intérieure
des pierres, sous les écorces, etc. Ce qui le prouve, c’est le fait que, par
temps orageux, certaines espèces (telles que Philoscia muscorum et a/finis,
Porcellio monlicola, Armadillidium pfclum) montent dans les buissons
et les arbustes; la chasse au parapluie permet alors d’en récolter de
nombreux exemplaires. Ce mode de chasse que l’on ne peut qu’exception-
nellement pratiquer en Europe donne, au contraire, constamment de
bons résultats sous les tropiques où l’atmosphère est toujours saturée
d’humidité.
d) La lempéralure. — En ce qui concerne le facteur thermique, trois ·
conditions doivent être distinguées: oc) l’étendue des variations ther-
miques; (B) le degré thermique; y) les moyennes thermiques.
at) L’étendue des variations thermiques. —— Les variations thermiques
du milieu liquide sont faibles en comparaison de celles de l’air. Les formes
aquatiques sont donc sténothermes par rapport aux formes aériennes.
L’animal qui passe du milieu aquatique au milieu terrestre doit donc
être à même de supporter des variations thermiques de grande amplitude.
ll faut reconnaître qu’à ce point de vue, la plupart des Isopodes ter-
restres ne sont encore que très imparfaitement adaptés aux conditions
du milieu continental. Aussi, les rivages marins sont—ils peuplés d’une
riche faune littorale d’Oniscoïdes qui s’appauvrit très rapidement dès
que l’on pénètre dans l’intérieur des terres. Cette faune n’est pas retenue
aux rivages marins, comme la faune halophile, par la nécessité de vivre
dans un milieu riche en sels, mais, elle ne s’en éloigne pas en raison de
la douceur et de la constance de la température qui règnent aux abords
des grandes masses liquides.
(le sont les mêmes raisons qui rendent compte du caractère particulier
des faunes insulaires, et de la présence dans les îles de nos côtes océaniques
et méditerranéennes, d’espèces inconnues sur les rives du continent,
cependant toutes proches. Il faut en chercher la cause dans la grande
stabilité thermique de ces terres entourées de tous côtés de grandes

60 xsoronas Teannsrnas
masses d’eau ayant pour effet de réduire l’amplitude des variations
thermiques.
Inversement, les énormes écarts journaliers que l’on constate aux
altitudes élevées entre les minima et les maxima thermiques est une
des raisons essentielles de la pauvreté des faunes isopodiques de haute
montagne.
Q) Le degré thermique. ——— Le peuplement isopodique actuel dérive
d’une faune tertiaire qui vivait sous un climat tropical ou sub-tropical.
Les Oniscoïdes ont conservé de ces époques révolues d’impératives exi-
gences thermiques; la plupart des Oniscoïdes sont des thermophiles.
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FIG. 33. — Répartition d'A1·madill0 0[ïcinalia dans la région méditerranéenne française.
On connaît encore mal le preferendum thermique de chaque espèce;
mais, la température létale a été fixée pour quelques Oniscoïdes. Voici,
d’après EDNEY (1951, 1954) les températures létales relatives à différents
lsopodes terrestres maintenus pendant 24 h. dans une atmosphère saturée
de vapeur d’eau :Ligia oceanica (290), Philoscia muscorrzm (30,50), Oniscus
asallus (3],50), Cylisiicus: corwexus (350),P0rcelli0 scaber (360), Armadzl-
lidium vulgare (37,50).
Cfest dans ce besoin de chaleur qu’il convient de rechercher la raison
de cette opposition —— reconnue depuis longtemps par les botanistes ——
entre la richesse des régions calcaires « chaudes » et la pauvreté des pays
granitiques ou schisteux « froids ».
C’est le même facteur qui rend compte de l’abondance des Oniscoïdes
dans la région méditerranéenne et en fait de beaucoup la province fran-
çaise la plus riche en représentants de ce sous-ordre. Le caractère privi-
légié de cette zone tient à une moyenne thermique élevée et à des variations
saisonnières de faible amplitude. Ces conditions ne sont d’ailleurs pleine-

1NrnonUc'r1oN 61
ment réalisées qu’au voisinage immédiat de la mer, et e’est pourquoi
la faune isopodiques s’appauvrit rapidement dès que l’on Séloigne des
rivages. La zone méditerranéenne isopodique est beaucoup plus étroite
que la zone méditerranéenne des botanistes, caractérisée par la présence
de l’()livier. L’espèce qui paraît le mieux convenir pour caractériser
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F10. 34. — Répartition, en France, de Chaetophiloscia clongala.
la zone méditerranéenne isopodique et jouer le rôle de l’0livier est
Armadillo 0/[icinalis (fig.   Les différences d’étendue de ces deux
zones s’observent nettement dans la dépression languedocienne. .\lors
que FLAHAULT place la limite de l’()livier aux environs d’.\lzonne (à
80 km. dela mer), Armadillo 0[[îcinalis ne dépasse pas Moux et la Mon-
tagne d’Alaric (à 35 km. de la mer).

62 ISOPODES TERRESTRES
D’autres espèces exigent, pour leur développement, une quantité
de chaleur moindre que les espèces méditerranéennes; aussi, ont-elles
envahi la basse vallée du Rhône, le Languedoc et le bassin de l’Aquitaine ;
leur aire de répartition s’étale même parfois le long de l’Atlantique et
peut atteindre la Bretagne. La répartition de Chaetophiloscia elongaia
(fig. 34) peut être donnée en exemple d’une répartition de ce type que
l’on peut qualifier de méridionale. La limite de répartition de cette espèce
coïncide, de façon remarquable, avec les isothermes d’hiver (et, très
exactement avec l’isotherme de 50 de janvier).
7) Les moyennes thermiques. —— Mais, il ne suffit pas, pour qu’une
espèce s’installe définitivement dans une région, qu’elle soit capable
de résister aux variations extrêmes de ses conditions climatiques; il
faut encore qu’elle soit susceptible de s’y reproduire. C’est ainsi qu’il
est nécessaire qu’au cours de l’été qui correspond à la période de repro-
duction des Oniscoïdes, la moyenne thermique soit assez élevée pour
permettre la multiplication normale de l’espèce. J. J. LEGRAND (1949)
a montré que la limite septentrionale de répartition de Chaetophiloscicz
elongata correspond a une moyenne thermique estivale de 18 à 19°,
qui représente la limite minima exigée pour la reproduction normale
de cet Isopode.
e) La lumière. — Les Oniscoïdes sont des animaux ài moeurs essentielle-
ment nocturnes dont la période d’activité correspond aux heures d’obscu-
rité. Ce comportement est conditionné non seulement par le photropisme
négatif de ces Crustacés, mais aussi par le degré hygrométrique de l’air
qui est plus élevé la nuit que le jour. En effet, les formes les plus stricte-
ment nocturnes sont aussi celles dont la cuticule est la plus perméable
et l’évaporation la plus forte ; tandis que les espèces à cuticule relative-
ment imperméable sont susceptibles de présenter quelque activité pen-
dant le jour (CLoUDsLEY-'l`i1oMPsoN, 1956). Par ailleurs, lorsque l’atmo-
sphère est chargée d’humidité, il n’est point rare de voir déambuler
des Isopodes en plein jour.
3. — Les modes d’expansi0n des Oniscoïdes
Les espèces expansives sont capables d’étendre leur habitat avec
une extrême rapidité. DAHL (1921) estime que l’expansion de Phitoscia
muscorum peut atteindre un kilomètre par an. Il s’agit là, à vrai dire,
d’une vitesse de dispersion exceptionnellement rapide.
Certaines conditions géographiques et climatiques favorisent l’expan—
sion des Oniscoïdes (VANDEL, 1946 b, 1948 f). Nous allons les passer en
revue.
a) L’étalems=nt littoral (VANDEL, 1946 e).-- La zone littorale caractérisée
par une humidité atmosphérique très élevée et par des variations ther-

mrnooucriou 63
miques de faible amplitude constitue un milieu éminemment favorable
à la dispersion des Isopodes terrestres. (Pest la raison pour laquelle toutes
les espèces halophiles et littorales sont aussi des espèces expansives.
Les rivages marins ont été de tout temps l’une des voies de migration
les plus régulièrement suivies par les Oniscoïdes.
b) L’e.zpansî0n fluviale. —— Il convient de distinguer dans l’expansion
fluviale deux types de migrations que l’on peut qualifier d’actives et
de passives.
0;) Migrations actives. — On relève l’existence d’un contraste très
net entre la faune isopodique des plaines et celle des régions montagneuses.
La première est constituée d’cspèces expansives à vaste répartition;
la seconde est riche en endémiques et en relictes. La raison en est que
les vallées des fleuves, en suite de leur humidité élevée, offrent aux Iso-
podes terrestres des voies de pénétration faciles à suivre. On peut donc
reconnaître I’exîstence d’une expansion fluviale qui joue un rôle analogue
à Fétalement littoral. On peut donner le nom d'amnicoles aux formes
particulièrement abondantes au voisinage des fleuves.
G'est ainsi qu’Armadillidium nasalum, espèce originaire de l’Italie
du nord, s’est largement répandu en France, en suivant les vallées des
fleuves. Par contre, elle fait défaut dans tous les grands massifs monta-
gneux de notre pays (Alpes, Jura, Massif Central, Pyrénées).
Porcellîo monficola et P. gallicus, tous deux originaires du sud—ouest
de la France, semblent également avoir suivi, dans leurs migrations,
les cours des fleuves pour se répandre sur la plus grande partie de notre
territoire.
Q) Migrations passives. — Il est fréquent de constater, au cours de
Pétablissement des cartes de répartition, que les aires de distribution
d’espèces endémiques et relictes, sont manifestement déformées et étirées 2
elles poussent parfois des prolongements qui s’étendent fort loin au
delà du centre d’origine. Ces prolongements correspondent toujours
à des vallées fluviales. Si l’on remarque que les stations excentriques
sont toutes situées à l’aval du centre de peuplement principal, on ne
peut manquer d’en déduire qu’elles sont le résultat, non d’une migration
active, mais d’un transport passif assuré grâce aux débris charrîés par
le fleuve, au cours des crues.
Les genres Oriloniscus et Phymaloniscus nous offrent de bons exemples
de cette expansion passive (fig. 40 et 41). Orifonfscus vandeff est une .
espèce propre aux Grands Causses. Mais, à l'ouest, cette espèce descend
la vallée du Lot et atteint Villeneuve-sur-Lot. Cette dernière station
est certainement due à un apport accidentel. Phymaloniscus iuberculalus,
originaire des Pyrénées centrales, descend le long des vallées de la Garonne
et de l’Ariège jusqu’à Toulouse; cette espèce a même été signalée à
Agen (LEGRAND, 1942 e).

G4 isorooes rsaansrnrs
4. — Les catégories écologiques
Dans les conditions naturelles, les facteurs écologiques que nous avons
énumérés se combinent de façon extrêmement complexe. Ce qui conduit
a établir des catégories écologiques, des « niches écologiques » (ELTON),
encore que les limites de ces groupements ne puissent jamais être fixées
avec une rigueur absolue. Une même espèce peut, au cours des saisons
ou suivant les régions, coloniser des milieux différents. Il est cependant
commode de reconnaître certaines catégories écologiques et de les désigner
par des noms particuliers.
a) Halophiles. — Il convient de réserver le nom d’halophiles aux formes
qui vivent au contact immédiat de la mer, et qui ne sont pas encore
entièrement libérées du milieu marin. La zone habitée par les halophiles
correspond à la zone supra—littorale des écologistes français (FELDMANN,
1937 ; MOLINIEH et Pxcann, 1954 ; PERÈS et Promo, 1955) et à la zone
intercotidale supérieure de ÈOIKA (1950).
Douze espèces françaises peuvent être tenues pour de vrais halophiles 2
Tylos laireillei, Ligia oceanica et ilalica, Trichoniscus halophilas, Bachne-
rillo liiioralis, Armadilloniscus liiioralis et candidus, Sienoniscus pleonalis,
Halophiloscia couchi, iyrrhena et ischiana, Sienophilascia zoslerae.
b) Liiioraua:. —— Il ne faut point confondre avec les halophiles, les
formes littorales, retenues au voisinage de la mer, non par le milieu
salin, mais par l’humidité atmosphérique et la faible amplitude des
variations thermiques.
On peut en distinguer deux groupements, l’un encore étroitement
cantonné le long des rivages maritimes, l’autre constitué d’espèces qui
peuvent s’éloigner notablement du bord de la mer et qui occupent un
niveau supérieur a celui dans lequel se cantonnent les formes de la pre-
mière catégorie. Ces groupements correspondent assez bien aux deux
associations reconnues par SoYER (1949) aux environs de Marseille:
1) association à Criihmum mariiimam ;c’est l’étage adlittoral de IWOLINIER
et PICARD (1954). VERHoEFF (1917 b et cl, 1920 a, 1933 e) a donné aux
formes littorales vivant dans cette zone le nom de parhalopéiraphiles.
——— 2) Associal ion à Asiragalas iragacanlha et Planiaga subulaia.
Le premier groupement comprend cinq espèces francaises : Trichaniscus
fragilis, Halophiloscia hirsaia, llleioponorlhas cingendus, Porcellio lamel-
lalus et Armadillidium album. Le second groupement comprend trois
espèces : Mïeioponorihus sex/ascialus, Acaeroplasies melanurus et Arma-
dillidium granulalum.
c) Paludicales (Telmaiophiles, DAHL). — (le sont les espèces vivant
dans les marécages, ou dans leur voisinage. Deux espèces francaises
peuvent prendre place dans cette catégorie: Ligidiam hypnorum et
Proiracheaniscus occidenialis.

INTRODUCTION 65
d) Praticoles. — Ces Isopodes se rencontrent, soit dans des prairies
humides (Chaetophiloscia elonyata et sicula), soit dans des prés plus secs
(Trachelîpus ralhkei, Armadillidium nasatum).
e) Sylvicoles. ——- Les uns sont propres aux grandes forêts humides
(Philoscia muscorum, Oniscus asellus, Poreellium conspersum, Trachelipus
ratzeburgi, Armadillidium pictum, pulchellum et opacum), soit dans
des bois relativement secs (Philoscia a/]înis, Porcellio gallicus).
f) Humicoles. — Ce sont des formes vivant dans l’humus, les feuilles
mortes, le bois pourri, etc. On peut classer dans cette catégorie : Helleria
brevicornis, Orîloniscus flavus, la plupart des espèces de Trichoniscus
et d’Hapl0phthalmus, toutes les espèces de Tirotoscîa, Cglislicus estere-
lanus.
g) Les souches d’arbres morts. — Un grand nombre d’espèces de sylvi-
coles et d’humicoles élisent domicile entre l’écorce et l’aubier des souches
mortes. Ce milieu abrite d’ailleurs, outre les Isopodes terrestres, un
grand nombre d’Insectes, de Myriapodes, d’Arachnides, des Planaires
terrestres, etc. A. Kh. Iannoxorr (1) a souligné Pintérêt de ce milieu
écologique qui attire et retient un grand nombre d’espèces atmophiles,
du fait que le bois mort conserve des quantités d’eau très importantes
et crée autour de lui un manchon d’air humide.
h) Les Cortîcicoles. — Les écorces d’arbres, et tout spécialement de
. Platanes, constituent un refuge utilisé, pendant l’hiver, par de nombreuses
espèces animales (2).
C'est ainsi que Porcellio scaber que l’on trouve sous les pierres ou dans
les amas de bois mort pendant la belle saison, émigre, a l’aut0mne, sur
les Saules ou les Platanes, et vient se loger, sous les écorces, à 1,50 ou 2 m
de hauteur. Acaeroplastes melanurus qui, pendant l’été, fréquente les
régions humides, se rencontre l’hiver, sous les écorces de Platane où il
est souvent très abondant. ·
i) Allicoles. — Pour les raisons que nous avons dites plus haut, les
Oniscoïdes alticoles sont rares. En France, une dizaine d’espèces seule-
ment peuvent être tenues pour de vrais alticoles; ce sont: Oritoniscus
despawi et fouresi, Trichoniscus biformatus, darwini et korsalwvi, Tenda-
sphaera verrucosa, Porcellio alticola et pyremzeus, P. spinipennis
montanus, Armadillidium opacum.
j) Calcicoles (Titanophiles, DAHL). — L’espèce d’Oniscoïde calcicole
la plus typique est incontestablement Porcellio spinicornis, abondant
dans les régions de causses et dans les murs de pierre sèche.
1. IABLOKOFB‘ (A. Kh.). - Contribution à. 1’étude du rôle du facteur hygrométrique
dans l’é00l0gie et la. biologie des Insectes xylophages. Bull. Soc. ent. France, LII, 1947,
p. 88-95, 3 figures.
2. QUEZEL, RIOUX et VERDIER. -·· Les Psoooptères dans la biocoenose hivernale des
écorces de Platane (région de Montpellier). Feuille Natural., n. s., IV, 1949, [:.587-88.

66 1soPoDEs TERRESTRES
k) Sabulicoles. —— Quelques espèces d’()niscoïdes sont de vrais sabu-
licoles. Tylos lafreiliei et Armadillirlium album sont à la fois des halo-
philes et des sabulicoles. Porcellio scaber pullule sur les plages sableuses
de l’Atlantique qui représentent incontestablement son biotope originel.
Aeaeroplasles meicmurus est un habitant des dunes herbeuses qui bor-
dent la Méditerranée. Porcellio moniicola est très commun sur les bords
sablonneux des rivières.
1) Troglophiles. — Les troglophiles sont des formes qui vivent dans
les lieux sombres, les caves, les entrées de grottes, mais qui, parfois,
se rencontrent, en surface, sous les pierres. Ces espèces sont fréquemment
dépigmentées, mais ce n’est point là une règle constante. Trois espèces
françaises rentrent dans cette catégorie: Androniscus deniiger, Chardo-
philoscia cellaria et Porcellio dilaiaius.
rn) Les cndogés. —— Les endogés sont des formes vivant enfoncées
dans le sol, soit dans les fissures de l’argile, soit dans le eailloutis calcaire
enrobé d’argile. Après les fortes pluies ou la fonte des neiges, les endogés
remontent en surface, et on peut alors les récolter à la face inférieure
des pierres de grande taille et profondément enfoncées dans le sol. On
peut aussi capturer des endogés dans les galeries de mines abandonnées
où ils sont attirés par les boisages tombés en pourriture ; les anciennes
mines constituent ainsi un véritable « piège à endogés » (CUÉNoT, 1909 ;
Husson, 1936, 1944).
Les formes endogées sont toujours des espèces relictes, restes d’une
ancienne faune autrefois largement répandue. Les endogés sont très
souvent étroitement localisés. La faune isopodique endcgée est essentielle-
ment représentée, en France, par des Trichoniseidae et des ArmadiIli—
diidae. Plaiyarihrus coslulaius peut être aussi tenu pour un véritable
endogé.
n) Cavemieoles (Tr0gl0bies). — Les vrais cavernicoles ou troglobies
se distinguent nettement des troglophiles, Par contre, ils se rattachent
étroitement aux endogés, et une limite nette entre troglobies et endogés
est souvent impossible F1 tracer. (Test ainsi qu’Orii0niscus vandeli et
Phymaloniscus propinquus se rencontrent aussi fréquemment sous les
pierres enfoncées que dans les grottes. Certaines espèces, cavernicoles
dans une région donnée, mènent un mode de vie endogé dans d’autres
pavs ; c’est ainsi que Trichoniscoides modeslns, constamment cavernicole
dans la région aquitan0-languedocienne, devient endogé dans les Albères.
Cependant, certaines especes sont exclusivement cavernicoles, et n’ont
jamais été eapturées a l’air libre ; c’est les cas, en France, des représen-
tants des genres Finaloniscus, Alpioniscus, Scoloniseus et Spelaeonethes.
Les troglobies sont toujours complètement dépigmentés et dépourvus
d’appareil oculaire.

INTRODUCTION 67
Les troglobies doivent être tenus, comme les endogés, pour des relictes
de faunes anciennes, aujourd’hui disparues de la surface. Nous dirons
plus loin que les grottes abritent les restes des différentes faunes qui se
sont succédées dans notre pays au cours du tertiaire et du quaternaire,
et que l’on peut désigner sous les noms de faunes thermophile, glaciaire
et hygrophile (VANDEL, 1948 f).
0) Myrmécophiles. — Un certain nombre d’espèces d'0niscoîdes sont
inféodées aux fourmilières. C·’est le cas des espèces du genre Plalyarlhrus
qui, à Pexeeption de coslulalus, ne peuvent vivre qu’en étroite association
avec les Fourmis. Toutes les espèces du genre Plalyarlhrus sont complète-
ment dépigmentées et aveugles.·Les espèces de Meioponorlhus du sous-
genre Myrmeconfscus vivent également dans les fourmillères ; elles sont
partiellement dépigmentées et possèdent des yeux plus ou moins réduits,
Enfin, Lucasius pallidus se rencontre fréquemment dans les fourmilières,
mais cette association est bien loin d’être constante.
Tous les Isopodes myrmécophiles rentrent dans la catégorie des synoe-
cètes de WASMANN.
p) Pholéophiles. — Encore que des Isopodes terrestres aient été parfois
rencontrés dans des terriers, aucune espèce ne peut être tenue pour
vraiment pholéophile (Hasmrnaus, 1913, 1914; MONOD, 1926 ; PAULIAN
ou Fnmee, 1944, 1945).
q) Anlhmpophiles (Synanfhropes). —(Fn1Tscr1E, 1936 ;'l'rsc11L12n, 1952 ;
Kuumsrxr, 1955 a). Ce sont des formes qui vivent au contact ou au voisi-
nage de l’homme, dans les jardins, les fumiers, les maisons, les hangars,
les caves, etc. Les espèces anthropophiles les plus caractéristiques sont :
Oniscus ascllus, Meloponorfhus pruinosus, Porcellio scaber, P. dilalalus,
P. laevis, Cylislîcus conveœus et Armadillidium vulgarc.
5. — Les facteurs historiques
Si les facteurs climatiques rendent compte, dans une large mesure,
de la répartition des espèces expansives, il en va tout autrement pour
les espèces relictes. Ni les facteurs climatiques, ni la disposition actuelle
des terres et des mers, ni les barrières dressées par les montagnes ne
suffisent à expliquer les particularités de la répartition des espèces relictes.
La raison en est que celle-Ci relève avant tout de facteurs historiques.
En voici un exemple.
Certains fleuves français représentent une limite faunique extrèmement
importante. C·’est le cas du Rhône et du Var. Alpioniscus dispersus,
Trichoniscus darwini, Androniscus denligcr, Carloniscus dollfusi, les
Buddelundiellidae, les Tcndosphaeridae, Orlhomelopon planum, Cocro-
plasles porphyrivagus, Porccllio spinipennis et orarum, les Armadillidium
du groupe maculalum (à l’exception d’assimilc), communs à l’est du

68 rsoponns Tnnansrnns
Rhône, sont inconnus à l’ouest de ce fleuve. Par contre, le genre
Phymaicniscus ne se rencontre qu ’a l’ouest du Rhône. Helleria brevicornis,
Trichoniscus biformaius et Cylislicus esierelanus, abondants à l’ouest
du Var, font défaut à l’est de ce fleuve.
, D’autres fleuves tout aussi importants, tels que le Rhin, la Seine, la
Loire, la Garonne, ne représentent à aucun degré des barrières s’opposant
à Pexpansion des faunes isopodiques. La raison de cette opposition
réside dans le fait que les vallées du Rhône et du Var représentent des
limites paléogéographiques capitales et possèdent une signification
tectonique importante.
La vallée du Var marque la limite entre le système des plis provençaux
orientés ouest-est, et celui des plis alpins dirigés dans le sens nord-sud.
La basse vallée du Var correspond à un golfe qui fut encore occupé par
la mer pendant le Pliocène.
Quant a la vallée du Rhône, elle correspond à un vaste fossé tectonique,
la dépression périalpine. Cette dépression aexisté pendant la plus grande
partie du tertiaire; elle a été occupée par la mer, de façon à peu près
permanente, jusqu’à la fin du Miocène (Pontien). Comme le peuplement
de l’Europe en Oniscoîdes s’est déroulé essentiellement au cours du
tertiaire, on comprend le rôle important que ce fossé tectonique a joué
dans la distribution de ces Crustacés. On peut donc affirmer que les
espèces qui ont franchi la vallée du Rhône n’ont pu le faire qu’au cours
d’une expansion récente.
Il convient cependant de signaler ici une curieuse exception, plus
apparente d’ailleurs que réelle. Cette exception correspond à la région
limitrophe du Vaucluse et des Basses—Alpes. Le peuplement isopodique
de ce territoire limité, situé à l’est du Rhône, est de iypc puremeni cëuenol.
Oriioniscus virei cebenicus, sous·espèce propre aux cavités souterraines
des Cévennes calcaires (fig. 40), a été recueilli dans l’aven de la Monta-
gnette, près de Tarascon (Bouches-du-Rhône), et, plus à l'est, dans
l’aven du Caladaïre, à Banon (Basses-Alpes). Phymaioniscus propinquus,
espèce typiquement cévenole également (fig. 41), a été récolté dans la
grotte de Sault (Vaucluse).
ll est aisé de rendre compte de cette exception. Les cartes géologiques
montrent que le « golfe de Digne » a été occupé par la mer miocène. Le
peuplement de cette région ne saurait donc être que post-miocène. Lorsque
le « golfe de Digne » a été abandonné par les eaux,   la fin du miocène,
il a dû se trouver en rapport avec les Cévennes et en recevoir sa faune.
La date récente de ce peuplement est confirmée par le fait que non seule-
ment les espèces, mais encore les sous-espèces sont identiques dans les
Cévennes et dans le territoire autrefois occupé par le « golfe de Digne ».
Ainsi, le « golfe de Digne » appartient géologiquement aux Alpes, mais,
biogéographiquement, il représente une dépendance des Cévennes.
Son peuplement est très différent de ceux qui l’entourent, en particulier

INTRODUCTION 69
de celui de la Provence calcaire située au sud de la Durance (peuplement
à Androniscus deniiger).
Ces exemples font sentir le rôle capital que doit jouer la paléogéographie
dans l’interprétation de la distribution des Isopodes terrestres. (le sont
les espèces endémiques et relictcs qui permettent de retracer, avec une
suffisante approximation, l’histoire de la faune isopodique française.
L’0RIGINE ET L’HISTOIRE DE LA
FAUNE ISOPODIQUE FRANCAISE
1. — Évolution et biogéographie
La paléontologie ne nous apporte aucune donnée sur l’évolution des
Isopodes terrestres. Les formes trouvées dans l’ambre de la Baltique
(Kocn et BERENDT, 1954) fournissent seulement la preuve que, dès
l’éocène supérieur, les Oniscoïdes européens appartenaient aux mêmes
genres que les types actuels. L’unique espèce fossile récoltée en France
(DoLLFUs, 1904 a), E0armadz`ll1`dz`um granulalum, provenant d’une brèche
osseuse d’âge indéterminé, mais probablement récente, ne nous apprend
rien sur l’hist0ire isopodique de notre pays. Il n’est même point certain
que ce fossile soit un Armadillidien ;par son corps aplati etla forme du
céphalon, il évoque plutôt l’idée d’un représentant du genre Porccllio que
d'un Armadillidium; cependant, ses uropodes spatuliformes appartien-
nent au type armadillidien. Les connaissances que nous avons acquises
au sujet de l’évolution des Isopodes terrestres reposent entièrement
sur l’étude de leur répartition. Celle-ci nous permet de reconstituer,
au moins approximativement, leur histoire et de fixer la date d’appari-
tion des familles et des genres (Vannm., 1945).
L’origine des Oniscoïdes nous reste entièrement inconnue. Il est vrai-
semblable que les formes terrestres se sont différenciées à partir de souches
marines, vers la fin du primaire ; mais, aucun document positif ne nous
permet de donner une base positive à cette hypothèse.
2.- La. Faune isopodique dans ses rapports avec la. paléogêographie
L’un des faits les mieux établis par la géologie (1) est l’existence d’un
ancien continent nord-atlantique, constitué par les régions septentrionales
de l’Amérique et de l’Europe. (le continent semble avoir persisté, avec
des vicissitudes diverses, pendant la plus grande partie des ères primaire
ct secondaire, et ne s’est disloqué qu’au début du tertiaire. Ce continent
était séparé du bouclier sibérien (Angara) par le géosynclinal ouralien
1. Funon (R.), — Ln. Paléogéogmphie. Paris. 2* édit. 1059. 405 pp.; 12 pl.; 76 (ig.

70 rsoronns rsnnizsrnns
qui a fonctionné, de facon presque continue, jusqu’à une époque récente.
Par ailleurs, le continent nord-atlantique et le bouclier sibérien étaient
séparés des terres australes (Gondwana) par une grande mer équatoriale,
la Mésogée.
Même s’il paraît vraisemblable d’admettre l’existence originelle d’un
peuplement isopodique unique, il n’en reste pas moins certain que, dès
une époque lointaine, le continent nord-atlantique et le continent de
Gondwana ont hébergé des faunes isopodiques distinctes, évoluant
suivant des voies différentes. C’est ainsi que le complexe trichoniscoïde
(Synocheia) se divise en deux grandes séries, la série trichoniscienne et
la série styloniscienne (VANDEL, 1952 b et d). Tous les représentants
de la première série sont cantonnés sur les restes du continent nord-
atlantique, tandis que ceux de la seconde série sont (à quelques rarissimes
exceptions près) gondwaniens. Les Eubelidae et la grande majorité des
Armadillidae sont gondwaniens. Par contre, le plus grand nombre des
Porcellionidae bilracheaiae et la totalité des Armadillidiidae sont propres
aux régions nord-atlantiques.
Il est incontestable que la faune européenne, et la faune française,
en particulier, proviennent à peu près entièrement du peuplement originel
nord-atlantique. L’apport angarien est minime, et plus encore la contri-
bution gondwanîenne.
3. -— Les éléments gondwanions
Les éléments gondwaniens ne jouent qu’un rôle très minime dans le
peuplement isopodique européen. On n’en compte que sept représentants
en France.
Le genre gondwanien Trichorhina est représenté en Europe par deux
espèces espagnoles et une françoise (Tr. bonadonai).
Le genre Chaeiophiloscia qui renferme de nombreuses espèces euro-
péennes, dont trois françaises (elongala, sicula et cellaria), parait identique
au genre Laevephilosciu d’Australie (Vnnnoeiss, 1928c, 1931c).
La famille des Eubelidae, à répartition africano-brésilienne, n’est
représentée, en Europe, que par une seule espèce, Sphaerobalhyiropa
ribauii, aujourd’hui cantonnée dans le sud·ouest de la France. Le genre
Sphaerobaihyfropa, d’abord rapproché par Vnnnonrr de certains Eu belidae
africains, paraît bien plutôt s’apparenter aux formes américaines du
genre Circoniscus (VANUEL, 1952 e).
Enfin, la famille des Armadillidae est représentée dans la région méditer-
ranéenne par quelques espèces dent une seule (Armadillo nfficinalis)
se rencontre en France.

rmaonucrrorv 71
4. — Les éléments orientaux
Les Porccllionidac quinquetrachealae ont atteint leur plein épanouisse-
ment dans les régions arides et steppiques de l’Asie centrale (VERHOEFF',
1930 b ; 1931 0). Des éléments orientaux ont passé en Europe à une époque
probablement récente, car les espèces occidentales sont encore toutes
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Fxo. 85. -· Répartition, en France, de Trachelfpua ralhkei.
proches de leurs congénères asiatiques. Cette migration n’est pas encore
achevée ; on peut en suivre en France les étapes successives. La vague
d’émîgrants orientaux meurt en Catalogne où le groupe des Porcellionides
quinquetrachéates ne possède plus qu’un seul représentant (Cylisticus
eslerelanus).
Le genre Protracheonisurs est représenté en Asie orientale et centrale
par de très nombreuses espèces. L’Europe orientale et centrale possède

72 ISOPODES TERRESTRES
quelques espèces de ce genre. Quant à la France, elle n’en héberge qu’un
seul représentant (Pr. occidenlalis).
Le genre Trachelipus est propre à l'Asie occidentale et à l’Eur0pe;
il est particulièrement abondant dans les régions orientales de notre
continent. Par contre, l’on n’en connaît que deux espèces en France
(raizeburgi et raihkei), et aucune dans la péninsule ibérique. La limite
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F1G. 36. — Répartition, en France, de Porcellium czmspersum.
occidentale de répartition du genre, qui se confond avec celle de Tr.
raihkei, passe par Rouen, Chinon, Issoire, La Mure (fig. 35).
Le genre Porcellium fort bien représenté en Europe centrale et orientale,
possède une espèce expansive, P. conspersum, qui atteint sa limite occi-
dentale dans les provinces orientales de la France (Ardennes, Lorraine,
Franche-Comté) (fig. 36).
Le genre Cylislicus, représenté en France par quatre espèces (conveœus

INTRoDUcT1oN 73
cavernicolus, eslcrclanus et nasulus) possède également une origine
orientale.
5. — La Faune nord—atlantique ou mésogéenne
Ainsi, les apports gondwaniens et orientaux ne jouent dans le peuple-
ment de l’Europe, et tout particulièrement dans celui de l’Europe occi-
dentale qu’un rôle fort modeste. Les Oniscoîdes qui appartiennent à
la faune européenne actuelle sont les descendants directs de la faune qui
peuplait le continent nord-atlantique et l’on peut qualifier de mésogéenne,
en ce sens que sa répartition suit les rivages de cette ancienne mer sus-
équatoriale.
On ne saurait douter que la faune nord-atlantique ou mésogéenne
représente un ensemble homogène ; on relève, en effet, de nombreuses
et étroites affinités entre les faunes nord·américaine et européenne qui
obligent à attribuer au fossé atlantique une origine récente (géologique-
ment parlant).
Il n’en est pas de meilleur exemple que les Tric/zoniscidue primitifs
appartenant aux genres Prolrichoniscus, Typhlolricholigioidcs, Fina-
Ioniscus, Escualcloniscus, Trichonelhes et Caucasonclhes, dont l’incontes—
table parenté conduit à les réunir en une même tribu, la première tribu
de la famille des Trichoniscidae (V.·xN¤s:1., 1953 c et e). Les représentants
de cette tribu sont dispersés sur une distance de plus de quinze mille
kilomètres, depuis la Californie jusqu’au Caucase (fig. 37). Les stations
actuelles jalonnent l’emplacement de l’ancienne Mésogée et prouvent
que ces Trichcniscîdae ont dû se différencier à l’époque où les terres
qui constituent aujourd’hui l’Amérique du No rd et l’Europe se trouvaient
réunies en un vaste continent, le continent nord-atlantique.
Voici quelques autres exemples de répartition transatlantique dont
on ne peut rendre compte qu’en invoquant l’existence d’un ancien conti-
· nent nord-atlantique.
Une section du genre Tylos comprend quatre espèces étroitement
apparentées: latreillei (Méditerranée, côtes atlantiques de l’Europe
et de l'Afrique septentrionale; archipels atlantiques; Bermudes; pour-
tour de la mer des Antilles), niveus (pourtour de la mer des Antilles),
punclalus (Californie) et insularis (Galapagos).
Ligia oceanica, des côtes atlantiques d’Europe, se rattache étroitement
:‘1 L. pallasi des rivages pacifiques de l’Amériqe du Nord.
Le genre Ligidium posséde des représentants à la fois en Europe et
en Amérique du Nord.
Les Trichoniscfdae du genre Milrloniscus se rencontrent aussi bien
en Europe qu’en Amérique du Nord (fig. IG8).
Les Scyphacinae du genre Armadilloniscus peuplent la région méditer-
ranéenne, les Açores, Madère et l’Amérique du Nord.

74 ISOPODES TERBESTRES
Les genres Melopanorihus et Porcellio possèdent des représentants
en Europe et en Amérique du Nord.
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Fm, 37. —— Répartition des Trichoniscinae appartenant à. la. première tribu.
Ces exemples sont trop nombreux pour être l’effet du hasard. lls établis-
sent Phomogéinité fondamentale des faunes européenne et nord-améri-
c aine. Ces affinités ne peuvent s’expliquer qu’«»n faisant appel à Pexistence

mrnonucrxou 75
d’un continent nord·atlantique réunissant autrefois en un seul bloc
les terres situées de chaque côté de I’Océan. .\ujourd’hui, seules, quelques
espèces anthropophiles ont pu grâce au concours de l’Homme franchir
ces immenses étendues océanes.
Qu'était ti l’origine cette faune mésogéenne? C’était certainement
une faune chaude ; car, l’étude des flores fossiles prouve que le climat
du début du tertiaire était tropical ; et, encore que la moyenne thermique
ait baissé au cours du néogène, elle est restée élevée jusqu’au début
du quaternaire (1).
Les restes de la faune nord·atlantique ou mésogéennc sont représentés
aujourd’hui par ce que l’on appelle la « faune méditerranéenne n. Mais,
si l’on veut conserver ce terme, il convient d’attribuer au qualificatif
« méditerranéen » une signification beaucoup plus large que son acception
géographique. L. GERMAIN (2) donne pour limites à la région méditer-
ranéenne, d’une part les frontières de l’Inde, d’autre part les archipels
atlantiques. En fait, il faut prolonger la zone méditerranéenne jusqu’aux
Antilles et à l’Amérique centrale. West pourquoi le terme de « mésogéen »
est préférable pour désigner cette région faunique à celui de méditer-
ranéen qui, s’il était conservé, serait détourné à l’excès de son sens
primitif.
Ces considérations permettent de comprendre pourquoi la distinction
tranchée, pour ne pas dire Popposition, que l’on a voulu établir entre
les régions atlantiques et la zone méditerranéenne est très exagérée.
Cette distinction résulte de conditions récenles. C/est Pinstallation de
l’Atlantique, par dislocation du continent nord-atlantique, et fermeture
de la Méditerranée actuelle, qui a engendré les conditions présentes.
(fest la raison pour laquelle beaucoup d’espèces sont communes aux
régions atlantique et méditerranéenne, sans qu’il soit besoin d’invoquer
pour rendre compte de ce double habitat de migrations récentes. Lstoamn
(1954a et b), dans des études très poussées sur la faune isopodique de
l’ouest de la France, a établi que de très nombreuses espèces méditer-
ranéennes se retrouvent sur le littoral atlantique français, et de plus
nombreuses encore dans les îles proches des côtes françaises. On peut
citer comme éléments communs aux régions atlantique et méditer-
ranéenne, les espèces suivantes : Tylos lafreîllei, Ligia iialica, Slcnoniscus
pleonalis, Plafyarlhrus coslulalus et schôbli, Halophiloscia couchi et hirsula,
Lucasius pallîdus et myrmecophilus, Mcloponorlhus sexfosciafus, Acaer·o—
plaslcs melanurus, Porcsllio dilalatus et lamellalus, Pamschizidium menoz-
zii, Armodillidium album, clepressum et granulalym.
1. Fvnor: (R.)· -— Les problèmes de paléoclimatologie et de paléobiologïe posés par
la géologie de l’Arctide. C. R. Soc. Biogrfogr., n° 230-232, 1950, p. 13-23.
2. GERMAIN (L.). ·- Les régions zoologiques terrestres. In Encyclopédie française,
tome V. Les Etres Vivants. Chapitre IV. Paris, 1037.

76 1s0P0DEs TERRESTRES
6. -— L’Eu1·0pe méditerranéenne
Si les socles de l’Europe septentrionale, scandinave, écossais, irlandais
existent depuis une époque fort ancienne, l’Europe méditerranéenne
est récente. Ele n’a pu se constisuer qu’en suite du rétrécissement de
la grande mer équatoriale qui a transformé la Mésogée en Méditerranée.
Ce n’est qu’au cours du tertiaire que l’Europe méditerranéenne a pris
figure, tout d’abord sous forme de massifs indépendants surgissent
au milleu de la mer mésogéenne.
Pendant la première moitié du tertiaire (phase paléogène ou num-
mulitique), quatre grands massifs s’individualisent au milieu de la Méso-
gée : la Meseta ibérique qui, 51 cette époque, est certainement réunie aux
archipels atlantiques pour constituer un massif atlantidien (VANDEL,
1954/);le massif bético-rifain, occupant Pemplacement actuel de la
mer d’Alboran; la Tyrrhénide, correspondant à la Méditerranée occi-
dentale de l’époque présente ; l’Égéide ou plutôt les deux Égéides, sépa-
rées par le sillon transégéen.
Ces massifs se sont disloqués pendant la seconde moitié du tertiaire
(phase néogène), en même temps que l’Europe méditerranéenne acquérait
sa physionomie définitive par suite de la surrection des chaînes alpines.
La faune mésogéenne qui est à l’origine du peuplement de tous ces
massifs, a acquis sur chaque territoire, en suite de l’isolement géogra-
phique, des caractères particuliers pour former des peuplements atlanti-
dien, bético-rifain, tyrrhénien. égéidien et alpin. La faune méditerranéenne
actuelle est issue de ces évolutions particulières. A Pexception des éléments
bético-rifains qui semblent faire complètement défaut sur notre territoire,
tous les autres peuplements ont contribué, dans des proportions diverses,
au peuplement isopodique fran gais.
7. - Les éléments atlantidiens ou lusitaniens
Le biogéographe est conduit à reconnaître qu’à une époque dont il
est d’ailleurs difficile de préciser exactement la date, les archipels atlan-
tiques ont été réunis à la Meseta ibérique (VANDEL, 1954 f). Cet ensemble
que l’on peut qualifier d’atIantidien a été peuplé d’éléments dérivés
de la faune mésogéenne, mais qui, par la suite, ont acquis des caractères
particuliers. On peut encore leur donner le nom d’élémenis lusiianiens
(R. F. SCHARFF, 1899, 1997 ; VANDEL, 1946 e). Ce groupement comprend,
en ce qui concerne les Isopodes terrestres, les genres Trichoniscoides,
Àleialrfchoniscoides, Scoioniscus, Oniscus, Meioponorlhus et Porcellio
(pro parie).
Ces éléments sont essentiellement caractérisés par leurs exigences
écologiques: atmosphère saturée d’humidité et variations thermiques
de faible amplitude. C’est la raison pour laquelle ils s’étendent à tous

I INTRODUCTION 77
les pays soumis à l’influence atlantique (fig. 38). Par contre, ces espèces
font à l’0rdinaire défaut sur les côtes méditerranéennes dont le climat
trop see ne leur convient pas. Les deux espèces les plus banales de l’Europe
occidentale, Oniscus ascllus et Porcellio scaber, dont l’origine lusitanienne
ne saurait faire de doute, font défaut dans la région méditerranéenne
(fig. 39).
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Fm. 38. — Répartition de Melopzmorlhua cingendua.
Plusieurs éléments atlantiques, profitant de l’humidité qui règne
dans les massifs montagneux, en altitude moyenne, ont gagné successive-
ment les Pyrénées, le rebord méridional du Massif Central, puis les Alpes
et le Jura, Le genre Trichoniscoides en oiïre un très bel exemple (VANIJEL,
1952 a).

78 xsoponns Tnnnnsrnns
8. ———- Les éléments tyrrhéniens
Depuis les classiques travaux; de Fonsvrn Mmon, il est universellement
reconnu que la Méditerranée occidentale était occupée, à la fin du crétacé
et au début du tertiaire, par une vaste terre, la Tyrrhénide. Le massif
tyrrhénien se disloque et se fragmenté au cours du tertiaire. Sa liaison
avec les Pyrénées et le Massif Central disparaît la première. Par contre,
la Corse reste reliée à la Provence jusqu’à une date toute récente. Les
vicissitudes du massif tyrrhénien ont retenti sur son peuplement (VANDEL,
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195412). L’histoire de la faune tyrrhénienne comprend deux grandes
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ou néogène.
La répartition de certains genres dessine avec une remarquable fidélité
les contours de ces terres aujourd’hui en grande partie disparues sous
les mers. La raison en est que la plupart des formes tyrrhéniennes sont
aujourd’hui représentées par des espèces endémiques ou relictes (seuls,
Oriioniscus flavus et Philoscia (Tiroloscia) exigua peuvent être tenus
pour des types expansifs).
a) Phase paléogène. —- La dislocation qui a fait éclater la Tyrrhénide
au cours du tertiaire l’a détruite presque en totalité, à Pexception de
quelques fragments périphériques dont les plus importants sont la chaîne

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Fm. 4-0. — Répartition des espèces appartenant au genre Oritoniscus (à Pexception de l’espèce expansive, 0. fiavus). On a. représenté
en püintillé Yextcnsion des mers lutéticnnes d’ap1·ès la Carto de FURON. 1, pyrenagus; 2, fouresi; 3, de.spu.ri; 4, tralani; 5, erzmilux;
6, notalrilia; 7, ribauti · 8 virei occidentalis · 9, virei cebenicus et se ientrionalzls · 10 vandelî · 11, bonadonai; 12, delmasi; 13 a anus;
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14, coiffaitiç 15, bonneli; 16, condei; 17, henrîcî. La. repartition d’henrici est plus vaste que celle indiquée sur les carto. °$
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80 1so1>onEs rrnnmssrnas
catalane, les Pyrénées, les Maures, l’Estérel, la Corse et une partie de
la Sardaigne.
Les contours de cette ancienne terre sont jalonnès, souvent de façon
très précise, par les représentants de genres dont la répartition appartient
au « type tyrrhénien ».
L’un des meilleurs exemples de répartition tyrrhénienne est fourni
par le genre Oriloniscus (VANDEL, 1948 a et f, 1953 g1954 b). Dix-sept
espèces actuellement connues se répartissent de la façon suivante (fig. 40) ;
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FIG. 41. —- Répartition des espèces et des s0us—espèces appartenant au genre Phyma-
toniscus; 1, propinqwus; 2, tuberculaius iolosanus; 3, tuberculatus tuberculatus; 1,
tuberculalus arbaasanus; 5, luberculalus giranensis.
Catalogne (1 espèce), Pyrénées (10 espèces), Causses et Cévennes
(3 espèces), Provence (1 espèce), Corse et Sardaigne (2 espèces). C’est
dire que ces espèces se répartissent très régulièrement sur les massifs
qui dessinent le pourtour de l’ancienne 'l`yrrhénide et qui en repré-
sentent aujourd’hui les derniers vestiges. Il ne fait guère de doute
que c’est sur la '1`yrrhénide que le genre Oriloniscus est né et s’est
développé.
Les représentants du genre Tiroloscia possèdent certainement une
origine tyrrhénienne, mais ces formes agiles ne sont pas restées stricte-
ment attachées au domaine de leurs ancêtres. Quelques espèces expan-
sives ont gagné des régions fort éloignées de leur centre d’origine. Ce
sous-genre comprend neuf espèces ainsi réparties: Pyrénées (1 espèce),
Maures et Estérel (1 espèce), île d’Elbe (1 espèce), Corse (1 espèce), Sar-

1NTRODUc'1‘10N 81
daigne (1 espèce), Alpes et Jura (1 espèce), Italie centrale et septentrionale
(2 espèces), île de Cherso (1 espèce).
Enfin, dans le genre Porcellio, il est un groupe d’espèces dénommé
« Groupe tyrrhénien » (VANDEL, 1951 b), réparti sur tout le pourtour
de la Méditerranée occidentale et qui a probablement pris naissance
sur l’ancienne Tyrrhénide.
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F10. 42. — Répartition d’IIelleria brwviccmia.
b) Phase néogêne. — La dislocation dela Tyrrhénide n’a pas été l'œuvre
d’un jour ; elle s’est poursuivie tout au long du tertiaire. Elle a débuté
par l’installation d’un vaste chenal séparant la péninsule ibérique des
massifs provençal, corse et sarde. Ce qui a eu pour ellet de substituer
aux répartitions tyrrhéniennes généralisées des répartitions plus étroites,
les unes pyrénéo—cévenoles, les autres corso·provenc_;ales.
Comme type de répartition pyrénéo—céven0le, on peut citer celle du
genre Phymaloniscus (fig. 41), genre voisin d’Oriluniscus, mais plus
différencié, et d’0rigine plus récente (VANDEL, 1953 g).
La répartition d’Helleria brcvicornis (lig. 42) est un bon exemple de
6

82 isoroniss TERRESTRES
répartition corso-provengale. Ijaire de distribution de cette espèce
comprend l’Estérel, la région de Grasse, la Corse, l’archipel tyrrhénien,
le massif de Massoncello et la Sardaigne. Cette espèce ne semble pas
dépasser la vallée du Var, qui, comme nous l’avons dit plus haut, repré-
sente à la fois une limite tectonique et une frontière biogéographique.
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FIG. 43. —— Carte de répartition des espèces du genre Armadillidium appartenant au
groupe maculaium; les stations des représentants du sous-grouoe occidental sont
représentées par des cercles ; celles des représentants du groupe adriatique et nord-
balkanique, par des carrés; celles des représentants du groupe danubien, par des
losanges. On a. figuré les terres émergées au miocène, d’après une carte de FURON.
9. -- Les éléments égéidiens
Les seuls éléments de la faune française appartenant à cette catégorie,
e’est-à·dire a ant ris naissance sur l’ancienne É éide sont re résentés
7
ar uel ues es èces du enre Armadzllidium et ar Armadillo 0 wmalis.
P
10. —Les éléments alpins
L’arc alpin a constitué, pour les Oniscoïdes, un centre de peuplement
et de rajeunissement évolutif extrèmement important On peut considérer
qu'ont pris naissance sur l’arc alpin: un grand nombre de genres de
Trichoniscimze et d’Hapl0phihalminae, les familles des Buddelundiellidae,

INTRODUCTION S3
des Tendosphaeridae et des Mesoniscidae, les genres Oronîscus et Slrouha-
loniscus.
Les espèces du genre Armadillidium appartenant au groupe maculalum
offrent un bel exemple de distribution de type alpin (fig. 13). La zone
de répartition de ces espèces est aujourd’hui scindée en trois aires dis-
tinctcs: un premier groupe (5 espèces) dit occidental, est propre aux
Maures, à l’Estérel, aux Alpes Maritimes, à la Corse et fi l’île d’Elbe.
Un second groupe (7 espèces), adriatique et nord-balkanique, peuple
les régions qui bordent l’Adriatique, et plus à l’est, la Bulgarie. Enfin,
le troisième groupe qui n’est représenté que par A. versicolor quinque-
seriafum, possède une distribution typiquement danubienne ; cette
sous-espèce peuple les Alpes Orientales, la basse Autriche, les Carpathes,
les Alpes de Transylvanie et le Balkan bulgare. Par contre, aucune
espèce de ce groupe n’existe en Italie du Nord, ni en Istrie, ni en
Garniole.
()n voit que cette distribution coïncide à peu près exactement avec
l’arc alpin tel qu’il existait au miocène. Ce groupe a dû se différencier,
En cette époque, sur les terres correspondant au soulèvement alpin et
ne s’en est que très faiblement éloigné par la suite. L’absence de repré-
sentants de ce groupe dans les Alpes occidentales correspond, à n’en
point douter, il une disparition secondaire due aux rudes conditions
imposées par les glaciations quaternaires aux régions alpines.
Plusieurs espèces alpines ont tendance à franchir les limites de leur
habitat montagnard et Si coloniser les régions rhénanes et l’est de la
France; quelques-unes d'entre elles ont même atteint la Belgique et
la Hollande. On peut citer comme exemples de ce type de répartition, la
distribution de Trichoniscoides lzeluclicus (fig. 132), celle de Trichonîscus
alemannicus (fig. 152) et celle de Porcellio spinipennis monlanus (flg.356).
ll. ——- L’influence de la période glaciaire sur la. répartition
des Isepodes terrestres
Les grandes glaciations quaternaires dont l’origine demeure extrême-
ment obscure, ont profondément bouleversé les faunes de l’Europe et
de l’Amérique du Nord. ll convient, en efïet, de rappeler que la période
tertiaire a joui d’un climat chaud, voire tropical ou semi-tropical ft ses
débuts. A ces conditions si favorables ài la vie des espèces animales, a
succédé au début du quaternaire un climat froid et très humide qui a
provoqué dans la faune (et la llore) des remaniements extrêmement
profonds et étendus. Signalons la nature de ces changements, en nous
limitant, bien entendu, aux répercussions qu'ils ont exercées sur la faune
isopodique française.
a) Les hauts massifs montagneux de l’Europe, et, en particulier les
Alpes, ont été pendant les périodes froides du quaternaire complètement

84 ISOPODES reamasraes
envahis par les glaciers. Dans la partie septentrionale des Alpes, les
glaciers correspondant aux bassins tluviaux de l’lsère, du Rhône, du
Rhin et du Danube, se sont réunis pour former une immense calotte
glaciaire, un inlandsis, qui a recouvert la plus grand partie du domaine
alpin. Les limites de cette immense calotte glaciaire sont marquées
par les villes de Grenoble, de Givors, de Lyon, la base de la chaîne du
Jura, Bâle, Schaffouse, Ulm et Münich.
Dans cette région, il est bien certain que toute Ia faune pré-glaciaire
u été radicalement détruite. Elle n’a même pas pu subsister dans les grottes.
(fest la raison pour laquelle les cavités souterraines de la totalité des
départements de la Haute—Savoie et de la Savoie, de la plus grande partie
des départements de l’Isère et des Hautes—Alpes ne renferment aucune
espèce vraiment cavernicole.
La faune de ces régions est donc exclusivement constituée par des épigés
d’0rigine récente, inter-glaciaires ou p0st—glaciaires. G’est pour la même
raison que la faune alpine présente de nombreuses analogies avec la
faune boréale qui a connu les mêmes vicissitudes, et un repeuplement
reconnaissant la même origine.
b) La destruction totale de la faune pré-glaciaire n’a été réalisée que
dans les Alpes septentrionales. Au sud de Grenoble, les Alpes n’ont pas
été recouvertes par un inlandsis continu. Elles ont été seulement sillonnées
par des glaciers de vallées, laissant subsister entre eux de vastes étendues
libres de glace. Tels sont les glaciers quaternaires des Alpes Maritimes
qui occupaient les régipns supérieures des vallées de la Roya, du Var,
de la Tinée et de la Vésubie; et, dans les Basses—Alpes, les vallées
du Verdon et de la Bléone. Le glacier de la Durance appartient au
même type bien qu’il ait été fort étendu et qu’il soit descendu jusqu’à
Sisteron. Tous les glaciers des Pyrénées appartiennent également à ce
type.
Ces glaciers de vallées n’ont pas détruit toute la faune préexistante,
mais ils ont contraint la faune chaude du tertiaire   chercher refuge
en profondeur, dans les grottes. Une portion de la faune cavernicole
actuelle est donc constituée par des éléments anciens, tertiaires, refoulés
en profondeur. G’est le cas des Trichoniscidae appartenant aux genres
Spelaeonethes, Alpioniscus et Curloniscus. lls représentent les restes
décimés d’une faune alpine qui a dû être abondante et variée, à la fin
de l’époque tertiaire. Ce sont de relictes thermophiles.
c) Les glaciers de vallées ont entraîné par ailleurs le développement
d’une faune nivicole occupant le pourtour des glaciers, La faune nivicole
quaternaire devait rappeler celle que l’on observe aujourd’hui dans les
hautes montagnes, à des altitudes élevées. Mais, la faune quaternaire
vivait à une altitude beaucoup plus basse. La limite des neiges éternelles
était, en eiïet, abaissée, au paroxysme des glaciations quaternaires,

INTRODUCTION 85
de 1.200 à 1.300 m. dans les Alpes, et de L000 m. environ dans les Pyrénées
(Perxcx).
La faune nivicole quaternaire a subsisté jusqu':1 nos jours, il peu près
dans les mêmes régions et aux mêmes altitudes qu’autrelois. Mais, lorsque
les grandes glaciations quaternaires ont pris fin, elle s’est réfugiée en
profondeur, dans les grottes, afin d’échapper à un climat devenu désor-
mais trop chaud et trop sec pour elle. Une seconde catégorie de cavernicoles
correspond donc ln des relicles glaciaires.
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FIL;. 44. —- Carte de répartition du genre S':-otaniscus. Les stations des représentants
de ce genre sont indiquées par des cercles. Un ai représenté en noir Pextension des
glaciers quaternaires. d’ap1·ès la carte dc PENPK (mais modifiée pour tenir compte
des données glaciologiques modernes).
La faune isopodique nivicole du quaternaire est représentée dans les
Pyrénées, par le genre Scoloniscus qui est devenu, aujourd’hui exclusive-
ment troglobie. La répartition des représentants de ce genre indique
que ces Isopodes ont dû vivre sur le front des glaciers quaternaires (fig. 44),
Ce qui le prouve, c’est l’absence de représentants de ce genre dans le
pays basque et dans la moitié orientale des Pyrénées, régions dans les-
quelles les glaciers faisaient défaut ou étaient de peu d’étendue.
es ormes ui son ro res aux va es occu es au re ois ar es
C f q t p p llé pé t f p l
glaciers, se sont trouvées isolées les unes des autres et se sont différenciées,
en suite de l’isolement géographique, en autant de races ou de sous-
cspèces distinctes qu’il existait de glaciers. Cette diversification qui
est probablement antérieure 31 la pénétration de ces relictes glaciaires
dans les grottes est très caractéristique des Scoloniscus pyrénéens.
d) Les espèces précédentes vivaient ill proximité des grands glaciers
quaternaires. Mais, il en est d’autres qui n’étaient point nivicoles, mais
hygrophiles. Car, le climat glaciaire était caractérisé autant par sa grande

86 ISOPODES TERRESTRES
humidité que par sa basse température. Sans des précipitations extrême-
ment abondantes, les énormes masses de neige qui servaient il alimenter
les glaciers n’auraient pas pu se constituer.
Ces espèces hygrophiles sont des formes d’origine atlantique. Elles
étaient donc déjà adaptées à un climat très humide, et elles ont pu,
à la faveur du climat quaternaire, se disperser largement en Europe.
Les hygrophiles diffèrent des nivicoles en ce qu’ils ne supportent pas
des températures très basses. Ils ont peuplé, au quaternaire, les plaines
et les montagnes dépourvues de glaciers. Les Isopodes terrestres appar-
tenant au genre Trichonisceides rentrent dans cette catégorie. Ces espèces
sont auj0urd’hui cantonnées dans les régions très humides du versant
atlantique de l’Europe et sur les rivages de la Mer du Nord, dans les
Alpes et le Jura, et dans les massifs montagneux de l’Europe occidentale.
Dans les régions plus sèches, les espèces hygrophiles sont devenues
cavernicoles. C’est le cas de Trichonisceides albidus, espèce épigée dans
le nord de la France et cavernicole dans le bassin de l’Aquitaine. Triche-
niscoides medesius est toujours cavernicole, sauf dans les Albères. Triche-
niscoides miœius et benneii sont constamment cavernicoles. Toutes ces
formes sont des relicies hygrephiles. Elles représentent le troisième élément
de la faune cavernicole actuelle.
12. — La période xérothermique
Les géologues, les paléobotanistes et les phytogéographes ont démontré
l’existence d’une période xérothermique, chaude et humide, qui s’intercale
entre la dernière période glaciaire et l’époque actuelle.
La période xérothermique a permis Vextension de certaines espèces
méridionales qui ne subsistent actuellement dans le centre de la France
que dans certaines stations privilégiées. C’est le cas de Chaelephilescia
cellaria, espèce méditerranéenne qui se retrouve, en des stations isolées,
dispersées le long de la vallée du Rhône et de ses affluents (grotte de
Saint-Nazaire-en-Royans, dans la Drôme ; grottes de Poncin et de Torcien
dans l’Ain; Citadelle de Besançon, etc.) (VANDEL, 1947a). Ce sont là
des stations relictes, vestiges d’une large extension de l’espèce au cours
de la période xérothermique. L’espèce ne subsiste dans ces stations
septentrionales que grâce à une exposition particulièrement favorable
et à la présence de grottes qui lui permettent de s’abriter pendant l’hi-
ver (1).
1. HUBER (1916), nie 1’existence d’une période xérothermique, et invoque, pour rendre
compte de la présence d’espèces thermophiles en Europe centrale, des migrations récentes.
Le caractère résiduel de la dispersion de Chaetophiloscia cctlmia, dans 1’est de la. France,
s’0pp0se à. cette interprétation.

INTRODUCTION 87
RAPPORTS DES ONISCOIDES AVEC
LES AUTRES ÈTRES VIVANTS
l. — Prédateurs des Onîscoîdes
VERTÉBRÉS. — Les Souris, les Musaraignes, les Hérissons et plus de
soixante-quinze espèces d’()iseaux consomment des Cloportes (Hsnoto,
1913 ; Mac Aran, 1932; Connmon, 1943 b; Gonvarr, 1956). Le Gecko,
Phyllodaciylus europaeus Gené, se nourrit d’Armadilles, et l’Orvet, Anguis
fragilis L., chasse les Cloportes (ANGEL, 1946). Les Grenouilles et les
Crapauds se nourrissent de Cloportes (0MER·COOPER, 1925; Rosraivo,
1955) ; en particulier le Crapaud Calamite, Bufo calamiia Laurenti peut
se nourrir exclusivement de Cloportes.
INsEc·rEs (1). — Les Carabiques du genre Lacmoslhenus, et, en parti-
culier L. terricola Herbst, commun dans les caves, se nourrissent de
Cloportes (SAULNIER, 1945).
AR.».1GNÉEs. — Plusieurs Araignées capturent des Cloportes; une
liste très complète de ces Araignées a été dressée par W. S. Bmsrowa
(1941); elle comprend surtout des formes troglophiles, telles que les
Mela, les Tegcnaria, les Pholcus, etc. En Europe, une espèce d’Araignée
s’est spécialisée dans la chasse aux Cloportes; c’est Dysdera crocoia
C. L. Koch (W. S. BRISTOWE, 1941, 1954). Cette Araignée nocturne,
à mouvements lents, se nourrit de divers Oniscoïdes, en particulier de
Philoscia muscorum (Scopoli). Elle saisit sa proie à l’aide de ses puissantes
chélicères dont elle plante l’une dans la région dorsale, l’autre dans la
face ventrale de sa proie.
2. — Flore intestinale
Le tube digestif des Oniscoïdes renferme une riche flore bactérienne
(Suaawsmmv et BAnsoN, 1952; BERRs*rEc11ER, CORNYN, VOLKMANN,
Canoo et HARPER, 1954). Certaines de ces bactéries symbiotiques sem-
blent capables d'attaquer et de décomposer la cellulose et la lignine des
végétaux absorbés par leurs hôtes. D’autres formes bactériennes sont
capables de synthétiser les vitamines. Enfin, certaines bactéries nitri-
flantes, telles que Azolobacier agilis, sont peut·être susceptibles de fournir
à leurs hôtes des produits azotés.
Des Trichomycètes appartenant aux trois classes des Éccrinides,
des Palavascides et des Génistellides se rencontrent dans le tube digestif
1. Au Texas, une Fourmi de la sous·famil1e des Pomrimze, Leptogenys (Lobopelia)
elongata, se nourrit exclusivement de Cloportcs. (WHEELER, 1904; BROOKR, 1942).

88 isovomas ·rERREs*rP.Es
de plusieurs espèces d’©niscoïdes (LÉGER et DUBoscQ, 1906, 1916 ;
Mencriza, 1914 ;P©1ssoN, 1928, 1929,1931,1932;MARcHAL et BoNNEFoY,
1942; TUzET et l)/lANIER, 1947, 1948, 1950, 1954; Dueosco, LÉGER
et Tuznr, 1948; l)flANIER, 1950).
Un Ascomycète, Keberiia oniscidarum a été observé dans le tube
digestif d’Oniscus asellus et de plusieurs espèces de Porcellio (Borssxzvnm,
1919).
3. — Formes épîzoïques
De nombreuses formes épizoïques se rencontrent sur les pléopodes
des Isopodes terrestres (HUET, 1883; CUÉNOT, 1892; NEMEC, 1895;
Ricrman, 1899, 1900; Dociiar. et FURssEN1<o, 1921; MoNoD, 1926;
REMY, 1927 b, 1928, 1932 QTÉTRY, 1938 ;BoNNEFoY et MARCHAL, 1943 a ;
STAMMEB, 1949 ; l)1ATTHES, 1949 a et b, 1950, 1955 a et b ; Osons, 1955).
Ce sont :
AM0EB1ENs: Discella ligidii Nemeé.
INFUso1REs: Chilodonella Iongidens Nemeë, Ch. porcellionis Dogiel
et Furssenko, Dyslerioides sessilia Matthes, Epislylis (Opercularia) epislyli-
formis (Nemeë), Opercularia siammeri Matthes, O. ligiae Matthes, Ballo-
dora dimorpha Dogiel et Furssenko, B. marceli Remy, Carchesium voigli
Matthes, Pyxicola (Coihurnia) ligiae Cuénot.
ROTIFÈRESZ Mniobia (Callidina) branchicola (Nemeë).
NÉMATODES : Maiihesonema lylosa Osche.
On observe fréquemment sur les péréiopodes des Trichoniscidae des
formes épizoïques qui ont été parfois interprétées comme des Laboul-
béniacées (RACOVITZA, 1907, 1908; GRAEVE, 1914), mais qui correspon-
dent en fait à des œufs ou à des larves d’un Nématode Rhabditidé appar-
tenant a l’espèce Cheilobius quadrilabialus Cobb (TRAVÉ, 1956).
Enfin, des Gamasides sont parfois répandus sur le corps des Oniscoïdes
(OMER-Coovian, 1925; BRIAN, 1932; VANDEL, 1955 b).
4. — Parasîtes internes
SPOROZOAIRES. —-— Des Coceidies ont été signalées dans I’intestin des
Oniscoîdes (G0NKL11~1, 1897).
NÉMATODES. —— 1) Oœyuridae. Oniscola oniscola Schwenk est parasite
de Philoscia sp. (Scnwuivx, 1927 cz, b et c).
2) Ancylosiomidae. Agamonemalodum armadillonis pillularis Leidy
a été observé comme parasite d’Armadillidium vulgare (LExDY, 1853;
LINSTOW, 1878 ; RICHARD, 1899, 1900 ; SEURAT, 1916). A. hospes Linstow
est parasite du même Gloporte (Lmsrow, 1882, 1889; Ricrman, 1899,
1900; SEURAT, 1916).

INTRODUCTION 89
3) Acuariidae. Acuaria (= Dispharagus) spiralis (Molin), souvent
confondu E1 tort avec A. nasula (Rudolphi), est un parasite des Gallinacés
et des Columbiformes. L’hôte intermédiaire est représenté par diverses
espèces de Cloportes (Porccllio scaber, P. laevis, Armadillidium vulgare)
(PIANA, 1896; Rrcrmnn, 1899, 1900; RAILLIET, HENRY et Sizoee,
1912; Seurwr, 1916; CRAM, 1927, 1931, 1932; HALL, 1929; Neveu-
LEMAIRE, 1936).
4) Mermilhidae. Des larves de Mermis se rencontrent très fréquemment
chez les Oniscoïdes, en particulier chez les espèces du genre Trichoniscus,
plus rarement chez Platyarlhrus (VERHOEFF, 1942 b et observations
inédites de l’auteu1·).
TRÉMATODES. —— Des métacercaires ont été signalées à plusieurs reprises
chez Ligia oceanica (VILLOT, 1875, 1879 ; Lmsrow, 1878, 1889 ; Rrcrmnn,
1899, 1900 ; Leeoun, 1914).
Le Trématode, Conspicuum icleridorum Denton et Byrd, est parasite,
à l’état adulte, d'un Oiseau passérilorme, Quiscalus quiscalus. Le premier
hôte intermédiaire est un Mollusquc, Zoniloides arboreus, et le second,
un (jloporte (Oniscus asellus, Armadillidium nasalum) (Patten, 1952).
Cesrones. — Toenia rolunda Molin, parasite de Lacerla viridis et
muralis, possède un cysticercoïde qui vit aux dépens d’Oniscus ascllus
(FICALBI, 1890; Joyeux et BAER, 1936).
Des cysticercoïdes ont été également signalés chez Armadillidium
vulgare (DAN \VEBSTER, 1949).
D1PrE1=xes.— Plusieurs espèces de Diptères sont parasites des Oniscoïdes
(VoN Rosen, 1840 ; BRAUER, 1883 ; Baues, 1903 ;Bezz1 et Srem, 1913 ;
THOMPSON, 1917, 1920 a et b, 1934; 0’MAH0NeY, 1931; Vennoere,
1931 b, 1936 a ; LEGRAND, 1941 ; SÉGUY, 1941, 1950; 'l`rscHLER, 1952).
Les Diptères parasites des Cloportes appartiennent à la famille des
Calliphoridae, à la sous-famille des Rhinophorinae et aux genres Frauen-
feldia, Phyto, Siyloneuria, Slcvenia, Cirillia, .Melan0ph0ra et Plesina.
Les hôtes appartiennent tous aux Oniscoïdes supérieurs (Oniscidae,
Porcellionidae, Armadillidiidae). L'espèce la plus fréquemment parasitée
est Porccllio scaber. Les larves parasites passent l'hiver à l’intérieur
de leur hôte ; elles se nymphosent à l’intérieur du Cloporte après l’avoir
vidé de son contenu; l’éclosion a lieu au début de l’été. Lorsqu’il est
à 1'état de larve, le parasite détermine la castration de son hôte.
5. — Rapports des Onîscoîdes et de l’h0mme ;
usages et dégâts
Encore que l’emploi des Cloportes ait joué autrefois un rôle important
en médecine (NOBLEVILLE, 1756; BRANDT et Rrvrzesuae, 1833 ; Fxrcn,
1855; Rxcimao, 1900; T.xYLoa, 1934, 1938), ces Crustacés ont disparu

90 xsoromas ranmasrnas
de la pharmacopée moderne. Il semble que leur emploi culinaire soit
également restreint, bien que (10LL1NcE (1943 b) ait relevé sur un menu
francais la mention : « Sole frite, sauce aux Cloportes ».
Par contre, les Oniscoïdes jouent un rôle qui est loin d’être négligeable
dans la formation de l’humus et des sols forestiers (Bormnsuscrr, 1931 ;
FRAM et LEITENBERGER, 1948; FRANZ, 1950; SCHALLER, 1950 ; Kürrnarxr,
1950 ; Boaurzxv, 1950).
Les dégâts commis par les Oniscoïdes sont minimes, au moins en Europe,
encore que LUcAs (1860 a) ait signalé qu’Oniscus asellus rongeait les
bouchons des bouteilles de vin entreposées dans la cave de l’apparte-
ment qu’il occupait au Muséum. Par contre, en Amérique du Nord,
les Cloportes apparaissent plus nuisibles; ils s’attaquent aux cultures
les plus variées, surtout dans les États du Sud ; ils envahissent les serres,
les champignonnières, etc. (le lecteur trouvera dans l’ouvrage de HATCH,
1947, une bibliographie très complète de la question).
LES PRINCIPES DE LA SYSTÉMATIQUE
ET DE LA CLASSIFICATION DES ONISCOIDES
1. — Choix des caractères utilisés dans la classification
des Oniscoïdos
Il convient d’attirer l’attention des naturalistes qui éprouveraient
le désir d’aborder l’étude des Isopodes terrestres sur le fait que la déter-
mination des espèces se fonde, suivant les familles, sur l’examen de carac-
tères très divers. Tels organes, très constants dans un groupe, sont extrê-
mement variables dans une autre famille; ils présentent peu d’intérêt
pour le systématicien dans le premier groupe, tandis qu'ils sont de grande
valeur dans le second.
C’cst ainsi que la désespérante monotonie de structure des Trichoniscinae
est compensée par Pextraordinaire variabilité des caractères sexuels
mâles, Il en résulte, d’ailleurs, que dans cette sous-famille, seuls, les
mâles peuvent être déterminés avec certitude.
L’ét0nnante variabilité que l’on observe dans la sculpture tégumentaire
des Haplophfhalminae, des Buddelundiellidae et des Squamiferidoe sert
de fondement à la systématique de ces familles ou sous-familles.
La structure des pièces buccales est essentielle à considérer dans la
famille des Oniscidae.
Les Porcellionidae sont construits sur un modèle très uniforme; ce
sont les caractères tégumentaires qui doivent ici être retenus en tant
qu’éléments des diagnoses différentielles.
Chez les Armadillidiidac, la plastique céphalique est fort variable;
aussi a-t-elle été largement utilisée dans la systématique de ce groupe.

INTRODUCTION 91
Chez les Armadillidae, re sont les dispositions structurelles des premiers
péréionites liées à la volvation qui devront être retenues par le systé-
maticien.
Ajoutons que plusieurs caractères, autrefois largement utilisés en
systématique, sont aujourd’hui abandonnés. Nous savons, par exemple,
que les rapports de longueur des articles du flagelle antennaire varient
en fonction de l’âge; la valeur de ce caractère, en systématique, nous
apparaît aujourd’hui très faible.
2. — Méthodes suivies dans la rédaction
des diagnoses spécifiques
RAcovrrzA a cru faire œuvre utile en donnant des espèces qu’il a
décrites des diagnoses aussi complètes que possible. Cette méthode qui,
au premier abord, peut paraître excellente, prête néanmoins le flanc
à d’indéniables objections :
a) Croire qu’une description puisse être jamais complète est une illusion,
L’étude des hommes fossiles a conduit les anthropologistes à reprendre
1'examen du squelette et de la dentition des hommes actuels qui pouvaient,
à bon droit, être tenus pour parfaitement connus. Des caractères considérés
aujourd’hui comme essentiels par Pisopodologue, tels que les caractères
sexuels des péréiopodes, ne sont pas mentionnés par RACOVITZA, car,
à l’époque où le grand naturaliste roumain rédigeait ses monographies,
l’attention des zoologistes n’avait pas été attirée sur ces différences
sexuelles.
b) Les très longues diagnoses ont l’inconvénient de noyer les caractères
vraiment différentiels au milieu d’une foule de détails sans intérêt. C’est
ainsi que beaucoup d’isopodologues n’ont pas su distinguer deux excel-
lentes espèces décrites par Racovirza, Trichoniscus provisorius et Tr.
bi/ormafus, parce que les diagnoses de ces deux formes consistent en
la répétition, au long de plusieurs pages, des mêmes caractères décrits
en des termes identiques, en sorte que la seule différence essentielle
entre les deux espèces, qui concerne l’antenne mâle, échappe facilement
à l’attention du lecteur.
Ce qu’il convient de soigneusement décrire, ce sont les caractères
différentiels qui, comme nous l’avons dit dans le précédent paragraphe,
varient d’un groupe à l’autre. Une description qui place sur le même
plan les caractères spécifiques et ceux communs à tous les représentants
d’un genre ou d’une famille, ne répond pas à son but. Les descriptions
doivent être souples, comme la nature elle~même, et savoir s’adapter
ài chaque cas particulier.
c) Une description complète et consciencieuse des caractères d’une
espèce représente, certes, un travail utile, mais elle correspond simple-

92 xsoronns TERRESTRES
ment à un apport brut de matériaux non digérés. Il convient ensuite
de comparer les espèces entre elles, de relever leurs affinités et leurs
différences, de les grouper enfin en ensembles homogènes et hiérarcbisés.
Il ne faut point se faire d’illusions; la systématique ne saurait se
satisfaire de pures monographies. Toute systématique est comparative.
ll convient que le débutant s’en rende compte et que, lorsqu’il aborde
l’étude de groupes difficiles en l’absence de termes de comparaison,
il ne s’étonne point d’échouer dans ses essais de détermination.
3. — La variation
Le « type », unique, représentatif de l’espèce, est une simple abstraction,
pure entité muséologique. Comme l’a reconnu RAcov|·rz,v (1912l, il
y a longtemps déjà, l’espèce est une « colonie de consanguins ». Mais,
aucune colonie n’est rigoureusement homogène; le propre du vivant
est de varier.
G’est dire qu’une bonne description ne saurait se borner à décrire
un « type », mais elle se doit de fixer les limites de variabilité de l’espèce.
C’est pourquoi une description parfaite devrait se fonder sur l’examen
d’un très grand nombre d’individus provenant de tous les points de
l’aire de répartition de l’espèce. Bien entendu, ces exigences dépassent
à l’ordinaire les possibilités du zoologiste descripteur; mais, du moins,
a—t-il le devoir de toujours tenter de s’en approcher.
L’isopodologue devra tenir compte non seulement des variations
chromatiques, si fréquentes che; les Oniscoïdes, mais plus encore des
variations de taille. Gar, les exemplaires de grande taille révèlent, en
raison de la croissance allométrique de certains organes, des caractères
peu apparents ou même complètement invisibles sur des échantillons
de petite taille. (Test ainsi que l’on est parfois tenté de ranger dans des
espèces différentes, des exemplaires recueillis les uns dans le nord, les
autres dans le midi de la France, encore qu’ils ne diffèrent que par la
taille et le développement des caractères sujets à croissance allométrique.
Il convient encore de reconnaître que des espèces ou des sous-espèces,
bien distinctes dans leurs territoires respectifs, acquièrent des caractères
intermédiaires dans les zones de contact. C’est le cas pour les sous—espèces
de Phymaioniscus iuberculaius (Vmvnni., 1953 gl, et différentes espèces
de Porcelliox spinicornis, moniicola, spinipcnnis, etc.
4. — Les unités systématiques
L’ancie11ne systématique, telle que celle qui fut suivie par Bonne-
LUND, dans son classique 'l`raité, manque de souplesse. L’auteur danois
ne connaît que trois coupures systématiques: la famille, le genre et
l’espèce. ll convient aujourd’hui de substituer il cette systématique

1NTnonUcT1oN 93
trop rigide des méthodes plus souples qui permettent au voologiste de
serrer la réalité de plus près (Vxrmsr., 1951 b).
Ce que l’isop0dologue observe dans la nature, ce sont des colonies
plus ou moins étendues, possédant chacune des caractères morphologiques
particuliers et une aire de répartition plus ou moins nettement définie.
Il est souvent délicat de répartir ces colonies dans les unités systématiques
qui leur conviennent le mieux. Lfexpérience m’a conduit à distinguer
cinq unités systématiques hiérarchisées: la variété, la forme, la sous-
espèce ou race géographique, l’espèce et le groupe d'espèces.
a) La variélé représente une variation individuelle dont l’apparition
n'est nullement liée à la distribution géographique. La variété représente
soit une simple manifestation phénotypique, soit une variation héré-
ditaire ou mulalion. La plupart des variations chromatiques répondent
à ce type.
b) Nous réservons le nom de formes aux colonies qui diffèrent du type
par une taille, soit supérieure, soit inférieure, et dont les caractères sujets
à croissance allométrique sont, de ce fait, exagérés ou diminués. Mais
les individus de même taille possèdent une morphologie semblable.
'l`ous les passages existent, d’ailleurs, entre les types extrêmes, tant au
point de vue morphologique que biogéographique. Il n’est pas établi
que les différentes colonies distinguées sous le nom de « formes » soient
génétiquement distinctes; leurs différences sont peut-être simplement
d’ordre phénotypique, et sous la dépendance des conditions climatiques.
Telles sont les trois formes de Porcellio monlicolax monlicola, lugubris
cl meridionalis.
c) Nous désignons sous le nom de sous-espèces ou de races géographiques,
les colonies qui diffèrent du type par l’allure de la croissance allométrique
de certaines sensibles sexuelles ou somatiques. Les aires de répartition
des sous—espèces se relaient, mais ne se superposent pas. On observe
parfois des formes intermédiaires Ill la limite de répartition de deux sous-
cspèees, ainsi qu’il a été dit dans le paragraphe précédent.
_ cl) Nous donnons le nom d’espèce à un ensemble qui diffère des unités
systématiques voisines par des différences morphologiques qui affectent
non seulement les caractères sujets in croissance allométrique, mais
également d’autres caractères plus stables, tels que les caractères Légu-
mcntaircs, appendiculaires, volvationnels, etc. Contrairement aux condi-
tions que l’on observe chez les sous-espèces, les aires de répartition de
deux espèces voisines peuvent se superposer sur une plus ou moins grande
étendue.
e) A la suite de VEnnoEFx·· et de Srnouam., il nous paraît opportun
de réunir en des « groupes » distincts, des espèces affinés qui présentent
des caractères communs, dont la répartition géographique répond au

94 ISOPODES TERRESTRES
même mode de distribution, et qui correspondent vraisemblablement
à des lignées phylétiques distinctes. Les limites de ces « groupes » sont
trop floues pour qu’il soit possible de leur attribuer la valeur de sous-
genres. Le terme de « groupe » ainsi entendu, correspond assez exacte-
ment à celui de cercle d’espèces (rr Artenkreis » de Benson).
5. -— Les caractères juvéniles et la systématique
L’étude des formes juvéniles mérite de retenir l’attention du systé-
maticien ; et, ceci pour deux raisons :
a) Tout d’abord afin d’éviter l’erreur fréquemment commise de prendre
des formes juvéniles pour des adultes et de les considérer comme des
espèces nouvelles. C’est ainsi que Trichoniscus verhoe/fi, espèce décrite
par DAHL (1919) et fondée sur l’examen d’un seul mâle, correspond
simplement à la forme juvénile du banal Trichoniscus pusillus Br. La
forme décrite sous le nom de Phymaloniscus iuberculalus uarilhensis
(VANDEL, 1948 b) ne représente que la forme juvénile de Ph. luberculalus
arbassanus (VANDEL, 1953 g).
b) Mais, l’étude des formes juvéniles conduit à des considérations
d’une portée beaucoup plus étendue. Elle permet, en effet, d’établir
des comparaisons suggestives entre des especes voisines, et de comprendre
leurs rapports de parenté. Un même organe est susceptible de présenter,
dans des espèces voisines, des degrés de sensibilité variés aux facteurs
sexuels ou aux agents morphogènes. Si le degré de sensibilité d’un organe
aux facteurs morphogènes diminue, cette variation aura pour effet de
donner naissance à une nouvelle forme ches laquelle l’adulte ressemblera
à la forme juvénile de l’espèce originelle. La nouvelle espèce pourra être
tenue pour une forme « néoténique » par rapport à la souche qui l’a engen-
drée. Inversement, si la sensibilité de l’organe augmente, la nouvelle
espèce apparaîtra cr surévoluée » par rapport au type primitif.
Des relations de cet ordre o11t été souvent observées entre espèces
voisines du genre Porcellio (VANDEL, 1951 b). Ainsi, le telson juvénile
de Porcellio eacplanaius ressemble :3 l’organe adulte de P. moniicola.
Les lobes frontaux juvéniles de P. spinipennis ressemblent aux lobes
frontaux adultes de P. omrum. L’ex0podite du premier pléopode mâle
juvénile des espèces du groupe hoffmannscggi est semblable à l’0rgane
adulte des espèces du groupe laevis. L'endopodite du premier pléopode
mâle juvénile de P. montanus ressemble à l’organe adulte de P. spini·
pennis.
On observe des relations de même ordre chez Phymaloniscus luber-
culalus (VANDEL, 1953 g). La s0us··espèce arbassanus se présente comme
une forme à tendances « néoténiques » par rapport aux autres sous-espèces,
tandis que gironensis représente un type « surévolué ».

mrnonucrrom 95
6. —- La classification des Oniscoidea
Les Onisceidea constituent l'un des neuf sous-ordres de l’ordre des
[sopodes. Avec leurs trois cents genres et plus de deux mille espèces,
les Oniscoidea représentent le sous-ordre d’Is0p0des numériquement
le plus nombreux.
Si l’on excepte les caractères d’adaptati0n à la vie terrestre qui sont
d’ailleurs peu marqués chez les Oniscoïdes inférieurs (Ligiidae), le seul
critère qui permette de les distinguer des formes aquatiques est la réduc-
tion de l’antennule qui devient très courte et qui ne comprend générale-
ment que trois articles (plus rarement un ou deux).
L’in1possibilité de définir exactement les Oniscoïdes découle du fait
que ce sous-ordre est hétérogène et constitué de deux lignées phylétiques
distinctes (VANDEL, 1943 b). Les deux genres Tylos et Helleria possèdent
une constitution céphalique et une disposition des uropodes qui sont
très proches de celles des Idotées ; ces deux genres se rattachent certaine-
ment aux Valvifères dont ils tirent très vraisemblablement leur origine.
Les autres Oniscoïdes possèdent des uropodes normaux et dérivent
d’Isopodes marins, sans qu’il soit possible, pour l’instant, de les rattacher
à un groupe déterminé. Ces deux lignées d’©niscoïdes, dont l’origine
est certainement distincte, ont été désignées sous les noms de série iyliennc
ct de série lîgienne.
La classification des représentants de la série ligienne se fonde essen-
tiellement sur la disposition des orifices génitaux mâles et celle des apo-
physes génitales qui les prolongent. Chez les Diplochela (VANDEL, 1957),
les orifices génitaux, ainsi que les apophyses génitales (réduites chez
les Mesoniscidae), sont doubles. Chez les autres représentants de la série
ligienne, les canaux déférents débouchent dans une apophyse génitale
unique. Mais, chez certains d’entre eux, les canaux déférents restent
distincts dans toute la longueur de l’apophyse génitale, et débouchent
à l’extérieur par des orifices distincts. Chez d’autres, les canaux déférents
se prolongent par une enveloppe tégumentaire unique qui s'0uvre à
l’extérieur par un pore situé à l’extrémité de l’apophyse génitale(VAN1>E1.,
1957). J. J. Lncrumn (1946) a rassemblé les premiers sous le nom de
Crinochela, et les seconds sous celui de Synochela. Les Crinochcla se
divisent eux·mêmes, suivant la présence ou l’absence d’organes pseudo-
trachéens, en Pseudolrachcala et Airachcala.
Les Oniscoidea comprennent vingt—et-une familles dont treize sont
représentées en France. Le tableau ci·contre résume la classification
des Oniscoidea. Les familles qui ne possèdent pas de représentants en
France sont marquées d’une astérisque.

96 isoromas Tnaassrans
TABLEAU DE CLASSIFICATION DES ONISCOIDEA
SÉRIES TRIBUS SUPE1tFAM1LLEs FAMILLES
Série tylienne ................ 1. Tylidae
_ . ' 2. Ligiidae
Dlplücheta ''`''''''°' l 3. .Mes0wiscidu.e*
4. Styloniscidaü
Styloniscoidea. É 5. TitamZidae*
Synochetal 6. Sch0bl*mdae*
. . . 7. Trichonismldae
Tmchouscoldw i 8. B.dd.z....z..m...
' 9. Stemmiscidae
Série 10. Tendosphaerùlae
ligienne I1. SpeZae0ni.s·cidae*
M“’”°h°"“""° 12. Rhysc0tidae*
13. Squamiferidae
14. Oniscidae
C"i“°°h"""" » 15. Cylisticidae
16. Porcellionidae
17. Atlantidiidae*
Pseudotmcheata 18. Armadillidiidae
19. Eubelidae
20. Act0eci'Zdzze*
21. .»1rma,dillidae
LES MÉTHODES DE CHASSE, DE CONSERVATION,
DE PRÉPARATION ET DE DETERMINATION DES ONISCOIDES
1. —-- Méthodes de chasse et de récolte
La récolte des Isopodes terrestres n’offre aucunes diflicultés particu-
lières. Quelques pinces, fortes ou fines, et des pinceaux permettent de les
recueillir aisément.
Il convient, au cours d’une chasse aux Oniscoïdes, de soulever les
pierres enfoncées, de fouiller les amas de bois mort, les coussins de mousses,
les tas de feuilles mortes et d’humus, de soulever les écorces des arbres
et des souches mortes, de secouer la terre qui adhère aux radicelles des
plantes. Les fourmilières, spécialement celles de Teiramorium et de
Illessor, doivent être inspectées, afin d’y rechercher les myrmécophiles.
Le tamisage, méthode fructueuse pour le coléoptériste, est un procédé
brutal qui réduit en morceaux les fragiles Isopodes humicoles.
Des pièges ont été parfois utilisés pour attirer les Gloportes (Gmssa,
1928).
Par temps humide et orageux, la chasse au parapluie ou à la nappe
permet de recueillir des Philoscia, quelques Porcellio (en particulier

INTRODUCTION 97
P. monlicola), Armadillidium piclum, etc. (Bouvuzn et BRONGNIART,
1896 ; Coma, 1946).
La faune qui peuple le bord de la mer est particulièrement abondante
et variée; sur les rivages marins, l’isopodologue doit porter attention
aux amas d’lgues, de Posidonies ou de Zostères rejetés par les flots.
Les Slenoniscidae, ainsi que Buchnerillo liiloralis, espèces souvent associées,
se rencontrent sous les grosses pierres enfoncées. Les Ligia, les Halo-
philoscia et les Slenophiloscia courent parmi les galets et dans le cailloutis,
au voisinage immédiat de la mer. Les Armadilloniscus se collent aux
rochers, à proximité de l’eau. Les Tylos, ainsi qu’Armadillidium album,
s’enfoncent, pendant le jour, dans le sable des plages.
En haute montagne, les zones abandonnées récemment par les névés
sont les plus riches. Beaucoup d’alticoles disparaissent en profondeur
après la fonte des neiges et demeurent pratiquement introuvables.
La chasse aux endogés est particulièrement délicate et requiert une
certaine habitude. Elle ne peut être entreprise avec succès qu’aux époques
favorables, c’est-à-dire au printemps et ii l’automne. En été et en hiver,
les endogés disparaissent en profondeur. Il convient de rechercher les
endogés sur les flancs boisés et orientés au nord. On les recueille à la
face inférieure des grosses pierres enfoncées. Le lavage de terre, si utile
pour la recherche des Coléoptères endogés, fournit rarement des Isopodes
intéressants; l’espèce obtenue le plus fréquemment par cette méthode
est Plalyarlhrus coslulalus.
La récolte des cavernicoles relève des méthodes habituelles dela biospéo—
logie. Il convient de rechercher les Isopodes troglobies sur les apports
venus de l’extérieur qui constituent leur nourriture : guano, excréments,
bois pourri, paille, morceaux de papier, etc. Les parois des grottes inondées
périodiquement (telles le Goueil di Her, a Arbas ; la Grotte de l’Église,
à Nistos, dans les Pyrénées ; la Grotte des Faux Monnayeurs, à Mouthier,
dans la chaîne du Jura) sont recouvertes, après les crues, d’un enduit
limoneux, riche en matières organiques, qui attire les troglobies et qui
permet de les recueillir parfois en grand nombre.
Des appâts peuvent être placés dans les grottes que l’on a l’occasion
de visiter à plusieurs reprises. Les croùtes de fromage, le bois pourri,
le carton ondulé (d’après J. J. LEGRAND), les gouttes de bougie fraîches
(avant qu’elles se recouvrent d’un enduit stalagmitique), etc., constituent
de bons appâts.
2. — Méthodes de conservation
La conservation ài sec est à proscrire catégoriquement. Elle rend les
déterminations extrêmement difficiles et parfois impossibles.
Les Isopodes doivent être conservés dans de l’alcool à 63-700. Lorsqu’au
cours d’une chasse, des Oniscoïdes de grande taille sont recueillis en
7

98 isoronns rnnnnsrnns
quantité, le degré de l’alcooI baisse rapidement; abandonnés dans ce
liquide, les échantillons ne tardent pas à entrer en putréfaction. Pour
éviter cet inconvénient, il convient, la chasse terminée, de remplacer
le liquide usagé par de l’alcool propre. Il faut inversement éviter l’emploi
d‘alc00l d’un degré trop élevé qui a pour eflet de durcir les échantillons
et d’entraîner la rupture des appendices.
En ce qui concerne les collections permanentes, l’usage de tubes bouches
au liège est à déconseiller, en raison du danger d’évaporation. Les échan-
tillons doivent être placés dans de petits tubes renfermant une étiquette
soigneusement rédigée, et fermés par un tampon de papier japonais.
Les tubes sont groupés, par genres ou par familles, dans des bocaux
fermés à l’émeri, ou mieux dans des bocaux de conserve, rendus hermé-
tiques par un joint de caoutchouc.
3. —- Méthodes de préparation
La détermination des Isopodes comporte obligatoirement la dissection,
sous le binoculaire, d’un ou plusieurs échantillons, suivie de la préparation
des appendices, des téguments, et des parties squelettiques (1). Lorsqu’il
s’agit d’espéces de grande taille, les produits de la dissection peuvent
être examinés dans la glyeérine, puis conservés dans un petit tube. Pour
les espèces de moindre taille, les parties détachées doivent être montées
en préparations permanentes sur lesquelles Rncovrrzn (1920) a fourni
toutes les précisions désirables. ljeuparal, couramment employé aujour-
d‘hui en micrographie, remplace avantageusement les anciens milieux
conservateurs, gélatine glycérinée on baume du Canada.
4 . —- Méthodes de détermination
Le lecteur trouvera, au cours des pages suivantes, des tableaux de
détermination relatifs aux familles, aux genres et aux espèces. Mais,
ces tableaux ne conduiront à une détermination affectée d’un coeiïicient
de probabilité raisonnable que si le lecteur a pris soin de se livrer au
préalable à une étude détaillée des échantillons qu’il se propose d'identifier.
Personnellement, je me suis toujours astreint. à suivre une méthode
peutrêtre un peu longue, mais qui m’a paru nécessaire pour obtenir
des déterminations valables. Je la recommande tout particulièrement
aux débutants.
a) Examen au binaculaire de l’animal entier : mesure de la taille (pour
les petites espèces, la mesure à l’aide de la chambre claire donne, seule,
1. Les règlements en vigueur en Amérique, qui interdisent la dissection du ¤ type »
d’une nouvelle espèce, ont pour conséquence inéluctable Fimpossibilité de reconnaitre
l’espèce décrite.

INTRODUCTION 99
des résultats précis); examen des carartères chromatiques sur la face
dorsale et sur la face ventrale ;«'·tude de l’ornementation et de la sculpture
qui doit être particulièrement détaillée lorsqu’il sfagit de formes tuber-
culées, épineuses ou côtelées. Examen des caractères somatiques: plas-
tique céphalique, dispositifs volvationnels, forme des tergites, rapports
du péréion et du pléon, disposition des uropodes et du telson.
b) Disseclion, confection de préparalions et cœamen au microscope:
l’échantillon est démonté, sous le binoculaire, en ses éléments consti-
tuants (capsule céphalique vidée de son contenu, tergites péréiaux et
pléonaux débarrassés de leurs parties molles, telson, antennes et anten-
nules, pièces buccales, péréiopodes, pléopodes et uropodes) qui sont
montés en préparations, puis étudiés au microscope. On portera une
particulière attention aux caractères tégumentaires et aux caractères
sexuels mâles, constamment utilisés en systématique.

PARTIE SYSTÉMATIQUE
\
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES FAMILLES D,ONISCOïDES
1>0ssÉDANT DES REPRÉSENTANTS FRAN(_;AIS·
A. Uropodes rabattus sur la face ventrale du corps, invisibles
en vue dorsale ................. Tylidae (p. 101).
— Uropodes saillants à la partie postérieure du corps, toujours
apparents en vue dorsale .................. B.
B. Flagelle de l’antenne beaucoup plus grêle que le reste de
l’appendice et constitué d’artîoles peu distincts les uns des
autres, de telle sorte qu’à un examen superficiel, le ilagelle
paraît indivis ....................... (J.
— Flagelle de l’antenne constitué d’articles nettement séparés
les uns des autres ..................... D.
G. Formes non volvationnelles ....... Trichoniscidae (p. 136).
—- Formes volvationnelles. ....... Buddelundiellidae (p. 399).
D. Flagelle de l’antenne constitué de 10 à 20 articles. Ligîidae (p. 114).
— Flagelle de l’antenne constitué de 2, 3 ou 4 articles ....... E.
E. Pas de pseudotrachées ................... F.
— Des pseudotrachées. . ................... J.
F. Formes volvationnelles ...... · ............. G.
— Formes non volvationnelles ................. H.
G. Des sillons sur le céphalon et le péréionite I, destinés à
recevoir les antennes .......... Tendosphaerîdae (26 vol,).
——- Pas de sillons destinés à recevoir les antennes ......
............ Sphaerobathytropa (Eubélidé) (26 vol,).
H. Flagelle de 2 articles .................... I.
·— Flagelle de 3 articles. ............ Onîscidae (26 vol,).
I. Des pièces coxales sur les segements II-VII. Formes halo-
philes ................. Stenoniscidae (26 vol,).
— Pas de pièces coxales sur les segments II-VII. Formes endo-
gées ou myrmécophiles. ......... Squamîferidae (26 vol,).
J. Formes non volvationnelles (Porcellium conspersum pré-
sente de faibles dispositions volvationnelles) .......
.................... Porcellîonidao (26 vol.),
— Formes volvationnelles. .................. K.

TYLIDAE 101
K. Deux paires de pseudotrachées ...... Armadillidae (2** vol,).
— Cinq paires de pseudotrachées ................ L.
L. Antennes se repliant à l’intérieur du corps lors de la volva-
tion .............. . . . . Armadillidae (2** vol.),
- Antennes se repliant à l’extérieur du corps lors de la volva—
tion ................... Cylisticidae (2** vol.).
SÉRIE TYLIENNE
Tribu des llvrornacmaxvra
Les deux genres Tylos et Helleria se distinguent de tous les autres
Oniscoïdes par de très nombreux caractères; ils se rapprochent, par
contre, des Isopodes marins du sous-ordre des Valvifères, et en particulier
des Idoieidae; plusieurs dispositions structurales sont communes à ces
deux familles d’Isopodes: la structure céphalique, remarquable par le
grand développement du processus frontal ; la présence d’épimères
nettement individualisés (p. 36) ; et surtout, la constitution des uropodes
qui forment deux volets normalement rabattus sur la face ventrale du
pléon.
On doit en conclure que les Tylidae dérivent des Valvifères, tandis
que les autres Oniscoïdes sont issus d’une autre souche d’Isopodes marins
(VANDEL, 1943 b). Il convient donc de tenir le sous-ordre des Oniscoidea
pour un ensemble polyphylétique (p. 95).
La série tylienne ne renferme qu’une seule famille.
Famille des TYLIDAE Mxmin-Enwanos, 1840.
DÉFINITION, -— 1. Formes volvationnelles;
2. Un processus frontal très développé (fig. 45 et 46);
3. Des épimères vrais (fig. 14);
4. Antennules constituées d’un seul article (1), creusé à son extrémité
d’une fossette remplie d’aesthetascs (fig. 47);
5. Mandibules complètes, pourvues d’un processus inciseur et d’un
processus molaire ;
6. Endite de la maxillule portant trois pénicilles;
7. Péréiopodes pourvus d’un organe dactylien ;
8. Exopodites des pléopodes 2-5 renfermant plusieurs systèmes pseudo-
trachéens indépendants les uns des autres et s’ouvrant à l’extérieur
par des stigmates placés à la face ventrale de l'appendice (fig. 24 et 25) ;
(1) (Pest certainement par erreur qu’AncANoEL1 (1947 a, p. 379 ; 1950 b, p. 151) attribue
deux urtîcles à lümutennule d'Heller·iz1. I

102 isopooss Tnnnnsrmas
9. Uropodes rabattus comme des volets sur la face ventrale du pléon
(fig. 27 et 28) ;
10. Deux orifices génitaux mâles; pas d’apophyses génitales;
ll. Une seule paire de pléopodes (la seconde) transformée en appareil
copulateur mâle.
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FIG. 45. -— Tylos latreillei. — Céphalon ; A, vue antérieure ; B, vue latérale ; a I, anten-
nule; al], fosse d’inse1·ti0n de l'a.ntenne; cl, clypéus ; g, gene.; l, labre; Lg., lame
génale ; M., ligne interoculaire ; Lm., ligne marginale ; md, msmdibule ; p.f., processus
frontal; asm., segment maxillipéda]; v, Vertex (d’aprës VANDEL, 1943 b).
CLASSIFICATION. — Suivant que le jugement des isopodologues a
été impressionné par les incontestables ressemblances que l’0n observe
entre Tylos et Helleria, ou, au contraire, par les multiples différences
de détail que l’0n relève entre les deux genres, les deux types ont été

TYLIDAE. — TYLOS 103
réunis dans une même famille (EBNER, 1868 ; C0srA, 1882, 1883 ; BUDDE—
LUND, 1906; VANDEL, 1943 b), ou bien, ils ont été classés dans deux
familles différentes (BunnE—LUN¤, 1885; STEBBING, 1893; MACCAGNO,
1932 ; Vmmonvr, 1928 d, 1938 c; Ancawcxzm, 1947 a, 1950 c).
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FIG. 48. ·—- Helleria, brericornis. — Céphalong A, vue dorsale; B, vue antérieure; C,
vue latérale. Lettres comme dans la figure 45 ; en plus, Lg., tubercule de la gene. (d‘après
VANDEL, 1943 b).
Afin de concilier ces deux points de vue, il convient de conserver dans
une même famille, celle des Tylîdae, les deux genres Tylos et Helleria,
mais on doit les tenir pour les types de deux sous—familles: celle des
Tylinae et celle des Helleriinae. Ces deux sous-familles se distinguent
par les caractères suivants :

104 ISOPODES ·r1;RREs·raEs
Tylinae Helleriinac
Ghromatophores séparés les uns Chromatophores fusionnés en ré-
des autres. seau.
Lames génales individualisées Lames génales non individualisées
(fig. 45). (fig. 46).
Pléonites libres. Tergites pléonaux soudés.
Poches pseudotrachéennes nom- Poches pseudotraehéennes au nom-
breuses (4-11) (fig. 24). bre de une ou deux (fig. 25).
Uropodes recouvrant les pléopodes Uropodes réduits, recouvrant seule-
postérieurs (fig. 27). ment le cône anal (fig. 28).
Sous-famille des TYLINAE.
La définition de cette sous—famille a été donnée dans le paragraphe
précédent. Cette sous—famille ne comprend qu’un seul genre.
Gen. TYLOS LATHEILLE (1).
DÉFINITION. —— La définition du genre se confond avec celle de la
sous—famille.
ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. —— Toutes les espèces du
genre Tylos sont halophiles et se rencontrent sur les plages sableuses.
Le genre Tylos est à peu près cosmopolite, ce qui est le signe d’une
très grande ancienneté. Ses représentants peuplent les rivages de toutes
les contrées chaudes et tempérées du globe ; mais, ils font défaut dans
les régions boréales, au nord du 50° parallèle (VANDEL, 1946 b).
SYSTÉMATIQUE. —— Le genre Tylos renferme actuellement de quinze
à vingt espèces dont quelques-unes ne possèdent encore qu’un statut
systématique incertain. Une seule espèce se rencontre sur les côtes de
France.
Tylos latreîlleî AUD0U1N, 1825.
SYNONYMIE. — BUDDE-LUND, 1885; VAN NAME 1936; AR¤ANGEL1,
1938 b, 1952 d. Tylos armadillo Latreille, 1829; —— Rhacodes inscriplus
L. Koch, 1856.
lÃ/IORPHOLOGIE. —AuooU1N, 1825 ;LATRE1LLE, 1831 ; MILNE-EDwARns,
1840 ; DUVERNOY et LEREnoULLET, 1841 ; EBNER, 1868 ; BUDDE—LUND,
(1) Le statut de ce nom a. été définitivement fixé par le n° 39 des « Opinions and Decla-
rations rendered by the international Commission on zoological Nomenclature v. London,
1955 (cf. VANDEL, 1951 d et 1952 0).

rvtime. — rvtos 105
1885, 1906 ; Ricnaaoson, 1905 ; \V,u1nn1sno, 1922 ; JACKSON, 1928 ;
VAN NAME, 1936; VANDEL, 1943 b; OKAY, 1945 ; ÀRCANGELI, 1947 a;
Rossi, 1948; Vnnnonrr, 1949 a.
Taille 2 18 X 7,5 mm.
Coloralionz des chromatophores étoilés individualisés et séparés les
uns des autres, sauf dans la région dorsale où ils se fusionnent en un réseau
émaillé de linéoles dépigmentées correspondant aux insertions musculaires.
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FIG. 47. — Antennules. — A, Tylns lntreillei ; B, Ilelleria brevicnrmîs; m.b., mcmbrxmo
lmsilaire.
La coloration est très variable suivant les individus ; certains exem-
plaires sont à peu près totalement dépigmentés; d’autres types sont
colorés en brun ou en noir foncé. Les larves renfcrmées dans le marsupium
sont très fortement pigmentées et de couleur noire. La décoloration est
donc un phénomène secondaire.
œil : constitué d’une quarantaine d'ommatidies.
Caracières somaliques : a) Forme volvationnelle ; un sillon d’engrenage
sur le tranchant du pleuripimère I (fig. 14, s,).
b) Céphalon caractérisé par la présence d’une ligne interoculaire ;
d’un processus frontal tri-s développé, de forme triangulaire ; d’un clypéus

106 ISOPODES rsrmesrmes
parcouru par une carène saillante, tuberculée à ses extrémités; et de
lames génales distinctes (fig. 45).
c) Péréionites II-VII portant des épimères vrais, délimités par des
lignes suturales nettes (fig. 14).
d) Pléonites distincts, non fusionnés. Les néopleurons 3, 4 et 5 émettent
des plaques ventrales (phylacomères) qui, en s'associant aux uropodes,
forment un opercule qui recouvre les pléopodes, à l’exception des deux
premières paires (fig. 27), et qui a pour effet de ralentir Pévaporation.
e) Telson trapézoïdal, à bord postérieur échancré et renforcé par un
repli festonné.
Appendices : a) Antennule formée d’un seul article creusé à son extré·
mité d’une fossette remplie d'aesthetascs et ornée d’une longue soie sensi·
tive (fig. 47 A).
b) Antenne : deuxième article portant une saillie arrondie en forme de
crochet ; flagelle de quatre articles.
c) Péréiopodes courts et robustes, armés de fortes tiges, adaptés à
fouir le sable. Basis I muni d’une forte saillie triangulaire. Un organe
dactylien en forme de brosse à dents.
d) Pléopodes 1 rudimentaires dans les deux sexes. Pléopodes 2 dépourvus
d’endop0dite, chez la femelle. Exopodites des pléopodes 2-5 creusés
de poches pseudotrachéennes (au nombre de 4 à 11) s’ouvrant à l’extérieur
par des stigmates indépendants (fig. 24).
e) Uropodes rabattus sur la face ventrale du pléon ; ils sont constitués
par un basis en forme de lamelle triangulaire, et par un endopodite très
court (fig. 27).
Caractères sexuels mâles : deux orifices génitaux distincts; pas d’apo-
physes génitales. Endopodites de la seconde paire de pléopodes trans-
formés en organes copulateurs ; 1’endopodite est formé de deux articles :
un article basilaire cylindrique et un article distal très allongé et terminé
par une spatule garnie d’épines recourbées.
RE1>nonUc·r10N. - Proportion des sexes. —- Sur 215 individus dont le
sexe a été déterminé, 110 appartenaient au sexe mâle et 105 au sexe femelle,
soit une proportion de mâles égale à 51 %.
Époque de reproduction. —- Des femelles ovigères ont été récoltées de mai
à `uillet.
]Nombre d’œufs ou d’embry0ns renfermés dans la cavité incubatrice. — Ce
nombre varie entre 10 et 38; la moyenne observée est égale à 20.
Cavité marsupiale (VANDEL, 1942). — La cavité marsupiale est interne,
comme il est de règle chez les formes volvationnelles; cette disposition
résulte du refoulement de la paroi sternale. La cavité marsupiale est simple
et non divisée en poches secondaires, comme celle d’Armadillidiu·m, car
elle ne renferme pas de saillies cotylédonaires. Elle est limitée du côté ventral
par cinq paires d’oostégites posés et plat et ne faisant pas saillie à l'extérieur.
Embryons et larves. — Les embryons marsupiaux sont fortement pigmentés.
Les larves ont été décrites par Vizrxrronrr (1949 a).

TYLIDAE. —— TYLOS  
ÉCOLOGIE. — Vemioarr, 1949u; Aacsmcam, 1953; LEGRAND, 1954a;
Panini, 1954a et b; Soma, 1954; Marsucxs, 1956. U
Cette espèce est un halophile typique, étroitement dépendant du milieu
marin dont elle ne s'éloigne jamais de plus de quelques mètres. Cet lsopode
est caractéristique de l'étuge supraliltoral des écolognstes français (FELDMIANN,
1937; Moumsn et Picaim, 1954; Pâaizs et Pxcaan, 1955) ou zone mter-
cotirlale supérieure de Soma (1950].
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FIG. 48. — Répartition des représentants du genre Tylos appartenant au groupe latreillei
(d’après VANDEL, 1952 e).
Pendant le jour, ces Isopodes restent enfouis dans le sable humide ou
le gravier dans lequel ils pénètrent rapidement grâce à leurs pattes fouis-
seuses; ils se creusent de véritables terriers pouvant atteindre 20 cm de
profondeur. On les trouve encore cachés sous les amas d’algues ou de posi-
donies rejetés par la mer.
Il est rare que les Tylos manifestent quelque activité pendant le jour.
Ils sont, ar contre, constamment en mouvement pendant la nuit, occupés
à rechercher leur nourriture. Les Tylos sont carnassiers. Leur nourriture
consiste en Amphipodes marins qu’ils saisissent avec leurs péréiopodes,
après s’être approches de la limite de Veau. Uadelphophagie est fréquente.
ll est certain qu°ils s’attaquent également aux cadavres de Poissons rejetés
par la mer.
Lorsque l'on place des Tylaa sur du sable sec, ils se déplacent en s’orien-
tant directement vers la mer et en suivant une trajectoire perpendiculaire
au rivage. Par contre, l0rsqu`ils se trouvent en milieu très humide, ils se

108 ISOPODES rERREsrREs
dirigent vers la terre. PARDI a démontré, par l’expérience du miroir, que
les Tylos s’orientent grâce au soleil. Par ciel couvert, les animaux sont déso-
rientés. Lorsque le soleil est caché, mais qu`une partie du ciel reste bleu,
les Tylos s’orientent grâce à la lumière polarisée émise par les régions du
ciel exemptes de nuages. La nuit, les animaux s’orientent grâce à la lune.
Comme l’azimut formé entre le soleil et la trajectoire décrite par l’animal
varie en fonction de l’heure, on doit en conclure que les Tylos possèdent
un mécanisme régulateur leur donnant le « sens du temps », et leur permet-
tant de s’orienter correctement.
RÉPARTITION GE0cRA1>1~11QUE. — Répartition générale (fig. 48). — Cette
espèce présente une répartition mésogéenne typique (VANDE1., 1949, 1952 e).
Elle est tout d’abord répandue sur tous les rivages de la Méditerranée et
de la Mer Noire, aussi bien sur les rives septentrionales que sur les côtes
méridionales, et, également dans les îles méditerranéennes. Elle se rencontre,
par ailleurs, sur les rivages atlantiques de l’ancien monde, depuis Dakar,
au sud, jusqu’en Bretagne, au nord. Elle peuple encore toutes les îles atlan-
tiques: îles du Cap Vert, Canaries, Madère, Açores; et, beaucoup plus à
l’ouest, les Bermudes. Enfin, on la retrouve sur les terres qui encadrent
la mer des Antilles: Floride, Honduras, Porto-Rico, Colombie et Vénézuéla
(la forme vénézolane est peut-être spécifiquement différente de latreillei).
Répartition en France. — BUDDE·LUND, 1885; DoLLFUs, 1885, 1888 b,
1889 b, 1892 la et d, 1896 e, 1899; AUBERT et DoLLEUs, 1890; BUREAU,
1898; AzAM, 1901 ; DE BEAUCHAMP, 1923; ARCANGELI, 1938 b; PAUMAN
DE FÉLICE, 1939, 1941; VANDEL, 1941 b, 1946 e, 1954 b; LEGRAND, 1949,
1954a et b; ANGELIER, 1950; MoL1N1En et PICARD, 1954; DELAMARE·
DEBOUTTEVILLE, 1954; Soma, 1954, 1955; PERÈS et PICARD, 1955; MAT-
sxxis, 1956 ; FIZE, 1957.
Cette espèce peuple tout le littoral méditerranéen français, la Corse et
le littoral atlantique, depuis la frontière espagnole jusqu’au Pouldu (Fi-
nistère).
SOUS-ESPÈCES. — ARCANGEL1 (1938 6) et VERHOEFF (1949 a) ont
montré que T. laireillei se subdivise en plusieurs sous-espèces morpholo-
giquement distinctes. Deux d’entre elles se rencontrent en France:
europaeus Arcangeli et sardous Arcangeli. SOIKA (1954) a établi que ces
deux sous-espèces possèdent, chacune, une écologie particulière.
Sous—espèce europaeus ÀRCANGELI 1938 (sabaleti VERHOEFF, 1949).
Elle est caractérisée (fig. 48’ A, B et C) par 2
1) les phylacomères 4 à peu près parallèles à l’axe du corps ;
2) les phylacomères 5 possédant une extrémité étroite et arrondie ;
3) l’endopodite du second pléopode mâle représenté par une lame
allongée, étroite, très légèrement renflée à son extrémité.
Cette forme est strictement sabulicole et peuple les plages de sable fin.
En France, cette sous-espèce se rencontre aussi bien sur le littoral atlan-
tique (Soulac et le Cap Ferret, en Gironde; toutes les îles de la côte océa-
nique; Le Croisic en Loire·lnférieure; le Pouldu, dans le Finistère) que

TYLIDAE. — TYLOS 1U9
sur les plages de la Méditerranée (Saint-Cyprien et le Canet, dans les Pyrénées-
Orientales; Sète et Carnon, dans l’Hérault; Samt-Raphaël, dans le Var;
Corse).
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FIG. 48’. — Tulos lalreillei. — A. B et C, sous-espèce ruropaeus; D et E, sous-espèce
sardous. A et D, pléon vu par la face ventralo ; B vt E, endopodite du second piéc-
pode mâle; C, épines de Pendopodite du *—econd pléopode mâle.
Sous-espèce sardous ÀRCANGELI, 1938 (alycrinus Vnmioerr, 1949).
Cette sous-espèce correspond très vraisemblablement au type dessiné
par SAvxGNY et nommé par AUDOUIN, et devrait par conséquent se
nommer laireillei lalreillei Audouin (1).
(1) Uidentification exacte de Tylos latreillei est délicate, ainsi que l’ont fait remarquer
ARCANGELI (1938 b) et SOIKA (1954). Comme le « type » de latreillei a disparu, le seul
document qui nous permette d’identiiier cette espèce est le groupe des dix-sept figures
dessinées par SAVIGNY et faisant partie de la Planche 13 de la. publication consacrée
à la « Description de l’Égypte ¤.
ARCANGELI (1938 b) assimile latreillei il une forme étudiée par lui et provenant de
Oyrénaïque. Mais, les caractères du troisième phylacomère de la forme de Cyrénaïque
ne correspondent pas à. ceux qui apparaissent dans la figure de SAVIGNY. Aussi SOIKA
(1954) c0nsidère·t-il la forme de Cyrénaïque comme le représentant d’une sous-espèce
particulière qu’il nomme: T. sardous subsp. areangelii Soika.
SOIKA (1954) se fonde sur le dessin de SAVIGNY pour atïirmer que latreillci constitue

110 rsoronns rnnansrnns
Elle est caractérisée (fig. 48’ D et E) par :
1) les phylacomères 4 légèrement convergents;
2) les phylacomères 5 à extrémité élargie et brusquement tronquée;
3) l’endopodite du second pléopode mâle plus court et plus large que
celui d’eur0paeus, et élargi brusquement à son extrémité.
Cette sous-espèce se rencontre sous les pierres ou dans le sable grossier,
ou encore sous les amas de posidonies rejetées par la mer.
En France, cette sous-espèce est très commune sur le littoral méditerra-
néen, depuis la frontière espagnole jusqu’à la frontière italienne; elle a été
également récoltée en Corse.
Sous-famille des HELLERIINAE.
La définition de cette sous-famille a été donnée p. 104. Cette sous—famille
ne comprend qu’un seul genre.
Gen. HELLERIA EBNER, 1868.
DÉFINITION. — La définition du genre se confond avec celle de la
sous—famiIle.
SYSTÉMATIQUE. — Ce genre ne renferme qu’une seule espèce.
Helleria brevîeomîs EBNER, 1868.
SYNONYMIE. -— Consulter : Enron, 1882 b, 1886 ; NoB1L1, 1905 ; EBNER,
1907 ; ÀRCANGELI, 1950 b.
Syspasius brevicomis Budde-Lund, 1879; ·—- Synfomogasier dasypus
Costa, 1882; —— Syngasiron dasypus Costa, 1883; — Syspaslus sardous
Verhoeff, 1908.
Monrnotoein. -— EBNER, 1868, 1907;Cos·rA, 1882, 1883; BUDDE—
LUND, 1885 ;H1LGEN¤onF, 1891 ;GU1EYssE,1906,1907,19`45;VEanoEFF,
1908 f; IIÉROLD, 1913 ; REMY, 1925 ; MAooA.oNo, 1932; Co LL1N GE,
1941 c; VANDEL, 1943, b; ARoANGE1.1, 1947 nz, 1950 b; Rossi, 1948.
Taille :27 mm.
un type distinct de toutes les espèces connues. C’est attribuer à. la figure de SAVIGNY
une précision qu’elle n’a certainement point. On ne saurait en effet oublier que dans les
premières années du XIXe si.ècle,les naturalistes ne disposaient point des moyens optiques
et des appareils à dessiner dont nous nous servons aujourd’hui. De plus, la tîgure donnée
par SAVIGNY correspond à, une représentation globale. Aussi, ne saurait-on attribuer
à. la différence que l’on relève entre latreillei et sardous dans Pemplaeement de la. plîcature
du troisième phylacomère, lfimportance que lui assigne Sonsa. ll apparait donc probable
que sardous et latreilleî représentent des termes synonymes.

rvtxomz. — IIELLERIA 111
Coloralion : jaunâtre ou brunâtre ; un réseau pigmcntaire limitant
des zones de linéoles sans pigment. Contrairement aux larves marsa-
piales de Tylos qui sont fortement pigmentées, celles d’Hellcria sont,
à Pexception des yeux, dépourvues de pigment.
Oïilz petit, constitué par une vingtaine d’ommatidies.
Caraclères fégumenlaires : Les téguments sont couverts de granulations
chez le jeune ; ils sont à peu près lisses chez l’adulte. Les jeunes individus
sont fortement poilus.
I
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` A 
F10. 49. — Ilelleria brevieornis. — Vue de profil.
Caractères somaliques: a) Forme volvationnelle (fig. 49). Le bord du
pleurépimère I est épaissi, mais dépourvu de sillon d’engrenage.
b) Céphalon caractérisé par la forme du processus frontal qui constitue
un rectangle allongé dans le sens transversal (fig. 46), ce qui a pour effet
dfécarter les antennes Pune de l'autre, alors que chez Tylos elles sont
rapprochées à la façon de celles des Isopodes marins. Le processus frontal
est déprimé en gouttière dans sa région. médiane, Le clypêus porte deux
tubercules. Les lames gènales ne sont pas individualisées; elles sont
soudées aux genae.
c) Péréionites II-VII portant des épimères vrais, nettement délimités
par des sutures (fig. 49). Bord postérieur des péréionites I et II dessinant
un angle bien marqué.

112 ISOPODES rsnnnsrnss
d) Pléonites soudés ; seules, les parties tergales sont intimement fusion-
nées ; les néopleurons des pléonites 1-3 sont parfaitement distincts (fig. 49).
La fusion des pléonites est certainement récente, car elle n’est pas encore
réalisée chez le jeune. Une configuration pléonale du même type se
retrouve chez les Idotées. Pas de lames ventrales individualisées ; leur
équivalent est représenté par un repli saillant encadrant la face ventrale
du pléon.
e) Le telson est trapézoïdal.
Appendices. — o) L’antennule qui est tres petite est invisible sur
l’animal entier; elle est logée dans une petite gouttière recouverte par
le rebord surplombant du processus frontal. Elle est composée d’un seul
article et sa constitution rappelle celle de Tylos (fig. 47 B).
b) L’antenne est courte ; elle est formée d’une hampe de cinq articles
et d’un flagelle de deux articles dont le distal est très réduit.
c) Péréiopodes munis d’un organe dactylien représenté par une tige
bifurquée dont l’une des branches affecte la forme d’une brosse à dents,
et l’autre celle d’un plumeau. Basis du spéréiopode VII orné d’une double
rangée d’écailles en haltère.
d) Pléopodes 1 absents dans les deux sexes. Pléopodes 2 dépourvus
d’endopodite chez la femelle. Les sternites 1 et 2 portent sur les côtés
de petites pièces que l’on doit interpréter comme des épipodites (fig. 28).
Exopodites 2-5 renflés du côté externe, et renfermant une (exopodites
2 et 5) ou deux (exopodites 3 et 4) poches pseudo—trachéennes dans
lesquelles débouchent des tubules ramifiés et qui s’ouvrent chacune à
l’extérieur par un stigmate (fig. 25).
e) Uropodes semblables à ceux de Tylos, mais beaucoup plus réduits,
et recouvrant seulement le cône anal, en sorte que les pléopodes sont
tous apparents (fig. 28).
Caractères sexuels mâles. —-— Pas d’apophyses génitales. Appareil copu-
lateur formé par les endopodites des pléopodes 2; par sa forme et sa
constitution, cet appareil est très semblable à celui de Tylos; l’article
distal est renflé en une spatule qui est plus étroite que celle de Tylos,
mais qui est garnie, comme dans ce genre, de crochets recourbés.
REPRODUCTION. —— Proportion des sexes. -— Les 396 exemplaires examinés
par l’auteu1· se répartissent en 193 mâles et 203 femelles, soit une proportion
de mâles égale à 48 %. '
Époque de reproduction. —- Les 45 femelles ovigères provenant de France
et de Corse et examinées par l’auteur ont été récoltées en juillet (35), août
(9) et septembre (1). Ces chiffres indiquent que la période de reproduction
de cette espèce est courte et se place au cœur de l'été.
Nombre d’œufs ou d’embryons renfermés dans la cavité incubatricc. — Ce
nombre est compris entre 30 et 40 pour les femelles ovigères récoltées en
France; il dépasse la centaine chez les femelles provenant de Corse.

' LIGIIDAE 113
Cavité incubatrice. -— VAND121., 1942. ——— Elle présente les mêmes carac-
tères que celles de Tylos. Les embryons marsupiaux ne sont pas pigmentés.
PARASITES. —- Un Éccrinide, Eccrinopsis helleriae, se rencontre dans le
tube digestif de cette espèce (Léman et Duaosco, 1906, 1916; Duaosco,
LÉGER et Tuzrrr, 1948).
Écoroom. — Espèce propre aux forêts de chênes verts de la région médi-
terranéenne, dans l'humus et les feuilles mortes. Depuis le bord de la mer
jusqu°à 600 m d’altitude sur le continent (environs de Grasse) et 1.200 m
en Corse (forêt de Valdoniello).
RÉPARTITION oâooimrmoua. — Répartition générale. —— Répartition
de type corso-provençal tout à fait typique (fig. 42). L'aire de répartition
comprend l’Estérel, la région de Grasse, la Corse, la Sardaigne et les îles
tyrrhéniennes (îles de Capraïa, d'Elbe et de Pianosa; presqu’île de Popu-
lonia). Sa présence sur la Riviera di Ponente (Ospedaletti; Gênes) est pro-
bablement due à des importations accidentelles.
Répartition en France. -- EBNER, 1868, 1907 ; Bonne-LUND, 1885 ; STEB-
nmo, 1893; Scrmnrr, 1894 b; Dontrus, 1899; AzAM, 1901; Vannoarr,
1910, 1926 ; ARCANGELI, 1925 a; Co1.L1Nc1z, 1941 c; VANDEL, 1948 b, 1954 b ;
Dunosco, LÉGER et TUzE·r, 1948.
En France continentale, cette espèce est très commune dans l’Estérel,
la région de Grasse et les îles de Lérins. Par contre, elle fait complètement
défaut à l’est de la vallée du Var, ce qui souligne la valeur de cette dépression
en tant que limite biogéographique (p. 81). A l’ouest, cette espèce fait défaut
dans le massif des Maures; mais, le phénomène de l'étalement littoral lui
a permis de coloniser la presqu’île de Saint-Tropez. En Corse, cette espèce
est extrêmement commune, aussi bien sur le littoral qu’en altitude.
SÉRIE LIGIENNE
Tous les Oniscoïdes qui n’appartiennent pas aux genres Tylos et H elleria
doivent être groupés dans une série qui a reçu le nom de série ligienne
(VANDEL, 1943 b). Cette série qui comprend l’immense majorité des
Oniscoîdes paraît homogène, car on peut reconnaître sans difficulté
la filiation qui relie les formes spécialisées aux types primitifs de cette
série. L’origine de la série ligienne nous reste inconnue, mais son point
de départ doit être recherche parmi les Isopodes marins primitifs, tels
que les Cirolanidae. Les représentants de la série ligienne se distinguent
de ceux de la série tylienne par la réduction du processus frontal, l’efface-
ment ou la disparition des sillons épimèriens, la forme normale des uro-
podes, l’antennule de trois articles.
Tribu des Dirnocnam
On doit placer à la base de la série ligienne les deux familles des Ligiidae
et des Mcsoniscidac. Il convient de les grouper dans une même tribu,
celle des Diplochela. La famille des Mesoniscidae qui ne comprend que
le genre Mesoniscus ne possède pas de représentants en France.
8

l14 ISOPODES rERnEsraEs
Les Diplocheia se distinguent de tous les autres membres de la série
ligienne par l’exisrence, chez le mâle, de deux orifices génilauoc distincts,
s'0uvrani â Fexirémiié de deux apophyses génilczles tout a fait semblables
à celles que l’on observe chez les Isopodes marins. Les apophyses génitales,
bien développées chez les Ligiidae, ont subi une réduction (probablement
secondaire) chez les Alesoniscidae.
Les Diplocheia diffèrent encore des autres Oniscoïdes par la présence
d’une seule paire d’organes copulateurs, formée par la seconde paire de
plopodes.
Famille des LIGIIDAE BRANDT, 1883.
DÉFINITION. —— La famille des Ligiidae possède les caractères suivants Z
1. Antenne présentant un reste d’exopodite; flagelle constitué par
un grand nombre d’articles ;
2. Palpe du maxillipéde formé par cinq articles;
3. Péréiopodes munis d’un organe dactylien ;
4. Apophyses génitales doubles ;
5. Appareil copulateur constitué par une seule paire de pléopodes,
la seconde ;
6. Yeux de grande taille, constitués par un grand nombre d’ommatidies.
SYSTÈMATIQUE. — La famille des Ligiidae comprend six genres (1)
que BORUTZKY (1950) répartit en trois sous-familles: Ligiinae (genre
Ligia F.), Ligidioidinoe (genre Ligidioides \Vahrberg), et Ligidiinae
(genres Tauroligidium Borutzky, Typhloligidium Verhoeff, Caucasoli-
gidium Borutzky et Ligidium Brandt).
La faune francaise ne renferme que trois membres de la famille des
Ligiidae que l’on peut aisément reconnaître grâce au tableau suivant:
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES REPRÉSENTANTS FRANQAIS
DE LA FAMILLE DES LIGUDAE.
A. Endopodite de Puropode s’insérant au même niveau que
l’exopodite (fig. 52 B). Formes halophiles ........... B.
~— Endopodite de Puropode s’insérant à Pextrémité d’un long
processus développé à l’angle interne du basis (fig. 26).
Formes humicoles ............. Ligidium hypnorum.
B. Antennes courtes et robustes ; flagelle de 11 à 14 articles.
Telson encadré par deux dents latérales aiguës (fig. 52 A).
....................... Ligia oceanica.
(1) Le genre Stymphalus créé par BUDDE~LUND (1879) pour inclure Ligia, dilwtwta
Perby 1834 ne repose sur aucun autre caractère que celui qui est propre aux Oniscoides
en état de mue.

LIGIIDAE. — LIGIA 115
— Antennes longues et fines; llagelle de 20 à 22 articles
(fig. 16 B). Telson dépourvu de dents latérales, mais présen-
tant deux dents sublatérales très obtuses (fig. 54 B). . Ligia ilalica.
Gen. LIGIA Fmamcius, 1798.
SYNONYMIE. —— Dam., 1916; BUITENDIJK et Hozrruurs, 1951.
Le terme de Ligia proposé par Fr. \VEBER, en 1795, doit être tenu
pour un nomen nudum, aucune espèce de ce genre n’étant actuellement
tenue pour valable. Le terme de Ligyda Rafinesque, 1815 doit être aban-
donné, de même que l’orthographe Lygia adoptée par Polydore Roux,
en 1828.
DÉFINITION. —- 1. Chromatophores séparés les uns des autres ; adapta-
tion chromatique étendue ;
2. Céphalon: ligne frontale bien marquée; ligne marginale hori-
zontale ; pas de lames génales individualisées, mais des tubercules anten-
naires (fig. 50) ;
3. Exopodite et endopodite de l'uropode s’insérant au même niveau.
ECOLOGIE ET nÉPAn·r1T1oN uÉooaA1>mQuE. —— .\ l’exception de cinq
espèces (simoni, plafycephala, lalissima, philoscoides et perkinsi) qui
sont devenues franchement terrestres, toutes les Ligies sont des formes
halophiles, peuplant les côtes rocheuses. On ne saurait douter que les
Ligies représentent le reliquat de la première vague d’Isopodes qui a
peuplé les milieux terrestres et qui a conservé une physiologie encore
très proche de celle des formes marines.
Le genre Ligia est à peu près cosmopolite, ce qui est le signe d’une
très grande ancienneté (VANDEL, 1946 b).
SYSTÉMATIQUE. —— Le genre Ligia comprend une trentaine d’espèces.
Deux espèces seulement se rencontrent sur les côtes de France. Le tableau
de la page 114 permet de les distinguer.
Ligia oceanica. (LxNNÉ, 1767).
SYNONYMIE. — Consulter: Warm, 1847, 1850; Boone-LUND, 1885.
Oniscus oceanicus Linné, 1767; — Ligia scopulorum Leach, 1810 ; —
Ligia yranulala Frey et Leuckart, 1847 ; —-— Ligia belgica Ritzema—Bos,
1874.
l\¢10RP11OLOGIE. —— Uuvuzn, 1792 ;L.vrnn1Lr.E, 1818, 1831 ; DESMAREST,
1825; Auooum et 51ILNE·EDWARDS, 1827; BRANDT, 1833; Minne-
Enwixnos, 1840; Duvsmaov et Lxansuounnar, 1841; Liannnounnnr,
1843; (J. L. Koen, 1844; BATE et Wssrwooo, 1868; R1TzEM.x-Bos,
1874; Jounnluiv, 1881; DELAGE, 1881; HUET, 1883;BUD¤E-LUND,

116 Is0P0oEs TERRESTRES
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Fm. 50. —- Ligia oceamlca. —— Céphalou vu de face et de profil ; a. I, fosse antennulaire ;
all, fosse antennaire; cl, clypêus; g, gena; h, hypopharynx; Z, labre; la.f., lame
frontale ; l.f., ligne frontale ; Li., ligne interocula-mire ; l.m., ligne marginale ; l.s.¢z.
ligne supra-antennaire; md, mandibule ; p.f., processus frontal; pri, profrons; psi
postfrons ; s.·m.., segment maxillipéda.1 ; .I·.o., sillon occipital (d’z1près VANDEL, 1943 b).

LIGIIDAE. —- LIGIA 117
1885 ; DOLLFUs, 1890; SARS, 1899 ; CHILTON, 1899 ; RICHARDSON, 1900,
1905 ; WEBB et SILLEM, 1906 ; HEw1T·r, 1907 ; HEno1.¤, 1913 ; BAGNALL,
1913; COLLINGE, 1914 b; DAHL, 1916 b; HANSEN, 1916, 1925, 1930;
WAnnBEno, 1922 ; JACKSON, 1922, 1926 b ; Morton, 1926 ; UNWIN,
1932 ; MEINERTZ, 1932 ; VAN NAME, 1936 ; WÃCHTLER, 1937 ; voN HAP-
Emgn, 1937; GEBELIN, 1939; VANDEL, 1943 b; EDNEY, 1953 a.
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F10. 51. — Ligia oceanica. — A, antennule ; B, extrémité de lümtennule montrant le
second article et les soies sensorielles en plumeau, ainsi que le troisième article et
son jeu de six aesthetascs.
Taille : les plus grands exemplaires atteignent 32 X 18 mm. Les mâles
sont plus grands que les femelles.
Coloration: due à des chromatophores complètement isolés les uns
des autres; ces chromatophores sont susceptibles de se contracter ou
de s’étaler en provoquant des changements de coloration étendus (HUET,
1883 ; TA11·, 1910 ; H. G. SMITH, 1938).
(Eil: grand, formé de 500 ommatidies environ.
Caractères somatiques. — a) Céphalon (fig. 50) : ligne frontale et ligne
supra-antennaire nettement marquées ; processus frontal représenté
par une pointe fine ; ligne marginale horizontale ; pas de lames génales,
leur emplacement étant simplement indiqué par les tubercules antennaires.
b) Péréionites II·IV présentant un sillon net qui sépare l’épimère
du tergite; ce sillon est effacé et peu apparent sur le péréionite V et
plus encore sur les péréionites VI et VII.

118 1so1¤·oD12s Tisnnnsrnns
c) Le pléon n’est pas en retrait sur le péréion, en sorte que le pourtour
du corps dessine une courbe continue.
d) Telson (fig. 52 A) à bord postérieur régulièrement arrondi, encadré
par deux pointes latérales aiguës et deux dents sublatérales obtuses.
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Fm. 52. —·· Ligla ocezmica. - A, telsong B, uropode; en, endopodite ; em, exopodite ;
C, péréiopode I mâle.
Appendices. — a) Antennule (fig. 51) formée de trois articles dont
le dernier, très réduit, porte six aesthetascs. Le second article est garni
de soies sensitives en plumeau.
b) Antennes courtes et robustes ; flagelle composé de 11 à 14 articles.
c) Uropode (fig. 52 B) à branches subégales ; Pendopodite est terminé
par une forte tige ; Pexopodite est inerme.
Caractères sexuels mâles. —— 1. Péréiopodes I-III (fig. 52 C) garnis
sur le méros, le earpos et le propodos d’une lame saillante bordée de
soies COUFÈCS Bt SSITÉCS.

L1o1mAE. —— LIGIA 119
2. Pléopodes 1 (fig. 53 A) non différenciés en organes copulateurs.
3. Pléopodcs 2 (fig. 53 B) : endopodito transformé en organe ropulateur
représenté par une tige rcnilée à son extrémité et garnie de crochets
(fig. 53 C); cet appareil doit fonctionner comme organe d’apposition
et non dïntromission.
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FIG. 53. — Ligia ocecmica mâle. — A, première paire de pléopodes ; B, seconde paire
de pléopodes ; C, extrémité de Yendopodite du second pléopode ; b, basis ; en, endo-
podite; ep, épipodite; err, exopodite; pl.p., pleuron primitif; st. stemite.
ÀFFINITÉS. -— Cette espèce est fort proche d’une espèce nord-améri-
vaine, L, pallosi (voir p. 121).
REPRODUCTION. —· GEBELIN, 1939; SAUDRAY, 1954. _ l
Proportion des sexes. — GEBELIN a récolté, à Roscoll, 589 individus:
169 mâles et 420 lemelles, soit une proportion de mâles égale à 28,7 %.

120 Is©PODEs TERRESTRES
Époque de reproduction. — La reproduction semble se poursuivre pendant
toute l’année, mais elle présente un très fort maximum en été. Les 158 femelles
ovigères récoltées par GEBELTN ont été capturées en janvier (1), févr1er (2),
mars (10), juillet (71), août (49) et octobre (25).
Nombre de portées annuelles. — D’après SAUDRAY, une femelle de L. oceanica
ne donne qu’une seule ponte par an.
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FIG. 53’· — Migration de Ligia ocezmico, depuis un abri sous les galets vers la falaise
ensoleillée, lorsque la température s’élève. Les Chiiïres indiquent: 1) la température
à·1’ai1·libxe, celle de l’abri sous les galets, celle d`une fente de rochers, celle de la falaise
et celle du bloc de rocher recouvrant les galets ; 2) la température interne des Ligies
sous abri ou sur la falaise ; 3) le degré hygrométrique à. l’air libre, celui qui règne dans
I’a·bri et celui qui correspond à· la fente du rocher (d’après EDNEY, 1953 b).
Nombre d’œuf.s· ou d’embry0ns renfermés dans la, cavité incubatrice. — A
Roscoff (GEBEMN), le nombre d’œufs renfermés dans le marsupium varie
de 32 à 67 (en moyenne 52), mais le nombre de jeunes prêts à éclore est
beaucoup plus faible ; il est compris entre 17 et 35 (en moyenne 27). A Luc-
sur-Mer (SAUDRAY), le nombre moyen d’œufs renfermés dans le marsupium
est égal à 82,4.
Cavité incubotrice. ——— Les embryons sont nourris, à l’intérieur du marsu-
pium, par des sécrétions maternelles, en sorte que Faccroissement pondéral
au cours de Yincubation est de 36 % (SAUDRAY).
PARASITES ET roMM1;1~zsAux. — Infusoires : Pyxicola (Cothurnio,) ligiae

Lmnnaa. —- Liam 121
Cuénot et Carchcsium voigti Àfatthes, sur les pléopodes (HUET, 1883 ; Cuéxor,
1892; MoNo¤, 1926; STAMMER, 1949; Marrnes, 1950).
1 [lin Nématode rhabditiforme indéterminé (Vu.LoT, 1875, 1879; Momoo,
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Des métacercaires de Trématodes indéterminés (V1L1.o·r, 1875, 1878;
Lmsrow, 1878, 1889; Rxcnaan, 1899, 1900; Lanoun, 1914).
Écotocm. — Espèce halophile, propre aux côtes rocheuses, beaucoup
plus rare sur les plages sableuses où elle se réfugie sur les poutres et fascies
(SAUVEUR, 1872). Cette espèce s’éloigne peu du voisinage immédiat de la
mer; elle a été cependant récoltée à 135 et 150 m au-dessus du niveau de
la mer, sur l’île de St-Kilda, l’une des Hébrides (Hawrrr, 1907; Damme,
1947). Des observations qui demanderaient à être confirmées semblent
indiquer que cette espèce s'élève en altitude à l’approche de l’hiver et redes-
cend vers le littoral au printemps (0,CONNOR, 1945).
L. aceanica. doit être fort sensible aux variations du milieu salin; on ne
saurait autrement expliquer son absence totale en Méditerranée. Elle ne
peut, d'autre part, que difficilement supporter l’eau dessalée. C’est la raison
pour laquelle elle ne pénètre point profondément dans les estuaires ; à l’em-
bouchure de la Loire, elle ne dépasse pas Paimbeuf (Feanomène, 1901);
elle ne pénètre pas au delà de cinq kilomètres dans l’estuaire de la Tamar,
la rivière de Plymouth (Paacxvan, 1929) ; on ne la rencontre pas en amont
de Cuxhaven, dans l'estuaire de l’Elbe (Scnmemz, 1923). C'est aussi pourquoi
elle n'a réussi à coloniser que les régions les plus occidentales de la Baltique,
et fait constamment défaut dans les parties orientales de cette mer forte-
ment dessalée; la limite orientale de L. oceanica dans la Baltique est l’île
de Bornholm (Mnmenrz, 1950) ; par contre, elle ne semble pas s’être accli-
matée sur l’île de Rügen dans laquelle un unique exemplaire de petite taille
a été seulement capturé (Lamz, 1878).
Cette espèce est normalement nocturne; pendant la nuit, elle devient
très active, tandis qu’elle s’abrite dans les crevasses pendant le jour. Elle
présente cependant un comportement fort curieux qui a été observé par
EDNEY (1952, 1953 b). Par temps très chaud, les Ligies abandonnent leurs
abris au milieu des rochers ou des galets, pour émigrer sur les falaises exposées
en plein soleil (fig. 53’). La raison en est que cette espèce, très imparfaite-
ment adaptée au milieu terrestre, possède une cuticule perméable ; en consé-
quence, la perte d’eau par évaporation est considérable. Uatmosphère des
abris où se réfugient les Ligies est saturée d’humidité; Yévaporation y est
nulle ; en mème temps la température y devient très élevée et atteint rapide-
ment le degré létal pour les Ligies. En plein soleil, dans une atmosphère
relativement sèche, Vévaporation est intense. Cette intense évaporation
intéresse aussi le corps de la Ligie, et a pour conséquence de faire baisser
la température interne de l’animal.
Ligia oceanica se nourrit aussi bien de matières animales que de végétaux.
RÉ1=An·r1·rxoN crâoonarmoura. — Répartition générale (fig. 56). — L.
oceanica s°apparente étroitement à une autre Ligie, L. pallasi Brandt, qui
peuple les côtes pacifiques de l'Amérique du Nord, depuis les îles Aléou-
tiennes jusqu'à la Californie. Ces deux espèces constituent une subdivision
homogène du genre Ligia. Au point de vue biogéographique, c'est le seul
groupe de Ligies que l’on puisse considérer comme présentant une répar-
tition typiquement holarctique.
L, oceanica. peuple toutes les côtes atlantiques de l’Europe. Au nord,
elle atteint Trondhjem, sur les côtes de Norvège; par ailleurs, elle existe

122 1soPoDEs TERRESTRES
aux Far-(ler et en Islande. Il a été dit plus haut qu’elle ne pénètre que dans
les parties les plus occidentales de la Baltique. Vers le sud, elle dépasse le
détroit de Gibraltar, et peuple les côtes du Maroc, de Tanger à Rabat. Par
contre, elle ne pénètre en aucun point de la Méditerranée; les citations de
Polydore ROUX (1828) relatives à la présence de cette espèce à Gibraltar
et à Malaga reposent vraisemblablement sur des erreurs. Les très rares cap-
tures de cette espèce sur la côte américaine sont certainement dues à des
importations accidentelles.
Répartition en France. —— BEÉmssoN, 1825; B0UcnAr.1:•-CHANTEEEAUX,
1833; DELAGE, 1881; HUET, 1883; BELTREMIEUX, 1884; BUDEE-LUND,
1885 ; BONNIER, 1887 ; DoLLrUs, 1887 b, 1890, 1892 b, 1893 b, 1899 ; CUÉNoT,
1891; NUSSBAUM, 1893; GADEAU DE KERVILLE, 1894, 1898, 1901; GIARD,
1899; FEREoN1È1aE, 1901; DE BEAUCHAMP, 1914, 1923; R. Ph. DOLLFUS,
1914; lWONOD, 1923, 1926; POISSON et REMY, 1926a et b; MAURY, 1929;
Fiscunn, 1929; PAULIAN DE FÉLICE, 1939a; POISSON, 1948; LEGRAND,
1949, 1954a et b; SALMON, 1959.
Tout le littoral de la Manche et de l’Atlantique, ainsi que sur les rivages
des îles atlantiques.
Ligia îtalîca. FABRICIUS, 1798.
SYNONYMIE. — VVHITE, 1847; BUDDE-LUND, 1885. »
Ligia Ehrenbergii Brandt, 1833; —— Ligia Brandlii Rathke, 18373
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l`rIORPHOLOGIE. —- Faemcxus, 1798; ÀUDOUIN, 1825; Roux, ·1828;
BRANDT, 1833; RATHKE, 1837; l)lILNE·ED'WARDS, 1840; C. L.,·Kocn;
1844, 1847 ; BUDDE-LUND, 1885 ; GoU1=u>.ET, 1892 ; JACKSON, 1922  
WAHREERG, 1922 ; VERHOEFF, 1926 c ; SANTUCCI, 1928 a et b ; VANDE1.,
1943 b, 1948 g; OKAY, 1945. D
Taille : 5‘, 9,5 -12 mm; E2, 10 -16 mm. I i
Coloration : chromatophores isolés les uns des autres, formant un
pointillé sur le corps et les appendices ; on remarque la présence de deux
points clairs triangulaires sur le péréionite V, d’une tache claire trapè-
zoïdale sur le milieu des péréionites VI et VII, et de deux taches ovoïdes
ou arrondies sur le pléonite 5.
œil: de très grande taille, formé de 700-800 ommatidies.
Caractères somatiques. — a) Géphalon présentant la même structure
que celle de L. oceanica.
b) Un sillon épimèral apparent sur les péréionites II, III et IV.
c) Pléon en retrait sur le péréion, en sorte que le bord du corps présente
un contour brisé.
d) Telson (fig. 54 B) à bord postérieur en forme de triangle à sommet
arrondi et très obtus; pas de dents latérales; deux dents sublatérales
très obtuses, soulignées par un bourrelet chitineux épaissi.
Appendices. —- a) Antennule (fig. 16 A) semblable à celle de L. oceanica ;
le troisième article porte cinq aestbetascs.

Lxoirmiz. —- Lmm 123
b) Antennes (fig. 16 B et C) très longues et très fines. Lfantenne mâle
est plus longue que celle de la femelle. De plus, la longueur de l’antenne
varie suivant les races géographiques (SANTUCCI, 1928 a et b) ; l’antenne
atteint soit l’extrémité du péréion (Ligurie), soit le milieu du pléon (Égée,
Adriatique), soit même l’extrémité du corps (Malte). Le flagelle est
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FIG. 54-. —- Ligia italica. — A. uropode ; B, bord postérieur du telson.
constitué de 20 à 27 articles très allongés; les articles moyens (dont le
nombre n’est pas fixe) portent des aesthetascs.
c) Pièces buccales: voir figures 17, 18, 19 et 20.
d) Péréiopodes munis, comme il est de règle chez les Ligies, d’un organe
dactylien (fig. 22).
e) Uropodes très longs (fig. 54 A). La longueur des uropodes varie
suivant les races géographiques (SANTUCCI, 1928 a et b) ; l’ur0p0de est
égal soit aux deux tiers du corps (Ligurie), soit à la longueur du corps

124 1s0P0DEs TERRESTRES
(Égée, Adriatique), soit à une fois et demi la longueur du corps (Malte).
Les deux branches de l’ur0p0de sont subégales, mais l’end0podite est
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FIG. 55. —— Ligia italica mâle. — A, première paire de pléopodes ; B, seconde paire de
pléopodes ; Pexopodite a été seul représenté à. droite, 1’end0p0dite à. gauche ; C. endo-
podite du second pléopode d’un mâle immature, dessiné à un grossissement beaucoup
plus fort que celui de 1’adu.lte représenté sur la. figure B; ap.g., apophyse génitale ;
b, basis; en, endopodite; ep, épipodite; er, exopodite; 1;, vaisseau.
prolongé par une longue et forte tige, tandis que Pextrémité de l’ex0-
podite est inerme.
Caracfères sexuels mâles. — Péréiopode I dépourvu de différenciation
sexuelle,

LIGIIDAE. —- LIGIA 125
Pléopode 1 (fig. 55 A): les deux basis forment ensemble une voûte
semi-circulaire remplie de muscles. Exopodite en forme de triangle
arrondi, à extrémité tronquée portant un faisceau de 12 à 14 fortes tiges
ciliées. Endopodite s'insérant sur le basis par une partie élargie qui
porte, du côté interne, un lobe saillant terminé par une dizaine de tiges
ciliées de longueurs inégales.
Pléopode 2 (fig. 55 B): exopodite allongé transversalement, épaissi
du côté interne. Endopodite constitué par deux articles ; l’article distal
se termine en un cône obtus, dépourvu de toute différenciation parti-
culière. Chez l’immature (fig. 55 C), l’endopodite est court, épais, nullement
efïilé à son extrémité qui porte une courte pointe recourbée (VAN¤EL,
1948 g).
Arrmirés. -— VANDEL, 1948 g.-L. ilolica est très proche d’une espèce
qui peuple les côtes occidentales de l’Afrique, depuis le Sénégal jusqu’au
Congo, L. gracilipes Budde-Lund. Aucun caractère somatique n’est
susceptible de séparer ces deux formes; seul, l’examen des caractères
sexuels mâles permet de distinguer ces deux espèces avec certitude.
Rm>n0Ducr10N. —- Proportion des sexes. — Le nombre de mâles est très
inférieur à celui des femelles. Sur 190 exemplaires examinés par l'auteur,
32 appartiennent au sexe mâle et 158 au sexe femelle, soit une proportion
de 16,8 % de mâles. Smrruccx (1928 a et b) indique une proportion de mâles
égale seulement à 13,5-14 %.
Époque de reproduction. —— En France, la période de reproduction s’étend
d’avril à septembre. Aux Açores, elle débute dès février.
Nombre de portées annuelles. —- LIATSAKIS (1955) mentionne Pexistence
de trois périodes de reproduction au cours de l’été, mais il ne précise point
si ce sont les mêmes femelles qui, par trois fois, deviennent fécondes.
Nombre d'œufs ou d’embry0ns renfermés dans le mursupiurn. —- Ce nombre
est, en moyenne, égal à 33 (l\1A·rsA1<1s, 1955).
Cavité incubatrice. — La cavité incubatrice fait nettement saillie E1 la face
sternale, au terme de la période d’incubation. Les embryons prêts En éclore
sont fortement pigmentés; les tergites, les antennes, les péréiopodes et les
uropodes sont couverts de nombreux chromatophorcs; les pléopodes n'en
portent que quelques-uns.
Spermatophore. —— Les spermatozoïdes sont enfermés dans de véritables
spermatophores secrétés par les cellules bordantes du canal déférent (ÀRCAN·
cm.1, 1942; Tuznr et Bzssiîane, 1949, 1951).
Piumsirns ET coMMENsAux. — Un Genistellide, Asellaria ligiae Tuzet
et Manier, se rencontre dans le tube digestif de cette espèce (Tuznr et MA-
Nusn, 1950; Mamzan, 1950).
Deux lnfusoires épizoïques ont été observés sur les pléopodes : Opercularia
ligiae Matthes et Chilodonellu sp. (Marrmas, 1955a et b).
Éconocuz. —- Cette espèce strictement halophile ne s'éloigne guère de
la mer, tout au plus de un ou deux mètres. Elle est fort commune sur les
côtes rocheuses de la Méditerranée. Elle est caractéristique de l’étage supra-

126 ISOPODES TERRESTRES
littoral des écologistes français (FELDMANN, 1937; HUVÉ, 1954; NlOLINIE·R
et PICARD, 1954; PERÈS et PICARD, 1955) et du groupement a Verrucaruz
symbalana (MOLINIER et Prclxrm, 1953; HUVÉ, 1954); cet étage correspond
à la zone mtercotidale supérieure de SOIKA (1950).
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FIG. 56. — Aires de répartition de Ligia vceawica (limitée par des tirets), de L. italùza
(limitée par des points), de L, gracilipes (limitée par des croix) gb (18 L, gurvglg, (md;.
quée par un cercle noir).
On ne rencontre qifexceptionnellement L. italica à proximité des eaux
sumâtres; elle est cependant commune dans la Lagune de Venise (Mumr,
1888; BRUNELLI, 1931; BRIAN, 1938; ARCANGELI, 1950c; Souul, 1952).
RÉ1>Am·11·10N cÉ0GB.u·mQ1,e. — Répartition générale (fig. 56). -—— VANDEL,
1948 g. —-—- La Ligie italique appartient à un groupe d’espèces qui peuplent

LIGIIDAE. - LIolD|U\I 127
les côtes atlantiques de l’.\frique. Elle est extremement voisine de L. gra-
cilipes Budde-Lund qui peuple les côtes africaines depuis le Cap Vert
jusqu°au Congo, et de L. curvata Vandel, connue seulement de Lobito (Angola).
La connaissance exacte des relations phylétiques de L. italica permet
de rendre compte de sa distribution géographique et de reconnaître son
centre d'origine. L. italien peuple toutes les côtes de la Méditerranée, de
la Mer Noire et des îles méditerranéenres ; mais, on la rencontre également,
au delà du détroit de Gibraltar, sur la côte atlantique de la péninsule ibérique
où elle atteint le Cap Saint·Vincent. Par ailleurs, elle peuple les divers archi-
pels atlantiques: Açores, Madère, Canaries, et peut-être (détermination
encore incertaine) les îles du Cap Vert. Les connaissances que nous avons
acquises sur les parentés phylétiques de la Ligie italique conduisent aujour-
d’hui à rejeter l’opinion ancienne (DOLLFUS, 1893b) qui placait en Médi-
terranée le centre d’origine de cet lsopode, et rendait compte de sa présence
dans les archipels atlantiques en invoquant des importations accidentelles.
ll convient de reconnaître aujourd’hui que les migrations de la Ligie italique
ont suivi des voies exactement inverses. L. italica a pris vraisemblablement
naissance, comme ses congénères, L. gracilipes et L. curvata, dans le domaine
atlantique; elle slest probablement dillérenciée sur les terres aujourdihui
disparues, dont les archipels atlantiques représentent les ultimes reliques;
ce n’cst que secondairement qu'eIle aurait pénétré en Méditerranée, mer
qui est devenue aujourd’hui son principal habitat.
Au sein de Pimmense domaine peuplé par L. italica, cette espèce a subi
des variations étendues ; ces variations qui sont surtout dlordre quantitatif
et qui portent tout particulièrement sur les longueurs relatives, par rapport
au corps, des antennes et des uropodes, permettent de reconnaître au sein
de l’espèce linnéenne, plusieurs races géographiques (SANTUCCILL et b;
VAND121., 1948 g). Les races qui peuplent l’île de Malte et les archipels atlan-
tiques sont parmi celles qu1 sont les mieux caractérisées.
Répartition en France. —— Roux, 1828; Hamon, 1883; BUDDE-LUND,
1885 ; D01.1.1=Us, 1887 I2, 1893 b, 1899 ; Aoannr et Do1.r.rus, 1890; Goonmzr,
1892; AMM, 1991; Sanroccr, 1928:4 et I1; PAULIAN on FÉLICE, 1941;
Vnnnm., 1941 b, 1944 c, 1954 li; Vnunet, Bonmsr et no CAILA11, 1947;
lluvxî, 1954; GILET, BIOLINIER et Proxao, 1954; ÃIOLINIER et PICARD,
1954 ; Pnnizs et Prcxnn, 1955; l\1ATSAKIS, 1955.
Cette espèce peuple tout le littoral méditerranéen français, ainsi que les
iles méditerranéennes, y compris la Corse.
Gen. LIGIDIUM BRANDT, 1833,
SYNoNYM1E. — Zia ti. L. Koch, 1844.
DÉFINITION ET PLACE 1).xNs Lx tIL.\S$IFlCi\Tl()N. —- Pendant longtemps,
la famille des Ligiidae n’a renfermé que deux genres: Ligia Fabricius
et Ligidium. Brandt. Le genre Ligia a conservé son intégrité ; par mntre,
des formes aflines de Ligidium ont été détachées de ce genre, et consti-
tuent aujourd’hui les types de nouvelles unités génériques; la liste de
ccs nouveaux genres a été donnée plus haut (p. 114). Les anciennes
définitions du genre Ligidium, telles que celles qui ont été données par
Szxns (1899) et J.~.cKsoN (1923 a), doivent donc être révisées, afin de

128 isoronns Taaaasraas
tenir compte des modifications apportées récemment à la systématique
des Ligiidae. La diagnose du genre Ligidium s. sir. peut se résumer ainsi :
1. Chromatophores fusionnées en un réseau dont les éléments ne
sont plus distincts les uns des autres (alors qu’ils sont distincts chez
Ligia).
2. Céphalon : une ligne frontale à peine indiquée (bien marquée chez
Ligia) ; ligne marginale oblique (horizontale chez Ligia) ; lames génales
distinctes (absentes chez Ligia).
3. Péréionites IV—VII pourvus de sillons épimèriens (JACKSON, 1923 a)
(présents sur les péréionites II-IV chez Ligia); péréionites antérieurs
présentant des angles postérieurs arrondis (aigus chez Tauroligidium);
une paire de fossettes garnies de soies au bord postérieur du péréionite I
(servant d’organes de nettoiement pour les antennes, d’après VERHoEFF,
1918 cz) (absente chez Typhloligidium).
4. Pléon en retrait sur le péréion (continuant le péréion chez Ligi-
dioides); angles postérieurs des pléonites formant des pointes courtes
(longues chez Caucasoligidium).
5. Maxille formée de deux endites (trois chez Ligidioides).
6. Basis de l’uropode présentant un long prolongement interne (absent
chez Ligia et Ligidioides).
Écorocxa. — Contrairement aux Ligies qui, pour la plupart, restent
strictement liées au milieu marin, les représentants du genre Ligidium. sont
complètement adaptés à la vie terrestre; ce sont essentiellement des humi-
coles, vivant dans les feuilles mortes. Plusieurs espèces de Ligidium, ainsi
que les représentants des genres voisins Typhloligidtum, Tauroligidium
et Caucasoligidium, sont cavernicoles.
DISTRIBUTION Géocaxvnioun. —·— Consulter: VAN1>1sL, 1946 b.
Le remarquable genre Ligiclioides, avec la seule espèce intermedius Wahr-
berg, ainsi nommée parce qu’elle présente un mélange de caractères de
Ligia et de Ligidium (1), a été récolté en Australie. Le genre Ligidium et
les genres voisins que Boanrzxv réunit dans la sous-famille des Ligidiinae
sont propres à Yhémisphère septentrional. Ainsi, se marque un contraste
entre le peuplement des deux hémisphères dont on connaît maints exemples
chez les Oniscoïdes. I
Au point de vue biogéographique, les Ligidzinae se répartissent en cinq
groupes : 1) un premier groupe peuple l’Amérique occidentale, de la Colombie
britannique à la Californie (gracilis (Dana), latum. Jackson, kofoidi Maloney
et lapetum Mulaik) ; 2) un second groupe représenté par deux espèces (longi-
caudatum Stoller et mucronatum Mulaik) est propre aux régions orientales
du Canada et des Etats-Unis ; 3) deux espèces se rencontrent en Extrême-
Orient : japonicum Verhoeff (sous-genre Nippoligzdzum Borutzky), largement
répandu au Japon, en Chine, en Corée et à Formose ; et, burmanicum Verhoell`,
de Birmanie; 4) un groupe propre à l’Asie centrale (Tadjikistan), avec les
(1) Ce qui n’implique en aucune façon que le genre Llgldium dérive des Ligies actuelles ;
car la. structure du céphalon de Ligidiwm est à. plusieurs égards plus primitive que celle
de Ligia. (VANDEL, 1943 b).

LIGIIDAE. — LIGIDIUM 129
deux espèces: shadini Borutzky et zernovi Borutzky; 5) enfin le groupe
le plus nombreux (25 espèces) peuple la Turquie, le Caucase, la Crimée et
l’Europe orientale.
Ainsi, exception faite des espèces américaines, la grande majorité des
Ligidium, est propre à l’Asie et aux régions européennes limitrophes. Bio-
géographiquement, Ligidium doit être tenu pour un genre oriental. Ce mode
de répartition explique pourquoi la faune française est si pauvre en Ligi-
diinae. En fait, elle ne comprend qu’un seul représentant de cette sous-
famille ; c’est une espèce expansive, largement répandue en Europe, Ligidium.
hypnorum (Cuvier), qui d’ailleurs ne se rencontre que dans une partie du
territoire françzus.
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F10. 57. — Ligidium hypnorum. — A, ongle postérieur du premier périonite ; d, dé-
pression; f, foœette garnie de soies ; B, les quatre derniers péréionites vus de profil
montrent les sillons épimériens.
Ligîdium hypnorum (Uuvuzn, 1792).
SYNONYMIE. -——- Consulter: Lnxxcu, 1810; Lnnenounnr, 1843 ; Non-
MAN, 1873 ; BUDDE-LUN¤, 1885 ; Venuoerr, 1918 a ; JACKSON, 1923 a ;
BONNEFOY et l`lARClIAL, 1943 I1; FnAN1<ENnERGnR, 1944.
Oniscus hypnorum Cuvier, 1792 ; —— Oniscus agilis Persoon, 1793 ; ——
Ligidium Persoonii Brandt, 1833 ; — Ligia melanocephala C. L. Koch,
1838; — Zia paludicola C. L. Koch, 1844; — Ligidium amelhyslinum
Schôbl, 1861 ; -— Zia Saundersii Stebbing, 1873 ; — Ligidium cursorium
Budde·Lund, 1885 ; — Ligidum silvaenigrae Verhoeff, 1937 ; — Ligidium
carpathicum Verhoeff, 1937.
La forme cursorium, de Croatie, peut être tenue pour une race geo~
0

130 rsoronns TEnnEs'rREs
graphique particulière (VER}10EFP`, 1918 a, JACKSON, 1923 a, STnoUHAL,
1948, 1951).
NIORPHOLOGIE. — Cuvmn, 1792; BRANDT, 1833; C. L. Koen, 1838,
1844, 1847; DUVERNOY et LEnEBoULLET, 1841; LEnEBoU1.LET, 1843,
1853; Jonnsson, 1858; SCHÉÃBL, 1860 a et b, 1861; Sramarnc, 1873;
Bonne-LUND, 1885 ; Dottrus, 1890 ; Sc11Aarr, 1894 a ; NEMEE, 1895 b;
Sims, 1899 ; Srorrna, 1899 ; WEBB et S1r.LEM, 1902 ; CAHL, 1908, 1911 ;
HEnoLD, 1913; BAGNALL, 1913; DAHL, 1916 b; VERnoEFF, 1918 a,
1930 a, 1937 a, 1941 a; WAHRBERG, 1922; JACKSON, 1923 a, 1928;
SraouHAL, 1928 b, 1948; Mizimanrz, 1932; \VÃCHTLER, 1937; VANDEL,
1943 b; BoNNEFoY et l\rlARCHAL, 1943 b; URBANSKI, 1952; EDNEY,
1953 cz.
Taille: 7-10 >< 3-4 mm.
Coloration: chromatophores réunis en réseau; face tergale marbrée
de brun et de noir, et présentant trois lignes sombres, une médiane et
deux latérales. Une coloration bleue ou violette apparaît fréquemment
chez certains individus de cette espèce ; c’est la var. coeruleum Lereboullet
(LEnEBoULLET, 1843, 1853; SEMENKEVVITSCH, 1931; LEGRAND, 1948).
ou la var. ameihysiinum Schôbl (Scr1ôBL, 1861 ; Fmë, 1872).
CE'il : oeil grand, formé d’environ 120 ornmatidies.
Caracièrcs somaiiques. —- cz) Céphalon (fig. 5) correspondant au type
décrit pour le genre.
b) Péréion : péréionites antérieurs à angles postérieurs arrondis. Le
premier péréionite présente à chaque angle postérieur une dépression
ovoïde (fig. 57 A) ;en arrière de celle-ci, le bord postérieur du segment
est creusé d’une fossette occupée par un champ de soies; il s’agirait
pour Vnmioarr (1918 a) d’un organe de nettoiement des antennes.
Péréionites IV—V1I présentant un sillon épimèrien très net (JAcKsoN,
1923 a) (fig. 57 B) ; ces sillons existent dans les deux sexes.
c) Pléon en retrait sur le péréion. Telson en forme de triangle arrondi,
a pointe émoussée.
Appendices. —~ a) Antennules (fig. 58 A) grandes, saillantes entre les
bases des antennes. Les deux premiers articles sont grands, armés de
très fortes tiges; le troisième article est réduit; il porte latéralement
3-4 tiges sensorielles.
b) Antennes : flagelle de 10-13 articles.
0) Péréiopodes: un organe dactylien (fig. 58 B), représenté par une
tige bifurquée dont l’une des branches affecte la forme d’un plumeau
et l’autre celle d’un rince—bouteille.
d) Uropode (fig, 26): la longueur du prolongement interne du basis
est presque égale à celle de l’article lui-même ; endopodite et exopodite

Liozxmn. — meioium 131
subégaux ; Pendopodite porte deux longues soies, et Pexopodite quelques
soies courtes.
Caraclères sexuels mâles. ·— Péréiopodes dépourvus de différences
sexuelles.
Pléopode 1 (fig. 31): exopodite triangulaire portant non loin de son
sommet de fortes tiges dont le nombre varie de 1 à 3 suivant les individus
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F10. 58. — Lligïdium hypnorum. — A, antennule ; B, extrémité du septième péréiopode
montrant lbrgane dactylien.
(UONNBFUY et NIARCIIAL, 1943 b). Endopodite s’étirant du côté interne
en un prolongement étroit dont la longueur et la largeur présentent
des variations étendues suivant les individus; ces variations ont été
invoquées à tort par Vsnixosw (1937), pour fonder les deux espèces
silvaenigrae et rarpalhicum ; il ne s’agit, en fait, que de variations indie
viducllcs (Bonneau? et BIARCIIAL, 1943 b); le prolongement interne
de Vendopodite porte 2-3 tiges de longueurs variables suivant les indi=
vidus.
Pléopode 2 (fig. 29): endopodite à extrémité arrondie, accompagnée
d'un lobe accessoire terminé par un mucron ; ret appareil doit fonctionner
en tant qu’organe d’apposition.
Les pléopodes 3 et 4 présentent également de légères différences sexuelles
(Lsnnnouttnr, 1843).

132 1s0PoDES TERRESTRES
Raraonucrxon. —- Proportion des sexes. —- Le nombre de mâles est de
beaucoup inférieur à celui des femelles. Sur 398 exemplaires examinés par
l’auteur, 90 appartiennent au sexe mâle et 308 au sexe femelle, soit une
proportion de 22,6 % de mâles. Mamianrz (1950) indique, pour le Danemark,
une proportion de mâles légèrement plus forte, et égale à 30,5 %.
Époque de reproduction. —— En France (Laniaeoutmar, 1843), comme au
Danemark (Mnmenrz, 1950 oi), la période de reproduction Slétend de mai
à septembre; elle peut exceptionnellement se poursuivre jusqu’en octobre
(Grmizvu, 1913). La reproduction atteint son maximum en juillet—août.
Les 108 femelles ovigères examinées par l’auteur ont été récoltées en mai (2),
juin (4), juillet (62), août (31) et septembre  
Nombre d’œufs ou d’embryons renfermés dans le mnrsupiurn. —— Ce nombre
est faible ; il est compris entre 6 et 21 ; il est en moyenne de 11 à 15 (LERE-
eoULLEr, 1843; Memnnrr, 1951; Vxnmzt).
Ctwité mursupiale. — Les embryons marsupiaux prêts ii éclore sont recou-
verts d’un réseau diffus de pigment qui leur imprime une teinte grisâtre.
Spernmtophorcs. -— Les spermatozoïdes sont renfermés dans de longs
étuis filamenteux que l’on peut assimiler à des spermatophores (CARL, 1908 ci ;
GRAEVE, 1913; VANDEL).
PAaAs1r1;s nr c0MMENsAUx. —- NEMEÉ, 1895u; Ricimnn, 1899, 1900;
Bormarox et MARCHAL, 1943 u; STAMMER, 1949; Mrxrrnas, 1950, 1955 b).
—- Différents épizoïques se rencontrent sur les pléopodes de cette espèce:
un Àmoebien, Disceilu ligidii Nemeë; des lnfusoires, C/tiioolonellu longidens
Nemeé et Epistylis (Opercularia) epistyliformis Nemeê ; un Rotifère, Itlniobia
(Callidina) brcinchicola Nemeé.
ÉCOLOGIE. — Cette espèce exige, pour subsister, un degré élevé d’bumidité
atmosphérique. Son habitat normal est représenté par le bord des ruisseaux
et des mares, les marécages, les mousses humides, etc. Cette espèce est surtout
abondante dans les bois, mais elle se rencontre aussi dans les prairies, à
condition que celles-ci soient suffisamment humides. Elle est caractéristique
du Curiceto-fromcinetum (CAPART, 1952). Comme les Ligies, elle présente des
mouvements extrémement vifs.
Réraarrrrom céooimrnrova. ~— Répartition générale (fig. 59). Cette
espèce peuple aujourd’hui la plus grande partie de l’Europe, ii l’excepti011
de ses parties les plus septentrionales et de la région méditerranéenne. On
ne saurait cependant douter que L. hypnorurn ne reconnaisse, comme les
autres espèces du genre, une origine orientale. Mais, ses facultés d’adaptation
lui ont permis de devenir une espèce expensive, et de gagner progressivement
des régions de plus en plus occidentales, c’est—à-dire de plus en plus éloignées
de son centre d’origine. L’examen de sa distribution géographique l’établit
sans conteste.
L. hypnorum se rencontre tout diabord sur le pourtour de la Mer Noire
(Sotchi, Crimée, Bessarabie, Constantinople), c’est-à—dire dans un domaine
peuplé par ailleurs d’espèces strictement inféodées à la région pontique
(fragile B.-L., nodulosum Verhoeff, euxinum Verhoeff, tuuricum, Verhoeff,
birsteini Borutzky, etc.), C’est probablement à partir de la région pontique
qu’elle a gagné le reste de l’Europe. Vers le nord, elle a atteint l,UkPH1H6
(Kiew), la Pologne (Lublin), et, enfin, les pays baltes ; sa limite septentrionale
de répartition traverse l’Esthonie, dont les régions nord-ouest et les îles
sont dépourvues de Ligidies. Vers le nord-ouest, elle peuple l’extrême sud
de la Suède, c’est-à-dire la Scanie et les terres limitrophes. Elle est largement

LIGIIDAE. — LIGIDIUM 133
répandue au Danemark, mais elle fait défaut à Bornbolm et en Norvège.
Sa répartition dans les îles Britanniques est part1cul1èrement intéressante
à considérer, car elle établit nettement l’origine or1entale de cette espèce.
On la rencontre, en ellet, dans l’est et dans le centre de l’Angleterre, mais
elle est absente des régions occidentales (Cornouaille, pavs de Galles, Irlande)
et septentrionales (Ecosse) des Iles Britanniques; sa limite septentrionale
est le Lancashire.
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Fm. 59. —- Carte de répartition de Ligidium hupnorum.
Par ailleurs, cette espèce a colonisé toute l’Europe centrale, mais elle fait
défaut dans la région méditerranéenne; on la rencontre en Bosnie et en
Transylvanie, mais non en lierzégowine ; en Croatie, mais non en Carniole.
Elle fait défaut dans toute l'ltalie sauf dans un etit secteur de la Vénétie
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Julienne. Elle est également inconnue dans la région mediterranéenne fran-
çaise. Son origine orientale apparaît encore très nettement au terme de son
expansion vers l’Occident. Cette espèce largement répandue en France,
fait défaut dans le sud-ouest de ce pays, et, a fortiori, n°a pas atteint la
péninsule ibérique.
Cette espèce a été signalée, à maintes reprises, en Amérique du Nord;
mais, il ne peut s°agir que d’importations accidentelles, ou plus vraisem-
blablement, d’erreurs de détermination.
Répartition en France. —- DE Bmâexsson, 1825; LEREBOULLET, 1843,
1853; Bonne-Lnmn, 1885; Donnrus, 1883, l88(i, 1887 b, 1899; GAn12.xu

134 ISOPODES TERRESTRES
DE KERVILLE, 1888; GIABD, 1899 ; LETACQ, 1908; XLÀNDEL, 1925 b, 1939 I1,
1946a; REMY, 1931; l\1AURY, 1931b; BONNEFOY et NIARCHAL, 1943 b;
HussoN, 1944; PAULIAN DE FÉLICE, 1944; LEGRAND, 1944, 1948, 1949,
1950, 1954 zz.
L, hypnorum se rencontre dans toute la moitié septentrionale de la France,
Les limites de sa répartition sont les suivantes. Cette espèce peuple la totalité
de la chaîne jurassienne jusqu’au Rhône. Elle a également colonisé une
partie des Alpes françaises ; elle est commune en Savoie et en Haute-Savoie ;
elle pénètre dans le département de l’lsère, pour atteindre sa limite méri-
dionale à Uriage, au sud de Grenoble. Dans le Massif Central, sa limite orien-
tale demanderait à être précisée. Dans le Cantal, on la connaît du Lioran;
dans le Lot, elle atteint Figeac; en Dordogne, sa limite méridionale de ré-
partition passe par St-Julien-de-Lampon, les Eyzies, Bergerac et Mussidan.
On la retrouve dans le Poitou, en Vendée, dans la région de Fontenay-le-
Comte, puis dans toute la Bretagne.
Tribu des SYNOCHETA
NOMENCLATURE. -— Tous les Oniscoidea, autres que les Diplocheia,
n’ont qu’une seule apophyse génitale; mais, ils se répartissent quant à
la constitution de cet organe en deux groupes distincts (VERHOEFF,
1936 a). Les uns possèdent deux canaux déférents complétement séparés
jusqu’à leur extrémité, et deux orifices génitaux distincts (fig. 273 B) ;
cette disposition résulte d’un phénomène de coalescence qui intéresse
les apophyses génitales, mais non les conduits qu’elle renferme. Chez
d’autres Oniscoïdes, les deux canaux déférents se prolongent à l’intérieur
de Papophyse génitale par un tube membraneux unique, débouchant
à l’extérieur par un seul orifice (fig. 66 C) et qui représente très vraisembla-
blement une formation secondaire (VANDEL, 1957 g).
VERH0EEE(1938 c), se fondant sur les rapports qui s’instituent entre
l’apophyse génitale et les endopodites de la première paire de pléopodes,
a divisé les Oniscoïdes en deux groupes, les Endophora et les Embolophora.
LEGRAND (1946) a montré que les dispositions invoquées par VERHOEFF
ne peuvent pas être retenues pour caractériser les deux divisions majeures
des Oniscoïdes. Il soutient que le critère essentiel qui permet de reconnaître
l’existence de deux grandes lignées d’©niscoïdes réside dans la fusion
ou au contraire dans Pindépendance des canaux déférents et des oriüces
génitaux. LEGRAND donne le nom de Crinochela au groupe dans lequel
les deux canaux déférents pénètrent dans Papophyse génitale et s’ouvrent
à son extrémité par deux orifices indépendants ; et, celui de Synocheia
au groupe dans lequel l’apophyse génitale renferme un tube membraneux
unique s’ouvrant au dehors par un pore terminal (VANDEL, 1957 g).
On doit tenir les Synocheia pour une branche phylétique latérale dont
l’évolution s’est poursuivie indépendamment de celle des autres Onis-
coidea (VANDEL, 1943 b, 1957 g).

rmcnoniscroaxz 135
On peut aussi désigner les Synocheta par le terme de complexe tricho-
niscoïde (Vimont, 1946 b).
DÉF1N1·r1oN. —- On peut définir les Synochela de la façon suivante :
les canaux déférents se prolongent, à l’intérieur de l’apophyse génitale,
par un tube membraneux qui débouche à l’extérieur par un orifice unique.
Une ligne supra·antennaire ; pas de ligne frontale (sauf chez les Buddelun-
diellidae). Flagelle de l’antenne généralement composé de nombreux
articles peu distincts les uns des autres (le nombre se réduit chez les
formes spécialisées et les espèces de petite taille). Mandibules pourvues
d’un processus molaire. Péréiopodes portant à leur extrémité un organe
dactylien constitué par une longue tige bifurquée garnie de soies. Pas
de pseudotrachées. Taille généralement médiocre (atteignant exception-
nellement 15 mm). Appareil oculaire formé typiquement de trois omma-
tidies; le nombre d'éléments se réduit souvent à un; la régression et
la totale disparition de l’o=il sont des phénomènes fréquents.
CLASSIFICATION (VANDEL, 1952 d). — Les Synocheta se répartissent
suivant le type auquel appartient l’appareil copulateur (type slyloniscien
ou type lrichoniscien) en deux grandes séries ou super-familles: la série
styloniscienne (super-famille des Styloniscoidea), et la série lrichoniscienne
(super·famille des Trichoniscoidea). Seule, la seconde super-famille possède
des représentants en France.
D1sTmnur1oN GÉOGRAPHIQUE (VANm~:L, 1952d). — La répartition géo-
graphique des Synocheta ollre un exemple particulièrement remarquable
de deux séries se répartissant chacune dans un hémisphère du globe terrestre.
Tous les Trichoniscoidea sont propres à l'hémisphère septentrional; les
Styloniscoidea ne se rencontrent que dans les terres australes, à l’exception
de quelques formes d’Afrique et d'.\mérique du Sud qui franchissent l’équa-
teur, et du genre Cordioniscus réfugié dans quelques grottes de l’Oranie,
de l’Espagne, de la Sardaigne et de la Grèce.
SUPER-FAMILLE DES TRICHONISCOIDEA
La super-famille des Trichoniscoidea est caractérisée par un appareil
copulateur appartenant au type trichoniscicn qui s’oppose au type stylo-
niscien, propre à la super-famille des Styloniscoidea (VANDEL, 1952 d).
Dans le premier cas, l musculature du premier pléonite mâle est faible ;
les muscles extenseurs et lléchisseurs s’attachent à l’angle externe du
protopodite; les muscles du protopodite sont bien développés. Dans
le type slyloniscien, les muscles du premier pléonite mâle sont énormes ;
ils s’insèrent tx l’angle interne du protopodite ; la musculature du proto-
podite est, faible ou nulle.
La super-famille des Trichoniscoidea renferme deux familles, celle
des Trichoniscidae et celle des Buddelundiellidae, toutes deux représentées
en France.

136 1soPODEs TERRESTRES
Famille des TRICHONISCIDAE SARS, 1899.
La famille des Trichoniscidae est l’une des plus nombreuses du sous-
ordre des Oniscoidea. Elle est aussi l’une des plus intéressantes en raison
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FIG. 60. — Oritoniscus fiavus. -— Céphalon; A, vue dorsale ; B, vue latérale ; a I, in-
sertion de Pantennule ; a II, insertion de 1'antenne ; cl, clypéus ; g, gena; I, labre;
l.m.. ligne marginale; l.s.a., ligne sup1·a—antennaire; md, mandibule; .s.·m,., sillon
marginal; La., tubercule antennaire; v, Vertex (d’après VANDEL, 1943 b).
de la valeur que présentent ses représentants en tant qu’indicateurs
biogéographiques.

rnicnoniscinan 137
DÉFINITION. — Les Trichoniscidae sont caractérisés par les trois dispo-
sitions suivantes :
1. Ce sont tous des formes non volvationnelles.
2. Le céphalon, de lype lrichoniscien (fig. 60), possède une structure
qui reste encore voisine de celle du céphalon des Ligiidae. La ligne frontale
n’est pas différenciée (disparition probablement due à une régression).
Laligne supra-antennaire dessine un large V dont la pointe fait saillie
entre les antennes et atteint presque le clypéus. Les tubercules antennaires
font largement saillie de chaque côté de la ligne supra-antennaire. La
ligne marginale est horizontale comme chez Liyia et les Isopodes
aquatiques. Le clypéus est plat et prend place dans le prolongement
de l’axe céphalique. Enfin, le sillon occipital a disparu.
3. L’appareil copulateur appartient au type irichoniscien (voir plus
haut).
CLASSIFICATION. — Vnnnonrr (1908 b, 1936 a) et RAc0vrrzA (1908)
ont divisé la famille des Trichoniscidae en deux sous-familles: celle des
Trichoniscinae et celle des Haplophlhalminae. Encore qu’engagées dans
des évolutions phylétiques divergentes, celle des Trichoniscinae ayant
varié à l’inf`1ni la structure de son appareil copulateur, celle des Haplo-
phlhalminae ayant réalisé des combinaisons extrêmement diverses de
l’ornementation tégumentaire, ces deux sous-familles doivent rester
étroitement associées, car leur appareil copulateur est construit sur le
même type. Les représentants du genre Mikloniscus établissent par
ailleurs d’incontestables termes de passage entre les deux sous-familles.
RÉPARTITION. — Les Trichoniscidae sont propres à Phémisphère septen-
trional. Ils sont répandus sur une grande partie des territoires faisant partie
des Etats·Unis et du Mexique; mais, ils ne se rencontrent que dans les
régions méridionales et maritimes du Canada. Sur le continent africain,
ils sont localisés en Afrique du Nord. lls peuplent la totalité de l’Europe,
à l’exception de la moitié septentrionale de la péninsule scandinave, et
de la plus grande partie de la Russie. Enfin, fait digne de retenir Yatten-
tion des biogéographes, les Trichoniscidae font totalement défaut en Asie,
à l'exception du Caucase et de l’Asie Mineure qui appartiennent à la région
méditerranéenne.
Sous—famille des TRIGHONISCINAE VERHOEFF, 1908.
(TRIOHONISOINI Rixcovirze, 1908).
DÉFINITION. —— Corps lisse ou tuberculé, mais dépourvu de côtes.
Néopleurons petits, ressérés, en sorte qu’un large hiatus sépare le péréion
du pléon. Démarche généralement rapide.
CLASSIFICATION. -— On compte aujourd’hui de trente à quarante
genres de Trichoniscinac. Leur classification a fait l’objet d’essais progres-

138 1soPoDEs TERRESTRES
sivement améliorés (VANDEL, 1943 b, 1946 d et e, 1950 g, 1952 a, 1953 c).
Afin de permettre au lecteur de se retrouver dans cet ensemble complexe,
deux tableaux ont été composés à son intention ; l’un offre une classifica-
tion rationnelle de la sous-famille des Trichoniscinae; l’autre est un
tableau de détermination des genres de Trichoniscinae possédant des
représentants français.
TABLEAU DE CLASSIFICATION mas TRICHONISCINAE.
La systématique des Trichoniscinae repose entièrement sur l’examen
des deux premières paires de pléopodes mâles. Encore convient-il de
remarquer que la valeur de ces deux paires, au point de vue de l’évolution
et de la classification est fort inégale. L’endopodite du second pléopode,
différencié en organe copulateur chez tous les Oniscoïdes, offre des varia-
tions complexes et multiformes qu’il est difficile d’ordor1ner en séries.
Il n’en est pas de même des premiers pléopodes mâles qui jouent le rôle
dfappareils paracopulateurs, et servent à soutenir et à mouvoir Vapophyse
génitale lors de Vaccouplement, pour la placer au contact des endopo-
dites 2. L’évolution des premiers pléopodes mâles se déroule d’une facon
très claire à l’intérieur de la sous-«famille des Trichoniscinae. C’est la
raison pour laquelle toute classification rationnelle doit se fonder sur
la structure de cet organe. On peut aisément en reconnaître plusieurs
types d’organisation, correspondant à des stades évolutifs successifs,
et que l’on traduit, en systématique, par des coupures hiérarchisées.
C’est en se fondant sur ces considérations que les représentants de
la sous-famille des Trichoniscinae ont été répartis en trois divisions
correspondant à trois stades d’évolution du premier pléopode mâle.
P1>.EM1È1iE DIVISION. — Cette première division se caractérise de la
facon suivante: exopodite du premier pléopode mâle lobé ou fendu à
son extrémité; endopodite du même appendice unisegmenté, soit petit
et ovoïde (Proirichoniscus), soit plus généralement en forme de lame
allongée, mais toujours dépourvu de tige terminale.
C’est un groupe primitif, ancien, à répartition mésogéenne, s’étendant
du Caucase à la côte américaine du Pacifique. Il comprend les six genres :
Prolrichoniscus Arcangeli, Typhlolricholigioides Rioja, Finaloniscus Brian,
Escualdoniscus Vandel, Trichoneihes Strouhal et Caucasonelhes Verhoeff.
Les genres Finaloniscus et Escualdoniscus possèdent des représentants
en France.
DEUXIÈME DIVISION. —— Cette division est caractérisée par la constitu-
tion de l’endopodite du premier pléopode mâle qui se termine par une
tige plumeuse, ou plus rarement par un bâtonnet représentant la première
ébauche de l’appareil paracopulateur (cette différenciation s’est produite

TRICHONISCIDAE 139
à plusieurs reprises, dans des lignées parallèles). Cette division, la plus
riche en genres et en espèces, se divise en cinq légions.
Légion I. — Ce groupe est remarquable en raison de la ressemblance
que l’on relève entre la constitution de son premier pléopode mâle et
celle de l’appendice correspondant des représentants de la première
division. Par contre, l’endopodite du second pléopode mâle est devenu
un organe fort complexe ; généralement il s’évase en entonnoir, et joue
le rôle d'un organe d’apposition. Cette légion ne renferme que le genre
Hyloniscus Verhoeff, surtout bien représenté dans le centre et le sud·est
de l’Eur0pe. Seule, une espèce expansive appartenant à ce genre a atteint
une petite portion du territoire francais.
Légion II. —— Ce groupe correspond il un ensemble de formes primitives
chez lesquelles le premier et le second pléopodes mâles ont conservé des
formes simples, ne présentant jamais de diiférenciations très poussées.
Les représentants de cette légion se rattachent à ceux de la première
division ; par ailleurs, ils ont probablement donné naissance, en suivant
des voies divergentes, aux représentants des légions suivantes.
Cette légion comprend les genres suivants: Spelaeonclhes Verhoeff,
Libanonelhes Vandel, Prolonelhes Àbsolon et Strouhal, Alpioniscus
Racovitza (y compris le sous-genre Illgrioneihes Verhoeff) et Aegonelhes
Frankenberger. Le genre Tilanelhes Schiôdte qui se rattache aux formes
précédentes s'en distingue par le fait que la tige de l’endopodite du premier
pléopode mâle s’est transformée en bâtonnet, Les genres Spelaeonefhes
et Alpioniscus possèdent des représentants en France.
Légion III. — L’end0podite du premier pléopode mâle se termine
par une tige dont les poils agglomérés constituent une palette ovoïde.
Cette légion ne renferme que le genre Androniscus Verhoeff, d’origine
alpine. Deux espèces de ce genre existent en France.
Légion IV. — Cette légion est caractérisée par les formes très parti-
culières, et souvent fort complexes, qu’acquiert l’exopodite du premier
pléopode mâle, Cette légion renferme un groupe balkanique (Bal/ranc-
niscus Verhoeff et Bureschia Verhoeff), ct un groupe d’origine tyrrhénienne
(Nesiofoniscus Racovitza, Calalauniscus Vandel, Bergamoniscus Brian
et Vandel, Oriloniscus Racovitza et Phymaloniscus Racovitza). Les
deux genres Balkanoniscus et Nesioloniscus paraissent voisins l’un de
l’autre. Dans le genre lllurgeoniscus Arcangeli, la tige de l’endopodite
du premier pléopode mâle se transforme en bâtonnet (comme chez Tita-
nelhes et Mélafrichoniscoidesl. Les genres Nesiofoniscus, Oriloniscus
et Phymaloniscus possèdent des représentants en France.
Légion V. —— Ce groupe qui est très homogène se distingue de tous les
autres Trichoniscidae par le fait que Pexopodite du premier pléopode
mâle est muni de 2 —— ou, plus rarement de 3 — tiges ciliées, Ce groupe,

140 ISOPODES TERRESTRES
à dispersion atlantique, est propre à l’Europe occidentale. ll renferme
trois genres qui correspondent à trois types d’évolution différents :
Trichoniscoides Sars qui répond au type primitif ; Scoloniscus Racovitza,
caractérisé par l’exopodite du premier pléopode mâle muni de trois
tiges ciliées, et par l’endopodite du second pléopode mâle terminé par
un organe très complexe et évasé; Meiairichoniscoides Vandel, voisin
de Trichoniscoides, mais qui en diffère par l’endopodite du premier pléo-
pode mâle qui se termine par un bâtonnet. Ces trois genres sont repré-
sentés en France.
TROISIÈME DIVISION. —— Cette division renferme les Trichoniscinae
les plus évolués chez lesquels l’endopodite du premier pléopode mâle
est transformé en un véritable organe paracopulateur. Les représentants
de cette division annoncent le type structural qui sera réalisé dans la
sous-famille des Haplophlhalminae.
Cette division comprend un groupe de formes propres aux régions
intéressées par les plissements alpins (Trichoniscus Brandt, Turkonelhes
Verhoef et Siyloniscus Verhoeff) et un groupe à répartition atlantique
(Mikloniscus Kesselyak). Les genres Trichoniscus et Mikioniscus sont
représentés en France.
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES GENRES DE TRICHONISCINAE
POSSÉDANT DES REPRÉSENTANTS EN FRANCE (1).
(Tous les caractères sexuels invoqués dans ce tableau
se rapportent au mâle).
A. Endopodite du pléopode 1 représenté par une lame allongée,
dépourvue de tige à son extrémité (fig. 64 C) ......... B.
— Endopodite du pléopode 1 terminé par une tige ciliée
(fig. 110 A) ou un bâtonnet (fig. 145 E) ou un appareil para-
copulateur (fig. 32) ..................... C.
B. Endopodite du pléopode 2 terminé par une pointe très
longue et très fine (fig. 65 B) ....... Escualdonîscus (p. 147).
— Endopodite du pléopode 2 terminé par une pointe courte,
renflée à son extrémité (fig. 64 E) ...... Finalonîscus (p. 143).
C. Exopodite du pléopode 1 portant 1 ou 0 tiges ciliées ....... E.
— Exopodite du pléopode 1 portant 2 tiges ciliées ......... D.
— Exopodite du pléopode 1 portant 3 tiges ciliées. Scotoniscus (p. 286).
(1) On ne saurait trop mettre en garde les débutants contre la tentation de déter-
miner les Trichoniscinae à. l’aide de caractères superficiels, tels que la présence ou l’absence
de granulations, le développement ou la réduction de la pigmentation, l’état de régression
de Fappareil oculaire, etc. Seule, l’étude des caractères sexuels mâles peut conduire
à. une détermination exacte. C’est pourquoi la détermination des femelles de Tricho-
niscinae est-elle délicate à. conduire jusqu’au plan générique, et ne saurait, en tout cas,
être poursuivie au delà.,

TRICIIONISCIDAE 141
D. Endopodite du pléopode 1 portant une tige ciliée (fig. 11o A)
··........... . ..... Trichoniscoides (p, 240),
— Endopodite du pléopode 1 portant un bâtonnet rigide
(fig. 145 E). ........... Metatrichoniscoides (p. 302).
E. Endopodite du pléopode 1 terminé par une tige ciliée ...... G.
—— Endopodite du pléopode 1 transformé en appareil para-
copulateur (fig. 32) ..................... F.
F. Téguments lisses ou faiblement granuleux; œil formé de
trois ommatidies disposées en triangle . . . Trichoniscus (p. 310).
— Téguments fortement tuberculeux ; œil formé d’une seule
ommatidie ................ Miktoniscus (p. 347).
G. Endopodite du pléopode 2 à extrémité évasée, constituant
un organe copulateur complexe (fig. 67 D et E). Hylonîscus (p. 151 ).
— Endopodite du pléopode 2 terminé en une pointe aiguë ou
mousse. ......................... H.
H. Meros et carpos du péréiopode VII formant une pince en
forme de rasse·noix (fig. 74 B et G) ...... Androniscus (p. 165).
-— Pas de pince en casse-noix au péréiopode VII .......... I.
I. Exopodite du pléopode l constitué par une lame triangulaire. . . J.
— Exopodite du pléopode 1 constitué par une lame de forme
complexe. . ....................... K.
J. Endopodite du pléopode 2 bi-articulé (fig. 68 D)
.................... Spelaeonethes (p. 155).
— Endopodite du pléopode 2 tri-articulé (fig. 73 B)
..................... Alpioniscus (p. 159).
K. Exopodite du pléopode 1 fortement échancré; meros du
péréiopode VII dépourvu de crochet ............. L.
—- Exopodite du pléopode 1 non échancré, mais terminé par
une longue pointe (fig. 78 C) ; meros du péréiopode VII
portant un crochet (fig. 78 B) .... . . . Nesiotoniscus (p. 174).
L. Processus interne de l’exopodite du pléopode 1 simple
(fig. 82 C) ................. Oritoniscus (p. 181).
— Processus interne de l’exopo«lite du pléopode l trilobé
(fig. 107). ............... Phytamonîscus (p. 228).
Première Division des TRICHONISCINAE
Cette division renferme les Trichoniscinae les plus primitifs que l’on
connaisse (VANDEL, 1953 e); leur appareil copulateur est encore fort
semblable à celui des Ligiidae, à cette différence -— fondamentale, il
est vrai — que l’apophyse génitale est simple et non pas double.
Les représentants de cette division sont caractérisés par : 1) l’endo-
podite du premier pléopode mâle qui est petit et ovoïde (Prolrichoniscus),

142 isoronns TERBESTRES
ou, le plus souvent, en forme de lame allongée; mais, il est toujours
dépourvu de tige terminale ; 2) l’exopodite du même appendice qui est
lobé ou fendu.
Cette division renferme les cinq genres: Prolrichoniscus, Typhl0lri—
chologioides, Finaloniscus, Escualdoniscus, Triehoneihes et Caucasomzlhes.
Seuls, les genres Finaloniscus et Escualdoniscus possèdent des représen-
tants en France.
La répartition de ce groupe, certainement très ancien, répond au type
mésogéen. Ses différents représentants se rencontrent depuis la côte pacifique
de l’Amérique du Nord jusqu’au Caucase. Les espèces actuelles sont pour
la plupart étroitement localisées et, à l’excepti0n de Protrichoniscus heroldi
Arcangeli, mènent une vie endogée ou cavernicole ; ce sont les reliques d'une
faune épigée autrefois largement répandue dans l’hémisphère septentrional.
Gen. FINALONISCUS BRIAN, 1951.
SYNONYMIE. — Marioniscus Brian 1951 (nom. preoccup.) (BRIAN,
1951 b).
DÉFINITION. —- I. Mandibules pourvues de trois pénicilles, dont deux
insérés au voisinage de la lacinia mobilis, et un autre fixé sur le processus
molaire.
2. l\Iaxillipède à palpè bilobé, le lobe basilaire ayant disparu.
3. Les péréiopodes VI et VII du mâle et de la femelle sont ornés, sur
leur face interne, de rangées d’écailles disposées parallèlement ; le propodos
de ces deux appendices porte à son extrémité une touffe de soies.
4. Endopodite du premier pléopode mâle en forme de lame étroite.
5. Exopodite du premier pléopode mâle lobé ou fendu à son extrémité.
6. Exopodite du second pléopode du mâle et de la femelle partiellement
soudé au protopodite.
7. Endopodite du second pléopode mâle a article distal court, renilé
ai son extrémité.
AFFINITÉS. — Finaloniscus est certainement très voisin du genre
américain Proirichonisctzs dont il ne diffère que par des détails (VANDEL,
1953 e). Le fait que des genres morphologiquement très voisins so11t
aujourd’hui séparés par plus de quinze mille kilomètres et de vastes
étendues marines établit que les variations subies par les représentants
de la première division des Trichoniscinae sont extrêmement faibles,
ct que leur type structural ne s’est pas modifié depuis des époques fort
anciennes.
SYSTÉMATIQUE. —- Le genre Finaloniscus ne comprend que trois espèces
menant une vie eavernicole ou endogée: F. franciscoloi (Brian, 1951},
de la grotte Arma de Fate, à Finalpia, en Ligurie occidentale, F. briani
Vandel, 1953, de Corse et berbcrensis Vandel, 1959, d’.\frique du No1·d.

TRICIIONISCIDAE. ——- rimtomseus 143
Finaloniscus brîanî, VANDEL, 19.33.
MORPIIOLOGIE. —— VANDEL, 1953 f.
Taille: Q, 4 mm ; 5, 3,5 mm.
Coloralîonz blanche; pas de pigment.
Appareil oculaire: absent.
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Fm. 61. - Finaloniacus brîani, exemplaire femelle (nlïtprès VANDEL, 1053 j).
GGFUClèl'CS IÉQIIHIEVIIGZFESÃ la Sl1[`f£\(‘(' (i(ll"SZ1lC (lt] ('OFPS ('St. O[`l'lé(¥ (lC
tubercules et de côtes qui rappellent ceux des Ilaplophlhalminae. Le
vertex porte deux grosses bosses, et le segment maxillipédal, deux bosse-
lures plus petites. Chaque tcrgite péréiai est orne de deux bosses para-
médianes. Ces bosses acquièrent du premier au septième péréionite des
dimensions de plus en plus considérables ; sur les trois derniers tergites,
elles prennent la forme de tubercules pointus dont le sommet est dirigé
vers Parrière (fig. G1). On observe, de plus, une petite côte oblique à
l'anglc postérieur de chaque pleurépîmère. Le pléon est lisse.

144 ISOPODES TERRESTRES
Caracières somaliques: Pleurépimères grands, étalés, rappelant ceux
des Haplophihalminaeg néopleurons petits, étroits, ressérés, du type
propre aux Trichoniscinae (fig. 61) ; telson arrondi (fig. 62 G).
Appendices : a) Antennule (fig. 62 A) formée de trois articles dont le
dernier est allongé et porte quatre aesthetascs en forme d’anthère.
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FIG. 62 — Fimzloniscus bricmi. -— A, alntennule; B, antenne; O, telson et uropodes
(d’a.près VANDEL, 1953 f).
b) Antenne (fig. 62 B) garnie de petits groupes de soies-écailles; le
flagelle est constitué de cinq articles dont le second porte un bouquet
d’aesthetascs.
c) Pièces buccales (fig. 63) conformes au type générique.
d) Péréiopodes VI et VII (fig. 64 A et B) présentant, dans les deux
sexes, une touffe de soies à l’extrémité du propodos, et des rangées paral-
lèles d’écailles à la face interne de tous les articles. La touffe de soies
du propodos ne représente rien autre chose que le prolongement de
cette rangée d’écailles qui ont pris, en cet endroit, un grand développe-
ment. Les rangées d’écailles manquent sur le basis VI, mais elles sont

Tnrcixomxscime. — rmitomscus 145
présentes sur le basis VII. Le propodos porte, sur ses deux faces, et son
bord tergal, des groupes de soies-écailles.
Caractères sexuels mâles: 1) Péréiopodes dépourvus de différenciation
sexuelle.
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FIG. 83. — Fimzloniacua briani. — A, mandibule droite ; B, mandibule gauche : C, maxil·
lipède; D, endite interne de la maxillule (d‘après VANDEL, 1953/).
2) Pléopode 1 (fig. (34 C et D) : exopodite trapézoïdal, tronqué à son
extrémité qui est découpée en deux lobes arrondis. Endopodite en forme
de lame très allongée et très étroite.
3) Pléopode 2 (fig. 64 E): exopodite partiellement soudé au proto-
podite, et, semblable, à ce point de vue, à celui de F. franciscoloi. Endo-
10

146 isoromzs Tnnnnsrnes
podite constitué de deux articles dont le distal se termine par un renîie-
ment.
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FIG. 64. —— Finaloniscus bricmi mâle. — A, péréiopode VII en vue interne ; B, propodos
du péreiopode VII en vue externe; C, premier pléopode; en, endopodite ; em, exo-
prodite ; Dîgxgryîmité de Fexopodite du premier pléopode ; E, second pléopode (d’après
ANDEL, 5' .
AFFINITÉS. —— Cette espèce est certainement très voisine de F. fmncis~
c0l0l. Elle en d1fl'ère par 1) sa taille notablement plus grande ; 2) la remar-
quable ornementation du vertex et des tergites péréiaux qui rappelle
celle des Haplophihalmmae, et, en particulier, celle de Leucocyphoniscus ;
3) Yetalement des pleurépimères qui rappelle la disposition que l’0n

TRICIIONISCIDAE. — EsoU.xLDoN1scUs 147
observe chez les Ilaplaphlhalminae ; 4) la forme de l’exop0dite du premier
pléopode mâle qui est tronqué à son extrémité. F. franciscoloi et F. briani
ne sont pas tant les représentants d’une vieille faune corso-ligure, que
bien plutôt les reliques d’un très ancien peuplement mésogéen. En effet,
F. briani se rapproche également de deux espèces américaines: Cauca-
soneihes rolhi Vandel, at laquelle elle ressemble par la constitution du
premier pléopode mâle, et C. henroii Vandel, dont le second pléopode
mâle est fort semblable.
Économie. — Forme cavernicole ou endogée.
RÉ1>AnT1·r1oN oâocnarnioun. — VANDE1., 1953 f, 1954 b.
Cette espèce est propre à la Corse. Elle n'a été récoltée jusqu’ici qu'en
deux stations assez éloignées l’une de l’autre: 1) Grotte Corte, à Pietra-
corbara, au nord de Brando; 2) sur les bords de la basse Gravona, à l'est
d’Ajaceio; dans cette station, F. briani mène une vie endogée.
Gen. ESCUALDONISCUS VANDEL, 1948.
DÉFINITION. — VANDEL, 1948 a.
1. Appareil oculaire présent ou absent ; lorsqu’il existe il est constitué
de trois ommatidies.
2. Téguments couverts de granulations constituées par une soie-écaille
entourée d’écailles accessoires.
3. Pièces buccales: mandibule droite avec un pénicille; mandibule
gauche avec deux pénicilles. Palpe du maxillipède à segmentation tout
à fait indistincte (fig. 66 B).
4. Première et seconde paires de péréiopodes mâles portant quelques
écailles hyalines sur le méros et le carpos. Septième paire de péréiopodes
mâles dépourvue de différenciation sexuelle.
5. Endopodite du pléopode 1 mâle en forme de lame étroitement
triangulaire, dépourvue de tige ciliée à son extrémité.
6. Pléopode 2 mâle: endopodite formé de deux segments; l’article
terminal se prolonge par un fouet très long et d’une extrême finesse.
AFFIMTÉS. — VANDE1., 1953 e.
(Je genre prend place, à l’intérieur de la première division, à côté du
genre Finaloniscus. Gomme lui, il doit représenter une vieille relique
mésogéenne.
RÉPARTITION, — (le genre est propre au pays basque ; et, c’est cette
répartition qui lui a valu son nom.
SYSTÉMATIQUE. — Ce genre comprend deux espèces que l’on peut
aisément distinguer grâce au tableau suivant:

148 ISOPODES Tenaasrmas
-— Appareil oculaire formé de trois ommatidies ; endopodite
du pléopode 2 mâle à article distal progressivement efîilé
(fig. 65 B}. ................... triocellatus
- Appareil oculaire absent; endopodite du pléopode 2 à
article distal brusquement rétréci (fig. 66 D). ..... eoîffaiti
 
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Fm. 65. — Escualdoniscus iriocellaius mâle. -—- A, premier plëopodc ; B, second pléopode
(d’a,près VANDEL, 1948 a).
Escualdoniscus triocellatus VANDEL, 1948.
MORPHOLOGIE. —- VANDEL, 1948 a.
Taille : 6 mm.
Coloration: jaunâtre; on aperçoit, au binoeulaire, les traces d’u11
réseau pigmentaire plus ou moins développé sur le Vertex, les tergites
péréiaux et pléonaux. Le développement de ce réseau pigmentaire est
très variable suivant les individus; les uns présentent du pigment sur
tous les segments ; d’autres en sont à peu près complètement dépourvus,
et sont par suite incolores.

TRICHONISCIDAE. — ESCUALDONISCUS 149
Appareil oculaire: bien développé, pigmenté, et de plus, généralement
entouré d’une auréole pigméntée; formé de trois ommatidies.
Caracières légumenlaires : les téguments apparaissent granuleux au
binoculaire. Les granulations sont fortes sur le vertex et les péréionites
antérieurs ; elles s’atténuent sur les péréionites postérieurs. (les granula-
tions sont disposées en quatre rangées sur le premier péréionite, en trois
rangées sur les péréionites suivants. Au microscope, chaque granulation
apparaît constituée par une soie—écail1e accompagnée d’écai1les secondaires
disposées en cercle.
Curaclères somaliques: telson trapézoïdal, à côtés incurvés.
Appendices: a) Antenne dépourvue de granulations, mais ornée de
quelques soies-écailles simples ou jumelées. Flagelle de quatre articles
dont le second porte un groupe d’aesthetascs.
b) Uropodes médiocres ; exopodite et endopodite à peu près de même
longueur.
Caraclères sexuels mâles: Pléopode 1 (fig. 65 A): endopodite muni
d’une rainure longitudinale destinée à recevoir l’apophyse génitale,
mais dépourvu de tige ciliée; exopodite triangulaire à bord externe
concave.
Pléopode 2 (fig. 65 B): endopodite formé de deux articles ; l’article
terminal est constitué de deux parties : la partie basilaire est cylindrique ;
la partie distale est transformée en un fouet très long et d’une extrême
minceur; à la limite de ces deux parties s’insère, du côté interne, une
très petite lame gaufrée.
AFFINITÉS. — E. lriocellalus est voisin de E. coiffaili, mais la présence
de pigment et d’un appareil oculaire normal conduit à tenir la première
espèce pour plus primitive que la seconde.
Rurnonucïiom, —- Des femelles ovigères de cette espèce ont été recueillies
en septembre.
Écotocm. — E. triacellatus est un endogé typique.
Riâzraivrrrxon eéocnnixiooe. —- Vimnm., 1948 a.
Cette espèce n’est connue que d’une seule station: l’entrée du Grand
Aven d'Ustarbé, qui s'ouvre in trois kilomètres au sud-est de Larrau (Basses-
Pyrénées) ; elle vit dans les amas de feuilles mortes arrosées par la cascade.
Escualdoniscus coiffaiti VANDEL, 1948.
lvlonrnotociiz. — VANDEL, 1948 a.
Taille: 3*, 5 mm ; Q, G mm.
Coloralion: parfaitement blanche; aucun pigment.
Appareil oculaire: pas d’apparcil oculaire reconnaissable par le seul
examen extérieur.

150 rsorooes ·rERaEs'rREs
Caraclères légumenlaires : semblables à ceux de E. iriocellalus.
Caraclères somaliques: semblables à ceux de E. lriocellalus.
Appendices :Antenne (fig. 66 A) zflagelle de cinq articles dont le second
porte un groupe d’aesthetascs.
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FIG. 66. — Escualdoniscus coizîaiti mâle. — A, antenne; B, maxillipède ; C, premier
pléopode et apophyse génifale; D. second pléopode (d’a,près VANDEL, 1948:1).
Caracières sexuels mâles : Pléopode 1 (fig. 66 C) : endopodite semblable
à celui de E. lriocellalus. Exopodite vaguement triangulaire, terminé
par un lobe arrondi, limité du côté interne par une encoche. Le bord
externe de l’exopodite dessine du côté proximal un lobe saillant.
Pléopode 2 (fig. 66 D) : segment distal de Pendopodite formé de deux
parties: une partie basilaire cylindrique, et une partie distale, brusque-
ment plus étroite, en forme de fouet ; les deux parties sont réunies l’une
à l’autre par une lame à bord externe arrondi (cette lme correspond
à la petite lame gaufrée de E. lriocellalus).
REPRODUCTION. -—— Des femelles ovigères ont été récoltées en juillet et
en août.

TRICHONISCIDAE. — HYLONISCUS 151
Écotocia. — Cette espèce est exclusivement cavernicole; elle vit dans
le cailloutis humide des grottes.
RÉPARTITION GIÃOGÉAPHIQUE. — JEANNEL et Racovrrza, 1914, p. 494;
Vannizr. 1948 a, 95 e.
Cette espèce n'a été récoltée que dans deux grottes: l'une française, la
grotte de Sare,É Sare (Basses·Pyrénées); l’autre espagnole, la Cueva de
Landarbaso, à enteria (Guipuzcoa).
Deuxième Division des TRICHONISGINAE
Cette division renferme le plus grand nombre des genres et des espèces
qui constituent la sous-famille des Trichoniscinae. Ses représentants
possèdent un premier pléopode mâle encore ineomplètement différencié
en organe paracopulateur; l’ébauche de cet. organe est représentée par
une tige ciliée, parfois transformée en un bâtonnet rigide, qui s’insère
à l’extrémité de l’endopodite. Les représentants de cette division ont
été répartis en cinq légions.
Pnnmiàan LÉGION
Ce groupe est remarquable en raison de la ressemblance que l’on relève
entre la constitution de son premier pléopode mâle et celle de Pappendice
correspondant des représentants de la première division. Par contre,
l’endopodite du second pléopode mâle est devenu un organe fort complexe ;
il s’évase généralement en entonnoir, et joue lc rôle d’un organe d’app0si-
tion. Cette légion ne renferme que le genre Hyloniscus Verhoeff.
Gen, HYLONISCUS Venuonrr, 1908.
DÉrx1~xrr1oN. — Vnanonrr, 1908 f, 1927 a; GRAEVE, 1914; MEHELY,
1929; WÃc1m.En, 1937; Sraounrxi., 1953 cz.
l. Appareil oculaire constitué par une seule ommatidie.
2. Mandibule droite portant un pénicille, mandibule gauche trois
pénicilles.
3. Antenne mâle: article 4 souvent rentlé et renfermant des glandes
volumineuses.
4. Péréiopode VII mâle : méros formant à sa base une saillie se trans-
formant parfois en crochet.
5. Premier pléopode mâle : exopodite grand, triangulaire, à extîémité
dépourvue de tige, mais généralement différenciée en un lobe p us ou
moins individualisé, souvent garni d’écailles. Endopodite court, trian-
gulaire, portant à son extrémité une tige courte, parfois absente.
6. Second pléopode mâle: cndopodite bi·articulé; l’artiele distal
prend à son extrémité la forme d’un entonnoir acquérant souvent une

152 ISOPODES TERREsTREs
structure très complexe. Cet organe fonctionne comme un organe d’appo-
sition et non d’intr0mission.
AFF1NrrÉs. — Le premier pléopode mâle des représentants du genre
Hyloniscus rappelle étonnamment l’appendice correspondant des Tricho-
niscides appartenant à la première division. La lobulation de Pextrémité
de l’endopodite, caractéristique du genre Hyloniscus, est tout à fait
analogue à celle que l’on observe dans les genres Typhloiricholigioides,
Finaloniscus et Escualdoniscus. Par ailleurs, la tige qui termine l’endo-
podite est très courte et fort petite chez certaines espèces d’Hyl0niscus,
tels que refugiorum Verhoeff, macedonicus Verhoeff, piliger Verhoefï.
Chez cette dernière espèce, on observe fréquemment l’absence complète
de soie à l’extrémité de l’endopodite. Dans ce cas, le premier pléopode
répond exactement au type caractéristique des représentants de la
première division des Éljrichoniscinae.
Il est donc permis de tenir le genre Hyloniscus comme le descendant
de quelque forme appartenant à la première division, mais chez lequel
le second pléopode s’est transformé en un organe d’apposition extrême-
ment complexe.
STROUHAL (1954) rapproche Hyloniscus de Profoneihes et d’Illyri0neihcs,
mais on peut tenir pour probable que ces ressemblances résultent de
convergences évolutives plutôt que d’une véritable parenté phylétique.
RÉPARTITION cÉoGnAr>n1QUE. —— VERHOEFF, 1927 :1, 1931 c; FRANKEN-
BERGER, 1946.
Le plus grand nombre des espèces appartenant au genre Hyloniscus sont
propres à la moitié septentrionale des Balkans; cette région représente
certainement le centre d’0rigine de ce genre que l’on peut donc qualifier
d’oriental. Une espèce a gagné l’Italie (refugiorum Verhoefl) et quelques-
unes, la Grèce (parnesius Verhoeff, macedonicus Verhoelf, marani Franken-
berger, beieri Strouhal).
Une seule espèce de ce genre se comporte comme une espèce expansive;
e’est H. riparius (Koch) qui a peuplé une grande partie de l’Europe centrale.
C’est aussi la seule espèce qui ait atteint la France.
SYSTÉMATIQUE. -— Le genre Hyloniscus renferme une vingtaine d’es-
pèces; une seule se rencontre en France; c’est l’espèce expansive, H.
riparius (Koch).
Hylonîscus riparius (C. L. Koen, 1838).
SYNONYMIE. — DOLLFUS, 1901.; DAHL, 1916 b ; MEHELY, 1929;
SEMENKEWITSCH, 1931 QWÃCHTLER, 1937.
Iier: riparia C. L. Koch, 1838; —- Philoscia noiala Vi/'aga, 1857; ——
Liyidium amelhysiinum Schôbl, 1861 ; — Trichoniscus violzzceus Schôbl,
1861 ; — Trichoniscus germcmicus Verhoeff, 1901 ; —— Trichonisczzs liro-
lensis Verhoeff, 1901 ; -— Hyloniscus viuidus Verhoeff, 1908 ; ~—— Triche-
niscus vividus nzonfanus Carl, 1908 ;-— Trichoniscus monianus, Carl, 1911.

TRICHONISCIDAE. — I1YLoN1scUs 153
Moarxxonocte. —·· C. L. Kocn, 1838, 1841; VVAGA, 1857; Scaônr.,
1861 ; Vmnrxoerr, 1901 b, 1908 f, 1926 a, 1927 a, 1941 d; Cam., 1908 a,
1911 ; Dam., 1916 b ;1\1EnELY, 1929 ; Smwnwxnwxrscrr, 1931 ;.MEINEl`lTZ,
1932; WÃCHTLER, 1937; Srnourmn, 1939 d, 1948; LEGRAND, 1946.
Taille: Q, 8 X 3 mm ; J un peu plus petit que la Q.
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F10. 67. — Hyloniscua riparliua mâle. ——· A, ischion et méros du péréiopode VII; B,
premier pléopode ; C, extrémité de Pexopodite du premier pléopode; D, endopodite
du second pléopode; E, extrémité de Pendopodite du second pléopode.
Coloralionz très semblable à celle de Trichoniscus pusillus Brandt.
Un réseau de chromatophorcs enserrant des taches claires correspondant
aux insertions musculaires. Le pigment brun-rougeâtre ou violacé est
très stable et résiste à l’action de l’alcool.
Appareil oculaire: constitué par un gros ocelle très apparent.
Caraclères légumenlaires: téguments lisses, ornés de quelques soies.
Caraclères sexuels mâles: Antenne: article 4 non renilé, allongé et
étroit.
Péréiopode VII (lig. 67 A): un crochet saillant à la base du méros,
disposé perpendiculairement à l’article et recouvert d'écailles sur sa
face convexe.
Premier pléopode (fig. 67 B et C): exopodite grand, triangzulaire,

154 ISOPODES TERRESTRES
formant à son extrémité un lobe transparent. A la base du lobe, et du
côté interne, le corps de l’appendice porte quelques écailles et de très
fines soies. Endopodite triangulaire, terminé par une tige assez longue.
Second pléopode (fig. 67 D et E): endopodite bi-articulé; article
distal trois fois plus long que le basilaire ; l’article distal se termine par
une coupe ovoïde, transparente, soutenue par deux tiges chitineuses
recourbées.
Barnonucrrorr. —- Les femelles ovigères de cette espèce se rencontrent
depuis la fin d’avril jusqu’au début de septembre. Les femelles ovigères
renferment un nombre d’embryons exceptionnellement élevé pour les Triche-
niscidae; certaines femelles renferment jusqu’à trente embryons dans leur
marsupium (GRAEVE, 1913).
Pimasrras ET COMMENSAUX. —-— Un lnfusoire épizoïque, Ballodora marceli
Remy, se rencontre sur les pléopodes de cette espèce (Miirrnas, 1950).
Écotocra. —— Cette espèce est franchement épigée; on la prend dans les
mousses, les feuilles mortes, les débris ligneux, etc. ; elle est fréquente dans
les jardins.
RÉPARTITION GÉOGHAPHIQUE. —- Répartition générale. —- Hyloniscus riparius
est la seule espèce expansive du genre. On peut cependant afiirmer qu’elle
est originaire de l’Europe centrale et orientale. C’est ce que prouve sa dis-
tribution actuelle. Au sud, elle atteint la chaîne du Rhodope, en Bulgarie;
à l’est, la Bessarabie et la Galicie. Elle est très commune en Hongrie, en
Autriche, en Tchéco-Slovaquie, et dans la plus grande partie de l’Allemagne
(sauf dans le nord et dans l’ouest où elle est rare). Par contre, dans l’Europe
occidentale, elle devient peu commune ; on la connaît de Carniole et d’lstrie,
de Suisse et de quelques localités françaises (voir plus bas).
Par ailleurs, cette espèce a été transportée par l’homme hors des limites
de son habitat naturel; on a souvent signalé sa présence dans les serres
et les jardins : en Ukraine (Kiew), en Finlande, au Danemark, en Hollande,
à Terre-Neuve, et dans l’Etat de New-York.
Répartition en France. -— VANDEL, 1933, 1946 a; \VÃcr1rLER, 1937 ;
Lnonimn, 1948, 1950.
Cette espèce, d’origine orientale, n’est connue en France qu’en quelques
points, dispersés dans l’est du pays, et proches des frontières. On l’a recueillie
à Strasbourg, dans les jardins de 1’Inst1tut de Zoologie ; à Bellegarde (Ain),
aux abords de la perte du Rhône ; à l’Abbaye de Hautecombe, sur les bords
du lac du Bourget (Savoie), à Cluses (Haute-Savoie), et à Sérézin·du-Rhône
(Isère), au sud de Lyon. Elle a été également observée au Jardin des Plantes
de Paris, où sa présence est certainement due à une importation accidentelle.
SECONDE LÉG1oN
La seconde légion réunit des formes incontestablement primitives
chez lesquelles le premier et le second pléopodes mâles ont conservé
des formes simples, ne présent ant jamais de différen ciations très poussées.
Les représentants de cette légion se rattachent à ceux de la première

raxcnonrscmae. —— sramnoniarnes 155
division ; par ailleurs, ils ont probablement donné naissance, en suivant
des voies divergentes, aux représentants des légions suivantes.
Cette légion renferme cinq genres dont deux possèdent des représen-
tants en France.
Gen. SPELAEONETHES Viznnosrr, 1932.
DÉ1#1N1r1oN. -— Vnanoxarr, 1932 a, 1936 a; ABs0L01~1 et Srnotmar.,
1932; ARCANGELI, 1938 c; Srnounu., 1953 a; VANDEL, 1953 d.
1. Antenne : articles 3, 4 et 5 garnis de rangées de tubercules sensitifs
écailleux. Flagelle de 6-11 articles.
2. Mandibules: mandibule droite munie de 2 pénicilles, mandibule
gauche de 3 pénicilles. De plus, un long pénicille s’insère à la face caudale
du processus molaire des deux mandibules.
3. Pléopode 1 mâle: exopodite simple, peu différent de celui de la
femelle, avec ou sans macrochète. Endopodite formé d’un article élargi
à sa base et portant à son extrémité une tige ciliée, parfois densément
poilue.
4. Pléopode 2 mâle: endopodite formé de deux articles, le basilaire
plus court que le distal. L’article distal se termine en une pointe plus
0u moins longue.
ÀFFINITÉS. — Ce genre est très voisin de Prolonelhes dont il ne diffère
que par l’absence d’appareil oculaire et la présence de pénicilles insérés
sur le processus molaire des mandibules. Il est également voisin d'Alpio-
niscus dont il diffère par l’endopodite du pléopode 2 mâle qui est bi-
articulé, alors que celui d’Alpi0niscus est tri-articulé; le nombre des
pénicilles mandibulaires est également différent dans les deux genres.
SYSTÉMATIQUE. — Le genre Spelaeonelhes renferme six espèces dont
une seule se rencontre en France.
Écotocm er Râmarxrion orâoomrnioue. — Toutes les espèces de ce
genre sont cavernicoles et doivent être tenues pour les reliques d'une faune
ancienne, réfugiée aujourd’hui en profondeur. C’est d'ailleurs ce que confirme
leur habitat actuel, dispersé sur de vastes territoires.
Les six espèces de Spelaeonethes actuellement connues se répartissent
en deux groupes morphologiquement distincts, possédant chacun une répar-
tition qui lui est propre. Un groupe italien renferme trois espèces : mancinii
(Brian), nodulosus Verhoell et brzxiensis Brian; la première espèce se ren-
contre en Ligurie et dans les Alpes apuanes, la seconde dans les Alpes du
Trentin, et la troisième dans les Alpes bergamesques. Un second groupe,
le groupe espagnol, comprend également trois espèces: medias (Carl), rwvus
(Arcangeli) et dianae Vandel; la première espèce est propre à la Catalogne
française et espagnole ; la seconde se rencontre dans les Pyrénées espagnoles
(provinces de Lerida et de Huesca); la troisième n’est connue que de la
Cueva de la Punta de Benimaquia, à Denia (province de Alicante).
Les stations de Spelaeonethes qui se disposent tout autour de la Médi-

156 xsoPoDEs TERRESTRES
terranée occidentale et dont aucune ne se place au nord des Alpes et des
Pyrénées, conduisent à attribuer aux espèces de ce genre la valeur de reliques
thermophiles d’une ancienne faune adaptée à un climat plus chaud que le
climat actuel.
Spelaeonethes medius (CARL, 1908).
SYNONYMIE. —- VANDEL, 1953 d.
Trichoniscas cavernicola Budde-Lund, 1885 (pro parie) ;— Trichoniscas
cavernicola Dollfus, 1899 (pro parle) ;—- Trichoniscas medias Carl, 1908 ;—
Sesloniscas cavernicola Budde-Lund, 1909.
MORPHOLOGIE. — CARL, 1908 b; BUDDE-LUND, 1909 b; VANDEL,
1946 d, 1953 d.
Taille : 3, Q : 5 mm (formes francaises : 5), 3 mm ; E2, 4 mm).
Coloralionz parfaitement blanche.
Appareil oculaire: absent.
Caracfères iégameniaires: téguments absolument. lisses. Ce caractère,
si exceptionnel chez les Trichoniscides cavernicoles, mérite d’être souligné.
Le tégument porte des soies-écailles simples, non accompagnées d’écailles
accessoires ; elles sont disposées en 7-8 rangées sur le vertex, 5-6 rangées
sur les péréionites I, II et VII, 4 rangées sur les péréionites III, IV, V
et VI, et 2 rangées sur chaque pléonite. Des champs glandulaires sur
les côtés des pléonites 4 et 5.
Caracières somaiiqaes: telson en forme de trapèze; bord postérieur
incurvé et orné de deux tiges hyalines.
Appendices: a) Antenne (fig. 68 A); les antennes sont semblables
dans les deux sexes; le dimorphisme sexuel signalé par Cam. n’existe
pas. Les articles 4 et 5 portent deux rangées de tubercules écailleux.
Le flagelle est constitué de 5-6 articles; l’article 2 est plus long que les
autres; les articles 2 et 4 portent, chacun, un bouquet d’aesthetascs.
b) Uropode; exopodite et endopodite à peu près de même longueur,
mais endopodite beaucoup plus grêle que Pexopodite.
Caraclères sexuels mâles: 1. Péréiopode I (fig. 69 A): le méros est
garni d’écailles hyalines, en forme de trapèze allongé; le carpos porte
une garniture d’écailles en peigne. Le péréiopode I femelle présente
une ornementation analogue, mais le méros ne porte que quelqu es écailles
hyalines et le carpos que huit soies en peigne; les dispositions que l’0n
observe chez le mâle ne sont donc que Pexagération des structures femelles.
2. Péréiopode VII : le mâle juvénile (qui correspond à tous les échantil-
lo11s francais connus) ne présente comme seule différenciation sexuelle
qu’un renflement sur le côté tergal du carpos. Les mâles bien adultes,
recueillis en Espagne, possèdent un septième péréiopode hautement
différencié (fig. 69 B) ; le basis porte une bosse écailleuse à Pextrémité

'raxcnomscmae. —— sr12LAEoNEr11Es 157
distale ;l’ischion développe à la base de l’article une bosse écailleuse qui
fait face à la bosse du basis ; le méros est garni, E1 sa base, du côté ventral,
d’une plage d’écailles ; le carpos forme du côté tergal, une bosse de Poli-
chinelle très saîllante. Dans les deux sexes, on observe, sur le basis, une
rangée de côtes hyalines.
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FIG. 68. — Spelaeomzthea mcdius mâle. — A, antenne ; B, premier pléopode (exopodîta
dépourvu de macrochète) ; O, premier pléopodo (exopodite pourvu d’un macrochète) ;
D, second pléopode.
3. Pléopode 1 (fig. 68 B et C): exopodite triangulaire, portant une
tige à son extrémité; cette tige peut manquer dans certains individus,
ou encore être présente d’un côté, et absente de l’autre. Endopodite
formant un élargissement arrondi à sa base ; il présente, du côté interne,
une rainure destinée à recevoir Vapophyse génitale ; il porte à son extré-
mité une forte tige ciliée.

158 ISOPODES TEnREsTnEs
4. Pléopode 2 (fig. 68 D) : endopodité bi-articulé; l’arîiclé distal
est rétréci à son extrémité; il se termine en talon, ét se prolonge par
une très fine pointé hyaliné, dirigée du côté externe.
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FIG. 69. — Spelaeonethee medias mâle. — A, premier péréiopûde ;
B, septième péréiopode.
Riarnonucrion. — Comme il est de règle chez les Trichoniscides caver-
nicoles (NTANDEL, l9âSd1, des femelles 0v1gères ne sont qu’exceptionnelle-
ment récoltées par les collecteurs. Sur (it femelles de cette espèce examinées
par l’auteur, et provenant tant de France que d’Espagne, une seule femelle
ovigère a été observée; elle fut récoltéé en septembre, et renfermait neuf
embryons.
ÉCOLOGIE. ——— Cette espèce est un troglobie strict.
RÉPARTITION eiâoeaapnioun. »— Répartition générale. Cette espèce est
propre aux grottes de la Catalogne française et espagnole; mais, tandis
qu’elle est fort rare en France, elle est beaucoup plus commune en Espagne
(VANDEL, 1953 d) ; ce qui conduit à penser que cette forme représente une
relique d’une faune chaude tertiaire. ll convient d’ajouter que tous les exem-
plaires recueillis en France sont de petite taille, et que les mâles ne présentent
que des caractères juvéniles (voir plus haut); on peut en conclure que les
mâles français ne parviennent jamais, en raison de leur taille réduite, à
exprimer pleinement leur morphologie sexuelle.

'rniciiomscirmu. —— Atrioniscus 159
Répartition en France. — DOL1.1·*us, 1899 ; Cam., 1908 b; Vimont, 1946 c
et d, 1950 a, 1953 d.
Cette espèce n'a été récoltée en France que dans quatre grottes des Pyré-
nées-Orientales; deux d’entre elles sont situées dans le Conflent, au nord
du Canigou (grotte de Siraeh, à Sirach, près de Ria, et Cova Bastera, à Ville-
franche-de-Contient); et, deux dans le Vallespir, au sud du Canigou (grotte
de Ste-Marie et grotte d’En Brixot, à la Preste).
Gen. ALPIONISCUS Racovrrzix, 1908.
SvNoNYM1E. —— Vnmionrr, 1928 e, 1931 d, 1940 a; VANDEL, 1946 f.
Mcgalrichoniscus Brian, 1921 ; — Hellerwneihes Frankenberger, 1939 ;
- Brianiscus Verhoefl`, 1940.
DÉFINITION. —— RAcovn·zA, 1908 ;VEn11oEr1r, 1927 b, 1932 a QÀBSOLON
et STROUHAL, 1932 ; FRANKENBERGER, 1938 ; S'rn0UxiAL, 1939 b, 1953 a ;
ARCANGELI, 1940 a.
1. Antenne : tlagelle de 9 à 13 articles.
2. Mandibules: mandibule gauche portant 3 tiges ciliées; mandibule
droite portant 1 tige ciliée.
3. Maxillipède: palpe nettement, ou plus rarement (quelques espèces
d’Illyri0nelhes) indistinctement trilobé.
4. Péréiopode VII mâle : méros portant à sa base un crochet recourbé,
parfois réduit à une simple bosse écailleuse.
5. Pléopode 1 mâle : exopodite triangulaire. Endopodite élancé,
étroit, terminé par une forte tige ciliée; l’endopodite est dépourvu de
rainure destinée à loger l’apophyse génitale qui, de ce fait, est a peu
près libre.
6. Pléopode 2 mâle Z endopodite tri-articulé, en suite de la différencia-
tion d’un court article basilaire qui s’articule avec le basis.
AFr1N1i·És. —— Ce genre se rattache étroitement au genre Spelaeoneihes
dont il diffère surtout par Pendopodite du pléopode 2 qui est tri—articulé
et le nombre de pénicilles mandibulaires.
SYSTÉMATIQUE. — Le genre Alpioniscus renferme actuellement seize
espèces que l’on répartit en deux sous-genres: Alpioniscus Racovitza
et lllyrionelhes Verhoeil'. Ces deux sous-genres peuvent être distingués
de la façon suivante : _
Alpioniscus Illyrioneihes
Article 2 de l’endopo- Court, ne dépassant Long, atteignant ou
dite du pléopode 2 pas Pextrémité de dépassant l’extré-
mâle. Pexopodite. mité de l’exop0dite.
Article 3 du même Long, Court.
appendice.

160 isoromas Teaassraas
Une seule espèce, appartenant au Sous-genre Alpioniscus, se rencontre
en France.
Écoroom. —— Toutes les espèces du genre Alpioniscus sont cavernicoles.
RÉPARTITION. — VANDEL, 1946 f, 1948  
L’aire de répartition (fig. 70) occupée par les représentants du genre Al-
pioniscus est actuellement lârgement discontinue, mais l’on ne saurait douter
qu’elle ait été autrefois homogène. Les différents secteurs de cette aire sont
au nombre de quatre: 1) la Sardaigne; 2) les Alpes occidentales (Alpes
maritimes; Alpes Graies; Alpes penmnes); 3) llstrie, le Karst et peut-
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FIG. 70. —— Répartition des représentants du genre Alpioniscus.
Les stations de Sardaigne et de Béotie ont été omises sur cette carte.
être le nord-ouest de la Croatie ; 4) la Dalmatie, la Bosnie et l’Herzégowine,
1’A1banie, la Macédoine grecque et serbe, et la Béotie.
Le genre Alpiomscus apparaît ainsi caractéristique des régions de l’Europe
moyenne afïectées par les plissements alpins.
Alpioniscus feneriensis (PARONA, 1880).
SYNONYMIE. — BRIAN, 1921, 1926; VERHoEFF, 1940 a; Aacmvcizri,
1940 zz, 1952 rz.
Tilarzelhes fenericnsis Parona, 1880; —— Trichoniscus dispersus Raco-
vitza, 1907 ; — Trichoniscus (Alpioniscus) dispersus Racovitza, 1908 ; -—
Trichoniscus (Trichoniscuides) caprae Golosi, 1924.
ARCANGELI soutient que feneriensis, dispersus et caprae constituent
trois espèces distinctes ; mais, il ne fournit aucun critère morphologique
qui permette de distinguer ces trois formes que tous les autres isopodo-
logues placent en synonymie.

TRICIIUNISCIDAE. —— .xL1·1oN1scUS 16]
Moarnotocuz. —— P.moNA, 1880 a et b; Racovirza, 1907; CARL,
1908 b ; BRIAN, 1921, 1926 ;.\nc.x1~m1ax.1, 19-10 a.
Taille: g`, 7,5 >< 2,5 mm ; Q, 10 mm.
Coloralwnz blanche, pas trace de pîgment.
Appareil oculaire: absent.
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FIG. 71. -— Alpioniscua feneriemis. —- A, céphalon en vue dorsale ; cl, clypéus ; l, labre ;
l.s.a., ligne supra.-antennaire; La., tubercule untennaire; B, tubercule antennaire
vu A. un fort grossissement ; C, uropode ; en, endopodîte ; ex, exopodite ; D, pléotelson;
E, un tubercule du premier péréionite.
Caraclères légumenlaires : Les téguxnents sont recouverts de très fortes
granulations, particulièrement développées à l’avant du corps, plus
réduites en arrière. Le Vertex porte cinq rangées de granulations. Les
péréionites sont ornés, chacun, de trois rangées de granulations, dont
la dernière, située à l’extrême bord postérieur, est la plus forte ; quelques
tubercules accessoires s’intercalent entre les rangées principales. Les
pleurépimères sont lisses. Une rangée de faibles granulations sur les
pléonites 1-3 qui deviennent tout à fait indistinctes sur les pléonites
4-5. Chaque granulation est constituée par une soie·écaille, entourée
d’un involucre d'écaîlles accessoires; l’ensemble présente l’aspect d’un
artichaut (fig. 71 E).
11

162 isoronns TERRESTRES
Il existe, dans les deux sexes, des champs sxlandulaires qui débouchent
sur les côtés des pléonites 4 et 5 ; chaque champ comprend une soixante
de pores.
Camcières somatiques: a) Céphalon (fig. 71 A) remarquable: 1) par
le fait que la ligne supra-antennaire n’est pas régulièrement arrondie
comme celle des autres Trichoniscides, mais dessine, à son bord antérieur,
une double sinuosité ; 2) par le tubercule antennaire (fig. 71 B) qui est
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FIG. 72, —— Alpioniscus feneriensi.9 mâle. —— A, premier péréiopode, face rostrale; B,
carpos du même appendice vu par sa face sternale ; C, méros et carpos du péréio-
pode VII.
constitué par un lobe supérieur mince, orné de deux tubercules écailleux,
et une protubérance inférieure qui porte également deux tubercules
sensitifs.
b) 'I`els0n (fig. 71 D) en forme de triangle à sommet arrondi.
Appendires 1 a) Antennules relativement longues ; leur troisième
article porte huit aesthetascs.
b) Antenne garnie de tubercules écailleux, disposés en cinq rangées
longitudinales. Sur les articles 4 et 5, les tubercules de la rangée externe
sont portés sur des bosselures qui donnent au bord externe de ces articles

rmcnonxscinaxz. — .xLrxoN1scUs 163
un aspect sinueux caractéristique. L’article 4 est creusé d’une profonde
gouttière longitudinale, sur sa face caudale. Le Ilagelle comprend 11-
12 articles ; un certain nombre «l’articles moyens (par exemple : 2, 3, 4, 5,
(3, S et 10) portent des aesthetascs.
c) Uropode (fig. 71 (J) long; insertion de Pendopodite très antérieure
par rapport à celle de l’exopodite ; endopodite bien plus grêle que l'exo-
podite et d’un quart plus court.
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FIG. 73. — .1lpi0ni.¤r·us leneriensix mâle. — A, premier pléopode ;
B, second pléopode.
Caraclères searuels mâles: Péréiopode [ (fig. 72 .\) ; carpos garni sur
sa face sternale, «l’une plage d’écailles hyalines disposées en plusieurs
rangées; à Pextrémité distale de l’artîcle s’insèrent quelques écailles
laciniées. Le méros ne porte qu’une seule rangée d’écailles hyalines.
On observe une ornementation semblable sur le péréiopode II, mais
les écailles sont beaucoup moins nombreuses,
Péréiopowle VII (fig. 72 (J): méros présentant une pointe recourbée
sur le milieu du bord sternal, et, ii sa base, un crochet écailleux fortement
rabattu sur le bord sternal.
Pléopode 1 (fig. 73 A) : l’endopodite est élargi ii sa base ; cet, élargisse-
ment est orné, sur sa faee externe, «l’u¤e rangée de petites épines. La
partie basilaire se prolonge par une longue lame, légèrement reoourbée
en sabre qui porte à son extrémité une forte tige eiliée. Uexopodite est
triangulaire, lobé à sa base, et orné de quelques soies.

164 ISOPODES TERRESTHEB
Pléopode 2 (fig. 73 B): l’exopodite est grand, triangulaire, et orné
d’une tige apicale. L’endopodite est court, à peine plus long que l’exo—
podite ; l'endopodite est tri—articulé ; le dernier article porte une pointe
hyaline recourbée, devenant très fine à son extrémité.
REPao1)Uc·r1oN. —- Comme il est de règle chez les Trichoniscides caver-
nicoles, les femelles ovigères sont très rares dans les collections. Sur 235 fe-
melles observées par l’auteur, une seule était ovigère; elle fut récoltée en
février.
PAnAs1·rEs ET coMMENsAUx. —— Bacovirza (1907) figure un « champi-
gnon >> fixé sur l’épine d’u.n péréiopode ; il s’agit peut—être d’un œuf de Rhab-
ditidé.
ÉcoLoG11—:. — Cette espèce est un troglobie strict.
RÉPARTITION céoenariiioun. —-— Répartition générale. —— Cette espèce
a été signalée, sous le nom de dispersus, dans les Alpes-Maritimes françaises ;
sous celui de caprae dans trois grottes du Val di Lanzo, en Piémont; et,
sous celui de feneriensis, dans deux grottg qui s’ouvrent sur le Monte Fenera,
dans le Val Sesia (Alpes Pennines).
Répartition en France. — SAINTE·CLAIRE'DEVILLE, 1903 (sous les noms
de Trichomscus cavaticus et roseus); P. DE PEYERIMHOFF, 1906 (sous le
nom de Trichoniscus roseusl; RACOVITZA, 1907; CARL, 1908 b; JEANNEL
et Rncovrrzn, 1910; \VOLF, 1938; ARCANGELI, 1940 ci.
L’aire de répartition de cette espèce couvre à peu près la totalité du dépar-
tement des Alpes-Maritimes, à l’exception d’une bande d’une vingtaine de
kilomètres de largeur qui s’étend au nord du département, le long de la
frontière italienne. Les·limites de l’aire de répartition laissent échapper
quelques petites bavures sur les départements des Basses-Alpes et du Var.
Stations précises. —— Cette espèce a été récoltée dans les grottes françaises
suivantes :
Var: Gr. de Mons, à Mons.
Basses-Alpes: Gr. de Saint-Benoît, à Saint-Benoît (: Gr. d’Annot).
Alpes-Maritimes: Gr. du Chat, à Daluis; Gr. de la Nlescla, à la Mescla;
Gr. de Levens, à Levens; Fontaine Saint-Martin, à Sigale; Baume Boulet,
à Gattières; Gr. Billiet, à Saint—Jeannet; Gr. Falchetto, Gr. d’Eynesi et
Gr. Mars, à Saint·Barnabé; Balme Clotch, à Courmes; Gr. de Lauron, à
Roquefort; Gr. Colette, à·le Bar; Gr. du Pré du Lac, près Grasse; Aven
de la[Malle, à Saint—Vall1er; Gr. des Bijoux, à Châteauneuf~de-Contes;
Gr. de Saint-Jean, à Peille ; le Perthus del Drac, à Lucéram; Gr. du Laura,
à Castillon; Gr. d’Albaréa, à Sospel.
TROISIÈME LÉGION
Les représentants de cette légion sont caractérisés par le fait que
l’endopodite du premier pléopode mâle se termine par une tige dont les
poils agglomérés constituent une palette ovoïde. De plus, Pendopoditc
du second pléopode et le péréiopode VII mâles possèdent, une structure
très particulière. Cette légion ne renferme qu’un seul genre: le genre
Androniscus.

TRICHONISCIDAE. — ANDRONISCUS 165
Gen. ANDRONISCUS Vnmiomrr, 1908.
Synonyme. ·—· Les lois de la priorité auraient voulu qu’au terme
d’Andr0niscus Verhoefl 1908, on préférât le terme d’Ilea C. L. Koch 1837
qui désignait le génotype (llea rosea C. L. Koch). C’est d’ailleurs la position
adoptée par Boom;-LUND (1909 b), DA111. (1916 b) et MEHELY (1932).
Mais, le terme d’/lndroniscus, exactement défini par VEm1oEFF, a prévalu.
DÉFINITION. —— Viznuoerr, 1908 c ; Dam., 1916 b ; WÃCHTLER, 1937;
S'rnounAL, 1953 a.
1. T éguments toujours dépourvus de chromatophores ; coloration
complètement blanche, ou bien rose ou rouge, par suite de la présence
de pigments crotinoïdes dilïus dans tout le corps.
2. Appareil oculaire présent ou absent ; lorsqu’il existe, il est constiué
par une seule ommatidie.
3. Mandibule droite avec un pénicille, mandibule gauche avec deux
pénicilles (1).
4. Péréiopode VII mâle : méros muni d’une forte apophyse qui peut
se rabattre sur le carpos creusé en fossette à son bord sternal, ces deux
articles constituant une pince du type casse-noix.
5. Apophyse génitale bordée, de chaque côté, d’une rangée de denti-
culations.
6. Premier pléopode mâle: exopodite dépourvu de tige. Endopodite
terminé par une forte tige qui porte, à son extrémité, une palette ovoîde
formée de poils agglomérés (2).
7. Second pléopode mâle : endopodite robuste, tri-articulé (bi—articulé
chez le mâle juvénile) ; l’article terminal porte un prolongement interne ;
il est généralement orné de rangées obliques de denticulations.
Armmriêzs. - Malgré ses caractères au premier abord aberrants, le
genre Androniscus se rattache aisément aux genres alpins de la seconde
légion, Alpioniscus et Tilanelhes. En elïet :
1. L’exopodite du premier pléopode mâle est, comme chez eux, faible-
ment différencié.
2. L’endopodite du premier pléopode mâle se termine par une tige
qui rappelle celle de Tilaneihes, mais qui s’élargit en une spatule formée
de poils agglomérés.
3 . L’endopodite du second pléopode mâle est tri·articulé, comme celui
d’Alpi0niscus, et le dernier article, présente, comme lui, des différencia-
tions complexes.
Par ailleurs, Papophyse mérale du péréiopode VII mâle est très vrai-
(1) Ce caractère permet de distinguer les femelles d’Andr0n'iscu.s de celles de Playma-
towiscus qui présentent respectivement deux et trois pénicilles aux mandibules.
(2) Iforigine de cette palette est très aisément reconnnismble chez le mâle juvénile.

166 ISOPODES TERRESTRES
semblablement Pexagération de la saillie en forme de crochet que l’on
observe fréquemment sur le méros VII de nombreux Trichoniscides
mâles (Hyloniscus, Nesioioniscus, Trichoniscoides du groupe sarsi, etc,).
RÉPAa·r11·1oN céoeimpnxoue. — Le genre Androniscus est essentielle-
ment un genre alpin. Il fait défaut dans les Balkans. Sa limite orientale
est marquée par la chaîne du Velebit, en Croatie, l’Istrie, la Carniole, la
chaîne des Karawanken, en Carinthie, la Hongrie et la Bohême occidentales.
Une espèce expansive, A. dentiger Verhoefi`, s’est largement répandue
en Europe occidentale, bien au delà du domaine originel occupé par ce genre.
SYSTÉMATIQUE. — Le genre Andrrmiscus comprend plusieurs espèces
subdivisées en un très grand nombre de sous—espèces, races géographiques
et variétés qui ont donné naissance à une nomenclature très complexe,
alourdie par de trop nombreux doubles emplois et des synonymies fort
embrouillées.
Ce genre est représenté en France pa1· deux espèces qui sont les têtes
de file des deux grands groupements naturels dans lesquels prennent
place toutes les espèces (l,,ilïldI"0iliSCllSI le groupe roseus (sous-genre
Roseoniscus Arcangeli) et le groupe deniiger (sous-genre Denligeroniscus
Arcangeli).
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES DEUX ESPÈCES FRANQAISES
—- Endopodite du premier pléopode mâle à palette striée trans-
versalement. Endopodite du second pléopode mâle sans
dents, ou lorsqu’il est garni de dents, ces dents sont insérées
sur le bord externe de Pappendice .... A. (Roseoniscus) roseus.
—- Endopodite du premier pléopode mâle à palette non striée
transversalement. Endopodite du second pléopode mâle
porta11t des dents sur son bord interne. A. (Dentîgeroniscus) dentiger.
Androniscus (Roseoniscus) roseus roseus (C. L. Koen, 1837).
SYNoNYM1E. —-— CAM., 1911 ; (}RAEVE, 1914 ; DAHL, 1916 b ; Vnnnonrr,
1931 b; WÃGHTLER, 1937; Ane.xNeEL1, 1938 ti; S1·noonA1., 1948.
Ilm rosea C. L. Koch, 1837 ; —— Trichoniscus roseus var, nanas Carl,
1908 ; — Androniscus carynihiacus Verhoeff, 1908.
SOUS—lI`.S1’ÈCES. —— On a décrit une dizaine de sous-espèces d’Andr0-
niscus roseus. Une étude renouvelée de ces formes et une sérieuse révision
s’imposent afin que l’on puisse être fixé sur leur valeur et sur leur statut
systématique. La forme française est très probablement identique à
laurinorum Verhoeff qui, elle-même, correspond vraisemblablement
au type de C. L, Koen, roseus roseus.

TR1cH0N1sc1¤AE. —— ANDRONISCUS 167
M0nm101.o<:u·:. — C. L. Koen, 1837 ; CARL, 1908 a, 1911 ; Vennonrr,
1998 c, 1928 a, 1931 b ; VVÃCIITLER, 1937; Srnouxmt, 19 48 ; 1.EGnAN¤,
1950.
Taille: 3-4 mm.
Colorolionz pas de chromatophores; couleur rose ou rougeâtre, sur
le vivant, disparaissant rapidement dans l’alc0ol.
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F10. 74. — Andronîscus roseus mâle. — A, pénséiopode I; B. péréiopode VII, en vue
rostrnle ; C, péréiopode VII en vue caudale.
Appareil oculaire: un gros ocelle coloré en noir.
Caractères légumenloires. — Tèguments recouverts de tubercules
spinescents constitués par une grande soie-écaille, à écaille striee, entouré,
(lc quelques écailles accessoires.
On compte 5 rangées de tubercules sur le vertex, 3-4 rangées sur le
tergite 1, 2 rangées (une médiane et une postérieure) sur les tergites
Il-VII et 1 rangée sur les pléonites 1-3.
Appendices. — a) Antennule portant, à son extrémité, trois aesthetescs,
b) Antenne courte, ne dépassant pas, lorsqu’elle est repliée vers l’arrière,

168 isoronns Tnnnnsrnns
le second péréionite. Articles 3, 4 et 5 garnis de tubercules écailleux.
Flagelle de 4 articles dont le second porte un bouquet d’aesthetascs.
Caractères sexuels mâles. — 1. Péréiopode I (fig. 74 A): carpos non
renllé, garni, sur son bord sternal, d’écailles hyalines disposées sur une
seule rangée.
2. Péréiopode VII (fig. 74 B et G) : le méros est profondément modifié,
en suite du développement, sur son bord sterual, d’un énorme lobe qui
prend l’aspect d’une apophyse. On retrouve, à la base du lobe méral,
 
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FIG. 75. —— Androwiscus roseus mâle. — A, apophyse génitale; B, premier pléopode ;
C, article terminal de Vendopodite du second pléopode.
les trois tiges correspondant aux tiges distales normales (rostrale, sternale
et caudale), mais elles sont restées au stade juvénile, et sont, de ce fait,
plus petites que les tiges correspondantes de l’appendice femelle. Les deux
tiges médianes (rostrale et Sternale) occupent Pextrémité du lobe méral.
Le lobe méral est fort large, parce qu’il est prolongé par une lamellé
mince, séparée du corps de l’article par un fort bourrelet occupant la
face rostrale. Cette lamelle présente un bord incurvé, garni d’écailles
byalines et arrêté brusquement par une forte saillie qui est située au dernier
tiers du lobe méral.
Le carpos est moins modifié. ll est creusé, à sa base, et sur la face
caudale, d’une profonde dépression limitée par un puissant bourrelet
oblique. Le carpos ne porte, en général, que deux couples de tiges latérales

TRICHONISCIDAE. — ANDRONISCUS 169
(rostrales et caudales) ; ce n’est que tout à fait exceptionnellement que
l’on observe la présence d’une ou de deux tiges appartenant à une troi-
sième paire.
3. Apophysc génitale (fig. 75 A): l’apophyse est encadrée, un peu
au delà de sa région médiane, d’une double rangée d’écailles hyalines,
t1·iangulaires, au nombre d’une dizaine de chaque côté.
4. Premier pléopode (fig. 75 B): exopodite triangulaire, présentant
à sa base, et du côté externe, un lobe plus ou moins quadrangulaire.
L’extrémité de l’exopodite est fendue en deux lobes, dont l’un présente
une forte saillie arrondie à sa base.
L’endopodite est formé d’un article basilaire et d’une tige élargie à
son extrémité en une palette triangulaire, fortement striée transversale-
ment, les stries faisant saillie sur les côtés de la palette.
5. Second pléopode (fig. 75 C) : endopodite tri-articulé. L’article
distal est divisé en deux moitiés par la dent interne qui est forte et trian-
gulaire. Vis—à-vis de la dent, sur le corps de l’article, se trouve une bosse
arrondie, très apparente. L’extrémité de l’article distal porte, sur son
bord externe, quelques faibles granulations, parfois à peine perceptibles,
ou mêmes invisibles (var. taurinorum Verhoefl`).
Éconocm. -— Androniscus roseus est un endogé typique. Sa présence
dans les grottes est exceptionnelle (Vnnnoizrr, 1928a).
RÉPARTITION câocnarmoue. — Répartition générale. —- Amlroniscus
roseus s’est scindé, dans les régions de l’Istrie et de la Carniole, en plusieurs
sous-espèces; c’est pourquoi on peut, avec quelque vraisemblance, tenir
ces pays pour le centre d’origine de l’espèce. Ces sous-espèces sont étroite-
ment localisées, à l’exception de l’une d’elles qui correspond au type et
qui est devenue une forme expansive.
A. roseus roseus est extrêmement commun en Bavière; le type de C. L.
Koen provient d’ailleurs de Regensburg. A l’ouest, il a colonisé le Wurtem-
berg et la Bade, mais, il ne franchit pas le Rhin. En Suisse, il peuple les
cantons de Thurgovie et d’Appenzell. A Vest, on le rencontre dans le Tyrol
septentrional et le massif du Salzkammergut. Au sud, on le connaît du Frioul,
des Alpes carniques et de Carynthie. Dans les Alpes occidentales, on a signalé
sa présence, en France, dans les départements de la Haute-Savoie et de
la Savoie, et, en Italie, dans les Alpes piémontaises. Enfin, en dehors du
domaine alpin, cette espèce est connue en plusieurs points de l’ltalie du Nord
(jusque dans l’Apennin) et en quelques localités dispersées de la Bohême
et de la Hongrie occidentales.
Répartition en France. -— DoLL1=us, 1899 (sous le nom de Trichoniscus
roseus, pro parte); Lisonarw, 195U.
Cette espèce paraît assez commune dans les régions occidentales des dé-
partements de la Haute-Savoie et de la Savoie.
Localités précises. — Haute-Savoie: Alby; Saint-Félix. ——· Savoie: Hui-
fieux; Aix·les-Bains; llautecombe; Chambéry.

170 isoponns TERRESTRES
Androniscus (Dentigeroniscus) dentîger dentiger VERHOEFF, 1908.
Svnonvruua. —— DAHL, 1916 b ; Sraouuai., 1929 d ; VVÃCIITLER, 1937 ;
Hoirrnuis, 1949 ; LEGRAND, 1950.
Trichoniscus roseus forma lypica Carl, 1908; —-- Androniscus weberi
Verhoefl, 1908 ; — Androniscus alpinus Carl, 1911 nec Verhoeff, 1908 ; —-
Androniscus carli Strouhal, 1929; — [lea deniigera Mehely, 1932.
A. alpinus Verhoeff représente, contrairement à ce que j’avais soutenu
(VANDEL, 1925 a, 1933) avant de prendre une connaissance directe de
cette forme, une espèce distincte de deniiger Verhoefï.
Les Androniscus signalés antérieurement à 1908, sous le nom de « Tri-
choniscas roseus », et provenant du nord et de l’ouest de l’Europe, se
rapportent tous, à quelques exceptions près, à A. deniiger Verhoeff.
SoUs—Esr>ÈcEs. —- Androniscus denliger se subdivise, en Italie du nord,
en plusieurs sous—espèces distinctes. Quant à la forme type, dentiger
clmiiger, qui représente une forme expansive, et qui a colonisé de vastes
territoires de l’Europe occidentale, elle semble présenter, au moins
autant qu’on en puisse juger actuellement, une morphologie très cons-
tante.
M0RP110Loc·xE. —- Vsanonrr, 1908 c ; Bains, 1914 ; Mnmsarz, 1932 ;
\VÃCl·ITLER, 1937; Lncannn, 1942 c, 1946, 1950; EDNEY, 1953 a.
Taille : 5`, 7 mm; Q, 8 mm.
Coloration: pas de chromatophores. Sur le vivant, les exemplaires
men ant une vie endogée, sont généralement de couleur orange ou carmin ;
une ligne blanche médian parcourt le péréion ; le pléon est parsemé de
taches blanches. La coloration rouge disparaît très rapidement dans
l’alcool. Les exemplaires cavernicoles sont souvent (mais non toujours)
de couleur blanche.
Appareil oculaire: un oeelle unique, de grande taille, et de couleur
noire;
Caractères fégumenlaires: corps fortement granuleux. On compte
plusieurs rangées de granulations sur le vortex, trois-quatre rangées
sur le tergite I, et trois rangées sur les tergites Il-VII ; la première rangée
s’affaiblit considérablement sur les derniers péréionites, sans toutefois
disparaître complètement. Le pléon porte deux rangées de granulations
sur le premier segment, et une rangée sur les pléonites 2 et 3. Au micro-
scope, chaque tubercule apparaît comme une saillie surmontée d’une
grande soie-écaille, entourée de quelques écailles accessoires.
Appcndices. — a) Antennule (fig. 76   portant à son extrémité de
quatre à dix aesthetascs.
b) Antenne à ilagelle de quatre articles dont le second porte un bouquet
d’aesthetascs.

·rR1cHoNxso1¤AE. — Axnnomscus 171
Caraclères sexuels mâles. — l. Pêréiopode I (fig. 76 B) : carpos renflé,
son bord sternal convexe ; la face eaudale de cet article est recouverte,
sur toute sa largeur, d’un tapis d’écailles hyalines. Le méros porte égale-
ment des écailles hyalines sur son bord sternal. Des différenciations analo-
gues existent à la seconde paire de péreiopodes. Le propodos du premier
péréiopode porte trois ou quatre paires de tiges sur son bord sternal.
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Fm. 76. — Andronîscue dentîger mâle. — A, antennule ; B, péréiopode I, en vue cmidztlc ;
C, péréiopode VII, en vue rostra.1e; D, péréiopode VII, en vue cuudale.
2. Péréiopode VII (fig. 76 C et D) : cet appendice est fondamentalement
construit sur le même type que celui de roseus. Il en diffère par l’étroitt-sse
de son lobe méral, conséquence de l’absence de la lamelle sternale, carac-
téristique de roseus. Le bord sternal du méros est à peu près droit chez
denliger; on observe néanmoins une petite encoche qui est évidemment,
l'h0mologue de celle que l’on observe chez roseus. La tige terminale du
lobe méral est coudée et portée par un tuberculo écailleux. Le carpos
de dmligcr porte trois tiges rontrales, alors qu’il n’en existe très gené-
ralement que deux chez roseus. Le propodos porte 6-8 tiges.

172 1soP01:•Es Tnnnnsrmzs
3. Apophyse génitale: analogue à celle de roseus; une quinzaine de
dents de chaque côté du lobe dentigère.
4. Premier pléopode (fig. 77 A et B) : exopodite portant, à sa base, et
du côté externe, un lobe triangulaire, à sommet arrondi; Pextrémité
distale de l’exopodite est munie d’un lobe détaché sur trois côtés. La
palette de l’endopodite n’est pas striée transversalement ; elle est fendue,
dans sa moitié distale, en deux lobes subégaux et situés sur le même plan.
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FIG. 77. — Androwiscus dcmiiger mâle. - A, premier pléopode ; B, extrémité de l’endo-
podite du premier pléopode; C, cndopodite du second pléopode; D, extrémité de
l’endopodite du second pléopode.
5. Second pléopode (fig. 77 C et D): article distal de l’endopodite
armé d’une dent interne courte, peu saillante, rattachée au corps de
l’appendice par une large membrane. Lobe dentigère modérément bombé,
portant quinze-vingt rangées de dents ; à la base de la région dentigère
s’insère un petit bouton, soit simple, soit divisé en deux ou trois lobes.
ÀFFINITÉS. —- Cette espèce est très proche de A. alpinus Verhoeff,
propre aux régions avoisinant les lacs de Lugano et de Côme, de A. bren-
ianus Verhoeff, du Trentin, et de A. subierraneus Carl, qui peuple les
grottes du Tessin et du nord de l’Italie.

TIUCHONXSCIDAE. —— ANDRONISCUS  
RE1>a0nUc'rION. —— Proportion des seres. — ARCANGELI (1931) signale,
pour cette espèce, une proportion de mâles égale En 35   Les 1.341 exem-
plaires examinés par l°auteur du présent ouvrage se répartissent en 586 mâles
et 755 femelles, soit une proportion de mâles égale ii 43,7 %.
Époque de reproduction. —— La période de reproduction s`étend sur une
grande partie de l'année, l’hiver excepté. Les 52 femelles ovigères examinées
par Pîpteur ont éëé rîîqltées en Ènars (2), avril (4), mai (19), juillet (15),
août 0), septem re et octo re (1).
Nombre d’œu.fs ou, d’embryon.s renfermés dans le marsupium. — Le mar-
supium peut renfermer jusqu’à 16-17 embryons (ARCANGELI, 1931).
Panssirias ET Commaxsaux. — Un Èccrinide, Parataeniella. intermedia
Poisson, a été signalé dans le tube digestif de cette espèce (Poisson, 1929).
Un lnfusoire épizoïque, Ballodora morceli Remy, a été observé sur les
pléopodes de cette espèce (BoNNEi=0Y et Maacnax., 1943 11; Marrnizs, 1950) _
Éconocia. — Cette espèce est un endogé, particulièrement fréquent dans
les terrains argileux. On la rencontre également très fréquemment dans
les grottes, encore que les exemplaires cavernicoles ne dillèrent en rien des
formes de surface; A. dentiger est donc, en même temps, un endogé et un
troglo hile.
La iiourriture de cette espèce consiste, non seulement en substances végé-
tales, pomnàe il est dei règle chez les Trichoniscides, mais encore de matières
anima es ( RIAN, 19 4; Aacmzoistx, 1940 b).
RÉPARTITION câocaxrniooe. — Répartition générale. —— Le centre d’ori-
gine de cette espèce expansive est diflicile à fixer. Cependant, il est possible,
en tenant compte de la répartition des sous-espèces de rlentiger et des espèces
qui s’apparentent étroitement à elle, de placer son lieu d’origine dans les
Alpes méridionales, et plus précisément dans la région comprise entre Côme
et Vicence; en ellet, .*1. dentiger semble faire défaut (ou, du moins n'a pas
été signalé) dans les Alpes piémontaises. De ce centre d'origine, .~1. clentiger,
âspècî esâpansive piar excellence, s'est largementlréplandtu liîîl Europe occi-
enta e. ` est vers est que sa progression a été a p us ai e ; cette es èce
ne semble pas, en effet, dépasser l’Istrie. Vers le sud, A. dentiger a coloîiisé
toute l’ltalie, et a atteint la Sicile. Ce Trichoniscide a même gagné l’Afrique
du Nord, ou plus exactement l’Algérie et la Cyrénaïqueqll est remarquable
de constater son absence complète en Corse et en Sardaigne, ce qui prouve
que cet Isopode ne possède certainement pas une origine tyrrhénienne.
Vers le nord, la progression de cette espèce a été arrêtée par la chaîne des
Alpes, qui n’a pu être franchie par ce petit lsopode. La seule station cer-
taine de A. dentiger en Allemagne (en dehors des serres et des jardins) est
Badenweiler, dans la Forêt Noire, localité que cette espèce a probablement
atteinte en genênt de l’ou(pstTet non gu   En Suisse, A. dentiger n'eît
connu ue e enève et u essin. ers ouest, cette es èce a a né a
Franceqen suivant le littoral méditerranéen. De là, elle a iioloniséglsiist, le
nord et le nord-ouest du pays; mais, elle fait complètement défaut dans
lc sud-ouest de la France, fait qui constitue une nouvelle preuve en faveur
de son origine alpine. De France, elle a gagné le Luxembourg, la Belgique
ct; la Hollande. Par ailleurs, elle a peuplé toutes les Iles britanniques, y
compris l’lrlande et l’Ecosse. Enfin, cette espèce est commune dans les
serres; elle a été observée dans ces conditions en de nombreux pays, où
elle est rare ou absente en pleine nature (Suisse, Allemagne, Hongrie, Po-
ogne, Finlande, Danemark, Norvège, Suède, Canada, Terre-Neuve).

1'74 ISOPODES TERREsrREs
Répartition en France. —» KINAHAN, 1859; CHEVREUX, 1884; Do1.1.r·os,
1884 b, 1886, 1887 b, 1896 b et c, 1899 ; BUDDE-LUND, 1885; MONIEZ, 1886,
188'É; BoNN1ER, 1887; Monm, 1888; AUBERT et DOLLEUS, 1899; VIRE,
1896 at, b et c; FOURNIER, 1897; GIARD, 1899; RACOVITZA, 1907; LETACQ,
1998; (iuiâisor, 1909; SOLLAUD in JEANNEL et RACO\ITZA, 1918: VANDEL,
1925 ai et b, 1933, 1946 ni; l`/IAURY, 1931 ; RENIY, 1931 ; Husson, 1936, 1944;
TÉTRY, 1938; PAULMN DE FE1.1cE, 1939a; LEGRAND, 1942 0, 1948, 1949,
1959, 1954 a et b ; BONNEFOY, 1945 ; BALAZUC, THÉODORIDÈS et THIÉBAUT,
1948; BALAzuc, DE l\1IRÉ, Siowarr et THÉODORIDÈS, 1951 ; BALAZUC,
l)RESCO, HENROT et NÈGBE, 1951; Grnnr, 1951, 1952; BALAzUc, DE l\*1IRÉ
et Sicwarr, 1954 ; BALAZUC et DENIAUX, 1956 ; LEGRAND, 1956 b ; BALAZUC,
1956.
L’origine alpine d’i1ndr0niscus dentiger ne fait aucun doute; en effet,
cette espèce qui abonde à l’est du Rhône, fait complètement défaut à l'ouest
de ce fleuve. Ce n’est que dans la région de Lavoulte qu’elle a gagné la rive
droite du fieuve et atteint Privas. Plusieurs faits biogéographiques (présence
du Coléoptère Duvalius clelphinensis balazuci Jeannel, dans la Grotte de
Ãleysset, à Rompon, près de Lavoulte, dans l’Ardèche) paraissent indiquer
que la vallée actuelle du Rhône ne correspond pas, dans cette région, à la
grande dépression rhodanienne du miocène.
Par ailleurs, A. dentiger s’est largement répandu dans l’est, le nord et
le nord-ouest de la France. Par contre, fait extrêmement significatif de
son origine, il fait complètement défaut dans le sud-ouest de notre pays,
au sud d’une ligne passant par l’île d’Yeu, Poitiers et Lyon. Dans le Massif
Central, il n’a été signalé que dans des jardins et des serres (Clermont-Ferrand,
Aurillac), mais jamais en pleine nature. On ne l’a jamais rencontré ni en
Languedoc, ni dans le Bassin de l’Aquitaine, ni dans les Pyrénées.
QU.\.'[`RIÈME LÉc·1oN
La quatrième légion est caractérisée par les formes très particulières
et souvent fort complexes qu’acquiert Vexopodite du premier pléopode
mâle. Cette légion est représentée en France par de nombreuses espèces
qui se répartissent en trois genres : Nesioioniscus, Oriioniscus et Phgma·
loniscus.
Gen. NESIOTONISCUS Rr\C(!VITZA, 1998.
SYNONYMIE. — Esfereloniscus Vandel, 1943.
DÉFINITION. -— 1dACOVlTZA, 1908 ; VERIIOE1*`F, 1928 e ; VANDEL, 1955 a.
1. Appareil oculaire absent.
2. '1`éguments recouverts de fortes granulations disposées en rangées
transversales.
3. Telson trapéioîdal, son bord postérieur tronqué.
4. Mandibule gauche garnie de 3 pénicilles; mandibule droite de
1 pénicille.
5. Maxillipède (fig. 78 À} : palpe à bord interne droit, ne présentant
plus aucun lobe ni reste de la segmentation primitive.

TRICHONISCIDAE. — xEs1oToNlScI;s 175
6. Péreiopode VII mâle: méros portant ii sa base une tige hyper-
trophiée ou une protubéranre pouvant prendre la forme d’un crochet.
7. Premier pléopode mâle : exopodite muni d'un prolongement postéro·
interne, plus ou moins développé, mais toujours nettement individualisé.
Hndo odite élar ri à sa base et ortant une forte tige ciliée.
le
8. Second pléopode mâle : endopodite bi·articulé ; article distal terminé
par une pointe allongée et très line.
AFFIN1'rÉs. — Le genre Ncsioloniscus s’apparente étroitement aux
genres Balkanoniscas et Calalauniscus. Il apparaît probable que les deux
genres Nesioioniscus et Cafalauniscas dérivent l’un et l’autre de Spelaec-
nelhes ou d’une forme voisine.
SYSTÉMATI UE ET RÉPARTITION uéocnapiir UE. — Vamioerr 1942
Q Q P gi
1944; VANLM21., 1954 h, 1955 a, 1959.
Le genre Neswtonzscus renferme em: es èces, dont l’une est douteuse
cs P 9
car elle n’est connue que par des exemplaires femelles. Ce sont: corsicus
Racovitza, qui peuple l'Estérel, la region de Grasse et la Corse; patriztt
Brian, propre à la Sarda1gne ; (?) nozlulosus Verhoell, de l'ile de Capri ; enlin,
clelamarei Vandel et sebaouensis Vandel, d’.-Xlgérie.
La répartition de ce genre est typiquement tyrrlzénienne; elle prouve
que la faune tyrrhénienne a pu atteindre l'Àfrique du Nord, in une epoque
qu'il est dillicile de préciser dans l’état actuel de nos connaissances.
(VAMJEL, 1959}.
Nesiotoniscus corsicus Poxcovrrza, 1908.
l`10RPIl0LOGIE. -— Nesioloniscas corsicus comprend quatre sous-espèces
distinctes : corsicus Racovitza, bernardi Vandel, ribensis Vandel et
racovilzai Vandel. Leurs différences essentielles reposent sur la conforma-
tion des caractères sexuels. Leur morphologie somatique est très semblable
et les divergences que l’0n relève à cet égard sont essentiellement fonction
re a a` e cui i ère sensi cmen suivan es sous-cs·e:es. es, tone
lltillidfl bl t tl p lltl
ossible de donner de fa .on lobalc la descri tion des caractères soma-
, I
tiques de cette espèce.
Taille: la taille varie dans de larges proportions suivant les sous-
espèces : corsicus, 5-6 mm ; ribensis, 2,5 mm ; bernardi, 2 mm ; racovilzai,
1,5-3 mm.
Coloration: blanche; Vabsence de pigment est constante dans cette
espère.
Appareil oculaire: fait touiours défaut.
Caraclères légumenlaires. — Téguments recouverts de gros tubercules
écailleux, disposés en rangées transversales. Tous les tcrgites péréiaax
portent deux rangées de granulations (une médiane et une postérieure),
à l’exception du premier tergite qui présente, en plus des rangées médiane
et postérieure, une rangée antérieure plus ou moins bien individualisée.

176 ISOPUDES 'rERREsTRns
La rangée postérieure est toujours nette; la rangée médiane s’a[`faiblit
sur les tergites postérieurs. Le pléon est dépourvu de tubercules, à 1’excep-
tion du pléonite 3 qui présente une rangée de granulations plus ou moins
distinctes.
Antennes: courtes (surtout chez les formes de petite taille) ; articles
garnis de tubercules écailleux. Flagelle de 4-5 articles dont le second
porte un bouquet d’aesthetascs.
Aniennules: portant à leur extrémité un bouquet d’aesthetascs dont
le nombre est fonction de la taille propre à chaque sous-espèce, Il est de
6 chez corsicus, de 3 chez ribcnsis et racoviizai.
Sous-Espèces. —— L’espèce Nesioioniscus corsicus se subdivise en
quatre sous-espèces qui diffèrent les unes des autres par leur taille, mais
surtout par leurs caractères sexuels. Le tableau suivant permet de les
reconnaître aisément. Toutes les sous-espèces sont propres au territoire
français.
TABLEAU DE DÉTEaM1NAT1oN DES sous-EsPÈcEs
A. Pointe postéro-interne de Fexopodite du premier pléopode
mâle longue, étroite, renforcée par des baguettes chitineuses . . . B.
— Pointe postéro-interne large et recourbée en cuiller .... corsicus.
- Pointe postéro—interne courte et étroite ......... ribensîs.
B. En plus de la pointe post éro-interne, un grand lobe postéro—
externe (non encore développé chez le mâle immature qui
est reconnaissable a ce que la pointe postéro-interne ne
possède pas encore de renforcements chitineux) .... racovitzai.
—— Pas de lobe postéro-externe .............. bemardi.
Drsrmnurxorx GÉOGRAPHIQUE ET Écotocus. — La répartition et l’habitat
des quatre sous-espèces de Nesiotomscus corsicus sont les suivants:
bernardi Vandel: Estérel (endogé).
ribensis Vandel: Région de Grasse (cavernicole).
corsicus Racovitza: Corse (cavermcole).
racovitzai Vandel: Corse (endogé).
lfintérêt biogéographique de N. carsicus réside dans le fait que cette
espèce est représentée par quatre formes morphologiquement voisines, et
correspondant, de toute évidence, à des variantes d’un même type fonda-
mental. Ces quatre formes peuplent des régions aujourd’hui séparées les
unes des autres par des étendues marines; mais, l’on ne peut douter, en
raison des affinités étroites que présentent entre elles les quatre formes de
N. corsicus, que ces terres ont été autrefois réunies en une unité territoriale
continue. Ainsi, la répartition de cette espèce apporte un nouvel argument
en faveur de l’existence d’une ancienne Tyrrhénide.

'rmcnomiscxnnn. — Nnsioromscus 177
Nesiotoniscus corsicus bernardi (VANDEL, 1943).
SYNONYMIE. ——- Vimont, 1947 c.
Eslereloniscus bernardi Vandcl, 1943.
Moiwnonoom. -- VANDEL, 1943 a, 1955 a.
Caraclères sexuels mâles. -— l. Péréiopode VII (fig. 78 B) : méros portant
à sa base un fort crochet recourbé.
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FIG· 78. — Nesiotoniscus corsicua bemardi mâle.-- A, mnxillipède ; B, péréiopode VII ;
C, premier pléopode et epophyse génitale; D, second pléopode (d'&près VANDEL«
1943 a).
2. Premier pléopode (fig. 78 C) : exopodite ovoïde, se prolongeant par
une longue pointe, droite et renforcée par un épaississement chitineux.
Endopodite élargi à sa base et portant à son extrémité une très forte
tige plumeuse, renilée en son milieu.
3. Second pléopode (fig. 78 D) : endopodite bi-articulé ; 1’article
distal se termine par une vrille à pointe extrêmement. fine.
RÉPARTITION GÉOGRAPIIIQUE. — VANDEL, 1943 cz.
Cette sous-espèce n’est comme que par un seul mâle provenant du Trayas
(Var), dans le massif de l’Estérel. Cet exemplaire a été capturé, non loin
de la mer, au fond cl'une petite crique, le long d’un suintement s’écoulant
à travers le sable, au milieu d’un massif de roseaux.
12

178 xsopomis TERRESTRES
Nesiotoniscus corsicus ribensis VANDEL, 1948.
MoRPr1oLoG1E. —— \7ANDEL, 1948 a, 1955 u.
Caraclères sexuels mâles. — 1. Péréiopode VII (fig. 79 A) : le crochet
méral est rapproché du corps de l’article, alors qu’il en est largement
écarté chez bernardi. On observe la présence d’une brosse d’écailles pili-
foxmcs su. la pa..ic mé ia t ne l’is,hio...
2. Premier pléopode (lig. 79 B): la pointe de Pexopodite est courte
et mousse. La base de l’endopodite (lig. 79 C) est renforcée du côté externe,
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FIG. 79. —· Nesiotamlscus corsicus ribensis mâle. —— A, péréiopode VII; B, exopodite
du premier pléopode ; C, endopodite du premier pléopode (d’a.prèS VANDEL, 1948 a,).
par un repli chitineux épais; la pointe externe de l’endopodite est plus
longue que chez bernardi.
3. Second pléopode: sa forme est semblable à celle de bernardi, à
cette exception près que chez ribensis, l’article distl est plus renîlé et
moins allongé que chez la sous·espèce précédente.
Éc0LoG1E —— Cette sous-espèce n’a été capturée jusqu’ici que dans les
grottes. On peut donc la tenir, jusqu’à plus ample information, pour
un troglobie.
Riârnnrxrrou mâoonarmouxa. —— VÀNDEL, 1948 a, 1954 h.
Cette sous—espèce parait moins rare que bernardi. Elle a été récoltée dans
plus1eurs grottes de la région de Grasse.
Localités précises. — Département du Var: Gr. de Mons, à Mons. -— Dé-
partement des Alpes·l\Iaritimes: Gr. de Ribes, à Grasse, au pied du Pla-
teau Napoléon; Gr. Colette, au Bar, dans la vallée du Loup ; Gr. des Cour-
mettes, à Tourrette-sur-Loup; Gr. du Baou des Blancs, à Vence.

'I`lUClI()NIb(JID«\l:I. x1ts1o'roN1seL:s 179
Nesiotoniscus corsicus corsîcus RAeov1Tz.x. 1908.
M0m>noLoe1E. - R:\CUVITZA, 1908 ; Visniioisrr, 1942 g ; VANDEL,
1955 a.
Caraclères sexuels mâles. -— 1. Péréiopode VII (fig. 80 A) : isehion orné
de plages écailleuses, dans sa région médiane. Méros présentant à sa
base une protubéranee en quart de cercle, portant une tige, et déterminant
une forte eoneavité sur le bord sternal de l’article. Propodos portant
quatre tiges.
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FIG. SO. -— Nesioloniscus cornlvux corxieus mille. - A, péréiopodc VH;
B, pI‘CIIl.i€I‘ pléupudc; U, second, plénpuilü.
2. Premier pléopode (fig. 80 B) : cxopodite de grande taille, prolongé
par un lobe large et court, inourvé à son extrémité cn forme de cuiller.
Endopodite constitué de quatre parties za) une région basilaire élargie;
b) une partie interne cylindrique; c) une partie externe, en forme de
mince lamelle, et se terminant par une dent arrondie ; d) une forte tige,
densément ciliée dans sa région médianc.
3. Second pléopode (fig. 80 (I) : cnulopodite bi-articulé ; l’artiele distal
est strié transversalement au tiers postérieur ;il sc termine par une pointe
hyaline, trés ellilée à son cxtrémité.

180 1soPo¤Es TERRESTRES
Écotoeua. -- Cette sous-es ècc est cavernicole.
P
RÉPARTITION GÉOGHAPHIQUE. —· RACOVITZA, 1908; \VoLr, 1938; REMY,
1950 · VANDEL, 1953 f, 1954 h.
Cette Sous-espèce n’est connue que d’une seule Station: la grotte de Pie-
tralbello, à Moltifao, non loin de Ponte-Leccia (Corse).
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FIG. S1. ·— Ncsiolowiscus corsica.? mcovitzai mâle. —- A, péréiopode VII; B, premier
pléopode ; C, exopodibe du premier pléopode d’un mâle immature (1,2 mm) ; C, second
pléopode.
Nesiotoniscus corsicus racovitzai VANDEL, 1955.
La Corse héberge deux formes de Nesioioniscus, l’une cavernicole
(corsicus), l’autre endogée (racoviizai) qui, bien que voisines, ne sont pas
identiques. Ces deux formes dérivent très probablement d’une souche
commune menant une vie épigée ; mais, l’évolution de ees Trichoniscides
a suivi, dans les deux types de biotopes souterrains, des voies divergentes.
Des conditions analogues se retrouvent chez «l’autres Oniscoïdes ; e’est le
cas, par exemple d’Armadillidium pruvoli Racovitza et d’Ar. racoviizai
Vandel.
SYNONYMIE. — Nesioioniscus corsicus Vandel, 1947 (pro parie),

TRICHONISCIDAE. —-— omToN1sc:Us 181
M0m>uox.oc112. — VANDEL, 1955 a.
Camclères sexuels mâles. — 1. Péréiopode VII (fig. 81 A): ischion
orné à sa base d’une plage de longues écailles piliformes. Crochet méral
replié le long de son bord sternal. Propodos portant deux tiges seulement.
2. Premier pléopode (fig. 81 B) : exopodite développant, du côté
externe, un long prolongement, dirigé obliquement et arrondi :`1 son
extrémité ; le lobe interne est représenté par une pointe longue, étroite,
renforcée par des baguettes chitineuses. Chez le mâle immature (1,2 mm),
le lobe externe n’est pas encore développé, et la pointe interne n’est pas
renforcée de baguettes chitineuses (fig. 81 G). Endopodite à pointe externe
courte.
3. Second pléopode (lig. 81 D) : endopodite terminé par une line
pointe très allongée.
Écotocuz. — Cette forme est un endogé que l’on récolte sous les grosses
pierres enfoncées.
Rérsxvrrrrom céocmpnious. — VANDEL, 1947 c, 1953 f, 1955 a.
Cette sous·espèce, encore que peu commune, paraît largement répandue
en Corse.
Localités précises. — Francardo, entre Corte et Ponte-Leccia, sur les bords
du Golo; La Solenzara, sur la côte orientale de l’île; Propiano, au nord-
ouest de Sartène, aux environs du château; dans les jardins du Couvent de
San Damiano, à Sartène.
Gen. ORITONISCUS Rimovrrza, 1908.
DÉFINITION. —— HACOVITZA, 1908 ; Vmuionrr, 1928 e ;VA1~11>EL, 1953 g.
1. Appareil oculaire présent ou absent ; Iorsqu’il existe, il est constitué
par une seule ommatidie.
2. Mandibule gauche portant trois pénicilles, et mandibule droite i
deux pénicilles.
3. Les différencîations sexuelles des péréiopodes sont fréquentes et
variées et ne sont pas limitées aux péréiopodes antérieurs et postérieurs.
4. Premier pléopode mâle : exopodite de forme plus ou moins rectan-
gulaire, présentant une profonde échancrure sur son bord latéral, ou sur
son bord postérieur, et portant une soie ou une tige à son angle postéro-
interne. Endopodite constitué par un article portant à son extrémité
une longue tige, nue ou ciliée.
5. Second pléopode mâle: endopodite bi-articulé; l’article distal se
termine soit par une pointe fine, soit par une partie élargie; dans le
premier cas, Pappendice copulateur fonctionne comme organe d’intro-
mission; dans le second cas, comme organe d’apposition.
ÀFFINITÉS. — Le genre Oriloniscus correspond à un type ancien, ainsi
que le prouve sa répartition (voir plus loin). Les modalités de son dévelop-

182 ISUPODES TERRESTREQ
pement établissent qu’il représente un type stabilisé, dans lequel les
caractères sexuels de l’immature sont déjà fort semblables à ceux de
l’adulte.
Écotocm. —— Quelques espèces d’Orit0niscus (pyrenaeus Racovitza, flavus
Budde-Lund) ont un mode de vie épigé. Mais, la plupart des espèces d’Ori—
toniscus sont des endogés ou des cavernicoles; O. vamleli mène aussi bien
une vie endogée que cavernicole.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. —— Vxnnax., 104811 et f, 1953 g, 1954 b.
Au point de vue de la répartition géographique, O. flavus occupe une
place à part dans le genre Oritoniscus. C’est une espèce expansive, alors
que tous les autres représentants du genre sont étroitement localisés. 0.
flavus est originaire des Pg rénées, mais il s’est répandu dans le sud-ouest
de la France et dans le nord de l’Espagne, ou il atteint les Picos de Europa ;
vers le nord, il est parvenu jusqu’en Irlande.
Les dix-sept espèces du genre se répartissent, au point de vue biogéogra·
phique, en cinq groupes distincts (fig. 40):
Groupe 1: Corse-Sardaigne 2 espèces
Groupe 2: Provence 1 ——
Groupe 3: Causses et Cévennes 3 —~
Groupe 4: Pyrénées 10 —
Groupe 5 : Catalogne 1 —-
Cette répartition répond de toute évidence à une répartition de type tyrrhé~
nien. Sa mise en place doit remonter au début du tertiaire (éocène). A ce
moment, la Corse était réunie au Massif Central et aux Pyrénées. Dans
le même temps, le bassin de l’Aquitaine et la dépression languedocienne
étaient occupés par la mer ou par des lagunes: leur appartenance au do-
maine marin rend compte de l’absence, en ces régions, de représentants
du genre Oritoniscus, à l°exception de Yubiquiste flavus dont l’expansion
vers le nord est probablement récente. La Montagne Noire dont le flanc
méridional a été baigné par la mer du lutétien inférieur ne possède pas non
plus d°Orit0niscus autoehthones. Enfin, au début du tertiaire, les Alpes
n’étaient pas encore émergées; aussi ne renfermenbelles pas d’Orit0niscus.
Par contre, la chaîne provençale qui est plus ancienne, possède une espèce
d’Orituniscus.
Les aires de répartition des différentes espèces d’Orit0rti.s·cus se disposent
assez régulièrement suivant un arc de cercle dont le centre se place au large
du Golfe du Lion. Il convient de fixer ce centre assez à l’ouest, car le maxi-
mum de peuplement correspond aux Pyrénées (10 espèces), tandis que les
extrémités de l’arc ne renferment que peu d’espèces (1 en Sardaigne, 1 en
Corse, 1 en Provence et 1 en Catalogne). On est donc conduit à tenir la Tyr-
rhénide occidentale, pour le centre d’origine du genre Oritoniscus.
SYSTÉMATIQUE. -—— L’évolution du type Oritoniscus réside essentielle-
ment dans la différenciation des caractères sexuels propres aux péréiopodes
et aux pléopodes. On peut, en se fondant sur des critères de cet ordre,
reconnaître des formes primitives (flavus, pyrenaeus, bonadonai), des
espèces moyennement évoluées (trojani, bonneti, coiffaiti) et des types
hautement différenciés (eremilus, notabilis, ribauti, despaxi, henrici,

TRICHONISCIDAE. — ORITONISCUS 183
fouresi). Le premier pléopode mâle d’0. despuxi se rapproche incontes-
tablement de celui des représentants du genre Phymaloniscus, genre que
l’on doit tenir pour plus récent et plus spécialisé que le genre Orîloniscus
(voir p. 228).
Gnoumamnivr mas sseàcrss. — On peut répartir les dix-sept espèces
«l’Oriloniscus en cinq groupes naturels:
Groupe I. —- Un premier groupe renferme les espèces qui, de toute
évidence, ont conservé les caractères primitifs de la lignée ; elles mènent
une vie épigée, la pigmentation est normale ou à peu près normale, l’œil
est bien développé, les pléopodes mâles ont conservé une forme simple.
Ge groupe renferme les trois espèces: bonadonai Vandel, [Zavus (Budde-
Lund) et pyrenaeus Racovitza.
Les autres groupes ne renferment plus d’espèces franchement épigées,
mais des formes endogées ou cavernicoles, entièrement ou à peu près
entièrement dépigmentées.
Groupe II. -—- Ce groupe renferme deux espèces largement répandues
dans les Pyrénées : bonneti Vandel et lrajani Vandel, et une espèce cata-
lane, coiffaiii Vandel. Ce groupe correspond à un type peu spécialisé,
à premier pléopode mâle peu compliqué, à péréiopodes présentant une
différenciation sexuelle faible.
Groupe III. — Le groupement III, qui ne renferme que des espèces
pyrénéennes, correspond au type le plus hautement différencié que l’on
connaisse dans le genre Oriloniscus. Le premier pléopode devient très
complexe, en particulier chez despuri; les péréiopo·les présentent de
nombreuses et importantes différenciations sexuelles qui se retrouvent,
à des degrés divers de développement, dans toutes les espèces du groupe.
Ce groupe renferme cinq espèces: nofabilis Herold, eremilus (Carl),
ribauli Vandel, fouresi Vandel, henrici Vandel et despaœi Vandel.
Groupe IV. -—— L’0riloniscus corse, O. paganus Racovitza, se rapproche
des espèces pyrénéennes, mais n’en dérive pas directement. L’énorme
développement de la tige de l’exopodite du premier pléopode mâle cons-
titue un caractère qui lui est propre. O. condei B.ian, de Sardaigne, est
très voisin de paganus.
Groupe V. — Les espèces caussicoles et cévenoles constituent certaine-
ment un groupement, homogène, caractérisé par la situation de l’échan-
crure de l’exopodite du premier pléopode mâle qui est franchement
postérieure. (Pest un groupe peu spécialisé, à premier pléopode mâle
toujours simple, à péréiopodes mâles tres faiblement, rlifférenciés. (le
groupe renferme trois espèces: virei (Carl), vundeli Lcgranil et rlelmnsi
Vandcl.

184 ISOPODES Tennnsrrass
T.xBL1=.AU DE nÉ'rsRM1NA'r1oN mes EsPÈcEs
(Les espèces non représentées en France sont marquées d’un astérisque).
A. Téguments lisses ...................... B.
— Téguments granuleux. ................... F.
B. Tige del’exopodite 1 extrêmement forte . ........ . . . C.
—— Tige de l’exopodite 1 longue et mince ............. D.
C. Basis du péréiopode VII mâle très fortement renilé. . . 11. paganus.
-— Basis du péréiopode VII mâle 11011 renilé ......... c0ndeî*.
D. Lobe externe de l’exopodite 1 pourvu d’un lobule détaché.
En général, décoloration plus ou moins marquée .... 3. pyrenaeus,
— Lobe externe de l’exopodite 1 dépourvu de lobule détaché .... E.
E. 4-6 mm. Coloration carminée, 3-4 rangées de soies sur cha-
que tergite péréial. ............... 1. bonadonai.
— F-'7 mm. Coloration violette. 9-10 rangées de soies su1·
chaque tergite péréial. .............. 2. flavus.
F. Extrémité de l’end0p0dite 2 terminée par une pointe tine et
aiguë ........................... J.
-— Extrémité de Pendopodite 2 terminée par une tige cylin-
drique à pointe mousse ou tronquée. ............. H.
— Extrémité de l’endop0dite 2 évasée en entonnoir ou en
spatule ......................... G.
G. Extrémité de l’endopodite 2 évasée en entonnoir. Exopo-
dite 1 quadrangulaire, aussi large que long ....... 13. vandeli.
— Extrémité de l’endopodite 2 spatuliforme. Exopoditc 1
rectangulaire, plus long que large .......... 14. dehnasi.
H. Exopodite 1 plus long que large ....... delmasi intermixtus.
— Exopodite 1 plus large que long. ............... I.
I. Lobe interne de l’exopodite 1 quadrangulaire ....... 12. virei.
— Lobe interne de l’exopodite 1 arrondi ......... 4. bonnetî.
J. Lobe interne de l’exopodite 1 très allongé et étroit .... 5. trajanî.
— Lobe interne de l’exopodite 1 ni très allongé ni étroit . ..... K.
K. Propodos VII mâle pourvu d’u11e palette écailleuse latérale . . . L.
— Propodos VII mâle sans palette écailleuse latérale .... coiffaiti'.
L. Un organe glandulo-pililère sur le premier tergite mâle. 6. notabilis.
—- Pas d’organe glandulo-pilifère ................ M.
M. Lobe interne de l’exopodite 1 quadrangulaire ou rectan-
gulaire ...................... 7. eremîtus.
— Lobe interne de l’exopodite 1 allongé ............. N.
N. Lobe interne de l’exopodite 1 denté ou crénelé ...... 8. ribauti.
— Lobe interne de l’exopodite 1 trilobé (rarement bilobé) . . 10. despaxi.
— Lobe interne de l’exopodite 1 terminé par un mueron ...... O.
O. Un ocelle. Basis VII mâle rcntlé ............ 9. fouresi.
—— Pas d’ocelle. Basis VII mâle 11011 renilé ......... henricî'.

'rmcHON1scmAE. —— oniromscus 185
1. Orltoniscus bonadonai VANDEL, 1948.
l\«lORP}l0L.OGlE. -- VANDEL, 1948 a.
Taille : 3, 4 mm ; Q, 6 mm.
Coloralionz d’un rose carminé assez intense, sauf aux emplacements
des insertions musculaires qui restent claires.
Appareil oculaire: constitué par un ocelle unique, mais de grande
taille.
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FIG. 82. — Oriloniscua bomzdzmai mâle. -— A, xmtennule ; B, antenne ; C, premier plén-
podeg D, second plénpode (düiprès VANDEL, 1948 a).
Caraclères légumeviaircs: téguments lisses, mais garnis de soies. On
compte 3-4 rangées de soies simples sur le tergîte I, et 3 rangées sur
les tergites suivants ; il existe en plus une rangée de courtes soies-écailles
au bord postérieur de chaque tergite péréial.
Appendîces. —— a) Antennule (fig. 82 A) : article 2 portant sur le côté,
un groupe d’écailles ; dernier article garni à son extrémité d’une épine et
de huit aesthetascs.
b) Antenne (fig. 82 B) grêle, assez courte. Articles 4 et 5 ornés de quatre
rangées de formations sensitives constituées Par deux soies-écailles

186 ISOPODES Taaansrans
jumelées. Flagelle de cinq articles peu distincts, dont le second porte un
groupe de 5-6 aesthetascs,
c) Uropode : endopodite égal aux '7/10 de l’exopodite.
Caractères sexuels mâles. —~- Péréiopode I : des écailles hyalines sur le
méros et le carpos du mâle bien adulte.
Péréiopode VII: dépourvu de différenciation sexuelle.
Premier pléopode (fig. 82 C) : exopodite à lobe interne prolongé en
une pointe aiguë et armée d’unc très forte tige.
Second pléopode (fig. 82 D) : endopodite se terminant par une pointe
simple et efïilée.
AFFINITÉS. — O. bonadonai représente l’un des types les plus primitifs
du genre. Il est de grande taille, pigmenté, oculé; ses téguments sont
lisses ; le dimorphisme sexuel est faible.
Cette espèce est très voisine de flavus. On peut séparer les deux espèces
grâce aux caractères suivants :
bonadonai flavus
Taille : ô` 4 mm. 5 mm.
Q 6 mm. 7 mm.
Nombre de rangées 3-4 9-10
de soies sur chaque
tergite péréial.
Antenne. Assez courte. Longue.
Ornementation des Des soies jumelées. Des soies simples, par-
articles antennai— fois accompagnées
res 4et 5. d’une courte soie ac-
cessoire.
Péréiopode VII. Dépourvu de dimor— Présentant de légères
phisme sexuel. différences sexuelles.
Uropode. Endopodite égal aux Endopodite plus mince
7/10 de Pexopodite. que Pexopodite, mais
presque aussi long
que lui.
Écotoeuz. —— Encore qu’abondant dans la Baume Pouteri, on ne saurait
tenir cette espèce ni pour un cavernicole, ni pour un endogé. C’est un épigé
qui recherche l’humidité et qui, sous le climat provençal, est obligé de se
réfugier souvent dans les grottes.
RÉPARTITION câooimrnxour;. —-— VANDEL, 1948 a. ——- L’aire de répartition
de cette espèce est extraordinairement limitée ; elle occupe une zone étroite,
longue d’environ 5 km, s’étendant dans la vallée de la Nartuby, entre Re-
bouillon et Châteaudouble, au nord de Draguignan (Var). Il s’agit de toute
évidence d’une rélicte; et, cet exemple illustre clairement les difficultés

'rR1cuoN1scrDAE. —— URITONISCFS 187
qu`éprouve le zoologiste à recenser les ultimes représentants des faunes
anciennes, et la part de hasard qui intervient dans leur découverte.
Localités précises. — Rebouillon, sur les bords d’un allluent du Nartuby;
Aven Mouret, à Rebouillon; Baume Pouteri, à Châteaudouble.
2. Orîtoniscus flavus (BUDDE·l.sIîND, 1906).
SvNoNvM1e.—BunoE-LuNo, 190(i;(1,\r<L, 1910 ; Vsnom., 1925 a, 1933;
EDNEY, 1953 a.
Philougria celer Kinahan 1857; — Philougria riparia Kinahan 1858
nec (1. L. Koch 1835 ; — Philougria vivida Bate et Westwood 1868 nec
C. L. Koch 1841 ;-— 'Trichoniscus vividus Budde—Lund 1885 nec C. L. Koch
1841 ; —— Trichoniscus flavus Budde-Lund 1906 ; — Trichoniscoides
scoparum Verhoefl 1908 ; — Trichoniscus pyrenaeus Carl 1908 nec Raco-
vitza 1907 ;-— Trichoniscus vanrlelius (jollinge 1945.
l)r1ORPHOLOCIE. — Vnnuonrr, 1908 b ; (Lann, 1908 b ; VANDEL, 19% a,
1933; COLLINGE, 1945 ; LEGRAND, 1946; EDNEY. 1953 a.
Taille 1 5‘, 5 mm ; Q, 7 mm.
Coloration: des chromatophores formant un réseau densément coloré
par du pigment violet; insertions musculaires apparaissant comme des
taches claires : péréiopodes partiellement pigmentés. Le pigment se
dissout assez rapidement dans l’alcool; l’animal prend alors une belle
couleur jaune vif qui lui a valu son nom de flavus, terme qui peut sur-
prendre celui qui examine l’animal sur le vif et non en collection.
(Eil: constitué par un ocelle unique, mais de grande taille.
Caractères légumenlaires : Téguments lisses, mais garnis de soies simples
disposées en 9-10 rangées sur chaque tergite péréial.
Appendices. —· a) Antennule (iig. 83 .\) : second segment armé d’une
épine latérale ; troisième segment portant neuf aesthetascs.
b) Antenne (fig. 83 B) : articles 4 et Z3 portant quatre rangées d’épines
entourées, à leur base, de quelques écailles. Flagelle de cinq articles dont
le second porte un bouquet de sept aesthetascs.
c) Péréiopodes I O. flavas est une forme longipèrle ; pèréiopodes à
articles longs, garnis de nombreuses soies ; on compte trois tiges sternales
sur le carpos.
d) Uropode 2 endopodite plus mince que Pexopodile, mais presque
aussi long que lui.
Caractères sexuels mâles. -- 1. Premier pléopode (fig. 84 B) : exopodite
rectangulaire, portant un lobe interne se prolongeant en pointe vers
l’cxtérieur, ct armé d’une forte tige. Endoporllte portant à son extrémité
un lonu: llagelle; le llagelle est nu dans sa partie basilaire, orné de longs

ISS ISOPODES TERRESTRES
poils sur une courte région médiane et garni de cils courts, dans la moitié
distale.
2. Second pléopode (fig. 84 C) : endopodite bi-articulé ; l’article distal
se termine par une pointe droite et efïilée.
AFFINITÉS. — Tant par sa morphologie que par son écologie, O. flrwus
correspond à un type primitif, non spécialisé. Il se rapproche beaucoup
d’O. bonudonai Vandel, d’une part, d’O. pyrenaeus Racovitza, d’autre
part. ll est incontestable que ces trois espèces sont encore très voisines
de la souche qui est à l’origine de la lignée oritonisciennc.
Rnrnonncriow. — Proportion des sexes. — Les 1.321 exemplaires exa-
minés par l’auteur se répartissent en 361 mâles et 960 femelles, soit une
proportion de mâles égale à 27 %.
Époque de reproduction. —— La période de reproduction débute à la [in
de mars pour se terminer en septembre   Pendant toute cette période,
la reproduction demeure très active. Les 266 femelles ovigères examinées
par l’auteur ont été récoltées en mars (3), avril (46), mai (44), juin (37),
juillet (49), août (69) et septembre (18).
Nombre d’œufs ou d’embryons renfermës dans le marsupium. — Ce nombre
varie entre 6 et 21; la moyenne (calculée sur 30 femelles) est égale à 14.
Écotocm. —- O. flcwus est la seule espèce du genre qui ait conservé au-
jourd’hui le mode de vie primitif des Oritoniscus; les autres espèces sont
des réliotes, et la plupart d’entre elles présentent un mode de vie endogé
ou cavernicole. O. flavus est une forme épigée, à mouvements rapides (d’où
le nom de celer que lui avait donné KINAHAN, terme qui, dans une stricte
observance des lois de priorité, aurait dû être conservé). C’est aussi une
es èce robuste ca able de s’ada ter à des conditions et à des climats variés.
P I P P
On la rencontre depuis le niveau de la mer jusqu’à plus de 2.000 ni d’alti·
tude (2.500 m, en Andorre).
Cependant, comme tous les Trichoniscides, O. flcwus a besoin pour se
multiplier d’une atmosphère très humide; c’est pourquoi il est particulière·
ment abondant sur le bord des ruisseaux, dans les prairies humides, dans
les mousses recouvrant les suintements, dans le bois mort, etc.
RÉPARTITION oéocnxrnioue. —- O. flavus est largement répandu dans
toute l’étendue des Pyrénées ; une sous-espèce a franchi les limites de cette
chaîne de montagnes pour se disperser dans l’ouest de l’Europe. Le détail
de la répartition sera fourni à lloccasion de l’étude de chaque sous-espèce.
Les SOUS-ESPÈCES n’O. flavus. — Oriloniscus [luuus se scinde en deux
sous-espèces : simplex Vandel et flavus (Budde-Lund). La forme décrite
sous le nom d’O. flcwus iniermedius (VANDEL, 1957 d) correspond au
stade juvénile d’O. flavus flavus.
La forme originelle de flavus est très certainement la sous-espèce
simplezc. C’est elle qui présente la différenciation sexuelle mâle l plus
faible ; c’est celle aussi qui se rapproche le plus d’O. pyrenaeus Racovitza.
(1) En Catalogne espagnole. les femelles ovigères sont communes en décembre.

TRICIIONISCIDAE. — ORITONISCUS  
(Test enfin la sous·espèce qui possède la répartition pyrénéenne la plus
vaste.
La sous·espèce [lovus [lavus (1) est remarquable en raison de la haute
différenciation sexuelle des péréiopodes mâles. Cette sous-espèce est
originaire dela moitié orientale des Pyrénées, où elle est d’ailleurs extrême-
ment commune. Par la suite, elle est devenue une forme expansive et
s’est largement répandue dans le sud—ouest de la France et en Irlande ;
ces peuplements sont à n’en point douter d'origine récente.
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES SOUs·EsPÈcES
—— Ischion du péréiopode II mâle allongé, non reniié ..... simplex.
— Ischion du péréiopode II mâle court, renilé, plus ou moins
globuleux, divisé par un sillon transversal et orné d’une
double touffe d’écailles ................. flavus.
Oritoniscus flavus sîmplex VANDEL, 1957.
IWORPHOLOGIE. — VANDEL, I957 d.
La sous·cspèce simples: présente les mêmes caractères que le type.
Elle n’en diffère que par l’absenee des différenciations sexuelles propres
aux péréiopodes de [lavus [lavus, à l'cxception des garnitures écaillenses
des péréiopodes antérieurs. De plus, la garniture d’écailles hyalines du
péréiopode II occupe non seulement le bord sternal du carpos, mais
encore le bord sternal du méros (fig. S4 D). L’ischion II, pas plus que le
basis V, ne sont différcn ciés.
.\FF1N1'rÉs. ·—~ Par l’absence des diîférenciations sexuelles des péréio-
podes si caractéristiques de [lavus [lovus, cette sous-espèce se rapproche
d’0. pyrenaeus Racovitza ; par contre, par la coloration et la forme du
premier pléopode mâle, elle appartient incontestablement à l’espéce
[lavus.
Réramxrxon céocnnrnxoun. — Cette sons-espèce est largement répandue
dans les Pyrénées, en particulier dans la moitié occidentale des Pyrénées
françaises. Mais, tandis que la sous-espèce [lavus [Zavus n'a jamais été
récoltée en Espagne (sauf dans le Val d,l\I`EiI1 qui, géographiquement,
appartient au versant français), la sous-espèce simplezv peuple les régions
septentrionales de la péninsule ibérique. Elle est très commune dans le pays
basque espagnol, ainsi que dans les régions occidentales et septentrionales
de la Navarre. De plus, elle s'est. propagée le long de la chaine eantabrique,
(1) La description de Trlchomlseus flavus donnée, en 1885, par BUDDE-LUN1) (espèce
qu’il désigne à. cette époque sous le nom de vividus) est muette sur les caractères sexuels
mâles. L‘a.ttributi0n du terme de [laws flavwa à 1’une des sous-espèces reconnues depuis
lors, comporte donc un certain degré d’inccrtitude. Cependant, comme le type décrit
par BUDDE-LUND provient de la. Preste (Py1·énées-Orientales) où la sous-espèce flavus
[isgîâéîst fort commune, la. nomenclature adoptée dans le présent ouvrage apparaît

100 tsoponns mnnnsrnus
où elle atteint les Picos de Europa, et même la Galice (Puente de Lozera).
De l’autre côté de la chaîne, la sous-espèce simplex n’est point rare en Andorre
et en Catalogne espagnole. Cette sous-espèce a été également récoltée sur
le versant français, en quelques points des Pyrénées-Orientales (Llo, Mosset).
Cependant, cette sous-espèce est rare dans la moitié orientale des Pyré-
nées, car dans cette partie de la chaîne, elle a été à peu près complètement
supplantée par gïcwus flcwus. Lorsque les deux sous-espèces coexistent dans
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Fm. S3. —— Orihmiems rlavus /icwms mâle. — A. zmtermule ;B, antenne ; C. përëîopode II ;
D, ischion et méros du second péréiopode du mâle immature.
la même région, on observe clairement le remplacement de flcwus sirpplecv
par flcwus Havas. C'est ainsi que dans la haute vallée du aalat (Ariège),
flavus flcwus abonde partout. alors que flavus simplex a été refoulé dans les
cirques glaczaires du Mont Rouch:
Cette sous-espèce n’a point émigré vers le nord, à l’exemple de flavus
flavus. Elle a été cependant récoltée à Vieille-Toulouse (Haute-Garonne),
sur les bords de la Garonne; peut—être sagit-il là dlun apport acc1dentel.
Orîtoniscus flavus flavus (Boone-LUND, 1900).
l~l()I\P1·IOL()GIE. — Cette sous-espère est caractérisée par la haute diffè-
renciation des pérèiopodes du mâle.

·rm<:uoMs«;1n.w. - — U[lI'1`()NlS(JUS 191
a) Péréiopodes I—III: une brosse d’écailles hyalines au bord stcrnal
du méros et du rarpos du premier péréiopode. Une brosse sur le carpos
du second et du troisième péréiopodes.
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F10. 84. — Oritaniscus liavus flavux mâle. ——- A, péréiopode VII ; B, premier pléopode ;
O, second pléopode. - D, Oriloniscus flm.*u·.s ximplex, second péréiopode mâle.
la) Péréiopode II (fig. 83 C): isrhion très ravvourri, reulle, divisé en
deux parties par un rebord saillant et portant, une double touiïe d’é<·ailles
piliformes à son bord sternal.
c) Péréiopode III (fig. 85 .\) : ischion raevourci, renflé à son extrémité
disLale, et orné d’une rangée transversale d’é<·ailles.
rl) Pérëiopode V (fig. 85 B) 2 basis ra<·<·our<·i Pl. très fortement renilé.
e) Peréiopode VII (fig. 81 À) 2 très faiblement différenriè et peu différent
de Pappcndire femelle ; le seul raractère sexuel secondaire est une brosse
d'éeailles placée à l’angle distal et sternal du basis.

192 zsoronas ranmzsrmas
Monruonooin nu MALE JUVÉNILE (tout d’abord décrit sous le nom
d’0. flavus iniermedius; Vandel, 1957 d).
Le mâle juvénile diffère du mâle adulte par la forme de l’isohion du
second péréiopode (fig. 83 D). Get article est renflé, comme celui du mâle
adulte, mais il est plus allongé et moins globuleux. De plus, il est dépourvu
du sillon transversal et de la touffe d’écailles ui sont oaractérîsti ues
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de la forme adulte.
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FIG. 85. -— Oritomlscus flavus flavus mâle. — A, péréiopode III, région médiane vue
par la face caudale; B, péréiopode V.
PLÉPARTITION céocasrnioun. —— Répartition générale. -— La sous-espèce
flavus flavus peuple les Pyrénées centrales et orientales; elle est fort com-
mune en ces régions, et l’on ne saurait douter que ce ne soit là son centre
d’origine. Dans les régions élevées de la chaîne pyrénéenne, elle ne dépasse
point le Luchonnais. Mais, dans les zones de bordure, elle s’est propagée
plus loin vers l’ouest. A Bagnères-de-Bigorre, on récolte les deux sous-espèces
flavus fltwus et flavus simplex. La sous-espèce flavus flavus est commune
dans le Val d’Aran, mais elle fait défaut sur le versant espagnol des Pyré-
nées, sauf en Catalogne, où elle est commune.
La sous-espèce flavus flavus est devenue secondairement une forme expan-
sive. Elle a largement franchi les limites du domaine pyrénéen. Vers le sud,
son expansion a été arrêtée par le climat trop sec de l’Espagne ; par contre,
elle s’est répandue loin vers le nord. Elle a tout d’abord envahi une grande
partie du sud-ouest de la France (voir plus loin). A une époque qu’il est

'·rmc11oN1sc11>A1z. —— omromscus 193
dillicile de préciser, elle a gagné l’Irlande où elle a été signalée en cinq comtés.
Par contre, on ne doit pas la tenir pour autochtone en Angleterre ; elle n’est
connue que des jardins botaniques de l’Université de Birmingham, où elle
a été certainement introduite par l’homme.
Répartition en France. — Bonne-LUND, 1885; Dor.1.rus, 1887 b, 1892 b,
1899 ; Veniroerr, 1908 b; CAM., 1908 b ; Racovxrzs, 1908 ; VANDEL, 1925 a,
1933, 1939 b, 1940 d, 1941 a; JEANNEL, 1926; GADEAU rm I<ERVILLE, 1932 ;
WOLF, 1938; Lecnarxn, 1942 e, 1944, 1954a; Dmasco, 1950.
La répartition de cette sous-espèce dans les Pyrénées a été indiquée dans
les lignes précédentes. O. [lavus flavus a colonisé, à une époque probable-
ment assez récente, la totalité du bassin de l’Aquitaine ; à l’ouest, il atteint
le bassin d’Arcachon; vers l’est, l`entrée de la dépression languedocienne
lui est interdite en raison de la sécheresse de l’air, et dans la plaine, il ne
semble guère dépasser le méridien de Toulouse. Au sud, il peuple les Cor-
bières. Au nord, on le rencontre dans la Montagne Noire (où il atteint vers
l’est la région de Caunes-Minervois), les Monts de Lacaune, et plus au nord
encore, la Corrèze, le Cantal et l’Auvergne. Dans le Massif Central, sa limite
septentrionale est marquée par le massif du Sancy. Mais, à l’ouest, le climat
atlantique humide lui a permis de coloniser les Charentes, le Poitou, et la
Vendée. En France, O. flavus flavus n'a jamais été capturé au nord de la
Loire.
3. Oritoniscus pyrenaeus (H/scov1'rzA, 1907).
SYNONYMIE. — Racovrrzs, 1908.
Trichoniscoides pyrenaeus Racovitza, 1907.
llrlORP}IOL()GlE. — RAcovxrz.x, 1907.
Taille: 3, 6 mm; Q, 8 mm.
Coloration : un réseau de chromatophores coloré par du pigment violet.
La coloration du péréio11 est très caractéristique: la région médiane et
antérieure est largement décolorée et ne renferme, en dehors d’une ligne
médiane que quelques traînées pigmentaires ; la zone décolorée est enca-
drée par deux bandes foncées; les pleurépimères portent chacun une
grande tache blanche. Le pléon est décoloré sur la ligne médiane, coloré
sur les côtés. Les antennes, les pèréiopodes et les uropodes sont pigmentés.
Appareil oculaire: constitué par un oeelle unique, de grande taille et
fortement pigmenté.
Caraclères légumenlaires 2 téguments lisses, garnis de courtes soies.
Caractères sexuels mâles. —~- 1. Péréiopodes I et II (fig. 86 A) garnis
sur le bord sternal du méros et du carpos d’écailles hyalincs. lschion
des péréiopodes II et III normal, dépourvu de ditïérenciation sexuelle.
Basis du péréiopode V normal.
2, Péréiopode VII : une brosse d'écailles à Pextrémité du basis.
3. Premier pléopode (fig. 86 B) : l’exopodite porte, à son bord externe,
un lobule qui est un des meilleurs critères de l’espèce.
4. Second pléopode : très semblable à celui de flavus.
13

194 rsorooizs 'rcnnnsrnes
AFF1N1rÉs. ——- Cette espèce est très voisine de flavus. Elle en diffère par 2
1. La coloration, caractère très net et constant qui permet de distinguer
les deux espèces du premier coup d’oeil. La décoloration est toujours fort
étendue chez pyrenaeus, alors que flavus est toujours bien pigmenté.
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FIG. 86. ——- Orüoniscus pyrenacus mâle. —— A, péréiopode II; B, premier pléopode ;
C, carte de répartition d’O. py'remwu·s·.
2. L’absence de différenciation de l’ischion aux péreiopodes II et III,
et la disposition differente du revêtement écailleux sur ces appendices.
Encore, convient·il de remarquer que ces ditïérences ne se manifestent
qu’entre pyrcnaeus et flavus flavus ; chez flavus simplex, les péréiopodes
11 et III possèdent exactement les mêmes caractères que ceux de pyrenacus.
Ainsi, la sous—espèce simplex établit un remarquable intermédiaire entre
les deux espèces flavus ct pyrenaeus.
3. Par la présence d’un lobule sur le côté externe de l’exopodite du
premier pléopode mâle ; ce lobule fait défaut chez [laws.
4. Par l’éc01ogie.

TRICIIONISCIDAE. —- URITONISCUS  
Écotoom. — lfécologie des deux espèces, flavus et pyrenaeus, est fort
différente. O. flavus est une forme strictement épigée et humicole. O. pyre-
naeus est une espèce de pays calcaires, réclamant une humidité considérable
pour prospérer; en particulier, les femelles ovigères ne se rencontrent que
dans l`eau ou à proximité immédiate de l’eau. O. pyrenaeus se rencontre
dans les cascades, sur le bord des torrents, dans les tufs, dans les éboulis
calcaires, mais jamais dans les feuilles mortes ou l’humus. C’est pour cette
raison que O. pyrenaeus, à l’enc0ntre d’O. flacus, est fréquemment troglo-
bile et a été recueilli dans de nombreuses rottes avens et dolines des
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Basses-Pyrenées, encore qu 1l ne puisse etre tenu pour un vrai cavermcole.
Riâmnririon oéoonapnxoun. — Racovxrzx, 1907; Ancanoiam, 1935 b;
\vOLF, 1938; VANDEL, 1946 c.
Il n’ex1ste peut-être pas de contraste plus frappant entre une espèce expan-
sive et une espèce rélicte que celui offert par le couple Oritoniscus fluvus-
O. pyrenaeus. Ces deux espèces sont extrèmement voisines et ne diffèrent
l'une de l’autre ue ar la coloration et de minimes caractères sexuels secon-
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daires. Mais, tandis que la premiere espece, vigoureuse et prolifique, sest
répandue bien au delà de son habitat originel, la seconde qui présente une
tendance très nette à la dépigmentation et à la vie souterraine, possède
une répartition limitée à quelques vallées pyrénéennes (fig. 86 C). Du côté
français, elle peuple cinq vallées de la moitié orientale du département des
Basses-Pyrénées: la vallée du Lauzum, les vallées d’Ossau et du Néez
(autrefois en continuité), la vallée d’Aspe, la vallée du Vert et la vallée du
Saison. En Espagne, cette espèce a été récoltée dans deux grottes des envi-
rons de Villanuà, dans la haute vallée de l’Aragon.
4. Oritoniscus bonnetî VANDEL, 1957.
Monriiotoota. — VANDEL, 1957 ll.
Taille: @, 1,1-1,3 mm; Q, 1,3-2 mm.
Coloralionz l’animal vivant présente une coloration rose carminée
fort vive; cette coloration disparaît très rapidement dans l’alcool. Un
réseau de chromatophores persiste sur le vertex. Il a disparu sur le reste
du corps.
Appareil oculaire: un ocelle carminé, bien apparent.
Caruclèrcs légumenlaires: téguments couverts de granulations Spines-
ccntes dont le centre est occupé par une grande soie-écaille.
Antennes: extrèmement courtes, dépassant de peu le cèphalon.
Curaclères sexuels mâles. — Péréiopode VII (fig. 87 A); une brosse
S€mi·circulaire de grandes écailles à la base de 1’ischion.
Premier pléopode (fig. 87 B) : exopodite présentant une profonde encoche
sur son bord postérieur, encoche qui sépare un lobe iI1t€I‘I1€, diSp0Sé plus
ou moins obliquement, armé d'une forte tige, et un lobe externe quadran-
gulaire. Endopodite conique, la tige s'insérant exactement à Pextrémité
de l’article.

196 rsoronns rnaansraes
Second pléopode (fig. 87 D) : eudopodite formé de deux articles; le
dernier se continue par une partie cylindrique, terminée en une pointe
mousse.
VARIABILITÉ. -— Contrairement à O. irafani, cette espèce possède une
morphologie très constante sur toute la surface de son aire de répartition.
On note seulement une légère différence dans la forme de Pexopodite du
premier pléopode mâle des exemplaires provenant des vallées du Piebenty
et du Sègre (fig. S7 C).
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FIG. 87. — Oritoniscus bonneti mâle. — A, péréiopode VII; B, premier pléopode; C,
premier pléopode d.’un exemplaire provenant de la vallée du Rebenty; D, second
pléopode.
Arrrmriîs. —— Alors que le groupe bonadonai, flavus, pyrenaeus, corres-
pond à un ensemble primitif constitué de formes normalement ou à peu
près normalement pigmentées, et menant une vie épigée, O. bonneli
appartient à un autre groupe dont les représentants sont dépigmentés
et mènent une vie endogée. O. bonneii constitue avec O. irajani (des
Pyrénées centrales) et O. coiffaili (de Catalogne), un petit groupement
d’espèces endogées étroitement apparentées et caractérisées par le petit
nombre et la faible différenciation des caractères sexuels mâles.

TRICHONISCIDAE. — ORITONISCUS 197
Cette espèce se distingue de coiffaili par les caractères suivants:
bonneii coiffaili
Taille: 5, 1,5 mm; Q, 2 mm. 5*, 2,5 mm; Q, 3 mm.
Per. VII 5* Pas de brosse d’écailles Une brosse d’écailles sur
sur le méros. le méros.
Exopodite l. Lobe externe quadrangu— Lobe externe arrondi.
laire.
Endopodite 2. Article distal se rétrécis- Article distal s’amincissant
sant brusquement, et se progressivement, se ter-
terminant par une partie minant en une pointe
cylindrique à extrémité courte et fine.
mousse.
Par ailleurs, O. bonneli se distingue de 0. lrajani par les caractères
suivants :
bonnefi lrafani
Exopodite 1. Lobe interne court, inséré Lobe interne allongé, dirigé
obliquement par rapport dans le sens longitudinal,
au lobe externe. perpendiculairement au
lobe externe.
Endopodite 2. Article distal terminé par Article distal en forme de
une pointe courte, cylin- poire, élargi à sa base,
drique, fi extrémité pointu à son extrémité.
mousse.
Reimonucrxon. — Les femelles ovigères de cette espèce sont très com-
munes. Sur les 321 femelles de cette espèce observées par l’auteur, 138 étaient
ovigères. Ces 138 femelles ovigères ont été récoltées en avril (25), mai (S9),
juin (9), août (10) et septembre (5). De ces chiffres, on peut conclure que
la reproduction est très active au printemps, et se poursuit au ralenti pen-
dant tout l’été et le début de l’automne.
Écotocm. — O. burmeti est un endogé typique que l’on récolte sous les
grosses pierres enfoncées, sur les Hanes de montagnes exposés au nord, au
pourtour des résurgences, aux entrées de grottes, etc.
RÉPARTITION ciâocnarniovia. —- VANDEL, 1957 il.- O. bonneti est une
espèce pyrénéenne que l’on doit qualifier d’orientale par rapport à trafani
(fig. 90). Son aire de répartition s'étend de la vallée du Salat à celle du Sègre.
5. Oritoniscus trajani VANDEL, 1933.
l)10RPHOLOGIE. — VANDEL, 1933, 1957 d.
Taille: 5*, 2 mm; 9, 1,7-3 mm; c’cst avec O. bonneli, l’un des plus
petits Trichoniscides français.

198 ISOPODES TERRESTRES
Coloralionz d’un rose saumoné très vif, sur le vivant; la coloration
disparaît très rapidement dans l’alco0l. Un réseau de chromatophorcs
persiste sur le vertex ; il a disparu sur tout le reste du corps.
Appareil oculaire: constitué par un seul ocelle de couleur rouge vif.
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FIG« S8. — Oritoniscus tmjcmi mâle. — A, premier pléopode de la sous-espèce trajuml
trujaml; B, second pléopode de tmjani trajani; C, péréi0p0de§VII de frajcmi vallé-
rensis.
Caracières légumenlaires: téguments couverts de granulations spines-
centes dont le centre est occupé par une grande soie-écaille. On compte
3 rangées de granulations sur le vertex ; 4-5 rangées sur le tergite I et
2-3 sur les tergites suivants.
Anlennes extrêmement courtes, dépassant de peu le céphalon (ce qui
permet de distinguer aisément cette espèce des jeunes individus de Phyma-
ioniscus luberculalus dont les antennes sont beaucoup plus longues et
plus grêles).
Curucières sexuels mâles. — 1. Pérériopode VII : très semblable à celui
de bonneli ; une forte brosse d’éc·ailles à la base de l’ischion. Cependant,
le péréiopode VII mâle de la sous-espèce vullirensis est différent de celui

THICHONISCIDAE. —- ORITONISCUS 199
des autres sous—espèces et de celui de bonneli ; il présente, comme il est
de règle chez les formes de montagnes, un dimophisme sexuel très accusé ;
les articles de cet appendice sont remarquablement élargis, en particulier
le basis, le méros et le carpos (fig. 88 G).
2. Premier pléopode (lig. 88 A) ; exopodite : lobe externe plus ou
moins rectangulaire et allongé transversalement, lobe interne allongé,
dirigé dans le sens longitudinal, perpendiculairement au lobe externe.
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  É A B
E
D
C
F10. 89. ——- Oritoniscus traiani, exopodite du premier pléopode mâle des cinq sous-espèces :
A: ambiguua ; B, vallirensis ; C, acutua ; D, propinquus ; E, trafani.
3. Second pléopode (Hg. 88 B) : endopodite à article distal en forme de
poire, élargi à sa base, pointu à son extrémité.
.\F1=·1N1·1·És. —— Cette espèce est très voisine de bonneli; les différences
entre les deux espèces ont été mises en évidence dans un tableau précédent
(p. 197).
VARIABILITÉ ET SYSTÉMATIQUE (V,~.N¤EL, 1957 d). —— Contrairement à
O. bonneli dont la morphologie est très constante, O. lrajani présente
une variabilité étendue. On peut la traduire en termes systématiques en
la subdivisant en cinq sous—espèces. La morphologie des représentants
de ces cinq sous-espèces est très semblable, à l’exception de la forme du
premier pléopode mâle (et, chez vallirensis dela constitution du péréiopode

200 ISOPODES TERRESTRES
VII mâle). On peut distinguer ces sous-espèces en utilisant le tableau
suivant qui se fonde exclusivement sur les caractères tirés de la forme
du premier pléopode mâle.
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES sous-Esràcns
A. Extrémité du lobe interne plus épais que le reste de l’appen—
dice et séparé de lui par un ressaut brusque (fig. 89 B). . vallirensis.
— Lobe interne de même épaisseur que le reste de l’appendice .... B.
B. Lobe interne terminé par une soie ............... G.
—— Lobe interne dépourvu de soie ................ D.
C·. Soie forte, très apparente ; extrémité du lobe interne de
forme ovoïde (fig. 89 A) ............... ambiguus.
—— Soie très petite, peu apparente ; extrémité du lobe interne
bilobée (fig. 89 D) ................. propinquus.
D. Lobe interne terminé par deux pointes très inégales, l’une
très réduite, l’autre forte et acérée (fig. 89 C) ........ acutus.
-— Lobe interne terminé par deux pointes sub—égales, à extré-
mité arrondie .................... trajanî.
L’évolution que l’on relève au sein de l’espèce îrajani se traduit morpho-
logiquement par l’accroissement de complexité de l’exopodite du premier
pléopode mâle, et par la réduction de la tige.
Le type primitif correspond indubitablement à ambiguus qui reste
encore fort proche de l’espèce bonnefi, souche probable de frajani. Le type
vallirensis représente un type surévolué, comme c’est le cas pour beaucoup
de formes montagnardes ;il est caractérisé par son lobe interne de structure
complexe et épaissi à son extrémité. La sous—espèce acufus se rapproche
d’ambiguus, mais, chez elle, la tige a disparu ; son emplacement est seule-
ment marqué par une faible saillie ; de plus, le lobe interne se termine
par une pointe aiguë. Chez trajani, les deux pointes du lobe interne sont
devenues subégales et leur extrémité s’arrondit. La sous—cspèce propinquus
est une forme intermédiaire, très voisine de irajani, mais possédant encore
une soie, à vrai dire rudimentaire.
REPRODUCTION. —— Les femelles ovigères de cette espèce sont communes.
Sur 295 femelles observées par l’auteur, 100 étaient ovigères. Ces 100 fe-
melles ont été récoltées en avril (11), mai (60), juin (19), juillet (5), août (4)
et septembre   De ces chiffres on doit conclure que la reproduction, très
intense au printemps, se poursuit, à un rythme ralenti, pendant tout le
cours de l'été.
Les femelles ovigères renferment de 4 à 7 œufs ou embryons; le chiffre
de 6 paraît le plus fréquent.
Éc0LOG1E. — Lfécologie de O. trajcmi est très semblable à celle de O.
bonneti.

TRICHONISCIDAE. ·—· ORITONISCUS  
Rémnrrrxow ciâocnnnroue (Vimniar., 1957 rl). — O. trojani est une
espèce propre aux Pyrénées centrales; son aire de répartition s’étend de
l’Ad0ur à l’Ariège (fig. 90). Elle est relayée, à l’est, par O. bonneti. Les deux
espèces peuplent la région comprise entre le Salat et l’Ariège ;cependant,
leurs aires de répartition ne se confondent point, O. trajani occupant la
partie septentrionale de ce secteur et O. bonneti, sa partie méridionale.
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Fm. 90. — Répartition d'Oritoniscus trajcmi et d’0. bomœti. -— 1, trajani ümbigvuîi
2, trajani vallirenais; 3, lrajzmi aculua; 4, lmjawi propinquus; 5, trajaml lmyamg
G, bcmneti.
En ce qui concerne la répartition des sous-espèces, on constate (fig. 90)
que trajani trajani est la_forme la plus largement répandue. Les autres sous-
espèces possèdent des aires de répartit1on étroitement limitées: ambiguus
est propre à une étroite région des petites Pyrénées; valliremis ne peuple
que les massifs du Vallier et du Mont-Rouch; acutus ne se rencontre que
dans une zone limitée des bassins du Salat et du Lez; quant à propinguus,
sa patrie est la région des petites Pyrénées comprise entre l’Arize et l’Ar1ège ;
secondairement, cette sous-espèce a peuplé les collines aquitaniennes com-
prises entre Garonne et Ariège.
Localités précises. — 1) ambiguus; Haute-Garonne: Mauran; Marsoulas.
-- Ariège : Mauvezin-de-Prat. — 2) vallirensis ; Ariège : cirque de la Mesa
(1.500 m), au nord-est du M0nt—Vallier ; Aven a Carro de la Grange » (1.500 m),
au pied du Pic de Montbéas, commune de Le Port. —- 3) acutus; Ariège:
Prat; Caumont; Bethmale. -— 4) propinguus; Haute-Garonne: Miremont.
— Ariège : Loubens. ——- 5) lrajani ; Hautes-Pyrénées : Bagnères~de-Bigorre ;
Asque; Escots; Mont Sacon (1.000 m), à Mauléon-Barousse. — Haute-

202 rsoronss Tnnnssrnns
Garonne : Saint-Béat ; col des Ares, à Saint-Pé d’Ardet ; Cazaunous ; Gouillou,
près d’lzaut; col de Portet d’Aspet; grotte de Gourgue, à Arbas; grotte
de l’Espugne, à Saleich ; Arnaud-Guilhem, près de Saint-Martory. —— Ariège :
Saint-Lary, dans la vallée de la Bouigane; Audinac, près de Saint-Girons;
Lacave, dans la vallée du Salat; Mérigon, dans la vallée du Volp; le Mas
d’Azil, aux entrées des grottes du Mas d’Azil et de Peyrounard.
6. Oritoniscus notabilis Hnnotp, 1944.
SYNoNYM1E. —- Oriloniscus notabilis Herold in Husson, 1944 (espèce
non décrite).
MORPHOLOGIE. — VANDEL, 1948 a ; 1951 a.
Taille : 5‘, 2,5 mm ; Q, 4 mm.
Coloration : d’un blanc pur, même sur le vivant.
Appareil oculaire: absent ou rudimentaire ; on observe rarement une
tache blanchâtre sur l’emplacement de l’appareil oculaire.
Caractères iégamentaires. —-— Vertex et tergites péréiaux granuleux;
pléon a peu près lisse. Chaque tubercule, examiné au microscope, se révèle
constitué par une soie-écaille entourée de granulations et d’écailles. On
compte quatre—cinq rangées de granulations sur le péréionite I et trois
sur les péréionites suivants. Le pléon ne porte que des soies simples.
Caractères sexuels mâles. — 1. Le caractère le plus remarquable présenté
par cette espèce est l’appareil glandulo-pilifère que l’on observe sur le
premier péréionite du mâle (fig. 91 A et B). Le premier tergite porte une
plate-forme lisse, mais recouverte d’un revêtement peu serré de petits
poils ; cette plate-forme interrompt les rangées de granulations, à l’excep-
tion de la dernière ; en arrière de cette plate-forme, s’ouvre une profonde
dépression ; le bord antérieur de la dépression est orné d’une brosse très
serrée de fortes soies. Cet appareil rappelle celui que l’on observe sur le
second péréionite de Tilanethes (Cyphoneles) herzegowinensis Verhoeff.
2. Les différencitions sexuelles des péréiopodes sont nombreuses et
variées. Les péréiopodes I et II du mâle portent, sur le carpos, quelques
écailles hyalines. Le péréiopode IV est garni, sur le méros (fig. 91 D) d’une
brosse d’écailles ; une formation semblable, mais moins développée existe
sur le péréiopode V. Le péréiopode VII mâle est remarquablement diffé-
rencié (fig. 91 G) ; le basis porte, sur son bord externe, une large saillie
triangulaire ; l’ischion et le méros sont ornés, à leur base, d’une brosse
d’écailles ; le méros et le carpos sont notablement renflés ; enfin, le pro-
podos porte sur sa face externe une palette garnie d’écailles.
3. Premier pléopode (fig. 91 E) : il est construit sur le même type que
celui de O. bonneti.
4. Second pléopode (fig. 91 F): le second article de l’eudopodite se
termine par une pointe fine doublée d’une lame hyaline.

THICHONISCIDAE. — URITONISCUS 203
Arrmirûs. — Les six espèces nolabilis, eremilus, ribauli, fouresi,
henrici et despazci, constituent un ensemble homogène, comme le prouve, .
en particulier, la constitution du péréiopode VII mâle. Si l’on se fonde
pour établir la phylogénie du groupe, sur la forme de l’exopodite du premier
pléopode mâle, on est conduit à placer à la base de la série, 0. nolabilis
dont le premier pléopode se rapproche beaucoup de celui de bonneli.
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FIG. 91. — Oritoniacua notabilia mâle. ——· A, céphalon et les trois premiers péréionites ;
B, tergites I et II; C, péxéiopode VII; D, méros du péréiopode IV; E, premier léo-
P
pode; F, second pléopode (en partie, d’après VANDEL, 1948 a, et 1951 a).
Par ailleurs, O. nolabilis est très voisin d’eremilus et de ribczuli, Les carac-
tères sexuels des péréiopodes et des pléopodes sont très semblables dans ·
ces trois espèces. Mais, notabilis se distingue aussitôt de toutes les autres
espèces d’Oril0niscus par le remarquable appareil glandulo-pilifère du
premier péréionite, dont on ne retrouve l’équivalent que dans un genre
tout différent (les Tilanelhes du sous-genre Cyphoneles), compte tenu que
chez C honeles cette différenciation intéresse le second éréionite et
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non le premier.
Écotocis. — O. notabilis est un endo é tv i ue.
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RÉrAn*rx'rx0N câoonnpuious. —— Husson, 1944; VANDEL, 1948 a, 1950 a.
Cette es èce n’a été rencontrée `us u’ic1 ue sur le seul territoire de la
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commune de Canaveilles, non loin d Olette (Pyrenees-Orientales). Elle fut
d’abord récoltée dans une ancienne mine de cuivre; puis retrouvée sous
des pierres, le long de ruisseaux et de sumtements.

204 ISOPODES TERP.EsTREs
7. Oritoniscus eremitus (CARL, 1908).
SYNONYMIE. — VANDEL, 1948 a.
Trichoniscus eremilus Carl, 1908; — Oriloniscus affinis Herald in
Husson, 1944.
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F10. 92. ·—— Oïiioniscus eremitus mâle. —- A, péréiopode VII; B, premier pléopode;
C, second pléopode.
MORPHOLOGIE. -— CARL, 1908 b ; VANDEL, 1943 a.
Taille : 2,5-4,5 mm.
Coloration 2 parfaitement blanche sur le vivant.
Appareil oculaire : généralement non reconnaissable à l’e><men externe ;
parfois indiqué par une tache orange.
Caraclèrcs légumenlaires : téguments fortement granuleux; on compte
six-sept rangées de granulations sur le vertex, cinq sur le péréionite I,
trois sur les péréionites II-VII et une sur les plèonites 1-3 ; les pléonites
4-5 sont lisses.

TRICHONISCIDAE. ——- ORITONISCUS 205
Caraclères sexuels mâles. — 1. Péréiopode I : quelques écailles hyalines
sur le carpos.
2. Péréiopode VII (fig. 92 .\): hautement différencié, comme il est
de règle chez les espèces de ce groupe d’Oril0niscus. Basis portant à
son extrémité distale, une bosse de Polichinelle ornée d’une soie ; ischion
et méros garnis à leur base d’une brosse d’écailles; propodos portant,
sur sa face externe, une bosse ornée d’écailles spinescentes.
3. Premier pléopode (fig. 92 B) : exopodite creusé d’une encoche
franchement latérale ; lobe interne rectangulaire, à bord postérieur droit.
4. Second pléopode (fig. 92 C): endopodite à article distal court,
terminé par une pointe ciïilée.
A1=1=1Nx·rÉs. — Cette espèce est voisine de nolabilis et de ribauli.
Rnrnonucrxois. — Cinq femelles ovigères ont été observées par l'auteur ;
deux ont été recueillies en juin (dans une station épigée) et trois, fin no-
vembre (dans une grotte). Ces cinq femelles renfermaient respectivement
4, 5, 6, 7 et 7 embryons.
ÉcoLoc1n. —- Cette forme peut être tenue à la fois pour un endogé et
un troglophile (VANDE1., 1948 ul). Elle se rencontre d’ailleurs dans les mêmes
milieux (oailloutis argileux), à la surface du sol et dans les grottes.
RÉr>An·r1·r1oN ciâocnapnxoun. —- Cam., 1908b; VANJJEL, 1933, 1943 a,
1948 a, 1950 a; Husson, 1944.
Cette espèce est propre au Massif du Canigou, dans les Pyrénées-Orientales.
On la rencontre aussi bien au nord du massif, dans la vallée de la Têt, qu’au
sud, dans la vallée du Tech.
Localités précises: grotte de Velmanya; grotte de Sirach; Serdinya, le
long de suintements ; ancienne mine de fer de Sahorre ; gorges du Mondony,
près d’Amélie-les-Bains; col de Llauro, au nord de Céret.
8. Oritonîscus ribauti VANDEL, 1933.
Monrnonocm. — VANDEL, 1933.
Taille : 3‘, 3 mm ; Q, 4mm.
Coloralionz parfaitement blanche sur le vivant.
Appareil oculaire : un ocelle d’un blanc craycux ou rosé.
Curaclères légumenlaires. — Téguments granuleux; on compte trois
rangées de granulations sur le péréionite I, deux rangées sur les péréionites
suivants.
Caraclères sexuels mâles. — I. Péréiopode I: quelques écailles sur le
carpos.
2. Péréiopode VII (fig. 93 A) : basis portant, à son extrémité distale,
une bosse de Polichinelle ornée d'une soie ; ischion orné, à sa base, d’une
brosse d’écailles ; propodos portant sur le côté une palette garnie d’écailles.

206 isoromss TERRESTRES
3. Premier pléopode (iîg. 93 B) : exopodite à lobe interne extrêmement
allongé, portant une soie sur son bord interne, et de petites granulations
à Pextrémité de son bord externe.
4. Second pléopode (fig. 93 (J) : endopodite à article distal court,
terminé par une pointe effilée.
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FIG. 93. —— Oriioniscus Mbauti mâle. — A, péréiopode VII ; B, premier pléopode ;
C, second pléopode.
,\FF1N1TÉs. —— Cette espèce se rapproche, d’une part d’0. eremiius,
et d’O. fouresi d’autre part.
·ÉCOLOGIE. — Cette espèce est un endogé que l’on récolte sous les grosses
pierres enfoncées, dans les ravins humides; elle n'a jamais été prise dans
les grottes.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. - VANDEL, l933. — Cette espèce paraît
localisée dans la moyenne Vallée du Tech (Pyrénées-Orientales).
Localités précises: gorges du Mondony, à Amélie-les-Bains ; Arles-sur-
Tech; Prats-de-Mollo.

TRICIIONISCIDAE. -—- omromseus 207
9. Oritonîscus fouresi VANDEL, 1947.
l`rlORPIIOLOGlE. — VANDEL, 1947 c.
Taille : 3, 4 mm ; Q, 5 mm.
Coloraiion : varie du blane rosâtre au rose vif.
Appareil oculaire Z composé d’une seule ommatidie, colorée en rouge vif.
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Frs. 94. ——- Oritoniscus louresi mâle. - A, péréiopode VII ; B, premier pléopode ; C, endo-
podîte du second pléopode (d’uprès VANDEL, 1947 c).
Caraclères légumenlaires. — Téguments nettement granuleux ; la dispo-
sition des granulations est très semblable à celle de despaxi.
Anlenne : articles 4 et 5 ornés de tubercules écailleux disposés en deux
rangées parallèles. Flagelle de trois articles, dont le second porte un
bouquet d'aesthetascs.
Caraclères sexuels mâles. —— 1. Péréiopodes : la première paire de péréio·
podes présente, sur le bord sternal du méros et du carpos, des brosses
d’écailles h alines. De telles écailles se retrouvent mais moins nom-
I

208 1soPoDEs TERnEsTnEs
breuses, sur la deuxième et le troisième paires de péréiopodes. Quelques
écailles, très rares, sont encore visibles sur le quatrième péréiopode.
Les péréiopodes de la cinquième paire possèdent une courte brosse
écailleuse sur la face sternale de la base du méros. Le même dispositif
existe sur le sixième péréiopode.
La se tième aire de éréio odes fi . 94 A résente une série de diffé-
P P P P g P
renciations du même type que celles que l’on observe dans les espèces
voisines. Le basis porte, à son extrémité, une bosse de Polichinelle, suivie
d’une large saillie garnie d’écailles. L’ischion et le méros sont munis,
chacun, d’une brosse d’écailles. Le propodos porte, sur sa face caudale,
une palette insérée perpendiculairement à la surface de l’article et garnie
d’écailles.
2. Premier pléopode (fig. 94 B) : exopodite présentant un lobe interne
allongé, terminé par un mucron, et portant une soie sur son bord interne.
3. Second pléopode (fig. 94 C): endopodite terminé par une pointe
effilée et simple.
AFFm1rÉs. —— Par la forme du septième péréiopode mâle, cette espèce
se rapproche de despaœi, mais les autres péréiopodes du mâle sont moins
hautement différenciés que dans cette dernière espèce. Par ailleurs,
cette espèce est extrêmement voisine d’O. henrici Vandel, des Pyrénées
catalanes.
Écotocm. — Cette espèce est, comme O. despaœi, une forme montagnarde
que l’on récolte seulement en altitude. Cependant, l’aire de répartition de
cette espèce a dû, au cours des temps froids et humides du quaternaire,
être plus étendue qu’à l’époque actuelle; la station relique — ainsi que
l’indique le mode de vie cavernicole de cette espèce en ce lieu — du gouffre
de la Palle constitue l’un des jalons qui marque la limite des territoires occupés
autrefois par O. fouresi.
RÉPABTITION <;ÉoGnAPHxQU1z. — VANDEL, 1946 c, 1947 c.
Cette espèce est propre aux régions montagneuses du Béarn ; elle ne pénètre
pas dans le pays basque.
Localités précises. — Station de plaine: gouffre de la Palle, à Ptieulhès
(Htes-Pyrénées), près de St-Pé·de-Bigorre; 350 m d’alt.
Stations montagnardes (toutes situées dans la partie orientale du dépar-
tement des Basses-Pyrénées): Soum Casteigts et Lalatte de Bazen, aux
environs du col d’Aubisque, vers 1.900 m d’alt. ; pic Montagnou, à l’ouest
de Bielle, entre 1.850 et 1.900 m d’alt. ; Lescun, depuis le bois de Laberouat
jusqu’au Pas d’Azuns, entre 1.400 et 1.800 m d’alt.
10. Orîtonîscus despaxî VANDEL, 1924.
l\1ORPHOLOGIE. — VANDEL, 1924 ; 1925 c ; 1957 d.
Taille: 4 X 1,5 mm.
Coloration : un réseau de chromatophores très net sur le vertex et les
tergites péréiaux. Ce réseau est coloré par un pigment rouge, orange ou

TIllC110N1sn:10A1·1. · - ()lUT()NlblZUS 209
carmin, qui est instable et disparaît rapidement dans l’alco0l. Les antennes
sont généralement plus claires que le reste du eorps,
Appareil oculaire : ronstitué par une seule ommatidic de grande taille.
Caraclères légumenlaires: téguments granuleux; les granulations sont
disposées en rangées transversales, au nombre de 4-5 sur le vertex,4
sur le péréionite I, 3 sur les péréionites II-VII et 1 sur les pléonites 1-3.
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F10, 95. — Oriionixcus despaxi zl¢·.~pa.z:i mâle. — A, péréiopode V; B, péréiopode VII ;
(1, pé,-éiopudû VII, pg-Opodos ut daetylos vus sli- facs-; b, n, t, tubercules écnilleux du
basis, de Pischion et du méros; p, patlette du propodos (d’apr2·s VANDEL, 1924),
Anlenne: égale environ au tiers de la longueur du corps. Les articles
4 et 5 portent des tubercules éeailleux disposés en files longitudinales.
Flagelle de trois articles dont le second porte un bouquet d’aesthetascs.
Caraclères sexuels mâles. — 1. Péréiopodes. Les péréiopodes du mâle
sont tous dissemblables et tous différents des péréiopodes de la femelle.
C·’est là l’une des caractéristiques les plus intéressantes de l’espèer.
14

210 xsoponns Tnnnnsrnns
En examinant d’avant en arrière la série des péréiopodes mâles, on
observe un raccourcissement et un élargissement progressifs du basis,
du mères et du carpes; de ce fait, ces trois articles acquièrent sur le
péréiopode VII une forme très particulière.
Les péréiopedes I et II présentent sur le bord sternal du méros, du
carpes, et aussi du propodos (Pornementation de cet article est exception-
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FIG. 96. — Oritzmiscus despaxi dâîpaxi méga. —- A, prîxîier pléopode ; B, Second pléopode
’après ANDEL, 19‘ ).
nelle chez les Triehoniscides mâles), des brosses d’écailles hyalines de
forme triangulaire. On retrouve de telles écailles sur le méros et le carpes
du péréiopode III et sur le carpes du péréiopode IV.
Tous les péréiopodes présentent sur le bord sternal du méros un tuber-
cule garni d’écail1es. Ce tubercule est peu marqué sur les péréiopedes I
et II ; il prend de l’imp0rtance sur les péréiopodes III et IV; enfin, il
forme une protubérance extrêmement saillante, en forme de crochet,
sur le péréiopode V (fig. 95 A, Z) ; ses dimensions diminuent à nouveau
sur les péréiepodes VI et VII (fig. 95 B, Z). Ainsi, ce tubercule présente

TnICIi0NIScIDAE. — URITONISCUS 211
suivant les péréiopodes, des dimensions variables qui atteignent leur
maximum au péréiopode V, et qui diminuent progressivement, à partir
de ce péréiopode, dans la série des appendices qui le précèdent ou qui
le suivent.
Le péréiopode VII est profondément et curieusement modifié (fig. 95 B
et (1.). Le basis est considérablement élargi, surtout dans sa partie distale
qui surplombe l’ischion. Il présente sur son bord sternal, et du côté
distal, une profonde échancrure limitée par deux saillies en forme de bosse
de Polichinelle dont l’une écailleuse (b). L’ischion, très élargi dans sa
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Fm. 97. — Oriloniscus despazi despazi mâle. — A, exopodite du premier pléopode d’un
mâle adulte; p.e., processus externe ; p.i., processus interne et ses trois Iobes, 1, 2
et 3 ; .1:, lobe .t. B, même appendice prélevé sur un mâle immature mesurant 1,5 mm.
partie distale, est garni sur son bord sternal, et du côté proximal, d’une
plaque d’écaiIles très serrées (s). Le méros présente, sur son bord sternal,
le tubercule précédemment signalé (I). Enfin, le propodos est pourvu
d’une palette garnie d’écailles qui se dresse perpendiculairement sur sa
face postérieure  
2. Premier pléopode (fig. 97 A) : exopodite vaguement quadrangulaire,
aussi long que large, profondément échancré sur son bord distal ; cette
échancrure délimité deux processus, l’un interne (p. I.), l’autre externe
(p. e.) ; entre les deux processus s’insère un lobe plus ou moins saillant
suivant les sous—espèces (ac) ; le processus interne est diversement lobulé
suivant les sous—espèces (voir plus loin).
3. Second pléopode (fig. 96 B): endopoditc formé de deux articles
dont le distal est deux fois plus court que le proximal. Uextrémité de
l’article distal présente la forme d'un ongle,

212 xsoromzs renaasraes
SoUs—EsPÈcEs (VANDEL, 1957 d). - 0. despaœi se subdivise en trois
sous-espèces, ayant la signification de races géographiques. Elles sont
morphologiquement très voisines les unes des autres et ne diffèrent que
par la forme de l’eXopodite du premier pléopode mâle. On peut les distin-
guer grâce aux caractères qui sont mentionnés dans le tableau suivant.
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FIG. 98. —— Oritowiscus despami. — Exopodite du premier pléopode mâle des trois sous-
espèces : A, despaml; B. atwrensis; C, garummmsis.
TABLEAU DE DÉr1zRM1NAr1o1v nes SOUS·ESPÈCES
A. Lobe x très développé, saillant ; processus interne trilobé
(fig. 97 A) ........... : ............. B.
—- Lobe œfaible, arrondi ; processus interne bilobé (lobes 1
et 2) (fig. 98 C) ....... . .......... garumnensis.
B. Lobe 3 du processus interne bien développé (fig. 96 A, 97 A
et 98 A). ...................... despaxi.
— Lobe 3 du rocessus interne très réduit fi . 98 B .... aturensis.
P g
AFFINITÉS. — O. despaœi représente incontestablement le type le plus
hautement différencié que l’on connaisse dans le genre Oriioniscus. Chez
le mâle, tous les péréiopodes sont différents les uns des autres, en sorte
que le qualificatif d’Isopode convient mal à cet Oniscoïde.
Le premier pléopode mâle de l’immature (fig. 97 B), qui est beaucoup
plus simple que celui de l’adulte, présente une incontestable ressemblance
avec celui d’eremiius. Par ailleurs, les caractères des péréiopodes rappro-
chent despaœi de fouresi ; le mode de vie de ces deux espèces est également
fort semblable. ~
REPRODUCTION. — Les femelles ovigères de cette espèce sont communes
(177 femelles ovigères sur un total de 393 femelles examinées). La période
de reproduction correspond au plein été, ce qui est normal pour une forme
de haute montagne. Les 177 femelles ovigères observées ont été récoltées
en juin (4), juillet (31), août (139) et au début de septembre  

TRICIIONISCIDAE. -—- ORITONISCUS 213
Les femelles ovigères portent généralement de 6 à 8 œufs ou embryons
dans leur marsupium; le maximum observé est de 10.
ÉCOLOGIE. ——~ Cette espèce représente, avec O. fouresi, le seul lsopode
français que l'on puisse qualifier de nivicole. On récolte cette espèce dans
les cirques de montagne, sur le bord des névés, ou dans les dépressions hu-
mides abandonnées depuis peu par les neiges. On ne la recueille que dans
les sols très humides, sous les pierres ou dans le cailloutis.
Cette espèce est une forme d’altitude que l’on ne rencontre que très rare-
ment au-dessous de 1.500 à 1.60() m. Par contre, elle atteint, dans les massifs
de l’Arbizon, du Néouvielle et du Montvalier, la cote de 2.500 m qui, pour
les lscpodes français, représente le record d’altitude.
Rfaranrxrioïg q7ÉocnAi>mQuE (fig. 40). — VANnEL, 1924, 1933, 1957 cl;
BRÉÃLEMANN, 2 .
Cette espèce est répandue dans la haute chaîne des Pyrénées centrales,
depuis Gavarnie jusqu’au Mont Rouch. A l’ouest du Gave de Pau, elle est
relayée par 0. fauresi qui peuple la partie orientale du département des
Basses-Pyrénées. Il est remarquable de constater que l’aire de répartition
des deux Oritoniscus alticoles (fuurcsi et despaxi) qui s’étend de la vallée
d’Aspe à la vallée du Salat se superpose presque exactement à celle du genre
Scotoniscus qui est comprise entre le Gave de Mauléon et le Salat. Mais,
tandis que O. despaxi et fouresi vivent en altitude et appartiennent à la
catégorie des nivicoles, les Scotoniscus se rencontrent à basse ou moyenne
altitude et sont exclusivement cavernicoles. On peut penser qu'aux périodes
froides du quaternaire, les Scotoniscus ont vécu dans des conditions fort
analogues à celles dans lesquelles se rencontrent aujourd’hui les Oritoniscus
alticoles.
Quant à la répartition des trois sous-espèces, on peut la résumer ainsi:
aturcnsis est propre aux massifs alimentant le Gave de Pau qui appartient
au bassin de l’Ad0ur; despaxi peuple les massifs qui donnent naissance
à la Neste d°Aure et à ses affluents ; garumnensis habite les bassins supérieurs
de la Garonne et du Salat (Luchonnais ; Val d’Aran; massifs du Maubermé,
du Montvallier et du Mont Rouch).
Localités précises. —— Sous-espèce aturensis: cirques de Gavarnie et de
Troumouse. Sous-espèce despazi: Hautes-Pyrénées: massif de l’Arbizon;
tout le massif du Néouvielle (en particulier, très commun dans les cirques
du Bugatet et de l’Estarragne). Sous-espèce garumnensis: Luchon (Haute-
Garonne), vallée du Port de Vénasque. Val d’Aran (Espagne): vallée du
Rio Negro; col del Toro, au-dessus du Goueil de Jouéou. Ariège: Pic de
Serre-Haute, dans le massif du Maubermé. Massif du Montvallier: cascade
de Neretch, cirque des Estagnous, couloir de Peyreblanque, cirque de la
Mesa, vallée d`Orle. Massif du Mont Rouch: cirque supérieur du Léziou.
11. Oritoniscus paganus RAcovxTzA, 1908.
Cette espèce se subdivisc en deux sous-espèces: paganzzs paganus ct
paganus ocellalus.
Oritoniscus paganus paganus RACOVITZA, 1908.
l\«l0m··HoLoc1E. -— Rrxcovxrza, 1908.
Taille Z J, 3,5 mm ; Q, 5 mm.

214 xsopouns Tnnnnsrrnns
Coloration : blanche, pas de pigment.
Appareil oculaire : absent.
Caraclèrcs légumenlaires. ——— Téguments lisses (caractère exceptionnel
chez les Oriloniscus endogés et cavernicoles), recouverts de petits groupe-
ments écailleux, disposés en rangées transversales, bien apparents sur
la partie antérieure du corps, effacés ou invisibles sur la partie postérieure.
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Fm. 99. —— Oritoniscus paganus mâle. -— A, péréiopocle V; B, péréiopode VI ;
C, péréiopode VII.
Caractères sexuels mâles. — l. Péréiopode I : un revêtement serré
d’écailles hyalines sur le carpos ; une plage réduite d’écailles sur le méros.
2. Péréiopode V (fig. 99 A) ztubercule méral très développé et couvert
d’écailles.
3. Péréiopode VI (fig. 99 B) : basis notablement rentlé en son milieu.
4. Péréiopode VII (fig. 99 G) : basis extrêmement renflé, deux ou trois
fois plus large que les articles suivants, orné d’écailles sur ses deux faces,

TmcHoN1sc1¤A1z. —— omromscus 215
et portant à son extrémité distale, une bosse de Polichinelle, ornée d’une
soie. Une garniture d’écail1es à la base de l’ischion.
5. Premier pléopode (fig. 100 A) : exopodite fortement exeavé du côté
externe et portant au milieu de la concavité un lobe rectangulaire chez
le mâle bien adulte (fig. 100 A), mais triangulaire chez le mâle immature
(fig. 100 B). L’extrémité de l'exopodite se termine par un prolongement
étroit, garni d’écail1es hyalines sur son bord interne, et portant une tige
extrêmement forte.
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Fm. 100. — Oritoniacua pagzmua mâle. — A, premier pléopode ; B, exopodite du premier
pléopode d’un mâle lmmature ; C, second pléopode.
6. Second pléopode (fig. 100 (J) : exopodite très étroit, allongé trans-
versalement. Endopodite bi-articulé ; l'article distal s’efl’ile en une pointe
mince.
ÀFFINITÉS. — RACOVITZA avait rapproché paganus de pyrenaeus.
Il est incontestable que l’on peut faire dériver sans difficulté le premier
pléopode mâle de paganus de celui de flavus ou de pyrenaeus, en faisant
appel à des processus d’allométrie majorante qui détermineraient l’hyper-
trophie des lobes médian et postérieur de l’exopodite et de la tige ter-
minale. Le premier pléopode du mâle immature de pzzganus (fig. 100 B)
ressemble fort à celui de flavus. Par ailleurs, la différenciation sexuelle
des péréiopodes que l’on observe chez paganus se développe dans le
même sens que vhez les Oriloniseus pyrénéens spécialisés, tels que despaxi,
encore que cette différenciation soit moins poussée dans la première espèce

216 IsoPoDEs TEBRESTRES
que dans la seconde. On ne saurait cependant tirer de ces évidentes
ressemblances la conclusion qu’il existe une parenté directe entre la forme
corse et les Oritoniscas pyrénéens. Il est plus conforme à nos connaissances
sur l’évolution des espèces de penser que les Oritoniscus corses et pyrénéens
ont évolué parallèlement à partir d’une souche voisine de flavus ou de
bonadonai, et qu’en raison d’un patrimoine évolutif commun, ils ont
acquis des caractères de spécialisation analogues.
REPRODUCTION. — Sur 85 femelles de cette espèce examinées par l’auteur,
8 (soit 9 %) étaient ovigères. Toutes les femelles ovigères ont été recueillies
en août.
Écotocua. —— Cette espèce a été surtout recueillie dans les grottes ; mais,
dans certaines localités favorables, elle présente un mode de vie endogé;
on la récolte alors sous les grosses pierres enfoncées, au bord des rivières
ou des ruisseaux.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. —— RACOVITZA, 1998; WoLF, 1938; REMY,
1950; VANDEL, 1953 f, 1954 IJ.
Cette sous-espèce est répandue dans toute la Corse, à l’exception de la
presqu’île septentrionale.
Localités précises. - Stations endogées: pont de Cannella, au sud de la
Solenzara; bords de la Basse Gravona, près d’Ajaccio.
Grottes: gr. de Sulane, à F uriani; gr. de Gudrone et gr. des Tobi-Pinnuti,
à Sorio ; gr. de Pietralbello, à Moltifao ; gr. de Sabara et gr. de Leccia-Torta,
à Castiglione; gr. di Carpinede, à Lano; gr. de Cabanuli, à Omessa; gr.
de Valletto, à Santo-Pietro-di—Venaco; gr. di Paladini, à Solaro; Tavona
di Nuaia, à Conca.
Oritoniscus paganus ocellatus VANDEL, 1953.
I Cette sous-espèce avait été tout d’abord tenue pour une simple variété
de paganus (VANDEL, 1953 f); mais, sa localisation dans la presqu’île
septentrionale de la Corse conduit à lui attribuer la valeur d’une race
géographique ou d’une sous—espèce.
MORPHOLOGIE. —— VANDEL, 1953 f.
Cette sous-espèce diffère du type par :
1° la présence d’un gros ocelle rosâtre ou blanchâtre ;
20 le fait que certains individus possèdent une couleur rose analogue
à celle de trajani et de bonneti.
3** par le fait que toute la surface des téguments est couverte de soies
dressées, raides, courtes et espacées les unes des autres.
Les caractères sexuels sont semblables à ceux du type.
AFFINITÉS. —— O. paganas ocellaius est très proche de la forme sarde,
O. condei Brian.
RÉPARTITION ciâooxmpiaious. — VANDEL, 1953 f.
Cette sous-espèce est localisée dans la presqu’île septentrionale de la Corse.
Localités précises. — Station endogéez Pino, sur le bord d’un ruisseau.
Grottes: gr. de Brando; gr. de Sisco; gr. Corte, à Pietracorbara.

1·mc1x0N1sc1DAE. — omromscus 217
12. Oritoniscus vireî (EARL, 1908).
SYNONYMIE. —— Trichoniscus virei Carl, 1908.
Monrnoroexn. —- GAM., 1908 b; RACOVITZA, 1908; V.~.N1>1z1., 1947 c,
1948 a.
Taille :3,5-4 n1m.
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FIG. 101. ··——- Oritoniacua virei mâle. -- A, premier pléupodc d’O. virei occidentalis; B,
cxopodite du premier pléopode d’O. virei celimicun ; C, exopoditc du premier pléopodc
d.’O. virei uryitenirionalis; D, endopoditc du second pléopmle-; E, isuhiun et méros
du péréiopodc VII (un partir, d’upx·ë-s VANDEL, 1917 a).
Coloralion : blanche ; pas de pigment.
Appareil oculaire: absent.
Caracières légumenlaires 1 téguments granuleux ; granulations disposées
en rangées transversales; au nombre de 4-5 sur le vertex, 4 surle premier
péréionite, 3 sur les péréionites II-VII (la dernière rangée étant la plus
forte) et 1 (très faible) sur les pléonites 1-3.
Anlenne: articles 3, 4 et 5 ornés de tubercules écailleux, disposés
en rangées longitudinales. Flagulle de trois articles dont le second porti-
un bouquet d’aesthetascs.

218 ISOPODES 'rnnnrzsrnns
Caractères sexuels mâles. — 1. Premier péréiopode : des écailles hyalines
sur le carpos, mais non sur le méros.
2. Péréiopode VII (fig. 101 E) : une brosse semi—circulaire d’écailles à
la base de l’ischion; le méros forme, à sa base, et sur le bord sternal,
un tubercule écailleux.
3. Premier pléopode (fig. 101): exopodite présentant une profonde
échancrure à son bord postérieur. Le lobe interne porte une forte tige à
son extrémité. La forme de l’exopodite présente des variations impor-
tantes (voir plus loin).
4. Second pléopode (fig. 101 D) : endopodite formé de deux articles sub-
égaux ; l’article distal porte sur son bord interne une rangée de fines soies ;
son extrémité présente la forme d’une pipette.
VARIATIONS. ——— RACOVITZA, 1908; VANDEL, 1947 c, 1948 a.
Les caractères de cette espèce sont constants, à l’exception du premier
pléopode mâle qui présente des variations étendues. Ces variations ne
sont cependant point assez nettement tranchées pour qu’il soit possible
` de fonder sur elles des sous—espèees distinctes. Il convient plutôt de
reconnaître des « formes » d’O. virei, en donnant à ce terme le sens qui
a été défini dans Pintroduction (p. 93).
On peut reconnaître trois « formes » d’O. virei zoccidenlalis Vandel 1947,
cebenicus Racovitza 1908 et seplenlrionalis Vandel 1948. L’exopodite
du premier pléopode mâle des trois formes est identique chez le mâle
immature. Il ne se modifie pas sensiblement chez le mâle adulte de cebe—
nicus (fig. 101 B). Chez seplenlrionalis (fig. 101 C), le lobe interne s’allonge
considérablement, et prend la forme d’un triangle dont le sommet est
occupé par la tige ; cette « forme >> est d’ailleurs réunie à cebenicus par
de nombreux intermédiaires ; sepienlrionalis représente seulement le
terme extrême de la série. Chez occidenlalis (fig. 101 A), le bord postérieur
du lobe interne qui est droit chez le mâle immature devient nettement
concave chez le mâle adulte; de plus, le lobe externe prend un aspect
arrondi caractéristique.
Ces trois « formes » peuvent être distinguées grâce au tableau suivant :
A. Lobes externe et interne bien séparés ; bord postérieur du
lobe externe largement arrondi; bord postérieur du lobe
interne concave ................. occidentalis.
— Lobes externe et interne rapprochés, arrivant parfois à se
toucher ; bord postérieur du lobe externe droit ......... B.
B. Bord postérieur du lobe interne droit ......... cebenicus.
— Lobe interne en forme de triangle dont le sommet porte la
tige de l’appendice ..... . ........ septentrionalîs.
REPRODUCTION. —— Cette espèce mène une vie strictement eavernicole.
Comme il est de règle chez les lsopodes troglobies, les femelles ovigères

TRICIIONISCIDAE. ——· ORITONISCUS  
sont très rares. Sur 1.830 femelles de cette espèce observées par l’auteur,
56 seulement (soit 3 %) portaient un marsupium rempli d’mufs ou d'em-
bryons. La répartition de ces 50 femelles ovigères suivant les mois de l’année
est la suivante:
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
17 2 5 7 8 17
Ces chiffres indiquent que la reproduction se poursuit toute l’année dans
le milieu très constant des cavernes, avec, semble-t·il, un maximum cor-
respondant aux mois d'hiver, probablement en relation avec l’humidité
plus grande qui règne à cette époque dans les grottes.
Éconocus. —— Cette espèce est un troglobie strict; elle n’a jamais été
rencontrée en dehors des grottes.
RÉPARTITION céocnarmoos. — RAYMOND, 1897 (sous le nom de Tri-
choniscus cavernicola); NIAZAURIC, 1902, 1904 (sous le nom de Trichoniscus
cavernicola); Cnoaaur, 1904 (sous le nom de Trichoniscus ccwernicola);
Cam., 1908 b (pro parte); RACOVITZA, 1908; VAMJEL, 1933, 1946 c, 1947 0,
1948 a ; Wotr, 1938; BONNET, no CAILAR et TUZET, 1947, 1948; VANUEL,
DU CAILAR et BONNET, 1947; BALAZUC, Tneonomnàs et THIÉBAUT, 1948;
'I`uzET, BONNET, BoUaNIEn et nu CAILAR, 1950; BONNET, ou Cairns et
COUDERC, 1951; BAx.AzUc, DE Muuê, Srcwanr et Trmooonmàs, 1951;
BALAZUC, DE Mxmâ et SIGWALT, 1954; GINET, 1955; Banazuc et DEMAUX,
1956; TREBUCHON, 1956; BALAZUC, 1956; Viwcaen, 1956.
La répartition d’O. virei présente plusieurs particularités dignes de retenir
l'attention.
1. On ne saurait douter qu’0. virei ait eu autrefois une aire de répartition
continue; mais, aujourd’hui son habitat est largement disjoint, la forme
occidentalis peuplant la basse vallée de l’Aveyron, à son passage dans les
départements du Tarn-et-Garonne et le Tarn, tandis que les formes cebenicus
et septenlrioanlis sont propres au nord du Gard et au sud de l’Ardèche.
Cette disjonction est liée de toute évidence à l'acquisiti0n par cette espèce
d’un mode de vie troglobie, conséquence de la période glaciaire. Lorsque
virei menait avant le quaternaire une vie épigée, il devait peupler la totalité
de la bordure méridionale du Massif Central (à Yexclusion de la Montagne
Noire). Lorsque l’espèce est devenue cavernicole, elle n’a pu subsister que
dans les massifs calcaires affouillés par l’érosion. C'est pourquoi elle s’est
maintenue dans les Causses du Quercy, à l'ouest, dans les Cévennes calcaires,
à l’est, tandis qu’elle a disparu des régions intermédiaires occupées par des
massifs anciens (plateau du Ségala; Monts de Lacaune).
2. On a signalé dans l'Introduction de cet ouvrage la très curieuse excep-
tion constituée par le peuplement du « golfe de Digne ». Alors qu`O. virei
peut être tenu pour une espèce propre à la rive droite du Rhône, il se ren-
contre ce endant en deux stations situées sur la rive gauche de ce fleuve:
l'aven della Montagnette, près de Tarascon (Bouches-du-Rhône), et beaucoup
plus à l’est, l°aven du Caladaïre, à Banon (Basses-Alpes). Il a été donné
plus haut (p. 68) un essai d’explication paléogéographique de cette anomalie
faunistique. '
3. La répartition des trois « formes » d'O. virei est la suivante: l’aire de
ré artition la plus limitée est celle d°0cciden.lalis. Elle s°étend de Bruniquel
('Ilérn-et-Garonne), dans la vallée de l’.\veyron, jusqu'à Lcze (Tarn-et~
Garonne), dans la vallée de la Bonnette. Un peu plus au nord, dans le dé-
partement du Lot, O. virei est relayé par (). vamleli. La « forme » cebenicus

220 1so1¤·oDEs Tnnnnsrans
est propre aux Cévennes calcaires ; elle est très abondante dans les vallées
du Gard, de la Cèze et de l’Ardèche. Sa limite méridionale est Nîmes, et
le point le plus septentrional atteint par cette forme est Rompon, à l’est
de Privas. Quant à la « forme >> septentrionalis, encore qu’elle ne se distingue
pas de façon tranchée de cebenicus, sa répartition est cependant différente.
Cette forme n’a été récoltée que dans l’A1·dèche, mais jamais dans le Gard.
Elle peuple les grottes de la vallée de l’Ardèche, depuis St-Marcel—d’Ardèche
jusqu’à Vals (zone où elle est mélangée à cebenicus), et, accessoirement
quelques grottes des vallées de l’lbie, du Chassezac et de la Claysse.
Localités précises. — Forme occidcntalis; toutes les stations se situent
dans la basse vallée de l’Aveyron et dans celle de son affluent, la Bonnette,
ou dans leur voisinage immédiat. Gr. de Paxole et Gr. de la Bertasse, à Bru-
niquel (Tarn-et-Garonne); Gr. des Trois-Cloches, Gr. des Chauve-Souris
de Janoye, Cuzoul d’Armand, Gr. de Senchet, Gr. du Cabéou, Gr. de la
Madeleine, à Penne (Tarn); Gr. du Capuein, Gr. de la Dame-Blanche, Gr.
des Tanneurs, rivière souterraine du Pech de la Téoule,Traou de Coutcho,
Gr. de Gourgue, Gr. du Bosc, à Saint-Antonin (Tarn-et-Garonne); Gr. de
la Salamandre, à Caylus (Tarn-et-Garonne); Gr. de St-Géry, à Loze (Tarn-
et-Garonne).
Forme cebenicus. — 1. Bouches-du-Rhône: Aven de la Montagnette,
à Tarascon.
2. Basses-Alpes: aven du Caladaïre, à Banon.
3. Gard: Gr. des Fées à Nîmes. Toutes les stations suivantes sont situées
dans les vallées du Gard et des Gardens. Gr. de la Sartanette, à Remoulins :
Baoumo de Pasqué et Gr. de l’Ermitage, à Collias ; Aven de Mandre, à Poulx ;
Baume Latrone, Gr. de Campefiel, Aven de Paulin, Rivière souterraine
du Cougnet, à Ste-Anastasie ; Gr. longue de Dions ; Gr. du Pont de Salindre,
à Corbès ; Gr. de Trabuc, à Mialet; Gr. de Firmas, à Alès ; Gr. de Sylvain,
à Soustelle.
4. Bassin de la Cèze. —— Stations situées dans le département du Gard:
Gr. de Prével et Gr. de la Bruge, à Montclus ; Gr. du Cimetière à Tharaux ;
Gr. de Névés, à Bochegude; Baume des ltaliens, à Méjannes-le-Clap; Gr.
de la Calmette, à Allègre. — Stations situées dans le département de l’Ar·
dèche: Aven d’©rgnac; la Coquelière et évent de la Beaume, à St—André-
de-Cruzières.
5. Bassin de l’Ardèche. — Vallée de l’Ardèehe: Gr. Deloly, à St-Marcel-
d’Ardèche; Gr. de Maïagar, à St-Martin-d’Ardèche; évent de la Guigonne,
Gr. du Cirque de la Madeleine, aven de Marzal, Gr. des Arredons, à Saint-
Bemèze; Gr. du Baumas, à Larnas; Gr. du Colombier, Gr. du Château
d’Ebbou, Grande Grotte, Gr. de la Foussoubie, Grotte nouvelle, Gr. du
Pont d’Arc, Gr. des Châtaigniers, à Vallon; Gr. du Fort, à Laurac; Gr.
de Pézenat, à Sanilhac; Gr. de Beaussement, à Balazuc; Gr. de Lanas, à
Lanas. —— Vallée de la Conche: Gr. de St-Vincent-de-Gras. — Vallée de
l’lbie: Gr. de Combe obscure, à Lagorce. — Vallée du Chassezac: Gr. de
Baumefort, à St-Alban-sous-Sampzon; Gr. de l’Assiette et Gr. du Cuivre,
à Chassagnes; Baume St-Arnaud, aux Assions; Gr. de Chambajour, Gr.
du Pigeonnier, à Payzac; Baume du Luth, à St-Genest-de-Bauzon; Gr.
de Banne et Gr. du Saut-du-Boeuf, à Banne. — Vallée de la Beaume: Gr.
de Peyroche, à Auriolles ; Gr. du Soldat, à Labeaume; Gr. de Remène, à
Rosières; Gr. de Josserand, à Grospierres.
6. Région de La Voulte: Gr. de Celle, à Rompon.

'l`l`iICl1ONIS(lI1)/UC. URITONISCUL  
Forme septentriunalis. — Vallée de la Claysse: la Coquelièrc, à Saint-
André-de-Cruzières. — Vallée de l’Ardèehe: Gr. de St-Marcel-«l’.\rdècl1e;
Gr. de Midroï et résurgence de la Guigonne, à St-Remèze ; évent de la Fous-
soubie, à Vallon; Baume-Grenas, a Ruoms ; évent des Estmelles, ii'Lanas ;
Gr. de la Tranchée du Chemin de Fer, à Vogüé ; Gr. de Gaude, à St-Etienne-
de-Fontbellon; Gr. de Biberambou, à Lussas. — Vallée de l’Ib1c: Gr. de
la Dame-Blanche, aux Sallèles. — Vallée du Chassezac: Gr. de Bouchet,
à Beaulieu.
Formes intermédiaires entre les formes cebenicus et septentriomzlis. —
Baume de Vogüé, à Vogüé; Gr. du Lautaret, ii Labégude, près de Vals.
13. Oritonîscus vandeli LEGRAND, 1912.
SOUS·ESPÈCES (VANDEL, 1957 d). —— Cette espèce se scinde en deux
sous-espèces que l’on peut distinguer grâce au tableau Suivant :
— Extrémité de Pcndopodite 2 renflée et terminée par une
pointe oblique .................... vandeli.
-— Extrémité de l’endopodite 2 évasée et terminée par une
pointe droite, orientée suivant l’axe de l’appcndice ..... vivarii.
Orîtonîscus vandeli vandelî LEGRAND, 1912.
SYNONYMIE. — LEGRAND, 1944 ; VANDEL, 1947 c.
Oriloniscus virei Vandel, 1943 nec (larl.
l`rlORPIIOL()GlE. — LEGRAND, 1942 e ; VANDEL, 1943 a.
Taille 2 g`, 2,5 mm ; Q, 3,5 mm.
Celoralion : blanche · sur le vivant, les viseères sont lé èrement colorés
7 g
en rose,
Appareil oculaire: vonstitué par un ocelle unique coloré en rose ou
en carmin.
L’état de développement de l’appareil oculaire varie considérablement
dans les différentes colonies de cette espèce. Les individus menant une
vie endogée possèdent toujours un appareil oculaire bien apparent.
Quant aux formes qui peuplent les grottes, les unes possèdent un œil
normal ;d’autres possèdent un ovvlle, mais dépourvu de pigment ;d’autres
enfin sont dépourvues de tout appareil oculaire décelable par le seul
examen externe. Parmi les formes cavernicoles et oculées, citons les
colonies qui peuplent les grottes suivantes : Poujade ul’Aluech, et ;.·;r. de
la Cla ade rés de Millau · gr. de Bessuvue, in St—Geniez d’()lt · Tindoul
Y p 7 É 7
de la Vayssière, près de Rodez. Parmi les l`ormes cavernicoles et aveugles,
citons les colonies des grottes suivantes 1 gr. de Bouysse, ii Bournazel ;
gr. du Grès ai Salles·la-Source; gr. du Gros, à Saillac; gr. de Flottis, à
(lrégols; Aven Armand, à Nabrigas; gr. des Blanquets, ix Palhers.

222 ISOPODES 'riannesrnns
Caraclères iëgumenlaires. — Téguments granuleux ; l’importa11ee des
granulations diminue d’avant en arrière. Les granulations sont disposées
en rangées transversales, au nombre de 6 sur le vertex, de 3 sur le tergite I,
de 2 sur les tergites suivants et de 1 sur les pléonites 1-3.
Caraclères sexuels mâles. — l. Péréiopodc I: carpos garni d’éeailles
hyalines.
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Fw. 102. — Oritoniscus mmdeli mâle. — A, péiéiopode VII ; B, premier pléopode ; C.
endopodibe du second pléopode; D, extrémité de Vendopodite du second pléopode
de vamleli vandeli ; E, extrémité de Pendopodite du second pléopode de ·va/ndeli viiiarü.
2. Péréiopode VII (fig. 102 A) faiblement différencié, et portant seule-
ment une brosse d’éeailles à la base de l’ischion.
3. Premier pléopode (fig. 102 B) : exopodite à bord postérieur éehaneré ;
la largeur du lobe interne est égale ou légèrement supérieure à celle du
lobe externe. Le lobe externe se termine par une pointe dirigée oblique-
ment vers l’extérieur.
4. Second pléopode (fig. 102 C et D) : endopodite à article distal renflé
à son extrémité ; ce renflement renferme de courtes soies ; il se termine
par une courte pointe dirigée vers l’extérieur.

TRICIIUNISCIDAE. -— URITONISCUS 223
AFFINITÉS. —— O. vandeli est certainement très proche de vireî. L’exopo-
dite du premier pléopode du mâle immature de vandeli est pratiquement
identique à celui de virei cebenicus. Un peut donc tenir vandeli pour un
stade évolutif plus avancé que virei. La principale différence entre les
deux espèces réside dans la constitution de Vendopodite du second pléopode
mâle ; alors que cet appareil représente chez virei un organe <l’intromis-
sion, la forme élargie qu’il acquiert chez vandeli prouve qu’il fonctionne
ici comme organe d’apposition.
REPRODUCTION. — Cette espèce endogée et troglophile rentre dans la
catégorie des formes dont les femelles ovigères sont rarement récoltées;
les femelles ovigères sont cependant un peu moins rares chez wmdeli que
chez virei. Sur 517 femelles de vandeli observées par l’auteur, 31 étaient
ovigères, soit 6 %. Ces femelles ovigères ont été recueillies aux époques
suivantes : 4 en janvier, 16 en mars, 2 en avril, S en août, et 1 en octobre.
ÉCOLOGIE. — Il serait probablement diilicile de trouver une espèce qui
offre un exemple aussi parfait de passage de la vie endogée à la vie caver-
nicole. lfespèce mène, dans les conditions favorables, une vie endogée et
se rencontre sous les grosses pierres enfoncées ou dans le cailloutis calcaire.
Mais, cette espèce peuple aussi de nombreuses grottes ; nous avons dit que,
dans certaines colonies, l’appare1l oculaire est normal, tandis que dans d'autres
colonies, il a cessé d'être apparent; cette régression est le signe indéniable
du passage de l’état troglophile à l’état troglobie.
RÉPARTITION oéoonnrnioua. — Cnnmènn, 1896 (sous le nom de Titanethes
albus) ; DOLLFUS, 1899 (sous le nom de Trichonzscus cavernicola, pro parte) ;
Cam., 1908 b (sous le nom de Trichoniscus quer, pro parte) ; LEGRAND, 1942 e,
1944; VANDEL, 1943 a (sous le nom d'O. virer), 1947 c; LAGARRIGUE, 1951 a
et I2. `
O. vandeli s’est installé dans la région inoccupée par virei, entre les deux
zones de peuplement, occidentale et orientale, de cette dernière espèce.
Cette répartition conduit à penser qu’un phénomène de substitution a joué
entre ces deux espèces ; vandelr s’est substitué à vzrei qui a été refoulé dans
les portions excentriques de son aire de distribution primitive.
O. vandelz. est essentiellement une espèce causszcole (fig. 49). Son aire de
répartition est limitée à l’est par la barre des Cévennes cristallines qui la
sépare du domaine de virei. A l’ouest, son extension s’arrête à la bordure
occidentale des Causses du Quercy, Sa pénétration dans le bassin de l’Aqui-
taine (Villeneuve-sur-Lot) est certainement exceptionnelle et résulte pro-
bablement d'un transport fluvial.
Localités précises. -—- Stations endogées. Lot-et-Garonne: Villeneuve-suI~
Lot. —·- Lot : Cahors, Crégols, Saillac. — Aveyron: Penchot, près de Deca-
zeville; environs de Millau (assez commun dans les ravins humides descen-
dant des Causses).
Grottes et .ivens. — Lot : Cr. du Cros, à Saillac ; gr. de Flottis et de Font-
dllîrbie, à Crégols ; gr. du Cantal et de Marcenac, à Cabrerets ; gr. du Chalat,
à Marcilhae; gr. du Robinet et Cuzoul de Brasconie, à lïlars. ——· Aveyron:
gr. de Bouysse, à Bournazel ; gr. du Crès, de l3ouche•ltolland, et aven d’Alse-
roques, à Salles-la-Source ; gr. des Scouts et Tindoul de la Vayssière, à Séba-
zac-Concourès; gr. de Grandmas, à Mouret; gr. du Tays, à Rodelle; gr.
de Gages, à Montrozier; gr. de Gratepaille, à Cruéjouls; gr. de Bessugue,

' 224 ISUPUDES Turmnsrrms
à St-Geniez d’©lt; Poujade d’Aluech et gr. de la Clapade, près de Millau
(très commun dans ees deux grottes) ; gr. de Sargel, à St-Rome-de-Cernon;
aven de la Portalerie, à la Couvertoirade. — Lozère : gr. de Dargilan; aven
Armand, à Nabrigas; aven de Hures; gr. du êabat, à Laval-du-Tarn; gr.
des Blanquets, à Palhers; gr. du Bac, à Ste-Enimie; aven de Baumas, à
St-Rome-de-Dolan; gr. de la Faoun del Latch, à Barjac.
Oritoniscus vandeli vivarîi VANDEL, 1957.
MoRPHoLoG1E. —— VANDEL, 1957 d.
Cette sous-espèce est fort voisine du type. Ses représentants sont pourvus
d’un ocelle rosâtre ou blanchâtre. Le premier pléopode mâle est identique
à celui de vandeli vandeli. Par contre, le second pléopode rappelle celui
de delmasi; l’cnd0podite (fig. 102 E) s’évase à son extrémité et se pro-
longe par une pointe interne, orientée suivant l’axe de l’appendice.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — BALAZUC, 1956; VANDEL, 1957 d.
Cette sous-espèce n’est connue que d’une seule station: les anciennes
mines de galène, creusées dans un tilon de quartz inclus dans des micaschistes,
et situées à Sainte-MarguertitaLaiigère (Ardèche). Ainsi, la forme caussicole,
vandeli vandeli, est remplacée dans les Cévennes schisteuses par une sous-
espèce particulière.
14. Oritoniscus delmasi VANDEL, 1933.
SOUS—ESPÈCES (VANDEL, 1957 d). —- Cette espèce se subdivise en deux
sous-espèces : delmasi delmasi Vandel et dclmasi inlermixlus Vandel,
que l’on peut distinguer grâce au tableau suivant :
— Endopodite du pléopode 2 mâle à extrémité élargie en
spatule . .... Z ................. delmasi.
— Endopodite du pléopode 2 mâle à extrémité cylindrique
......................... intermixtus .
Oritoniscus delmasi delmasi VANDEL, 1933.
l)r1ORPHOLOGIE. —- VANDEL, 1933.
Taille 1 5‘, 2,5 mm ; Q, 3,5 mm.
Coloralionz blanche; on observe, chez les endogés, quelques rares
ehromatophores sur les pleures et sur la ligne médiane dorsale ; les chro-
matophores font complètement défaut chez les formes cavernicoles.
Appareil oculaire: l’appareil oculaire est représenté par un ocelle
unique, bien apparent chez les endogés; l’appareil oculaire n’est plus
reconnaissable, par le seul examen externe, chez les représentants caver-
nicoles de cette espèce.
Caractères légamenlaires. —— Téguments granuleux; les granulations
sont disposées en trois rangées sur le premier tergite, en deux rangées
sur les tergites suivants.

TRICIIONISCIDAE. — oniromscus 225
Caraclères sexuels mâles. —— 1. Péréiopodc I: pas d’écailles hyalines
sur le carpos ni sur le méros, même chez les mâles de la plus grande taille.
2. Péréiopode VII : cet appendice ne présente des caractères sexuels
bien apparents que chez les mâles de la plus grande taille (fig. 103 A) ;
l’ischion porte, à sa base, une brosse semi·circulairc d’écailles ; on observe
également quelques écailles à la base du méros ; dans ce cas, le péréiopode
VII de delmasi est à peu près identique à celui de vandeli (fig. 102 A).
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Fm. 103. ·—— Oritomlscus delirmsi dclmasi mâle. — A, péréiopode VII; ischîon et méros
d’un mâle de très grande taille ; B. premier pléopode ; C, exopodite du premier pléo-
pode d’un mâle de très grande taille; D, second pléopode.
Mais, chez la plupart des mâles de delmasi, ces différvnciations sexuelles
ne sont pas reconnaissables ou le sont diflîcilement.
3. Premier pléopode : exopodite rectangulaire beaucoup plus long
que large; échancrure située au bord postérieur de l’appendice. Chez
la plupart des mâles, le lobe externe est plus court que le lobe interne
(fig. 103 B), mais chez les mâles de très grande taille, le lobe externe
devient bien plus long que le lobe interne et a tendance à se recourber
en pointe vers l’extérieur (fig. 103 C).
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226 rsoronns TEBRESTRES
4. Second pléopode (Hg. 103 D): endopodite à article distal évasé ai
son extrémité en une spatule encadrée de deux rebords saillants; cet
appendice ne peut fonctionner que comme organe d’apposition.
ÀFFINITÉS. -—— Cette espèce est extrêmement voisine de vandeli. Elle
ne s’en distingue que par les proportions différentes de l’exopodite du
premier pléopode, et surtout par la constitution de l’endopodite du second
pléopode, encore que l’appareil copulateur fonctionne, dans les deux
espèces, comme organe d'appositi0n.
REPRODUCTION. —— Cette espèce, endogée et troglophile, est très rarement
représentée, dans les collections, par des femelles ovigères. Sur 164 femelles
de cette espèce examinées par l’auteur, 4 seulement (soit 2,4 %) étaient
ovigères. Trois d’entre elles furent récoltées en janvier, et une autre en avril.
ÉCOLOGIE. — Les ressemblances que l’on relève entre delmasi et vzmdeli
ne sont pas seulement d’ordre morphologique ; elles se retrouvent également
sur le plan écologique. Le mode de vie de ces deux espèces est très analogue.
Les représentants d’O. delmasi mènent une vie endogée z mais, ils sont égale-
ment très communs dans les grottes. Lorsqu’elle devient cavernicole, cette
espèce montre une régression de l’appareil oculaire qui ne permet plus de
le reconnaître par le seul examen externe. A ce point de vue, delmctsi pré-
sente un comportement très analogue à celui de vtmdeli, ce qui semble indi-
quer que ces deux espèces possèdent un génotype fort semblable.
RÉPARTITION oÉoc;nA1>n1oUE. — VANDEL, 1933, 1947 c; VANDEL, DU
CAILAR et BoNNET, 1947 ; BoNNEr, DU CAILAR et TUzET,1947,194S;BANcAL,
BoNNET, DU CAILAR et COUDERC, 1949; Tuznr, Bomvnr, Bounmnn et
DU CAILAR, 1950; BoNNET, DU CAILAR et COUDERC, 1951; LAGARRIGUE,
19510t; LAURÈS, 1954; BALAzUc, 1956.
La sous-espèce delmasi delmasi est propre aux Cévennes méridionales.
Ses limites de répartition sont les suivantes: zi l’est, O. delmasi atteint le
bassin de la Vidourle, dans la région de Saint-Hippolyte-du-Fort ; à l’ouest,
il parvient jusqu’à la vallée du Lergue, aux alentours de Lodève ; au nord,
il occupe le Causse du Larzac et le Causse de Campestre, en sorte qu'en
cette région les aires de répartition de delmasi et de vandeli arrivent au
contact. Enfin, au sud, cette espèce a été récoltée aux environs de Mont-
pellier, mais il s’agit la probablement d’un vas d’expansion fluviale qui
correspond à une dispersion secondaire hors de l’aire de répartition originelle.
Localités précises. — Stations enclogées : environs de Montpellier (Hérault),
vallée de la Mosson, près de Grabels; Durfort (Gard), dans les mousses,
ai l’entrée de la Grotte des Morts.
Grottes et avens. -—- Gard: Grand Aven, à Sauve; gr. de la Roquette,
à Conqueyrac; Baume de Gour, à Pompignan: Aven du Luc, à Campestre ;
gr. de Carnas, à Carnas. -—-— Aveyron: Aven de la Portalerie, à la Couver-
toirade. —- Hérault: résurgence de Beaugrand, à Lauret; gr. du Rendez-
vous-de-Chasse, aux Matelles; Aven de Madame, à Brissac; gr. de Rives,
à St-André-de-Buèges ; gr. du Capellan, gr. Cestcrague et évent de la Fourmi,
à Pégairolles-de-Buèges; aven du Mas de Bouquet, à Pégairolles-de-l’Esca-
lette; gr. de la Cave-de-Labeil, à Lauroux; gr. de- Lodève; aven de Sott
Manitt, à Saint-Maurice-Navacelles.

TRICIIONISCIDAE. —— URITUNISCUS 227
Oritoniscus delmasi intermixtus V.xNnE1., 1957.
Morwnotocm. —-— Vmxnizx., 1057 d.
Cette sous-espèce est en tous points semblable à delmasi delmasi,
sauf en ce qui concerne les caractères des pléopodes mâles. Ces derniers
présentent la curieuse particularité d'of`frir une constitution en quelque
sorte « hybride ». Le premier pléopode mâle (fig. 104 A) correspond très
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F10. 104. — Orîtzmiscus delmasi intcrmixtus mâle. — A, exopodite du premier pléopode ;
B, second pléopode.
exactement au type delmasi, en sorte que l'on ne saurait douter que cette
forme appartienne à l’espèce delmasi. Par contre, le second pléopode
mâle (fig. 104 B) est très voisin de celui de virei dont il ne diffère que
parle goulot terminal de l’endopodite qui est un peu plus large.
Rmvnonucrxow. —~— La proportion des sexes est très aberrante. Sur 106
individus examinés par l'auteur, 101 appartenaient au sexe femelle, et 5
seulement au sexe mâle. Quatre femelles ovigères (sur 101 femelles) ont
été observées; elles furent recueillies en juillet et en août.

228 1soPoDEs TERP.EsTR1ss
RÉPARTITION céocnsrnioun. — BALAznc, nr Mimi, SIGWALT et Tmâo-
nomnàs, 1951; VANDEL, 1957 rl.
Cette curieuse forme n’a été récoltée que dans la Baume de la Campana,
à Saint-Martin-d’Ardèche (Ardèche), c’est-à-dire en plein milieu de l’aire
de répartition d’Orit0niscus virei. On est en droit de se demander si cette
forme ne correspond pas à un stade transitionnel entre virei et delmasi qui
aurait été préservé de la destruction à la faveur de sa réclusion dans une
grotte.
Gen. PHYMATONISCUS HAcovrrzA, 1908.
DÉr·1N1tr1oN. - Puxcovirzs, 1908 ; VANDEL, 1953 g.
1. Exopodite du premier pléopode mâle constitué par une lame échan-
crée qui rappelle celle d’Or·ii0niscus, mais dont le processus interne est
découpé en trois lobulations dont la forme et le développement sont varia-
bles suivant les espèces et les sous-espèces. La tige de l’angle postéro-
interne est réduite, et a quelquefois complètement disparu.
2. Endopodite du premier pléopode mâle semblable à celui d’Orii0-
niscus.
3. Endopodite du second pléopode mâle biarticulé; l’article distal
se termine par un tube hyalin très mince.
Ajoutons que lorsque l’on ne dispose que d’exemplaires femelles, la
distinction des genres Phymalorziscus et Androniscus peut paraître déli-
cate, car l’aspect extérieur de leurs représentants est fort semblable.
L’examen des mandibules permet aisément de lever tous les doutes.
Les représentants du premier genre portent deux pénicilles sur l’appendice
droit, et trois sur l’appendice gauche, tandis que les représentants du
second genre possèdent, sur les mandibules droite et gauche, respective-
ment un et deux pénicilles.
RAPPoRTs PHYLÉTIQUES ons GENRES Oriloniscus ET Phymaianiscus. -
VANDEL, 1953 g. —— Les deux genres Oriioniscus et Phymatoniscus sont
proches l’un de l’autre, mais la morphologie sexuelle du second est plus
complexe que celle du premier; ce qui conduit à penser que le second
genre dérive du premier.
Il convient d’ailleurs de remarquer que l’évolution qui se manifeste
ai l’intérieur du genre Oriioniscus détermine la complication progressive
de l’exop0dite du premier pléopode mâle, en sorte que cet organe affecte,
chez les Orifoniscus évolués, une forme qui n’est point sans rappeler
celle qui est propre aux Phymaioniscus. C’est ainsi que le processus interne
présente un début de trilobalion chez O. despaxi Vandel, analogue à
celle de Phymaioniscus, et que l’exopodite de O. ribauii Vandel peut
être comparé à celui de Phymaicniscus propinquus Carl. Par ailleurs,
on observe une réduction de la tige de l’exopodite qui se manifeste paral-
lèlement chez les Oriloniscus évolués et chez la plupart des races géogra-
phiques de Phymaioniscus fubereulafus Pracovitza.

TRICHONISCIDAE. — PI1YMATONIscUs 229
De plus, on constate, contrairement il ce qui a lieu chez Oriloniscus,
que chez les représentants du genre Plzymaloniscus, les plénpodes sexuels
de l’immature et du jeune sont fort différents de ceux de l’adulte, et
subissent des variations considérables au cours du développement (fig. 106).
Ces variations ontogéniques doivent être constamment présentes à l’esprit
du systématicien, car leur méconnaissance pourrait l’induire à commettre
de graves erreurs. L’existcnce de variations ontogéniques étendues prouve
que le genre Phymaloniscus, Sr l’encontre d’0ril0nîscus, correspond à un
type non encore stabilisé, chez lequel le jeune diffère notablement de
l’adulte.
Éconocns. — Les espèces de ce genre sont des endogés typiques que l’on
récolte sous les grosses pierres enfoncées ou dans les fentes des terrains argi-
leux. On les rencontre éralement très fré uemment dans les rottes sans
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qu 1l soit possible de relever aucune difference entre les exempla1res preleves
dans le milieu souterrain et ceux qui proviennent de l’extérieur.
RÉPARTITION orâoansrnroun (fig. 41). —- VANDEL, 1953 g. La répartition
du genre Phymatoniscus est bien moins vaste que celle d’Orit0niscus. Ce
genre ne comprend que deux espèces: propinquus Carl, propre aux régions
calcaires qui bordent les Cévennes, depuis la vallée de l’Orb, au sud, jusqu’à
la région de Privas, au nord; et, tuberculatus Racovitza, habitant de la
moitié orientale des Pyrénées, depuis la vallée de la Neste jusqu’aux Corbières.
Cette répartition de type pyrénéo-cévenole implique que l’origine de ce
genre remonte à une époque où la Tyrrhénide était déjà scindée en deux
moitiés par le géosynclinal alpin; nous pouvons donc placer l’0r1g1ne de
ce genre au néogène. C°est dire que le genre Phymatamscus est nettement
plus récent que le genre Oritoniscus, conclusion qui se trouve en plein accord
avec les données de la morphologie et de l°ontogén1e.
CARACTÈRES SOMATIQUES. ··· Les deux espèces du genre (propinquus Carl
et luberculalus Racovitza) ne diffèrent de facon notable l’une de l’autre
que par leurs caractères sexuels; leurs caractères somatiques sont très
semblables. C’est pourquoi ces derniers peuvent être tenus pour des
caractères génériques et décrits dans le présent paragraphe.
Taille: 3‘, 4 mm ; Q, 6 mm.
Coloralion. — La coloration est généralement rouge carmin ou rose.
Cette teinte n’est pas due à des pigments renfermés dans des chromato·
phores, mais à des substances (carotinoïdes ?) répandues de façon diffuse
dans tout le corps et qui disparaissent rapidement dans l’alcool. Cependant,
on observe parfois des individus qui, sur le vivant, sont parfaitement
blancs et décolorés.
Appareil oculaire. —- Les représentants de ce genre sont normalement
pourvus d’un gros ocelle, unique, coloré en carmin, en rose ou en orange ;
il est parfois complètement blanc. Dans quelques colonies, l’appareil
oculaire devient complétement invisible, En l’examen externe, mais ce

230 rsopones ·rEaaEs·raEs
cas est rare (par exemple, la colonie de Ph. propinquus qui peuple la
Grotte des Cent Fonds à Saint—Guilhem-le-Désert, Hérault).
Caractères tégumenlaires. — Surface dorsale couverte de granulations
très apparentes sur la moitié antérieure du corps, plus ou moins effacées
dans la moitié postérieure. Les granulations sont disposées en 3-4
rangées sur les premiers tergites péréiaux. Chaque granulation porte
une soie·écaille entourée d’écailles accessoires.
TABLEAU DE DÉTERM1NA·r1oN ons Espèces
—- Exopodite du premier pléopode mâle présentant un lobe
interne terminé par une longue pointe, flanquée à sa base,
et sur chacun de ses côtés d’une bosselure plus ou moins
saillants .................... propînquus C,
-— Exopodite du premier pléopode mâle présentant un lobe
interne très nettement trilobé .......... tuberculatus R.
Phymatoniscus propînquus (CARL, 1908).
MORPHOLOGIE. —·— CARL, 1908 b.
Caractères somatiques. — Voir plus haut.
Caractères sexuels mâles. ·—- a) Péréiopode VII : basis fortement élargi,
portant, du côté sternal, une carène large et mince. Une brosse d’écailles
à la base de l’ischion.
b) Premier pléopode (fig. 105, A, B et C) : exopodite séparé en deux
lobes par une profonde indentation postérieure. Le lobe externe est qua-
drangulaire. Le lobe interne comprend : 1) une longue pointe médiane,
efïilée à son extrémité; cette pointe est flanquée: 2) du côté interne,
d’une saillie ornée d’une soie et de quelques épines ; 3) du côté externe,
d’une pointe dont la forme est variable suivant les individus ou les loca-
lités (voir figures).
Endcpodite : tige s’insérant exactement à l’extrémité de l’article.
c) Second pléopode (fig. 105 D et E) : exopodile pourvu d’une pointe
interne bien détachée, garnie à son extrémité de deux tiges, fortes et
inégales.
Endopodile biarticulé,l’article distal deux fois plus court que le proximal
et terminé par un fin tube hyalin.
Rxarnonucriou. — Comme il est de règle chez les endogés et les caver-
nicoles, les femelles ovigères sont rares dans cette espèce. Sur 643 femelles
observées, 24 étaient ovigères, soit 3,7 %. Ces 24 femelles ovigères ont été
récoltées pendant les mois de janvier (3), mai (2), août (3), septembre (14),
octobre (1) et décembre (1).
Éc0L0G1E. -— Cette espèce a été surtout récoltée dans des grottes, beau-
coup plus rarement, dans le domaine de surface, sous les pierres.

TRICIIONISCIDAE. —·· PIIYMATONISCUS  
RÉ1>An·1·1·r1oN GÉOGRAPHIQUE. — CAM., 1909 b; Wow, 1938; Vnrznm.,
1943a; Hussoxv, 1944; VANDEL, nu CAILAR et Bomnar, 1947; BoNNeT,
nu CAILAR et 'l`vzE'r, 1947; Bnnnzvc, Tmâonomoàs et Tmânnur, 1948;
Bommar, ou CMLAR et Tuzer, 1948; BANcA1., Bonnar, nu CAILAR et Cou-
nnnc, 1949 ; Lnunàs, 1949, 1954 ; Tuzxar, BONNET, Bounman et ou CAILAR,
1950; Bauizuc, ne Mme, SIGWALT et Tnéonoamias, 1951 ; Bommzr, Boun-
Nxmz, ou CAILAR et Quézm., 1951 ; BONNET, nu CAILAR et Couneac, 1951 ;
Bunxzuc, ne Mme et Srowam (1954); llamzuc, 1956; Vnucman, 1956.
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FIG. 105. — Phymalonîscus propinquua mâle. —- A, B, C, premier pléopode ; A, exem-
plaire provenant de l'Aven de l’0livîer, à. Moules (Hérault) ; B, exemplaire de la. grotte
de Tourange, à. Uhomérac (Ardèche) ; O, exemplaire de la Grotte du Capelan, à. Brissac
(Hérault); D, second pléopode; E, extrémité de l’endopodîte du second pléopode.
Cette espèce est fort commune dans la bordure calcaire qui longe le flanc
sud-est des Cévennes; son aire de répartition (fig. 41) est comprise entre
la vallée de l’Orb, à l’ouest; la Méditerranée, au sud; le Rhône, à Fest;
la région de Privas, au nord; et, les Cévennes, au nord-ouest. Ainsi qu`il
a été dit plus haut (p. 68), cette espèce se rencontre également dans le « golfe
de Digne »; elle a été capturée dans la grotte de Sault, à Sault (Vaucluse),
Localités précises. — Stations endogées. -— Hérault: Saint-Bauzille—de-
Montmel. — Gard: Nîmes; Alès; le Vigan.
Grottes, Avens et Résurgences. — Hérault. — Vallée de l’Orb : gr. d’Espi-
nasse, à Saint-Etienne-Estrechoux. Montagne de la Séranne: gr, de Ceste~
rague, à Pégairolles-de-Buèges ; gr. de Rives, à Samt-.~\ndré·de-Buèges.
Vallée de l’lIérault: gr. des Ressecs et aven du Capélan, à Puéchabon;

232 isoromzs reaaestmes
gr. de la Clamouse, à Saint-Jean-de-Fos; gr. du Sergent et Baume Cellier,
à Saint-Guilhem-le-Désert; résurgence des Cent·Fonts, à Causse-de-la-Selle ;
aven de Bertrand, gr. Maures, gr. du Capélan, gr. du Bois de Delon, à Brissac ;
gr. des Demoiselles, et aven de la Cardonille, à Saint-Bauzille-de-Putois;
aven Taurier et gr. du Maire à Laroque · aven Yves gr. de l’Ours gr. du
Bois-de-Madame, à Ganges; aven de l’Olivier, à Moiilès. Vallée du, Lez et
région de Montpellier: trou du Mouton, à Montpellier; gr. de Castelnau,
à Castelnau; gr. du Rendez-Vous-de-Chasse, aux Matelles ; aven de Mum-
maou, à Saint-Bauzille-de-Montmel; gr. de I'Hortus, à Valflaunès; gr. de
Beaugrand à Lauret.
Gard. —Z Vallée de l’Hérault: aven du Pas-de-Madame, gr. des Fées, à
Sumène · Mine des Malines au Vigan; gr. de Goulsou à Avèze · gr. de Ca-
banis, à’Roqi1edur·; gr. della Salpêtrière, à Saint-Latirent-le-Mihier; évent
de Rognès, a Molières-Cavaillac; gr. de l’Espa1·on, a Bez-et-Esparon. ——-
Vallée de la Vidourle : gr. du Piot gr. du Pic à Aigues-Vives · gr. du Bézal
à Souvignargues; gr. de Macassaigues, à Môntmirat; gr. dii Signal-de-la:
Montite, à Quissac; gr. du Salpêtre, à Corconne; aven de Sauve; gr. des
Camisards, gr. de la Haute-Fournamère, à Saint-H1ppolyte-du·Fort; aven
de Bégué-Ponchon, à Pompignan; gr. de la Fage-Cros, à Cros. —— Région
de Nîmes: gr. des Fées, puits de la Combe-aux-Oiseaux, à Nîmes. Vallée
du Gard: gr. de la Sartanette, à Remoulins · Baoumo de Pasques gr. de
l’Ermitage, à Collias; aven de Mandre, à Poulx; aven Aimé-Rigal: gr. du
Sureau, à Sainte-Anastasie ; Spelunque de Dions et Baume-Longue, à Dions.
Vallée du Gardon d’Alès z aven du Laminoir, gr. de l’Olivette, gr. du Cyprès,
à Alès; gr. de Sylvain, à Soustelle; aven du Faucon, à Brouzet-les-Alès.
Vallée du Gardon d’Anduze : gr. de l’Ermitage de Saint-Martin-de-Lucamp,
à Tornac; gr. de Paulhan, à Anduze; gr. du Fort-de-Salindres, à Corbès;
gr. de Rouville, à Saint-Jean-du-Gard; gr. de Trabuc, à Mialet. Vallée de
la Cèze: Baoumo de las Fadas, à Tharaux; gr. du Serre-de-Barri, à Saint-
Privas-de-Champclos.
Ardèche. — Bassin de la Cèze: évent de Peyreja et évent de Beaume,
à Saint-André-de-Cruzières. Vallée de l’Ardèche: gr. des Deux-Avens, à
Vallon; gr. du Fort-de-Laurac, à Laurac; gr. de la 'I`ranchée-du-Chemin-
de-Fer, à Vogué. Vallée du Rhône: gr. de Fontfreyde, gr. de Fabrège, à
Gras ; gr. de Bouveri, à Viviers. Région de Privas: gr. du Gras, à Privas;
gr. de Tourange, à Chomérac. Région de Tournon: gr. de la Croix-de-Cha-
teaubourg, à Chateaubourg.
Vaucluse : gr. de Sault, à Sault.
Phymatoniscus tuberculatus (RACOVITZA, 1907).
l\(l0RPHOLOGIE. —— RACOVITZA, 1907; VANDEL, 1953 g.
Caractères somatiques. — Voir plus haut.
Caractères sexuels mâles. — a) Le péréiopode VII (fig. 108 B et C)
est fortement différencié. L’ischion·présente, à sa base, un tubercule
recouvert d’écailles piliformes; sur le côté externe, il porte une large
palette transparente. Le méros et le carpos sont notablement élargis.
b) Premier pléopode. —- L’ex0p0diie (fig. 107) est creusé, à son bord
postérieur, d’une profonde encoche qui le divise en deux lobes, le lobe
externe et le lobe interne. Le lobe interne est très nettement irilobé, et
cette trilobation représente la caractéristique essentielle de P. labercu-

TRICHONISCIDAE. — PHYMATONISCUS 233
lalus. Le lobe interne porte une soie qui est parfois assez développée
(race lolosanus), mais qui généralement est très réduite et ne peut être
nettement reconnue qu’àl’aide d’un objectif à immersion. Cependant,
ce n’est que rarement qu’elle fait complètement défaut.
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F10. 106. — Développement de Pexopodite du premier pléopode mâle de Phymatoniscua
luberculatua; A-E, les cinq stades successifs du développement (d’après VANDEL,
1953 g).
La forme de l’exopodite juvénile est très différente de celle de l’adulte
et rappelle bien plutôt celle d’un exopodite d’Oril0niscus. L’exopodite,
passe par cinq stades successifs avant d’acquérir sa structure définitive.
Il convient de figurer ces cinq stades (fig. 106) qui pourraient induire
en erreur l’observateur non averti et le conduire à interpréter comme de
bonnes espèces ce qui ne correspond, en fait, qu’à des formes de jeunesse.

234 isoronns 'rnaansrnns
L’end0p0diie est quadrangulaire; la tige s’insère à l’angle postéro-
interne de l’article.
c) Second pléopode (fig. 108 A). L’ea:0p0dilc se prolonge par une pointe
interne fort longue, ornée de deux fortes soies.
L’end0p0diie est biarticulé. L’article distal se termine par un tube
très mince qui s’achève en une pointe hyaline très aiguë et excentrique.
REPRODUCTION. —— L’auteur a observé 861 femelles de cette espèce, dont
184 étaient ovigères, soit 21 %. Ces 184 femelles ont été récoltées pendant
les mois de mars (8), de mai (15), de juin (25), de juillet (68), d’a0ût (56),
de septembre (11) et de novembre (1). Ce sont là des chiffres caractéristiques
de formes de surface, comportant une proportion élevée de femelles ovigères,
ainsi qu’une reproduction limitée à la belle saison et atteignant son maxi-
mum en été.
Écotocin. — Contrairement à Ph. propinquus, cette espèce ne se ren-
contre qu’occasionnellement dans les grottes. On la récolte, dans les fentes
des terrains argileux, sous les grosses pierres enfoncées, mais aussi dans
les feuilles mortes et le bois mort. Ce n’est donc point un endogé strict. Les
différences écologiques que l’on relève entre les deux espèces de Phymato-
niscus sont probablement la conséquence des caractéristiques climatiques
de leurs patries respectives. Les vallées humides du versant nord des Pyré-
nées représentent un m1l1eu beaucoup plus proche de l’hab1tat originel des
Phymatoniscus que l’aride région languedocienne, où seule, la vie caverni-
cole (ou, plus rarement, la vie endogée) a permis aux représentants de ce
genre de subsister.
Rémarxrion oéocnaraioua (fig. 41). —— RACOVITZA, 1907, 1908 ; VANDEL,
1925 a, 1933, 1940 cl, 1941 a, 1946 c, 1948 b, 1948 f, 1950 a, 1953 g; VV0Lr,
1938; Lncrumia, 1942e; Dnmsco, 1950.
Cette espèce peuple la moitié orientale des Pyrénées, depuis la vallée
de la Neste d’Aure, à l’ouest, jusqu’aux Corbières occidentales, à l’est. Les
sous-espèces tolosanus et arbasscmus ont étendu secondairement leur habitat
en descendant la vallée de la Garonne jusqu’à Toulouse. Par ailleurs, des
exemplaires appartenant aux sous-espèces tolosrmus, arbassanus et tuber-
culatus ont été récoltés en différents points de l’Agenais. On ne saurait guère
douter qu’il s’agisse là d’importations accidentelles, dues au transport par
des débris d’inondation.
Lns sous-EsPÈcEs on RACES GÉOGRAPHIQUES DE Phymaloniscus tuber-
culafus. VANDEL, 1953 g. — Comme bon nombre d’autres espèces pyré-
néennes, Ph. iubcrculalus se scinde en plusieurs sous-espèces ou races
géographiques possédant des aires de répartition distinctes. Les varia-
tions raciales se traduisent excellemment par la forme de l’exopodite
du premier pléopode mâle dont la sensibilité à cet égard est extrême,
(fest le lobe interne, et tout spécialement son processus médian, qui
est le plus variable. Le processus interne présente aussi des variations
étendues, ainsi que les dimensions de la soie qui s’insère sur lui.
On peut reconnaître l’existence de quatre sous-espèces ou races géo-

'rmcuomscioaa. — PHYMATONISCUS 235
graphiques distinctes que l’on peut séparer grâce aux caractères indiqués
dans le tableau suivant :
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Fm. 107. — Exopodites du premier- pléopode de mâles adultes appartenant aux ditïé-
rentes races de Phymaloniacus tub¢r·cuZa¢us. — A, tolomnua; B, forme intermédiaire
entre iolosanus et tuberculatus, provenant de Celles (Ariège) ; C, tuberculatus ; D, arbus-
sanus ; E, gironensia, provenant d’Aulus ; F. gironenais, provenant du goutïre Casteras,
à. Riverenert (d’ap;·è<i VANDEL, 1953 g).
1. Processus médian rectangulaire (ovoïde chez l’immature)
. ........................ gironensis.
— Processus médian ovoïde (triangulaire chez l’immature) ..... 2.
2. Processus médian à bord lisse. ........... arbanassus.
—- Processus médian à bord crénelé ............... 3.
3. Processus interne beaucoup plus long que le médian. . tuberculatus.
— Processus interne plus court que le médian . ...... tolosanus.

236 ISOPODES 'rERREsTREs
Des quatre races de Phymaianiscus iuberculalus, la race la plus orientale
(lolosanus} représente incontestablement le type primitif, en raison
de la persistance d’une tige encore assez développée sur l’exopodite
du premier pléopode mâle; cette tige est évidemment homologue de
celle qui orne 1’exopodite des Oriioniscus primitifs. Les races plus occi-
dentales ne possèdent plus qu’une tige tout à fait réduite. Cette constata-
tion prouve que l’évolution de cette espèce s’est poursuivie d’est en ouest.
On observe chez Ph. luberculafus, des conditions que l’on retrouve
également dans le genre Porcellio, à savoir que les formes de montagne
(telles que gironensis) possèdent des caractères sexuels plus différenciés
que ceux des formes de plaines ou de collines.
Phymatoniscus tuberculatus tolosanus VANDEL, 1925.
BIBLIOGRAPHIE. —— VANDEL, 1925 a, 1933, 1948 b, 1953 g.
Moa1>noLoG1E. ——- Cette sous-espèce doit être tenue pour la plus primitive
de toutes les races de Ph. iuberculaius. Le lobe interne de l’exopodite
du premier pléopode mâle est divisé en trois processus (fig. 107 A);
le processus interne est court, triangulaire et porte une tige assez dévelop-
pée; le processus médian est ovoïde et crénelé; le processus externe
est représenté par une pointe forte, renforcée d’épaississements chitineux
et ornée d’une rangée de dents obtuses.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 41). — Cette race est certainement
originaire des Corbières. Ce n’est que secondairement qu’elle a gagné le
pays toulousain en suivant la vallée de l’Hers et la dépression languedo-
cienne, et plus loin encore, vers l’ouest, Astaffort (Lot-et-Garonne). Son
aire de répartition est comprise entre la vallée de l’Hers, à l’ouest, et les
Corbières occidentales, à l’est. Elle dépasse légèrement la vallée de l’Aude
et atteint Rennes-les—Bains et Saint-Louis.
' Phymatcnîscus tuberculatus tuberculatus Rixcovirza. 1907 (= helenac
Vandel, 1925).
B1BL1oGRAPn1E. —- RACOVITZA, 1907, 1908; VANDEL, 1925 a, 1933,
1940 d, 1941 a, 1948 b, 1953 g ; LEGRAND, 1942 e ; Caucnois et Tnnooo-
ames, 1955.
NIORPHOLOGIE. — Le lobe interne de l’exopodite du premier pléopode
mâle porte: un processus interne long (et non court, comme celui de
tolosanus) ;il est muni d’une soie fort petite, et bien apparente seulement
avec un objectif à immersion (les dimensions de cette soie ont été très
exagérées sur la figure donnée par Poxcovrrzx, 1907, pl. XIV, fig. 123).
Cette soie ne semble cependant jamais faire défaut. Le processus médian
est arrondi (triangulaire chez l’immature). Le processus externe est
triangulaire (fig. 107 C).

TRICHONISCIDAE. — PIIYMATONISCUS 237
FonMES INTERMÉDIMRES. -· Les colonies orientales de cette race
renferment des fo1·mes intermédiaires entre luberculalus luberculalus
et luberculalus lolosanus. Chez ces formes, on observe (fig. 107 B) lc
racourcissement du processus interne de l’exopodite 1, dont la longueur
est intermédiaire entre celle du processus interne du type et celle du
processus interne de lolosanus. La soie est présente, et beaucoup plus
 
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FIG. 108. — Phymatoniscun tubcrculatua mâle. —- A, second pléopode ; B, septième pé-
réîopode de Ph. luberculatua tuberculatus; U, septième péréiopode de Ph. tuberculatus
gironensis (B et C, d'&près VANDEL, 1953 g).
grande que celle de lu berculafus luberculaius. Par sa longueur, elle rappelle
celle de la race tolosanus. Elle est ciliée. Dans un prélèvement effectué
à Celles et comprenant cinq mâles, deux répondent au type, et trois à
la forme intermédiaire. A Montferrier, station un peu plus orientale
que la précédente, tous les mâles appartiennent à la forme intermédiaire.
RÉ1¤AnrtT1oN oÉ0cnAPu1Que (fig. 41). ——— Le centre de dispersion de cette
race correspond à la vallée moyenne de l,1\I'lèg€, entre Foix et Tarascon.
Vers llest, cette race atteint la vallée de l'Hers ; à l’ouest, elle pénètre dans
la vallée du Vicdessos, et quitte même le bassin de l'Ariège pour atteindre
la vallée de l’Arae qu`elle colonise _|usqu’à Massat. Sa présence à Agen, si-
gnalée par LEGRAND (1942 e), est certainement accidentelle, et probablement
due à une colonisation occasionnelle à la su1te d’une crue.

238 ISOPODES TERRESTRES
Phymatoniscus tuberculatus arbassanus VANDEL· 1948.
BIBLIOGRAPHIE. — V.xNnEn, 1948 b, 1953 g.
SYNONYMIE. — Ph. luberculalus varilhensis Vandel 1948 n’est que la
forme juvénile d’or·bossanus.
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FIG. 109. — Carte de répartition de Phymatoniscus tuberculatus girornensis ; les stations
connues sont indiquées par des croix (d’après VANDEL, 1953 g).
lMORPHOLOGIE. — Le lobe interne de Pexopodite du premier pléopode
mâle (fig. 107 D) possède un processus interne long, portant une soie
microscopique, visible seulement avec un objectif à immersion; elle
est rarement un peu plus longue et ciliée ; dans quelques cas, elle paraît
faire totalement défaut. Le processus médian est ovoîde (triangulaire
chez Pimmature) ; son bord n’est, pas crénelé (différence avec luberculaius
luberculalus). Le processus externe est semblable à. celui des autres races.
RÉPARTITION cÉocRA1>u1ouE (fig. 41). —— Cette race est caractéristique
des Pyrénées garonnaises. Son aire de répartition s’ètend de la vallée de
la Neste d’Aure, il l’0uest, jusqu’à la vallée de l’Ariège, à Pest. L'aire de
répartition de cette race est non seulement plus occidentale que celle de
tuberculatus tuberculatus, mais elle est aussi plus septentrionale. Dans la
vallée de l’Ariège, tuberculatus turberculatus se rencontre au sud de Foix,
et tuôerculatus arbassanus au nord de cette ville.
De plus, cette race a subi, comme tant d’autres Isopodes terrestres, le

'I`RIC}l()NlS(2lDAI£. — PnYMA'roN1scus 239
phénomène de l’étalement lluviatile. Elle a atteint la région toulousaine
en suivant la vallée de la Garonne, en sorte qu`en ce point de convergence,
les aires de répartition d°urbassan,us et de tolosanus viennent s`accoler. Un
mâle de cette sous-espèce a été récolté à Labarrère, près de Montréal (Gers).
Phymatoniscus tuberculatus gironensîs VANDEL, 1948.
BIBLIOGRAPHIE. -— VANDEL, 1948 b, 1953 g.
ÃIORPIIOLOGIE. —— (Jette forme est caractérisée par l’extrème différen-
ciation des organes sexuels mâles. Un sait que l’association entre l’habitat
montagnard et la haute différenciation des caractères sexuels est fréquente
chez les Isopodes terrestres.
Le péréiopode VII mâle (fig. 108 C) est remarquable par son basis
court et trapu, par le très fort crochet de 1’ischion, ainsi que par la palette,
armée de trois tiges, fixée au même article; le méros et le carpos sont
notablement élargis.
L’exopodite du premier pléopode mâle (fig. 107 E et F) est caractérisé
par son processus interne court (nettement moins allongé que celui
dïzrbassanus), et surtout par les proportions considérables que prend
le processus médian, et sa forme quadrangulaire.
Cette race est remarquable par l rapidité du développement des
caractères sexuels. ll en résulte que le mâle immalure de gironensis rcs-
semble très exactement au mâle adulle düzrbassanus ;la race giranensis
représente un type surévolué par rapport â arbassanus.
Répaarirxom séoomruioue (lig. 41 et 109). —· Cette race est propre
à la haute vallée du Salat, en amont de Saint·Girons, ainsi qu’à ses allluents,
le Nert, l’Arae, le Garbet et l’Alet. (Test donc une forme typiquement mon-
tagnarde qui relaie arbassanus dans le haut bassin du Salat.
CINQUIÈME Liëoiom
(lotte légion représente l’un des groupes les plus homogènes de la
sous—famille des Trichoniscinag ;aussi, ce groupement a-t-il été reconnu
depuis longtemps (VANDEL, 1946 d et e, 195() g, 1952 g, 1953 c). Il com-
prend les trois genres Trichoniscnides Sars, Sroloniscus Racovitza et
.l1elalrich0ni.s·c0ùles Vandel.
Cette légion est caractérisée par le fait que Vexopodite du premier
pléopodc mâle est muni de 2 — ou, plus rarement de 3 — tiges ciliécs.
Ucndopodite du même appendice est terminé par une tige ciliée (ou,
plus rarement par un bâtonnct).
ll est vraisemblable que ce groupe dérive de formes faisant partie de
la légion I, et, en particulier du genre Spelaeonelhes. Chez ce dernier,
la tige de l'exopodite du premier pléopode mâle est absente, ou lorsqu’elle
existe, elle est unique et faible ; le type Trichoniscoîdes est dû au renforce-

240 rsoroons rnnnasrnus
ment de cette tige et à son doublement (par mutatio11 ?). Ce processus
de multiplication s’est poursuivi et a donné les trois tiges caractéristiques
du genre Scotoniscus. On observe d’ailleurs parfois, chez certains exem-
plaires de Trichoniscoides, des anomalies dans lesquelles l’exopodite
est garni de trois tiges ; ces anomalies préfigurent la disposition caracté-
ristique du genre Scotoniscus.
Le genre le plus primitif, et aussi le plus nombreux en espèces et le
plus répandu, est le genre Trichoniscoides. Le genre Scotoniscus en dérive
par multiplication du nombre des tiges de l’exopodite du premier pléo-
pode mâle qui devient égal à trois, et par l’acquisition d’un second pléopode
mâle dont l’endopodite se termine par une extrémité évasée et de structure
complexe. Le genre Metatrichorziscoides diffère de Trichoniscoides par
la transformation de la tige ciliée de l’exopodite du premier pléopode
mâle en un bâtonnet qui représente la première figuration de l'appareil
paracopulateur. De telles transformations se sont produites parallèlement
dans dfautres lignées phylétiques toutes différentes (Titanethes, Murgeo-
niscus).
La répartition des représentants de cette légion n’appartient plus
au type mésogéen, comme celle des Trichoniscinae primitifs. Elle est
beaucoup plus étroite, et correspond à une répartition de type atlantique ;
elle implique l’existence d’un Océan atlantique possédant déjà des contours
voisins de ceux des rivages actuels. L’aire de distribution des formes
appartenant a cette légion couvre aujourd’hui la plus grande partie
des régions de l’Europe occidentale soumises au climat atlantique. On
ne saurait cependant douter que le centre d’origine de cette légion corres-
ponde au Portugal, à l’Espagne et à la France, car toutes les espèces
appartenant à cette légion sont représentées dans ces trois pays. Quelques
espèces seulement ont dépassé les limites primitives pour peupler le
nord et le centre de 1’Europe ; ces migrations sont récentes et certainement
post-glaciaires.
Gen. TRICHONISCOIDES Sans, 1899.
DÉFINITION. —— Sims, 1899; Puxcovrrza, 1908; Vnanonrr, 19282;
lY1EINERTZ, 1932; \VliCHTLER, 1937; VANDEL, 1946 e; 1952 a.
1) Appareil oculaire présent ou absent; lorsqu’il est présent, il est
constitué par une seule ommatidie.
2) Pléopode 1 mâle : exopodite portant deux tiges ciliées à son angle
distal et interne. Ces tiges sont égales ou inégales, suivant les espèces;
à la limite, la tige interne peut disparaître complètement (T. cadurcensis
furcillatus). Endopodite terminé par une forte tige ciliée.
3) Pléopode 2 mâle: endopodite bi-articulé; l’article distal présente
des formes très variables suivant les espèces.

rmciiomscxoxn. — Tmcnomscoxoas 241
SYSTÉMATIQUE. — Le genre Trichoniscoides renferme actuellement
vingt-sept espèces dont dix—sept possèdent des représentants en France.
ÉCOLOGIE. —— Les représentants du genre Trichoniscoides ne peuvent
vivre que dans une atmosphère saturée d'humidité. C'est la raison pour
laquelle il en est très peu qui mènent une vie franchement épigée; parmi
les formes épigées les plus typiques, on peut citer T. lusitanus Vandel qui
habite les régions montagneuses du nord du Portugal.
Beaucoup d'espèces ne s’éloignent guère des régions côtières dotées d’un
climat toujours plus humide que celui qui règne à l’intérieur des terres.
Quelqpes espèces (en particulier T. saeroensis Lohmander) sont franche-
ment 1ttora es.
La majorité des Trichoniscoides sont des espèces endogées. Enfin, de
nombreux Trichoniscoides ne se rencontrent plus aujourd’hui que dans
les grottes, habitat évidemment secondaire, et lié à la physiologie de ces
animaux qui exige une atmosphère saturée d’humidité. Certaines espèces
(albidus, modestus, sarsi, consoranensis) mènent, d’ailleurs, suivant les cir-
constances, une vie endogée ou cavernicole.
RÉPARTITION cxâoonxrnioun. —— Ainsi qu’iI a été déjà dit plus haut,
il n'y a guère de doute que le genre Trichoniscoides ait pris naissance sur
les régions côtières du Portugal, de l’Espagne et de la France qui bordent
l’Atlantique. Cet habitat primitif s’accorde aux exigences écologiques de
ses Feprésentants: humidité atmosphérique élevée et variations thermiques
de aible amplitude.
Au point de vue biogéographique, on peut répartir les vingt-sept espèces
de Trichoniscoides en quatre groupes distincts. Le premier groupe, dit atlan-
tique, renferme des espèces qui, pour la plupart d’entre elles, sont propres
au Portugal et au nord de l'Espagne. Un second groupe, dit aqu.itan0-langue-
docien, est surtout bien représenté dans le sud-ouest de la France (bassin
de l’Aquitaine et Languedoc). Le troisième groupe, dit pyrénéen, occupe
les deux versants, français et espagnol, de la chaîne pyrénéenne. Il semble
faire défaut dans la région centrale des Pyrénées où il a été probablement
détruit par les glaciations quaternaires. Un quatrième groupe, enfin, alpine-
furassien., s’est largement répandu sur le versant occidental des chaînes
alpines et jurassiennes. Aucune station de Trichoniscoides n’est connue
sur les versants orientaux et méridionaux de ces montagnes. Ce fait établit
l’origine occidentale de la migration qui a peuplé les chaînes du Jura et
des Al es.
Si lapplupart des espèces de Trichoniscoides sont des endémiques étroite-
ment localisés, quelques espèces cependant sont des formes semi-expansives
(T. helveticus Carl et T. modestus Racovitza), ou même expansives (T. albidus
(B.-L.), T. saeroensis Lohmander et T. sarsi Patience).
Ces trois dernières espèces sont vraisemblablement originaires de l’ouest
de la France, où elles sont relativement communes. De là, elles ont gagné,
en suite d’un phénomène d'étalement littoral si fréquent chez les Oniscoïdes,
le nord de la France, puis, avant l'ouverture du Pas-de-Calais, l'Angleterre,
l’Écosse et l'Irlande. Elles ont d’autre part atteint le Danemark, le sud
de la Norvège et de la Suède. Leur limite d’expansion est déterminée comme
il est de règle chez les espèces expansives, par un facteur climatique. En
l’occurrence, on constate que la limite du genre Trichoniscoides en Scandi-
navie coïncide à peu près exactement avec l’isotherme d’hiver de -20.
Plus au nord, en Finlande, ces espèces ne sont pas autochtones, et ne se
rencontrent que dans les serres. 16

242 ISOPODES 'IERRESTRES
On peut aiiirmer que les longues migrations qui ont conduit les Triche-
niscoides dans le nord de l’Europe sont récentes. Tout d’abord parce quielles
n’ont pu atteindre les pays scandinaves qu’après le retrait — qui n’a com-
mencé que 8.000 ans avant l’ère chrétienne —— de la calotte glaciaire recou-
vrant au quaternaire tout le nord de l’Europe. Ensuite, parce quiaucune
des espèces rencontrées dans le nord de l’Europe n’est propre à ces régions ;
ces espèces se retrouvent, avec des caractères identiques, dans l’ouest de
la France.
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES EsPÈcEs
Abréviations.
Per. VII = septième péréiopode mâle.
Exopodite 1 : exopodite du premier pléopode mâle.
Endopodite 1 :: endopodite du premier pléopode mâle.
Exopodite 2 : exopodite du second pléopode mâle.
Endopodite 2 = endopodite du second pléopode mâle.
A. Per. VII semblable dans les deux sexes ............ B.
—~- Per. VII différent dans les deux sexes ..........,.. L.
B. Extrémité de l’endopodite 2 non bifurquée ; tiges de l’exo·
podite 1 insérées directement sur le corps de Pappendicc ..... C.
-—— Extrémité de l’endopodite 2 bilurquée (fig. 132 C) ; tiges
de Pexopodite 1 portées par un pédoncule (fig. 132 A). 17. helveticus.
C. Article basal de l’endopodite 1 dépourvu de lobe distal ;
tige ciliée s’insérant à Pextrémité de l’article (fig. 126 A) ..... D.
——- Article basal de l’endopodite 1 pourvu d’un lobe distal plus
ou moins développé ; tige ciliée s’insérant latéralement
(fig. 110 A) ........................ G.
D. Tiges de l’exopodite 1 très courtes .............. E.
—— Tiges de l’exopodite 1 moyennes ou longues .......... F.
E. Pointe de l’endopodite 2 courte (fig. 128 E) ...... 14. heroldi.
—— Pointe de l’endopodite 2 extrêmement longue et fine
(fig. 114 B) ................... 3. saeroensîs.
F. Endopodite 2 : longueur de l’article distal égale à 3 ou 4 fois
la longueur de l’article proximal (fig. 126 B) ....... 13. mixtus.
—— Endopodite 2 : longueur de l’article distal égale à 1,5 ou 2
fois la longueur de l’article proximal. Article distal terminé
par un crochet recourbé à pointe très fine (fig. 115 B). . 4. jearmeli.
G. Endopodite 2 terminé par un lobe membraneux flanqué
d’un flagelle (fig. 118 D) ............... 7. fouresi.
~— Endopodite 2 terminé par une pointe ............. H.
H. Endopodite 2 se rétrécissant brusquement à son extrémité
en formant une pointe courte et aiguë (fig. 119 E) .... . . . . I.
—- Endopodite 2 à extrémité s’eI`filant progressivement en
une pointe longue et droite ......... . ....... J.

Tn1cuoNlsc|DAE. — TRICIIONISCOIDES 243
—· Endopodite 2 s’efIilant en une pointe très courte et recour-
bée (fig. 117 U). .................. fi. davîdi.
—— Endopodite 2 se terminant par une pointe ou un cuilleron
nettement détaché du reste de l’article ............ K.
I. Tiges de Pexopodite 1 peu différentes l’une de l’autre
(fig. 116.\) ................... 5. arcangelii.
—- Tiges de l’exopodite 1 très différentes l’une de l’autre, la
tige interne étant très réduite (fig. 119 C) ...... 8. picturarum.
J. Du pigment ou pas de pigment suivant la sous—espèce.
Pointe terminale de l’endopodite 2 soutenue par un axe
chitineux (fig.110 B) ................ 1. elbidus.
— Jamais de pigment. Pointe terminale de l’endopodite 2
dépourvue d’axe chitineux (fig. 112 C) ........ 2. modestus.
K. E11dopodite 2 se terminant par un cuilleron assez court,
non cilié (fig. 130 D) ............... 16. pulchollus.
—· Endopodite 2 se terminant par une pointe longue, recourbée
en crochet et garnie de soies (fig. 129 B) ......... 15. rsmyi.
L. Per. VII : crochet méral portant à son extrémité une
courte soie (fig. 120 B). .................. M.
—— Per. VII : crochet méral portant ii son extrémité une tige
longue et forte (fig. 125 (I) .............. I2. bonneti.
M. Per. VII zpropodos dépourvu de protubérance. Tige interne
de l’exopodite I plus ou moins réduite, mais cependant
présente (fig. 122 E) .................... N.
—- Per. VII: propodos muni d’une protubérance qui forme
pince en s’associant avec la tige Sl du carpos (fig. 121 B).
Tige interne de l’exopodite I vestigiale (fig. 121 G) ou même
absente (subsp. furcillalus) (fig. 121 E) ...... 10. cadurconsis.
N. Per. VII: crochet méral robuste et rapproché de l’arête
sternale (fig. 120 B). Base de l’article distal de l’endopodite
2 portant une protubérance (fig. 120 D) ......... 9. sarsi.
— Per. VII : Crochet méral grêle, écarté largement de l’arête
sternale (fig. 122 D). Base de l’article distal de l’endopodite
2 sans protubérance ............. 11. consoranensîs.
Groupe allanlique.
Cc groupe est caractérisé morphologiquement par la structure de
Vcndopodite du second pléopode mâle qui se termine par une pointe
longue, droite, soutenue par un axe chitineux, accompagné d’une étroite
lamellé hyaline.
(le groupe est originaire de la péninsule ibérique où vivent encore
nujourd’hui la plupart de ses représentants; seules, quelques espèces
ont envahi I’ouest et lc nord de l’Europe.

\
244 ISOPODES TERRESTRES
Onze espèces rentrent dans ce groupe; trois d’entre elles seulement
se rencontrent en France ; ce sont 2 albidus Budde-Lund, modestus Budde-
Lund et saeroensis Lohmander.
1. Trîchoniscoides albidus (BUDDE-LUND, (1879), 1885).
SYNONYMIE. — Trichoniscus ulbidus Budde—Lund, (1879), 1885.
SYSTÉMATIQUE. — Cette espèce se divise en deux sous—espèces : albidus
albidus et albidus speluncarum.
Trichoniscoides albidus albidus (BUDDE-LUND, (1879), 1885).
N1ORPHOLOGIE. — l\IE1NEaT, 1880; BuDDE—LUNn, 1885; VVEBB et
SILLEM, 1906 ; PATIENCE, 1908 ;BAeNALL, 1913 ; DAHL, 1916 b ; VANDEL,
1925 b ; IWEINERTZ, 1932 ; VVÃCHTLER, 1937 ; EDNEY, 1953 a ; LEGRAND,
1956 b.
Taille: 5* L 2,5 mm; E2 : 4,5 mm.
Coloration: En dépit de son nom bien mal choisi, cette espèce est,
avec T. lusilanus, l’un des seuls représentants du genre qui possède
un réseau de chroniatophores et une pigmentation à peu près normale.
Le pigment est brunâtre ou rougeâtre. Les antennes sont généralement
pas ou peu colorées. Les dépigmentations partielles sont fréquentes.
La variété pallida Legrand, bien qu’épigée, est complètement décolorée.
Appareil oculaire: constitué par une seule ommatidie, colorée par un
pigment noir, parfois rougeâtre.
Caractères tégumentaires. — Au binoculaire, le céphalon et le péréion
apparaissent granuleux. Les granulations sont disposées en plusieurs
rangées sur la tête, en deux ou trois rangées sur chaque péréionite. Le
pléon est lisse. Au microscope, les granulations apparaissent constituées
par une soie-écaille; dans les granulations de la partie antérieure des
tergites, les soies-écailles sont isolées ; dans les granulations de la région
postérieure des tergites, chaque soie-écaille est accompagnée de deux-
trois écailles accessoires. ' .
Chez les exemplaires de la plus grande taille, les soies-écailles latérales
se disposent sur des côtes longitudinales qui rappellent celles des Haplo-
phthalmus. On en compte sept paires sur le premier tergite, trois paires
sur les tergites II-IV; elles font défaut sur les tergites V—VlI ainsi que
sur la partie médiane de tous les tergites.
Caractères somatiques. —- Telson à bord postérieur droit.
Appendices. — Antennes recouvertes de tubercules écailleux; flagelle
de trois articles dont le second porte un groupe d'aesthetascs.

TRICHONISCIDAE. — rnicixouxscoioss 245
Caractères sezruels mâles. — 1. Péréiopodes antérieurs et péréiopode
VII dépourvus de caractères sexuels particuliers.
2. Pléopode 1 (fig. 110 A): exopodite triangulaire portant deux tiges
subégales, l’externe étant un peu plus longue que l’interne. Endopodite
possédant un lobe terminal triangulaire; tige à insertion latérale.
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Fm. 110. — Trichoniacoùîes albidus albidus mâle. — A, premier pléopode; B, second
pléopode (d’après VANDEL, 1952 a).
3. Pléopode 2 (fig. 110 B) : Exopodite trapézoïdal. Endopodite : article
basal égal au quart ou au tiers de la longueur de l'appendice. Article
distal se prolongeant en une pointe allongée, aiguë, soutenue par un
axe chitineux, et doublé par une lamelle hyaline étroite.
.ÃFFINITÉS. —— T. albidus est certainement très voisin de T. lusilanus
Vandel, des régions montagneuses du nord du Portugal. T. albidus
partage avec T. lusitanus Papanage de représenter le type constitutionnel
le plus primitif du genre. Les deux espèces possèdent en commun de
nombreux caractères, en particulier une pigmentation bien développée,
un réseau de chromatophores très serré, un oeelle bien pigmenté, l’absence
de différenciation sexuelle au péréiopode VII mâle ; la forme du premier
pléopode mâle est également très semblable dans les deux espèces. T.
albidus diffère de lusllanus par ses antennes et ses tégurnents garnis de

246 1soPoDEs TERRESTRES
tubercules écailleux, et par la pointe de l’endopodite du pléopode 2 mâle
qui est plus courte, plus forte, et accompagnée d’une lamelle hyaline
moins étroite.
REPRODUCTION. ——- Les données que nous possédons sur ce sujet sont
extrêmement maigres. ME1NERrz (1950) signale la capture d’une femelle
ovigère en juin.
PARASITES ET COMMENSAUX. — GRAEVE (1914) a observé une « Laboul-
béniacée » fixée sur un représentant de cette espèce ; il s’agit probablement
d’un œuf de Nématode.
ÉCOLOGIE. — LEGRAND, 1956 b. — T. albiclus albidus mène un mode
de vie épigé; il se rencontre d’une part, dans les grandes forêts humides,
et d’autre part sur les côtes maritimes. C’est une espèce adaptée à un climat
atlantique froid. La limite d’extension de cette sous-espèce vers le sud coïn-
cide assez exactement avec l’isotherme 200 de juillet qui passe par Poitiers
et l’emhouchure de la Gironde ; sa limite vers. le nord est marquée par l’iso·
therme OO de janvier; plus au nord, T. albtdus ne se rencontre que dans
les serres.
RÉPARTITION GÉoGRAPmoUE. — Répartition générale. ——— Cette sous-espèce
représente, ainsi qu’il a été dit plus haut, une forme expansive dont Faire
de répartition est extrêmement vaste. Il ne fait guère de doute que T. albidus
soit originaire de l’ouest de la France, où il est fort commun. De ce centre
d’origine, T. albidus a gagné le nord de la France, puis, avant l’0uverture
du Pas-de-Calais, il a atteint les lles Britanniques, où il est largement ré-
pandu. Par ailleurs, il a peuplé la Belgique, la Hollande, la Rhénanie, le
Danemark, et atteint sa limite extrême dans le sud de la Suède, en Scanie.
En Europe centrale et septentrionale, cette espèce ne se rencontre que dans
les serres.
Répartition en France. — DOLLFUS, 1887 b, 1899 ; VANDEL, 1925 b, 1952 a ;
LEGRAND, 1948, 1949, 1954 a, 1956 b.
Cette espèce est largement répandue dans l’ouest de la France; elle est
particulièrement fréquente en Poitou et en Vendée; mais, elle se rencontre
également dans l’Ile-de-France et dans le nord de notre pays.
Localités précises. —— Gironde: Carbon-Blanc. Vienne: Poitiers, vallée
du Clain. Deux-Sèvres: forêt de Secondigny, près de Parthenay. Vendée:
forêt de Mervent, au nord de Fontenay-le-Comte. Sarthe: grotte de Saint-
Mars-d’Outillé. Finistère: Morgat. Oise: forêt de Carnelle; Pierrefont;
Villeneuve—sur-Laverberie, près de Senlis. Pas-de-Calais: falaises du Cap
Gris-Nez, au nord de VVimereuX.
Trichoniscoides albîdus speluncarum VANDEL, 1952.
MoRrno1.oG1E. —— VANDEL, 1952 a ; LEGRAND, 1956 b.
Taille : 3 : 3,9 mm ; Q : -1,3 mm.
Coloration : Coloration rose saumon sur le vivant, devenant complète-
ment blanche, en alcool. Cette sous-espèce mérite donc bien mieux que
le type — qui est vivement coloré — le nom düilbidus. On observe cepen-
dant chez quelques exemplaires de cette sous-espèce, un reste de réseau
pigmentaire sur le céphalon.

TRICHONISCIDAE. — TRICHONISCOIDES 247
Appareil oculaire. -—— Présent ou absent, suivant les localités. Lorsqu’il
existe, il est coloré en jaunâtre ou en rosâire.
Caractères légumenlaires. — Les côtes sont très effacées, et le plus
souvent invisibles.
Anlennes. ——- Plus courtes que celles du type.
Pléapodcs mâles (tig. 111). —- Très semblables à ceux du type ; cependant,
les tiges de Pexopodite 1 sont un peu plus courtes que celles du type.
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F10. 111. - Trichoniacoidea albidus apeluncarum mâle. — A, premier pléopode ;B, second
pléopode (d’après VANDEL, 195211).
Repnonucrxon. -— Lracnrmn, 1956 b. — Les femelles ovigères de cette
SOUS'€SPèCB SB I'€DCOI1tI`€I1t BI] féVl`1BI` et CH ITIHTS.
ÉCOLOGIE. ·— LEGRAND,   b- ·—· Les ¥`Cp}'éS€Ilt3IltS de CBÈÈC SOUS·€SpèCE
sont cavernicoles. Ils se nourrissent des m01s1ssures se développant sur le
guano de Chauve-Souris. L’aire de répartition de cette sous-espèce est com-
prise entre les isothermes 200 et 220 de juillet.
RÉPARTITION ciâocnnrmouiz. —-· Vrmê, 1904 (sous le nom de Trichoniscus
ccwernicola); Tmnu, 1943 (sous le nom de Triclwniscoides ccwernicola);
Lnoanmcuxa, 1951a et b; Vamnrzt, 1952a; Liaenarzn, 1956 b.
Dans le sud de son habitat, T. albidus devient cavernicole, et prend la
forme speluncarum. Ce mode de vie prouve que les stations occupées par
cette sous-espèce sont des stations rélictes, témoins d'une aire de répartition

248 Is0PODEs TERRESTRES
autrefois plus vaste et continue. Ces stations ont l’intérêt d’é-tablir la liaison
entre des peuplements de Trichoniscoides éloignés aujourd’hui les uns des
autres : les peuplements cantabriques d’une part, les peuplements de l’ouest
de la France, d’autre part. Ces conditions prouvent que Pexpansion de T.
albidus est contemporaine des périodes froides et humides du quaternaire.
Quant à la sous-espèce speluncarum, qui peuple la partie méridionale de
l’aire de répartition de l’espèce, elle serait devenue cavernicole, lors du ré-
chaufïement post·glaciaire.
Localités précises. — Vienne : gr. de Ia Sauvagerie, à Biard ; gr. de Chilvert,
à Poitiers; Cave à Boué, à Angles-sur-Anglin; rivière souterraine de Ga-
bouret, près de Lusignan. — Indre: gr. de Saint-Hilaire. — Deux-Sèvres:
rivière souterraine de Bataille. — Dordogne : gr. de la Mouthe, aux Eyzies.
— Lot: gouffre de Padirac; gr. de Presque, à Sain1;—Médard-de-Presque;
gouffre du Saut-de-la-Pucelle, à Gramat. —— Aveyron: gr. du Crès, à Salles-
la-Source.
2. Trîchonîscoîdes modestus RAcovrrzA, 1908.
SYNONYMIE. — Trichoniscas cavernicola Budde-Lund, 1885 (pro parle) ;
—- Trichoniscus cavernicola Dollfus, 1896 et 1899 (pro—parle); Viré et
Maheu, 1902 (pro parie) ; —- Trichoniscus roseus var. alba Viré et Maheu,
1902; — Trichoniscus (Triehoniscoides) modeslus Racovitza, 1908 ; -—
Trichoniscoides gracilis Herold, in Husson, 1944.
La forme espagnole désignée par Arcangeli (1935 b) sous le nom de
modeslus correspond à une espèce différente : arcangelii Vandel.
Arrimriêzs. —— Cette espèce est extrêmement voisine d’albidus, et
en dérive probablement. Elle se rattache par ailleurs aux espèces du
groupe alpin, et, en particulier, à miœius Racovitza. Tant par sa morpho-
logic que par sa répartition, cette espèce représente une forme de passage
entre le groupe atlantique et le groupe alpin.
SYSTÉMATIQUE. — Cette espèce se, divise en deux sous-espèces : modeslus
modeslus Racovitza et modeslus girondinensis Vandel.
Trîchonîscoîdes modestus IDOd€StUS`RACO\’ITZ.à, 1908,
Moapnotocns. — RACOVITZA, 1908; VANDEL, 1952 a.
Taille: 5, 3,5 >< 1,25 ; S2, 4,5 >< 1,5 mm.
Coloration: blanche: pas de pigment.
Appareil oculaire: absent.
Caractères légumenlaires. —— Au binoculaire, les téguments apparaissent
recouverts de petits tubercules écailleux. On en compte trois rangées
sur le vertex et le tergite I, deux rangées sur les tergites II-VII. Une
rangée de petites granulations s’insère au bord postérieur de chaque
pléonite. Au microscope, les tubercules écailleux apparaissent constitués
par une soie—écaille accompagnée de quelques écailles accessoires.

·rmcnoN1scmA1z. — rmcuomscoioizs 249
Caracières somaliques. — Telson ii bord postérieur légèrement concave.
Appendices. —- Anlenne : articles 4 et 5 garnis de quelques tubercules
écailleux. Flagelle de trois articles dont le second porte un bouquet
d’aesthetascs.
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FIG. 112. -— Trichoniscoidea modestus mâle. —-- A, premier pléopcde; B, endopodite
du second pléopode d'uu exemplaire de la grotte de l’Herm (Ariège); C, détail du
même appendice; D, extrémité de Pendopodite du second pléopode d’un exemplaire
de la Grotte de la Coquille, à. Cesséras (Hérault); E, extrémité de l’end0podite du
second pléopode de Tr. modeslus girondinensis.
Caraclères sexuels mâles. —- 1. Péréiopode I: quelques rares écailles
hyalines s’insèrent à la base du carpos, ainsi qu’une écaille en forme de
peigne.
2. Péréiopode Vll : dépourvu de différenciation sexuelle.
3. Pléopode 1 (fig. 112 A) : exopodite en forme de triangle à côté externe
arrondi; les deux tiges de l’exopodite sont nettement inégales, la tige
interne étant plus courte et moins épaisse que la tige externe. Endopodite
terminé par une pointe qui dépasse nettement le ppint d’înserti0n de la
tige ciliée.
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250 ISOPODES TERRESTRES
4. Pléopode 2 (fig. 112 B, C et D) :l’endopodite se termine par une pointe
en forme de bec, dépourvue d’axe chitineux, mais accompagnée d’une
lamelle hyaline. La forme de l’endopodite 2 est le meilleur caractère qui
permette de distinguer modeslus d’albidus. Il convient d’ajouter que la
forme de l’endopodite 2 varie suivant les régions habitées par T. modesius.
Dans les colonies qui peuplent les Pyrénées (fig. 112 B et C) et le Lot-et-
Garonne, Pextrémité de Pendopodite a la forme d’un bec d’oiseau;
la lamelle hyaline est étroite. Chez les formes de la Montagne Noire
(fig. 112 D), l’endopodite se termine par une pointe droite, accompagnée
d’une lamelle hyaline assez large; sa forme se rapproche beaucoup de
celle d’albidus. Les formes des Corbières et des Pyrénées—©rientales
présentent des caractères intermédiaires entre les deux types précédents.
Ces différences sont trop faibles, et insuffisamment tranchées, pour qu’il
soit possible de fonder sur elles des sous—espèces ou des races géogra-
phiques.
REPRODUCTION. - Les femelles ovigères de cette espèce qui mène presque
toujours une vie cavermcole sont rares. Sur 1.069 femelles observées par
l’auteur, 17 étaient ovigères. Ces femelles ont été récoltées aux époques
suivantes : 3 en mars, 6 en mai, 5 en juillet, 1 en septembre, 1 en novembre
et 1 en décembre. Ces clnffres semblent indiquer que la reproduction s’étale
sur une grande PHTÈIB de l’année, mais qu’elle atteint son maximum au
printemps et au début de l’été.
Éconocm. —— L’immense majorité des stations où l’on a signalé cette
espèce — et elles sont nombreuses — sont des grottes. On ne saurait cepen-
dant douter que cette espèce ait récemment gagné le domaine souterrain.
Dans une toute petite fraction de son aire de répartition, elle a encore conservé
le mode de vie primitif, e’est-à-dire l’habitat sous les grosses pierres enfon-
cées. Il en est ainsi dans le massif des Albères qui constitue le chaînon le
plus oriental des Pyrénées. Dans les Albères, T. modestus se prend, non
seulement dans les grottes (grotte de Pouade), mais encore sous les grosses
pierres, dans les régions boisées (vallée de la Baillaurie, Cap del Tourn, forêt
de Sorède). La raison en est que, bien que peu arrosé, ce massif possède,
grâce à la proximité de la mer, une atmosphère relativement hum1de.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. 113). —- Bonne-LUND, 1885 ; DOLLFUS,
1896 d, 1899; VIRÉ et l`r1AHEU, 1902; RACOVITZA, 1908; VANDEL, 1933,
1941 b, 1946c et d, 1947 c, 1950 a, 195241; VVoLr, 1938; Husson, 1944;
B0NNET, DU CMLAR et Counnnc, 1947; BONNET, DU CAILAR et Tuznr,
1948; Co1r1=A1T, 1953.
ll est probable, ainsi qu°il a été dit plus haut, que T. modestus et T. albidus
dérivent d`une souche commune. Leur répartition incline à penser qu°elles
ont également pris naissance dans une même région, correspondant à l’ouest
ou au sud-ouest de la France. De ce centre originel, elles se sont éloignées
au cours de migrations dwergentes: albidus a gagné le nord de la France,
puis les régions septentrionales de l’Europe, tandis que modestus se dirigeait
vers l’est. T. modestus reconnaît incontestablement une origine aquitanienne,
ainsi que le révèlent les nombreuses stations du bassin de l’Aquitaine,
représentées par les grottes creusées dans les calcaires nummulitiques de
la Gironde, du Lot-et-Garonne et du Gers. De ce centre originel, l’espèce a

TRICHONISCIDAE. —— TRICHONISCOIDES 251
gagné, probablement à la faveur des périodes froides et humides du quater-
naire, le couloir languedocien. Elle a disparu aujourdîhui de ces régions
trop chaudes et trop sèches pour ses exigences écologiques, mais les traces
de cette migration ont été conservées sous forme de stations reliques qui
jalonnent les deux flancs de la dépression languedocienne. Cette espèce
peuple régulièrement toutes les grottes creusées dans les bordures occ1den-
tale et méridionale de la Montagne Noire, comprises entre la vallée du.Sor
et celle du Jaur, Elle se rencontre d’autre part, dans les grottes des régions
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FXG. 113. — Carte de répartition de Trichoniscoides modeelus (d‘après VANDEL, 1952 a,
mais carte complétée).
de bordure des Pyrénées. Mais, ce qui prouve que T. modestus n`est pas
une espèce djorigine pyrénéenne, c'est qu°elle fait complètement défaut
dans les parties occidentale et centrale de la chaîne. On ne la rencontre que
dans les grottes de la moitié orientale des Pyrénées, comprise entre la vallée
de l’Arize et la Méditerranée. On remarque, d'ailleurs, que, dans le secteur
pyrénéen qu’elle occupe, elle n'a colonisé que les régions de bordure, mais n'a
point pénétré au cœur de la chaîne qui est le fief des espèces proprement
pyrénéennes.
Localités précises. — Bassin de l'Aquitaine. — Gironde : gr. de Camiac. ——
Lot-et·Garonne : gr. des Fées, à Casteljaloux; gr. de Pouylat, à Reaup;
gr. du Rhuste, à Ambrus; gr. de la Majoureau, près de Lavardac; gr. de
Testua, près de Lavardac ; gr. de Sambole, à la Ilomieu; aven d'Aubiac à
Aubiac; gr. de la Caouatière, à Astallort; gr. d’.\sin, à Pergain~Taillac;

252 1so1>o1>Es Tannasrnas
la Pouletie, près Cuzorn ; gr. de Laroque-Timbaut et de Beauville. — Gers :
aven de Girac, à Marambat, au nord de Vic-Fécenzac ; gr. du Sinai, à
Gazaupouy, près Condom; Cavet-Blanc, entre Leetoure et Condom; gr. de
la Pargas, gr. de Saubolc, à la Romieu, près Condom; gr. d’Asin, à Pergain-
Taillac; gr. de la Hox, à Bivès, près Fleurance.
Jllontagne Noire. — Tarn: gr. de Lacalm, à Labruguière ; Trou de Calel,
à Sorèze. — Aude: gr. de Villanière; gr. de Limousis; gr. du Cimetière
et gr. de Gazel, à Sallèles-Cabardès ; gr. du ruisseau de Peimol, à Trassanel ;
gr. d’Aïdous, à Citou. —— Hérault: gr. de la Coquille (ou d’Aldène) et gr.
des Poteries, à Cesseras ; gr. du Figuier et aven de la Courounelle, à Minerve ;
gr. de Falgas, à Ricussec ; gr. del Cingle et gr. de la Fontaine, à la Caunette ;
aven de l’Artenac, à Saint-Pons.
Pyrénées et Corbières- — Ariège: gr. de Malarnaud et petite gr. de Mont-
seron, à Montseron; gr. de la Garosse et gr. de Férobac, à Labastide-de-
Sérou; gr. de Montagagne; gr. du Portel et rivière souterraine du Sarguet,
à Loubens; rivière souterraine de Labouiche, à Vernajoul; gr. de Sainte-
Hélène, à Foix; gr. de l’Herm; gr. des Capètes, à Freychenet; gr. d’Au-
rouze, à Montferrier; gr. de Lavelanet; gr. de Rieufourcau, à Bélesta. —
Aude: gr. de l’Homme-Mort, à Bivel; gr. d’Espézel; gr. de Belvis; gr. du
Bac-de-la-Caune, à Coudons; gr. de Ginoles; gr. de Sabarac, à Axat; gr.
de la Valette, à Vérazac; Barranc de Prapérié, à Bugarach; gr. du Saut
et gr. des Mythones, à Fourtou; gr. de la Guiraudasso, à Soulatgé ; Caouno
del Bac, à Padern. — Pyrénées-Orientales: gr. des Voleurs et Barranc dal
coll de Sant-Luis, à Caudiès-de-Fenouillède; Caouno Lloubrego, Caouno
Claro et Caouno del Proc Paradet, à Prugnanes; gr. Sainte-Madeleine, à
Saint-Paul·de-Fenouillet; mines de fer de Lesquerde; gr. de Corbère; gr.
de Pouade, à Banyuls-sur-Mer.
Stations de surface. — Vallée de la Baillaurie, Cap del Tourn et col de
Banyuls, à Banyuls-sur-Mer ; forêt de Sorède. Ces quatre stations sont situées
dans le massif des Albères (Pyrénées-Orientales).
Trîchonîscoides modestus girondînensis VANDEL, 1952.
Bl0RPHOLOGIE. -— VANDEL, 1952 a.
Cette sous—espèce se distingue du type par la brièveté du bec qui termine
Fendopodite du second pléopode mâle (fig. 112 E). Peut-être s’agit—il là
d’une forme à caractères néoténiques; à Camiac, elle est mélangée au type.
RÉ1>An·r1·r1oN GÉooB.A1>mQUE. — VANDEL, 1952 a.
Cette sous-espèce a été rencontrée dans deux cavités souterraines du
département de la Gironde : la rivière souterraine de Tizac, à Saint-Quentin-
de-Baron, et le ruisseau souterrain de Camiac.
3. Trichoniscoides saeroensîs LOHMANDER, 1923.
l`l0RPHOLOGIE. — LoHMANnER, 1923, 1924; ME1NER'rz, 1932, 1936;
WÃCHTLER, 1937; LEGRAND, 1949; VANDEL, 1952 a.
Taille : 3‘, 1,8 mm ; $2, 2,8 mm. C·’est l’un des plus petits Trichoniscoides
connus.
Coloration : rouge-orange, sur le vivant ; la coloration disparaît rapide-
ment dans l’alcool.

TRICHONISCIDAE. —— rniciiomscoinms 253
Appareil oculaire: absent.
Caracléres légumenlaires. —— .\u binoculairc, les téguments apparaissent
parfaitement lisses; au microscope, les téguments apparaissent garnis
de soies simples, disposées en 2-3 rangées par tergite ; aux angles
postérieurs des tergites, sont insérées quelques soies-écailles entourées
d’écailles accessoires.
Appendiccs. —— Antennes très courtes, à articles élargis; flagelle de
trois articles dont le second porte un bouquet de très longs aesthetascs.
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FIG. 114. — Trichoniscoides naeraensis mâle. — A, premier pléopode;
B, second pléopode (d’après VANDEL, 1952 a).
Caraclères sexuels mâles. — 1. Péréiopodes I et VII dépourvus dc
différenciation sexuelle.
2. Pléopode 1 (fig. 114 A) : cxopoditc portant deux tiges très courtes,
terminées par un pinceau de soies; la tige interne est légèrement plus
étroite que la tige externe. L’endopodite est élargi à la base; la tige
apicale s’insère un peu cxcentriquement sur le bord externe de l’article.
3. Pléopode 2 (fig. 114 B): article distal de Pendopodite élargi à sa
base; son extrémité est constituée par une pointe très longue et très
fine, légèrement recourbée à Pextrémité; cette pointe est soutenue par
un axe chitineux engaîné dans une très étroite membrane hyaline.
ÀFFINITÉS. —— Cette espèce paraît fort voisine de certaines espèces
portugaises de Trichoniscoides, en particulier de machadoi et d’0uremensis.

254 rsorones rnaaesraes
ÉCOLOGIE. — Cette espèce est strictement littorale et a toujours été récoltée
au bord de la mer.
RÉPARTITION GÉocRA1>n1QUn. ——— Répartition générale. —— Cette espèce
peuple les côtes bretonnes ; mais, elle se comporte comme une espèce expan-
sive, en ce sens qulelle a gagné, en suivant les rivages marins, les régions
baltiques où elle paraît commune. Elle a été récoltée en de très nombreuses
stations danoises, aussi bien au Jutland que dans les îles, y compris Bornholm.
Cette espèce a été également recueillie dans le sud de la Suède 2 à Sart) (Hal-
land), à Kullaberg (Scanie) et dans les îles d’0land et de Gotland.
Répartition en France. — LEGRAND, 1949, 1954a: VANDEL, 1952 a.
T. saeroénsis a été capturé à Roscoff (Finistère) ; sur la grève de la Grand-
ville, près de Saint-Brieuc (Côtes-du-Nord) ; et, à Saint-Michel-en-Grève
(Côtes-du-Nord). Il est probable que l’on rencontrera cette espèce en bien
d`autres points des côtes françaises, lorsque l’on la recherchera systéma-
tiquernent.
Groupe pyrénéen.
Ce groupe est morphologiquement caractérisé par l’endopodite du
second pléopode mâle terminé par une pointe courte, fine, recourbée
et acérée à son extrémité. On ne saurait guère douter que le groupe pyré-
néen dérive du groupe atlantique par réduction de la pointe de l’endopodite
2. Les espèces du groupe pyrénéen sont en particulier fort voisines de
formes telles que T. machadoi et sabierraneas.
Ge groupe est propre aux Pyrénées dont il peuple aussi bien le flanc
septentrional que le revers méridional. Toutes les espèces de ce groupe
sont cavernicoles et étroitement localisées.
Ce groupe renferme six espèces dont cinq sont représentées en France ;
ce sont : feanneli Vandel, arcangelii Vandel, davidi Racovitza, piclurarum
Vandel et fouresi Vandel.
4. Trichonîscoides jeanneli VANDEL, 1952.
Cette espèce se subdivise en deux sous-espèces zjeanneli jeanncli Vandel,
propre aux Basses-Pyrénées, et jeannéli aragonensis Vandel, récolté
dans une grotte de la province de Huesca (Espagne).
Trîchonîscoîdes jeannelî jeannelî VANDEL, 1952.
MoRPHoLoc1E. — VANDEL, 1952 a.
Taille : 3,5 mm.
Coloration 1 blanche, pas de pigrnent.
Appareil oculaire: absent.
Caractères légumentaires : des granulations très faibles et plates, rehaus-
sées seulement par les soies-écailles. .

TRICIIUNISCIDAE. —· TRICIIONISCUIDES  
Caraclères sexuels mâles. -— l. Apophyse gzénitale (fia.115 .\) longue,
cylindrique, terminée par une extrémité arrondie portant une papille
excentrique.
2. Pléopode 1 (fig. 115 .\) : exopodite vaguement triangulaire, à bord
externe ondulé ; les deux tiges bien développées, longues, l’externe légére-
ment plus développée que l’interne. Endopodite à tige terminale s'insé-
rant exactement à l’extrémité de l’article.
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FIG. 115. —- Trichunixmides jmnncli jvmmeli malle. —- A, upophyse génitale et premier
pléopude; B, second pléopode; C, extrémité de- Uendopodite du second pléopode;
D, détail de Papophyse et du tendon (d’après VANDEL, [952 a).
3. Pléopode 2 (fig'. 115 B, C et D) : exopodite trapézoïdal. Endopodite
formé de deux articles dont le distal est deux fois plus long que le proximal.
Uarticle distal porte à sa base une apophyse recourbée et arrondie,
sur laquelle s’insèrent les tendons des muscles commandant les mouve-
ments de cet article. Extrémité de l’article distal conformée en un fort
crochet recourbé et pointu, portant à sa base une très courte membrane
hyaline.
Éconocm. -—— Cette forme est un troglcobie strict.

256 ISOPODES TERRESTRES
RÉ1>Am·1'1'10N GÉOGRAPHIQUE. — VANDEL, 1952 a.
Cette sous-espèce peuple les grottes de la haute vallée della Nive, en amont
de Saint-Jean-Pied-de-Port (Basses-Pyrénées) U: gr.- d’lr1bery, à lr1bery ;
gr. de Château-Pignon, et gr. d’Astuté, à S31Ht·M1Ch6l.
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Fm. 116. -—- Trichoniscoides arcangelii aurigerensis mâle. — A, premier pléopode; B,
second pléopode ; C, extrémité de Pendopodite du second pléopode (d’ap1·ès VANDEL,
1952 a,).
5. Trichoniscoides arcangelii VANDEL, 1952.
Cette espèce qui se rattache étroitement à la précédente se subdivise
en deux sous-espèces : arëangelii arcangelii Vandel (= modeslus modeslus
Arcangeli 1935 nec Racovitza), localisée dans les grottes de la région
des Pyrénées catalanes correspondant à la vallée moyenne de la Noguera
Pallaresa (Province de Lérida, Espagne) et arcangelii aurigerensis Vandel,
propre aux Pyrénées ariégeoises.
Trichoniscoides arcangelii aurigerensis VANDEL, 1952.
l\¢10RPHOLOGIE. —- VANDEL, 1952 a.
Taille : 3-4 mm.

TI\lC1i0N1s1:IDAE. —— 'I`I`llCll()NISC()lDES 257
Coloralioni blanche; pas de pigmcnt.
Appareil oculaire : généralement absent, plus rarement présent (colonie
de la (ir. de Sarragines); quand il est présent, il est représenté par un
ocelle de couleur blanc crayeux.
Caracières légumenlaires : des granulations spinescentes sur les tergites.
Garaclères sexuels mâles. — Péréiopode VII : appendice grêle, à articles
allongés ; une brosse d’érailles S1 la base de l’ischion.
Pléopode 1 (fig. 116 A) : exopodite quadrangulaire, portant une petite
protubérance à l’angle postérieur et externe ; les deux tiges sont différentes
l’une de l’autre, l’externe étant plus forte que l’interne.L'endopodite
porte une tige très forte qui s'insère sur le côté d’une petite lobulation.
Pléopode 2 (fig. 11GB et (1): endopodite à article distal beaucoup
plus long que le basal ; ret article est soutenu par une tigelle chitineuse,
à peu près de même largeur sur toute sa longueur. L’e*<trémité de l’article
distal est arrondie, finement riliée et supporte une pointe fine, aiguë,
reoourbée, soutenue à sa base par une apophyse accessoire.
ÉcoL0c1E. — Cette sous-espèce mène un mode de vie soit cavernicole,
soit endogé ; dans ce dernier cas, 1’espèce ne se rencontre que dans les grandes
forêts humides, au fond de profondes vallées.
RÉ1>Am·1T1oN oéocaarxixoue. — VANDEL, 1952 0.; CAUCHOIS et Tmâono-
mnàs, 1955.
Cette sous-espèce est assez largement répandue dans la partie des Pyré-
nées ariégeoises comprises entre les vallées de l’Ariège et du Salat. Toutes
les stations connues sont situées dans le département de l’Ariège.
lllode de vie cavernicolez gr. du Mas-d'Azil; gr. de Sarragines, à Ercé;
gr. de Bédeilhac; gr. de Siech, à Saurat; gr. de Sabart, à Tarascon-sur-
Ariège.
Mode de vie endogéz forêt de Riverenert, à Riverenert ; Salau, à la limite
de la forêt de hêtres, vers 1.500 m d'altitude.
(î. Trichoniscoîdes davîdî RACUVITZA, 1908.
SYNONYMIE. — Trichoniscoides mudeslus Racovitza subsp. davidi
Hacovitza 1908.
Monrnotooin. — Rxcovrrza, 1908 ; VANDEL, 1052 a.
Taille : 5‘, 3 mm ; Q, 4,5 mm.
Coloralion : blanche ; pas de pigment.
Appareil oculaire: absent.
Caraclères légumenlaires 1 tergites couverts de granulations éeailleuses.
Caraclères sexuels mâles 2 Pléopode 1 (Iig. 117 A) : exopodite quadran-
gulaire, à bord postérieur droit, à angle basilairc très saillant; deux
tiges légèrement inégales, la tige externe étant noduleusement renflée
17

258 isoronns rnnansrans
à sa base. Endopodite à lobe terminal court, arrondi, dépassant de peu
le point d’insertion de la tige.
Pléopode 2 (fig. 117B et C): exopodite quadrangulaire, élargi en
pointe à son angle postéro—interne. Endopodite à article basilaire très
court. Article distal très allongé, égal à trois fois et demi la longueur
de l’article basilaire, soutenu par une côte chitineuse. L'article distal
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FIG. 117. —— Trichoniscoides davidi mâîe. — A, premier pléopode ; B, second pléopode ;
O, extrémité de Pendopodite du second pléopode (d’a.près VANDEL, 1952 a).
se termine par une pointe courte, aiguë, recourbée, dont la concavité
est occupée par une membrane hyaline et flanquée, sur sa face caudale,
d’une valve allongée.
ÀFFINITÉS. — Cette forme est, contrairement à l’opinion de RACOVITZA,
nettement différente de modesius. Par contre, elle se rapproche incontesta-
blement d’arcangelii ; elle en diffère par la forme de Pexopodîte du premier
pléopode mâle, et les proportions relatives des articles de Pendopodite
du second pléopode mâle.
ÉCOLOGIE. — T. dcwidi n’a été jusqxfici rencontré que dans des grottes
et doit être tenu pour un troglobie.

Tnlcuomscloae. —— TRICIIUNISLIUIDES 259
lliâmnririou oàoonmmrouuz. —— RACOVITZA, 1908; JEANNEL et RACO-
vrrzix, 1912; Worm, 1938; Vanoise, 194Gc et al, 1947 c, 1952 u.
Cette espèce est propre aux Corbières orientales; elle est commune dans
les cavités souterraines situées entre Narbonne et Rivesaltes. Par contre,
elle n'a jamais été recueillie dans les Corbières centrales et occidentales,
où elle est relayée par T. modestus.
Localités précises. — Aude: gr. de las Tours et gr. du Blaireau, au Porte],
près de Sigean; gr. de Roquefort et aven des Armes, à H0quefort~des~C0r·
bières. — Pyrénées·Urientales: les deux Barrancs du Pla de Perillos, l’un
situé à droite, l’autre à gauche de la route de Perillos ; gr. des Roches-Grises,
près de Salces.
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FIG. 118. — Tric}mni.¤eoide.u fouruni mâle. — A. soie-écaille de la rangée antérieure du
tergite I ; B, soie·écaî]le de la rentrée postérieure du tergite VU ; U, premier pléopode ;
D, endopodite du second pléopode d’un exemplaire de la Grotte Rieux, A. Massat
(Ariège); E. extrémité de Fendopodite du second pléopode d.’un autre exemplaire
de même provenance ; F, second pléopode d’un exemplaire de la. Grotte du Queire,
à. Biert (Ariège) (d’eprès VANDEL, 1952 a).
7. Trichoniscoides fouresi Vxzvoen, 1952.
M(•Rl’ll()LU(iIE. — V.xNneL, 1952 ri,
Teille : 3 mm.
Coloralient blanche; pas de piument.
Appareil oculaire: absent.
(lamcières légumenlaires. ——- Chaque tergite porte trois rangées de
soies—écailles. Elles sont inéxzalement cléveloppeesg celles de la région
antérieure sont de petite taille (llg. 118 .\) ; celles de la rangée moyenne
l

260 IsoPoDEs TERHESTRES
sont un peu plus grandes ; celles de la rangée postérieure sont constituées
par des formations de grande taille qui font saillie à la surface des tégu-
ments et qui sont bien visibles au binoculaire (fig. 118 B). Les soies-
écailles affectent des formes diverses: arrondie, ovoïde ou losangique.
Elles s’insèrent sur un support garni d’écailles semi—circulaires. D’une
facon générale, toutes les soies—écailles sont plus développées sur les
tergites antérieurs que sur les postérieurs.
Appendices. ~— Anlennes courtes, a articles robustes. Flagelle de trois
articles nettement individualisés, dont, le second porte un bouquet de
longs aesthetascs dont la longueur est égale aux 3/4 de celle de l’article.
Caraclères sexuels mâles. — 1. Péréiopode I : carpos portant quelques
écailles hyalines et laciniées.
2. Péréiopode VII : dépourvu de différenciation sexuelle.
3. Pléopode 1 (fig. 118 C) : exopodite quadrangulaire dont l’angle
postéro-externe se renfle en bosse; tige interne beaucoup plus grêle
que l’externe. Tige de Pendopodite s’insérant sur la face interne de l’article,
au quart postérieur.
4. Pléopode 2 (fig. 118 D, E et F) : endopodite à article distal soutenu
par une forte côte chitineuse. Cet article se termine par un lobe membra-
neux, nettement détaché du reste de l’article, et accompagné d’un long
flagelle.
ÀFFINITÉS. —— Cette espèce est remarquable en raison de son second
pléopode mâle hautement différencié, qui correspond au type le plus
complexe que l’on connaisse dans le genre Trichoniscoides. Il se termine
par un lobe détaché du reste de Pappendiee qui n’est pas sans rappeler
la disposition que l’on observe chez les représentants du genre Scoloniscus.
ÉCOLOGIE. — T. fouresi est un troglobie strict.
RÉ1>ArvrrTxoN Géocaiœnious. ——— VANDEL, 1952 a.
Cette espèce n’a été recueillie jusqu’ici que dans quatre grottes du dépar-
tement de l’Ariège. Deux d`entre elles s’0uvrent sur les bords de l’Arac:
la grotte inférieure du Queire (ou Ker), à Biert ; et la grotte Rieux, à Massat.
Les deux autres sont situées aux environs de Saint·Girons: l’Aven de la
Carrière, dans la vallée de Riverenert ; et, la Grotte de Sabouche, à Eychel.
8. Trichonîscoides pîcturarum VANDEL, 1952.
Monvnonoam. — VANDEL, 1952 a.
Taille : 3 mm. `
Coloration : blanche ; paslde pigment.
Appareil oculaire : absent.
Caracières légameniaires. — Au binoculaire, la carapace apparaît
légèrement spinescente sur la moitié antérieure, lisse sur la moitié posté-

rnrcxxosiscrms. — rmcuomscomes 261
rieure. Chaque tergite porte deux rangées de soies—écailles, l’une médiane,
et l’autre postérieure. Les soies—écilles sont entourées d’écailles accessoires
(fig. 119 A et A').
Appendices. —— Anlenne (fig. 119 B) très courte, à articles ramassés.
Article 5 muni seulement de deux tubercules écailleux. Flagelle de trois
articles, le second étant muni d’un bouquet d’aesthetascs.
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FIG. 119. — Triehoniscoides picturarum mâle. -— A et A’, soies-écailles; B, antenne ;
C, premier pléopode; D, second pléopode; E, extrémité de Pendopodite du second
pléopode (dïaprès VANDEL. 1952 a).
Caraclères sexuels mâles. — l. Péréiopode VII: une brosse d’écailles
piliformes, à la base de l'ischion.
2. Pléopode 1 (fig. 119 (1): exopodite quadrangulaire, concave à son
bord postérieur. La conformation des deux tiges est fort remarquable.
La tige externe est extrêmement forte ; elle est constituée de trois parties :
une partie basilaire recourbée; une région médiane élargie en un fort
crochet ; une partie terminale allo11gée, recourbée en faux, et longuement
ciliée. La tige interne est très grêle, transparente, et, beaucoup moins
longue que la tige externe.
ljendopodite est large, arrondi En son extrémité qui est ciliée. La tige
qui est très forte, s’insérc au bord interne de l’endopoditc.

262 isoronns TERREsTREs
3, Pléopode 2 (fig. 119 D et E) : l’article basal de l’endopodite égale
le cinquième de la longueur totale de l’appendice. L’article distal est
soutenu par une côte chitineuse ; il se termine en un goulot de bouteille
dans lequel est fiché une pointe courte, recourbée et fine.
AFFINITÉS. —— Cette espèce est remarquable, et par là, même facile à
distinguer des autres espèces françaises du genre Trichoniscoides, en
raison de la haute différenciation du premier pléopode mâle.
ÉCOLOGIE. — T. picturarum est un troglobie strict.
RÉ1>ART1·r1oN céoenarnroun. — VANDEL, 1952 a.
Cette espèce est propre aux grottes de la région de Tarascon-sur-Ariège
(Ariège). Trois grottes jusqulici ont livré cette espèce: la Grotte de Niaux
et la Grotte de la Vache, à Niaux; la Grotte de Lombrive, à Ussat.
Groupe aquiiano-langizedocien.
Ce groupe est bien caractérisé par les critères suivants :
1. Téguments et antennes recouverts de tubercules écailleux.
2. Méros et carpos du premier péréiopode mâle garnis d’écailles hyalines.
3. Péréiopode VII mâle possédant un crochet méral qui correspond
à la transformation de la tige basale de l’arête sternale.
4. Tiges de l’ex0podite du premier pléopode mâle inégales. Cette iné-
galité est faible chez les formes primitives, très accentuée chez les formes
évoluées, la réduction de la tige interne pouvant aller jusqu’à sa disparition
complète (cadurcensis furcillaius).
5. Endopodite du second pléopode mâle terminé en cuilleron recourbé.
'l`outes les espèces de ce groupe sont propres aux régions aquitanienne
et languedocienne, à l’exception d’une espèce expansive (sarsi Patience)
et d’une espèce propre au nord de l’Espagne (drescoi Vandel).
Ce groupe renferme cinq espèces : sarsi Patience, cadurcensis Vandel,
consoranensis Vandel, bonneli Vandel et drescoi Vandel. Les quatre
premières espèces se rencontrent en France.
9. Trichoniscoides sarsî PATIENCE, 1908.
SYNONYMIE. — Trichoniscoides albidus Sars, 1899 nec Budde-Lund.
LEGRAND (1942 e) a créé une sous—espèce meridionalis qu’il paraît
difficile de maintenir en tant qu’unité systématique distincte, car tous
les caractères qui sont censés la distinguer du type sont des caractères
fluctuants dont les différentes modalités se rencontrent fréquemment
dans une même colonie.
1VlORPHOLOGIE. —— Sans, 1899; PATIENCE, 1908; BAGNALL, 1913;
X/ANDEL, 1925 a et b, 1952 a ; Mnmnnrz, 1932, 1936 ; VVÃCHTLER, 1937 ;
EDNEY, 1953 a.

TRICIIONISCIDAE. ——— ·rRxcn0N1sco1nss 263
Taille : 3 mm.
Coloraliont très variable; en général blanchâtre, avec des taches de
pigment rougeâtre; c‘est le pléon qui est le plus coloré. ll existe dans
une même colonie, tous les intermédiaires entre des individus à peu
entièrement décolorés, et des individus fortement pigmentés.
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FIG. 120. -— Trichoniscoides sarsl mâle. — A, méros et cnrpos du péx éîopode VII, face
externe ; B, les mêmes articles, en vue interne ; O, premier pléopode ; D, second pléo-
pode; E, extrémité de Vendopodite du second pléopode (d'eprès VANDEL, 1952 a).
Appareil oculaire: toujours présent, même chez les cavernicoles ;
constitué par une seule ommatidie qui, chez les formes épigées, est entourée
de pigment; ce pigment est, suivant les individus, noir ou rouge.
Caraclères légamenlaires. — De petits tubercules écailleux recouvrent
les téguments; ils sont disposés en trois rangées transversales sur le
tergrite I, en deux rangées sur les tergzites suivants.

264 isoronns rnnniasrnns
Appendices. — Antenne portant des tubercules écailleux sur les articles
4 et 5.
Caractères sexuels mâles. —~ 1. Péréiopodes I et II Z quelques écailles
hyalines sur le méres et le carpes.
2. Péréiopode VII (fig. 120 A et B) : le crochet méral est fermé par une
protubérance de la base de l’arête sternale; celle-ci porte une soie qui
est l’homelogue de la soie basilaire du méros de l’appendice femelle.
3. Pléopode 1 (fig. 120 C) : exepodite à bord postérieur concave ; les
deux tiges ciliées de tailles inégales, l’interne étant plus courte et plus
mince que l’externe ; il existe, à ce peint de vue, de grandes différences
individuelles; il arrive même parfois que les tiges des deux appendices
d’une même paire ne soient pas symétriques. Tige de l’endopedite s’insé—
rant sur le bord interne de Vappendicc.
4. Pléopode 2 (fig. 120 D et E) : endopodite à article distal fermant un
angle saillant ii sa base, plus ou moins marqué suivant les individus;
cet article est soutenu par une côte chitineuse, et se termine par un cuil-
leron recourbé formé par un axe chitineux encadré de deux lames hyalines.
Rnrnonucrion. — Des femelles ovigères de cette espèce ont été observées
en juin et juillet.
ÉCOLOGIE. -— Cette espèce mène à l’ordinaire un mode de vie endogé;
mais, on la rencontre également dans les grottes, aussi bien en France qu’en
Angleterre (HAZELTON et GLENNIE, CULLINGFORD).
Sa répartition est manifestement commandée par l’bumidité. On constate,
en effet, que son aire de répartition coïncide presque exactement avec la
zone dans laquelle les chutes de pluie atteignent une moyenne de 800 à
1.000 mm par an.
RÉPARTITION c·É0cnAr>arouE. -— Répartition générale, — Cette espèce
représente une espèce expansive qui a beaucoup dépassé les limites de son
habitat originel; celui-ci est très probablement l’ouest de la France. Mais,
T. sarsi s’est répandu par la suite, en suivant les rivages maritimes, et en
fournissant un exemple du phénomène de l’expan.s·i0n littorale, si fréquent
chez les lsopodes terrestres. De l’ouest de a France, cette espèce a gagné
le Boulonnais, puis l,AHglBtBPFB, où elle est largement répandue, mais affec-
tionne tout particulièrement les stations littorales, et, enfin, l’Ecosse où
elle atteint Inverness. Fait curieux, alors que T. albidas est largement répandu
en Irlande, on ne connaît dans cette île qu’une seule station de T. sarsi
(CoLL1NcE) ; mais, il se pourrait qu’elle ait été confondue avec T. albidas
par les faunisticiens irlandais (EDNEY).
T. sarsi a, par ailleurs, gagné les pays scandinaves : le Danemark, le sud
de la Norvège et la Suède méridionale. En Finlande, elle n’a été rencontrée
que dans les serres. Elle vient enfin d’être découverte à Terre-Neuve, où
elle a été probablement importée par l’hommo.
Répartition en France. ——— VANDEL, 1925 a et b, 1952 a ; Lncimnn, 1942 0,
1944, 1949, 1954 a, 1956 b.
Cette espèce est probablement originaire de l’ouest de la France. Elle
est particulièrement fréquente en Dordogne. Elle s’étend, au nord, dans
les Deux-Sèvres, et en Vendée, où elle devient d’ailleurs fort rare. Elle fait

TRICUONISCIDAE. —- TRICHONISCOIDES 265
complètement défaut en Bretagne. Par contre, on la retrouve plus au nord
dans le Boulonnais. Au sud, elle ne dépasse que bien rarement la Garonne.
Il convient de remarquer que, dans la partie méridionale de son habitat,
cette espèce a tendance à devenir cavernicole. ll ne fait d’ailleurs aucun
doute que les stations actuelles ne représentent que des stations reliques
d’un habitat autrefois beaucoup plus vaste qui devait couvrir la totalité
des provinces atlantiques de la France.
Localités précises. —- llaute-Garonne : résurgence de Boussan, à Boussan,
au nord d’Aurignac. —— Gironde: ruisseau souterrain de Camiac: gr. de
Saint-Martin-du-Puy. —- Gers: dans un puits, à Saint·Bazile. —·- Lot-et-
Garonne : Villeréal; Villeneuve-sur-Lot ; grotte de .Iuan~d’Amans, à Goulens.
—— Tarn-et-Garonne: Loze. — Lot: Gr. de la Finou, à Livernon. — Dor-
dogne: Brantôme; Chancelade; les Eyzies; Saint-Cyprien; Pombonne,
près de Bergerac; Beaumont-du-Périgord. — Charente: Gr. de Rancogne.
— Deux-Sèvres : Niort. — Vienne : Poitiers ; Biard ; Voulème. —· Vendée :
forêt de Mervent, au nord de Fontenay-le-Comte. —— Puy—de-Dôme :
Clermont-Ferrand (serres). — Pas-de-Calais: Wimereux, dans les falaises
argileuses du Cap Gris-Nez. \
10. Trichoniscoîdes cadurcensis VANDEL, 1934.
Cette espèce se subdivise en deux sous-espèces : cadurcensis cadurcensis
Vandel et cadurcensis furcillalus Legrand.
Trichoniseoides cadurcensis cadurcensis VANDEL, 1934.
Nl()l\l~'H()LOGlE. —— VANDEL, 1934 a, 1952u; LEGRAND, 1942 e, 1946.
Taille : très petite, 2 mm.
Coloration: pas de pigment; coloration blanc rosâtre sur le vivant_
Appareil oculaire: constitué par une seule ommatidie de couleur
rouge ou rose.
Cararlères seœuels mâles. —— 1. Péréiopode VII (fig. 121 A et B) : cet
appendice est remarquable en raison de la coaptation en pince qu’il
présente. La tige basilaire du propodos est, portée par un tubercule saillant ;
d’autre part, la tige Sl du rarpos est très forte, et disposée parallèlement
in l’axe longitudinal de l’article. Ces deux tiges forment ainsi une pince
qui rappelle celle que l’on observe chez les Haplophlhalminae, sauf que
cette dernière est constituée par deux tiges dont l’une appartient au
méros et l’autre au carpos.
2. Pléopode 1 (fig. 121 C) : exopodite triangulaire à côté externe arrondi.
La tige interne est présente, mais tout à fait vestigiale ; la tige externe
est ciliée. L’endopodite est semblable ii celui de sarsi.
3. Pléopode 2 (fig. 121) : très semblable à celui de sarsi, à cette différence
près que la bosse basilaire de l’article distal fait défaut chez cadurcensis.
ÀFFINITÉS. —- Cette espèce est fort voisine de sarsi. Elle en diffère
par des caractères régressifs, tels que la petite taille, la disparition du
pigzmcnt, la réduction de la tige interne du plcopodc 1 mâle, mais aussi

266 rsoronss TERRESTRES
par des caractères progressifs, en particulier, la haute différenciation
du péréiopode VII et sa coaptation en pince.
ÉCOLOGIE, -— Cette espèce mène un mode de vie endogé; on la récolte
sous les grosses pierres, dans les vallons humides.
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FIG. 121. — Trichoniscoides cadurcensis mâle. — A, péréiopode VII ; B, méros, carpos
et propodcs du péréiopode VII, en vue interne; C, premier pléopodeg D, second
pléopode; E, premier pléopode de mdurcensia lurcillatus (d’a.près VANDEL, 1952 a).
RÉPARTITION GÉOGRAPMQUE. — VANDEL, 1934 a, 1952 a.
Cette sous-espèce n’a été récoltés jusqu’ici que dans quelques stations
situées entre Lauzerte et Valence-d’Agen (Tarn-et-Garonne), sur les terri-
toires des communes de Miramont-de-Quercy et de Saint·Nazaire-de-Va-
lentane.

TRICHONISCIDAE. -— TRICIIONISCOIDES 267
Trichonîscoides cadurcensis furcillatus L12cnANn, 1942.
Mom>uo1.oax1z. —- L1;c.a.~.No, 1942 e, 1916; VANDEI, 1952 a.
Cette sous~espèce ne diffère du type que par la totale disparition de
la tige interne du pléopode 1 mâle (fig. 121 E) ; de plus, la tige externe
ne porte plus de soies.
RÉPARTITION Gâoonarnious. — Lsonamn, 1942 e, 1944 ; VANDE1., 1952 a.
Cette sous-espèce n`a été récoltée jusqu`ici qulau Hayet, près de Villeréa]
(L0t·et-Garonne).
11. Trichonîscoides consoranensis VANDEL, 1952.
En dépit de son habitat pyrénéen, cette espèce appartient, non au
groupe pyrénéen, mais au groupe aquitano-languedocien. Elle paraît
voisine de sarsi, encore que d’importants caractères différencient ces
deux espèces. T. consoranensis se subdivise en trois sous-espèces : conso-
ranensis consoranensis Vandel, consoranensis endogeas, n. subsp., et
consoranensis racovitzai, n. subsp.
Trichoniscoîdcs consoranansis consoransnsis VANDE1., 1952.
Monrno1.0c1s.·—- VANDEL, 1952 a.
Taille : 5, Q, 2 mm.
Coloration : blanche ; pas de pigment.
Appareil oculaire : absent.
Caractères tégamcntaires. -— Au binoculaire, les téguments apparaissent
moyennement granuleux sur la partie antérieure, faiblement granuleux
sur la partie pOStéI`l€Ul‘€. Les granulations sont constituées par une soie-
écaille entourée d'écailles accessoires disposées de facon concentrique
(fig:. 122 A). Les granulations sont disposées en trois rangées sur le premier
tergite, en deux rangées sur les tergites suivants ; la rangée postérieure est
toujours plus forte que la rangée qui la précède.
Caractères sexuels mâles. — 1. Péréiopode VII (fig. 122 B, C et D) : la
base de l’ischion porte, du côté sternal, un coussinet de longues écailles
piliformes; quelques écailles hyalines s’insèrent sur le bord rostral du
même article. Le crochet méral est long, mince, recourbé, franchement
détaché du corps de l’article ; il porte une soie fine à son extrémité.
2. Pléopode 1 (fig. 122 E) : exopodite à angles postéro-externe et entéro-
internc très saillants, en forme de triangle, à sommet arrondi. Les tiges
so11t inégales : la tige i11terne est plus courte et surtout beaucoup plus
mince que la tige externe. La pointe de l’endopodite est bien développée
et affecte la forme d’un triangle, à sommet arrondi.
3. Pléopode 2 (lig. 122 F et G) : l’article basal de Pendopodite est égal au
tiers de la longueur de Vappendice. L’article distal a la forme d’un cuil-
leron court, recourhé, doublé d’une lame hyaline ; il est ilanqué oblique-
ment d’une épine transparente.

268 1so1>oDEs TERRESTHES
Éc0L0GIE. — Cette forme est troglobie.
RÉPARTLIIION GÉOGRAPHIQUE. —— VANDEL, 1952 a. — Cette sous-espèce n’a
été :]usqu’1c1 récoltée que dans une seule localité : la Grotte Rieux, à Massat
(Ariège).
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F10. 122. — Trichomlscoides consomnensis consoranensùs mâle. - A, soies-écailles; B,
péréiopode VII ; C, méros et calrpos du péréiopode VII, en vue externe ; D, les mêmes
articles en vue interne ; E, premier pléopode ; F, second pléopode ; G, extrémité de
Pendopodite du second pléopode (d’a.près VANDEL, 1952 a).
Trichonîscoides consoranensis endogeus, VANDEL, 1957.
MoRP1io1.oG1E. —— VANDE1., 1957 e. —- Cette sous—espèce dilïère du
type par les caractères suivants, tous propres au mâle :
1. Péréiopode VII (fig. 123 A) : l’ischi0n porte sur son bord sternal une
rangée sealariforme de courtes écailles triangulaires, fort différentes des

TRICHONISCIDAE. — Tmcuomscoxnus 269
longues écailles piliformes du type. Le crochet méral est semblable à
celui du type.
2. Pléopode 1 (fig. 123 B): les deux tiges sont à peu près de même
longueur, mais la tige externe est deux fois plus large que l’interne.
3. Pléopode 2 (fig. 123 C) : l’article distal se termine en un cuilleron,
mais celui-ci est dépourvu d’êpine latérale.
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FIG. 123. —— Trichoniscoides conaomnenaia cndogaewr mâle. —- A, péréiopodc VII; B,
exopoditc du premier pléopode ; O, article distal de Pendopodite du second pléopode.
ÉCOLOGIE. i CBÈÈE SOUS·8SPèC8 XI1èIl€ UI] II10dB d8 Viê Clldûgé et [IDH C3V€I‘·
nicole.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. ··· VANDEL,   6. L Cüttê SO\1S'€SpèCB est
propre à la partie occidentale du département de l’Ariège. Elle n’a été
récoltée jusqu’ici que dans deux stations: dans les éboulis qui sont situés
non loin de l’entrée de la Grotte Rieux, à Massat ; dans le bois de Sourroque,
au-dessus de Moulis, dans la forêt de hêtres, vers 900-1.000 m d’altitude.

270 ISOPODES TERREbTRES
Trîchonîscoîdes consoranensis racovitzai, VANDEL, 1957.
SYN0NYMiE. ——— Trichoniscus (îfrichaniscoides) modesius 7 n. subsp. ?
Hacovitza, 1908.
l\¢IORPHOLOGIE. —— VAMJEL, 1957 e. ——— (jette sous-espèce diffère des
deux sous-espèces précédentes par les caractères suivants, qui sont tous
propres au mâle :
1. Péréiopode VII (fig. 124 A) : le bord sternal de l’ischion est parcouru,
dans toute sa longueur par une double rangée scalariforme d’écailles
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F10. 124. — Trichomlscoides consorancnsis racovitzai mâle. —- A, péréiopode VII (partie
moyenne) ; B, exopodite du premier pléopode ; C, extrémité de Vendopodite du second
pléopode.
triangulaires. Le crochet méral est dispose d’une facon difïérente de
celle que l’on observe dans les deux autres sous-espèces ; il est recourbé
dans un plan perpendiculaire à l’axe du membre, en sorte que ce crochet
apparaît toujours de face sur les préparations ; il se termine par une soie
fine.
2. Pléopode ] (fig. 124 B): l’angle postèro-externe de l’exopodite est
extrêmement Saillant ; la tige interne est non seulement plus grêle, mais
encore nettement plus courte que l’eXterne.
3. Pléopode 2 (fig. 124 C) : Vendopodite ne se termine pas par uu cuil-
leron court et ramassé comme c’est le cas dans les deux sous—es èces
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précédentes, mais par une pointe [ine, longue et recourbée.

TRICl1(lNIS(lID.\E. —- TRICIIONISCUIDES 271
Rcrnonucrxon. —-· Une femelle ovigère de cette sous·espèce a été récoltée
en Juin.
Écorocm. —— Cette sous·espèce mène une vie endogée, plus rarement
cavernicole.
RÉPARTITION uéocaarnioua. -— RACOVITZA, 19118; VANDEL, l957 e. —
Cette sous-espèce est propre à la moitié orientale du département de l’Ariège :
entrées des Grottes du Mas-d’Azi1 et de Peyrounard, au Mas-d’Azil; Gr.
de Férobac, à La Bastide·de-Sérou; à l’Herm, sur le flanc nord du Pech
de l’Herm; au Col del Teil, à l'est de Bélesta.
12. Trichonîscoides bonneti VANDEL, 1946.
MORPHOLOGIE. —- VANDEL, 19-16 d, 1952 a.
Taille : 5*, Q, 3,25 mm.
Coloralion: blanche; pas de pigment.
Appareil oculaire : absent.
Caraclères légumenlaires. — Le Vertex ct les tergites péréiaux sont
couverts de tubercules bien visibles au binoculaire. A l’cxamen microsco-
pique, ils apparaissent constitués par une soie—écaille, entourée de cercles
concentriques d’écailles imbriquées. L’écaille principale est finement
dentelée sur son bord distal. Les tubercules sont disposés en 4-5
rangées sur le vertex, en 3 rangées sur le péréionite I et en 2 rangées
sur les prénéionites I1—VII. La rangée postérieure conserve lc même déve-
loppement sur tous les segments, mais la rangée médiane s’aiTaiblit
sur les trois derniers tergites, V-VII. Cet affaiblissement est dû à la réduc-
tion des écailles accessoires, et à leur disparition complète sur la rangée
médiane du tcrgite VII, qui est constituée par des soies simples. Les
pléonites qui apparaissent lisses au binoculaire, portent deux rangées
de soies simples.
Appendices. — Anlerme : articles 4 et 5 eréuelés sur leur face externe ;
les éminences portent des tubercules qui sont constitués, comme ceux
des tergites, par une soie~écaille entourée d’écailles imbriquées. Le flagelle
est constitué par cinq articles dont les trois moyens portent chacun un
bouquet d’aesthetascs.
Caraclères sexuels mâles. —— 1. Péréiopodc I, dépourvu de difïérenciation
sexuelle.
2. Péréiopode VII (fig. 125 .\, B et (J) 2 le crochet méral n’est pas cons-
titué, comme chez les autres espèces du groupe aquitano-languedocicn,
par une exagération de la gaine d’insertion de la tige basilairc, mais
par un développement de cette tige elle-même qui devient énorme;
son extrémité atteint le bord distal de l’articlc.
3. Pléopodc 1 (fig. 125 D) : cxopodite portant une petite saillie angu-
leuse, à l’angle distal et externe ; les tiges ne sont pas ciliées ou le sont

272 ISOPODES TERRESTRES
seulement à la base. Endopodite se prolongeant en une forte pointe
triangulaire, au delà du point d’iusertîo11 de la tige.
4. Pléopode 2 (Hg. 125 E et F) 1 article dîstal de Pendopodite terminé
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FIG. 125. -—— Trichoniscoides bomzeti mâle. — A, péréiopode VII; B, méros et carpos
du péréiopode VII, en vue externe ; C, les mêmes articles en Vue interne ; D, premier
pléopodeç E et F, second pléopode (d’a,près VANDEL, 1952 a).
par un cuilleron recourbé, encadré d’u11e mince lame hyaline et portant
quelques soies. ·
Éc0L0G1xs. — T. bonneti est un troglobie strict.

TRICIIUNISCIDAE. —~ 'IR1(lllUNlS(jUlDES 273
Rémnririon exâoonariuous. —— Vsnnxan, 1946 il, 1947c, 1952 a ; VANDEL,
ou CMLAR et BONNET, 1947; Bonmzr, ou CAILAR et Tuziar, 1947, 1948;
BANCAL, Bonmar, DU CAILAR et Couonnc, 1949 ; Tozar, BoNN1=;r, Bounmzn
et ou CMLAR, 1950; Bonmzr, ou CAILAR et Coumsnc, 1951.
La répartition de cette espèce est le résultat de la pénétration du groupe
sarsi dans le Languedoc et la région méditerranéenne, où d’ailleurs ses repré-
sentants mènent actuellement une vie exclusivement cavernicole. Cette
espèce est assez fréquente dans les grottes de la bordure calcaire des Cé-
vennes, comprise entre l'Hérault et la Vidourle.
Localités précises. — Hérault: Gr. des Mines, à Ganges; Gr. de Renne,
à Gorniès ; Aven Taurier, à Laroque ; Gr. du Mas, à Londres ; Gr. du Sergent,
à Saint-Guilhem·le·Désert; Gr. de Castelnau, près de Montpellier; Gr. de
la Colombière, à Montpellier; rivière souterraine de la Madeleine, à Ville-
neuve-les-Maguelone; Gr. du Mas Argelliès, à Frontignan.
Gard : Gr. de Goulsou, à Avèze, près du Vigan ; aven du Pas-de-Madame,
à Sumène ; aven de la Bannelle, aven des Gosses, Bancle de Saint-Hippolyte-
du-Fort, à Saint-Hippolyte-du-Fort; Gr. de Bégué-Ponchon, à Pompignan.
Groupe alpinojurassien.
Dans ce groupe, Pextrémité de Pendopodite 2 affecte la forme d’une
pointe droite ou recourbée, mais bien moins longue que celle des espèces
du groupe atlantique. Ce groupe se rattache étroitement au groupe
atlantique auquel il se relie par Pintermédiaire de T. modeslus, ainsi
qu’il a été déjà dit. Le groupe alpin qui a dû prendre naissance dans le
domaine atlantique est aujourd’hui inféodé aux Alpes occidentales et a
la chaîne du Jura. Une espèce expansive (T. helvelicus) a largement
dépassé les limites de ce domaine.
Ce groupe renferme cinq espèces: miœlus Racovitza, lzeroldi Vandel,
remyi Bonnefoy, palchellus Legrand, et helvelicus Carl. Ces cinq espèces
sont représentées en France.
13. Trichoniscoides mixtus RACUVITZA, l908.
SYNoNYM1E. —- Trichoniscus caoernicola Dollfus, 1896 (pro parle) ; —·
Triclzoniscus rauernicola Viré 1896 (pro parle) ; —- Trichoniscus (Tricho-
niscoides) rniœlus Raeovitza, 1908.
Monrnorouia. —-- Rixcovrrza, 1908; V.xNo12L, 1952 a.
Taille : 5*, 5 mm; Q, 6 mm.
Coloration: blanche; pas de pigment.
Appareil oculaire : absent.
Caraclères légumenlaires. —- Au binoeulaire, les tégumcnts apparaissent
à peu près lisses ; cependant, on aperçoit, sur les trois premiers péréionites,
la rangée postérieure de soies-écailles qui fait légèrement saillie. Au
microscope, on constate que les soies-écailles qui recouvrent les téguments
18

274 isorooes Tennesrnns
sont simples, et non accompagnées d’éeailles accessoires ; elles. sont
disposées en rangées transversales, au nombre de 5-6 surle vertex, 3-4 sur
le tergite I, 3 sur les tergites II-VI et É sur le tezgite VII. Leurs dimensions
diminuent régulièrement de l’avant vers l’arrière du corps.
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FIG. 126. - Trichoniseoides mixtus mâle. -— A, premier pléopode ; B, second pléopode
(d’après IZANDEL, 1952 a).
Appendices. - Antenne: articles 4 et 5 ornés de deux rangées de
tubercules éeailleux. Flagelle de trois articles dont le second porte un
bouquet d’aesthetascs.
Cameières sexuels mâles. —— I. Péréiopode l 1 carpos et méros garnis
d’écailles hyalines sur leur face sternale.
‘2. Péréiopode VII dépourvu de diiïérenciation sexuelle.
3. Pléopode 1 (fig. 126 À) : exopodite triangulaire, il bord postérieur
ondulé ou crênelé ; tiges grandes, subégalcs. Endopodilc ix extrémité
étroite, et tige s’insérant en position exactement terminale.
4. Pléopode 2 (fig. 126 B) : exopodite à lobe interne saillant, triangulaire,
portant une forte tige. Article basilaire de l’endopodite égal seulement

TR1e!1oN1s(;lDAE. —- TRI(;|loNISr:oIDES 275
au quart de la longueur de l’article distal. .\rticle distal allongé, terminé
par une pointe en forme de bec et soutenue par une apophyse ehitineuse,
Arrmrrns. — Cette espèce est fort voisine de T. modeslus qui appartient
au groupe atlantique. Le tableau comparatif suivant permet de distinguer
aisément ces deux espèces :
Caractères modeslus mixlus
Taille maxima du C3`. 3,5 mm. 5 mm.
Taille maxima dela Q. 4.5 mm. 6 mm.
Pléopode 1 mâle :
Moyenne du rapport h/l
de l'exopodite. (I,75 9,9
Tiges de l’exopoditc. Tige interne plus faible Tiges subégales.
que l’externe.
Endopodite. Un lobe bien marqué Pas de lobe terminal;
il Vcxtrémité de l’ap— tige s’insérant à l’ex-
pendice. trémité de l’article,
Pléoporle 2 mâle:
Exopodite. Lobe interne à peu Lobe interne saillant,
près nul. triangulaire.
Endopodite. Terminé par un bee Terminé par une pointe
d’oiseau, dépourvu aiguë, conique, sou-
de baguette de sou- tenue par une ba-
tien. guette chitineuse.
Rnrnonoerroim —- Sur 461 femelles de cette espèce examinées par l'au·
teur, 3 seulement étaient ovigères; elles furent récoltées, l`une en avril,
les deux autres en mai.
É(.()L()(}IE, ——-- Cette espèce se K't·!1(‘nntI‘6 dans les gI‘0tî.€S (iOI11L les $11111118-
ments sont abondants. Un la recueille sur Vargile détrempée, les parois
stalagmitécs recouvertes d’une pellicule d'cau, au voisinage des gours, sur
les débris apportés par les crues, etc. Cette espèce n’a jamais été recueillie
en dehors des cavités souterraines.
RÉPARTITION uéounarnioon. -—— DOLLFUS, 189611; VIRÉ, 18960; BACO-
VITZA, 1908; Sotnxno, in JEANNEL et Racovrrza, 1918, 1929; S0L1.AUD,
1935, 1936; W`o1.1=, 1938; llnssow, 1944; VANDEL, 1946 a, 1952a; CUAz,
1947; LAMY, 1949; STRINATI, 1953, 1957.
La répartition de cette espèce est manifestement commandée par l’exten-
sion des glaciers quaternaires. Uaire de répartition de T. miztus s'étend,
en elfet, tout le long de la chaîne jurassienne, entre Rhône et Rhin; elle
correspond presque exactement aux limites de la grande glaciation rissienne
(fig. 127). ll est certain que la dispersion de cette espèce correspond à une
periode de grande humidité, et n'a pu s`eIl`ectuer qu'au cours des périodes
glaciaires. A cette époque, cette espèce devait mener une vie épigée. Lors
du réchaullement post·glac1aire, l’espèce n°a pu subsister qu'en colonisant

276 isoronas renansrmas
les grottes où elle est aujourd’hui exclusivement cantonnée. Elle doit être
tenue pour une relique liygrophile.
Il est certain que son extension a dû être autrefois plus considérable.
Quelques exemplaires d°un Trichoniscoides qui se rattache à mzxtus ont
été, en efîet, recueillis dans deux grottes de Provence.
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FIG. 127. — Carte de répartition de Trùzhoniseoides mixtus. Le trait épais marque la
limite de la glaciation rissienne, d’après la carte de A. PENcK. Les chiiïres corres-
pondent aux numéros des grottes mentionnées dans le texte.
Lvcalités précises (fig. 127). — Haute-Saône: (1) rivière souterraine de
Cerre-les-Noroy. — Doubs: (2) Gr. de Clerval; (2’) Gr. du Château de l
Roche, à Saint-Hippolyte; (3) Gr. des Orcières, à Montivernage ; (4) mines
de Laissey; (5) source Bergeret, à Arcier; (6) Gr. Dreyfus, à Besançon;
(7) Gr. de Gonsans ; (S) Gr. de Sainte-Catherine, à Laval; (9) Gr. du Morey,
à Vercel; (10) Gr. de Plaisirfontaine, à Bonnevaux; (1()’) Gouffre de La-
chenau, au Trépot; (11) Gr. des Cavottes, à Montrond; (12) Gr. des Faux-
Monnayeurs et, Baume-Archée, à MOUÈh1€P ; (12’) Gr. du Trésor, à Remonot ;

raxcnomxscxnla. — rnxcrronrscoxnas 277
(13) Baume du Mont, à Reugney. — Jura: (14) Gr. des Planches, près d’Ar-
bois; (15) Gr. de Baume-les-Messieurs ; (16) Gr. de Revigny; (17) Gr. de
Malchefroy, à Macornay; (18) Gr. <¤ A Jean Mercier », à Cressia. — Ain:
(19) Gr. de Hautecour; (20) Trou des Voleurs, à Poncin; (21) Gr. de la
Tière, à Cerdon; (22) Gr. de Saint-Julien, à la Balme.
Une forme se rattachant à Tr. mixtus a été récoltée dans deux grottes
de Provence. Bouches-du-Rhône: Gr. des Espagnols, à Cassis. —- Var:
Gr. des Fées, à Hyères.
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Fm. 128. — Trichrmiscoides Iœroldi mâle. — A, soie-écaille du bord postérieur du pre-
mier tergite; B, antenne; C, premier pléopode (Mouthier); D, premier pléopode
(Rougemontot) ; E, second pléopode ; F, extrémité du second pléopnde (d’après VAN-
nm., 1952 a).
14. Trîchonîscoîdes heroldî VANDEL, 1952.
SYNONYMIE. — Orilnniscus sp. Hcrold in HUssoN, 1944.
Monruoroom. — VANDEL, 1952 a.
Taille : J, 2,5 mm ; Q ovigère, 4 mm.
Coloralionz La coloration est rose, rouge ou orange, sur le vivant;
mais, elle disparaît rapidement dans l’alcool. La coloration n’est pas
due à un pigzment diffus répandu dans le corps, mais à un réseau de chroma-

278 rsoponas Tnnnnsrnas
topliores très net, réparti sur toute la surface des tégnments. Ce réseau
est particulièrement apparent, en raison de l’in| ensité de la pigmentation
sur le vertex et dans la région postérieure du corps.
Appareil oculaire: un ocelle rougeâtre ou noirâtre bien développé.
Caractères légumenlaires. À- Téguments spinescents sur la moitié
antérieure, lisses sur la moitié postérieure. Le premier tergite porte trois
rangées de soies-écailles (une antérieure, une médiane et une postérieure)
entourées d’écailles accessoires (Hg. 128 A). On observe la même disposi-
tion sur le second tergite, mais la rangée antérieure est très réduite. Les
tergites suivants ne portent plus que deux rangées de soies-écailles,
l’antérieure ayant disparu. Sur les tergites postérieurs, les soies-écailles
sont simples et dépourvues d’écailles accessoires.
Appendices. — Antennes (fig. 128 B) courtes. Les articles 4 et 5 portent
deux rangées de tubercules écailleux. Le flagelle est formé de trois articles,
dont le second porte un bouquet d’aesthetascs.
Caractères sexuels mâles. —— 1. Péréiopode [ et VII: dépourvus de
différenciation sexuelle.
2. Pléopode 1 (fig. 128 C et D) : exopodite plus large que long, portant
deux tiges courtes, légèrement inégales, l’externe étant plus longue que
l’interne ; une petite encoche à la base de la tige externe. Endopo-
dite large, soit coupé droit   son extrémité, soit prolongé par un lobe
externe.
3. Pléopode 2 (fig. 128 E et F): exopodite rectangulaire, dépourvu
de lobe interne saillant. Endopodite se terminant par une tige aplatie,
légèrement recourbée, arrondie à son extrémité et ilanquée d’une lamelle
hyaline.
AFFINITÉS. —— Cette espèce est voisine de miœias et de remyi. Elle
s’en distingue cependant par les caractères indiqués dans les deux tableaux
suivants :
Caractères heroldi mialas
Taille maxima. 4 mm. 6 mm.
Ornementation. Des tubercules sur Téguments lisses.
le Vertex et les
tergites antérieurs.
Antennes. Courtes. Longues.
Exopodite du pléo- Plus large que long, Aussi long que
podel 3. bord externe non· large ; bord
crénelê, externe crénelé.

TmCn0Nxsc1DAE. — Taicnontscomas 279
Caractères heroldi remyi
Exopodite du pléo- Triar gulaire. Rcrtangulaire,
pode l 8.
Endopodite du pléo- Pointe courte, faible- Pointe longuement
pode 2 8. ment recourbéc. recourbée et
garnie -le soies.
Rernonucrxorx. ·— Des femelles ovigères de cette espèce ont été récoltées
fin juillet.
Écorocuz. — T. heroldi est un endogé typique.
Hépanrxrxon oâocaarnxoue. — Hussox, 1944; VANDEL, 1952 a.
Cette espèce n`est encore connue que de quelques stations, mais il est
bien certain que lorsque l°on recherchera systématiquement cette espèce
dans la chaîne jurassienne, de nouvelles localités habitées par T. heroldi
seront découvertes.
Localités précises. — Haute-Saône: rivière souterraine de Cerre·les—Noroy
Goullre-grotte de Captiot, à Bucey-les-Gy. -—- Doubs: mines de Rougeme-
montot, à l’entrée des galeries abandonnées, sous de gros blocs éboulés,
reposant sur de Vargile; cascade de Syratu, à Mouthier. — Ain: région
de Poncin et de Cerdon. — Rhône: Mont Ceindre, au nord de Lyon.
15. Trichoniscoides remyi BoNNEFoY, 1945.
Cette espèce, récoltée et décrite par Mlle BoNNEF0Y, n’ pas encore
été retrouvée, et reste imparfaitement connue. Elle est certainement
très voisine de pulchellus Legrand et d’her0ldi Vandel; il conviendrait
de reprendre Pexamen comparatif de ces trois espèces, car on n’est pas
encore fixé sur l’étendue de la variabilité de ces trois formes et sur la
constance des caractères qui ont servi de base Si leur statut spécifique.
Moarnowoin. —- Bonmsrov, 1915 ; Laanamo, 1950 ; Vimnex., 1952 a.
Taille : 3 mm.
Coloralionz blanche; pas de pigment,
Appareil oculaire : inconnu.
Caractères légumenlaires : surface du corps recouverte de granulations
dont quelq_ues·unes sont régulièrement disposées le long du bord pos-
térieur des pléonites.
Curaclères sexuels mâles. — l. Péréiopode VII : dépourvu de différencia-
tion sexuelle.
2. Pléopode 1 (fig. 129 A): exopodite subquadrangulaire, 2 1/4 fois
plus large que long; tiges légèrement inégales. Endopodite présentant
à son extrémité un lobe arrondi.
3. Pléopode 2 (fig. 129 B) : exopodite trapézoïdal. Endopodite à article
basilaire quatre fois plus court que le distal. Article distal terminé par
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280 ISOPODES TERRESTRES
une pointe longue, recourbée, doublée d’une mince lame hyaline, et
portant une rangée de soies courtes et serrées.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — BONNEFOY, 1945 ; VANDEL, 1952 a.
Cette espèce H,BS1'» €l'1C©I‘€ COIIHUB CIUB PST les `l§I'O1S €X6II1plH1I`€S I‘6C\1€1ll1S
par Mlle BONNEFOY, aux environs de Saint-Pierre-de—Chartreuse (Isère),
entre 700 et 1.100 m d’altitude.
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FIG. 129. — Trichoniscoides remyi mâle. — A, premier pléopode; B, second pléopode
(d’après VANDEL, 1952 a).
16. Trichoniscoîdes pulchellus LEGRAND, 1950.
Cette espèce se subdivise en deux sous-espèces: palchellus pulchellus
Legrand et palchellus furalensis Vandel.
Trichoniscoides pulchellus pulchellus LEGRAND, 1950.
ÃÃORPHOLOGIE. — LEGRAND, 1950; VANDEL, 1952 a.
Taille : 5*, 2 mm ; Q, 2,5 mm.
Coloration: rose, rouge ou orange. Couleur stable, due à un réseau de
chromatophores, particulièrement apparent sur le vertex et autour
des yeux. Certains exemplaires sont complètement dépigmentes, et
parfaitement blancs, même sur le vivant.
Appareil oculaire : un ocelle rose ou rougeâtre, à l’ordinaire très appa-
rent. Cependant, chez les individus complètement dépigmentés, 1'appareil
oculaire semble faire defaut.

TRICIIONISCIDAE. —— Tmcuomsoorons 281
Camclères légumenlaires. —— Tcguments fortement spinescents. Au
microscope, les tergites apparaissent recouverts de granulations formées
d’une soie·écaille entourée d’écaiIIes accessoires (fig. 130 A). Les granula-
tions sont fortes sur la partie antérieure du corps; elles s’atténuent
légèrement en arrière. Le vertex porte quatre rangées de granulations,
le premier tergite trois rangées, et les tergitcs II-VII deux rangées seule-
ment.
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Fm. 130. —— Trichoniseoidea pulehellus pulchelluns mâle. —— A, soie-écaille du bord pos-
térieur du premier tergite; B, antenne; U, premier pléopode; D, second pléopode
(d’epx·ès VANDEL, 1952 a).
Appendices. -— Antenne (fig. 130 B) courte ; articles 4 et 5 ornés de
deux rangées de tubercules écailleux. Le flagelle est constitué par trois
articles dont le second porte un bouquet d’aesthetascs.
Caractères sexuels mâles. — 1. Péréiopodes I et II : des écailles hyalines
sur le carpos et le méros.
2. Péréiopode VII : dépourvu de différenciation sexuelle.
3. Pléopode 1 (fig. 130 C) : exopodite plus large que long; le rapport
de la hauteur à la longueur est compris entre 0,7 et 0,8 ; son bord posté-
rieur est parfois crénelé; tiges plutôt longues et subégales. Endopodite
se prolongeant en un lobe postéro-externe saillant.
4. Pléopode 2 (fig. 130 D): exopodito rectangulaire. Endopodite à
article distal 4-5 fois plus long que le proximal, renforcé par une saillie
chitineuse, et se terminant par un crochet plus ou moins détaché, cn
forme de cuilleron, En pointe aiguë, et doublé d’une lame hyaline,

282 isoronns Tennnsrnes
ÀFFINITÉS. — Cette forme se rattache étroitement à remyi Bonnefoy
et à heroldi Vandel, ainsi qu’il a été déjà dit plus haut.
ÉcoL0o11;. -— T. pulchellus est un endogé typique.
RÉPARTITION GÉ0<;nAPH1ouE. — LEGRAND, 1950; VANDEL, 1952 oi.
Cette espèce est largement répandue dans le Jura méridional et dans
le nord des Alpes françaises et suisses (Gr. de Saint-Maurice, dans le Valais).
Localités précises. —- Ain: Cerdon; La Balme. — Haute-Savoie: Bonne-
ville ; Leschaux ; Marignier ; Cluses ; Faverges. — Savoie : la Giettaz (1.100 rn).
—— Isère: Uriage, au sud de Grenoble; Pierre-Châtel et Fugières, au nord
de la Mure.
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FJG. 131. —- Trichoniscoides pulchellus jumtensis mâle. ——- A, premier pléopode ; B, second
pléopode ; O. extrémité de Vendopodite du second pléopode d’un exemplaire recueilli
à. Bettant (Ain) (d’après VMIDEL, 1952).
Trichoniscoides pulchellus juratensis VANDEL, 1952.
Monrnotocm. — VANDE1., 1952 a.
Cette sous-espèce ne se distingue du type qu’en raison de la forme de
l'end0podite du pléopode 2 mâle qui se termine par une sorte de capuchon
conique, nettement séparé de l’article distal, et renfermant une structure
spiralée (fig. 131 B), Un mâle recueilli à Bettant (Ain) présente un appen-
dice légèrement différent (fig. 131 C).
Rémnrirron câoennuioue. — Cette sous—espèce n’a été rencontrée
jusqu’ici qu’à l’entrée de la source de la Loue, à Ouhans (Doubs), où elle
est dhailleurs commune. On peut y rattacher, avec quelque doute, le mâle
recueilli à Bettant (Ain).

TRICIIONISCIDAE. —- Tmcuomsxzmnss 283
17. Trichonîscoîdes helvetîcus GAM, 1908,
SYNONYMIE. - Trichoniscus rzlbidus var. helvelicus (larl, 1908 ; —
Trichoniscus (Trichoniscoides) helvelicus Carl, 1911 ; — Trichoniscoides
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FIG. 182. —— Trichoniscoideu helveticzw mâle. -— .\, premier plénpmle (Besançon); B,
premier pléopode (Mirecourt); C, second pléupmle ; 1), premier pléupnde d'un mâle
immature mesurant 1,75 mm; E, s«·«·«»nd plénpmle du même mâle (d`upxê·:<. vANDEL«
1952 a).
albidus var. lopiaria Grâvv, 1913; —- Trichonismides helvelirus subsp.
marlini Legrand, 1942.
M0m>x10L001E. —(l,xRL, 1908 a, 1911 ;(inA1zvE,1913, 1914 ;\VÃcx1TLEn,
1937;L1z<mA1~m, 1912 «l, 1918, 195(1;V.xN¤EL, 1932 «;_
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284 isoromss TERRESTRES
Taille : 3-5 mm.
Coloralionz sur le vivant, la coloration est assez variable, orange,
rose pâle ou blanche.
Appareil oculaire: parfois un ocelle bien reconnaissable, teinté en
carmin ou en orange; parfois, l’ocelle est remplacé par une tache de
couleur jaunâtre; parfois, enfin, toute trace d’appareil oculaire semble
avoir disparu.
Caractères légumeniaircs. — Des granulations disposées en rangées
transversales sur les tergites et constituées par une soie-écaille, entourée
d'écailles accessoires.
Caractères sexuels mâles. — 1. Péréiopodes I et VII: dépourvus de
différenciation sexuelle.
2. Pléopode 1 (fig. 132 A et B) : exopodite de forme un peu variable,
soit quadrangulaire, soit triangulaire. Les deux tiges sont portées par
un pédoncule commun ; c’est là l’un des caractères les plus remarquables
de cette espèce. Endopodite tronqué à son extrémité et dépourvu de
lobe saillant.
3. Pléopode 2 (fig. 132 C) : exopodite trapézoîdal. Endopodite à article
distal trois fois plus long que le proximal. Son extrémité se termine par
deux appendices divergents, courts, cylindriques, recourbés et arrondis
à leur extrémité (parfois pointus).
AFFINITÉS. — Cette espèce pourrait, semble-t-il, constituer le type
d’un groupement particulier de Trichoniscoides, en raison de la forme
si particulière de l’exopodite du premier pléopode et de l’endopodite
du second plèopode mâles. En fait, ces dispositions si particulières corres-
pondent à des caractères tardifs, propres à l’adulte, mais qui font encore
défaut chez le mâle immature. Chez ce dernier, le pédoncule qui porte
les tiges de l’exop0dite du pléopode 1 mâle n’est pas encore développé
(fig. 132 D). De plus, l’endopodite 2 se termine par une pointe simple et
courte, dépourvue d’éperon latéral (fig. 132 E). A ce stade, l’endopodite 2
n’est point sans rappeler l’appendice adulte de T. pulchellus juratensis.
La bifurcation de l’extrémité de cet appendice par différenciation d’un
éperon latéral représente donc un phénomène secondaire et tardif. Cette
espèce doit donc rentrer dans la groupe alpin, dont elle constitue le
représentant le plus différencié.
Rnpaonucrroiv. — Des femelles ovigères de cette espèce ont été recueillies
en mai.
Écorocus. — T. helveticus mène un mode de vie endogé.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. —- Répartition générale (fig. 132’). -— Cette
espèce reconnaît indubitablement une origine alpine. Elle est, en effet, très
largement répandue dans toutes les Alpes occidentales, depuis le Ventoux
j11squ’aux Alpes helvétiques. Comme tant d’autres formes alpines, cette

TRICHONISCIDAE. —— 1·1=ucr10N1sc01D1zs 285
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FIG. 132’. ——- Carte dc répaxtitîon de Trichoniscoides helvelicus.

286 isorooiss TERREST nus
espèce a également colonisé la chaîne du Jura. Par ailleurs, T. helveticus
représente une espèce expansive, qui s’est répandue secondairement bien
au delà de son habitat originel. Son aire de répartition s’étale, au nord,
en un vaste éventail qui comprend le bassin de Paris, les Vosges, le sud
de la Belgique et de la Hollande, la Rhénanie et la Westphalie. Cette répar-
tition n’est point sans rappeler celle d’autres espèces alpines, en particulier
celle de Porcellio montanus.
Répartition en France. - REMY, 1931; V,\NDEL, 1933, 1946 a, 1952 a;
TÉTRY, 1938; LEGRAND, 1942 nl, 1948, 1950; BoNNEFov, 1945.
Cette espèce est largement répandue dans l’est de la France.
Localités précises. — Ardennes: Charleville (Mt Olympe). — Eure: Villers
(forêt de Lyons). — Seine-et-Oise: Corbeille; Morsang-sur-Seine. — Seine-
et-Illarnez Fontenay-Trésigny (près Melun). —~ illeurthe-et-Àlosellez Nancy.
—— Vosges: Villers (près de Mirecourt). —- Doubs: Clerval; Besançon. —
Ain: Bourg. — Haute-Savoie: Faverges. — Savoie: Chambéry; Rutlieux;
Conjux. —« Isère: Susville, près de la Mure. -— Hautes-Alpes: Guillestre;
Gap. — Basses-Alpes : les Dourbes, à l’est de Digne. — Vaucluse : Bédoin ;
Mont Ventoux.
Gen. SCOTONISCUS Ri\COVlTZÃ, 1908.
DÉFINITION. —— Rtxcovirzx. 1908 ; VEP.noE1·F, 1928 e ; \7ANDEL, 1952 a.
1. Taille : 4-5 mm.
2. Coloration : blanche; pas trace de pigment.
3. Appareil oculaire : absent.
4. Caractères tégumentaires : des granulations faibles, bien apparentes
sur le Vertex et les tergites antérieurs. effacées sur la partie postérieure
du corps.
5. Mandibule droite pourvue de trois, niandibule gauche de deux
pénicilles.
6. Exopodite du premier pléopode mâle orné de trois tiges cilièes.
7. Endopodite du second pléopode mâle bi-articulé; l’article distal
se termine par un organe copulateur très complexe. Alors que l’appendice
correspondant de Trichoniscoides se termine en une pointe ou un cuilleron
qui joue le rôle d’organe d’intromission, l’organe de Scoioniscus s’élargit
en un lobe arrondi ou 0\O1(l6 qui le transforme en un organe d’apposition
(comme celui d’Hyl0niscus).
1ÃFFINITÉS. —- Rixcovirzrx (1908) n’a point clairement reconnu les
affinités de Scoloniscus. car il Péloigne de Trichoniscoides et l’intercale
entre Phymaioniscus et Nesioloniscus, genres dont on ne saurait le rappro-
cher ni du point de vue morphologique, ni du point de vue biogéogra-
phique. De même, VYEHHOEFF (1928 e) place Scoioniscus entre Nesiotoniscus
et Oriloniscus. En fait, Scoioniscus se rapproche étroitement de Triche-
niscaides, et aussi de Jlleiatrichoniscoides ; il ne fait point de doute que
ces trois genres doivent être réunis dans un groupe commun.

TRIClI(JNIS(1ID\E. - h(1()T()NIS()US 287
` Il existe d’ailleurs des termes de passage entre Scoloniscus et Triche-
niscoides :
1) On observe parfois, en lanl qrfanomalie, la présence de trois tiges
riliêes dans le genre Trichoniscnldes. (les anomalies qui sont généralement
asymétriques ne paraissent point particulièrement rares; elles ont été
observées chez T. mizius et T. davidi. Il est vraisemblable d’a<lmettre
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F10, 133. -— A, premier plëopodo mâle lle N¢·0l0nixcu.¤« mucr·omel0·•«; B, premier pléopudg
mâle- anormal ils- Triclinniwvirlex rlrwùli. preisoutant trois tigre ciliévs (d'uprê-s VANDEL,
1952 a).
que la disposition qui rararteirise le genre Srolonisrus ne représente que
la fixation de rette anomalie qui apparaît sporacliquement rhez les repré-
sentants du genre Trichoniscuirles. Un ne peut, en effet, manquer <l’être
frappé par Pextrême rvssemblanre que l'on observe entre le pléopode
normal de Scoloniscus et un pléoponle anormal cle Trichoniscoides (fig.
133).
2) Nous dirons plus loin que l’s—mlopo«lite du serond pléopoale mâle
de Scnloniscus macromelos, et, en particulier velui de la sous-espère mala-
rodensis, presente une remarquable similitude aver l’appareil r·orrespon·
dant de Trichaniscoides davidi.
La morphologie nous vouduit ainsi à rapprocher le genre Scnloniscus

288 IsoPODEs TERREbTRljS
du genre Trichcniscoides, et, tout particulièrement de ses représentants
pyrénéens, tels que davidi et fouresi. La répartition géographique de
ces deux genres se trouve en plein accord avec les conclusions tirées de
l’anatomie.
REPRODUCTION. -— VANDEL, 1948 d, 1958 6. Les élevages ont permis de
constater, qu’au cours de leur croissance, les jeunes Scotoniscus s’enferment
dans une logettc de mue. Ces logettes sont constituées, en tout ou partie,
d’argile; mais d’autres matériaux (feuilles mortes, écorces, etc.) peuvent
y être incorporés. Les dimensions de ces logettes varient entre 2,5 et 6 mm.
La construction de logettes de mue par les Isopodes terrestres n’est connue,
en dehors de Scotoniscus, que chez une espèce myrmécophile: Platyarthrus
huffmnmnseggi. Lorsque les jeunes Scotoniscus sont clérangés pendant la
période de mue, ils ne construisent pas de logettes, et muent à la surface de
. l’argile, à la façon des formes épigées.
Les femelles ovigères s’enferment également dans une logette de dimensions
assez considérables (8 X 5,5 mm). C’est la réclusion dans une logette d’argile
qui rend compte de l’extrême rareté des femelles ovigères dans les récoltes
effectuées dans les grottes. Sur 605 femelles de Scotoniscus observées
par l’auteur, trois seulement étaient ovigères. Ces femelles ovigères ont
été récoltées en mai, août et décembre, ce qui semble indiquer que chez
cette forme strictement cavernicole, la reproduction se poursuit tout au
long de l’année.
Écotocin. — Tous les Scotoniscus sont des troglobies stricts. On ne connaît
jusqu’ici qu’une seule exception à cette règle: celle d’un mâle récolté sous
une grosse pierre enfoncée (mode de vie endogé), en compagnie de Geotrechus
orpheus Dieck, à l’entrée d’un aven, le Pount d’Ech Erbaou, dans le massif
de Pène-Blanque, près d’Arbas (Haute-Garonne), à 1.050 m d’altitude.
Les Scotoniscus sont particulièrement abondants dans les grottes inon-
dables, telles que le Goueil di Her, à Arbas, et la grotte de l’Eglise, à Nistos ;
on les récolte sur les parois enduites d’une argile d’origine exogène déposée
par les crues et riche en matières organiques et végétales qui servent de
nourriture à ces lsopodes. Dans les grottes qui ne sont point soumises à
des inondations périodiques, les Scotcniscus se rencontrent sur les débris
ligneux.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — Le genre Scotoniscus est propre au flanc
nord des Pyrénées. La répartition géographique apporte ainsi un nouvel
argument en faveur de Yinterprétation qui voit dans Scotoniscus une forme
surévoluée, dérivée de la lignée pyrénéenne des Triclwniscoides.
Pour interpréter correctement la répartition géographique du genre Sco-
toniscus, il convient de tenir compte des trois conditions suivantes : 1. Tous
les représentants du genre Scotoniscus sont cavernicoles. C’est dire qu’ils
représentent les reliques d’une faune ancienne, qui a vécu sous un climat
différent du climat actuel. 2. Les représentants du genre Scotoniscus se
répartissent en une série de peuplements locaux, présentant des caractères
morphologiques qui leur sont propres, et que, du point de vue systématique,
on peut interpréter comme des sous-espèces. Ce fait implique la diversifi-
cation du stock originel en une série de lignées isolées les unes des autres
par des barrières géographiques. 3. Le genre Scotoniscus ne se rencontre
que sur le front nord des Pyrénées. Il est inconnu sur le versant espagnol.
Une étude précise de la répartition de ces troglobies montre qu’ils sont

Tn1c11oN1sc1D.xE. —— scoToN1scUs 289
localisés dans les grottes des basses vallées pyrénéennes ; ils font complète-
ment défaut dans les grottes qui occupent une position voisine de l'axe
de la chaîne.
Il convient enfin de signaler que le genre Scotoniscus fait défaut dans la
région tout à fait occidentale des Pyrénées, et, d’autre part, dans toute
la moitié orientale de la chaîne. Le genre Scotoniscus n’occupe que la région
centrale de la chaîne comprise entre le Gave de Mauléon et la vallée du
Salat (fig. 134).
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F10. 134. —— Carte de répartition de Smto1ti.~¤r·ua macromelos et de ses sous-espèces
(d’après VANDEL, 1952 a).
Les stations de Lospugue se trouvent en dehors du périmètre de la carte.
Tous ees faits impliquent que la répartition des Scotrmiscus est commandée
par la disposition des glaciers quaternaires. À cette époque, les Scotoniscus
devaient vivre en surface, sur le front des grands glaciers pyrénéens. Un
peut se faire quelque idée de leur mode de vie, en l’imaginant semblable
ii celui de certaines espèces nivicoles actuelles, telles qu’Orit0ni.s·cus despaxi
(p. M3). Lors du retrait des glaciers quaternaires, les Scotoniscus sont restés
sur place, mais n`ont pu subsister qu’en s’enfonçant dans les profondeurs
alu sol où ils trouvent l’humidité et les basses températures qui leur sont
Il(’U(’SSHlI'CS·
Si l’on superpose sur une même carte (V.mm:L, HMS /), la répartition
des Scotuniscus et les contours des glaciers quaternaires, lors de leur maxi-
mum d’extension (lig. 44), on constate que la concordance est remarquable.
La limite occidentale de répartition des Scotoniscus correspond, avons-
nous dit, au Gave de Mauléon; or, c`est justement, d’après Pencx, la der-
nière des vallées des Pyrénées occidentales dans laquelle on relève des restes
de glaciations. A l’est, l°accord est moins exact. Le bassin de l'.\riège a été
occupé autrefois par de vastes glaciers; mais, pour des raisons que nous
ignorons, les Scotoniscus y font défaut, leur aire de répartition s’arrêtant
à la vallée du Salat.
Uinterprétation qui vient d’être donnée relativement à l’origine des
Scotoniscus rend compte de leur présence dans des grottes qui ocqupent
0

290 isorooas 'ricnuesraiss
l’extrême limite septentrionale de la chaîne des Pyrénées, telles que les
grottes de Gargas et de Tihiran. On sait, en effet, que le glacier de la Ga-
ronne a atteint la région de Saint-Bertrand-de-Comminges et de Barbazan
(Gonoiv, 1941). Par contre, la région axiale des Pyrénées, c’est·à-dire celle
qui fut en grande partie recouverte par les glaciers quaternaires, est totale-
ment dépourvue de Scotomscus, ainsi qu’il a été dit plus haut. Ce qui prouve
que les migrations post-glaciaires ont été nulles, ou, du moins, de très faible
amplitude, et, que, par suite, les stations actuelles correspondent à une
répartition très ancienne.
Enfin, le cloisonnement des massifs pyrénéens séparés les uns des autres
par les grandes vallées glaciaires, a été pour les Scotoniscus, comme pour
les Coléoptères du genre Aphaenops, la raison de leur pulvérisatlon en petites
colonies isolées qui se trouvent à l’origine des sous-espèces actuelles.
Enfin un ar ument d’ordre com aratif laide en faveur de la distribu-
. J. g , . . . P .P ,
tion originellement periglaciaire des Scotomscus. ll est, en effet, remarquable
de constater que les Scotoniscus présentent à peu près exactement la même
distribution que les Oritoniscus alticoles et nivicoles (O. despaxr et fouresi).
La répartition des Scotomscus s’étend de la vallée du Gave de Mauléon à
celle du Salat; celle des Orztomscus alticoles, de la vallée d`Aspe à celle
du Salat. La seule différence que l’on relève entre ces deux distributions
réside dans le fait que les Scotoniscus vivent actuellement réfugiés dans les
grottes, à basse ou à moyenne altitude, tandis que les Oritomscus alticoles
ne se rencontrent qu’entre 1.600 et 2.500 m d’altitude, et de préférence
au voisinage des névés ou dans les emplacements longtemps occupés par
les neiges.
SYSTÉMATIQUE. — En 1908, ii l’époque où Rixcovirzzx rédigeait son
mémoire sur Scoioniscus, deux stations de ce genre étaient seules connues.
Par un singulier hasard, ces deux stations correspondent aux limites,
orientale et occidentale, de répartition du genre, Comme les représentants
de ces deux colonies possèdent des pléopodes de constitution différente,
RACOVITZA les avait rangés dans deux espèces distinctes, spenomos et
macromelos, encore qu’il ait clairement reconnu leurs indéniables affinités.
La situation est aujourd’hui différente. Les nombreuses récoltes de Scotc-
niscus effectuées depuis 1908 révèlent l’existence d’une gamme de varia-
tions fort étendues apparues dans des colonies géographiquement isolées
les unes des autres. Mais les caractères ro res à cha ue colonie corres-
_ > P P (1
pondent si manifestement aux variations d’un même type fondamental
que l'on ne saurait conserver la position prise par RACOVITZA et tenir
pour des espèces linnéennes ces peuplements qui, géographiquement
et morphologiquement, sont si voisins les uns des autres. C’est la raison
pour laquelle il est préférable de les considérer comme des sous-espèces
ou races géographiques appartenant à une même grande espèce linnéenne 2
Scoioniscus macromelos Racovitza. Les caractères de cette espèce se
confondent donc avec ceux du genre qui ont été donnés plus haut.
Les différentes sous-espèces ne diffèrent les unes des autres que par
la forme et la constitution des pléopodes mâles. Leurs caractères soma-
tiques sont identiques. Les constituants du premier pléopode mâle pré-
sentent des variations de forme d’une certaine étendue (fig. 135). Mais,

'ITHCUUNISLLIDAE. ——— s«;u'l`0NIS(1IJs 291
ccs variations qui sont à la fois «i'«»rdre individuel et racial, sont difficiles à
utiliser du point de vue systématique. (Pest pourquoi la distinction des
sous—espèces ou races géographiques de Scoloniscus macromelos se fonde
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FIG. 135. -— Premiers pléopodes mâles de S1·0l0ni.v:·uu macromelos ; A, sous-espèce macro-
melos; B, sous-espèce aurensix; (`, sous-espèce lieneliarnensing D, sous—espèco biger-
ronemiix (düiprès VANDEL, 1952 a).
essentiellement sur les particularités de Pendopodite du second pléopode
mâle. Il convient donc tout d’abord de décrire cet appendice qui joue
un rôle primordial dans Pétablissement de la systématique et l’inter·
prétation de l’évolution du genre Scoloniscus.

292 1so1>oDEs 'rnnmssrnus
CONSTITUTION ou secoue PLÉOPODE MALE. ——- Le second pléopode
de Seoioniscus se rattache à celui de certaines espèces de Trichoniscoides
chez lesquels cet organe se termine par une pointe courte et recourbée,
et en particulier à celui de T. davidi. La pointe terminale du second pléo-
pode de T. davidi (fig. 117 G) est flanquée d’un lobe bien individualisé
qui correspond manifestement à ce qui est désigné chez Scoioniscus par
le terme de « valve caudale ».
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FIG. 136. — Extrémité de Yendopodite du second pléopode mâle de Scoloniacus macro-
melos mularodemis; A, face rostrale; B, face caudale (dïaprès VANDEL, 1952 a).
De toutes les sous-espèces de Scoloniscus, la plus primitive et celle
qui se rapproche le plus du genre Trichoniscoides, est incontestablement
malarodensis. L/extrémité de l’endopodite de malarodensis (fig. 136)
présente — encore qu’elle soit notablement plus compliquée — une
remarquable ressemblance avec celle de T. davidi. L’extrémité de l’endo-
podite s’amincit en un lobe ovoïde beaucoup plus étroit que le corps de
l’article, Ce lobe renferme une pointe centrale, homologue de celle de
T. davidi, mais qui se termine par trois soies extrêmement fines et ciliées
qui prouvent que cet organe fonctionne déjà par apposition et non plus
par intromission. Le bord interne de l’organe est constitué par un renfle—
ment chitineux allongé; un sillon plus ou moins profond le divise en
deux parties dont la distale correspond à la valve caudale des autres
Scoloniscus, et, la partie proximale, à la pelote. La face rostrale de l’organe

TRICHONISCIDAE. - scoromscus 293
est garnie de deux rangées d’écailles, et la face sternale d’un buisson
de fortes tiges.
Un second type, beaucoup plus évolué que malarodensis, correspond
à bcneharnensis (fig. 137). Ce type a cependant conservé un caractère
primitif: la présence d’une pointe centrale, reste de l’organe d’intro-
mission des Trichoniscoides ; mais, cette pointe est beaucoup plus courte
chez beneharnensis que chez malarodensis. Le renflement chitineux du
bord interne s’cst divisé en deux parties pour former, à la base, la pelote,
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Fm. 137. — Second pléopode mâle de Scoiomîscus macromelos bcnehamensia; A, endo-
podite vu par la. face caudale ; B, extrémité de Pendopodite vu par la face rostrzzle :
C, le même appendice, en vue caudale (dïeprès VANDEL, 1952 0.).
et, au sommet, la valve caudale. Le revêtement rostral du lobe terminal
est devenu complexe; il est formé d’écailles cylindriques entremêlées
de longs poils ;il constitue la valve rostrale.
Dans le type alurensis (fig. 138), la pointe centrale a également persisté,
caractère primitif. L’organe est caractérisé par de grandes écailles pointues
annexées à la valve caudale, et par un processus cilié doublé d'une lamelle
hyaline.
La sous-espèce aurensis (fig. 139) se rattache au type précédent, mais
la pointe centrale a complètement disparu. Le processus cilié affecte
la forme d’une palette portant 4-5 tiges finement ciliées.
La sous-espèce bigerronensis (fig. 140) appartient au même groupe.
La pointe centrale a disparu, comme chez aurensis ; de grandes écailles
laciniées sont annexées à la valve caudale ; le processus cilié est représenté
par une palette finement ciliée et une courte tige,

294 isoroons rnnnnsrmas
Les trois sous-espèces alurensis, aurensis et bigerronensis, appartiennent
à un même phylum qui peuple les Pyrenees centrales (groupe central).
Une autre lignée a pour point de départ convenicus (fig. 141). Cfest
encore une forme primitive en raison de l’existence d’une longue pointe
centrale qui peut atteindre Pextrémité de l’o1~gane. Les valves sont longue-
ment ciliées. Le processus rilié ressemble à celui d’alurensis.
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F10. 138. ·— Extrémité de Pendopodite du second pléopode mâle de Scotonisms macro-
mclos aiwrensis; A, face rostrale; B, face caudale (d’a.près VANDEL, 1952 zz).
Le type macromelos (fig. 142) se rattache étroitement à convenicus.
Il en diffère par sa forme plus large, plus trapue, par la différenciation
des valves, mais surtout par la disparition de la pointe centrale, reste
de l’organe d’intromission qui persiste encore chez les formes primitives
de Scoioniscus.
Ces deux sous—espèces qui appartiennent certainement au même phylum
constituent le groupe oriental du genre.
Enfin, une dernière lignée comprend les deux sous-espèces, ossalensis
et speonomos, qui forment le groupe occidental du genre. Le type ossalensis
(fig. 143) correspond à un type moyennement différencié. La forme géné-
rale de l’organe rappelle celle de convenicus, mais la pointe centrale a
complètement disparu. La ciliation des valves est réduite. Le processus
cilié est représenté par deu}. courtes tiges divergentes.

TB1c11oNisc1DAE. — scoromscus 295
Le type speonomos (fig. 144) est une forme réduite qui se rattache 51
ossalensis. L'extrémité de l’endopodite est rétrécié en raison de la réduc-
tion des valves ; la cilialion est également réduite.
(les données sont résumées dans les deux tableaux suivants qui éta-
blissent le groupement des sous-espèces et leurs rapports réciproques.
TABLEAU I.
Groupement des sous-espèces de Scoloniscus macromelos.
1. —— malarodensis Type primitif
2. —— beneharnensis
3. -— alurensis
4. — aurensis Groupe central
5. -— bigerronensis
6. — convenicus .
Groupe or1ental
7. —— macromelos
8. — ossalensis .
Groupe occidental
9. — speonomos
TABLEAU II.
Rapports des sous-espèces de Scoloniscus macromelos.
macromelos aurensis speonomos
| [ bigerronensis |
’ alurensis | nssalensis
convenicus I benehzzrnensis
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1.î.....— - --T......._...l
malarodenszs ....-----.î..—...
SOUS·ESPÈCES DE Scoloniscus macromelos. — L’espèce unique du genre
Scoloniscus, S. macromelos Racovitza, a été divisée en neuf sous-espèces
(VANBEL, 1946 d, 1950 c, 1952 u).
Scotoniscus macromelos malarodensis VANDEL, 1952.
B1B11ooBAr1x1B. — VANDEL, 1952 a.
MOBPHOLOGIE. — Cette sous-espèce représente, ainsi qu’il a été dit
plus haut, la forme la plus primitive du genre, et celle qui se rapproche
le plus de Trichoniscoides davidi.
Second pléopode mâle (fig:. 136) : extrémité de l’endopodite eililéé
en un lobe ovoïde, beaucoup plus étroit que le corps de l’article. Ce lobe
renferme une forte pointe centrale qui se termine par trois soies extrême-

296 ISOPODES TERRESTRES
ment fines et ciliées. Le bord interne du lobe terminal est constitué par
un renflement chitineux allongé, divisé en deux par un sillon plus ou
moins profond. Le bord externe porte une petite protubérance ciliée.
La face rostrale est garnier de deux rangées d’écailles. La face sternale
est couverte d’un buisson de fortes tiges.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. ——— Cette sous-espèce n'a été récoltée jusqu’ici
que dans une seule station : la grotte de Malarode, à Arudy (Basses·Pyrénées).
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FIG. 139. — Extrémité de Pendopodite du second pléopode mâle de Scotoniscus macro-
melos aurensis; A, face rostraleg B, face caudale (d’a.près VANDEL, 1952 cz).
Scotoniscus macromelos beneharnensis VANDEL, 1946.
BIBLIOGRAPHIE. — VANDEL, 1946 c et d; 1952 a.
l)v10RPHOLOGIE. — Second pléopode mâle (fig. 137): endopodite a
extrémité nettement détachée du corps de I’article et formant un lobe
pédiculé. Une forte pointe centrale, mais assez courte. Valve rostrale
couverte de phanères cylindriques entremêlés de longs poils, nombreux
et serrés ; l’ensemble affecte l’aspect d’une fleur d’artichaut. Valve
caudale saillante, recouverte de petites écailles. Pelote saillante, arrondie.
Processus cilié absent.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. X CBt`1Z8` SOllS·BSpèCB l’1,6S1Z COIIHUB, de f3.çO1’1
certaine, que de deux grottes : celle de l’Oueil du Néez, à Rébénacq (Basses-
Pyrénées), où elle est assez commune; et la grotte de Balagué qui s’ouvre

TRICHONISCIDAE. — scoromscus 297
sur le territoire de la même commune. (ln doit probablement rattacher
à la même sous-espèce les femelles de Scutoniscus recueillies dans les grottes
d'lgnères et d’Arréglade, à Rébénacq (Basses-Pyrénées).
Scotoniscus macromelos aturensis VANDEL, 1950.
Bintioomxrmn. -— VANDEL, 1950 c, 1952 a.
MORP}1OLOGIE. — Second pléopode mâle (fig, 138) : une pointe centrale
n’atteignant pas tout à fait Pextrémité de l’organe. Valve rostrale garnie
de quelques cils. Valve caudale recouverte d’un tapis d’écailles serrées,
et de poils latéraux plus ou moins longs ; une rangée de grandes écailles
pointues est annexée à la valve eaudale. Pelote arrondie. Un processus
cilié accompagné d’une lamelle hyaline.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — Cette sous-espèce a été récoltée dans
trois grottes de la haute vallée de l’Adour: la grotte de Castelmouly et la
grotte du Tuco, à Bagnères-de-Bigorre (Hautes-Pyrénées), et la grotte de
Campan, à Campan (Hautes·Pyrénées).
Scotoniscus macromelos aurensis VANDEL, 1948.
BIBLIOGRAPHIE. —— VANDEL, 1948 a, 1952 a.
MoRPnoLoGIE. — Second pléopode mâle (fig. 139): cet appendice
est fort semblable à cclui d’alurensis, mais il est dépourvu de pointe
centrale. Valve rostrale garnie de poils longs, mais peu nombreux. Valve
caudale ornée d’un tapis de six à sept rangées de courtes épines. Le lobe
terminal est divisé en trois dents obtuses; à sa base, du côté caudal,
s’insère une rangée de quatre à cinq grandes écailles pointues. Pelote
bombée. Processus cilié pédiculé, élargi à son extrémité qui porte cinq à
six tiges de longueur décroissante.
RÉ1>Anr1r1oN cxâoonarnioon. - Cette sous-espèce a été récoltée dans
trois grottes de la vallée d’Aure (Hautes-Pyrénées): la grotte du Tunnel,
à Camous; la grotte dc la Cascade, à Sarrancolin; et, la grotte de l’Ours,
à Lortet.
Scotoniscus macromelos bigerronensis VANDE1., 1946.
Bienxoomwixiiz. — VANDEL, 1946 c et d; 1952 a.
Monr>1ioLoo1E, — àcrond pléopodc mâle (fig. 140): la sous-espèce
bigerronensis fait partie du même groupe que les deux précédentes (groupe
central). L’endopodite 2 est dépourvu de pointe centrale. Valves rostrale
et caudale très étroites, garnies sur leur bord d’une rangée de phanères
cylindriques. Lobe terminal en forme de dent large et conique; à sa
base, du côté caudal, dc grandes écailles laciniées. Pelote allongée. Pro-
cessus cilié ovoïde, très transparent, garni de cils d’une extrême finesse ;
une courte tige rigide lui cst annexée.

298 1soPoDEs Tnnnnsrmzs
RÉ1>Am·IT1oN GÉoGRAP1-noue. — Cette sous-espèce est cantonnée dans
quelques cavités de la moyenne vallée du Gave de Pau: grotte et gouiïre
de la Pale, à Hieulhès (Hautes-Pyrénées); grotte de Montalivet, à Saint-
Pé·de-Bigorre (Hautes-Pyrénées) ; grotte de Bétharram et de Capbis, à Arthez
d’Asson (Basses-Pyrénées).
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FIG. 140. — Exîuémîté de Fendopodite du second pléopode mâle de Scotomlscus macro-
meloa blgerronemis; A, face rostrale ; B, face caudale (d’ap1·ès VANDEL, 1952 a).
Scotoniscus macromelos convenicus VANDEL, 1946.
BIBLIOGRAPHIE. - VANDEL, 1946 c et d ; 1952 a.
MORPHOLOGIE. — Second pléopode mâle (fig. 141): extrémité de
Pendopodite en forme d’ovale aplati, renfermant une longue et forte
pointe centrale qui peut atteindre Pextrémité de l’organe (fig. 104 B).
La valve rostrale est longuement ciliée. La valve caudale est étroite,
lancéolée et densément poilue. La pelote est peu apparente. Le processus
cilié est constitué par une tige ciliée doublée d’une lame hyaline.
VARIATIONS. —— Les formes de Garges et de Tibiran sont légèrement
différentes de celles de Nistos. L’organe est plus arrondi ; la valve caudale
est plus élargie ; la ciliation de la valve rostrale a tendance à se répartir
en deux plages distinctes (Hg. 141 D).
RÉPAn·r1r1oN GÉOGHAPHIQUE. ~— Cette sous-espèce est localisée dans les
grottes du petit bassin du Nistos (Hautes-Pyrénées) qui prend place entre
les vallées de la Garonne et de la Neste d’Aure. Elle a été récoltée jusqu’ici
dans les grottes suivantes: Haïouat de Pelou, à Haut-Nistos; grottes de
l’Eglise et de Mournouch, à Bas-Nistos ; grotte de Tibiran, à Tibiran ; grotte
de Gargas, à Aventignan.

rmciiomscinae. —— scoromscus 299
Scotoniscus macromolos macromelos R.1eovxrz.·,, 1908.
B1m.1oonAr111E. — Riacovirza, 1908 ; Wow, 1938 ; VANDEL, 1946 c rt
d, 1952 a; Dmasco, 1947, 1950.
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Fm. 141. —· Extrémité de Pendopodite du second pléopode mâle de .·«'c0ton·iacus macro-
melos convenicua; A, face roetrale (Haut-Nistos); B, exemplaire à. pointe ventrale
particulièrement développée, face rostrale (Haut-Nistos) ; C, face ceudale (Bes·Nis-
toe) ; D, exemplaire de la. grotte de Tibiren, face rostrale (d’a.près VANDEIA, 1052 a).
M01ar1~xoL0G112. — Second pléopode mâle (fig:. 142): ret appendice
se rapproche beaucoup, par sa forme et son ornementation, de celui de
convenicus. Les deux sous·espèees convenicus et macromelos doivent être
réunies en un groupe commun, le groupe oriental. Les caractères de la
sous-espèce macromelos sont remarquablement constants.
Extrémité de Pendopodite aussi large que le corps de l’appendice et
terminée en une dent conique, dirigée vers Pextérieur. Pas de pointe

300 ISOPODES TERRESTRES
centrale. Valve rostrale formée de deux lobes arrondis, courtement
poilus. Valve caudale constituée par un lobe arrondi, saillant, garni de
longs cils. Pelote allongée. Un processus ciliaire semblable à celui de
convenicus. '
PLÉPARTIITION GÉ0G1xA1>HIoUE. —— Cette forme est de toutes les sous-espèces
de Scotomscus, la plus commune et la plus largement répandue. Elle peuple
les grottes de la zone pyrénéenne comprise entre le bassin du Salat, à 1’est,
et la vallée de la Garonne, au nord et à l’ouest. Cette sous-espèce a été récoltée
dans les grottes suivantes:
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FIG. 142. -—— Extrémité de Pendopodiîe du second pléopode mâle de Scotzmiscus mama-
melos mamomelos; A, face rostrale; B, face caudale (dfaprès VANDEL, 1952 a).
Ariège : Commune de Balaguères : Aven de Sainte-Catherine, Gr. d’Alas,
Aven Bouché. Commune de Moulis: Grottes supérieure et inférieure de
Liqué, Gr. du Cap de la Bouicbe, Gr. du Plagnol-de-la-Plagne, Gr. de Trou
majou. Commune d’Audinac: Gr. d’Arnac. Commune de Cazavet: Gr. de
l’Echartou et de Lestelas. Commune de Prat : Gr. de Peyort, Gr. de
Montgautin.
Haute- Garonne   Pas du Loup, à Francazal ; Gr. de l’Espugne, à Saleich;
Gr. de Noustens, a Urau. Région d’Arbas : Goueil d1 Her, Gr. de Gourgue,
Aven de Labaderque, Pount d’Ech Erbaou. Gr. de la Marbrière, à Montas-
truc; Gr. de Ganties, à Ganties; Gr. de Gouillou, près d’Aspet; Gr. du
Cagire,à Juzet-d’lzaut; Gr. de la Maourau, à Juzet-de-l’Hôtel; Gr. de la
Seygouade et des Rideaux, à Lespugue.

rmcuomisciozxiz. ——— scoromscus 301
Scotoniscus macromelos ossalensis V.xNn121., 1946.
BIBLIOGRAPHIE. — VANDE1., 1946 c et d ; 1952 a.
MORPHOLOGIE. — Second pléopode mâle (fig. 143): extrémité de
l’endop0dite aussi large que le corps de Pappendice, se terminant en
pointe conique. Pas de pointe centrale. Valve rostrale longuement ciliée.
Valve caudale saillante, détachée, glabre. Pelote allongée, courtement
ciliée. Processus cilié bifide, formé de deux courtes tiges poilues.
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FIG. 14-3. — Extrémité de Pcndopodite du second. pléopode mâle cle Scol0ni.—·cu.¤ macro-
1ïBL’l08 assalmsis; A, face rostmle; B, face ciwdale («1’après VANDEL, [9521.1).
llémnririon iaàocxmrixiouiz.   Cette sous-espèce n`cst connue que
d’une seule cavité située dans la moyexme vallée du Gave d’()ssau: l'aven
de Soum, à Arudy (Basses-Pyrénées).
Scotoniscus macromelos speonomos [iAcov1Tz,x, 1908.
B1nL10eRA1>H1E. —- RAcov1TzA, 1907, 1908; VANDEL, 194Gc et d,
1952 a.
M0RP1x0L0G1E. —- Second pléopode mâle (fig. 144): Pextrémité de
l’end0podîte est rétrécie, en raison de la réduction des valves dont la
ciliation est également réduite; la valve caudale est saillante.
Cette s0us—espèce correspond à u11e forme réduite qui se rattache à
ossalensis.

302 isoronas Tsaansrmss
RÉ1>ART1T10N GÉocRA1>n1QUE. ———— Cette sous-espèce a été recueillie dans
deux grottes de la vallée du Saison ou Gave de Mauléon, à Camou-Cihigue
(Basses-Pyrénées): la grotte d’()xibar et la grotte d’Apholoborro. ll est
probable que l’unique femelle récoltée dans la grotte d’lstaürdy, à Aussurucq
(Basses-Pyrénées) appartient à la même sous-espèce.
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FIG. 144. —— Extrémité de l'endopodite du second pléopode mâle de Scoizmiscus macro-
melos speonomos; A, face rostrale; B, face caudale (d’après VANDEL, 1952 a).
Gen. METATRICHONISCOIDES VANDEL. 1943.
DÉFxN1T1oN. —— VANDEL, 1943 cz, 1952 a.
1. Coloration blanche, par suite de l’absence de pigment.
2. Appareil oculaire présent ou absent ; lorsqu’il existe, il est constitué
par une seule ommatidie.
3. Caractères tégumentaires : des rangées de granulations au nombre
de deux ou trois sur chaque tergite. Les granulations sont constituées
par une s0ie—écaille, entourée d’écilles accessoires.
4. Antennes courtes ; les articles sont garnis de tubercules écailleux;
le flagelle est formé de trois articles dont le second porte un faisceau
d’aesthetascs.
5. Pièces buccales du type Trichoniscoides.
6. Péréiopodes dépourvus de différenciation sexuelle.
7. Premier pléopode mâle : exopodite du type Trichoniscoides, portant
deux tiges égales ou inégales, à son angle postéro-interne. Endopodite
portant une tige en forme de bâtonnet qui s’insère excentriquement sur
l’article basilaire.

TRICIIUNIMIIDAE. - Ml·1"1`ATI\ICll0N1s1i0lDEs Ãillîi
8. Second pléopode mâle: endopodite formé de deux articles dont le
distal est généralement renflé en une vésicule ornée de facon complexe,
Arriwrriës. — L’exopodite du premier pléopode mâle répond trés
exactement au type caractéristique du genre Trichoniscoides. Il est de
forme triangulaire ou quadrangulaire, et porte, à l’angle postéro-interne,
deux tiges égales ou inégales suivant les espèces. L’extrème similitude
de cet appendice dans les deux genres Trichoniscoides et Melalrichonis-
coidcs ne laisse aucun doute surleur étroite parenté etjustifie leur inclusion
dans un groupe commun, le groupe atlantique.
Par contre, l’endopodite du premier pléopode mâle possède une constitu-
tion nettement plus spécialisée que celle de l’appendice correspondant de
Trichoniscoides. Alors que dans ce dernier genre, la tige de l'endopodite
est représentée, comme chez tous les Trichoniscidae primitifs, par un
llagelle efiilé et garni de longs poils tout le long de sa moitié distale,
la tige de flfelairiclzoniscoides est représentée par un bâtonnet rigide,
cylindrique et complètement glabre. (Jette structure correspond à la
première différenciation de la tige du premier pléopode en un organe
para-copulateur; elle est fort comparable à celle que l’on observe dans
le genre Tilaneihes. Il est probable que l'aspect lisse de cette tige n’est
point la conséquence de la disparition des cils ilagellaires, mais bien plutôt
leur intégration à la tige elle-même. Une légère striation que l’on peut
observer sur la tige de M. leydigi (fig. 145 F) plaide en faveur de cette
interprétation.
L’endopodite du second pléopode mâle possède un article distal renllé
cn une vésicule présentant une ornementation compliquée. L’endopodite
de Melalrichoniscoidcs représente ainsi un organe beaucoup plus complexe
que celui de Trichoniscoides.
La morphologie conduit donc à considérer Melalriclzoniscoidcs comme
un type voisin de Trichoniscoides, mais ayant subi une évolution spéciali-
satrice beaucoup plus poussée. Les genres Meiafrichoniscoides et Scolo-
niscus dérivent probablement, tous deux, de Trichoniscoides, mais ils
ont suivi des voies divergentes.
Rémaririon câoenapxixoua. —- La distribution géographique de ce
genre est encore mal connue. La raison doit en être cherchée dans Yextrême
rareté de ses représentants. Un ne saurait cependant douter que llletatri-
choniscoides soit originaire de la région atlantique, tout comme le genre
Trichoniscoides dont il dérive.
IU. leydigi a été récolté dans la grotte de Rochefort, à Thorigné (Mayenne).
Mais, on peut tenir pour certain que cette espèce n'est nullement caverni-
cole. Une recherche attentive en révélera très probablement l'existence
en d'autres stations du Maine. Cette espèce s°est répandue (en suivant les
côtes ?) jusqu`en Hollande. Enfin, elle a été transportée par l'homme loin
de son lieu d’origine, dans les serres de quelques villes de Suède et de Finlande.
Une seconde espèce, ill, fouresi, peuple les Pyrénées centrales et le bassin
dc l`Aquitaine. Enfin, la troisième espèce, Ill. nemausiensis, présente une

304 ISUPODEb TEBHESTRLS
répartition qui rappelle celle de Trichoniscoides bonneti; c’est une espèce
propre aux Causses et aux Cévennes calcaires.
Ainsi, la répartition du genre Nletatrichoniscoides rappelle celle du genre
Trichoniscoides, mais elle s’étend bien moins loin vers l’ouest et vers l’est.
SYSTÉMATIQUE. — Le genre Mleialrichoniscoides comprend trois espèces :
lcydigi (Weber), fouresi Vandel et nemausiensis Vandel. Ces trois espèces
font partie de la faune française. -
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES EsPÈcEs.
A, Extrémité de l’endopodite du second pléopode mâle, arron·
die ........................ 1. leydîgî.
— Extrémité de l’endopodite du second pléopode mâle, poin-
tue ........................... B.
B. Extrémité de l’endopodite du premier pléopode, mâle,
renflée et terminée par un mucron ou des écailles ..... 2. fouresi.
—- Extrémité de Pcndopodite du premier pléopode mâle, dé-
pourvue de différenciation ............ 3. nemausîensîs.
1. Metatrichonîscoides leydîgi (VVEBER, 1880).
SYNONYMIE. —— Trichoniscus Lcydigii Weber, 1880; -— Melalricho-
niscoides palmeni Vandel, 1952.
J’avais cru, sur la foi des figures données par WEBER, que le Aleialri-
choniscaides de la Mayenne était différent de l’espèce hollandaise décrite
par WEBER sous le nom de Trichoniscus Leydigii. L’examen d’exem-
plaires provenant de l’estuaire de la Meuse et qui m’ont été aimablement
communiqués par le DF L. B. Honrrwrs permet d’aflirrner l’identité
de la forme française et de l’espèce hollandaise.
Les Trichoniscides désignés par GIARD (1899) sous le nom de Tricho-
niscus Leydigii correspondent en fait à Trichoniscoides albidus et T. sarsi.
ÃIORPHOLOGIE. -— VVEBER, 1880, 1881 ; HOEK, 1889; PALMEN, 1947 ;
VANDEL, 1952 a. ·
Taille : 5", 2,5 mm ; Q, 3 mm.
Colomlion : blanche ; pas de pigment.
Caractères légumenlaires: au binoculaire, le corps apparaît recouvert
de granulations spinescentes. Ces granulations sont disposées en rangées
transversales, au nombre de trois sur le premier tergite et de deux sur
les tergites suivants. Au microscope, ces granulations apparaissent cons-
tituées par une soie-écaille entourée d’écailles accessoires, le tout supporté
par une légère éminenee des téguments (fig. 145 A et B).
Appendices. —- Antenne (fig. 145 C) : article 4 garni de trois rangées

'rnicuouiscxnais. —— >1ur.vr1ucuomscoimzs 305
de tubercules écailleux et article 5 de deux ran rées. Fla elle de trois
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articles, le second portant un bouquet de longs aesthetascs.
Caractères sexuels mâles. — Premier pléopode (fig. 145 E et F) : exopo-
dite triangulaire, portant deux tiges subégles. Tige terminale de l’endo-
podite s’insérant de façon excentrique sur l’article basilaire ; cette tige
est formée par un bâtonnet très finement strié à son extrémité.
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Fm. 145. —- lllclalriclwntucaides leydigi mâle. — A, soie-veuille du Vertex ; B, soie-écaille
du premier tergito; U, antenne; D, apophyse génitale; E. premier pléopode; F,
extrémité de Pendopodite du premier pléopode ; G, second pléopode ; II, article disto]
de Vendopodite du second pléopode (d’a.près VANDEL, 1952 a).
Second pléopode (lig. 145 G et II) : exopodite quadrangulaire. Endopo—
dite à articles subegaux. Article distal soutenu, du côté interne, par une
forte pièce chitineuse; celle-ci s’élargit dans sa moitié distale, région
dans laquelle elle est garnie de quelques dents obtuses; elle se termine
en pointe. Quant à l’article lui-même, il se termine par un lobe transparent,
de forme ovoïde ; il porte, à sa base, du côté interne, une courte apophyse.
RÉPARTITION GÉOGRAPIIIQUE. ·* CBÈÈB espèce est pI`0b3blCII1C1'llL 0I‘ig1I181I`C
de l’ouest de la France. A vrai dire, elle n’est connue jusqu’ici que par un
couple d'individus récolté dans la grotte de Rochefort, à Thorigné (Mayenne).
Il BSÈ C6I`t81l'1 (IUC (38118 espèce doit SB I'61'lCOIlllI`BI‘, Hlêllâllt UI18 vie Blldûgéü,
dans la région du Maine.
De l’0uest de la France, AI. leydigi s’est répandu (cn suivant les côtes)
20

306 isorooes TERREbTRl,¤
jusqu’en Hollande. La station type de l’espèce, située au sud-est d’Amster-
dam, a été détruite en suite de Yassèchement du Zmderzee (IIOLTHUIS,
1949). Mais, cette forme a été retrouvée dans les régions marécageuses (Bies-
bosch) situées à l’embouchure de la Meuse.
Enfin, cette espèce a été récoltée dans des ~erres à Lund (buèdel et à
Haaga, près d’Helsinki (Finlande), où elle a été introduite par l’homme.
2. Metatrîchoniscoîdes fouresi \7ANDEIL, 1950.
SOUS-ESPÈCES. — Cette espèce se scinde en deux sous-espèces : fourcsi
fouresi Vandel et fouresi euskariensis Vandel.
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FIG. 146. —— Meialrichuniscoides fouresi foureei mâle. — A, apophyse génitale ; B, exo
podite du premier pléopode; (É, ondopodite de la. première paire de pléopodes; D,
endopodite du second pléopode (d’a·près YTANDEL, 1952 a).
Metatrichoniscoides fouresî fouresi XIANDEL, [950.
MoRPHoLoG1E. — VANDEL, 1950 0, 1952 a.
Taille : 2,5 mm.
Coloralion : blanche · as de iunent.
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Appareil oculaire 2 un gros ocelle de couleur blanchâtre l0rsqu’il est vu
par réflexion, mais renfermant du pigment noir.

TRICuoN1s1tID\n, — \115'rxTu1<:uoN1sco1DEs 307
Caraclères fégumenlaires: au binoculairc, les téguments apparaissent
fortement granuleux, surtout dans la région antérieure du corps. Le
vertex porte cinq rangées de tubercules; les tergites péréiaux portent
chacun deux rangées de tubercules, une médiane et une postérieure,
Les tubercules sont très développés sur le premier tergite ; ils s’affaiblis-
sent progressivement sur les tergites postérieurs. Chaque tubercule est
constitué par une soie·é··aille entourée d’écailles accessoires.
Appendices. ——— Antenne : articles courts, garnis de tubercules écailleux.
Flagelle de trois articles dont le second porte un groupe d’aesthetascs.
Caractères sexuels mâles. —- Àpophyse génitale (fig. 146 A) : formée de
deux parties : une région basilaire conique, et, une région terminale très
mince et effilée, portant à son extrémité une pointe losangique.
Premier pléopode (fig. 146 B et C) : endopodite quadrangulaire, for-
mant. un lobe allongé et arrondi ii l’angle postéro-externe; la tige est
effilée, hyaline et se termine par un léger renflement orné d’un mucron.
Exopodite de type Trielzoniscoitles, portant deux tiges subégales,
Second pléopode (fig. 1-16 D): endopodite bi-articulé. L’artiele basi-
faire est court. L'article distal est renflé en une énorme vésicule chitineuse,
finement striée, soutenue par un axe central, et coiffée à son extrémité
d’une tige pointue, courte et forte.
.\rF1N1*rÉs. —— Cette espèce, en raison de la haute différenciation de
ses caractères sexuels, est certainement la plus spécialisée du genre.
Écotoons. —- Cette forme est un endogé typique que l’on récolte sous
les grosses pierres enfoncées, sur les fla11cs nord, ou encore aux entrées des
grottes, au pied des falaises calcaires, etc.
IKÉPARTITION oxâoeaarmooa. —- Vaxoat, 195d c, 1952 a. — Cette sous-
es èce est surtout commune dans une réwion des Pvrénées centrales ui com-
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prend la part1e occ1dentale du departement de I .\r1ege (Ãfouhs, 1"uverenert,
Mauvezin-de—f’rat, Betchat) et le sud du département de la Haute-Garonne
(entrée de la Gr. de Gouillou, fi fzaut).
Elle a été également récoltée dans les petits massifs qui bordent, vers
le nord, la chaine pyrénéenne, en deux stations situées sur les territoires
des communes de Mauran et de Ãfontmaurin (f1aute·Garonne). Enfin, cette
sous-espèce a été recueillie dans le Bas-Quercy, .1 Ãliramont-de-Quercy
(Tarn-et-Garonne). Ces stations dispersées indiquent que l’aire de répar-
tition de cette sous-espèce doit être fort vaste, mais la rareté de ce Triche-
niscide ne permet pas dlen tracer aujourdlhui les limites.
Metatrîchoniscoides fouresi euskariensîs Vsxoet, lf)3'7.
La forme des Basses-Pyrénées doit étre tenue pour une sous—espècc
particulière.
Monruotocim. - VANDEL, 1957 e. —— Cette sous-espèce diffère du type
par les caractères suivants Z

308 isovonns Tnnansrnns
1. Apophyse génitale (fig. 147 A) entière, non divisée, terminée par
une pointe finement ciliée.
2. Premier pléopode mâle (fig. 147 B, C et D) : exopo dite trapézoïdal ou
triangulaire, et non quadrangulaire, comme celui du type ; les deux tiges
de l’exopodite sont très inégales ; la tige externe est grande et anguleuse—
ment coudée ; la tige interne est petite et abondamment ciliée. La base
de l’endopodite est semblable à celle du type, mais la tige se termine
par une partie élargie qui n’est point ornée d’un mucron, mais qui porte
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FIG. 147. — Metatrichoniscoides fouresi eusleariensis mâle. -— A, apophyse génitale;
B, premier pléopode ; C, extrémité dc Pexopodite du premier pléopode ; D, extrémité
de Pendopodite du premier pléopode ; E, second pléopode ; F, extrémité de l’end0-
podibe du second pléopode.
à son extrémité un flagelle, et sur son bord interne, une brosse d’écailles
piliformes.
3. Second pléopode mâle (fig. 147E et F): endopodite analogue à
celui du type, mais la vésicule est moins renflée, et la pointe terminale
est beaucoup plus courte, étroite à sa base, et parfois denticulée.
RÉ1>AnT11·1oN GÉ0cRAPx11QU1s.. — VAN1:•1;L, 1957 e. — Cette sous-espèce
est propre au pays basque (Basses-Pyrénées). C’est une forme endogée qui
SB I'€I1COIltI‘€ SOUS les gI’OSSBS p1€I‘I'8S BI1f0I'1Cé|;‘S.
Localités précises. — Cette sous-espèce a été récoltée dans la grotte d’Ain-
harp, au nord·ouest de Mauléon ; à l’entrée de la grotte d’lstaürdy, à Aus-
surucq ; à Camou-Cihigue ; à Montory, dans la vallée d’Aphanice ; à Larrau,
dans la vallée d’()lhado et dans les gorges d’Holçarté. Enfin, elle a été re-
cueillie en dehors du pays de Soule dans la grotte de Sare qui s’0uvre sur
la frontière franco-espagnole.

TBICnoN1sc1DAE. —— METATRIc1IONIsco1DEs 309
3. Metatrichoniscoides nemausiensis VANDEL, 1943.
MORPIIOLOGIE. — VANDEL, 1943 a, 1946 d, 1952 a.
Taille : 2 mm.
Coloralion : blanche ; pas de pigmcnt.
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FIG. 148. —— M elalrichoniscoides nemauaiensis mâle. -—- A, npophysc génitale eb premier
pléopode; B, endopodite du second pléopodc (d’après VANDEL, 1952 a)
Appareil oculaire : en général absent ; les exemplaires de Millau possè-
dent un gros ocelle, blanc de craie.
Caraclères légumenlaires: semblables à ceux de M. foaresi.
Caracléres sexuels mâles. — Apophyse génitle (fig.' 148 A) : conique
rt terminée par un bouquet de soies ; elle est accompagnée par une lan-
guette étroite et annelée.
Premier pléopode (fig. 148 A) : exopodite de type Trichoniscoides ;
les deux tiges sont très inégales, la tige interne étant atrophiée. Endopodite
portant une tige en forme de bâtonnet insérée à son angle postéro-interne.
Second pléopode (fig. 148 B): article distal de l’end0podite ovoïde,
terminé en pointe, soutenu par deux épaississements chitincux consi-
dérablcs dont l’un est orné d’une rangée de soies,

310 xsoeonns raannsrnrs
RÉPARTITION oÉoGnApn1onE. ——— \/VANDEL, 1943 cr, 1946 cl, 1947 c, 1950 c,
1952 0,; VANDEL, DU CMLAR et Bormizr, 1947.
Cette espèce mène une vie endogée; on la prend sous les grosses pierres
enfoncées. Elle est propre aux Causses et aux Cévennes calcaires. Elle a
été réeoltée jusqu’ici en quatre localités: 1) environs de Millau (Aveyron) ;
2) le Vigan (Gard); 3) Saint-.lean-du-Pin, près d’Alès (Gard); 4) Nîmes
(Gard), au jardin de la Fontaine, et dans un jardin particulier du quartier
Montaury.
Troisième division des TRIGHONISGINAE
Cette division renferme les Trichoniscinae les plus évolués chez lesquels
l`endopodite du premier pléopode mâle est transformé en un véritable
organe para-copulateur. Les représentants de cette division annoncent
le type structural qui sera réalisé dans la sous-famille des Haplophihal-
minae.
Cette division comprend un groupe de formes propres aux régions
intéressées par les plissements alpins (Trichoniscus Brandt, Turkoneihes
Verhoeff et Siyloniscus Verhoeff) et un groupe à répartition atlantique
(Mikfoniscus Kesselyak). Les genres Trichoniscus et Miktoniscus possè-
dent des représentants francais.
Gen. TRICHONISCUS BRANDT, 1833.
SYNONYMIE ET INTERPRÉTATION. — Le terme de Trichonisczzs a reçu,
pendant trois quarts de siècle une acception très large; il comprenait,
en fait, toutes les formes rangées aujourd’hui dans I sous-famille des
Trichoniscinae. Il convient, dans l’état présent de la science isopodolo-
gique, de fixer au genre Triclwniscus des limites beaucoup plus étroites,
et, conformément à l’opinion tout d’abord suggérée par RAc0v1TzA
(1908, p. 249), puis explicitement formulée par Veanonrr (1917 rr,
1928 e, 1930 a), de l’assimiler au sous-genre Spiloniscus, tel qu’il
a été défini par RACOVITZA (1908). Si, avec la majorité des isopodologues,
l’on adopte cette solution, le terme de Spiloniscus devient synonyme
de Trichoniscus et n’a plus de raison d’être conservé.
DÉF1N1T1oN. — Téguments: lisses ou éeailleux, mais non granuleux.
Yeux : constitués de trois ommatidies disposées en triangle ; rarement
dégénérés ou absents.
Antennes: flagelle comprenant 3-4 articles peu distincts.
Mïandibulesz deux tiges ciliées à gauche; une tige à droite.
Apophyse génilale: elle se termine par une pointe ogivale garnie de
longs cils. Elle est accompagnée d’une languette saillante, ciliée, dont
l'eXtrérnité dépasse notablement l`apophyse ggénitale elle-même,

TRICIIONISCIDAE. —— TRICIIONISCUS 311
Premier pléopode mâle: exopodite triangulaire, dépourvu de tiges.
Endopouite transformé en organe para-mopulateur; constitué de deux
articles dont le distal présente une forme plus ou moins cylindrique et
une division en deux régions zune région proximale aussi large que l’article
basilaire, et une région distale plus étroite.
Appareil génilal femelle. —- Il comporte une spermulhèque (VANDEL,
1925) ; cet organe n'cst connu, parmi les ()niscoïdes, que dans le genre
Trichoniscus.
Éconooua. —- La grande majorité des représentants du genre Trichoniscus
sont des formes menant une vie épigée, et sont, en conséquence, fortement
pigmentés et normalement oculés. Les espèces de Trlchoniscus qui présentent
un mode de vie endogé ou cavernicole constituent une exception.
Réeaarrrroiv ciâoonaearonn. — Ce genre est largement répandu sur
tout le pourtour de la région méditerranéenne, y compris l,2\S1B Mineure
et l’Afrique du Nord. Il a colonisé la plus grande partie de l`Europe, et repré-
sente l'un des types d’Oniscoïdes qui remonte le plus haut vers le nord,
puisqu°une espèce de ce genre atteint le sud de l’Islande. On ne saurait
cependant douter que le type trichoniscien ait pris naissance dans la Chaîne
des Alpes, car ces montagnes hébergent aujourd’hui encore la majorité des
espèces de Trichoniscus et renferment les types les plus variés de ce genre.
Svsrxâimrxoun. -—— Le genre Trichoniscus, tel qu’il est défini actuelle-
ment renferme une soixantaine d’espèces ; beaucoup d’entre elles sont
très proches les unes des autres, et leur distinction est parfois délicate.
Les pléopodes mâles sont construits sur un type très uniforme ; aussi,
lorsque la différenciation sexuelle intéresse des organes autres que les
deux premières paires de pléopodes, leur examen est-il d’un grand intérêt
pourle systématicien. Il convient, à cet égard, de signaler tout particuliè-
rement les organes glundulo-pilifères qui sont largement répandus chez les
représentants du genre Trichoniscus (VANDEL, 1951 a).
Les onoamas GLANDULO—PILIFÈRES. —— Les mâles de plusieurs espèces
de Trichoniscus présentent, en des régions diverses de la surface du corps,
des organes représentés parfois par de simples dépressions, mais plus
généralement caractérisés par une hypertrophie du système glandulaire
tégumentaire et parle développement de phanères piliformes. La fonction
de ces organes glandulaires reste inconnue chez les Trichoniscidae. Mais,
leur constitution permet de les rapprocher avec beaucoup de vraisem-
blance des organes odoriférants que l’on observe chez les Insectes, en
particulier chez les Lépidoptères, et qui ont pour rôle de faciliter le rap-
prochement des sexes.
La position des organes glandulo-pilifèrcs est extrêmement différente
suivant les espèces, encore qu’ils répondent à un type constitutionnel
assez uniforme.

312 isoromss TERRESTRES
Organes situés sur le pléon. —— Des massifs glandulaires accompagnés
de surfaces d’évaporation garnies de poils se rencontrent sur les deux
premiers pléonites des mâles de Trichoniscus darwini (fig. 163 et 164)
et de Tr. korsakovi (fig. 167). Ils rappellent les organes glandulo-pilifères
que l’on observe chez certaines espèces d’un autre genre de Trichoniscidae :
Tilanelhes albus (C. L. Koch) et T. biseriaias Verhoeff.
Organes situés sur le péréion. —— Des organes glandulo-pilifères se
rencontrent sur le premier tergite des mâles de Trichoniscus karawankianas
Verhoeff, foveolaius Vandel, darwini Vandel (fig. 163) et korsakovi Vandel.
Des organes analogues ont été signalés également chez d’autres
Trichoniscidae mâles, par exemple sur le premier tergite d’Orii0niscus
noiabilis Herold (fig. 91) et sur le second tergite dc Tiianeihes (Cyphoneies)
herzegowinensis Verhoeff.
Organes situés sur le céphalon. e Des fossettes ont été observées sur
le vertex de plusieurs espèces de Trichoniscas qui ont probablement
la valeur d’0rganes glandulaires, encore qu’en l’absence d’observations
précises, il soit actuellement difficile de l’affirmer. De telles dispositions
ont, été observées chez Trichoniscus karawankianas Verhoeff, sulcatus
Verhoeff, circuliger Verhoeff et nicaeensis Legrand (fig. 162).
Organes situés sur les aniennes. — Le quatrième article de l’antenne
du mâle de Trichoniscus biformalas Racovitza renferme un volumineux
organe glandulo-pilifère (fig. 160).
LA CLASSIFICATION DES EsPÈcEs APPARTENANT
AU GENRE Trichoniscas.
Une classification des espèces appartenant à ce très grand genre ne
peut correspondre, dans l’état actuel de la science, qu’à une simple
ébauche. De nombreuses espèces ont été décrites de façon trop sommaire
ou imparfaite pour qu’il soit possible de leur attribuer une place pré-
cise dans la classification.
Le seul critère qui puisse être utilisé pour classer les espèces du genre
Trichoniscas est celui qui fait appel aux caractères sexuels secondaires
(VANDEL, 1951 a). Il convient cependant de remarquer qu’une classifica-
tion établie suivant ce principe présente un danger : celui de réunir dans
un même groupe des lignées différentes qui ont acquis des caractères
sexuels fort analogues, mais de façon indépendante les unes des autres.
Par ailleurs, lorsque les caractères sexuels sont limités aux deux premières
paires de pléopodes, la distinction des espèces et leur groupement, po sent
des problèmes d’une extrême difficulté. Quoi qu’il en soit, on peut, en se
fondant sur les caractères sexuels secondaires, reconnaître les groupe-
ments suivants.

TRICHONISCIDAE. — TRICHGNISCUS 313
A. Dimorphisme sexuel limité aux deux premières paires de pléopodes
(la distinction des espèces se fonde alors essentiellement sur les caractères
du premier pléopode mâle).
l. Espèces muscicoles ou humicoles, normalement pigmentées et oculées.
Ici prennent place: pusillus Brandt, alemannicus Verhoeff, muscivagus
Verhoeff et nivalus Verhoefï'. Des formes cavernicoles, plus ou moins
dépigmentées, à oeil dégénéré, se rattachent manifestement à pusillus
et ne peuvent en être séparées : pusillus sufensis Brian, pusillus baschicrii
Brian, pusillus gachassini (Giard).
2. Espèces endogées ou cavernicoles, de taille réduite, à pigmentation
plus ou moins régressée, à appareil oculaire réduit ou dégénéré. Ici prennent
place : pygmaeus Sars, gordoni Vandel, vollai Arcangeli, jeanneli Vandel,
pedronensis Vandel et coiffaili Vandel. Deux espèces, halophiles ou caver-
nicoles suivant les régions, se rapprochent également des formes de ce
groupe : fragilis Racovitza et halophilus Vandel.
3. Espèces cavernicoles présentant des tubercules cariniformes sur les
tergites péréiaux (seul cas connu dans le genre Trichoniscus) : peye-
rimh0[]î Vandel et soloisensis Vandel.
B. Dimorphisme sexuel intéressant non seulement les deux premières
paires de pléopodes, mais encore d’autrcs régions du corps.
1. Un dimorphisme antennaire accentué: biformalus Racovitza.
2. Une fossette ou un sillon sur le vertex du mâle : sulcalus Vcrhoeiï,
circuliger Verhoeff, nicaeensis Legrand.
3. Un organe glandulo-pilifère sur le tergite I : foveolalus Vandel.
4. Un organe glandulo-pilifère sur le tergite I, et une fossette céphalique :
kamwankianus Verhoeff.
5. Un organe glandulo—pilifère sur les deux premiers pléonites Z darwini
Vandel et korsa/rovi Vandel.
6. Méros et carpes du septième péréiopode mâle formant une pince de
type casse-noisette. Ce groupe dérive manifestement, en suite de varia-
tions parallèles, des espèces du groupe A 1. Groupe à répartition alpine Z
lenebrarum Verhoeiï', plilvicensis Verhoeff, sieinboc/ci Verhoefl', illyricus
Vcrhoefl`, crassipes Vcrhoef et oslarrichius Strouhal.
7. Basis, ischion, méros et carpos du péréiopode VII mâle garnis de
protubérances écailleuses. Exopodite du premier pléopode mâle très
simple. Groupe à répartition adriatique: malulici Vcrhoeff et lurgidus
Verhoefl`.
DETERMINATION nes nsvùces Fnançuses.
Douze espèces appartenant au genre Trichoniscus ont été signalées
en France. Le tableau ci-dessous permet de les déterminer. Il se fonde
presque exclusivement. sur les caractères sexuels du mâle ; aussi, est·il il

314 ISOPODES Trsaassrnns
l’ordinaire impossible de déterminer des représentants du genre Triche-
niscus lorsque l’0n ne dispose que de femelles.
À. Des organes glandulo-pilifères sur le premier et le second
pléonites du mâle (fig. 163 et 167) ............... B.
— Pas d’organes glandulo-pilifères sur le pléon du mâle ....... C.
B. Organes glandulo-pilifères latéraux, les organes droits et
gauches largement séparés l’un de l’autre (fig. 164). . . 11. darwînî.
—— Organes glandu1o—pilifères droits et gauches rapprochés sur
la ligne médiane et plus ou moins fusionnés (fig. 167). 12. korsakovî.
C. Un dimorphisme sexuel antennaire intense, le quatrième
article de l’antenne du mâle étant renflé et renfermant un
` organe glandulo-pilifère (fig. 160) ......... 9. biformatus.
—- Pas de dimorphisme sexuel antennaire ............ D.
D. Une fossette médiane sur la partie antérieure du Vertex du
mâle (fig. 162) ................. 10. nicaeensis.
—— Pas de fossette sur le vertex du mâle ............. E.
E. Formes normalement pigmentées ; téguments renfermant
un réseau continu et serré de chromatophores. ......... F.
— Formes plus ou moins dépigmentées, grisâtres, blanchâtres
ou blanches ; réseau pigmentaire lâche, discontinu, parfois
totalement régressé .................... G.
F. Exopodite du premier pléopode mâle formant sur son bord
externe un angle saillant (fig. 151) ; extrémité de Pexopodite
dépourvue de soies ............... 2. alemannicus.
—— Exopodite du premier pléopo de mâle à bord externe arrondi
et portant des soies à son extrémité (fig. 150) ..... 1. pusillus.
G. Endopoditë du premier pléopode mâle à article distal divisé
par une cloison transversale (fig. 157) ............. H.
— Endopodite du premier pléopode mâle à article distal non
cloisonné ......................... I.
H. Endopodite du premier pléopode mâle à extrémité re-
courbée du côté interne et à pointe mouchetée (fig. 157)
....................... 6. pedronensis.
— Endopodite du premier pléopode mâle à extrémité droite
et non mouchetée ................. 5. jeanneli.
I. (Eil normal, formé de trois ommatidies ............. J.
— (Eil dégénéré, formé de une ou deux ommatidies rudimen-
taires, parfois complètement absent. Des restes de réseau
pigmentaire. Exopodite du premier pléopode mâle à extré-
mité pointue (fig. 159) .............. S, halophilus.
— (Eil absent. Coloration d’un blanc de lait, conséquence de
l’absence totale de pigment. Exopodite du premier pléopode
mâle a extrémité arrondie (üg. 155) .......... 4. voltai.

TRrcnoNIsc1DAE. — TRICIIONISCUQ 315
J. Exopodite du premier pléopode mâle présentant une
encoche sur son bord externe (fig. 154) ........ 3. pygmaeus.
—— Exopodite du premier pléopode mâle allongé, dépourvu
d’eneoche Sur son bord externe (fig. 158) ....... 7. fragilis.
1. Trîchoniscus pusillus BMNDT, 18321.
STATUT SYSTÉMATIQUE. — Une extréme confusion a régné pendant
longtemps au sujet du statut systématique de cette espece que l’immenso
bibliographie relative à ce Trichoniscide a bien plutôt contribué à aug-
menter qu’à éclaircir. Les raisons qui ont provoqué cet état de confusion
sont multiples: c’est tout d’abord la diagnose originelle de BRANDT,
manifestement insuflisante au regard des exigences actuelles; puis, la
large dispersion de cette espece qui il incité les descripteurs de chaque
nationalité à lui attribuer un nom particulier; et, surtout les modalités
de sa reproduction. (Iette espece est, en elfet, constituée par plusieurs
races dont les unes sont bisexuées et possédent un mode de reproduction
normal, tandis que l’une d’elles est représentée par des femelles se repro-
duisant par parthénogenèse constante, triploïdes par rapport aux formes
bisexuèes, et susceptibles d’engendrer, par parthénogenèse, de très
rares mâles, de constitution normale, mais parfaitement stériles, en raison
de leur triploïdie (VANDEL, 1928, 1934 b).
La forme parthénogénétique doit recevoir le nom de pusillus pusillus
Brandt 1833 (LEGRAND, STROUHAL et VANDEL, 1951), car c’est très
vraisemblablement le type que BRANDT a décrit dans son Conspeclus.
Deux sous-espèces bisexuées ont été observées en France : pusillus pro-
visorius Racovitza et pusillus allicola Legrand, Srouhal et Vandel 1951.
D’autres sous-espèces sont connues de l’Europe centrale et d'ltalie:
noricus Verhoeff, sufensis Brian, baschieri Brian.
Monruotoms. —- Sms, 1899; \V1sn1:s et SILLEM, 1906; Rixeovirzs,
1908 ;(]AnL, 1908 a, 1911 ;BAeNALL,1913 ;GRAEvE, 1914 ;D.xm., 1916 b;
VERn0EF1~·, 1917a; IIEROLD, 1929; BLAKE, 1931; 1)1EINERTZ, 1932;
VVÃCHTLEH, 1937; P.xr.MEN, 1947, 1951; EDNEY, 1953 a.
Taille : variable suivant les sous-espèces.
Coloration: la coloration est due à des chromatophores chargés de
pigment rougeâtre, brunâtre ou lie de vin. (Ze pigment est stable et ne
disparaît qu’à la longue dans 1’alcool. Les chromatophores sont extrême-
ment ramifiés et s’unissent pour constituer un réseau à mailles étroites.
Ce réseau est interrompu au niveau de zones claires, circulaires ou ovoïdes,
qui correspondent aux insertions musculaires (VANDEL, 1938 a et b).
Une remarquable variété de couleur est produite par le virage du
pigment brun qui devient bleu ou violet. (Jette variété a été tout d’abord
signalée en Bohême par Scnonr. (18151) qui 1’a décrite sous le nom de

316 rsoronns 'rnaansrnns
Trichoniscus violaceus. La var. violacea paraît particulièrement commune
dans les Iles Britanniques, où elle a été maintes fois signalée (NoRMAN,
1911 ; BAGNALL, 1913, 1922; Rrromss, 1916; STANDEN, 1917, 1918,
1921 ; CoLL1NGE, 1918 b ; Fos·rEP., 1918). J’ai récolté à Millau (Aveyron)
une femelle de la sous-espèce aliicola d’une belle couleur améthyste.
Appareil oculaire : constitué de trois ommatidies disposées en triangle,
empâtées dans une masse de pigment noir.
Caractères légumeniaires. — Téguments lisses, faiblement écailleux.
Une rangée de fortes soies-écailles s’insère au bord postérieur du vertex
et des péréionites; une double rangée de grandes soies-écailles garnit
les côtés des péréionites.
Les pléonites 4 et 5 portent sur les côtés des plages de pores glandu-
laires entremêlés d’écailles piliformes.
Appendices. — 1. Anlennules : l’article distal porte, à son extrémité,
4-6 aesthetascs.
2. Antennes (fig. 149 A) : courtes, ne dépassant pas le tiers de la longueur
du corps. L’article 4 est orné de quelques tubercules écailleux ; l’article
5 est crénelé sur son bord antérieur et orné de tubercules écailleux. Le
Hagelle est constitué de 4-5 articles peu distincts, à l’exception du basi-
laire ; le troisième article porte un bouquet d’aesthetascs.
Caractères sexuels mâles. — 1. Antennes: pas de dimorphisme sexuel.
2. Péréiopodes I et Il : méros et carpos garnis d’écailles courtes, trian-
gulaires.
3. Péréiopode VII : dépourvu de différenciation sexuelle.
4. Apophyse génitale (fig. 149 B) : elle se termine par une pointe ogivale,
ornée de longs cils. Elle est flanquée d’une languette saillante, ciliée,
dont l’extrémité dépasse notablement l’apophyse génitale elle-même.
5. Premier pléopode: exopodite triangulaire, portant sur son bord
externe des indentations garnies de fines soies. Endopodite à article
distal aminci à son extrémité qui est striée transversalement.
6. Second pléopode (fig. 30): exopodite trapézoïdal. Endopodite à
article distal terminé par un stylet très long et très fin.
REPRODUCTION. -- VANDEL, 1928, HEELEY, 1941, 1942.
L’époque de la reproduction varie suivant les régions; dans l’est de la
France, les premières femelles ovigères apparaissent en avril, et la repro-
duction se poursuit jusqu’en octobre. Dans les régions méridionales, les
femelles deviennent ovigères dès le début de mars. Dans la région méditer-
ranéenne, la reproduction se poursuit pendant une grande partie de l’année
et même pendant l’hiver.
La ponte est constituée par 3-19 œufs (en moyenne 7-11) de grande taille.
Une femelle donne 3-4 pontes annuelles et, au total, de 5 à 7 pentes au cours
de la vie qui dure deux à trois ans.

rmcuomxscmxs. —— rmcuomseus 317
Écotoous. — VANDEL, 1928, Bonmanuscn, 1930.
Trichoniscus pusillus est un humicole typique qui se rencontre dans le
bois mort, les amas de feuilles mortes, plus rarement dans les mousses. Sa
distribution se trouve sous la dépendance de deux facteurs: l’état hygro-
métrique de l'air et la température. C'est un atmophilc (Dun.) qu1 ne peut
vivre que dans une atmosphère saturée d’hum1d1té ; c’est pourquoi 1l abonde
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FIG. 149. —- Trichoniscus pusillus provisorius mâle. — A, antenne;
B, npophyse génitale.
sur le bord des ruisseaux et des mares, dans les grandes forêts humides et
d3IlS .lBS l)0lS IIl3I'éCHg€UX. C’(3S`lL aussi UD SÉÉHOZILEFITLBQ UDG l.€ITlpElI’3tU.X‘U
supérieure à 18-200 entraîne Yavortement des œufs.
RÉPARTITION céoonnpmoum. —— Ce sujet sera traité pour chaque sous-
espèce, C11 P3I'lZ1CUll€l‘.
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES SOUS·ESPÈCES FRANQAISES.
A. Taille comprise entre 3,5 et 5,5 mm (en moyenne 4,5 mm).
Race représentée presque exclusivement par des femelles

318 ISOPODES TERRESTREb
parthénogénétiques. Cependant, quelques mâles d’origine
parthénogénétique apparaissent très exceptionnellement
dans cette race. Le premier pléopode de ces mâles exception-
nels (fig. 150, 1) est semblable à celui d’aliic0la ...... pusillus.
— Taille comprise entre 3 et 3,5 mm (en moyenne 3,3 mm).
Proportion sexuelle normale (c’est -à-dire comprenant un
nombre de mâles toujours inférieur à celui des femelles,
comme il est de règle chez les Oniscoïdes). ........... B.
B. Exopodite du premier pléopode mâle à bord externe large-
ment arrondi (fig. 150, 2) ............. provîsorius.
—— Exopodite du premier pléopode mâle à bord externe droit
(fig. 150, 3) .................... altîcola.
Trichoniscus pusîllus pusillus BRANDT, 1833.
SYNONYMIE. — LEGRAND, Srrnounm. et VANDEL, 1951.
La race parthénogénétiquc de Trichoniscus pusillus a recu les noms
suivants :
Trichoniscus pusillus coelebs Verhoeff, 1917; -— Trichoniscus demi-
virgo Blake, 1931 ; — Trichoniscus pusillus vandeli Palmèn, 1947.
Les mâles exceptionnels d’origine parthénogénétique ont reçu les
noms suivants 2
Trichoniscus rhenanus (îraeve, 1913 ;— Trichoniscus baiavus Dahl, 1919
nec Vi/`eber, 1880 ;— Trichoniscus elisabeihae Herold, 1923 ;— Trichoniscus
elisabeihae var. esihoniensis Herold, 1927.
Enfin, il est probable que certaines dénominations anciennes se rappor-
tent également à la forme parthénogénétique de Tr. pusillus, sans qu’il
soit possible de Paflirmer. Ce sont :
Iiea laevis Zaddach, 1844 ; -— Philougria riparia Kinahan, 1858 nec
Koch.
Moapnotoons. ——— Elle correspond à la description qui a été donnée
à propos de la diagnose spécifique.
REPRODUCTION. — VANDEL, 1928, 1934 b.
Cette sous-espèce est représentée presque exclusivement par des femelles
qui se multiplient par parthénogenèse; cette parthénogenèse est constante
et thélytoque. Les femelles parthénogénétiques sont triploïdes par rapport
aux sous-espèces bisexuées et possèdent 24 chromosomes, au lieu de 16.
L’oeuf parthénogénétique n’émet qu’un seul globule polaire et ne subit
pas de réduction chromatique. Les femelles parthénogénétiques et triploïdes
sont géantes par rapport aux femelles des races bisexuées; leur longueur
varie entre 3,5 et 5,5 mm (en moyenne 4,5 mm), alors que les femelles des
races bisexuées ont une taille comprise entre 3 et 3,5 mm (en moyenne 3,3 mm).
Quelques très rares mâles apparaissent sporadiquement dans les colonies
de Tr. pusillus pusillus, dans la proportion de 0,4 à 4,5 % (en mo) enne
1,6 %). Ces mâles sont engendrés par parthénogenèse. Les mâles d’origine
parthénogénétique sont triploides comme les femelles qui leur ont donné

rn1c11oN1scx1>x1e. ruicuomscxys 312)
naissance. Leur taille est plus grande que celle des mâles des races bisexuées ;
la moyenne des mesures donne 3,5 mm pour la longueur des premiers, et
3,1 mm pour celle des seconds. Llexopoilite du premier pléopode des mâles
d’origine parthénogénétique (fig. 150.1) possède un bord externe droit;
il est très semblable à l'appendice des mâles de la sous-espece bisexuée,
pusillus alticula (fig. 150.3). La spermatogenèse de ces mâles comporte deux
divisions de maturation équationnelles, en sorte que le nombre de 24 chro-
IIIOSOIHES   Ulailltûnu. Les 5pPI‘I'I1Hl·()ZOïd("S SUIIÈ I`I10(`phOl()glqUBIH?Ht HUI"
maux. Les mâles d’origine parthénogénétique peuvent s’accoupler avec
les femelles de la sous-espèce bisexuée, pusillus dlticula; mais ces accouple•
ments n’engendrent aucune descendance. Les mâles d’origine parthénogé-
nétique sont donc stériles.
:
A  
A Li (î' .7.
FIG. 150. — Exopodite du premier pléopode mâle de Trùlzonierus pmillun; l, pusillus
pusillua; 2, pusillus ])7'0U'i80I"i'Ll8§ 3, pusillus alticola (dümprès LEGRAND, STROUHAL
et VAMJEL, 1951).
PARASITES ET UOMMENSAUX. —· Des larves de .`I87‘ITLi·S' S6 I`€l'lCOI`ll»I`€I1t
très fréquemment chez les représentants de cette sous-espèce.
RÉPARTITION céoenarnxooe. ——- La race parthénogénétique et triploïde
de Tr. pusillus est plus résistante aux conditions défavorables que les races
bisexuées appartenant à la même espèce (VANDEL, 1940 o). C`est ce qui a
permis à cette race de devenir une véritable forme expensive, et d’atteindre
des latitudes très élevées. Cest le seul Trichoniscide autochtone que l'on
rencontre en Islande (AIEINEHTZ) et en Finlande (l".s1.MÈN).
Cette sous-espèce est largement répandue dans toute l`Europe occidentale
et centrale. La limite septentrionale de son aire de répartition peut être
tracée de la façon suivante: cette sous-espèce peuple le sud de l’lslande;
en Norvège, elle atteint la latitude de Trondhjem, et, en Suède, le Norrland ;
elle est abondante dans les pays baltes et dans le sud de la Finlande. Ses
llU]ll·PS 0I`lBI]t3l8S SUHÈ pll1S [Hal CUIIIIIIES.   pâïalll EBOOK'? CUIIIIIIIJIIC CTI
Pologne (URBANSKI); en Ukraine, elle atteint Kiew (Ssmnmcxawxrscrx).
Son extension vers le sud est mal connue et demanderait à être précisée.
Par ailleurs, cette sous-espèce est également répandue aux Açores et à

320 1soi-ooEs TERRESTRES
Madère, en Amérique du Nord, sans qu’il soit possible de décider si les colo-
nies du Nouveau Monde sont autochtones ou si elles ont été importées par
l’homme. Elle est connue de Terre-Neuve, des Etats-Unis et du Canada
méridional; elle atteint la côte du Pacifique (Seattle, Vancouver).
Répartition en France. - Cette sous-espèce est extrêmement commune
dans toute la France, depuis l’extrême nord jusque dans la région méditer-
raneenne.
Trichonîscus pusillus alticola LEGRAND, STBOUHAL et VANDEL, 1951.
SYNONYMIE. — LEGRAND, Srnourmn et VANDEL, 1951.
Trichoniscus elisabeihae Vandel, 1931 nec Herold, 1923.
Si l’on considère, ainsi qu’il a été dit plus haut, que le terme de Triche-
niscus elisabethae Herold s’applique aux mâles d’origine parthénogénétique
recueillis en Allemagne, en Pologne et dans les pays baltes, ce nom ne
saurait servir a désigner une forme bisexuée propre à l’Europe occidentale.
Le terme düzlisabeihae dont je m’étais servi de 1931 à 1946 pour nommer
cette race bisexuée doit être remplacé par celui d’altic0la.
l)/lORPHOLOGIE. —— La morphologie des représentants de cette sous-
espèce est fort voisine de celle de Tr. pusillus provisorius. Elle n’en diffère
que par la forme de l’exopodite du premier pléopode mâle (fig. 150.3)
dont le bord externe est droit, et non point convexe comme celui de
provisorius (fig. 150.2). Cette distinction est, à l’ordiI1aire, bien tranchée.
Cependant, il est parfois délicat de répartir dans l’une ou l’autre de ces
sous-espèces certains exemplaires alpins ou pyrénéens qui possèdent
un exopodite dont la forme est en quelque sorte intermédiaire entre les
deux types, Des mesures sont alors utiles pour orienter la décision. Si
l’on établit le rapport entre la largeur de l’exopodite et sa longueur, on
constate qu’il est compris entre 0,54 et 0,64 chez aliicola et 0,65 et 0,72
chez provisorius,
VARIATIONS. —— Des mutations albines (alba et pallida) ont été observées
dans cette sous-espèce (VANDEL, 1938 c).
.ÃFFINITÉS. -— (jette sous—espèce est certainement voisine de Tr. pusillus
provisoriusg cependant, tous les essais de croisements tentés entre ces
deux sous—espéces ont constamment échoué (VANDEL, 1931 a), ce qui
justifie leur séparation du point de vue systématique. Par ailleurs, cette
sous-espèce présente d’étroites afïinités avec la race parthénogénétique
de Trichoniscus pusillus. La forme de l’exopodite du premier pléopode
mâle est identique dans les deux races   150.1 et 150.3). De plus,
les mâles d’altic0Za s’accouplent sans difficulté avec les femelles parthéno-
génétiques (VANDEL, 1928, 1931 b) ; et, inversement, les mâles d’origine
parthénogénétique s’accouplent avec les femelles de la race bisexuée
allicola (VANDEL, 1934 b).

T1i1c11oN1st:|D/xls. ——- TRICIIUNISCUS 321
llEPR()DUCTl()N· —- La proportion sexuelle est normale dans cette sous-
espèce. Les femelles sont incapables de se reproduire par parthénogenèse
(VANDEL, 1934 b).
Écorooia. — Cette sous-espèce est surtout montagnarde, et s`oppose
par là à provisorius qui est plutôt une forme de plaines et de moyennes
montagnes. Mais, cette distinction n’est pas absolue ; en eilet, la sous-espèce
alticola se rencontre occasionnellement dans des régions de basse altitude,
et pénètre même, quoique rarement, dans la région méditerranéenne.
RÉPARTITION oéocnarnxoun. -— VANDEL, 1931 a, 1933, 1940 d, 1941a,
194(ie; LEGRAND, 1944, 1950; Tuznr, BONNET, BOURNIER et DU CMLAR,
1950; LEGRAND, Srnounar. et VANDEL, 1951.
Cette sous-espèce est probablement originaire des Alpes, comme la plupart
des représentants du genre Trichoniscus. Mais, elle est actuellement fort
rare dans cette chaîne de montagnes. En fait, sa présence n'est établie avec
certitude que dans les Alpes-Maritimes (forêt de Turini).
De là, elle a gagné les Cévennes et les Causses, où elle est commune. Elle
descend occasionnellement dans les plaines du Languedoc (bords de la Mos-
son, au nord de Montpellier). On la retrouve dans la Montagne Noire, pro-
longement naturel des Cévennes.
Elle peuple enfin toutes les Pyrénées centrales, depuis Axat (Aude) jusqu':)
Lescun (Basses-Pyrénées). Elle atteint 1.850 m dans le massif du Mont
Vallier, et 1.600 m dans le massif du Néouvielle.
Mais, cette sous-espèce dépasse les frontières de notre pays, puisqu’elle
a été récoltée au Portugal, dans la serra de Montejunto.
Trichoniscus pusillus provisorius RACOVITZA, 1908.
SYNoN¥M1E. - LEGRAND, Srnounai. et VANDEL, 1951.
Trichoniscus caroli Verhoeil', 1917 ; —— Trichoniscus noricus var. rolan-
dalus, Verhoeff, 1917 ; —— Trichoniscus noricus subsp. sluranus Verhoeff,
1931.
L’exactitude de cette dernière synonymie est établie par l’examen
d’cxemplaires provenant des stations mêmes (Tende, Saint-Dalmas)
dans lesquelles ont été recueillis les types de Tr. noricus sluranus; ces
exemplaires sont, en tous points, identiques à Tr. pusillus provisorius.
Monrnonocrn. — Racovrrza, 1908.
Les femelles de cette sous-espèce ont une taille comprise entre 3 et
3,5 mm ; la taille moyenne des mâles est de 3,17 mm. Les exemplaires
de Corse atteignent une taille notablement plus grande.
Les caractères somatiques sont ceux énumérés dans la diagnose spéci-
fîque,
Le premier pléopode mâle (fig. 30 et 150.2) est caractérisé par un exo-
podite dont le bord externe est largement et régulièrement arrondi.
Si l’on établit le rapport entre la largeur de l’exopodite et sa longueur,
on constate que ce rapport est compris entre 0,65 et 0,72.
Arx~·1N1rÉs. —— Cette sous-espèce est certainement très proche de Tr.
pusillus allicola, ainsi qu’il a été dit plus haut.
21

322 IbUPUDEb TERrzEsTREs
Par ailleurs, elle se rapproche incontestablement d’une forme décrite
par VERHOEP`F (1917 a) sous le nom de Trichoniscus noricus, et répandue
dans la moitié orientale des Alpes, depuis le Tyrol et les Alpes bavaroises
jusqu’à l’(Etscher. Cette forme se distingue de provisorius par le lobe
terminal de Yexopodite du premier pléopode mâle qui présente, du côté
externe, un profil nettement angruleux que l’on ne retrouve pas chez
provisorius. Il convient donc de distinguer noricus de provisorius ; mais,
leur grande ressemblance oblige à les tenir pour deux sous-espèces de
pusillus (LEGRAND, Srnounm. et VANDEL, 1951).
RE1>R0DUcT10N. —— La proportion sexuelle est normale chez cette sous-
espèce (VANDEL, 1938 d, 1941 c). Les femelles sont incapables de se repro-
duire par parthénogenèse (\7ANDEL, 1928).
PARASITES ET COMMENSAUX. — Un lnfusoire épizoïque, Ballodom miarceli
Remy, a été observé sur les pléopodes de cette sous-espèce (REMY, 1928 ;
lV[AT'rnEs, 1950). Par ailleurs, des larves de Ãlermis se rencontrent très
fréquemment dans cette sous-espèce.
ÉCOL()GlE· (BRERETUN, 1957) —- Contrairement à alticola, cette sous-espèce
est surtout répandue dans les pays de plaines et de moyennes monta-
gnes. Cependant, on la rencontre à des altitudes élevées dans les Pyrénées,
les Alpes et en Corse. Le maximum d’alt1t11de atteint par cette sous-espèce
est la région du Marguareis, au-dessus de Tende, ou elle a été capturée
à 2.200 m dfaltitude.
RÉPARTITION eEoenA1>n1ooE. - Cette sous-espèce est probablement
originaire des Alpes-Maritimes où elle est commune. Mais, elle est devenue
une forme expansive, ce qui permet difficilement de fixer avec exactitude
son centre d’apparition. Elle peuple aujourd’hui la plus grande partie de
la France, à Yexception de la Bretagne (LEGRAND, 1949). Elle a colonisé
l’lrlande, le pays de Galles et l’Angleterre, au moins jusqu`au Lancashire.
Par ailleurs, elle a envahi le nord et l’est de l’Espagne (pays basque, Aragon,
Levant, Ãlinorque), la Suisse, le nord de l’1talie et la Corse (où elle est très
commune). ll est probable que c`est la même sous-espèce qui, sous le nom de
Tr. noricus rotrmclatus Verhoeff, a été recueillie dans les Alpes bavaroises et
en Bohême. Dans la région méditerranéenne orientale, elle a été récoltée
en Turquie, et aussi au Liban, où elle n`est point rare. Vers le sud, elle a
envahi l’Algérie, où elle peuple les massifs du Djurdjura et de l’Aurès. Enfin,
elle a été récoltée aux Açores et à Terre-Neuve, où elle a été probablement
importée par l’homme.
2. Trichoniseus aiemannicus VERHOEFF, 1917.
1)/10RPI-IOLOGIE. —VEnnoEFr, 1917 a, 1931 b et d ; DÀXHL, 1919 ;HÉROLD>
1929 ; WÃGHTLER, 1937.
Tr. alemcmnicus est très voisin de pusillus, et aucun caractère morpho-
logique ne permet de distinguer les femelles des deux espèces. Les meil-
leurs critères de cette espèce sont tirés de la forme de l’ex:opodite et de
l’endopodite du premier pléopode mâle (fig. 151). Exopodiie : bord externe
formant, à la base, un angle très net, saillant; au delà de cet angle, le

TnIcitoNIsx:1D.\E. - - 'rmc11oNls(:Us 323
bord externe dessine une rourlic regulierement concave. La pointe ter-
minale de l'exopodite est recourbee vers l’•-xterieur; elle est dépourvue
des stries et des soies caracteristiques de pusillus. Endopodilei l’article
distal de Pendopodite se termine par une tige longue, étroite et finement
striée transversalemcnt.
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Fra, 151, ——· Trir·hanis·cu..~1 u,le1m1mlî¢'1¢S mile. ·—· l)l`|‘mlûP plêopode; it droite, article
distal de Ycndopodite,
REPRODUCTION, —— Proportion sexuelle. ——- Vnniionsr (1937 a) signale,
dans les colonies qui peuplent le sud-ouest de l’.\llemagne, une spanandrie
très marquée (2 Cf pour l(l()   Mais, cette conclusion ne saurait être retenue.
Hiaaotn (1954), prospectant les mêmes regions, signale que les mâles de
Tr. alemannicus sont relativement communs, et que la proportion sexuelle
est de un mâle pour quatre femelles, soit ZU % de mâles. Scnmützan (l95l),
examinant des collections provenant du Vorarlberg, compte sur 37 individus,
14 J et 23 Q, soit 37 %, de   En France, la proportion sexuelle de Tr. ale-
mannicus atteint des valeurs analogues à celles que l’on releve chez la plupart
des Trichoniscidae. Mlle BONNEFOY (l945) indique que, dans les populations
de la Grande-Chartreuse, la proportion sexuelle est de S 6 pour ZU Q, soit
28 % de ô`. J'ai personnellement examiné 97 individus de cette espèce dont
26 C5`, soit une proportion de 27 % de mâles, chillre très voisin du précedent.
Lsormnn (1950) indique, pour la Savoie et la Haute-Savoie, des proportions
encore plus élevées: 39 J sur 86 individus, soit 15 ‘)(, de mâles.
Femelle.; ovigèrcs, — Les femelles ovigères ne sont pas rares dans cette
cspèce, comme il est de règle chez les espèces epigées. ·.l`ai compté sur 71 fe-
melles observées, 33 femelles ovigères. Ces 33 femelles ont été récoltées
pendant les mois d’avril (1), de juin (118) et d’août (4).

324 xsopooas Taaaasrans
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (fig. l5Z). -— Si l’on exeepte deux stations
dO11t€\lS€S qui HB S8 rapportent PES (16 fâçûll t'6I`È3iI1B   TI'. dltZ`î77,dlZI”LiCl»LS
(Pracchia, dans les Apennins et Hergiswil, en Suisse), toutes les localités
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FIG. 152. -— Carte de répartition de Trichoniscus alemamœicus.
dans lesquelles ont été récoltées cette espèce se répartissent en trois aires
distinctes. Cette répartition discontinue est le signe indubitable du mor-
cellement secondaire d’une aire autrefois continue et qui devait correspondre
aux Alpes occidentales. On ne saurait guère douter que les glaciations qua-
ternaires aient joué un rôle important dans le découpage du territoire originel.

'rnIc1roN1sc1DAE. — TRICHONISCUS 325
Le premier tronçon de l’aire de répartition correspond à un vaste arc
de cercle qui suit le contour des Alpes italiennes et qui s’étend depuis Mondovi
jusqu’au lac de Côme. Le second groupement comprend la partie septen-
trionale des Alpes françaises et le Jura méridional. Il est curieux de constater
que, sur le versant français, cette espèce ne dépasse pas l’Isère, alors qu’elle
atteint les Alpes-Maritimes, du côté italien. Il est diliicile de rendre compte
de cette dissymétrie sans invoquer des destructions étendues qui ont exercé
des changements profonds sur la répartition originelle. Enfin, le troisième
territoire occupé par Tr. alemannicus correspond au sud-ouest de l'Alle-
magne (Forêt-Noire et pays danubiens) et au Vorarlberg.
Localités françaises. — BONNEFOY, 1945 ; LEGRAND, 1950. — Ain : Cerdon ;
Labalme; Bettant, près d’Ambérieu; Hauteville. - Haute-Savoie: Men-
thon, sur le lac d’Annecy; Alby; col de Leschaux; Faverges. — Savoie:
Flumet, au nord d’Ugine ; sur les bords du lac du Bourget ou dans ses envi-
rons (Aix-les·Bains ; Conjux; Grésy) ; Pont-de-Coise, dans la vallée de
l’Isère; col du Granier, dans le Massif de la Grande-Chartreuse. — Isère:
col du Cucheron et Saint-Pierre-de-Chartreuse, dans le Massif de la Grande-
(Ãhartreuse; Saint-Pancrasse, au pied de la Dent de Crolles.
3, Trichoniscus pygmaeus SARS, 1899.
SYNONYMIE. -— Trichoniscus pusilltzs var, pygmaeus Carl, 1908; ——
Tr. pygmaeus horlicolus Graeve, 1913; — Tr. horlicolus Herold, 1929.
La variabilité étendue de cette espèce, et, en particulier, celle qui
affecte la forme de l’exopodite du premier pléopode mâle ne permet pas
de maintenir horlicolus au rang de sous—espèce, et encore moins au rang
d'espèce (MEINERTZ, 1932; VANDEL, 1933 ; HE1=.oLD, 1937; ld/ÃCIITLER,
1937 ; PALMÈN, 1947).
l)r1OHPHOLOG1E. — Sims, 1899; GRAEVE, 1913, 1914 ; BAGNALL, 1913;
Vaanoerr, 1917 a, 1931 b, 1933 b; I1'EROLD, 1929, 1937; Mamaarz,
1932 ; VANDEL, 1933 ; DEMIANOWICZ, 1934 ; WÃcn·rLEn, 1937 ; LEGRAND,
1942 d ; PALMÈN, 1947.
Variabililé. — Il convient de tenir compte, dans l’étude de cette espèce,
d’une variabilité étendue qui se manifeste, en particulier, dansl’intensité
de la pigmentation, la densité du revêtement écailleux, la forme de l’exopo-
dite du premier pléopode mâle, etc. (BIEINERTZ, 1932; IIEROLD, 1937;
LEGRAND, 1942 d; PALMÈN, 1947).
Taille. — 3 : 2 mm ; Q, 2,5 mm.
Coloration. —- La coloration, examinée sur des exemplaires vivants,
est assez variable : blanchâtre, jaunâtre, brunâtre ou rosée ; ces teintes
sont dues à une coloration viscérale qui disparaît rapidement dans I’alcool.
Cependant, l’examen microscopique révèle l’existence de chromatophores
chargés de pigment brun ; mais, les éléments pigmentés sont dispersés
sur la surface dorsale du corps et s’associent rarement en réseau. Certains
individus sont complètement ilépxmrvus da- pigment.

326 isoronas rannnsrmes
Appareil oculaire. —— L’oeil est formé de trois ommatidies enchâssées
dans une masse de pigment noir plus ou moins abondante, parfois totale-
ment absente. Dans la sous-espèce monocellalus Meinertz, qui n’est connue
jusqu’ici que de Suède, l’reil est constitué par un seul élément.
Caractères légumenlaires. — Les téguments sont lisses, mais fortement
écailleux, en raison de l’existence de fortes soies·éeailles, faisant saillie
au-dessus de la surface du corps. Les soies-écailles sont particulièrement
développées sur les pleurépimères, Les soies-écailles se disposent en
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A B \
Fm, 153, -— Trichoniscus pygmaeus mâle. — A, antennule ; B, péréicpode VII ; C, pre~
mier pléopode (Port-sur-Saône).
rangées plus ou moins régulières sur le vertex et les tergites. On en compte
trois rangées sur le tergite I et 2 rangées (une médiane et une postérieure)
sur les tergites II—VlI ; les pléonites ne portent qu’une seule rangée de
soies-écailles.
Caraclères somaiiques. —~ Telson à extrémité tronquée et garnie de deux
fortes soies-écailles.
Appendices. — Àntennule (fig. 153 A) terminée par un bouquet de lrois
aesthetascs.
Antenne courte ; le flagelle est composé de trois articles dont le second
porte un bouquet d’aesthetascs.
Garaclères sexuels mâles. ——— Péréiopode VII (Hg. 153 B) : ischion à
bord sternal concave (droit chez la femelle) ; méros et carpos légèrement
plus larges chez le mâle que chez la femelle.

TRICIIONISCIDAE. — rmcuomscus 327
Pléopode 1 (fig:. 161 C) : endopodite à extrémité finement striée trans-
versalement.
Excpodite :l’extrême variabilité de cet appendice signalée par LEGRAND
(1942 d) et PALMÈN (1947) au sein des populations vivant dans des jardins
ou des serres, n’est peut-être qu’une réaction aux conditions artificielles
dans lesquelles elles se multiplient. L’étudc d’un nombreux matériel
récolté dans toutes les régions de la France, et, en particulier dans les
B
^i N)
Q
FIG. 154. — Trichoniscua pygmaeus. ——- Exopodite du premier pléopode de mâles pro-
venant de différentes régions: A, Ganzzes (Hérault); B, Saint-Jean-du-Pin (Gard);
(`, Susville (Isère).
régions méridionales où l’espèce se rencontre en pleine nature, permet de
reconnaître l’existence d’une variabilité indéniable, mais néanmoins
comprise entre des limites assez étroites, et qui, en tout état de cause,
n’interdit jamais de reconnaître l’espèce.
On peut donner de l’ex0p0dite du premier pléopode mâle de cette
espèce la description suivante : exopodite à base quadrangulaire, se
rétrécissant brusquement pour constituer la partie terminale qui est
étroite. Le bord externe est légèrement convexe (fig. 153 G et 154 A) ;
mais, dans quelques cas (fig. 154 B et C), il devient franchement arrondi,
et donne à Pexopodite de pygmaeus un aspect très semblable à l’appendice
de pusillus provisorius, Le côté externe présente une encoche bien marquée

328 isorones TERREsTREs
(faiblement marquée ou absente, chez l’immature), découpée par des
stries ou des lobulations. L’encoche elle-même est glabre, mais une rangée
de soies est régulièrement présente au bord antérieur de l’encoche;
les soies font encore défaut chez Pimmature. La artie terminale de
P
l’exo odite est renforcée, du côté externe ar un bourrelet sclérifié.
P 7
AFF1N1TÉs. -— Tr. pygmaeus se rattache étroitement à Tr. pusillus
provisorius. Chez certains individus, la forme de l’exopodite du premier
pléopode mâle rappelle très exactement celle de provisorius et n’en diffère
que par de minimes détails. La réduction de la taille, la régression du
système pigmentaire, le nombre plus faible d’aesthetascs de l’antennule,
peuvent être tenus pour des caractères dégénératifs. Par contre, la diffé-
renciation sexuelle du péréiopode VII, encore que faible, doit être consi-
dérée comme une acquisition propre à pygmaeus, car elle fait complète-
ment défaut chez provisorius. Quant à l’accroissement du revêtement
écailleux, on peut l’interpréter comme l’indice d’une tendance à l’acquisi-
tion d’un mode de vie endogé.
REPRODUCTION. -— La reproduction de cette espèce offre deux faits re-
marquables :
1 Pro ortion sexuelle: le nombre de mâles est su érieur à celui des
P . _ . . . P . .
femelles, ce qui est tout a fait exceptionnel chez les Trichomscides. l\1n1NEa·rz
(1950 zz et b) a relevé, sur 561 exemplaires recueillis au Danemark, une pro-
portion de 52,8 % de mâles. J’ai examiné 319 individus de cette espèce
provenant de France, dont 164 mâles, soit une proportion de 51,4 % de
mâles.
2) Proportion de femelles ovigères: MEINERTZ (1950a et b) a déjà noté
la rareté des femelles ovigères dans les collections de cette espèce (2,13 %
du nombre total de femelles). Sur 155 femelles de cette espèce, je n`ai ren-
contré que 6 femelles ovigères. A ceipoint de vue, Tr. pygmaeus se comporte
comme un véritable endogé.
Les six femelles ovigères ont été récoltées pendant les mois d’août (1),
de septembre (3) et de novembre (2). Les femelles ovigères renferment 6-7
œufs ou embryons.
ÉCOLOGIE. — Il ne saurait faire de doute que cette espèce ait été à l’origine
un humicole comme Tr. usillus rovisorius. Mais elle manifeste une ten-
, . P P · * . .
dance tres nette a prendre, surtout, en pays calcaires, un mode de vie endoge,
et à s’installer sous les grosses pierres enfoncées. Par contre, cette espèce
n’est qu°exceptionnellement cavernicole, encore que des individus de cette
espèce aient été recueillis dans les grottes de la Mayenne, de la Sarthe, de
l’Ardèche, de l’Isère et des Alpes-Maritimes, et aussi dans des cavités sou-
terraines du Somerset, en Angleterre (Connnvcroan).
Par ailleurs, cette espèce est devenue synanthrope. Elle a été dispersée
par l’homme loin de son habitat primitif, et, de ce fait, nous apparaît aujour-
d’hui représenter une forme expensive. En Europe occidentale, elle est très
fréquente dans les jardins, et peut être tenue pour une véritable espèce
horticole; dans les pays du centre et du nord de l'Europe, elle est un hôte
habituel des serres.

TRICHONISCIDAE. — TRICHONISCUS  
RÉPAn*rrr1oN oâooasrmoue. — Distribution générale. — Cette espèce
a été signalée, dans presque tous les pays d`Europe (à l’exception du Por-
tugal et des Etats balkaniques). Elle est également connue du Maroc, de
Terre-Neuve et des Etats-Unis. Mais, il est bien certain que cette vaste
dispersion est de date récente et résulte de l’extension des cultures et des
jardins qui caractérise les pays civilisés. Ainsi que l'a déjà clairement
reconnu Vnauonrr (1917 a), la véritable patrie de cette espèce est la
France; et, il apparaît qu'en aucun autre pays européen on ne la doive
tenir pour autochtone.
Répartition en France. —-— Dottrus, 1899; VANDEL, 1925 a, 1933, 1949 cl,
1946 a, 1954 b; REMY, 1931 ; Hossou, 1936, 1944; TÉTRY, 1938; LEGRAND,
1942 d, 1944, 1948, 1949, 1950, 1954a et b, 1956 b; Borrmzrov, 1945; BA-
mzuc, 1956.
Cette espèce est largement répandue en France, et se retrouve également
en Corse. Il est cependant délicat de lui attribuer un centre d`origine précis.
On peut allirmer qu'elle n'est pas originaire du nord et de l'est de la France,
où elle est manifestement synanthrope. Elle n’est pas originaire, non plus,
du sud-ouest, où elle est rare et ne peuple que les jardins et les parcs (Tou-
louse). Elle n’a jamais été récoltée dans les Pyrénées.
Ceci dit, il paraît très probable que cette espèce est originaire des Alpes
françaises; elle y est certainement autochtone, et atteint des altitudes de
1.299-1.499 m (Bormarov, 1945). Elle est commune en Savoie, en Haute-
Savoie, dans l'Isère, les Hautes-Alpes, le Vaucluse et les Alpes-Maritimes.
De là, elle a gagné le Languedoc calcaire où on la récolte abondamment,
en pleine nature (Ardèche, Gard, Hérault, Aveyron). Quant à son expansion
dans l’ouest de notre pays où elle atteint le Finistère, il est dillicile de décider
s'il s°agit d'une dispersion naturelle, ou d'une contagion provoquée et encou-
ragée par l’homme et ses cultures.
4. Trichoniscus voltai ARCANGELI, 1948.
MORPHOLOGIE. -— ARCANGELI, 1948 c ; BRIAN, 1956 c.
Taille: 3, 2 mm ; Q, 2,25 mm.
Coloration : blanc de lait ; pas de pigment.
Appareil oculaire: pas d’appareil oculaire décelable à l'examen au
binoculairc.
Caractères tégumenlaires : téguments lisses ; des soies-écailles disposées
en trois rangées sur les tergites péréiaux. Chez les exemplaires du col de
Tende, les téguments sont plus fortement spinescents.
Antennules (fig. 155 A) : dernier article portant quatre aesthetascs.
Antenne (fig. 155 B) : courte ; article 5 orné de deux rangées de tuber-
rules écailleux, l’une externe comprenant trois éléments, l’autre latérale,
constituée par deux éléments. Flagelle de trois articles dont le second
porte un bouquet de longs aesthetascs.
Caractères sexuels mâles. —— 1. Péréiopodc l : quelques écailles hyalines
sur le carpos.
2. Péréiopodc VII : dépourvu de dif`l`érenciation sexuelle.

330 isorooias TERRESTRES
3. Premier pléopode (fig. 155 C) : exopodite dépourvu d’encoche et de
soies, élargi à sa base, concave sur son bord externe, présentant une
extrémité arrondie. Endopodite à article distal terminé par une pointe
finement striée transversalement.
4. Second pléopode : dépourvu de caractères particuliers.
AFF1N1TÉs. —- Cette espèce est très proche de Tr. pygmaeus. Elle en
diffère par sa cécité complète et par l’exopodite du premier pléopode
mâle dépourvu d’encoche et de soies.
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Fm. 155. —— Trichoniscus voltat mâle. —— A, zmtermule ; B, antenne ; O, premier pléopode.
ÉCOLOGIE. ·· Cette espèce se I'BI1COIltI'€: SOUS les gI`OSS€S pl€l‘I'8S B1'\fOI1Cé€S
(mode de vie endogé) ou dans les grottes (mode de vie cavernicole).
RÉPARTITION GÉo<;RA1>n1QuE. — Répartition générale. — Cette espèce
a été récoltée dans plusieurs grottes des Alpes de Ligurie LÃRCANGELI, Conmê,
BRIAN, Ascxzrxso). Elle se retrouve dans les Alpes-Maritimes françaises.
Répartition en France. — VANDEL, 1951 a. Cette espèce ne se rencontre
en France que dans les Alpes-Maritimes, mais exclusivement dans la région
située à l’est du Var.
Localités précises. — a) Sous les grosses pierres enfoncées. Vallée de la
Roya: Breil, Fontan, col de Tende. Vallée de la Vésubie: Loda. b) Dans
les grottes. Gr. de Touet de l’Escarène, située dans la commune de ce nom ;
Gr. des Bijoux, à Châteauneuf-de—Contes; le Perthus del Drao, à Lucéram.

rmcuomscum:. —— rnicxxomiscus 331
5. Trîchoniscus jeanneli VANDEL, 1955.
Mommotooru. — VANDEL, 1955 d,
Taille : 3, 2 mm ; Q, 3 mm.
Coloralian : blanche, en raison de l’absence de pigment chez les exem-
plaires de Mollans; un réseau pigmentaire ehez le mâle du Bournillon.
 
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FIG. 156. — Triehowiacua jearmeli mâle. —— Premier pléopode
(d’après VANDE1., 1955 d).
Appareil oculaire : invisible à Pexamen au binoculaire chez les exem-
plaires de Mollans ; bien apparent et formé de trois ommatidies chez le
mâle du Bournillon.
Caractères légumenlaires: tèguments lisses; des soies-écailles dressées
sur la moitié antérieure du corps, absentes ou très réduites sur la moitié
postérieure.
Anlennule: troisième article portant trois aesthetascs.
Anlenne : courte ; article 5 orné de deux rangées de tubercules écailleux.
Flagellé formé de trois articles dont le second porte un bouquet de longs
aesthetascs.

332 1soPoDEs TERRESTRES
Caraclères sexuels mâles. — 1. Péréiopode VII dépourvu des différencia-
tions sexuelles caractéristiques de l’appendice de Tr. pygmaeus.
2. Premier pléopode (fig. 156) : exopodile triangulaire, à base élargie,
à extrémité pointue, dépourvu d’encoche et de soies.
Endopodilez article distal divisé en deux parties par une cloison ana-
logue à celle que l’on observe chez Tr. pedronensis. Extrémité striée
obliquement, les stries déterminant sur le bord externe une denticulation
fine, mais nette.
3. Second pléopode : article distal de l’endopodite très long et très fin.
AFFINITÉS. — Cette espèce rentre dans le groupe de formes qui gravitent
autour de Tr. pygmaeus. Cependant, la forme de l’exopodite du premier
pléopode mâle est nettement différente de celle de Tr. pggmaeus. Par
ailleurs, le cloisonnement de l’article distal de l’endopodite du premier
pléopode mâle rapproche incontestablement cette espèce de Tr. pedro-
nensis, de Corse.
Éconoom. -— Cette espèce apparaît, si l’on se réfère aux caractères de
pigmentation, représenter plutôt un troglophile qu’un troglobie.
RÉPARTITION GÉooRA1>n1QUE. -— Cette espèce n’a été récoltée jusqu’ici
que dans deux grottes des Préalpes: la galerie supérieure du Bournillon,
à Chatelus (Isère), dans le massif du Vercors ; la grotte de Mollans, à Mollans
(Drôme), dans le massif des Baronnies.
6. Trichoniscus pedronensis VANDEL, 1947.
Moarriorocru. ——- VANDEL, 1947 c.
Taille: 3, 1,3 mm; Q, 1,7 mm.
Coloralionz complètement blanche, lorsque l’on examine l’animal à
faible grossissement ; à plus fort grossissement, on aperçoit un pigment
diffus très lâchement réparti sur le vertex et les parties latérales des
tergites péréiaux ; le pléon est incolore.
(Eil : formé de trois ommatidies ; normalement pigmenté.
Caraclères iégumenlaires 2 téguments lisses ; des rangées de soies-
écailles sur le vertex et les tergites, disposées au nombre de 3 sur le péréio·
nite I, de 2 sur les péréionites II-VII ; ces soies sont longues et fines dans
la partie médiane, courtes et coniques dans les régions pleurales,
Caracières sexuels mâles. — 1. Péréiopode VII : dépourvu de différencia-
tion sexuelle.
2. Premier pléopode (fig. 157 A) : exopodite à partie distale prolongée
en un lobe largement arrondi. Endopodite: article distal pourvu à sa
base d’une touffe de soies g l’article est divisé en deux moitiés par une

TRICIIONISCIDAE. — · Tmcxxomscus 333
cloison transversale; il se termine par une pointe line, recourbée vers
l’intérieur, striée obliquement et renflée en boule à son extrémité.
3. Second pléopode (fig. 157 B) : endopodite à extrémité fine et droite.
AFFINITÉS. — Cette petite espèce endogée fait partie du groupe pyg-
maeus. Elle paraît surtout se rapprocher de Tr. jcanneli.
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Fm. 157. — Trichoniacus pedranensis mâle. -— A, premier pléopode ; B, second pléopode
(d’après VANDEL, 1947 c).
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — VANDEL, 1947 c, 1954 b.
Cette espèce est propre à la Corse. Elle n’a été jusqu’ici récoltée que dans
une seule station : sur les flancs du Mont San Pedrone, à 1.600 m d’altitude,
dans la hêtraie, sous des pierres.
7. Trîchoniscus fragilis RACOVITZA, 190%-4.
SYNONYMIE. — RACOVITZA (1908) a certainement confondu, sous le
même nom de Tr. fmgilis, des espèces différentes. Seule, la forme récoltée
à Rhar-Ahdid (rhar-ahdidi) est probablement identique à l’espèoe décrite
ci-dessous, encore qu’un examen renouvelé de la forme algérienne serait
nécessaire pour pouvoir Paffirmer en toute certitude. La forme de Rhar-
Ifri se rapproche, autant que l’on en puisse juger d’après la forme de
son premier pléopode mâle, de pusillus provisorius, et lui est probablement
identique. Quant aux formes de Rhar-el·Baz (rhar-el—bazi) et de Rhar-el-
Djemaa (rhar-el-djemai), leurs pléopodes n’ayant pas été fîgurés, on

334 isoronns risnnnsrrnns
ne peut formuler aucune appréciation motix ée sur leur place systéma.
tique. Par ailleurs, la forme italienne signalée par ARCANGELI (1926)
sous le nom de fragilis, appartient en fait à une autre espèce, voisine
de pusillus noricus ou de pusillus provisorius (ÀRCANGELI, 1950 c).
En fin, cette espèce est synonlyme de T. ra/fai Arcangeli 1952, et probable-
ment aussi de T. rhodiensis Arcangeli 1934 (VANDEL, 1957 i).
Moarnotocin. —— Rlxcovrrza, 1908 ; VANDEL, 1933.
Taille :3,25 mm.
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Fia. 158. — Trichowiscus jragilis mâle. -— Premier pléopode.
Coloration : sur le vivant, l'animal apparaît de couleur blanchâtre ou
grisâtre ; les individus partiellement décolorés sont fréquents. Au bino-
culaire, la coloration apparaît comme la conséquence de l’existence
d’un réseau très lâche de chromatophores renfermant un pigment diffus.
GEN: normalement déveioppé, formé de trois ommatidies enrobées
dans un pigment noir.
Caractères iégumenlaires. —- La surface du corps apparaît spinescente ;
à fort grossissement, il est facile de constater que cette spinescence est
due aux soies-écailles dressées perpendiculairement à la surface du corps ;
elles sont disposées en 2-3 rangées sur chaque tergite péréial ; les soies-
écailles sont simples et non cerclées d’écailles accessoires.
Anlmnule 1 le dernier article porte 4-5 aesthetascs.

TRl(lll(lNlb(JII)\E. ‘ TRI(IIlUNlb(.l'S  
Anlennes: courtes; article 5 court ; ilagelle court, constitué de trois
articles, dont le second porte un bouquet d’aesthetascs,
(Jaraclères sexuels mâles. — 1. Péréiopode I: une rangée de grandes
écailles hyalines sur le bord sternal du méros.
2. Péréiopode VII : dépourvu de différenciation sexuelle.
3. Pléopode l (fig. 158). Exopodite à renflement basal et externe bien
marqué, mais moins ample que celui de provisorius. Région distale dé-
pourvue de soies et d’encoches. Endopodite à article distal en forme de
fuseau se rétrécissant ré alièremenl et, mm brus nement comme celui
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de previsorzus) de la base à l’apex; pointe eflilée, très finement striée
transversalement.
4. Pléopode 2: sans caractères particuliers.
.\r1¤1N1·rÉs. — (fest des espèces du groupe pygmaeus que fragilis semble
surtout se rapprocher.
Rnvnooocrion. — Les femelles ovigères sont fréquentes dans cette espèce ;
sur 403 femelles examinées par l’auteur, 108 étaient ovigères; ces 108 fe-
melles ovigères ont été récoltées en mars (30), en avril (69), en mai (4), en
juin (ll) et en septembre (3), ce qui prouve que la reproduction est surtout
active au printemps. La cavité incubatrice peut renfermer jusqu’à 10-12 œufs.
Écotocna. —— Cette espèce présente deux habitats différents, encore que
l’on ne puisse pas reconnaître de différences morphologiques entre les formes
qui peuplent les deux biotopes.
1) Tr. fragilis est halophile en France et en Corse.
En France, cette espèce ne s’éloigne pas des rivages maritimes; on la
rencontre à quelques mètres de la mer, soit dans les amas de Posidonies
rejetées par les flots, soit dans le cailloutis humide des falaises côtières.
Sovnn (1949) considère cette espèce comme caractéristique de la zone
à Crythmum maritimum (étage adlittoral de Momnlnn et PICARD).
2) Plus au sud, cette espèce devient cavernicole: exceptionnellement
en Corse (deux grottes), régulièrement en Italie du sud, en Algérie et en Crète,
Rérxnririox céocnxriiiooe. — Répartition générale. — Cette espèce se
rencontre: en France, sur les côtes de l'Atlantique et de la Méditerranée;
en Corse ; dans l’Italie du sud ; en Algérie ; en Crète et probablement à Pile
de Rhodes.
Répartition en France. — VANDEL, 1928, 1933, 1941 b, 1954 bg PMULMN
ne Fûmcn, 1941; Seven, 1949; Leeaamm, 1954a.
Cette espèce est très commune sur toutes les côtes méditerranéennes
françaises; elle est connue également sur un point de la côte atlantique,
près de Rochefort. Elle est aussi largement répandue en Corse.
Localités précises. — Charente-Maritime : Fouras. — Pyrénées-Orientales :
Cerbere, Banyuls-sur-Mer, Argelès-sur-Mer. — Bouches·du-Rhône: environs
de Marseille. —· Var: îles de Porquerolles et de Port—Cros, Saint-Tropez,
le Trayas. — Alpes-Maritimes: îles Sainte-Marguerite et Saint-Ifonorat,
Biot près d’Antibes, Villefranche-sur-Mer, Saint-Jean-Cap-Ferrat. — Corse:
Sisco, Solenzara, Porto-Vecchio, Bonifacio.

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  ISUPODEB TERRESTRES
8. Trichoniscus halophilus VANDEL, 1951.
1\liORPHOLOGIE. —-— VANDEL, 1951 a.
Taille : 2-2,5 mm (donc nettement plus petit que fragilis).
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FIG. 159. — Triohowisous halophilus mâle. -— A, premier pléopode ; B, second pléopode ;
C, Tr. pusillus provisorius, premier pléopode d’un mâle immature mesura.nt2 mm.
(A cb B, d’après VANDEL, 1951 a).
Coloration : couleur blanche ; à fort grossissement, on aperçoit quelques
traces peu distinctes d’un réseau pigmentaire (le réseau pigmentaire est
toujours très apparent chez fragilis).
(Eil : dégénéré, formé de une ou deux ommatidies manifestement
régressées gparfois, l’appareil oculaire n’est plus reconnaissable à l’exa-
men externe (l’oeiI est normal chezt fragilis).
Caraclères légumenlaires : téguments lisses, très finement sétacés.
Forme générale du corps : plus grêle, plus élancé que fragilis ; tête plus
petite.

T1ucuoN1sc1DA1a. — 'ruiciiomscus 337
Arzlennule: dernier article terminé par trois aesthetases (quat.re à
cinq chez fragilis).
Antenne: semblable à celle de fragilis.
Caractères sexuels mâles. — 1. Pléopode 1 (fig. 159 A): exopodite
beaucoup plus court que celui de fragilis, triangulaire, à bord externe
faiblement concave, dépourvu de cils et de soies. Endopodite à article
distal terminée par une pointe trés nettement striée (très finement striée
chez fragilis) et crénelée sur les bords.
2. Pléopode 2 (fig. 159 B): l’endopodite se termine par une pointe
extrêmement fine (cette pointe fait défaut chez fragilis).
ÀFFINITÉS. —- Cette espèce est certainement voisine de fragilis. Néan-
moins, les nombreuses différences que l’on relève entre les deux formes
permettent d’attribuer sans hésitation ai halophilus une valeur spécifique.
Par ailleurs, si l’0n compare le premier pléopode mâle d’hal0philus (fig.
159 A) et celui d’un mâle immature de pusillus provisorius (fig. 159 C),
on ne peut manquer d’êtrc frappé de la similitude de forme de leurs
exopodites. On peut en conclure qu’halophilus correspond à un type
voisin de provisorius et stabilisé dans un état néoténique.
R1z1>P.0nec·r1oN. - Des femelles ovigères de cette espèce ont été récoltées
en avril.
Éconocua. —- Cette espèce peut être tenue pour un véritable halophile,
alors que fragilis est seulement une forme littorale. Tr. halophilus se rencontre
à proximité immédiate de la mer, dans la zone habitée par les Halophiloscia,
les Buchnerillo et les Stenoniscus. Cependant, il arrive souvent que les deux
espèces se trouvent mélangées l’une à l’autre.
llÉx>AnT1T1oN GÉ0cnA1>11xQuE. -— Cette espèce a été récoltée sur les rivages
des iles méditerranéennes françaises (Porquerolles, Port-Cros, Sainte-Mar-
gueritc, Saint-Honorat), mais, elle n`a jamais été observée sur le littoral.
Par ailleurs, cette espèce a été recueillie dans la grotte de Sidi Mejbeur,
près de Taza (Maroc oriental). Ainsi, de même que fragilis a été tout d’ab0rd
décrit sur des exemplaires provenant d’une grotte d’Algérie et ont été re-
trouvés par la suite sur le littoral français, de même halophilus est caver-
nieole au Maroc et halophile dans les iles de la côte méditerranéenne française.
9. Trichoniscus bîformatus RACUV1TZ.\, 1908.
SYNONYMIE. —- La forme italienne signalée sous le nom de Trichoniscus
biformalus (Vemroexur; Paermzn et Srnassnn; BRIAN ; BOLDORI ;
SOMMARUGAQ FOCARILE), correspond à une espèce très différente de
du biformalus français et qui est aujourd’hui désignée sous le nom de
Tr. foveolaius Vandel 1951. Il est peu probable que Tr. biformalus Raco-
vitza se rencontre en Italie (voir Répartition).
Par ailleurs, e’est certainement à tort que DA111. (1919) assimile Tr.
bi/ormalus à Tr. provisorius; cette assertion prouve que les caractères
22

338 rsoromss ·r1gnnr:srR1;s
si particuliers de l’antenne mâle de Tr. biformaius ont échappé au natu-
raliste allemand.
NlORPHOLOGIE. — RACOVITZA, 1908 ;V»\NDEL, 1925 c, 1929, 1951 a.
Cette espèce est très voisine de Tr. pusillus provisorius. La forme du
premier pléopode mâle est très semblable dans les deux espèces. Ces
deux espèces se distinguent l’une de l’autre par les caractères suivants :
1. La taille de biformaius est légèrement supérieure à celle de provisorius,
et de plus, les deux sexes atteignent sensiblement la même taille (4 mm),
alors que chez provisorius, le mâle est constamment plus petit que la
femelle.
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Fm. 160. — Tmchoniscus bijcrmatus mâle. — Antenne (dïmprès VANDEL, 1951 a).
2. Le caractère le plus remarquable de cette espèce est offert par la
constitution de l’antenne du mâle (fig. 160). Alors que l’antenne de la
femelle présente une structure normale, l’organe mâle est reconnaissable,
même à faible grossissement, â son aspect aberrant. C’est ce remarquable
dimorphisme sexuel que traduit le nom spécifique de biformalus. Chez
le mâle, l’article 4 est très élargi et surplombe l’article 3 ; sa face supe-
rieure est creusée d’un profond sillon, surtout marqué du côté proximal ;
ce sillon est limité par deux carènes saillanies, garnies d’écailles et de
bâtonnets hyalins. Il est probable que ces différenciations correspondent
à un organe glandulo—pilifère, L’article 5 est renfle, et non cylindrique
comme celui de la femelle. Enfin, les articles basilaires sont un peu plus
larges que ceux de la femelle.
AFF1N1rÉs. —— Encore que Tr. biformaius soit morphologiquement
très voisin de Tr. pusillus provisorius, ces deux espèces ne se croisent pas
entre elles (VANDEL, 1929), ce qui prouve la validité de leur distinction
spécifique.
Riapnonvcrxon. — .l’ai examiné 1.028 exemplaires de cette espèce, dont
284 mâles, soit une proportion de 27,6 % de mâles.

TIKICIIUNISCIDAE. ·— 'l`IU('lIl()NlSCUS  
Sur 744 femelles observées, 294 étaient ovigères; ces femelles ovigères
ont été récoltées pendant les mois de février (2), de mars (li), d`avril (33),
de mai (58), de Juin (178), de juillet (11), d’août (1), de septembre   et
d’octobre (3). De ces ch1llres, il résulte, que la période de reproduction cor-
respond à l'époque comprise entre le mois d’avril et le début de juillet.
Piumsiras ET coMMaNsAux. — RACOVITZA (1908) a liguré des « Laboul-
béniaci-es » lixées sur les appendices d`un représentant de cette espèce;
il s’agit, en fait, d’u:ufs et de larves de Rhabditidés appartenant à l’espècc
Cheilobus quadrilabnatus Cobb (Txmvxê, 1956). Par ailleurs, des larves de
Ãlermis se rencontrent fréquemment dans cette espèce.
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Fm. 161. —- Carte de répartition de Trichoniscue biformalus.
Éeotoeuz. — Cette espere est une forme montagnarde. Lorsqu'elle pénètre
dans la région méditerranéenne, comme c`est le cas dans les Alpes-Maritimes,
elle reste coniinée dans les entrées fraîches des grottes (Baume Granet;
Baume du Colombier; Baume Robert; Garagaï; grotte de Ribes, etc.),
où elle est d'ailleurs commune. Encore que montagnarde, cette espèce atteint
rarement des altitudes très élevées. Elle a été recueillie Si 1.500 m dans le
massif du Canigou (Pyrénées~()rientales), et à 1.400 m aux environs d’Annôt
(Basses-Alpes).
RÉPARTITION xuâoonaeiruooa (lig. 161). — RACUVITZA, 1907 (sous le nom
de Tr. pusillus pro parte), 1908; VANDEL, 1922, 1925 u, 1929, 1933, 1941 b,
194(ic, 1947 c, 1951a; Wow, 1938; DELAMARE-Dmeourravrtte, Paru
et TRAVÉ, 1057. _ _
Cette forme représente, comme les espèces précédentes, un type d'or1g1ne
alpine; mais, son centre d’ori;5ine et sa répartition sont diliérents. Cette
espèce atteint son maximum de frequence dans la région calcaire dont Grasse
est le centre, et l’on peut considérer ce pays comme son centre dlorigme
probable. Par contre, elle n’o jamais été récoltée à, Vest du. Var, observatmn
qui démontre la valeur de ce ileuve en tant que limite biogéographique
(p. G7). Dans les vallées de l’est du département (Vésubie, Bévéra, Roya),

340 isoroous Tiznaesrnes
elle est remplacée par Tr. darwini, Tr. lcorsakuvi, et naturellement Tr. pusillus
provisorius. Dans ces conditions, il apparaît peu probable que Tr. biformatus
se rencontre en Italie.
L’extension de cette espèce vers le nord apparaît limitée. Lazstationzla
plus septentrionale de cette espèce que l’on connaisse dans les Alpes se situe
dans les environs de Digne (Basses-Alpes). Par contre, l’extension de son
aire de répartition vers l’ouest est considérable. Si elle fait défaut dans les
massifs anciens de l’Estérel et des Maures, elle est, par contre, largement
répandue, à l’ouest du Rhône, dans les régions montagneuses qui forment
une auréole autour du golfe du Lion : les Causses, les Cévennes méridionales,
et l’extrémité orientale de la Montagne Noire. Par ailleurs, elle est très com-
mune dans les Pyrénées-Orientales, tout au moins dans les Albères et dans
le Vallespir (vallée du Tech) ; mais, elle n’a jamais été récoltée dans le Con-
flent (vallée de la Têt).
Localités précises. — Alpes-lllaritimes: très commun ai Grasse et dans
les environs (Spéracèdes, Séranon, Caussols, Saint—Vallier, le Rouret, Roque-
fort, Mouans-Sartoux, le Canet, Vallauris) ; surtout dans les entrées de
grottes et dfavens (voir plus haut). Vallée du Loup: Gourdon, Tourrette-
sur-Loup. — Basses-/llpes : environs d’Annôt ; les Dourbes, à l’est de Digne.
— Var : Rebouillon, au nord de Draguignan. -— Aveyron : environs de Millau
(Massebiau, le Monna, Valat Nègre). —— Gard : le Vigan. — Hérault: Brissac,
dans la vallée de l’Hérault ; le Pas de l’Escalette, entre le Caylar et Lodève ;
Vieussan, dans la vallée de l’Orb. — Pyrénées-Orientales. Massif des Albères :
Villelongue-dels-Monts, Argelès—sur-Mer (forêt de la Massane), Banyuls-sur
Mer. —- Vallespir: Montbolo, Amélie-les-Bains, Arles-sur-Tech, Saint-Law
rent-de-Cerdans, Prats-de-Mollo. Massif du Canigou: Velmanya.
10. Trichoniscus nicaeensis LEGRAND, 1953.
MonPHoLoG1E. — LEGRAND, 1953 c.
La morphologie de cette espèce est très voisine de celle de Tr. pusillus
provisorius. Elle diffère de celle-ci par :
1. une pilosité plus fournie, surtout abondante sur les côtés du corps ;
2. la structure du céphalon; le vertex présente entre les yeux, une
bande claire transversale; cette bande est interrompue en son milieu
par une dépression piriforme (fig. 162 A, f) ;
3. la forme du premier pléopode mâle (fig. 162 B, C et D) ; l'exopodite
est fort semblable à celui de pusillus provisorius ; mais Pendopodite
est nettement différent. L’article distal porte quelques soies, a sa base ;
il est tranché obliquement du côté externe, au niveau du tiers postérieur ;
sa pointe est courte, bombée du côté interne, très fortement striée trans-
versalement; les stries font saillie sur les bords et donnent un aspect
dentelé à l'extrémité de l'article.
ÀFFINITÉS. — Cette espèce est incontestablement très voisine de Tr.
pusillus provisorius ; elle en diffère seulement par les caractères énumérés
plus haut. Par ailleurs, cette espèce rappelle, à plusieurs égards Tr.
circuliger Verhoeff, forme encore assez mal connue, provenant du Massif

·rR1cnoN1scmAE. — Taicnomscus 341
de la Bernina et du Piémont. Une étude comparative de res deux espèces
serait fort utile.
RÉPARTITION cÉoc;RA1>n1onE. - L’unique station de cette espèce est
un fossé de la route qui emprunte la basse vallée du Var, à l’ouest de Nice
(Alpes—Maritimes).
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FXG. 182. ·— Trichanùacus wicacnsis mâle. —— A, cépha]011; f, fossette céphaliqueï B,
premier pléopode; O et D, extrémité de Pendopodite du premier pléopode (d’après
J`. J. LEGRAND, 1953 c, sauf la, [lgure D qui lb été dessinée d’aprôs une préparation
de J. J. 1·1=:cmANn).
11. Trichoniscus darwini VANDEL, 1938,
SYNONYMIE. — LEGRAND (1950) a décrit, sous le nom de Trichoniscus
darwini arondinensis, n. subsp., un mâle de 1,8 mm provenant de La
Giettaz (Haute-Savoie). En fait, les différences relevées par LEGRAND,
entre arondinensis et lc type ne dépassent pas l’ordre des variations
individuelles que l’on peut observer lorsque l’on dispose d’un matériel
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342 isoronns ïnnansrruzs
BIORPHOLOGIE. —- \fANDEL, 1938 b, 1947 0, 1951 (1; LEGRAND, 1950.
Par son aspect extérieur, cette espèce rappelle Tr. pusillus provisorius,
avec qui elle avait été autrefois confondue. Mais, si les femelles des deux
espèces ne peuvent être séparées, il n’en est pas de même des représentants
de l’autre sexe ; les mâles de Tr. darwini sont, en effet, dotés d’une série
de caractères sexuels tout En fait remarquables, (je sont :
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FIG. 163. — Trichoniscua darivini mâle. -—— A, céphalou et premier péréionite; 0.g.p.,
organe glandulo-pîlifere; B, Porgane glandulo-pilifère plus grossi; b.p.t., bord pos-
térieur du premier tergite ; bmw., bord postérieur du Vertex; C, moitié postérieure
du corps.
1. Un dimorphisme sexuel antennaire fort net (fig. 165 A). Le quatrième
article de l’antenne, et, à un moindre degré, le troisième, sont longs et
minces chez la femelle, tandis qu’ils sont courts et élargis chez le mâle.
De plus, le quatrième article présente, chez le mâle, une large zone ovoïde,
transparente, dépourvue de chromatophores (champ glandulaire ‘?).
2. Le mâle possède sur le premier tergite péréial un organe glandulo-
pilifère (fig. 163 A et B) qui rappelle celui de Tr. lcarawankianus Verhoeff.
Il consiste en une dépression triangulaire, située à la partie tout à fait
antérieure du tergite, et, en partie cachée sous le rebord postérieur du
vertex. Cette fossette renferme une touffe de tiges serrées, s’insérant
sur une plage garnie d’écailles vermiculées. Les bords antérieurs de la
fossette sont bien marqués; ils s’atténuent en arrière;ils sont garnis
d’écailles.
3. Les pleurépimères du péréionite VI (fig. 163 C et 164 B) sont parcourus

TR1c}10N1ScIDAE. -- TRICIIONISCUS 343
par une carène saillante se terminant au bord postérieur par un tubercule
arrondi. Tubercule et carène sont garnis de fortes soies recourbées.
4. Le bord postérieur du septième péréionite (fig. 163G et 164 A)
est onduleux et creusé, en son milieu, d’une forte concavité, alors que
chez Tr. pusillus provisorius, le bord postérieur de ce segment est à peu
près rectiligne. Le bord postérieur de ce péréionite est orné d’une brosse
«1’écailles très serrées ; res écailles sont piliformes sur les côtés du segment,
tandis qu’elles prennent la forme de languette dans la concavité médiane.
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F10. 164. —- Trichoniscus darwini mâle. — A, côté droit du septième péréionite; B.
pleurépimère droit du sixième péréionite ; C, côté droit du premier pléonite ; D, côté
droit du second pléonite (B, O et D, d’e.près VANDEL, 1938 b).
Les pleurépimères VII sont parcourus par une carène beaucoup moins
forte et moins saillante que celle des pleurépimères VI.
5. Le premier pléonite (fig. 163 C et 164 C) est fortement caréné et
présente une face postérieure nettement déclive. La carène se continue
à la surface dorsale du pleurépîmère par une carène oblique. A sa face
postérieure, et de chaque côté, s’insère un organe glandulo-pilifère (voir
p. 49), constitué par un amas glandulaire et une plage d’évaporation
garnie d’un panache de longues soies piliformes. Du côté interne de ce
faisceau, existe une fossette occupée par un bouquet de soies serrées et
recourbées. Les néopleurons sont fortement écailleux.
6. Le second pléonite (fig. 163G et 164 D) est, lui aussi, fortement

344 ISOPODES TERRESTRES
caréné, et porte à la face postérieure un massif glandulaire et un champ
d’évaporation garni d’un faisceau de soies piliformes appartenant au
même type que celles du premier pléonite, mais moins nombreuses et
plus courtes.
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F10. 165. — Trîchoniscus dwrwini. - A, antennes mâle et femelle ;
B, premier pléopode mâle.
7. Premier pléopode mâle (fig. 165 B).`End0p0dile: article distal de
l’endopodite garni, à sa base, de soies fines occupant le même emplace-
ment que les soies que l’on observe chez les représentants du genre Haplo-
phihalmus. La pointe de l’organe est striée transversalement. Eœopodiie :
très semblable à celui de Tr. pusillus provisorius, mais Pextrémité a
tendance à prendre une forme pointue, assez différente du contour arrondi
de provisorius. Les stries qui garnissent le bord externe de Pexopodite
sont garnies de soies.

1·mcHoNIsc1¤AE. — Tmcnomscus 345
Rneno¤Uc·r1oN. — La proportion sexuelle est normale. Sur 382 individus
examinés, j’ai compté 151 mâles, soit une proportion de 39 % de mâles,
Sur 231 femelles, j’ai compté 98 femelles ovigères qui ont été récoltées pen-
dans les mois de mars (36), d'avril (54), de mai (5) et de juillet  
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FIG. 166. — Carte indiquant les stations de Trichoniscus darwini (points noirs) et de
Tr. koraakovi (cercles).
ÉcoLoc1E. - Cette espèce n’est pas une forme d’altitude. Il est facile
de le vérifier lorsque l’on remonte la vallée de la Roya. Cette espèce est
commune dans la partie moyenne de cette vallée, au niveau de Breil et
de Saorgeg elle devient rare à Saint-Delmas; elle disparaît au delà où elle
est remplacée par Tr. pusillus provisorius.
RÉPARTITION GÉoonA1>1x1Qu1s (fig. 166). —- Cette espèce n`est connue
jusqu'ici que de France; mais, il est probable qu’on la récoltera dans les
Alpes liguriennes lorsque l°on la cherchera. Cette espèce est largement répan-

346 ISOPODES rsaassraes
due dans les Alpes françaises, et elle a même colonisé le Jura méridional.
Elle est très commune dans les Alpes-Maritimes; elle est, par contre, beau-
coup plus rare et plus dispersée dans le reste de la chaîne, où on ne la ren-
contre d’ailleurs que dans des stations périphériques. Il est probable que
l`aire de répartition de Tr. clarwini couvrait autrefois la totalité des Alpes
occidentales, mais les glaciations quaternaires ont vraisemblablement détruit
cette espèce dans les zones centrales de la chaîne.
Localités précises. — Jura: Choux, au sud de Saint-Claude. Ain: Cerdon,
Savoie: La Giettaz, près d’Ugines. Isère; Uriage. Drôme: Saint-Agnan,
dans le Vercors. Vaucluse: sources de la Sorgue, près de Vaucluse. Var;
La Garde-Freinet, dans le massif des Maures; environs de Draguignan;
Saint-Raphaël, sur les bords de l’Argens. Alpes-Ãlaritimes: très commun
dans ce département; aussi bien dans les environs de Grasse et dans la
vallée du Loup que sur la côte (Èze, Menton); particulièrement abondant
dans le secteur oriental du département, dans les vallées de la Vésubie,
de la Bévéra et de la Roya.
i 12. Triehoniscus korsakovi VANDEL, 1947.
l\lORPHOLOGIE. — VANDEL, 1947 0, 1951 a.
Cette espèce est fort voisine de Tr. darwini. Elle n’en diffère que par
la constitution de certains caractères sexuels mâles.
1. Le péréionite VI ne présente pas, sur les côtés, de carènes saillantes,
comme celles que l’on observe chez darwini, La région médiane et anté—
rieure du métatergite présente un éventail d’écailles piliformes, mucronées
à leur extrémité.
2. Le bord postérieur du péréionite VII est doublement sinué, comme
celui de darwini, De plus, le bord postérieur et médian est relevé en un
étroit plateau, saillant par rapport au reste du tergite. Le bord postérieur
de ce segment n’est pas garni d’écailles piliformes, comme celui de darwini ;
mais, la région médiane et antérieure du métatergite porte un éventail
d’écailles analogues à celui du péréionite VI, mais ses éléments sont
beaucoup plus nombreux et bien plus serrés.
3. Le premier pléonite (fig. 167) présente, au milieu du bord postérieur,
une fossette très accusée. De chaque côté de cette fossette, donc en posi-
tion submédiane, est placé un organe glandulo—pilifère. Chaque organe
est constitué d’un amas de cellules glandulaires (gl.) et d’un champ
d’évaporation garni de poils serrés et enroulés. Des soies moins longues,
insérées sur le bord de la fossette, relient les organes droit et gauche.
4. Le deuxième pléonite (fig. 167) est étroit. Il renferme un organe
glandulo-pilifère impair et médian, d’où s’échappent à droite et à gauche,
des touffes de poils très longs.
Les pléonites 1 et 2 de korsakovi diffèrent de ceux de darwini en ce qu ’ils
ne sont pas carénés. De plus, les organes glandulo-pilifères sont sub-
médians et plus ou moins soudés sur la ligne médiane, dans la première
espèce, alors qu’ils sont franchement latéraux et largement séparés dans
la seconde. Enfin, chez korsakovi, les poils des champs d’évaporation

TRICIIONISCIDAE. —- M1KToN1s«:ns 347
sont beaucoup plus longs sur le pléonite 2 que sur le pléonite 1 ; r’est
l’inverse chez darwini.
Par contre, on observe un dimorphisme antennaire très semblable
dans les deux espèces, et l’on retrouve, chez korsakovi, un organe glandulo-
pilifère sur le premier tergite qui est très semblable à celui de darwini.
Enfin, les pléopodes mâles sont presque identiques dans les deux espèces.
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F10. 167. — Trichoniscua korsakovi mâle. — En haut, premier pléonite ; en bas, second
pléoniteg gl, champ glandulaire (d'oprès VANDEL, 1947 c).
Rxzrnonucrxoxv. — J’ai examiné 124 exemplaires de cette espèce dont
37 6, soit une proportion de 30 % de mâles. Sur 87 femelles observées, j’ai
compté 41 femelles ovigères, récoltées en avril (9) et en juillet (32).
RÉPARTITION céocaarnxoun (fig. 106). — Cette espèce est étroitement
localisée dans la moyenne vallée de la Vésubie (Loda, Lantosque, Roque-
billière), dans les Alpes-Maritimes.
Gen. MIKTONISCUS Ksssanvax, 1930.
DÉF1N1ir10N. — KESSELYAK, 1930a; VANDEL, 1946 e, 1950 e.
1. La tendance à la décoloration est générale, et l’absence de pigment
est parfois complète.
2. A areil oculaire constitué ar une seule ommatidie.
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3. Téguments très fortement tuberculeux, chaque tubercule étant
surmonté d’une grande soie·écaille, entourée d’écailles accessoires.

348 ISOPODES Tnnansrnns
4. Corps allongé, a` côtés parallèles.
5. Mandibule droite avec un, mandibule gauche avec deux pénicilles.
6. Péréîopode VII mâle (VANDE1., 1946 e, 1950 e et g) présentant une
différenciation sexuelle faible ou forte suivant les espèces et comportant
la formation d’un lobe carpienîplus ou moins développé.
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FXG. 168. —— Carte de répartition des espèces du genre Miktoniscus. — 1, halophilus;
2, mcovitzai ; 3, linearis ; 4, humus ; 5, patiamcei ; 6, ciuwesi et bisetosus; 7, ap. (Gua.-
delonpe); 8, vandeli; 9, patrlizii; 10, sp. (Indiana). La présence du genre Miktonis-
cue à. Madère il été établie après Pétablissement de cette carte.
7. Endopodite du premier pléopode mâle transformé en organe para-
copulateur ; constitué par deux articles dont le distal est élargi en lamelle,
fortement sclérifîé, et généralement garni de soies dans sa partie basilaire.
Ces soies représentent la persistance des soies garnissant la tige ciliée
qui s’insère à l’extrémité de l’endopodite des Trichoniscidae primitifs.
Des soies analogues sont également présentes chez la plupart des Haplo-
phlhalminae.
8. Endopodite du second pléopode mâle à article distal très allongé,
S8 terminant par une pointe capillaire ornée d’un mueron $1 son extré-
inité,

TRICIIONISCIDAE,   M1K'roN1scUs 349
AFFINITÉS. -— Le genre Milcloniscus possède des pléopodes mâles
qui sont au même stade d’évolution que ceux de Trichoniscus. Par ailleurs,
ce genre présente un intérêt particulier en ce sens qu’il annonce nettement
les représentants des Haplophlhalminae. Par le faible développement
des néopleurons et l’absencc de côtes tergales, Mikloniscus appartient
incontestablement aux Trichoniscinae. Par contre, les caract&egrav