FEDERATION FRANCAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES
A B.P. 392 — 75232 PARIS Cedex 05 ,‘ -1
4 E > Association régie par la loi du 1°'juillet 1901, fondée en 1919, reconnue d’utilité publique en 1€ \   '\€·' 1
•~. Membre fondateur de l’UICN — Union Mondiale pour la Nature lé  0 ‘
—7
La FÉDÉRATION FRANCAISE DES SoC1ETES DE SCIENCES NATURELLES a été fondée en 1919 et reconnue
d‘utilité publique par décret du 30 Juin 1926. Elle groupe des Associations qui ont pour but, entièrement ou
partiellement, l‘étude et la diffusion des Sciences de la Nature.
La FÉDÉRATION a pour mission de faire progresser ces sciences, d‘aider à la protection de la Nature, de
développer et de coordonner des activités des Associations fédérées et de permettre l‘expansion scientifique
française dans le domaine des Sciences Naturelles. (Art .1 des statuts).
La FÉDÉRATION édite la « Faune de France >>. Depuis 1921, date de publication du premier titre, 90
volumes sont parus. Cette prestigieuse collection est constituée par des ouvrages de faunistique spécialisés
destinés à identifier des vertébrés, invertébrés et protozoaires, traités par ordre ou par famille que l‘on rencontre en
France ou dans une aire géographique plus vaste (ex. Europe de l’ouest). Ces ouvrages s‘adressent tout autant aux
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les plus récents, l‘essentiel des informations scientifiques disponibles au jour de leur parution.
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consacré aux Tunîcîers, (fascicule 2 : Appendiculaires et Thaliacés) publié en 1938. Ce volume est actuellement
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Montpellier, le 9 avril 2007
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FEDERATION FRANDAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES
Directeur honoraire : P. de BEAUCHAMP
_ Directeur : L. GI-IOPARD
Fascicule 2 : Appendiculaîres et Thaliacés
1-An
. le D' Hervé HARANT et le D' Paulette VERNIÈRES
DOCTEUR às scmscms uc1:Nc11âE ès scmxcns
mxmaé nu courts D’IIlSTOIRE NATURELLE A 1.4 Ex-1>mî1>A11ms1;r1 A LA
rAcuL1·É un Mânscxxn nt: x10s11>E1.1.1z11 FACULTÉ ms mîmzcxstz nn MONTPELLIER
(Avec 64 figures)
PA R I S
PAUL LECHEVALIER ET FILS, 12, RUE DE T0tmNON (vt')
1938
Collection honorée de subventions de l'Académle des Sciences de Parls
(fondation R. Bonaparte et Loutreull), de la Caisse des Recherches Scientlfïques,
du Ministère de l'Agriculture et du Ministère de l'Educat1'on nationale.

INTRODUCTION
Comme nous l‘avons annoncé dans le fascicule 27 de cette Faune,
consacré aux Ascidies, nous nous proposons de réunir dans le présent
travail les deux grands groupes de Tuniciers pélagiques : Appendîculaires
et Thaliacés.
Dans ces dernières années, ces animaux ont fait 1’objet de mises
au point très documentées, que I`on consultera utilement; telles sontles
monographies de Fnnnns et celles de Hess, Inns, LOHMANN et NEUMANN
dans le traité de Zoologie de W. Kuxswruu. (1933-1935}.
Nous avons nous·mêmes résumé l’essentie1 de nos connaissances sur
la faune française des T haliacés dans l`étude que nous avons consacrée
aux Tuniciers pélagiques dans les résultats des campagnes scientifiques
du Prince de Monaco (Faso. LXXXVIII, 1934); il faut citer enfin des
essais faunistiques divers de Mxcnannssx, de J. E. W. Ines, de Loummx,
d’Ess1zNnnnc, et surtout pour la Méditerranée les mises au point récentes
de Paulette Vxmmànss (1933-1934). En possession de cette documentation
abondante, nous pourrons, conformément au plan de la Faune de France,
réduire les données générales aux traits d`organisation essentiels et aux
définitions morphologiques nécessaires pour les déterminations.
Les groupes dont nous allons exposer la systématique n‘0nt pas tous
entre eux des liens très étroits; aussi les séparerons-nous dès à présent
en deux classes :
1° Les Appendiculaires ou Perennicordés (Copelam) (fig. 1 à 7),
animaux nageurs de petite taille (quelques millimètres), dont la queue
ct la corde dorsale persistent à l’état adulte; il est classique de les
considérer comme des Tuniciers « néoténiques ».
2° Les Thalîacés, animaux pélagiques pourvus de deux orifices opposés,
présentant une « apparence » compliquée de générations alternantes,
qui comprennent trois ordres :
A. animaux formant des colonies ordonnées dans une tunique com-
mune en forme de cylindre creux (fig. 8) ...... Pyrosomides
l

2 TUNICIERS
B. animaux solitaires ou agrégés en chaînes :
a) avec une paire de grands trémas branchiaux.
............... Desmomyaires. (Salpes).
b) avec de nombreux trémas transversaux (fig. 9).
.............. Cyclomyaîres. (Doliolums).
Les trois ordres de T huliacés ne sont rapprochés ici que par des
caractères de convergence : les Pyrosomes d‘une part, véritables Didem-
nides réadaptés à la vic pélagique n'ayant que des liens de parenté très
lointains avec les Salpes et les Doliolums d’autre part. On oppose cou-
ramment aux Pérennicordés, les T/zaliacés et les Ascidies réunis sous
le vocable de Caducz'c01·dës(voirFasc. 27).
MORPHOLOGIE
1° Appendiculaîres.
L‘cnsemble de Porganisation des Appendiculaires n’est pas tellement
différent de l’anatomie d’une larve d’Ascidie pour ne pas justifier la
dénomination de Lurvacae (HERDMANN 1882) et pour ne pas admettre
avec de très légitimes raisons la notion de néoténie qui leur est
appliquée dans les ouvrages didactiques. Les Appendiculaires peuvent
être en effet considérés comme des Ascidies larvaires dépourvues de
cloaque et ayant acquis des organes génitaux par une sorte d’accéléra-
tion embryogénique.
· 1° Les dimensions les plus habituelles variant de 5 mm. à 10 mm.,
la plupart des espèces de nos côtes sont visibles à 1’œi1nuet, avec un
peu d’l1abitude, on peut les apercevoir, après capture, se déplaçant
par des saccades brusques de leur queue au milieu des autres éléments
du plankton [fig. 1 à 7).
2° Leur corps se compose d’un tronc et d’unc queue plus longue que
le tronc dans des proportions définies : 2 à 3 fois pour les Fritillaires et
et jusqu'à 10 fois pour Kowulcvskaja. La queue est recourbée sur la face
ventrale et comme tordue de 90° à gauche. En définitive cet appendice
aplati, pour être étudié en position morphologique, devrait être redressé
de 90"; c’ost dlailleurs sa position dans la larve d`Appendiculaire.
A. Queue. — a) La corde dorsale occupe l’axe de la queue qui contient
aussi le cordon nerveux, le tout comme « enveloppé » d’une couche mus-
culaire strîée résultant de la fusion d’un nombre restreint de cellules
géantes (Snmxcna 1893) et s`étendant largement à droite et à gauche
de la corde. De plus, ces éléments sont recouverts d’une couche
cuticulaire transparente débordant sur les côtés en expansions aliformes
(fig. 10) (E·z'tiZlm·z'u) ou donnant à la queue l‘aspect d’un limbe lancéolé
à bords hyalins (Kowalcvskaia, Oikopleura).

nivrnonucrtox 3
b) Sur le côté droit de la corde, ventralement par rapport aux
bandes musculaires, se trouvent des cellules particulières dites cellules
sous-cordales (subchordal cells Essezvnunc, Subchordalzellen Lonmamv) '
dont le nombre, la forme et l’arrangement, variables suivant les espèces,
constituent des caractères utilisés en systématique (fig. 11 à 18).
On appelle cellules amp/u'c0rdales (subchordal cells Essnmsnncl,
Amphichordalzellen Lonmanrz) des cellules analogues aux précédentes
mais disposées symétriquement par rapport à la corde et en forme
d`utrieulcs (fig. 10).
B. Tronc. —- Cette appellation toute conventionnelle comprend la
partie massive et globuleuse qui contient tout le système digestif,
génital et sensoriel.
a) Les parois du corps, rigides, sont composées de deux parties diffé:
rentes en structure et en fonctionnement :
1° Un épithélium non sécrétant couvrant la partie postérieure du
tronc et de la queue;
I 2** Une couche épithéliale séerétante couvrant la partie antérieure du
tronc (fig. 12) et composée de grandes cellules ou oilcoplastes dont la
fonction est de séeréter la coque gélatineuse (fig. 19) très épaisse, de
forme et de dimensions variables, sans rapport d'ailleurs avec la forme
de l’anima1 et que celui—ci quitte à la moindre alerte pour s’en reconsti-
tuer une en moins d‘une heure. Cette coque dont la formation a été bien
étudiée par Loummiv se rencontre rarement intacte; la systématique
des Appendiculaires ne lui a jamais fait place. Il faut savoir qu’on
peut faire de très nombreuses pèchesplanktoniques et recher-
cher attentivement les Appendieulaires récoltés sans jamais
trouver autre chose que des animaux nus ou pourvus de débris
de coque. Cependant à certaines époques, les coques sont si abondantes
qu`elles « colmatent » les filets à plankton. `
b) Le système nerveux comprend deux ganglions, l'un antérieur, et
l'autre postérieur émettant de nombreux filets nerveux et un gros nerf
caudal pourvu de ganglions dont le nombre varie suivant les genres et
les espèces. A côté du système nerveux on doit noter la présence
d’organes sensoriels. On nomme otocyste ou smtocyste une cavité
sphérique placée sur le côté gauche du ganglion nerveux antérieur
contenant un élément très réfringent également sphérique dit otolltlie.
L`otocyste porto sur sa face dorsale une tache interprétée comme un
œil rudimentaire. Du côté droit on trouve enfin une fossette pourvue
dc cils vibratiles battant énergiquement et qu’on appelle fossette
olfactive.
e) Les échanges respiratoires s'efTectuent gràce à un courant d'eau
qui circule de la bouche aux ouvertures pharyngées ou spiracles, symé-
triques par rapport à l’axe du tronc et placées différemment suivant

li Tuxicmns
les espèces. Leur forme, leur dimension et leur position sont autant de
caractères spécifiques importants. Les spiracles peuvent être ronds ou
ovales, pourvus de cils ou de flagelles sur tout leur pourtour ou présen-
ter des espaces non eiliés. Le mouvement des cils permet le passage
rapide de l’eau mais, si la bouche est obstruée, le courant peut se
produire en sens inverse, des spiracles à la bouche.
vl) Le tube digestif. Nous examinerons méthodiquement tous les
organes qu’on rencontre de la bouche à l’anus; la présence ou Pab-
sence de ces organes et leur position constituant les princi-
paux éléments de la détermination.
1° La bouche est généralement ovale ou ronde. Elle comprend une
lèvre supérieure réduite à un simple bourrelet et une lèvre inférieure
de forme variable. Celle-ci est proéminente et lobée. Elle porte des cils
puissants chez toutes les Oikopleures.
2° A la bouche fait suite un pharyrtx large, vaguement triangulaire et
dont le plancher porte des organes du plus grand intérêt. Ces organes
sont: l`endostyle, les glandes prébuccales, les groupements pharyngiens.
· La description qui va suivre s`applique à la majorité des Appendicu-
laires r Oikopleures et Fritillaires. Le genre 1( owalevskaia constitue une
remarquable exception que nous signalerons plus loin.
llendostyle est une masse glandulaire compacte, rectangulaire et située
ventralement. Il est creusé d’une gouttière sur sa face dorsale.
Les glandes prébuccales caractérisent certaines Oikopleures. Elles
apparaissent comme deux sphères réfringentes placées de part et d‘autre
. de Fendostyle et le plus souvent dorsalement par rapport à lui (fig. 34).
Les groupements phm·yn_gz'ens ou a Pharyngealpaketen » de Lonmarm
sont formés par des amas de grandes cellules riches en cytoplasme,
étroitement contiguës qui se trouvent au bord postérieur de l’endostyle
et unies à lui.
Quant aux « Pharyngealzellen » ou cellules pharyngiennes, cc sont
des cellules isolées pauvres en cytoplasme, placées entre l‘endostyle et
les spiracles, sans union avec Tendostyle et jamais disposées en groupes.
On rencontre ces deux séries d’éléments chez les Fritillaires. Leur rôle
est inconnu.
3° L‘œsophage est médio-dorsal et débouche directement dans l’est0nzae.
Celui-ci est de forme variable. Placé sur le côté gauche du tronc chez
les Oikopleures, il présente parfois un diverticule cardiaque de morpho-
logie variable (fig. 20-29). Lonimuiv a classé ces formes d’estomac en
deux séries : la série fuszformzis lorsque le diverticule est en forme de
corne, et la série labradoriensis lorsque ce diverticule est arrondi ou légè-
rement renflé, O. fusiformis For. et O. labradoriensis Lomzamv pré-
sentant respectivement les types morphologiques de ces deux groupes.
Le développement des gonadcs change parfois l’allure géné-
rale de l’animal mais ne modifie en rien la forme de l’estomac.

xzvrnooucrxox 5
!«° L‘intestin globuleux forme deux ou trois sacs sur le côté droit de
l’animal et conduit directement au rectum. Le rectum est très visible,
habituellement renflé et ventral. Il se termine parfois par une papille
anale et so trouve le plus souvent entre les deux spiracles. L’absenee
de cloaque constitue un caractère fondamental du groupe et
une différence importante avec les Ascidies même à l’état
larvaire. On doit noter la présence des matières alimentaires accu-
mulées dans le tube digestif. Elles ont un aspect compact, noir et opaque,
et donnent la forme exacte des divers sacs qui les contiennent.
e) Le système circulatoire est très simple et lacunaire. Un petit sac
à musculature striée constitue le cœur.
f) Les Appendiculaires sont tous hermaphrodites, sauf Oikopleura
dioica dont le nom exprime le caractère exceptionnel.Les glandes paires ou
impaires sont en général juxtaposées à la partie postérieure dutronc. Leur
position respective est utilisée en systématique. A‘maturité les éléments
reproducteurs sont libérés dans la cavité du corps par éclatement des
gonades, puis gagnent l’extérieur par perforation de la paroi du tronc.
ll y a protérandric. Uanimal meurt après libération des produits sexuels.
2* Desmomyaires ou Salpes.
Chez les Salpes il y a alternance entre une génération asexuée (oozotdes)
issue de l’œui se reproduisant par bourgeonnement et une génération
sexuée (blastozoïdes) incapable de bourgeonner. Les deux formes sont
pélagiques.
lfoozoïde (proles solitaria, solitâre Salp, solitary form) que nous dési-
gnerons par 1'abréviation F. S. est toujours reconnaissable à la pré-
sence d’un stolon et à l’absence d‘organes génitaux.
Le blastozotde (proles gregata, Kettensalpe, aggregated form) que
nous désignerons par Pabréviation F. A. est toujours reconnaissable à
l’absence de stolon et à la présence d’organes génitaux.
Le corps des Salpes est vaguement cylindrique, prismatique, rarement
fusiforme, presque toujours aplati dorso·ventralement. ll possède deux
ouvertures : le siphon buecal antérieur (terminal ou dorsal] et le siphon
eloacal, en général plus étroit, postérieur (terminal ou dorsal).
La tunique transparente présente parfois des processus ornementaux
utilisés en systématique, mais sans valeur morphologique.
Toutefois l’essentiel de la détermination des Salpes repose sur les deux
grands faits suivants :
1° Le nombre et la disposition des bandes musculaires : ees bandes
transversales constituent les muscles cloacaux, tunicaux et buccaux.
C’est à dessein que nous ne rapportons pas ici une nomenclature
compliquée des bandes musculaires. Dans un but de simplification nous
avons désigné sous le nom de muscles sphinctériens ceux qui entourent

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Fm. 1-9. — Silhouette; de divers Appandicnlaircs (imité de LOHMANN); L Oikopleura
parva. — 2. 0. dioica et O. cophocerca. — 3. 0. albiccms. - 4. Fritillaria pcllucida. —-
5. F. formica. —· 6. F. gracilis. — 7. F. pellucida. — 8. Colonie de Pyrosome (demi-
· schématique). — 9. Doliolum, schéma (imité de Inu:).
a. d. .= appendice dorsal. s. b. : siphon buccnl.
br. = hranchie. s. c. = siphon cloacal.
cl. = cloaque. st. = stolon.
dia = diaphragme. sp. = spiracies.
end. = endostyle. Oz = testicule.
est. = estomac. Q = ovaire.
g. ph. : groupement pharyngien. I, II, lil, etc. : numérotation des bandes muscu-
ces. = œsophage. laires tunieales.
ml: : mkoplastes.
l

xxrnonucrxox 7
d’une bague les orifices siphonaux et nous avons numéroté à partir de 1
les vraies bandes musculaires tunicales.
2° La plus ou moins grande concentration du tube digestif qui forme
ou ne forme pas de « nucléus ». Dans la majorité des genres, les viscères
sont en effet rassemblés en une masse opaque, souvent colorée, tranchant
sur la transparence générale de l'animal. _
La cloison qui sépare le pharynx et le cloaque ne compte qu’une paire
de grandes fentes très simples. ·
Il n'y a pas de statocyste; un œil est accolé au ganglion nervcux;.un
tentacule impair et médian est Péquivalent de la couronne tentaculaire
des Ascidies. _
Nous n'insisterons pas sur les détails d’organisation qui ne sont pas
utilisés cn systématique, nous contentant de renvoyer aux ouvrages
classiques mentionnés dans notre introduction.
3° Cyclomyaires ou Doliolidesh
Ce sont des Tunieiers pélagiques transparents, dont la forme générale
est celle d’un petit tonneau. Mais il y a ici un polymorphisme très marqué,
et une alternance de générations entre un oozoïte asexué, qui se repro-
duit par bourgeonnement, et des blastozoïtes de diverses sortes, incapables
de bourgeonner, mais dont certains sont sexués.
L'oozoîte, que l’on appelle ici nourrice, présente deux larges siphons
opposés, qui donnent accès respectivement dans le pharynx et dans le
cloaque. Ces deux cavités sont donc _superposées comme chez les Pyro-
somes, mais il n'y a pas ici de cavités péribranchiales, et les fentes
branohiales, au nombre de quelques paires seulement, sont percées
directement entre pharynx et cloaque. Les autres organes (appareil
digestif, cardio-péricarde, endostyle, ares péricoronaux, etc...) ont la
disposition habituelle aux Tuniciers. Le ganglion nerveux, qui est dorsal,
innervc, entre autres organes sensoriels, un statocyste unique, situé à
gauche. Neuf bandes musculaires circulaires entourent le corps; leurs
contractions rythmiques produisentles déplacements de l’animal.
Dénuée d’organes génitaux, la nourrice possède, par contre, des or-
ganes de reproduction asexuée : un stolon ventral, qui naît au voisinage du
cardio-péricarde, et un appendice dorsal, inséré au bord dorsal du cloaque.
4** Pyrosomîdesk
Les Pyrosomes constituent des colonies flottantes, en forme de man-
chons cylindriques fermés à une extrémité et longs (fig. 8) de quelques `
centimètres ou de quelques décimètres. Ils sont fréquents surtout dans
les mers chaudes.
l. Nous empruntons à. la récente monographie de Marcel Pnsxaxr, cette courte
introduction morphologique.

B Toxxcinns
` La paroi du manchon colonial est formée par la tunique commune.
Les individus y sont implantés, et chacun d’eux la traverse totalement,
le siphon buccal étant ouvert en dehors, et le siphon cloacal l’étant dans ·
la cavité centrale du manchon. Celle-ci est donc un cloaque commun,
comparable à ceux qui existent chez diverses Ascidies composées. L‘eau
qui circule dans chaque individu, du siphon buccal au siphon cloacal,
à travers la paroi branchiale, est rejetée d‘abord dans le cloaque commun,
puis de là au dehors, par l’ouverture de la colonie.
L’:matomie de chaque individu ou ascùiiozoïde ne diffère guère de
celle d’une Ascidie, et l’on peut se borner à signaler les différences
importantes.
i° Les deux siphons sont directement opposés; eorrélativement le
cloaque, au lieu d‘être dorsal, est inférieur au pharynx, Il n`en émet pas
moins deux cavités péribranchiales latérales, dans lesquelles s’ouvrent
les fentes branchiales, au travers dc la paroi branchiale.
2° Il existe un œil, d’ailleurs assez simple, qui est aceolé au ganglion
nerveux. ·
A 3° Il existe, sur le trajet des sinus péricoronaux, une paire d’organeS_
' lumineux, à l’activité desquels le groupe doit son nom. Chacun d‘eux
est un amas de cellules, qui renferment des Bactéries symbiotes, lumi-
neuses.
li" ll existe dorsalement des appendices tunicaux, qui contiennent des
bandelettes musculaires. Tous les ascidiozoïdes étant orientés de la
même façon, le côté dorsal tourné vers l`ouverture coloniale, les appen-
dices tunieaux's'étendent tous vers le diaphragme qui limite cette
ouverture, ou même ils y pénètrent. Ce sont les contractions et les
déteutes de leurs muscles qui allongent ou raecourcissent rythmiquement
la colonie, et qui produisent, par expulsion d’eau, les déplacements de
celle-ci. _
5° Dorsalement aussi par rapport au siphon buccal de chaque asci-
diozoïde, s’élève à la surface externe de la colonie un appendice bnccal,
qui est formé d'ailleurs uniquement par la tunique. L‘ensemble des appen-
dices buccaux rend la colonie papilleuse.
6° Ventralement et vers la base du pharynx, fait saillie dans la tunique
un stolon court, dont Pimportance est très grande, puisqu`il fournit des
bourgeons qui se développent en nouveaux aseidiozoïdes.
DÉVELOPPEMENT
1° Chez les Appendiculaires l`oeuf fécondé donne naissance à un orga-
` nisme dont l’aspect est très voisin de celui d’une larve d‘Ascidie, mais
dépourvu de cavités péribranchiales, c‘est la le caractère essentiel; celles-
ci pas plus que le cloaque n’apparaisscnt d'ailleurs jamais. La larve tou-
jours libre subit une métamorphose; l’insertion de la queue se déplace
I .
l

¤x·rnonUc·r10N 9
sur la face vcntrale; la queue elle-même tourne de 90** pendant que s`opè· ‘
rent des modifications de position et d’architecturc du système nerveux
lui-mème. _
2° Nous avons déjà noté chez les Salpes Palternance de générations;
sans entrer dans le détail de Porganogénèse, retenons schématiquement
que l`o0z0ïde ou F. S. né de l'oeuf donne naissance à un stolon qui se
morcelle en tranches dont chacune devient une Salpc sexuée, blastozoïde
ou F. A. Ces individus restent unis en une rhaine circulaire ou recti-
ligne, qui nage librement.
L’alternance est done ici très simple : il n'y a pas de polymorphisme
des bourgeons comme cela se voit chez les Doliolides.
3° Chez les D0liolums‘, le développement de la nourrice, aux dépens de
l’oauf, se passe presque en entier dans les grands fonds marins. Ceci
explique à la fois que les Doliolums soient rares dans les mers peu
profondes, et que leur developpement soit incomplètement connu.
Le blastozoîde sexué de Doliolum ne donne que trois œufs qui sont ex- `
pulsés successivement, chacun étant entouré d’un follicule. La segmen-
tation, totale et égale, aboutit à une blastula creuse; puis se fait par
invagination une gastrula typique. C‘est à ce moment que la larve tombe
dans les fonds marins; et que les stades connus deviennent rares. Tous
sont enveloppes par la membrane vitelline distendue.
Le premier stade est piriforme. A l’intérieur de l`ectoderme, il contient
trois ébauches pluricellulaires, dont l‘une donnera la corde, une autre le
mésoderme, et la dernière le pharynx; celle-ci était autrefois considérée
comme nerveuse.
Au stade suivant toutes les ébauches se sont allongées et l‘embryon est
replié sur lui-même dans la membrane vitelline. En particulier la corde
est différenciée, et contenue dans une véritable queue.
Plus tard encore Pembryon, qui est très eflilé, présente en arrière une
queue, eten avant un rostre, qui est peut-être homologue des papilles
larvaires des Ascidies. La partie moyenne présente un pharynx fermé et
un amas mésodermique; ce dernier est parfois divisé par un renflement
vésiculeux, en une portion caudale et une portion thoracique. A ce stade
se fait aussi une invagination dorsale, nerveuse, qu'on avait prise autrefois
pour une invagination pharyngienne.
Plus tard, enfin, la partie antérieure à la vésicule est renflée en un petit
Doliolum bien reconnaissable. Vésicule, corde et queue disparaîtront
totalement. L’appendiee dorsal apparaîtra au bord dorsal du cloaque, e’est—
à-dire sans aucun rapport avec la queue, qui est ventrale.
Uexistence d’une queue larvaire et d’une corde, au cours du dévelop-
pement de l‘oozoïde, accentue évidemment les analogies entre les Dolio-
lums et les Ascidies.
1. Voir note I, p. 7. ` ' '

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F10. 10-18. — Queues d’Appendicu1aires. 10. Frilillaria pelhwida (d’après Essmvmzm;). —
11. Oikopleura rufescemr. ·- 12. O. dioica. ·- 13. 0. pczrva. — 14. 0. cophocerca.-
15. O. labmdoriensis. — 16. 0. albicans. — 17. O. vcmhoe/feni. — 18. Slegosoma
magnum (imité de L0HMANN).

xzvrnonocrrox 11
« Avant de commencer à bourgconner, la nourrice subit une véritable
métamorphose. La brancliie, le tube digestif, l'endosIyle se détruisent,
tandis que le cœur, les muscles, le système nerveux subsistent ou mème
s`accroissent» Le stolon, qui jusque—là était court et contenu dans l`épais-
seur de la tunique, perce cellc—ci et s'étrangle à l’extrémité des fragments
successifs.
Après s’ètre séparés par étranglements, les fragments du stolon ne
sont pas encore des bourgeons, mais bien des probourgcons. Aussitôt
détachés, ils sont pris par des cellules amiboîdes ou phorocytes, à
l’avance disposées le long du stolon. Les phorocytes les transportent
alors, par le flanc droit dela nourrice, et en une procession ininterrom· ~
pue, au moins jusqu’à la base de l`appendice dorsal. Chaque probourgeon
se divise alors, par étranglements successifs, en une vingtaine de beurs
geons.
Ainsi s’aceumulent, sur l`appendice dorsal, de très nombreux bourgeons.
Ils se transformcront en blastozoïdes ayant l’aspect de petits Doliolums,
mais pourvus d‘une sorte de pédoncule ventral qui le fixe au support, et
qui, par son extrémité ou placenta, sert aussi aux échanges nutritifs.
Contrairement aux blastozoïdes des autres Tuniciers, ceux des Dolio-
lums sont très polymorphes : il en existe trois sortes, dont une seule est
sexuée. L`évolution d’un bourgeon vers l’une ou l’autre de ces sortes est
déterminée surtout par l'époque de sa formation.
Les premiers probourgeons formés arrivent à Pappendice dorsal à un
moment où il s’accroît très activement, en longueur par sa base, et en
épaisseur par sa ligne médiane dorsale. C'est a la base de l’appendice
qu'ils se fragmentent en bourgeons. Ceux-ei se fixent sur la face dorsale
de l'appendiee et, par sa croissance, sont entraînés en deux séries
latérales divergentes. Ces premiers blastozoïdes, asexués, sont surbaissés
à tel point que la branehie fait saillie au—dessous du eloaque et que leur
aspect rappelle une cuiller. Leur musculature est réduite et finit même
par disparaître. Ce sont des individus nourriciers, ou gastrozoidcs qui
bientôt nourrissent toute la colonie.
Un peu plus tard, alors que la croissance de l’appendice dorsal est plus
lente, les bourgeons qui se fixent sont moins fortement entraînés sur les
côtés, et forment donc des alignements plus médians. Les blastozoîdes
qui en proviennent sont asexués comme les précédents, mais plus petits
encore. Leur forme se rapproche de celle de la nourrice, mais ils sont
pédoneùlés, n’ont que sept bandes musculaires et, bien entendu, ne pos-
sèdent pas de stolon. lls n‘ont pas d’autre fonction que de porter les blas-
tozoïdes de la troisième série, et pour cette raison, sont appelés p/zo1·o—
:.¥des.
Les probourgeons de la troisième série sont déposés sur le pédoucule
des phorozoïdes, et c`est là aussi qu`évoluent et se fixent les bourgeons qui
en proviennent. Ceux-ci sc transforment en gonozoides, c‘est-à-dire se

12 rumcinns
transforment en blastozciïdes sexués hermaphrodites, qui ne diffèrent
guère des phorozoïdes que par l’existence d’org·anes génitaux et par une
taille encore plus petite. Chacun des phorozoîdes se détache avec sa charge
de gonozoïdes; puis ceux·ci se détachent à leur tour et disséminent les
produits sexuels, dont le développement bouclera le cycle en reproduisant
l’oozoïde.
A mesure qu’un phorozoïde se détache, il est remplacé par un bourgeon
qui jusque-là restait latent au voisinage, sur l’appendice dorsal de la
nourrice sw.
4° Chez les Pyrosomes tous les ascidiozoîdes d’une colonie descendent,
par bourgeonnement, d`un seul oozoîde appelé ici cyatlzozoïde. Non
seulement celui-ci dégénère de façon précoce et sans devenir sexué,
` comme chez les Ascidies composés, mais il ne parvient même pas à son
complet développement. Avant de disparaître, ila formé quatre blaste-
zoîdes, que l’on appelle les ascidiozoïdes p1·z'nmz'1·e.s·. Ces derniers se
développent bien_, mais ils restent asexués, et ne sont que les ancêtres,
par bourgconnement, de tous les autres asoidiozoïdes, appelés ascidz'0-
zoïdes secondaires.
On trouve fréquemment dans le plancton de jeune colonies à 4 ou
4 >< n ascidiozoïdes; elles sont pratiquement indéterminables spécifi-
quement.
D`après la position du stolon, les bourgeons sont toujours détachés vers
Yextrémité fermée de la colonie. Mais, aussitôt formés, ils sont pris, dans
la plupart des espèces, par des cellules amiboïdes de la tunique, appelées
phorocytes, et sont transportés par elles au côté dorsal de leur parent.
C’est alors de ce côté que se fait Pintercalation d‘individus nouveaux, de
sorte que les ascidîozoïdes primaires sont les plus éloignés de l'orifîoe
colonial. ,
BIOLOGIE
Les Appendiculaires, exclusivement planktoniques, habitent toutes les
mers. Un nombre d’espèces restreint habite les mers froides; ce sont
d’après LOHMANN 6 Oïkopleures : O. drygals/ci Lou., gaussica Lou.,
I(lb}’[ld0I'l-(;'/l·S`l.S Lon., wzle'z`vz'œ Lon., van/zoe/feni Lou., weddeli Lon.
et 2 Fritillaires (F. antarctica Lon. et F. borcalis acute Lou.), Dans les
mers chaudes les espèces sont plus nombreuses, les genres plus divers et
les formes plus variées : Oikoplezzra, F1·iti!lar·ia, Stegosoma, PegaZo·
pleure, Appendz'cuIarz'a, Jlegalocerczes, etc... On trouve les Appendicu-
laires à toutes les profondeurs jusqu’à 2.000 mètres (Bat/wc/zordeus),
mais ils sont particulièrement abondants entre 0 et 200 mètres.
Des Péridiniens sont parasites des Appendiculaires : O0dz'm'unz,. Ap.0-.
dz`m'um et Parapodiniunz (Cuxrron 1920}. Citons encore les Nereshe1'me-
ria parasites des Fritillaires, Gymnodiniens de position incertaine,
Fox. (1872} a décrit dans la cavité générale des Oïkopleures des orga-

mrnonucrxon 13
nismes sphériques de 30 y. colorés en vert et Ssnucnn a signalé des Gré-
garines dans le tube digestif d’Oi/ropleura albicans. Il en existe d’ailleurs
de mal connues dans divers Appendiculaires.
- Les Salpcs, qui portent souvent des Acinétiens au voisinage du siphon
buccal, abritent dans leur cavité branchiale des Copépodes Corycéides
(Sapphz'r·z'na. salpac, S. angusta), des Amphipodes semiparasites ( Vzbilia
Jeangemn di; Phronima sedentarûz, Ph. atlantica; Lycœa pulcx, L. pa-
chypoda) ct hébergent dans leur tube digestif des Grégarines encore mal
connues.
‘ RÉCOLTE ET TECHNIQUE
Les Appendiculairés constituent un matériel extrêmement abondant
mais d‘étude difficile. On les trouve dans le plankton toute l’année, par-
fois en nombre considérable.
1° L’étude sur le vivant doit être rapide et l’on ne peut prendre de cette
façon que des croquis, car l’animal se déplace constamment. On perçoit
alors nettementle mouvement des cils œsophagiens qui indiquent le tra-
jet suivi parles particules alimentaires et le mouvement hélicoïdal de la
bordure ciliéc des spiracles, mais les saccades de la queue impriment au
corps de l`animal de tels déplacements que l'étude minutieuse est pres-
que impossible. Une ou deux heures après la récolte, les Appendiculaires
sont morts : ils sont alors inutilisables. Au moment de la mort le tube
digestif se vide et change de forme, l’animal devient opaque et ses parois
se flétrissent. Ces changements sont rapides et, lorsqu'on suit l’anin1al au
microscope, on le voit se transformer dans l`cspace de quelques secondes.
Tout revient donc à avoir des Appendiculaires immobiles et non désinté-
grés. Pour obtenir ce résultat nous avons employé diverses méthodes et
peu d`entre elles se sont montrées satisfaisantes.
2° Teclmique au formel iodé (Ch. Essnnnnnc}. -- Christine E. Esssnnxano
donne la technique suivante : on fixe au formol à 10 % dans l’eau de mer,
puis on ajoute une goutte d’alcool iodé et une petite goutte de glycérine.
L‘animal est alors transparent et légèrement teinté en jaune.
Cette méthode doit être employée avec de grandes précautions, car le
moindre excès d’iode donne une surcoloration nuisible à l’étude. De plus,
Essamsnno spécifie qu`elle doit s‘appliquer à des animaux bien vivants, de
sorte qu`un plankton récolté depuis quelque temps est douteux.
3° Uno méthode personnelle très rapide et de résultats toujours certains
a été proposée par l‘un de nous. Elle consiste dans le simple fait dc fixer
le plankton à la mer. On remplità moitié un bocal de formol·eau
de mer à 20 % et on complète le volume total avec l’eau de mer conte-
nant le plankton. Les Appendiculaires sont fixés sans rétraction ni opacité.
Le plankton ainsi recueilli peut attendre plusieurs jours; on a toujours à
l’examen des animaux dont le revêtement oîkoplastique est resté transpa-

14 Tumcmus
rent, les organes fermes et la queue étalée. Nous avons appliqué nous-
même cette méthode en mer et nous avons cohstaté qu’elle présentait de
nombreux avantages :
a) Elle permet la récolte du plankton à distance, puisque les Appendieu—
laires ne souffrent plus de la longueur du trajet qui les amène au labora-
toire;
I2) Elle permet, de plus, d’examiner la totalité du matériel. On peut ainsi
rechercher les individus rares, calculer des pourcentages, etc.., sans
craindre que la majeure partie du matériel ne meure comme cela arrive
avec le plankton non fixé.
Naturellement, après une telle fixation, on peut essayer diverses colo-
rations et en particulier les carmins aluné et chlorhydrique, mais, disons-
le bien, elles nous ont paru le plus souvent inutiles. La structure histolo-
gique des organes leur donne une réiringence si dillérente qu’il est inu-
tile de lui superposer une teinte brune ou rouge. En efïet, rien n’est plus
net que la petite sphère hyaline de la glande prébuccale, que le contraste
' des gonades granuleuses et opaques avec les grosses cellules claires de
l’estomac. Lorsqu’on désire avant tout étudier la morphologie d`un ani-
mal, mieux vaut se placer dans les conditions les plus voisines du vivant,
surtout si les complications techniques ne facilitent point cette étude.
4° Nous avons également, à côté du formel, employé les divers fixateurs
formolés habituels, eten particulie1· le Bouin et le Bouin—Hollande. Ceux-
ci présentent l’avantage de mettre en évidence certains éléments. Ainsi,
lorsque après fixation au formol—eau de mer à 10 %, on ajoute une trace de
Bouin, la légère teinte jaune de l’acide-picrique révèle immédiatement la
présence de cellules sous—cordales dont les contours foncent aussitôt
et tranchent nettement sur la striation de la musculature caudale.
Au surplus, presque tous les fixateurs sont utilisables, mais ne rendent
service que si l`on étudie une partie définie du corps de l’animal.
Les Salpes exceptionnellement ramassées sur la côte, où elles peuvent
être rejetées en nombre parfois considérable, plus souvent pèchées au filet
i fin ou accrochées aux mailles des chaluts seront toujours conservées dans
le formol à 10 % ; c`est le fixateur idéal pour les travaux de systématique.
Les petits individus pourront être traités par les divers fixateurs chromo-
osmiques qui conservent aux bandes musculaires une coloration brunâtre
du meilleur elïet dans les préparations in toto. On utilisera aussi les divers
carmins; dans tous les cas les préparations définitives entre lames et
lamelles seront toujours montées au baume de Canada.
On utilisera pour les Dolîolums et les Pyrosomes les mêmes méthodes de
récolte, de conservation que pour les Salpes. On pourra aussi soit monter z'/z
toto de jeunes colonies, soit pratiquer des coupes épaisses dans des colo-
nies plus âgées de Pyrosomes, comme cela est courant dans l`étude des
Synascidies.

Cnassn Das APPENDICULAIRES
On peut diviser les Appendiculaires en trois familles dont voici les
diagnoses :
1° Kowalevskaîidae. #· Corps court, globulcux; queue longue folia-
cée et étroite. Bouche grande et circulaire; fentes branchiales très allon-
gées, elliptiques. Pharynx cylindrique donnant naissance à quatre ran-
gées de «dents» symétriques deux à deux, allant dela bouche à l’estomac.
Oïkoplastes épithéliaux groupés au—dessus du pharynx. Capuchon pré-
buccal très grand (fig. 30 bz's).Endo style, cœur et œsophage absents.
Un seul genre : Kowalevskaia.
2° Fritillxswiidae. — Tronc généralement grêle dont le galbe est
d’autant plus caractéristique que la queue, relativement au tronc, est
courte et large. Bouche simple et ronde; elle porte souvent des lobes
extensibles formés eux·mêmes de cellules tactiles pourvues de longs
cils.
Le tube digestif est simple : àla bouche fait suite un œsophage
horizontal s‘ouvrantàla partie antérieure d’un estomac sphérique simple
dont la paroi est formée de grandes cellules glandulaires; l’intestin
globuleux conduit à un rectum plus ou moins volumineux.
lfendostyle, de forme variable, est toujours présent; parfois ses deux
extrémités sont relevées dorsalement, parfois Pextrémité antérieure
est plus large que l’autre sauf dans un cas exceptionnel où c‘est l‘ex-
trémité postérieure qui est élargie.
Coeur plus ou moins visible mais toujours présent et souvent même
de dimensions assez importantes.
Cette famille comprend trois genres : Appendicularia, Fritillaria,
Tectillaria.
3° Oikopleurîdae. —-· Tronc ovoïde. Bouche ovale dépourvue de lobes
extensibles mais possédant une lèvre inférieure proéminente et semi-
circulaire. Endostyle jamais relevé, court, trapu et massif. Les spiracles
sont situés loin de la' bouche dans la région du rectum. (Esophage

16 ·rUN1c1Ens
ascendant se dirigeant vers la face dorsale de l’estomac qu’il aborde
en ce point. Dans la plupart des genres Pestomac présente un caecum
droit et un caecum gauche dont la position respective cons-
titue un des éléments essentiels de la détermination. L’in—
testin varie en longueur suivant les genres mais il est toujours dépourvu
de caecums. Il aboutit directement au rectum.
L’épîthélium oîkoplastique est constitué d'éléments définis comme
forme et comme situation. Les gonades, de forme variable, sont rare-
ment recouvertes par cet épithélium.
Queue généralement assez étroite, jamais hifurquée à son extrémité
distale.
Cette famille comprend 8 genres dont 4 sont représentés dans nos
mers 2 Oücopleura, Jllcgalocefcus, 'Stegosoma et Pegalopleura.
Tannmu nus cnxims.
1. Endostyle et cœur absents; corps court, et globuleux; queue
longue foliaeée et étroite; oïkoplastes épithéiiaux groupés au-
dessus du pharynx (fig. 19-30) ..,.. Kowalevskaia, p. 17
— Pas ces caractères réunis .............. 2
2. Forme géante (corps 8 mm., queue 30 mm.) des profondeurs;
coloration jaune orangée, ou rouge; tronc pourvu d’une muscu-
lature pariétale; queue musclée sur la moitié de sa longueur; tes-
ticule impair (fig. 31) ........ Megalocercus, p. 3li
— Pas de musculature pariétale sur le tronc ......... 3
3. Tronc long se déeomposant en 3 parties : antérieure, moyenne et
postérieure, séparées par des parties plus étroites se réduisant
parfois à des étranglements ............. ' 4
——· Tronc court et ovoîde ............... 5
4. Ovaire tout à fait reporté en avant au·dessus des spiracles
’ (fig. 31 bas) ............ Tectillaria, p. 27
——- Ovaire avec le testicule placé en arrière de l’anse intestinale
(fig. 32) .........,.... Fritillaria, p. 19
5. Estomac petit; rectum énorme vésiculeux; testicule unique em-
brassant l’ovaire (fig. 33) ...... Appendieularia, p. 19
— Pas ces caractères réunis . ............. 6
6. Intestin réduit à une anse fermée dans laquelle l’estomac s’insere ‘
comme un sac carré entre l’orifice oesophagien et I’intestin termi-
nal (fig. 20-29) ........... Oikopleura, p. 27
-— Pas ees caratères ................ 7
7. Queue pourvue d’une rangée de cellules sous·eordales sur le côté
droit; à la partie antér0—d0rsale de l’orifice oesophagien est appendu
zi gauche un estomac profond et en forme de poche (fig. :l8·3~1-35).
................. Stegosoma, p. 34

xowarsvsxam 17
Queue pourvue de cellules amphicordales; tout processus sto·
macal manque et c’est la partie moyenne de l'anse intestinale, tout
entière verticale, qui forme l'estomac. . . Pegalopleura, p. 33
Famille des KOWÀLEVSKÀHDÀE
Un seul genre :
G. KOWALEVSKAIA Fon.
Tanrmu nas asràcns.
— Derrière la zone à oîkoplastes, ventralement entre les ouvertures
pharyngiennes, deux grosses cellules épithéliales. Queue 5 à 6 fois
le tronc; .............. 1 mossî, p. 17
— Derrière la zone à oïkoplastes pas de cellules épithélîales. Queue
7 à 10 fois le tronc (fig. 19-30). . . . .... tenuis, p. 17
1. Kowalevskaia tennis Fox.,
Corps trapu; queue nettement lancéolée, très longue et très fragile;
pharynx cylindrique pourvu de 4 rangées de languettes. Dimensions
variables : tronc long de 1 mm; queue de 8 mm. Bouche ronde et large-
ment ouverte, pourvue de huit cellules tactiles. Pharynx cylindrique
présentant deux longues fentes branchiales; il possède aussi quatre
rangées de « dents » couvertes de cils vibratiles et symétriques deux à
deux.
L`oesopliage est très réduit, l`estomac très souple s`aplatit dès qu’il est
vide et prend la forme d’un ovoïde à grand axe antéro-postérieur l0rsqu’il
est bourré d’aliments. Un pylore s’allongeant légèrement au moment du
passage des aliments constitue le passage entre l‘estomac et le rectum.
Endostyle et cœur absents.
Gonades situées à la partie postérieure du corps de l'animal, composées
d’un ovaire et d’un testicule.
Oïkoplastes groupés à la partie antérieure du tronc en un organe porté
par le pharynx et chargé de sécréter la coque.
Queue très longue : ses bandes cuticulaires sont très larges tandis que
ses bandes musculaires sont extrèmement étroites.
Messine. Villefranche.
2. Kowalevskaia mossi Hsnoxnx (Gansrnivo).
Le type de l’espèce habite les régions chaudes de l‘Atlantique et a été
signalé en Méditerranée à Messine.
P. Vmnvxiznxzs (1933) a rapporté à cette espèce une forme rencontrée
par elle dans le plancton de Banyuls et présentant les particularités sui-
vantes : Tronc de 470 y.; queue de 4,8 mm. (dimensions du plus grand
2

18 Tuxxcxxms
19 20 21
C È.  
Fm. 19-29. - 19. Kawalevskaia lcnuis et sa. ·· coque ··. —— 20 à. 29. Estomacs
d’Oîk0p1cures : 20. Oikopleura vanhoejfeni. —— 21. 0. parva. - 22. 0. labradoricnsis. -
23. O. cophocerca. -24. 0. albicans. - 25. 0. rufescens. — 26. 0. dioica. -—· 27. O. (on-
giczwda. —— 28. O. gracilis. ·-· 29. O. fusiformis (imîtè de Loxmnx).

rarr11.1..Aam 19
individu). Tronc de 200 p.; queue de 1 mm (dimensions du plus petit indi-
vidu). Entre les deux ouvertures pharyngicnnes, deux grosses cellules
épithéliales. Pas de capuchon. Estomac vide entièrement caché par le
rectum qui, bourré de matières brunàtres, est suspendu à la paroi par
des prolongements coniques. Glandes génitales impaires.
Banyuls (août),
Famille des FRITILLARIIDAE
G. APPENDICULARIA Fox,.
Une espèce :
Appendicularia sicula Fox., (fig. 33).
Petite espèce : tronc de 0,4 à 0,8 mm; queue 2 à 3 fois plus longue
que le tronc; bouche simple, ronde; endostyle court; œsophage ouvert
dans la portion gauche de l’estomac; estomac sphéroïde; intestin allongé;
rectum très dilaté; zone oîkoplastique s’étendant sur toute la partie posté-
rieure du tronc ct couvrant presque toute la région digestive et une partie
dela région génitale. Queue uniformément large, sans cellules spéciales,
bifurquée à Pcxtrémité, qui est ciliée. Musculature deux fois plus large
que la corde.
Régions chaudes de l`Atlantique. Méditerranée. Villefranche, Messine.
G. FRITILLARIA Qnov et Gamaiw.
Tronc allongé, divisé en 3 parties. Queue insérée à égale distance des deux
extrémités du tronc. Epithélium oïkoplastique situé à la partie antérieure du
tronc. Capuchon prébuccal. Groupements cellulaires pharyngiens composés
d'amas de grandes cellules situés au bord postérieur de Pendostyle et cellules
pharyngiennesisolées entre Vendostyle etles spiracles. Estomac arrondi. Pylore
et intestin à gauche. Gonades situées dans la partie postérieure du tronc; ovaire
antérieur par rapport au testicule. Queue relativement courte; bandes muscu—
laires très étroites, contrairement aux bandes cuticulaires très larges et s'éten-
dant souvent en expansions aliformes.
Taureau mas zsriscns.
1. Queue à extrémité pointue (fig. 36). . . (S.—G. Acrocercusl. 2
— Queue à Fextrémité élargie (fig. 37) . . (S.—G. Eurycercus). 5
- 2. Spiracles ronds et petits .............. 3
— Spiracles non arrondis ............. .. . 4
— 3. Gonades placées l’une derrière l'autre; testicule ovoîde ou
allongé, ovaire sphérique (fig. 38) ...... formica, p. 20 ·

20 Tuuxcmns
—— Gonades placées l’unc à côté de l’autre; testicule en boudin,
2 ovaires sphériques .......... gracilis, p. 22
4. Spiracles élargis; gonades placées l`une à côté de l’autre, ovaire
sphérique, testicule cylindrique (fig. 39). . haplostcma, p. 22
— Spiracles étroits, beaucoup plus longs que larges, en forme de
fente; gonades paires; deux ovaires placés devant deux testicules
................. urticans, p. 22
5. Pas de cellules amphicordales ........... 6
- Des cellules amphicordales (fig 10) ......... 8
6. Un groupement pharyngien (fig. 40 bis) .... venusta, p. 24
——- Pas de groupement pharyngicn ........... 7
7. Trois cellules entre l’endostyle et les spiracles. . borealis, p. 22
— Une cellule triangulaire au bord postérieur des spiracles de
chaque côté. ............ mBSS3I18I1SlS, p. 24
8. Une paire de cellules amphicordales .......... 9
— Deux paires de cellules amphicordales ........ 10
9. Cellules amphicordales courtes en forme de petites outres;
groupement pharyngien arrondi ....... tenella, p. 26
·—— Cellules amphicordales longues, tubulaires; groupement pharyn-
gien non arrondi ...... . ' ..... scîllae, p. 27
10. Les deux paires séparées ......... pellucida, p. 26
— Les deux paires contiguës ............ 11
11. Ovaire sphérique; testicule oviforme .... megachîle, p. 26
— Ovaire en bordure en avant d’un testicule en trapèze bicornis, p. 26
1. Fritillaria (Acrocercus) formica For. (fig. 38).
Galbe particulier : ses deux extrémités dirigées vers le bas, font un
angle dont la partie moyenne du tronc occupe le sommet. Tronc de
0,4 mm. à 1 mm. Queue une fois et demie plus longue que le
tronc.
La bouche présente une structure compliquée; elle est entourée de six
lobes de taille inégale, les quatre latéraux étant très développés, les deux
médians de taille réduite; ceux—ci portent des cils sur des expansions
arrondies ou digitiformes (voir ci·dess0us : formes de formica). L'endo-
style est court et large; ses deux extrémités sont recourbées vers le
haut; les spiracles sont ovales et allongés. Un long cesophage conduit
àun estomac cordiforme; celui-ci est situé sur la face antér0—supérieure
du rectum.
Statocyste, fossette ciliée et cœur très visibles.
Ovaire rond. Testicule allongé, se terminant chez certains individus
par quatre processus en forme de tubes qui font penser à des spermi·
ductes.
· La queue présente une musculature large et quelques cellules glandu-
laires. dans la zone cuticulaire. Pas de cellules amphicordales.

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31. Mcgaloccrcus abyssorum. — 31. bis. Tectillaria
fcrtilis, vue dorsale 1.
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31   1. Voir pour les nbréüuions lu ligurc 1. page 6.

22 Tumcinns
On peut distinguer deux formes de F. fornzica :
1° Lèvre supérieure allongée avec, au bor.l antérieur, deux faisceaux de cils.
Epitbélium à oïkoplastes laissant découverte toute l’ouverture digestive, si bien
que le bord postérieur est éloigné de l’estomac. Testicule à maturité simplement
arrondi ................... f. tuberculata.
— 2° Lèvre supérieure courte avec deux processus digitiformes dont chacun
porte un buisson de cils. Epithélium à oïkoplastes recouvrant tous les orifices
digestifs si bien que son bord postérieur est au voisinage de Yestomac. Testi-
cule à maturité pourvu de deux cornes .......... f. digitata.
Cette espèce est très fréquente en Méditerranée: Messine, Villefranche, Banyuls,
Sète. Ellè a été signalée aux îles Bermudes, aux Açores, sur la côte Ouest de
l`Afrique, dans le golfe de Guinée, à Madère, à Gibraltar, dans la Région de
San-Diego et dans les eaux japonaises.
2. Fritillaria (Acrocercus) gracilis Lonmnvn (fig. 6).
C’est une petite espèce peu commune en Méditerranée, signalée à Ville-
franche, qui est suffisamment caractérisée par ces spiracles ronds et petits
et la position de ses gondes.
3. Fritillaria (Acrocercus) haplostoma Fox. (fig. 39-40).
Tronc 1 mm.; queue 1,25 mm. La bouche possède une lèvre supérieure
très grande pourvue d’une cellule ciliée. L’endosty1e, de grande taille, a
ses extrémités qui se recourbent et viennent au contact l’une de l`autre.
Spiracles ovales.
(Esophage en entonnoir; estomac à contour irrégulier; intestin très
court possédant deux caecums symétriques, rectum globuleux.
Ovaire arrondi. Testicule conique, trois fois comme l’ovaire.
Queue de forme vaguement foliacée avec des bandes cuticulaires très
larges. Les bandes musculaires sont plus étroites que la corde. On trouve
aussi de nombreuses cellules glandulaircs dans les bandes musculaires et
cuticulaires.
_ Cette espèce est assez rare. On la trouve à Banyuls de septembre à avril. On
l’a signalée à Messine, sur les côtes Ouest de l’Afrique et dans la mer des Sar-
gasses.
li. Fritillaria (Acroccrcus) urticans For.,
Tronc 2 à 2,5 mm., queue jusqu’à 3,5 mm. Suffisamment définie par
les caractères indiqués dans le tableau dichotomique. '
Méditerranée : Messine, inconnue sur nos côtes.
5. Fritillaria (Euryeercus) horealis Lonmm (fig. 32).
Tronc long de 0,5 mm. à 1,3 mm.; mais étant donné le très grand
nombre de formes et de variétés, les dimensions de cette espèce sont émi-
nemment variables; queue une fois et demie comme le tronc.
l

FRITILLARKA  
La bouche possède une lèvre supérieure bilobée et une lèvre inférieure
mince et légèrement bilobéc aussi; de part et d’autre de la bouche on
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Fm. 32-34. — 32. Fritillaria borcalis a1:ula(d'ap1·èS Lommxs). —— 33. A ppendicularia sicula
(d’après Essnxnnno). — 34. Stcgosoma magnum (d’a,près Loumxw).
l Endostyle court. et un peu relevé à son extrémité postérieure; on note ·
la présence, au voisinage des spiracles, de trois cellules pliaryngîennes.
Spiracles ronds et petits, assez éloignés de l’endostyle.

24 *ruN1c1Ens
Estomac sphérique; postérieurement a lui s`étend un intestin globuleux
qui se rend à un rectum très court.
Ovaire rond; derrière lui, un testicule allongé, trois fois plus grand
que lui, achève de remplir la partie postérieure du.tronc.
Queue bifurquée; musculature étroite se terminant en pointe ou « car-
rément ».
On a trouvé de telles variations dans cette espèce qu’on a dû la diviser
en deux sous-espèces et, dans celle s—ci, on a distingué plusieurs formes, dont
nous donnons les caractéristiques dans le tableau suivant emprunté à la
dernière revision de Loimaivu :
1. Musculature de la queue terminée en pointe ...... s. sp. acute.
a) testicule fusiforme, ovaire sphérique, tronc pouvant aller jusqu'à
1.300 it ..................... f. typica.
b) testicule arrondi ou simplement pointu en arrière présentant en avant
deux lobes entre lesquels l'ovaire sphérique est encastré. . f. prolifeta.
2. Musculature dela queue coupée « carrément » à l’extrémité. s. sp. truncata.
a) ovaire médian.
+ testicule fusiforme, ovaire sphériques ..... f. Intermedia.
~|- testicule et ovaire cylindriques. . . . ..... f. elongata.
b) ovaire rejeté sur le côté gauche.
+ testicule massif, un peu pointu en arrière; très large en avant, en-
tourant à droite l‘ovaire ............. f. crasse.
+ testicule en forme de baguette présentant, en avant et à droite, une
branche arquée entourant l’ovaire et, à gauche, un court processus. .
— bouche droite. ............... f. ritterî.
—- bouche oblique .............. f. sargassi.
Les formes typica et intermedia se rencontrent dans la mer du Nord, la
Manche et l’Atlantique Nord.
En Méditerranée, ce sont les formes intermedia et clongata qui dominent,
accompagnées d’une variété mediterranea de la forme typica, caractérisée par
la présence des deux processus tunicaux postérieurs. A cette exception près,
la sous-espèce acuta est caractéristique des mers froides.
6. Fritillaria (Eurycercus) messanensis Loumwx.
Petite espèce signalée dans les eaux chaudes des trois Océans et en Méditer-
ranée centrale; encore înconnue sur nos côtes.
7. Fritillaria (Eurycercus) venusta Lonmmv.
Tronc : 0,8 mm.; longueur dela queue : 1,4 mm. à 1,6 mm.; sullisam-
ment caractérisé par la présence d`un groupement pharyngien.
Mers chaudes : exceptionnellemeut_en Méditerranée.

FRITILLARIA 25
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36
F10. 35-37. — 35. Estomac de Stegosoma magnum. -38. Queue de F1·ilillaria (A croccrcus)
hnplosloma (d’après Esssmsmm). —— 37. Queue de I«‘. (Eurycercus) borealis (d’après
Ess.ENnEnc),_

26 Tuivrcinns
8. Fritillaria (Eurycercus) megachile F or,.
Tronc 2,5 mm.; queue 4 mm. Corps à peu près rectiligne, pourvu de
deux prolongements tunicaux postérieurs très
courts. Lèvre supérieure très développée. En .
  général très transparent, à l’exception d‘une tache
V orange ventrale.
fiié   Z- _,.«"$/I Messine (printemps) —— Villefranche.
    ¥§‘ 9. Frîtillaria (Eurycercus) bicornîs Lonmiw.
    " Espèce des mers chaudes, signalée en Méditerranée,
/0;; encore inconnue sur nos cotes.
fr 10. Fritillarîa têllüllâ Loumaivx.
'_ Ht Petite espèce à tronc pourvu de deux processus
"W!  ·-*" postérieurs tunicaux; queue large, rectangulaire
È avec les deux cellules ampliicordales en forme
Q. 5% dï , . .
É outre caracteristiques.
  _,-di Abondante à Messine entre 100 et 150 mètres
  r 11. Frïtillaria (Eurycercus) pellucida Bncn
.   (fig. 10-41)   Euryccr·czzspelIucidu.s·, Appena'z'cu—
[aria furcata, Fritillaria furcala}.
Le tronc est long de 1 à 1,50 mm. et large de 0,30
à 0,50 mm. La queue, assez courte comme chez tous
les Fritillaires, a de 1,25 à 2 mm. sur 0,40 à 0,60 mm.
Deux prolongements coniques tunicaux, longs et
38 étroits, situés à la partie postérieure du tronc.
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Fm. 38-39. -—— 38. Fritillaria haplustoma. — 39. Frilillaria formica (imite de Lommw).
Lèvre supérieure large et arrondie; lèvre inférieure, bilobée par une
encoche médiane profonde, portant sur chaque lobe une rangée de cellules

'1·Ec1·ii.i.An1A 27
eiliées. Les extrémités de l’endostyle ne sont que médioerement relevées.
Groupement pharyngien présent entre les deux spiracles circulaires.
(Es0phage court, estomac et rectum situés sur la même ligne transver-
sale, le premier à gauche, le second à droite.
Cœur antérieur par rapport à l’estomae, très grand, d'une taille supé-
rieure à la taille habituelle.
Ovaire arrondi. Testicule allongé, augmentant fortement de volume à
maturité. L’un et l’autre se lragmentent et on a ainsi une agglomération
de glandes sexuelles dont le développement rapide va bientôt dominer la
vic entière de l‘animal. En effet celui·ci paraît subir une désintégration
totale des que les gonades sont mûres.
La queue, dont les bandes musculaires sont deux fois comme la corde,
et occupent le quart de la largeur totale, présente une ineisure en coin à
son extrémité distale; quatre cellules amphichordales symétriques deux à
deux et nombreuses cellules glandulaires sur les bords de la couche cutieu-
laire. ’
Espèce très répandue dans les mers et courants chauds. Fréquente à Banyuls,
Sète, Villefranche et Messine. On l'a signalée au Japon, dans l’Atlantique, dans
le canal de Mozambique et dans l’Océan Indien.
12. Fritillaria seillae Lon. ·
Méditerranée; rare. Villefranche. `
G. TECTILLÀRIA Loniuanx.
Une seule espèce :
Tectillaria fertilis Lommvx (fig. 31 bris).
Capuchon prébuccal présent; coque petite ou absente; tronc long se
déeomposant en trois parties, antérieure, moyenne et postérieure sépa-
rées par des parties plus étroites se réduisant parfois à des étranglements;
bouche avec des lobes extensibles portant des cellules tactiles et de longs
cils; ailerons caudaux très larges et se réduisant à un très mince bord à
l'extrémité proximale. Ovaire tout à fait reporté vers l'avant au-dessus
des spiraeles.
Cette espèce équatoriale a été signalée exceptionnellement en Méditerranée :
Messine (homuiux); Villefranclie (P. Visnxiianas).
Famille des OIKOPLEURIDAE
G. OIKOPLEURÀ Mnirraxss
Ce genre est extrêmement homogène; le tronc est toujours ovoïde et la queue
ne présente jamais d’expansions aliformes ni de bilurcation, ses bords sont tou-
jours rectilignes et ses bandes cuticulaires sont toujours bien étalées sans frois-
sement ni ondulations. ·

28 ·r1·N1c1Ens
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Fm. 40-43. — 40. Fritillaria furmica (imîté de Lommxx). — 40 bis. F. venusta, extrémité
ant. du tronc. — 41. F· pellucida (imité d’EssEMsEr<c·). — 42. Oilwplemm longicauda,
schéma montrant le capuchon. — 43. Jllegaloccrcus abyssorum : estomac.

omornnunn 29
Ijépithélium oïkoplastique prend une grande importance par sa composition
et par Parrangement de ses éléments; il couvre toute la partie antérieure du
tronc et disparaît peu a peu au niveau des gonades qui ne sont recouvertes que
d'une mince cuticule.
La bouche présente une lèvre inférieure semi-circulaire très proéminente et
parfois garnie de cils. Endostyle court et massif; ses extrémités ne sont jamais
recourbées. Certaines espèces possèdent de part et d'autre de l'endostyle une
` paire de glandes prébuccales. Spiracles arrondis situés de part et d'autre du
rectum.
Le tube digestif comprend un oesophage courbé à concavité tournée vers le
bas; un estomac formé de deux cœcums droit et gauche réunis antérieurement;
au cœcum droit fait suite un intestin qui aboutit lui·méme à un rectum situé
dans la région médiane du tronc. La forme et les rapports des diverses poches
digestives entre elles constituent des caractères spécifiques très importants per-
mettant de différencier les nombreuses espèces d‘Oikopleures.
Cœur situé sur la face interne du caecum stomacal gauche et plutôt ventra-
lement.
Gonades composées d'un ovaire simple ou double et de deux testicules. Elles
couvrent la face postérieure du tube digestif mais souvent envahissent à matu-
rité les faces latérales du tronc.
La queue est de 3 à 5 fois plus longue que le tronc. Les bandes musculaires
sont généralement aussi larges que les bandes cuticulaires qui ne prennent
jamais un développement comparable à celui qu‘elles présentent chez les Fritil-
taires. On note parfois la présence de cellules fusiformes ou arrondies que l'on
nomme cellules sous-cordales.
Tnnnw ons nsriscns. .
1. Glandes buccales et cellules sous·cordales absentes .....
_ ................ (S.-G. Coecarîa). 2
-— Glandes buccales et cellules sous·cordales présentes .....
............... (S.·G. Vexillarie). 5
2. Capuchon bien développé; cœcum post—cardiaque digitiforme
(fig. 27) .............. longicauda, p. 30
·-— Capuchon absent ...... . ..... . .... 3
3. Czecum postcardiaque non recourbé dorsalement (fig. 28) ....
................. gracilis, p. 31
-· Cœcum postcardiaque recourbé dorsalement. ....... 4
4. Prolongement court, digitiforme. ..... intermedia, p. 31
— Prolongement long, en forme de corne, dirigé vers l‘arrière
_ (fig. 29). ............ . fusiformis, p. 31
5. Sexes séparés;deux cellules sous·cordales (fig. 12). dioîca, p. 33
—— llermaplirodite; une ou plus de deux cellules sous-cordales. . 6
6. Cellules sous—cordales très nombreuses disposées sans ordre
(fig. 17). . ..... ; ....... vanhϟeni, p. 31
— Cellules sous·cordales peu nombreuses et rangées de façon
déterminée. ........ . . . . . . .· .· . . 7

30 Tumcinns
7. Lobe gauche de Pestomac non en forme de poche; une cellule
sous-cordale (fig. 11-25) ....... . rufescens, p. 33
— Lobe gauche de Pestomac arrondi en poche; plus de deux cellules
a sous—cordales. ................. 8
8. Cellules sous-cordales vésiculeuses ....... -. . . 9
— Cellules sous·cordales non vésiculeuses ......... 10
9. Ligne dorsale du tronc droite; glandes buccales très dévelop-
pées, inégales et ovoîdes, souvent plus longues que l'endostyle
dans leur plus grand diamètre ...... albîcans, p. 32
·-· Ligne dorsale du tronc bombée, convexe; glandes buccales
( moyennes, égales et sphériques .... `. labradoriensis, p. 31
10. Une rangée d’environ huit cellules sous-cordales (fig 14). . .
................ cophocerca, p. 32
—— Quatre groupes de cellules sous·cordales fusilormes (fig.'13). .
...... . .......... parva, p. 32
1. Oikopleura (Gœcaria) longicauda (fig. 27 et 42) (::Appcndz`c1zIariwIon·
gicauda; Oilcopleum spissa.; Oikopleura velzïcra).
Espèce de taille très variable. Les plus grands ont un tronc de 1 mm.
et une queue de 4,5 mm.
Le galbe est très caractéristique. Tronc trapu, ovoïde et queue toujours
bien étalée. Tronc toujours surmonté postérieurement d'une expansion
cuticulairc appelée capuchon ou « voile » (O. veli/'era) et particulière à
O. Zongzbauda.
Bouche grande, ovale et dirigée vers le haut. Lèvre inférieure longue
et pourvue de cils. Il n’y apas de glandes prébuccales.
lfestomac, du type fusiformzis, présente un diverticule en doigt de gant.
Le caecum gauche montre de grosses vésicules claires qui le différencient
nettement du reste du tractus digestif. Caecum droit de même taille que
le gauche; intestin court, mais rectum long. Il se termine par une papille
anale. · ·
Gonades constituées par un ovaire aplati situé contre la face externe
d’une masse testiculaire très volumineuse. A maturité les glandes géni-
tales fout une saillie en bosse très marquée qui, seulement à ee moment,
donnent à l’animal son galbe particulier et spécifique. Elles recouvrent
même les faces latérales du tube digestif.
C’estl’espèce la plus commune en Méditerranée. On la trouve toujours dans
chaque pêche et parfois en très grande abondance. Elle vit dans les mers
chaudes où elle est très sensible aux va1·iations atmosphériques (Axes). Signalée
à Banyuls, Sète, Villefranche,Messine. Commune dans l’Océan Atlantique, sur la
côte Ouest de l’Afrique, dans l'Océan Indien, dans le Golfe du Bengale, au détroit
de Malacca, dans l’Océan Pacifique. sur les côtes du Chili et dans les
eaux japonaises. . . ,

oixoruwna 31
2. Oikopleura (Cœcaria) fusiformîs For (fig. 29). `
Tronc : 0,45 à 1,2 mm. Queue : 1,5 mm. à 4 mm. Queue légèrement
ondulée chez les animaux fixés au formol.
Bouche ovale et dirigée vers le haut. Glandes prébuccales absentes.
Le caecum gauche de l’estomac présente un grand diverticule postéro-
supérieur; il est caractéristique de toute une série de formes répondant
au typo dit /î¢sz}"ormis. Le rectum et l’intestin sont très longs.
Les gonades, constituées par une paire do testicules allongés et par
un ovaire aplati, augmentent fortement de volume à maturité, recouvrant
le tube digestif, et contribuent à exagérer encore l'allongement du
tronc suivant son grand axe et à préciser le galbe caractéristique de
l’animal.
La queue présente des bandes musculaires étroites et il n‘y a point de
cellules sous·chordalcs.
En définitive, l‘animal se reconnaît surtout à son galbe et à son estomac;
les autres caractères sont négatifs.
Cette espèce des mers chaudes est très commune sur toutes nos côtes. Ses
apparitions sont intermittentes. Elle supporte très bien la dessalure relative
des eaux.
3. Oikoplsura (Cœcaria) intermedia Loxnumv.
Très voisine de l’cspèce précédente, ne s`en distingue que parle court
prolongement postcardiaque.
Parfois à Villefranche.
li. Oikopleura (Cœcarîa) gracîlis Loximmv (fig. 28). _
Signalée en Méditerranée, mais encore inconnue sur nos côtes.
5. Oîkopleura (Vexillaria) vanhœîeni Lonmmv (fig. 17-20).
Tronc 1 mm. Queue trois fois et demie plus longue que le tronc. Il
y a des individus très grands pouvant atteindre jusqu'à 7 mm. Ligne
dorsale du tronc fortement arquée s‘atTaissant brusquement au-dessus de
la région buccale.
Queue très fortement musclée et pourvue de nombreuses cellules sous-
chordales.
Espèce des mers chaudes se rencontrant rarement sur nos côtes de l'AtIan-
tique et de la Méditerranée.
6. Oikopleura (Vexillaria) labradorionsîs Lonmmv (fig. 15-22).
Tronc : 0,75 à 2,5. mm. Queue quatre fois plus longue que le tronc.
Bouche avec une longue lèvre ventrale. Et surtout les caractères donnés
au tableau de détermination des espèces. Coque présentant une ornemen-
tation caractéristique. ‘
Faune boréale; rencontré fréquemment dans la mer du Nord, rarement dans
la Manche.

32 TUNIZIERS
7 Oikopleura (Vexillaria) albicans Lnucmnr (fig. 31, 6, 24) (= Appendi-
cularia allzicans, (). cophocerca part.). `
Tronc : 1 à 2,5 mm.; queue : 4 à 12 mm.; cinq fois plus longue que le
tronc. Bouche verticale; endostyle long et spiracles placés très en arrière
du rectum. Glandes prébuecales très volumineuses, de taille inégale.
L’est0mac présente un caecum gauche du type labrad01·icnsz`s et un
caecum droit plus petit que le précédent. Intestin court, rectum très
réduit.
Gonades caractéristiques de l'espèce, prenant à maturité un grand
développement et formant une masse en fer à cheval recourbée en avant
I et en haut.
. Queue présentant de nombreuses cellules sous·cordales du type vési-
culeux.
Cette espèce ressemble quelque peu à 0. cophocerca mais s’en diffé-
rencie par la présence des cellules vésieuleuses et par la ligne supérieure
du tronc qui, après être restée horizontale sur les deux tiers de sa lon-
gueur, s’abaisse brusquement vers la bouche. Nous avons mentionné dans
le tableau les différences essentielles entre cette espèce et 0. labrado-
riensis.
C'est une espèce des mers chaudes. Elle est toutefois assez rare. On la trouve
à Messine, Villefranche, Sète et Banyuls. Fréquente en Atlantique; quelques
individus ont été signalés à Jersey. Essnnsizac a vu dans la région de San
Diego quelques Oïkopleures différant un peu de O. albicans type, mais qui
appartiennent malgré tout à cette espèce.
8. Oikopleura (Vexillarîa) cophocerca Gscnumwn (fig. 2, 14, 23).
Grande espèce de dimensions d’ailleurs variables. Tronc 3,8 mm.; queue
quatre fois la longueur du tronc. Ligne dorsale incurvée; glandes prébuc-
' cales très développées, égales et symétriques, aussi grandes que l’end0-
style. Deux testicules et deux 0vaires.·
Mers chaudes. Méditerranée : Villefranche.
9. Oikopleura (Vexîllaria) parva Lonmim (fig. 11, 3, 21).
Espèce de petite taille. Le tronc ne dépasse pas 0,8 mm. Le galbe
n’a rien de caractéristique; il n'y a pas de voile.
Glandes buccales caractéristiques du groupe labrad0rz'ensz's présentes;
( lobe gauche de l’estomac arrondi, caecum postcardiaque petit; il appar-
tient au type labradoriensis. Gonades sphériques.
La queue possède des bandes musculaires très larges; mais le tissu
·musculaire est particulièrement mince au-dessus de la corde. Cet
amincissement de la musculature très caractéristique de cette espèce
la sépare nettement d’O. najadis décrite par UEBEL dans l’Adriatique et
que nous n’avons pas retrouvée sur nos côtes. Il existe dans ces deux

racanormuxa 33
espèces quatre' groupes de cellules sous·cordales lusiformes, placés les
uns derrière les autres. . u - _
Méditerranée : fréquente à Banyuls et à Sète en été et au printemps.
10. Oikoplcura (Vexîllaria) rufescens Fox. (fig. 11 et 25). .
Tronc : 0,7 mm.; queue deux fois et demie à trois fois plus longue que
le tronc. Tronc bossu par suite d’unc forte convexité de la ligne dorsale.
Une seule cellule sous-cordale. '
Mers chaudes. Dc temps en temps sur nos côtes de la Méditerranée.
11. 0ik0pleur1(Vexillaria) dioica F 01. (fig. 2, 12, 26)(= Vexillaria f!abel·
Zum, A ppendicularîa flabellum, Vcxillaria speciosa, Oücopleura malmi,
Oilcop laura flabellum). ‘
La bouche ovale possède une lèvre inférieure proéminente, Feudostyle
de taille moyenne touche par sa face postérieure aux spiracles; depart et
d’autre de l’endostyle on voit les deux sphères brillantes constituées par
les glandes prébuccales qui sont ici petites.
L’estcmac ne possède pas de corne postérieure gauche et répond au
type labradoriensis; le caecum droit est bilobé, l’intestin et lc rectum `
globuleux. Les cavités digestives sont souvent bourrées de matières alimen-
taires brunes et la forme de leur masse compacte est très caractéristique
de 0. dioica.
Les sexes sont séparés. C‘est la seule exception à l’l1ermaphroditîsme
qui est de règle chez les Copélates.
La queue présente deux cellules s0us·cordales allengécssituées du
même côté de la corde. Chez les animaux fixés au formel la queue ·
prend une position très particulière. Elle se rejette en arrière le long de
la face inférieure du tronc, son grand axe se mettant dans le prolongement
du grand axe du tronc.
Espèce côtière très commune. Sa distribution géographique est très vaste :
Mer du Nord, Mer Baltique, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée, Océan
Pacifique et Océan Indien. On l’a signalée aux îles Hébridcs, à Gibraltar, à
Madère, au Japon et à Messine.
L G. PEGALOPLEURA Lomnmv.
Une seule espèce sur nos côtes.
Pegalopleura haranti P. Vnamènns.
Tronc : 1,2 mm.; queue 6 mm.
Epithélium oîkoplastique antérieur s'étendant dorsalement dans un
processus en forme d’éperon. Tube digestif simple formant une boucle
à concavité antérieure, comprimé latéralement et entièrement situé
dans le plan médian vertical; estomac losangique sans caecums dis-
, 3

34 _ runrcrnns _
tincts; anse intestinale très allongée. Rectum se terminant par une
_ papille analc. Spiracles petits et inégaux. Gonades formant une·sorte
de coque étalée sur, la paroi postéro—înférieure de l’estomac. Cinq
cellules amphîchordales : 3 à gauche, 2 à droite.
Villefranche (en août). U '
I _ G. STEGOSOMÀ CHUM. I _
Une seule espèce sur nos côtes : .
Stegosoma magnum Loummm.
Facileà reconnaitre gràce à son tronc fortement arqué (fig. 34) sur
la ligne dorsale. Zone oïkoplastique ovale. Endostyle étroit; glandes
' prébuccales petites.
Caractères de l’est0mac (lig. 35) notés à propos de la détermination
du 'genré. .Queue (fig. 18) pourvue d’une rangée de cellules sous—cor-
dales du côté droit de la corde.
~Méditerranée: Villefranche, en profondeur; parfois assez commun en surface
en été.
· _ G. MEGALOCERCUS Cnun.
Une seule espèce sur nos côtes : '
Megalocercus abyssorum Cmm (fig. 31).
Caractères du genre (p.16) ; estomac (fig. 43).
. Méditerranée : rare en profondeur. _

\
" ._Cr.AssE mis THALIACES
Ounniz mas DESMOMYAIRES
Nous avons toujours admis dans nos travaux antérieurs que les Salpes
rencontrées sur nos côtes appartenaient aux deux seuls genres suivants :
— Intcstin ne formant pas de nucleus ..... Cyclosalpa, p. 35
-—- intestin formant un nueleus ......... Salpa, p. 39
Certes, le genre Salpa·est ici compris dans un sens très large et tous
les auteurs ne partagent pas notre manière de voir; mais le fait de
diviser le genre Saèm en plusieurs sous—genres (laszîs, T/zalia, Pegea,
etc...) ne saurait invalider les tableaux de détermination que nous don-
nons ci-dessous. Les naturalistes qui croiraient devoir considérer nos
sous—genres de Salpa comme des genres autonomes, pourraient utiliser
notre clef aussi commodément. Dans le cas particulier, la discussion de
la valeur des deux catégories systématiques genre et sous-genre n'abou—
tirait à rien. ·
Notons seulement que nous avons adopté le point de vue des deux
meilleurs spécialistes actuels : BIETCALF et Inca.
G. CYCLUSALPA ne BLAINVILLE
TABLEAU nes t~:s1>Èc1·:s.
A.- Formes solitaires.
1. Certains muscles du corps forment des bandes horizontales ven-
trales ou dorsales (fig. 44) ......... virgula, p. 37
·— Les muscles ne forment pas de bandes horizontales ..... 2
2. Pas d’organes lumineux (fig. 46) . ...... affinis, p. 37
-— Cinq paires d’organes lumineux (fig. 48) ..... pinnata, p. 37
B. Formes agrégées
1. F ormes agrégées asymétriques (fig. 45) ..... virgula, p. 39
-— Formes agrégées à symétrie bilatérale ......... 2
2. Une paire d‘organes lumineux (fig. 49) ..... pinnata, p. 37
·-—- Pas d’organes lumineux (fig. 47) Ã . . . . . . affinis, p. 37

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Fm. 44-66. -— M. Cycloîcélpg virgqla, F. S., — 45. Cyclosalpa virgula, F. A. -—
. . af/ims, F. S. (d après l\Imc.4Lr).

c¥cx.os.u.rA 37
1. Cyclosalpa pinnata (Fonsmx.) ( : Holothuria tlzalza, Holothuria cau-
data, SaQ2a pinnala, SGQJG cristata, Salpa caudata, Dagysa sp.,
Saâpa cyanea, Sa@a pr·ob0.s·cz'a'1'ali.s·).
· Forme solitaire : Corps cylindrique allongé, siphons terminaux; 6
muscles principaux interrompus dorsalement et ventralement; 5 paires
d’organes lumineux, en général ovales allongés; intestin pourvu de
deux caeeums dirigés vers l’arx·ière; anus s‘ouvrant à peu de distance
du ganglion nerveux; stolon droit dirigé vers l’avant. — Longueur ha-
bituelle : 30 à 50 mm., taille maxima 75 mm.
Forme agrégée : Corps grossièrement cylindrique; siphons ter-
minaux; 4 muscles principaux interrompus ventralement; muscles 1
et 2 fusionnés dorsalement et ventralement; après leur fusion ventrale,
les muscles 1 et 2 donnent naissance à un prolongement musculaire
inférieur.
Muscles 3 et 4 séparés dorsalement; une paire d`organes lumineux;
œil placé en avant du ganglion nerveux; intestin avec un eœeum di-
rigé vers l‘arrière; testicule allongé dorsalement à l‘intestin. ——· La taille
varie de A0 à 60 mm.
C. pinnata a une vaste distribution géographique: Atlantique Nord jusqu'au
56° lat. N. et Atlantique Sud jusqu'à 23° lat. S. (Rio de Janeiro) ; Méditerranée
occidentale; Océan Indien occidental et oriental; Malaisie; Sud~Est de For-
mose; Pacifique oriental, Philippines, Hawaï, Panama, Basse Californie,
Oregon, Alaska.
En Méditerranée, on pourra rencontrer, bien qu'el|e n'ait jamais été signalée
sur nos cotes, C. pinnata ssp. P01œ(= C. Ploa: Sion.), dont nous donnons
ei-dessous les caractères distinctifs :
Forme solitaire: Bande musculaire 6 s’av.mçant dans la région dorsale
jusqu’à la bande 2.
Forme agrégée: Bandes 3 et 4 fusionnées dorsalement.
2. Cyclosalpa afllnîs (Cmmxsso) (:C. clzamissonis).
Forme solitaire : Bandes musculaires 1 et 2 interrompues dorsale-
ment et ventralement comme dans (J. pinnata; toutes les autres bandes
sont interrompues ventralement mais continues dorsalement.
Une petite papille de chaque côté du siphon cloacal.
Fo rm e a gré géo : Bandes musculaires 1 et 2 non contiguês dorsalemcnt;
bandes 3 et 4 éloignées dorsalement (caractères inverses dans C. pfnnaza) .
Les prolongements musculaires inférieurs ne proviennent pas des bandes
tunicales 1 à 4.
Méditerranée : Nice et Villefranche; rare à Banyuls et à Sète.
3. Cyclosalpa virguln (Voor) (: S. dolichosoma, S. dolichosoma-vir-
gula).
Forme solitaire : Toutes les bandes musculaires sont interrompue 

T 38 Tuxtcxlzus
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Fm. 47-49. — 47. Cyclmzlpa af/Znîs, F. A. — 48. (`. pinmzta, F. S. — 49. C.pinm1ta,
F. A. (d’après MmcALr).

sxnrx 39
dorsalement et ventralement.. Dispositif musculaire longitudinal conforme _
àlafigure. . .· ; .   ;'
Forme agrégée : Dispositif musculaire spécifique conforme à la
figure; ·   · . 2 ; .
Atlantique :pas encore signalée sur nos côtes; " _ ` ` ' '_ ‘ _' i
Méditerranée : Naples : rare. · ·· ‘ ‘ ' ` '
G. SALPA Fonsxxx. ' ‘ ' '= ·` .· ·
· TABLEAU nas nsriacns: . _ ._ , Z .·
A.—F0rmes solitaires: · ` ..   _ _ i. · .
1. Tunique avec une paire de longs prolongements. _i . .~ . . . . 2
— Tunique sans longs prolongements. . . :: ...,.. . .: 3
2. En arrière du ganglion nerveux, 18 à 22 muscles partiellement in- (
terrompus (fig. 50) ......... · . . vagina, p. 44 ,
- En arrière du ganglion nerveux, 6 muscles (fig. 51) ....., .
. ................ democratica, .p. 40
3. Muscles formant des cercles complets ..... punctata, p. 40 ,
— Muscles ne formant pas des cercles complets ........ 4
4. Muscles parallèles oupresque parallèles. . , ..... . . 5
— Muscles non parallèles ................ 6
5. En arrière du ganglion nerveux, 9 ou exceptionnellement 10 muscles
(fig. 52) .............. . maxima, p. 40
—— En arrière du ganglion nerveux, 5 muscles (fig. 53). zonaria, p. 43
6. Quatre muscles formant sur le des deux X successifs (fig. 54). .
................. confederata, p. 44
— Neuf ou exceptionnellement dix muscles (fig. 55). fusiformis, p. 42
B. — Formes agrégées : _ I I
1. Museulature ventrale très asymétrique (fig. 56). .` punctata, p. 40
- Musculature ventrale à peu près symétrique ........ 2
2. Tous les muscles parallèles (fig. 57) ...... zonaria, p. 43
— Pas tous les muscles parallèles ............. 3
3. Muscles 1 et 2 et muscles 3 et 4 formant un X. confederata, p. 44
— Muscles 1 et 3 convergeant sur la ligne médio-dorsale sans se
fusionner (fig. 58) ............ Vagina, p. 44
— Muscles 1 à 3 formant un groupe dorsal. . . demoeratica, p. 40
- Muscles 1 à 4 formant un groupe dorsal. . 2 ........ z 4
4. Les muscles 4 et 5 viennent au contact latéralement (fig. 60). . .
............. ` .... fusiformis, p. 42
- Les muscles 4 et 5 ne viennent pas au contact latéralement (fig. 61).
................ · . . maxima, p. 40

40 Tumcmns
L Enlps. (filon) ptmctata (Foasxu.} _(fig.. 56). (:.· Salpa punciam,
Apsteinia punctata, S. musculosa).
Forme îselitaire E 8 muscles tunicaux tous complets sauf le 8°;
muscles 1 et 2 en contact dorsalement avec le grand muscle sphinctérien.
*· Forme agrégée : zoïde très asymétrique; 5 muscles tunicaux; le 5°
' divisé en 2 branches; de la 2" branche se détache encore une mince bande
musculaire qui entoure la région digestive. '
Naples (rare). Non encore signalée sur nos côtes.
2. Salpa (Thalia) democratic: (Fonsmu.) (fig. 51 et 59). (Saqoa mucro-
rmm, Thalia. lingulata, Sa@a. spinosa, Salpa. pymmidalis, Biphom
mucronata, Biphora democmtfca, Dubreuillia cirrhosa, Salou demo-
cralica mucronata, Salpa caàoti}.
~ Fo rme solitaire : Prismatique allongé; porte à sa partie postérieure
plusieurs prolongements; deux d’entre eux toujours de longueur assez
~·notable, sont parfois très étroits et aussi longs que le corps (forme longi-
caudal. Siphons terminaux. Musclés principaux du corps au nombre de
- cinq, formant deux groupes dorsaux, 1, 2, 3 et 4 et 5. Les muscles 1, 3 et
5 formant un angle plus ou moins ouvert sur la ligne médio-dorsale, il
en résulte que la formation des deux groupes musculaires est plus ou
moins nette. Toujours très visibles dans le type de l`espèce, ces groupes
se disloquent dans la forme longicauda dont certains individus montrent
une musculature dorsale presque parallèle. Les variations de la fermeture
ventrale des bandes musculaires sont également très notables; en prin-
cipe, on admet que, dans le type de Yespèce, tous les muscles principaux
sont fermés à Pexception du cinquième, alors que dans la forme longi-
cauda ils seraient tous ouverts. . _
Mais les variations dans le disposititif dorsal et ventral de la muscula-
ture sont insullisantes pour séparer complètement les deux formes et ne
pas les maintenir dans le cadre de la même espèce.
Forme agrégée : La forme agrégée porte un petit prolongement
postérieur; la tunique laisse voir cinq muscles principaux formant deux
groupes, qui paraissent plus puissants dans la forme longicauda que
dans le type de Pespèce.
Commune dans toutes nos mers.
3. Salpa maxima Fonsxar. (fig. 52 et 61) (:: SaQm a/ïicana, Saqoa bi-
rostraia, Salou forskaliz} Saqna G/l`t.CüRâ·üldI1•Hlü)-
Forme solitaire: Corps cylindrique allongé; tunique épaissie au
voisinagodu nucléus; sur le dos, entre les muscles 6 et 7, existe une petite
saillie de llépiderme dans la tunique. A.1’intérieur du cloaque est un pro-
cessus en forme d'arborisation. 8 ou 9 muscles principaux parallèles.
—- Longueur maxima 160 mm.

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F10. 50-Sl.- 50. Tcthys vagina, F. S. -51. Tluzlia dcmocralica, F. S. —- 52. Salpa maxima.
F. S. - 53. Iasis zonaria, F. S. - 54. Pegea cosa/`ederata, F. S. (d’après Msrcnv).

h2 Tuivrcmns
Forme agrégée : Corps pourvu d’un prolongement antérieur et
postérieur; siphon en position dorsale; les muscles 1 à fr et 5 et 6 forment
respectivement deux groupes dorsux. ——— Longueur maxima : 150 mm.
Cette espèce a une vaste distribution géographique puisqu’on l‘a signalée
non seulement dans l'Océan Indien, le Pacifique et la Méditerranée, mais
encore dans l`Atlantique jusqu'au 53° N.
4. Salpa fusiformis Cuvmn (fig. 55-60)   Saqm ftasi/`ormis, Saqm
runcùmta, m0m`lz)"0rmz'sf', dubz'aP, clostra, pyramidalis, runcinata-fuszï
formis, cymbiola P).
Forme solitaire : Tunique pourvue de deux fortes saillies dorso-
latérales et de trois rebords bien marqués ventralement, le rebord
moyen étant bifurqué; siphons terminaux; 8 muscles principaux large-
ment ouverts ventralement : les trois premiers se rejoignent sur la ligne
médio-dorsale, un des muscles cloacaux élargi et semblable aux muscles
principaux forme un X dorsal avec muscle principal n° 8. ·—- Longueur
habituelle : 50 mm. On peut observer des individus atteignant 80 mm.
Fo rme agrégée : Assez nettement fusiiorme grâce à la présence de
deux forts prolongements tunicaux antérieur et postérieur qui font
suite insensiblement à la portion viscérale de la tunique; il en résulte
que l’aspect général est celui d’un ovoîde étiré en pointe aux deux bouts.
Siphons dorsaux; 6 muscles principaux largement ouverts ventralement :
1, 2, 3, et 4 formant un premier groupe dorsal; 5, 6 et le plus important
muscle cloacal formant un second groupe dorsal.
Cette Salpe est largement répandue dans tous les Océans et dans la
Méditerranée; elle a même été rencontrée dans les mers froiles jusqu`au
620 de lat. N. et dans les mers chaudes jusqu’au 65° de lat. S.
Profondeurs très variables : Inns (1927) note une profondeur de 720 mètres;
nous pensons d’après les indications que nous ont fournies les listes des
stations des croisières du Prince de Monaco, que cette Salpe peut descendre
encore plus bas. Notons encore que la vie de cette Salpe est compatible avec
de grandes variations de température et de salinité; Inns (1927) la signale
dans la Baltique avec 3° 65, C. et 23,64 % de salinité.
La forme aspera est très semblable au type de l’espèce et tous les auteurs
sont d’aceord pour ne les point séparer. La forme solitaire présente des arêtes
plus saillantes que dans le type et régulièrement dentées en scie, Irma lui
assigne des dimensions variant de 40 à 50 mm.; nous avons noté pour notre
part des formes plus grandes dont la longueur atteint 8 cm. La forme
agrégée présente des prolongements moins longs que dans le type de
'espèee.
L’extensîon de la forme aspera est plus grande encore que celle de
S. fusiformis type; elle a été rencontrée jusqu’au 70** de lat. S., au voisinage
` de la ter re Wilhelm II. Msrcarr (1918) et Iutn (1927) signalent cette forme
dans les trois océans et jusque dans les mers antarctiques. ‘
I

SALPA `Ã3
Elle est abondante en Méditerranée` et il est nossible, au printemps,
d‘observer Iun nombre considérable d’individus échoués sur nos plages.
5. Salpa (Iasis) zonarîa (Pains, 1774) (fîg.53-57) (= Holoturium zona-
· rium, Sa@a polycmtica, ]IOIothurz`a zonaria, Saéqa. cordi/`ormis, SaQva
Y LV E E J
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57
'Fm. 55-57. -·- 55. Tcthys vagina. F. A. — 56. Ihlea pzmclala F. A. — 57. Iasis zomzria F. A-
— (cl’après BIETCALF`).
microstoma; SaQm unicyspidata, Salpa tricuspida, SaQm cordi-
f0rmïs·z0narizz, SaQva m'tz'da). _· _
Forme solitaire : Vaguement prismatique; Fextrémité postérieure
est pointue et porte une paire de petits prolongements latéro—dorsaux.

r
>
l
I
44 Tuuicinns
La tunique est'consistante et dure. Siphon buecal terminal, siphon
cloacal dorsal pourvu d’une petite valvule en clapet. 5 muscles principaux
très larges, interrompus dorsalement et ventralement. ——· La longueur
varie de 5 à65 mm.
Forme agrégée: La forme agrégée possède toujours un gros prolon-
gement conique à l’arrière et à droite. Les deux siphons sont dorsaux;
les 5 muscles sont larges et parallèles, réunis dorsalement, à l’exception
du premier, le cinquième se dédouble sur la face latérale droite. —- La
longueur varie de 5 à 50 mm.
Cette espèce est largement répartie dans la Méditerranée et dans les régions
froides et chaudes des trois océans depuis le 40° lat. S., jusqu’au voisinage
du Groenland, dans l’Atlantique.
6. Salpa (Paca) confederata (Fonsxm. 1775) (fig. 54) (: Saqna con-
federata, Saéva gibba, Saëna scutzgera, Salpa octophora, Saâna vivi—
para, Salpa ferruginea, Sa@a informis, Saqva femomlis, SaQ>a·
quadrata, Pegea scutigcr·a-confederata).
Forme solitaire : Tunique épaisse et consistante; siphons ter-
minaux. Stolon en spirale entourant le nucleus. - Longueur 40 à
120 mm. _
Forme agrégée : Siphon cloacal dorsal avec une lèvre inférieure
développée en « clapet wi.
Cette espèce, assez largement répandue, surtout dans les mers chaudes
et tempérées, est assez commune sur toutes nos cotes.
7. Salpa (Thetys) vagina (Tmisms 1802) (fig. 50-58) (:—.— Sagza tilesii,
Dagyszz stromosa, Saqva costata, Salpa bzgibbosa, SaQm gibbosa,
Saâpa herculea, Salpa infundibuliformis, Sa.@a neapolitana, Salpa.
costatmtilesii, Iaszîr c0stala~£z`lesii). ·
Voici la géante des Salpes, puisqu’on a relevé des longueurs totales de
22,6 cm. pour la forme solitaire et de 19 em. pour la forme agrégée.
Forme solitaire : La forme solitaire comporte 17 à 20 muscles
interrompus dorsalement et parfois latéralement, au moins pour les
9 premiers.
Forme agrégée : Celle—ci, par contre, ne possède que 6 muscles
principaux interrompus dorsalement : 1, 2 et 3 formant un premier
groupe, le quatrième et le cinquième étant parallèles et éloignés, le
sixième très petit, tangent dorsalement au cinquième.
Cest une espèce très largement distribuée dans tous les océans et dans
la Méditerranée. On ne l'a pas signalée au delà de la Manche dans l'hémisphère
Nord.
Elle n’est jamais commune au voisinage immédiat des côtes.

SALPA 45
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61
F10. 58-6i. -— 58. Thalys vagina, F. S. — 59. Thalia democralica, F. A. -60. Salpa fusi-
. ' formù, F. A. - Gi. Salpa maxima, F. A. (d’a,près ÃIETCALF).

Osons nas CYCLOMYAIRES
Cet ordre ne comprend que les Doliolums. `
L’alternance de génération, le développement de la nourrice (voir p. 7)
qui se passe presque complètement dans les grands fonds marins, les mo-
difications régressives subies par cette dernière avant le bourgeonnement,
rendent difficile et la plupart du temps impossible la détermination
de toutes les formes qui ne présentent pas la branchic complètement
développée. (
Toutes nos descriptions se rapportent seulement à des individus sexués
pour les Doliolum vrais.
TABLEAU mas nsràcns.
1. Muscles tunicaux disposés en anneaux parallèles ...... 2
—— Al’exception des bagues musculaires sphînctériennes qui entourent
les siphons, la musculature tunicale est réduite à un muscle en
en forme de S de chaque côté du corps. Doliopsis rubescens, p. 47
2. Branchie droite peu bombée vers le cloaque. (fig. 9) .... · .
............ . ` .... (S. G. Doliolina.) 3
—-— Branchie fortement bombéc vers lc cloaque (fig. 62) .....
................. (S. G. Dolioletta) 6
3. Iutestin droit; testicule en forme de massue et en forme d’outre
parallèle à l’axe longitudinal du corps ; 5 fentes branchiales de
chaque côté .............. rarum, p. 47
·- Intestin en U. ................. 47
4. Testicule parallèle à l’axe longitudinal du corps; 12 à 45 fentes
branchiales ............. intermedium, p. 47
— Testicule piriforme faisant saillie dans un prolongement ventral. 5
Endostyle court; 10 à 14 fentes branchiales. . . mulleri, p. 47
Endostyle long; 12 à 45 fentes branchiales .... krohni, p. 49
6. Fentes branchiales commençant dorsalemcnt à la troisième bande
musculaire ....... . ........... 7
— F entes branchiales commençant soit à la deuxième bande muscu- _
laire soit un peu en avant ou un peu en arrière de cette bande. . 8

nomowxa 47
7. Fentesibranchiales se terminant à la cinquième bande musculaire
. . " ............... gegenbaurî, p. 49
·- Fontes brancliiales se terminant entre la quatrième et la cinquième
bande musculaire ...... Ã .` .... tritouis, p. 49
— Fontes branchiales se terminantà la quatrième bande musculaire
............. ' ..... mîrabile, p. 49
8. Fontes brancliiales se terminant entre la quatrième et la cinquième
bandemusculaire. ...... _ .... nationale, p. 49
-— F entes branchiales se terminant à la troisième bande musculaire
(fig. 62). , ............ denticulatum, ` p. 50
G. DOLIOPSIS Voor.
Doliopsis rubescens (Voor) (: Anchinia rubra}.
A part les caractères très spéciaux signalés dans le tableau ci-dessus,
il faut encore noter le diaphragme branchial porteur, de chaque côté, de
30 ou plus de fentes branchiales allongées. Intestin en forme de U.
Coloration rouge rubis. Nourrîee et oozoïde inconnus.
On trouve le plus souvent des fragments d'appendice dorsal, porteurs
de bourgeons de 3 sortes : les uns sexués, les autres asexués, les autres
enfin porteurs de gonades rudimentaires. Le stolon se prolonge jusqu‘a
l’appendicc dorsal et le suit dans la tunique à la face dorsale.
· Sur nos côtes à Villefranche : très rare; pêché en abondance une fois fin
octobre 1926 et en mai 1928, toujours après de fortes tempêtes (Taéoounorr).
G. DOLIOLUM Quov ET Gaixnno.
‘ 1. Doliolum (bolîolina) rarum Gscnmiaua.
Se sépare de toutes les autres espèces du sous·genre par les caractères
indiqués dans le tableau ci-dessus.
Méditerranée : encore jamais signalé sur nos côtes.
2. Doliolum (Doliolina) intermedîum Nnxnmmx.
Branchie faiblement bombée vers le cloaque; fentes brancliiales com-
mençant ventralcmcnt et dorsalement à la 5° bande musculaire. Endostyle
s`étendant de la 2° à la 5** bande musculaire; intestin en U; testicule en _
forme d’outro allongée parallèle à l’axe longitudinal du corps; ovaire
placé derrière la 6° bande musculaire. —· Jusqu`à 6 mm. de longueur.
Atlantique Nord, Mer du Nord. C'est une espèce des eaux froides qui manque
en Méditerranée; elle a été déterminée une seule fois dans la mer Rouge.
3. Doliolum (Doliolina) mulleri Kiiomv (: D. nordmmzz').
Tunique rugueuse souvent revètue de fines particules; bandes muscu-
laires très étroites; brancbie percée de 10 à 14 fentes branchialescom-_
mençant entre la 4° et la 5** bande musculaire. . . '

6
6
48 TUNICIERS
V Endostyle court, de la 3** a la 5° bande musculaire. lntestin en U;
Fouverture œsophagienne est située au centre de la membrane branchiale
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63 64
Flo. 62-Bi. —- 62. Doliolum denliculatum (imîté de NEUMANN). — 63. Duliolum mzliomzle :
·—- 64. Pyrosoma agassizi extrémité de la colonie (inspiré cle Rtrrnn et Btxann).
et l’anse intestinale occupe le 5** espace intermnseulaire. Testicule piri-
forme situé le long du tube intestinal, en avant de I’ovaire.
. Souvent l’intestin est coloré en r0se·vîolet; on peut noter la présence de
piment orangé sur la branchie. — Longueur : jusqu’à 4 mm.
Méditerranée : assez commun à Banyuls et à Sète; commun à Villefranche: '
en hiver à la surface, en été en profondeur au-dessous de 200 m. (TnÉcovn01=r)_

oomowm 49
4. Doliolum (Doliolina) krohni Ilmumw. · - -
Branchie faiblement courbée. Fontes branchiales commençant ventra-
lcmcnt et dorsalement au niveau de la 5° bande musculaire. Endostyle
long, de la 2** à la 5° bande. Intestin en U. Testicule piriforme placé avec
l‘ovaire dans le 5° espace intermusculaire. -- Longueur : jusqu'à 7  
Espèce cosmopolite, très largement répandue, surtout dans les mers froides;
existe aussi en Méditerranée, mais très rare sur nos côtes.
5. Dolîolum (Dolioletta) mirabile (Konormzrr) (: Dolchinia mz'rabiIis].
Les zoïdes de cette espèce ne se différencient pas des Doliolum types
et e’est avec raison que Fnnnuz a définitivement incorporé à ce genre les
curieux éléments décrits par Konorxnrr : Gonozoïdes présentant une
braneliie fortement bombée. Sur les neuf anneaux musculaires, le 7° est
très incomplet, représenté seulement par deux rubans musculaires qui
descendent dans le pédoncule. Ganglion nerveux situé entre les 3° et 4°
anneaux musculaires. Ces gonozoîdes sont trouvés fixés sur le cordon
gélatineux et transparent, qui représente l‘appendice dorsal de la
nourrice inconnue. On a aussi signalé des troplxozoîdes sans anneaux
musculaires.
Naples. Très rare à Villefranche, où l’on a toujours jusqu’à présent récolté
les bourgeons détachés dans le plancton de surface seulement (Tnécounorr).
6. Doliolum (Dolioletta) gegenhauri Ummm.
Caractères du tableau. -—~ Longueur : jusqu’à 10 mm.
Méditerranée. Très rare à Villefranche : à la surface au printemps, en
profondeur en été; exceptionnel à Sète et à Banyuls.
7. Doliolum (Dolioletta) tritonis Hnnnmu.
Branchie fortement bombée; fentes branchialcs se terminant ventrale-
ment entre la 4° et la 5° bande musculaire. — Longueur : jusqu’à f5 mm.
Atlantique Nord, Manche, Mer du Nord. Manque en Méditerranée.
8. Doliolum (Dolioletta) nationale Boncnnr.
L'individu sexué est bien caractérisé par sa branchie fortement recour-
bée vers l`arrière et munie de nombreuses fentes branchiales. Nous ren-
voyons au tableau dichotomique précédent pour définir la situation
exacte de cette branclxie. Ifendostyle s'étend de la seconde à la quatrième
bande musculaire. Ovaire situé dans le sixième espace intermusculaire. —
Longueur : jusqu'à 4 mm.
Cette espèce cosmopolite, surtout commune dans les mers chaudes, a été
signalée au voisinage de l’Irlande, dans la Manche et dans la Mer du Nord;
elle est connue dans la Méditerranée où elle est rare.
·l

50 Tuurcinns
9. Doliolum (Dnlioletta) denticulatum Gnonnnx (Daliolum ehrenbergi).
Branchic fortement bombéc; fentes branchialcs commençant à la
Zübande musculaire et se terminant à la 3°.
Mlunîiquc (?)
Méditerranée : assez commun sur nos côtes; mêmes conditions de pêche que
I). mullcri.

ORDRE mas PYROSOMIDES
G. PYROSOMA Pxinom
· Tanmznu mas nsrizcns.
1. Processus tunical épineux et quadrangulaire, ventral par rapport
à l’ouverture siphonale des zoïdes; pas des diaphragme, muscles
cloacaux s’étendant jusqu`à la partie moyenne des chambres péri-
branchiales. Bourgeons non ambulants (Pyrosoma fïxata}. . .
................. atlanticum, p. 50
- Processus tunical surmontant le zoïde et traversé par le siphon
buccal qui s’ouvre à la partie ventrale de ce processus; un dia-
p}1ragmc; muscles cloacaux localisés autour du cloaque commun.
Bourgeons transportés par des phorozoîdes (Pyrosoma ambulata}.
............... · ........ 2
2. Corps elliptique, plus haut que long; cloaque très court ....
.................. agassizî, p. 50
—— Corps fortement allongé; piriforme ou en massue; cloaquc très long
. . .. .............. spînosum, p. 50
1. Pyrosoma agassizi Rurrsn et Bvxmin.
Tunique commune mince; ascidiozoîdes elliptiques plus hauts (4 mm.)
que larges (3 mm.) ; 30 à33 trémas ; 6 tentacules dorsaux en général; cloaque
court et large. — La colonie peut atteindre 110 cm. `
Toutes les mers, sauf la Méditerranée. Exceptionnel sur nos côtes. `
2. Pyl‘0S0m& Spîllûâllm HBMMAN.
Tunique commune mince; ascîdiozoîdes piriformes ou allongés pou-
vant atteindre 18 mm. de longueur; 50 trémas; 22 tcntacules dorsaux en
général; cloaque allongé; gonade mâle placée entre l‘estomac et l’intes-
tin. — La colonie peut atteindre 4 mètres.
Atlantique : exceptionnel sur nos côtes. Manque en Méditerranée.
3. Pyrosoma atlantieum Pénou ( : P. gzjganteum, P. elegans
P. levatum).
Cette grande espèce doit, à notre avis, réunir toutes les formes de Pyro-
soma ambulata rencontrées sur nos côtes; il s'agit de colonies pouvant
atteindre 60 cm. mais mesurant en moyenne de 20 à 40 cm. Il est surtout
fréquent de trouver dans le plancton côtier, particulièrement en Méditer-
ranée, de jeunes colonies de quelques rangées d‘individus; les plus petites

' 52 Tuxrcxnns
ont à peine 1,5 cm. Ascidiozoïdes de 5 mm. environ dans les colonies
moyennes; zone prébrancliinle très courte ou, au contraire, longue, en
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Fm. 65-66. —— 65. Pyrosoma atlanticum, axîdiozoïte adulte. -—- 66. Pyroscma spizwsosum
schéma d’un ascidiozoïde.
lforme de cheminée; 40 à 45 trémas; 16-20 sinus longitudinaux; testicule
à 12-15 lobes; tous ces caractères très variables suivant l’àge et l`état de
développement des colonies. -
Atlantique. Manche. Mer du Nord zpeu commun, "
i Méditerranée tplus commun.

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•
t .

I
INDEX SYSTEMATIQUE · ·
Les noms de familles et groupes supérieurs sont en M:·m·es cAm·Au:s; les
noms de genres et de sous-genres sont en égyptiennes; les noms `d'cspèces
et de sous-espèces en romaines: les synonymes en italiques. _'
abyssorum, 34. Dnsnommnxas, 2, 5,35.
Acrocercus, 19. dioïca, 29, 33.
acuta, Dolchinia, 49.
nllînis, 35, 37. rlolichosoma, 37. ·
a/`ricana, 40. DOLIOLETTA, 46.
agassizi, 51. Dououm, 46.
nlbicans, 30, 32. Dolîolnm, 47, 48, 49, 50.
Anc/rinia, 47. Doliopsis, 46.
Arrsunxcuuunss, 1, 2, 8, 15. dubia, 42.
Appendîcularîa, 15, 16, 19. Dubrcuillia, 40. _
Apsteinia, 40.
atlanLicum, 51. ' c]6g,,,,s’ 51_
'm'~=*‘· ÃÉðÈÃ'Ã.É’.É°`
"bîcornis, 20, 26. ' ' Y ’ `
bigibbosa, 44. femomlis M
Bip/lara, 40. . ’ ,;
1»zms»m«., 40. f”’ï“?""“" “'
borealis 20 22 f€whs° 27` ' -
’ ’ ' flabellum, 33.
caboti, 40. formica, 19, 20. ,
Gœc&I~ia’ 29_ /‘0I'Sküli, 410.
caudata, 37. î"1‘îî·îl|¤f 15, 16, N-
Uhamissongs, 37. · FRITILLARUDAE, 19.
chunà fùrcata, 26.
cgrrhûsa, 40_ - fnsiformis, 29, 31, 42.
cophocerca, 30, 32. _
confcdcrata, 39, 44. gzbbn, 44.' - .
ms,,,m’ Hb ‘ gegenbaurn, 47, 49. I
cristaza, 37. giganfleum, 51. _ _
Cvcnomvunns, 2, 7, 45, grncxlxs, 20, 22, 29, 31. _ I
°’“‘°”“'”“· 35· . umpiosmomn. 20, 22. · ·
Dagysa, 37, 44. haranti, 33. `
democratica, 39, 40. · lzerculca, 44.
denticulatum, 47, 50. llolozuria, 37, 43.

r .
\
_ 58 Tvmczzms
Iasis, 43, 44. punctata, 39, 40.
Ihlea, 40. pyramidalis, 40.
informis, 44. Pyrosoma, 51.
întermedia, 29, 31. Pvnosomvns, 1, 7.
întermedium, 46, 47.
quadrala, 44.
Kowalcvskaia, 16, 17.
l(0\VALEVSKAHDAE, 17. "m'“m> 46. 47-
Kroni, 46, 49. "ubm* 47·
rubcscens, 46, 47. _
` labradorîensîs, 30, 31. rufcsccns, 30, 33.
levatum, 51. runcinata, 42.
lîngulata, 40. `
longîcauda, 29, 30. Salpa, 39.
scillae, 20, 27.
magnum, 34- scutigcra, 44,
malmî. 33- sicula, 19.
maxima. 39. [•0· speciosa, 33.
ITlCg'[1ChilC, 20, 26, spinûsg, 40_
Megaloccrcus, 15, 34. spinosum, 51.
messancnsîs, 20, 24. ` spîssa, 30.
microsioma, 43. Stegosoma, 16, 34.
mirabilc, 47, 49. stromosa, 44.
mirabilis, 49. '
moniliformis, 42. T80üIla1‘îa, 15, 16, 27,
mossî, 17. tenella, 20, 26.
mucronata, 40. icnuîs, 17,
mullcri, 46, 47. Tethys, 44. ·
musculosa, 40. Thalia, 40.
TuAuAcÉS, 1, 35.
nationale, 47, 49. tilcsii, 44.
neapolitana, 44. tricuspidata, 43.
nitida, 43. trîtonis, 47, 49.
nordmani, 47. Lruncata,
Oœanica, unâcuspidata, 43.
Octûphorm M. urtxcans, 20, 22.
Oikopleura, 16, 27. vagîna, 39, 44.
O1xom.¤:umnAE, 27. vanhoemmî, 29, 31.
parvm 30, 32. ach/'cra, 30.
Pcgalopleura, 16, 17, 33. venuSm’ 20’ 2G'
Pncm, 44. ;Brîï;c0fw'
pgcllucida, 20, 26. v?1ï;uîïa35É937, 39.
p1m1a’ca,.35, 37. vivipara, 44.
polycratzca, 43.
pr0boscz`dial1's, 37. I zonarîü. 39. 43-
\
1

TABLE DES MATIÈRES
Pugcn.
I1\·rnoouc1·xoN .......................................................... 1
Morphologie ........ . ....... . ..................................... 2
Développement ......... . ............................... . .......... 8
Biologie. ................................. . ............... . ........ 12
Récolte et technique ............................................... 13
CLASSE nus Arrnxnzcvninzs ......... . ....... . ....... . ................... 15
Tableau des genres ........ . ....................................... 16
G. Kowalesvskaia. ........ . ............................... . ....... 17
G. Appendicularia ................................................. 19
G. Fritillaria ......... . ............... . ........................... . 19
G. Tectillaria ........ . ............................................ 27
G. Oîkopleurn ........................ . ........................... 27
G. Pegalopleura ........ . ....... . ................................. 33
Culssr: nus Tmx.ulcÉS .................................................. 35
Onuma nus Dxasuomwnns ......... . ..................................... 35
— G. Cyclosalpa ................. . ....... . ........................... 35
G. Salpa ................ . ........................................ 39
Ommn ons Cvcnommnss. ............................................... 46
` G. Doliopsîs ........ . ............................................. 47
G. Doliolum ...,.................................................. 47
Onnnn ons Pvnosomzs ......... . ....... . ...............,................ 51
G. Pyrosoma ................. . ................................... 51
Ixursx nxnniocnu-ixiounz. .................................................. 53
lmmx svs1·1En1A1·xQUE ......... . ....... . ................................... 57
—-—i—— lmprlmé en France  -—·
nrocmrnn: mmm-mnor sr c·•. — um:. (num:). — was.