FEDERATION FRANCAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES
A B.P. 392 — 75232 PARIS Cedex 05 ,‘ -1
4 E > Association régie par la loi du lüjuillet 1901, fondée en 1919, reconnue d’utilité publique en 19X \   `\€—' 1
•~. Membre fondateur de l’UICN — Union Mondiale pour la Nature lé  0 ‘
—7
La FÉDÉRATION FRANCAISE DES SoC1ETES DE SCIENCES NATURELLES a été fondée en 1919 et reconnue
d‘utilité publique par décret du 30 Juin 1926. Elle groupe des Associations qui ont pour but, entièrement ou
partiellement, l‘étude et la diffusion des Sciences de la Nature.
La FÉDÉRATION a pour mission de faire progresser ces sciences, d‘aider à la protection de la Nature, de
développer et de coordonner des activités des Associations fédérées et de permettre l‘expansion scientifique
française dans le domaine des Sciences Naturelles. (Art .1 des statuts).
La FÉDÉRATION édite la « Faune de France >>. Depuis 1921, date de publication du premier titre, 90
volumes sont parus. Cette prestigieuse collection est constituée par des ouvrages de faunistique spécialisés
destinés à identifier des vertébrés, invertébrés et protozoaires, traités par ordre ou par famille que l‘on rencontre
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1932. Ce volume est actuellement épuisé et ne sera pas réédité.
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Montpellier, le 2 avril 2007
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raezsmwou ramçmss ess socnérss os sciences NATURELLES
OFFICE CENTRAL DE FAUNISTIQUE
Directeur honoraire : P. de BEAUCHAMP
Directeur : L. CHOPARD
TA R D I G R A D E S
PAK
L. CUÉN OT
onovnssmm .« LA ncuunà nus scmxcns DE mxcv
Avec 98 tlguras
PA R I S
PAUL LEGEEVALIER, 12, mm ma Tormuozv (vv)
1932 .
Collection honorée de subventions de l'Acad6mle des Sciences de Parle
(fondations R. Bonaparte et Loutreull), de la Caisse des Recherches Scientifiques,
du Mlnlstère de l'Agrlcultur·e et du Ministère de Plnstrucllon Publique.

INTRODUCTION
GÉNÉRALITÉS
Les Tardigrades constituent un petit groupe d‘animaux marins, d’eau
douce ou subterrestres, dont la taille ne dépasse guère le millimètre,
même chez les plus grandes espèces; aussi leur découverte a·t»elle été
tardive. De 1773 à 1777, divers observateurs les aperçoivent pour la pre-
mière fois : le pasteur J. A. E. Gonzn. de Quedlinburg (Harz), joint à la
traduction allemande (1773) du Traité d’Entomologie de Ch. Boxmar la
description et le croquis d‘un petit être, muni de quatre paires de pattes,
trouvé parmi des lentilles d’eau (klein Wasserbâr); le pasteur Eicnuomv,
de Danzig, dans un petit livre traitant de la faune microscopique aqua-
tique (1775), signale aussi un « Wasserbâr » à grands ongles dans une
mousse verte glaireuse de la surface de l’eau; il est très probable que
le « Brueolino » de Coxvrn (1774), trouvé dans la mousse des toits et reve-
nant à la vie après avoir été desséché, est quelque grande espèce du
groupe, bien que l’auteur le prenne pour une petite chenille. C‘est
SPALLANZANI (1777) qui baptise « il Tardigrado » un animal jaunâtre, à
mouvements lents, provenant d’un sable à Rotifères humecté; Doviznn se
sert du même mot pour désigner le groupe entier, bien qu‘l1.x.1c1zul’ait
employé avant lui (1811) pour l’ordre des Paresseux ou Bradypes; mais
comme ee vocable est abandonné maintenant pour ces derniers, on peut
conserver sans inconvénient le terme traditionnel de Tardigrades.
Les descriptions d‘un « Bârthierehen » (Acarus ursellus) aquatique
par 0. F. Mütman (1785), d’Arctz'scon tardzgradum également d`eau douce
par Franz v. Pants Scninmx (1803) et quelques autres encore sont tout à
fait inutilisables; il faut arriver à Sigismund Scnuurzs (1834 et 1840) et à
Dovènn (1840) pour trouver des représentations suffisantes permettant la
détermination spécifique : Scuunrzs crée les genres Macrobiotus et Echi-
niscus, Dovàma le genre Jlilnesium; ce dernier auteur décrit parfaite-
ment les 8 Tardigrades connus de son temps et fonde la morphologie du
groupe. Le premier Tardigrade marin est signalé par Duinxmnv en 1851
dans un aquarium d`eau de mer à Rennes; un second par Max Scnuurzs
dans la mer du Nord (1865). Actuellement le nombre des espèces reconnais-
1

2 unnrcnnnns
i sables ne dépasse guère 150, et il y en a à peu près autant d’incertaines;
il n’est pas probable qu’il s`augmente beaucoup dans l'avenir; les travaux
· de systématique les plus importants sont ceux de L. PLATE, F. Bicurnns,
James Mourier, F. Hsnvxs, G. THUMN, G. Rum et E. Mancusi; les belles
recherches récentes d’E. Mancus sur l’anatomie, l‘l1istologie et le déve-
loppement des Tardigradcs ont fait progresser considérablement nos con-
naissances sur le groupe; son livre du Tier-Reich (1929) est un véri-
table monument auquel on devra toujours recourir.
MORPHOLOGIE
Les Tardigrades se divisent en'deux ordres naturels, que nous aurons
souvent occasion d’opposer l’un
J M , à l’autre, celui des Ec/zz'nz'sci et
A l,» A celui des Macrobioti.
`_   Le corps allongé, à symétrie
5 bilatérale, est plus ou. moins
, convexe sur la face dorsale, plat
B   B sur la face ventrale, et porte
· X toujours 4 paires de pieds ter-
r — minés par des griffes de nombre
, ,.· et de forme très variés. Le corps
Cy     ·»·\  est revêtu d’une cuticule `qui se
  xl À " prolonge dans l’intestin anté-
,· Cd _ rieur et le rectum; elle est per-
méable à l’eau (dessiccation ra-
Dg D pide des Tardigrades terrestres)
(/  et paraît de nature chitineuse,
J gf car ellerest insoluble dans la
/ D ~· ,- Ã potasse concentrée (cependant
/ \ E Mancus la considère comme
I, · ‘ non chitineuse) ; les formes pri-
/ mitives ont une cuticule mince
Fxo. 1. —· Schéma d’un Echinisws, vue dorsale : et ]îSSB¤ Sans] Ornemelgst _malS
A, cirre latérafavec sa clavac àllîélbâîîî gi dans beaucoup de séries indé-
Ez lg;,Èfpî>léîxîl1igés:îoi·1;ziii:7i`ia1ll,6(î',É',piquants r€¤ë·em=S— œ"€r=* P¤‘·?Se¤*e des
accessoires; f, plaque frontale; s, plaque sca- epalsslssemems Vamés dont
pylaîïes mt et wbîlacqëîstgâîïâeîà   l`expression la plus parfaite est
ÉehFeîîiÃÈÈÉ‘BÉÉ’i;t.të.S, t, mam. p (:1 éïlvàsîî uîîst gîqâîîscglïg
·x·ise les Echiniscus (fig. 19, 20, 37, 38) et genres alliés.
Cette carapace dorso—latérale comprend (fig. 1) : 1° une plaque frontale,
recouvrant la tête, et dépassée en avant par le mufle buccal a l’état de
protraction; 2° une scapulaire, impaire et large; 3° une plaque impaire qui

nvrnonucrxon 3
n’atteint pas les côtés du corps, dont la partie inférieure est un triangle à
pointe caudale; c’est la 1*** intercalaire ou médiane; 4** une—paire de
plaques (plaque paire n°·1) dont chacune présente d’ordinaire en son
centre une vallée, de direction perpendiculaire au plan médian; 5° une
2** médiane; 6** une plaque paire n° 2, l’une et l’autre étant semblables
aux précédentes; 7° dans le genre Echiniscus, une
3** médiane, parfois étroite et peu visible, en forme »^
de losange allongé; 8° un grand bouclier, sorte de _ \» ·_
calotte de sphère,ou plaque terminale, qui présente. _  , Z
de chaque côté une incisure plus ou moins courbe. · Q •
Le genre Pseudechùziscus (fig. 20) diffère d'E- ,   . · • ·- 
chiniscus par une addition à la cuirasse; entre la ' ° ° /
3** médiane et le bouclier terminal s'intercale une · `:“ "f · ,
plaque en demi-ceinture, qui parfois est divisée en ___t_;__;·· 4
deux comme chez Ps. comfer, cornutus et victor- , ', • ‘ ° · _; 
(cela fait donc une 3** plaque paire); d`après la Ã; ' /
disposition des muscles, il apparaît que cette pla- _ · ° ‘ · _
que nouvelleest un fragment rostral du bouclier t · • 5 · _ ·
terminal. Enfin il existe, au moins chez certains ( .1 *7 . '
Ec/zz'nz'scus (fig. 4), un rudiment de squelette ven- TT-et
tral; c’est une petite plaque impairc, à granulation ·_: :_·
extraordinairement fine, située en dessous de la W 4
bouche, vis·à-vis de la frontale. Fm. 2. __ vw dorsale de
illacrobiotus furcalus
Ornementation dela euticule. — La cuticule lisse *)*è°1àïî;_1*();a;*îa¤~'ëîî*;S¤f
des·Macr·obz'oti·présente parfois de petits cercles wîicum,.€S_ P
réfringents (fig. 2 et ·3)· qui ne font pas saillie et
qui sont distribués avec une·certaine régularité; nous aurons'occasion
· d’utiliscr la· présence ou l’absenco de ces « perles »
  dans les·diagnoses spécifiques; ce sont des dépres-
    · `ll" sions cuticulaires dont la signification est inconnue.
`·.°© © @ Les plaques dela cuirasse des Eclziniscionttoujours
@ une ornementation, remarquablement constante pour
Fm, 3. - Les . pgp- une espèce donnée, qui se traduit dans les vues de
les · vues de MFC 6* face par une sorte de réseau irrégulier (E. quaa'rispi—
mhcoupc Optique' nosus fi .36) ou un ava etres ré ulier de ol -
cutxcule de Macro- 2 g s P g g P y
bium inzermraius. gones présentant un cercle en leur centre (E. Blum:}
fig. 29) ou encore une granulation plus ou moins fine
(fig. 19, 20). Des zones d’ornementation granulaire ou réticulaire se voient
aussi sur la partie basilaire des pieds (fig. 20) et parfois sur les flancs, en
dehors de la cuirasse. ·
Appendices de la tête et du corps. — La tête des Eclzz'mÉs·ci porte des
appendices sensoriels qui comprennent : 1** un cirre médian ou rostral

4 Tnnnxcnanns
(seulement chez quelques espèces marines, fig. 12 et 13); 2° de chaque
côté derla bouche et un peu latéralement (fig. 4) deux cirres buccaux,
entre lesquels il y a une petite papille arrondie ou allongée; 3° de chaque
côté, dans l’espace situé entre la plaque frontale et la scpulaire, un long
cirre à la base duquel il y a une papille (clava); cet appendice, dénommé
cirre A, ne manque chez aucune espèce d’Echiniscien, et se montre déjà,
d’une façonconstante, chez la larve sortant de l’œuf. lies Echinisciens
marins présentent sur le corps diverses soies tactiles, qui seront men-
tionnées lors des descriptions.
D’autres appendices, de valeur
g   toute différente, car ce sont de sim-
P   ll" cg plesexpansions cuticulaires enferme
,«-_ €P cg'  ` __.$î de piquants ou de filaments, sont
J `   V  9* ' ll   insérés en des points précis sur les
.  1      A plaques de la cuirasse: 1° des appen-
  ` "" ( lâ   ' dices ]atéraux,au nombre maximum
—     É   ___·· C de li, dénommés B, C, D et E, sont
Je    disposés de la façon suivante (fig. 1) :
  B prolonge l`angle inférieur de la
aj§t'Ãl`_É_\   S plaque scapulaire; C et D sont à
  l’angle inférieur et externe des pla-
  ques paires 1 et 2; E est implanté
dans l’incisure du bouclier terminal;
Fig. 4. ·î1l'l`ê‘tp dïEchiniscuî triîctpsusavue 2° des appendices dOI‘S8\1X, Hu I10m- _
b§.§§"Z.£ gi ai«,°î2§°dÈLî°Ciî.ë.atîi§c§uîî bre thebîtuellementls de ? Paires,
gp, yépmo du pied 1 si la zone dg gm, sont dénommés C‘l et Dd : le premier
mllalloflsî/°» Plaque llolmle? °· llomîllëë est inséré sur un angle inférieur de
pb, papille buccale; s, plaque scapulaire; . .
st,sty1etbuccal; v,plaque ventrale. cllaquc Plaque Palm no li Pas lres
loin de C; le second est inséré sur un
angle inférieur de chaque plaque paire n° 2, pas très loin de D; 3° chez
quelques Echin iscus (fig. 27), on voit, près dela base de chacun des appen-
dices latéraux B, C et D, un fort piquant triangulaire (B', C'. D'); li° chez
un seul«genre marin (Batillipes), il y a un piquant caudal (fig. 12).
Pieds. —- Les 4 paires de pieds sont des expansions creuses du corps,
en saillie sur une ligne latéro-ventrale; la if paire encadre de chaque
côté l’orifice‘anal et son plan médian fait avec le plan sagittal du corps
un angle d’environ 45°; de plus le pied IV est légèrement tordu sur lui-
même de façon à agir·dans la progression comme antagoniste des
3 pieds antérieurs. Quand il y a une cuirasse, le pied Iïcorrespond à
la plaque scapulaire, les pieds Il et Ill aux plaques paires n°S 1 et 2;
enfin le pied IV est sous le bouclier terminal, au niveau de l’incisure.
`Les pieds se terminent constamment par desorganes d’accrochage,
dont la forme et le nombre sont un élément important de diagnose des

1x1·nonuc·r1oN 5
genres : chez Batillzjzes seul (fig. 12), ils ont la forme de cuillerons por-
tés par de longs doigts; ailleurs ce sont de fortes griffes courbes : il y
a jusqu’à 11 (rarement) griffes semblables chez Echz'niseoia'es (fig. 16)
(de 5 à 7 chez les jeunes), li chez les Echinziscus et genres voisins
(fig. 17, 19, 20, 21) (2 seulement chez les jeunes); chez les Echiniscus,
les A griffes sont disposées symétriquement par rapport au plan médian
du pied; les 2 internes (qui correspondent aux 2 griffes du jeune) sont
toujours munies vers leur base d`un éperon plus ou moins développé,
recourbé vers le bas; les deux externes, surtout aux derniers pieds;
peuvent quelquefois avoir aussi un éperon, mais dont la pointe est
dirigée vers le haut (fig. 32).
Chez les Macr·0bz'0ti, chaque pied ne porte que deux griffes bifides ou
dzplogrzyfes qui sont soit symétriques par rapport au plan médian du
pied, soit asymétriques, ce qui permet d’établir dans»l’0rdre une bonne
coupure générique; la diplogriffe dessymétriques (genre Macrobiotus)
est constituée par une base portant deux crochets courbés enifaucille,
un peu inégaux, dont l'un (celui qui est le plus près du plan médian
pédieux) est surmonté de deux pointes accessoires (fig. 41) que l‘on ne
voit jamais sur les crochets externes; il est séduisant d’homologuer la
diplogriffe à une griffe interne d’Echz'niscus, dont l‘éperon se serait fort
développé; rappelons que l’Echz'niscus passe dans sa jeunesse par un
stade à deux griffes qui a une longue durée, et que les Onychophores
ont aussi deux griffes sur leurs mamelons pédieux. La base de chaque
_ diulogriffe est en rapport avec un épaississement circulaire de la cuticule
que 1’on appelle lunule (voir fig. 59 la lunule démesurée, armée de
piquants sur son bord, de Macrobiotus coronifer).
Milnesium paraît avoir 4 griffes séparées (fig. 40), deux étant très grêles
et longues, avec très petites pointes accessoires, et deux massivesà trois
ou quatre crochets, mais il n’est pas douteux qu‘une griffe grêle et une
massive, reliées du reste par une mince bande de cuticule, équivalentà
une diplogriffe ordinaire dont les deux branches sont très largement .
séparées et différenciées; il n’y 'a pas de lunule.
Dans le cas des asymétriques (genres Hypsibius et Dzjvlzascon), il n’y a
jamais de lunule; les deux diplogriffes ne sont ni symétriques ni égales :
l`une, placée du côté caudal du pied, :1 souvent une branche grêle et longue
avec petites pointes accessoires; l'autre, placée du côté rostral, est plus
trapue. et il y a aussi deux pointes accessoires sur l'un des crochets
(fig. 67, 71, 83).
A la base du pied, la cuticule présente souvent un pli transverse disposé
de telle façon, chez la plupart des Tardigrades marins, que la portion
moyenne du pied peut se télescoper dans la partie basale (fig. 12, 13, 14);
le pied IV de beaucoup d’Echim'scus et de Pseudechz'nz'scus porte à ce
niveau une manchette (fig. 28) dont le bord libre est découpé en piquants
aigus.

6 rltunxcniinrs
Enfin le piedtl des Echiniscus (fig 4, ep) présente toujours sur sa face
dorsale une petite épine, parfois très difficile à voir, tandis que sur le
pied IV il y a du côté externe, près de la base,.une papille molle (fig. 28);
la constance de ces caractères ténus. est si grande qu`il·est inutile de les
· mentionner dans les diagnoses d’espèces. Si insignifiantes que paraissent
épine et papille, elles ont peut—être une signification évolutive intéressante,
car elles paraissent bien être les restes d’une série complète. de plianères
pédieux que l’on trouve exactement à la même place, mais sur les 4 pieds
de Batillzjnes, Tetrakentron, et aussi chez l`Ec/zz'1zz'scus perarmatus
, J. Munnitr (Cap) .
; m C Le muscle oules muscles moteurs des pieds
È /¢,  3 ne s’insèrent pas sur les griffes elles-mêmes,
§ L    m se mais tout près de celles-ci, sur la cuticule
i Qi! ·/  .   (fig. 86); lorsquefle muscle se contracte, il
f  il  _ b ,  //   , déprime. le point d’insertion, ce qui fait bas-
9 f   _ i“_/ M g culer la griffe en la relevant; quand la con-
   _   M,,~" / " ./9 traction cesse, l’élasticité de la cuticule fait
Q Et    / retomber les griffes, dontles mouvements
`    i’ ,, _` « sont donc toujours passifs.
'   _ " CL! .
Épiderme. — La cuticule est.sécrétée par
un épiderme formé par de grandes cellules
FIG·5·_ Pied IV,Macmbi0m plates, en nombre constant · pour cliaque
gyufggandàavant um,. mue ; espece, disposees en rangees regulieres.
îzgêtlgqètge iëêgîeuâ ayant îè- Parfois certaines de ces cellules, formant des
cement; gu, îiîiug ëâîgfuîe bandes transversales ou longitudinales, ont
portant les griffes ancien- un contenu granulenx, blanc en lumière ré-
ÉâîÉtÉîd€ï2¤11€îv~»slobuts fléchie ou coloré plus ou moins fortement en
dieux, ’ , misc GS pe bI‘11I1 (HypSibius Oberhâuserzt, fig. G6}; ces
. grains qui augmentent graduellement avec
l’àge ont peut—être la signification de produits d’excréti0n.
Dans chaque pied, Pépiderme s`épaissit en une sorte de bulbe (fig. 5»
qui secrète avant chaque mue les griffes de remplacement à la manière
d‘un bulbe sétigère; dans la périodepréliminaire à la mue, la vieille
cuticule se détache nettement de l’ancienne à l’extrémité distalo du pied
et les griffes nouvelles font saillie dans l’espace ainsi formé, prêtes à
fonctionner quand sera rejetée la vieille cuticule.
Musculature. — La musculature est constituée par des fibres musculaires
lisses, uninucléées, s’attachant à leurs deux extrémités sur de petites`
saillies intérieures de la cuticule, et déterminant uniquement des rétrac-
tions ou des flexions; l’antagoniste de la musculature est.la pression
intérieure du corps. On peut distinguer des muscles du corps (longitudi-
naux dorsaux et ventraux, dorso—latéraux et ventro··latéraux, dorso-ven-

xzvrnonucrxoiv 7
traux) et des muscles pédicux (dorso—pédieux et ventre-pédîeux), et enfin
la musculature propre des stylets buccaux (protracteurs et rétracteurs) et
de la région rectale. O .
Système nerveux. - Le système ner-   _ ce
veux est métamérisé suivant le type SO '‘'''` â gw ·  
arthropodien : il y a un gros cerveau ], _ ( l Z ·  
4-lobe ou 5-lobé à sa partie inférieure,   lp É  
réuni par un collier ganglionnaire à un 5v.__ `~   K  ....96
ganglion sous-œsophagien, lequel est p " ;,/ »‘·î%·  
en rapport avec. une chaîne ventrale âf 1   "  · ."mdv
comptant 4 ganglions bilobés (fig. 6, 12, __   \_,/ A
13). Le premier ganglion de cette chaîne, œ' I /\ , g »’ p md
I • I I A  ·¤.
correspondant au pied I, est réum par "_ _' vè   ;`~ 
deux connectifs au sous-œsophagien, et _ _, /   'fë ?  
P8? deux üiltrcs connectifs aux Iobeg    '§|  
externes du cerveau, de telle sorte qu’il f   _*  '   l OV
' • u « V Q 4 ° ••·
y a en fait deux colliers pér1·œsopha·   t ip,  
gîens. Il y a encore de petits ganglions I    L
périphériques, notamment du côté ros- j     ; j 5;
• y $1 1 .;}'
tral de chaque pied et de 1 anus. . ' En É  ac.    · Mgd
Le cerveau tnnerve les appendices ce- l"   VP _  
phaliques des Echinisciens (cirre rostral, O Y  
cirres buccaux, papille, cirre A,et sa j' '‘‘    _____ ml,
clava) et du .JIz'lnesz'um ,· chez les Macro- ¢m___,. ·   ~     VS
biotes, oùiil n’y a pas d’appendices, lc  __
Cerveau émet de nombreux petits nerfs    
qui se rendent à la partie antérieure de ' ·
la tète. Chacun 'des ganglions ventraux Fm 6_ _ Section Sagmale (Yun MW
fournit un certain nombre de nerfs mo- crobiotus Ile/'elamii Q : an, orifice
teurs etile nerf pédieux. Sur des Tardi- ·=1¤e<=e1: 6- b“lb°9 ”· l°b€ letml
d b- . 1 I. (lll CGPVBZLI pOI'tBJlt' la t3·Ch€ OCI]-
gm CS mn t"a_nSPaœmS¤ on volt C ner laire; co, connectif unissant le lobe
moteur SG tûfmlner Sur une libre muscu- latéral du cerveau avec le l" gan-
laire par la plaque motrice que 1’on a Èïglxââèrâëihëîbgâïâglëëêcîgilî
appelée longtemps la colline de Domus, gland., de hxalpîghi mé,·a1,,; g,,_
du nom'de son découvreur. €a¤a1î0¤ Vëmfeïz md, muscle ï0¤·
gitudinal dorsal; mdv, muscle dor-
0- entral· mr m scies du rec-
Organes des sens. — Nous avons déjà iimigo, boiuche; œguœsophage; eg,
mentionné les récepteurs céphaliques des déb°“°hé d¤%'<>~'1¤¤¤t·= MPS le "’°'
F h. . . . . . 1 tum;m>, ovaire; sa, ganglion sous-
*_c ¤¤¤_¤¤¤¤¤Sk<1¤¤· ai en J“É>îc"*Par eur œsophagien; vs, vésicule copula-
diversité morphologique, doivent être en trice.
rapport avec des perceptions variées la
papille qui se trouve habituellement à l base du pied IV~ a sans doute
aussi une valeur sensorielle. Le cerveau porte souvent deux petites taches

S rranniermnas
oculaires, constituées par une seule cellule pigmentée en noir (illacrolzioti)
ou en rouge (la plupart des Ec/zz}zz'scz'), qui rappelle tout à fait l'œil des Vers
inférieurs; les espèces aveugles ont du reste exactement le même genre de
vie que les oculées. Contrairement à l’opinion des auteurs, j’estime que la
présence ou l’absence d‘yeux est presque toujours un bou caractère spéci-
fique.
Tube digestif. — Le tube digestif comprend trois parties : une anté-
rieure d’origine ectodermique (tube buccal + bulbe
[ + oesophage), une moyenne endodermique à épithé-
Y-   lium sans cuticule, et une postérieure (rectum), d’origine
  l   cctodermique.
ft " (pl, ___ja L’intestin antérieur débute par la bouche terminale
  MIN (fig. 4) ou un peu ventrale (fig. 12), entourée d’anneaux
(`1 chitineux ou de lamelles; elle peut se fixer sur les corps ·
Z" ( Ã,  ·._ 4 étrangers à la manière d’une ventouse; puis vient un
(   tube buccal cylindrique, large ou à lumière presque
là __ sf capillaire, qui se termine à l‘intérieur du bulbe par trois
( tubérosités dénommées apoplzyses, dont l’une est dor-
,,   sale et les deux autres latéro-ventrales. De chaque côté
 zh j X du tube buccal, il ya un stylet perforant, dont la pointe
' ,·   ( abritée par une courte gaine (fig. 7), peut pénétrer dans
  la cavité buccale et faire saillie au dehors; les stylets,
S formés de chitine et de calcaire, présentent deux for-
 0,2, Euguîùgâ mes : ou bien ce sont des aiguilles droites, à peine
buccal dg M,,,,~0- épaissies à leur bout caudal, simplement mues par un
MOM ¤ 9% gaînê muscle protracteur et un rétracteur (Eclzz`niscus,fig. 21),
ïêlèî; lïgïïîelïgê ou bien ce sont des sortes de poignards dont l’extré-
périhuccalgg; T, mité caudale forme deux grosses saillies (furca); dans
î_”*g‘1€lt€ de mm le creux de celle-ci s’engage la tête d’une baguette de
ort; sd, support · . , ,. ·
dentaire; se e,y_ support qui a lautre bout smsere sur le tube buccal
let; t, tube buccal. (il/Iacrobz`0tz' et quelques Ec/zinisci); de nombreux mus-
cles fonctionnant comme protracteurs et rétracteurs
actionnent les stylets. Du côté ventral ‘du tube buccal, on voit, surtout dans
le genre Macrobiotus, une baguette de renfort dont la fig. 7 montre bien
la disposition.
Le tube buccal est flanqué à droite et à gauche de grosses glandes
rostrales débouchant dans la cavité buccale au niveau de l’oriiice qui
donne passage à la pointe des stylets; dans l’intervalle des mues, ces
glandes, qui fonctionnent peut-être comme organes diastasiques, montrent
de grandes vacuoles à réaction faiblement acide (pH entre 6,5 et 6,8);
mais après le rejet des stylets, elles changent d’aspect, deviennent com-
pactes et sécrètent les stylets de remplacement (fig. cli, III).
Le bulbe a la forme d’un ovoïde plus ou moins allongé (très allongé

nvrnonucriox 9
chez .l]iInesz’um et certains Dzp/zascon, fig. 94, 95, 96, 98) et fonctionne
comme pompe aspirante et foulante; sa cavité très réduite dessine en
coupe transverse trois branches à 120° (fig. 8); la cuticule qui la tapisse
présente au fond des trois poches un épaississement continu chez les
Ecluhiscz`, tandis que chez les .l[acrobz'otz`, c'est près de la cavité centrale
que se trouve, sur les faces opposées de chaque poche, un épaississement
beaucoup plus marqué et discontinu; ces formations cuticulaires, toujours
bien visibles et présentant des variétés sans nombre, ont une importance
considérable pour la détermination des espèces; elles apparaissent sous
l’aspect de trois paires d’alignements de bâtonnets (fig'. 42, 44, 47) ou de
granules (bacilla ou macroplacoïdes), suivis souvent d‘un petit granule
(commu ou nzicroplacoïdei; les apophyses du
tube buccal alternent avec les trois paires d’ali- _ m (_ m •
gnements; les placoïdes ont sans doute une    
fonction mécanique de consolidation. La masse   _`‘__ ~,    
du bulbe est constituée par trois bandes longi-   "hî;»1!»"ggîÉ
l¤€llIl3l0S de cellules épithéliales, corrggpgn-    
dant aux angles de la cavité, alternant avec des   F§(ë> "’ e  
cellules épithélio-musculaires dont les fibres   __ 6 ,
sont en direction radiale et s’insèrent sur les   ` QL
angles saillants entre les trois poches (fig. 8); ;
Après un court œsophage post—bulbaire vient c
l'lntestin moyen, plus ou moins lobé, tapissé F¤î)1:be···h(à0Q§€_ïlî¤î;:;`îîb?ï
de grosses cellules qui, au moment d’une di- M Hïfclgàdfl: bj cavité ,n_
gestion, sont colorées en brun ou en jaune par terne du bulbe; ba, baguette
les produits absorbés; leur réaction est nette- “,hm“"““i ”·f°““l° él"°hé`
. . . liale; m et m, secteurs de
ment alcaline (pH entre 8,4 et 8,7). A la l1m1te cellules épî,hém,_muSw1a;.
de lllntèstln mOy8n GIZ du rectum, il existe res àun ou deux noyaux.
(chez les Macrobioti seulement, fig. 6) trois
glandes massives ou allongées, une dorsale et deuzrlatérales (vasa Mal-
pzg/ziz'), qui pourraient bien être des organes d’excrétion.
Habituellement les Tardigrades aquatiques ou· terrestres se nour-
rissent du contenu de cellules à chlorophylle dont ils percent la paroi
avec leurs stylets et aspirent le suc; il est très fréquent de voir l`intestin
moyen rempli d’une purée verte qui, après l’action des sucs digestifs}
tourne au jaune et au brun. Parfois, mais assez rarement, on a vu des
Maerobiotes et des Milnésies sucer des Rotifèresmu des Nématodes.
Jlilnesium, par contre, est normalement carnivore; il a du reste une
organisation buccale notablement différente de celle des Tardigrades
végétariens; il attaque des Rotifères ou des Macrobiotes, dont on retrouve
les pièces dures (mastax, bâtonnets bulbaires) dans l’intestin moyen.
L’unique espèce parasite (Tetfalcentron synaplae) se nourrit aux dépens
de son hôte. _
Chez les Echiniseiens, la défécation coïncide avec la mue, l’intestin se

10 rannicmnns
vidant dans la vieille cuticule, tandis que chez les Macrobiotes le rejet
des résidus alimentaires peut se produire en tout temps.
Cavité générale et globules libres. —— La cavité générale renferme un
liquide incolore tenant en suspension de nombreuses cellules libres,
bourrées de granulations, qui semblent bien jouer le rôle de réserves.
Chez quelques Macrobiotus (coronifer et autres) les globules sont plus
ou moins fortement colorés en jaune ou même en»rouge par un caroti-
noïde.. Il ne paraît pas que ces globules présentent de mouvements
amiboïdes, ce qui autorise à les considérer comme une sorte de tissu
adipeux dissocié, dont les éléments isolés peuvent se diviser.
Chez les Echiniscus rouges, le·liquide cavitaire, outre les globules
incolores, est rempli de granulations rouges, non incluses dans des cel-
lules, qui se déplacent lors des mouvements du corps.
Respiration et excrétion. —— Les échanges gazeux se font à.travers
Penveloppe du corps, les Tardigrades actifs étant très sensibles à la
`privation d’oxygène; lorsqu`on place un·Tardigrade dans l’eau sous une
lamelle, le bord étant entouré d`huile, l’animal ne tarde pas à tomber
dans un état spécial d’asphyxic 2 il s’immobilise, le corps se gonfle d’eau,
de sorte qu’il devient remarquablement transparent, ce qui est très com-
mode pour l’étude; parfois, même après plusieurs jours d’asphyxie, il
peut revenir à l’état normal si l’on aère le liquide, mais d`ordinaire la
mort ne tarde pas à survenir.
ll n'y a pas d’appareil circulatoire; les mouvements du corps produi-
sant un brassage incessant du liquide cœlomique et des globules en
suspension.
lfexcrétion de particulessolides de déchet semble~étre dévolue aux
glandes salivaires, à Pépithélium de l’intestin moyen et aux glandes
rectales de Malpighi; dans des expériences de coloration vitale au
trypanbleu, on constate que les glandes salivaires prennent fortement la
couleur=et's`en débarrassent ensuite en la rejetant au dehors, lors dela
mue buccale. Enfin les cellules épidermiques, au moins*celles qui consti-
tuent des zones granuleuses annulaires (Macroôiotus Hujîzlandz'1, forte-
ment pigmentées en brun chez quelques espèces (H ypsibius Ober/zaüseri,
fig. 66) prennent également les colorants vitaux et jouent le rôle de reins
d‘accumulation temporaires.
Organes génitaux. —· Les sexes sont constamment séparés; la gonade
unique (fig. 6, 16) est un sac placé dorsalement au-dessus du tube diges-
tif, 1'extrémité antérieure étant rattachée au tégument dorsal par des fila-
ments suspenseurs. Chez le male, à Pextrémité caudale de la gonade
(fig. 12),il y a deux canaux déférents qui contournent Pintestin pour
aboutir au gonopore ventral; chez la femelle, il n’y a qu'un seul oviducte

nvînonucrron 11
qui contourne 1’intestin soit à droite soit à gauche (fig. 16). Chez les
Ecliinisciens, le gonopore est un peu au-dessus de l‘anus, tandis que chez
les Macrobiotes, l’organe génital débouche sur la paroi ventrale du rec-
tum, qui de ce fait prend la valeur d’un cloaque. Chez les femelles des
Macrobiotes, il existe un petit réceptacle séminal qui s’ouvre ventrale-
ment dans le rectum, à côté de l'oviducte; il est rempli de spermatozoïdes
immobiles et comme agglutinés. (Test dans l’ovaire même que les œufs se
revêtent d'une coque souvent ornée, dont les ornements jouent un rôle
important dans la détermination des espèces; mais dans l'ovaire. ceux-ci,
par suite de la compression réciproque des œufs, sont aplatis et peu
visibles; ce n‘est que lorsque les oeufs libérés prennent la forme de sphères
ou d’ovoïdes·réguliers·que se déploie Pornementation de la coque. Les
mâles qui sont parfois très rares ou inconnus chez
diverses espèces (Milnesiunz, Ec/ziniscus et Pseude· ' _ M, 
c/u'nz'scus) sont tantôt·de la même taille que la fe-     Ã 
melle, tantôt notablement plus petits (llypsibius ` —  
megalonyx, fig. 9, Milnesium); il est très rare qu’il   .
y ait des caractères sexuels externes : les males de (FN   .
l’IIypsz'bz'us· zzzegalonyx et de Milnesium ont une fr   i '
griffe modifiée sur»le pied I (fig. 86). `· ;ii*·;_
On connaît. deux modes·de·fécondation : 1° une  
interne, les spermatozoïdes filiformes pénétrant par
le cloaque dans·l'0vaire; c’est le cas des espèces à _
. , , Fm. 9. — Copulation
œufs pondus usolement et revêtus d une coque ornée, de ynypsibim mmm
dontla formation ne peut être que postérieure à l’en— lcmyx tum,. : 5 males
trée du spcrmatozoïde dans l’œuf; 2° une externe S°"‘ “°°“’ÉhéS_à "“É
. . . femelle (dapres Vi .
chez quelques especes aquahques qui pondent dans ,._ WENCKL
la mue qu’elles abandonnent: les mâles (fig. 9)
s’accrochent·à la vieille cuticule, injectent leurs spermatozoïdes a l`inté—
rieur de celle-ci par l’orifice cleacal; les œufs nus sont alors pond us dans
la mue et les spermatozoïdes se rassemblent autour d'eux; immédiatement
après la fécondation, l'œuf s’entoure d'une membrane lisse (llypsibius
mcgalonyx) . .
La ponte a lieu de deux façons différentes : 1° ponte d’œufs lisses, à
mince membrane vitelline, au moment d’une mue (Parec/tiniscus, Echi-
niscus, Pseudec/u'nz'scus, Milnesium, la plupart des H ypsibius); on trouve
alors dans la mue abandonnée un nombre variable d’œufs, depuis 1 jus-
qu’à 30 (lig,.18, 24, ,77, 84, 88, 91, 95); 2° les œufs, à coque épaisse pres-
que·toujours revêtue d’ornements variés, sont pondus isolément ou·par
petits, amas (Echinisceides, lllacrobiotus, quelques Ilypsibfus); chez
quelques espèces aquatiques de ce dernier groupe (.l[acrobz'0tus hasta-
tus et Pullarz'), il y a une tendance manifeste à déposer les œufs à l’inté·
rieur d‘objets creux, mues de pattes d’Insectes, mues d’Aeariens, coquilles
vides de Daphnies ou de Cypris. ll semble que la période de reproduction

12 mnoxonnnns
et de ponte débute vers la fin de l’hiver et s`étend sur quelques
semaines.
onrocrmn
La segmentation totale et égale aboutit à une blastula à très petite
cavité centrale, dont la paroi est formée de hautes cellules à noyau péri-
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Fm. 10. —- Développement d’nn Hypsibius (d’après llllmcrs) : I, blastula au début de la
formation de Yendoderme; la première cellule endodermique (t) est en mitose. —-
Il, gastrula avec amas endodermique central. — III, coupe sagittale d’un embryon;
Pendoderme est creusé d’une cavité archentérique; r, invagination proctodéale. —
IV, coupe sagittale d’un embryon plus âgé: b, invagination stomodéale; pv, pli ven-
tral;'r, proctodeum; ug, cellules génitales primordiales. —- V, section sagittale sché-
matique: bî, ébauche de la région des glandes buceales et des stylets; b2, bulbe
pharyngien; ce, ébauche du cerveau; ei, e2, es, e*, les 4 entérocœles du tronc ; ec, enté-
rocœle céphalique; pv, pli ventral.- VI,coupe transverse passant par la 4° paire d'en-
térocœles du tronc; r, rectum; ug, cellules génitales primordiales; ébauche du
pied IV. — VII, coupe transverse un peu antérieure a la précédente, chez un embryon
plus agé : bp, bulbe pédieux du pied III; g,gonade;gc, globules cavitaires; i, intes
tin moyen. *
phérique. La formation de l'endoderme se fait par délamination, quelques
blastomères ayant un fuseau de division en direction radiale, d‘où pro-
duction de cellules internes endodermiques; celles-ci se divisent et l’en-
doderme comble le blastocœle; quand il y a environ 50 à 60 cellules, une
cavité apparaît au centre de l’amas endodermique, qui prend la figure
d’un épithélium limitant la cavité de l’intestin primitif.
L’embryon tend à s’incurver et, sur la face ventrale, se dessine une
invagination proctodéale qui se met bientôt en communication avec l‘ar-

rivrnonucrtort 13
chentéron; dès ce stade, on distingue, près de la communication, des
cellules endodermiques qui ont un aspect particulier : ce sont les cel-
lules germinales primordiales. L‘ineurvation s’accentue et du côté ventral
apparaît une autre invagination, cette fois stomodéale, qui comprime en
avant la cavité de l‘arehentéron de sorte que celle-ci s`étend à droite et à
gauche pour former des sacs cœlomiques céphaliques. Outre ces deux _
sacs se développent aussi, sur la paroi de l’intestin moyen, quatre paires
d‘entérocoeles. A part les li°$, sur le sort desquels nous allons revenir, tous
ces sacs cœlomiques n'ont qu‘une existence temporaire : leur paroi se
désagrège et donne les cellules flottantes de la cavité générale, ainsi que
les cellules musculaires; quant aux quatrièmes sacs, sur la paroi ventraie
desquels ont passé les cellules germinales primordiales. ils persistent, se
rapprochent l'un de l‘autre du côté dorsal et se fusionnent finalement pour
former la gonade impaire; la gonade, à son tour, émet ventralement
l’oviducte ou les canaux déférents. '
_ Le cerveau et les ganglions de la chaîne ventrale apparaissent comme
des épaississements profonds de la paroi ectodermique. Le stomodaeum
qui s‘est mis en relation avec l’intestin moyen se différencie en trois
régions : la partie rostrale donne le tube buccal et les glandes salivaires
dans lesquelles se forment stylets et musculature; la seconde portion est'
le bulbe, la troisième le court œsophage. La limite de 1’intestin moyen et
du proctodaeum est marquée par les glandes de Malpighi, d’origine ecto-
dermique. ·
Ce développement, qui dure de 5 jours à un mois suivant la tem-
pérature et l`espèce, se termine par l`éclosion : le jeune Tardigrade
perfore la coque avec ses stylets buceaux et sort; son volu1ne, par suite
d'absorption d'eau, augmente considérablement. Le jeune Macrobiote ne
diffère en rien d`un adulte, sauf en ce qui concerne la taille, l`état des
gonades et quelques détails dans la forme des bâtonnets bulbaircs, mais
les' Echz`nz'sci n'ont à la naissance qu’une cuirasse rudimentaire et
subissent au cours des mues une notable métamorphose; les jeunes n'ont
longtemps que deux griffes (fig. 25) et ne possèdent pas tous les appendices
dorsaux et latéraux des adultes; seul. le eirre A existe constamment.
Uaugmentation de taille se produit par grossissement cellulaire, non par
division.
Mus. —- La mue présente la particularité de se faire en deux temps;
environ 6 jours avant la mue générale, les parties buccales (stylets et
revêtement chitineux de l’intestin antérieur) sont rejetées au dehors
(fig. ii, I) parla bouche, qui se ferme ensuite (stade simplex), de sorte
que le Tardigrade ne peut plus manger pendant quelques jours. Le bulbe
et l’intcstin antérieur se rétraetent fortement dans le corps; les deux
glandes buccales sécrètent ensuite deux nouveaux stylets (fig. 11, III);
les parties rejetées se referment etles anciens muscles s’attacl1ent sur les

M 'rannrcnanrzs
nouveaux organes. Un ou deux jours après cette néoformation se produit la
mue de la cuticule
,\ ) ·0 du corps, des grif-
./` ,· V "  ~~—·, _ · fes etde la cuticule
à [ V  ·  , "·,_   de l’intestin termi-
I si   ‘ nal; Panimal réduit
» ` ylai    .\ son volume soit par
e , :` = F ( '. , , ,
É '. ' ; La w.   le·re_]etd exerc-
—`··5 ( s? ' `  È`.', i dv f
r rg (E ps .1, ls }    , — ments ou œu s,
[ · " elf . ' soitparcontraction
_“ = _; -0C
is ·  ·   · des muscles; les
I l xp   _,   -56 M  \ nouvelles· griffes
  ,5 3j `     .·‘ aw; ‘~\ t sont préparées
' ·¢   l â · 2- =.   l ‘¤ ·¤`·"
; 1,; —  ,,5   I m ·   a i N - · .} jt avantla muc par le
 È   `.   ,         bulbe pédieux (fig.
È   É     -···"» $d 5):Lab0uche rede-
’ =‘ ·» - É  2- rx  ·' ’= · -
 — :· l· : i    ' ‘  vient fonctionnelle.
·` ,.t    `§ Le nombre des
 ' l   i   mues, qui du reste
  «  pourrait varier sui-
Fia. M. — Première phase de la mue, Macrobiotus Hufelandi vîmt les eSp8ceS’
(d‘après Maacus) : I, rejet par la bouche des parties cuticu- n est pas C0mm_
laires de l’intestin antérieur; gb, glande buccale; aa, cuticule avec certitude; lg
de Yœsophage. — II fermeture dela bouche (0). après le rejet. ·
-llI, les glandes bulzcales ont passé au-dessus du bulbe et com- chlffr? qe ç’ SPIP
mencent à reformer le tube buccal (t), les supports dentaires vent Indique, Il est
(sd), les stylets (st); m, muscle protracteur du stylet. que pI·0bab16_
ETHOLOGIE
Habitat des Tardi rades. — Les Tardivrades vivent dans la mer, dans
D
l’eau douce et sur terre; il n’est pas douteux que l’habitat marin est primi-
tif; les formes dites terrestres (qui vivent en réalité dans un mince film
d’eau) dérivent forcément d’espèces franchement aquatiques; les· genres
cuirassés Ec/ziniscus, Bryode@/mx, Pseudec/ziniscus ont·dû apparaître
dans le milieu des Mousses et Lichens puisque c’est leur habitatrexclusif.
Parmi les formes marines, Batillzpes vil; dans le sable littoral sous
quelques centimètres à 3 mètres d’eau; Echiniscoides se trouve dans le
gazon court des Enteromorpha; une seule espèce, Tetrakentron synaplae,
est parasite externe sur les tentacules péribuocaux de Leptosymzpta
Galliennez';
Il y a·en France 7 espèces d’eau douce (Macrobiotus et Hypsibius),
remarquables généralement par des grilles assez longues et par la faible
épaisseur des bâtonnets bulbaires; la cuticule est mince. J: hlonnar a
trouvé beaucoup de Tardigrades dansla lisière moussue des lacs d`Ecosse,

xxrnonucrxou 15
entre les niveaux inférieur et supérieur de l`eau (grèveînondable de Foam,).
Les terrestres se rencontrent dans des Lichens (Xanthoria, Parmelia,
Cladonia, Collema). des Ilépatiques (surtout Frullania), des Mousses
variées tllypnacées, Bryacées, Grimmiacées), aussi dans des Phanéro·
games formant des rosettes comme les Saxifrages et les Silènes· des
montagnes, ou des gazons serrés, habitats où l‘humidité se conserve long-
temps. Si les Tardigrades sont surtout connus des régions nordiques ou
tempérées, cela tient certainement à des conditions d’humidité.
Dans un paquet de Mousse ou de Lichen, le nombre des individus et
des espèces que 1’on peut trouver est extrêmement variable : un morceau
de Grz'm12zz'apulvz'nata, gros comme une petite noix, poussant sur un toit
de tuiles, logeait des centaines de Tardigrades; il n’y a jamais rien ou
presque rien dans lesP0lytrz’chum, dansles grosses masses d‘IIypnunz qui
poussent au pied des arbres dans les forêts humides, dans le Lichen ramifié
Evernia prunaslri Acn. qui est fréquent sur les troncs d’arbres fruitiers,
pas plus que dans le sable des gouttières, que l’on indique dans les livres
de seconde main comme l’habitat normal des Tardigrades. Dans les villes,
les petits paquets de Mousse des toits et des murs (Barbula, Orthotrzl
chum) sont le plus souvent extrêmement pauvres, ce qui est en rapport
sans doute avec les produits nocifs renfermés dans les fumées ou la. pous-
sière. Les Mousses et Lichens les plus riches en Tardîgrades sont ceux
qui poussent en lame mince sur des troncs d'arbres ou des rochers secs,
des murs en pierres sèches exposés en plein soleil, sur des toits de chaume
à la campagne; on està peu près certain de trouver des genres variés en
recueillantles Xanthoria jaunes des arbres et des rochers ou les Frullania
qui marquent 1‘éeorce de taches noir—verdâtre.
Le mélange d‘espèces est fréquent : jfai trouvé jusqu'à une dizaine
d’espèces différentes d’Echinisciens et de Macrobiotes dans des Ilépatiques
(Frullania), dans des Hypnacées (Hypnum, Ilylocomium) et Bryacées
(Dicmnum) poussant en mélange, et dans une poignée de Cladonia rangz'—
ferina (Vosges, 1.100 m,).
Ennemis et parasites. — Il est possible que, dans le microcosme des
Mousses, les Tardigrades soient la proie des petits Arthropodes qui
cohabitent avec eux, mais~ ce n’est pas autrement certain; Rum (1921)
rapporte que des Nématodes earnassiers (Mononclzus) cherchent à s’em—
parer d’espèces non cuirassées comme Maerobiotes et Milnésîes, les
Ec/zz'nz'sci cuirassés restant. indemnes. Enfin les Tardigrades ou leurs
œufs sont parfois attaqués par des Rhizopodes (Difflugies et Amibes).
Les parasites sont très rares : lîrcxrrims (1902) a vu une épidémie de
« Noscma » dans une colonie de Macrobiotus z'nternzea'z'us, la cavité
générale étant bourrée de petits corps réfringents ovoïdes, et aussi dans
une colonie de Dzjnhascon spitsbergense du Spitsberg; pour ma part, j’ai
trouvé ce parasite, ou un analogue, chez Jllacrobiotus Ilufelandz'. Rsuicxus

16 rannxcnnnns
l1912) signale un Champignon? (Macrobiotop/it/zora vimarzbnszs) infectant
Hypsibius Duiardini. Enfin, j’ai rencontré un Ec/ziniscus spinulosus
presque entièrement recouvert de petits corps fusiformes, réfringents,
ressemblant à des sporokystes de Grégarines, fixés sur la cuticule; il n'y
en avait pas à l‘intérieur du corps.
Périodes de vie inactive. - La plupart des Tardigrades passent lesx
périodes de sécheresse dans un état de vie latente ou anabiose, déterminé
soit par la dessiccation graduelle du milieu, soit peut-être aussi par le
manque d'oxygène. Le corps se contracte régulièrement (forme en tonneau}
en présentant de forts sillons transverses; certaines espèces peuvent
rester plus de 6 ans en cet état de déssiccation complète, sans perdre la
faculté de revenir à la vie par absorption d‘eau; plus longtemps a duré
l’état de momie, plus long est le temps qu’il faut attendre pour voir 1'animal
sortir du sommeil.
Le retour à la vie active est très rapide : lorsqu’on place dans de l`eau
aérée un Tardigrade desséché dans des conditions convenables (entre
lame et lamellé, entouré dé petites pierres ou de brins de mousse qui
protègent contre la pression de la lamellé), le corps se gonfle, les organes
reprennent leur apparence normale, et on aperçoit des mouvements en
moyenne après une demi-heure d’imbibition. On ne sait pas si un même
individu peut être desséché un très grand nombre de fois, les périodes de
vie latente étant séparées par des périodes de vie activé, mais c’est assez
probable. La résistance des individus desséchés depuis plusieurs mois est
extraordinaire : le traitement par l’air sec à haute température (96°), l`air
liquide, Phydrogène ou l’hélium liquide (—— 272° pour l’hélium), l’alcool
absolu, l’éther, les acides forts en solution au millième, le vide poussé
aussi loin que possible, n`émpêchent pas la réviviscence, au moins chez
quelques individus.
On désigne sous le nom d’enkystement un phénomène observé plusieurs
fois, mais encore mal connu, qui est la rétraction et Pimmobilisation d’un
Tardigrade à Pintérieur de sa cuticule ancienne; celle-ci reste visible comme
une mue arrêtée en cours; il est probable qu’il y a aussi déssiccation, mais
peut-être moins accentuée que dans la forme en tonneau. L’IIypsibz'us
megalonyx présente un énkystement très particulier, qui sera décrit à
propos de cette espèce.
Durée de la vie. — D’après des observations portant sur des Tardi!
grades en culture, on estime que leur vie active peut excéder 18 mois;
mais la vie totale possible est beaucoup plus longue, s’il s’intercalé des pé-
riodes de déssiccation, séparées par de courtes périodes de vie active; une
durée d'une soixantaine d’années ne paraît pas hors de vraisemblance.
Dissémination. - Comme pour les autres animaux des Mousses, le vent
est évidemment le grand agent de dissémination en transportant des

nvrnooncriox 17
œufs ou des individus desséchés; j`ai trouvé quatre espèces de Tardi-
grades (deux Macrobiotes, un Ec/u'niscus, un .l[iInesz'zwz) dans de petites
plaques de Lichens jaunes (X(lIl·Z,lOl'l.(I« parietina Acuamus et X. lyc/mea
Fmns), poussant au sommet d’une tour do cathédrale haute d`environ
60 mètres; il y aides Tardigrades à ·l’extrême sommet de montagnes
élevées. L'examen d‘un monument isolé a montré que 23 ans après
l‘érection de celui·ci, les mousses poussant sur les pierres hébergeaient
5 espèces de Tardigrades (llmms, 1928).
Les nombreux Arthropodes qui fréquentent les Mousses, ainsi que les
Ilélicides qui montent aux arbres (Fruticicola villosa Sruo., Ileliczkgona
lapicida L.) peuvent accrocher des Tardigrades sur leurs téguments,
comme l’a remarqué Hmms (1910), et les transporter sur d'autres Mousses.
Il est possible que de grandes pluies, en lavant les paquets de Museinécs
et de Lichens, entraînent des œufs isolés on des mues pleines d’œufs, qui
s‘arrèteront sur d'autres touffes placées plus bas, mais ce doit être rare,
en raison des appareils d’accrocl1age dont sont pourvus les Tardigrades
et leurs œufs; il est certain que les Amibiens, Rotiféres et Nématodes des
mousses sont beaucoup plus aisément disséminés que les Tardigrades.
On conçoit que ce procédé de dissémination doit entraîner des pertes
formidables : pour que les œufs de quatre espèces différentes aient été
_ apportés par le vent sur de petites plaques de Xant/zoria. d’un clocher,
dans l‘exemple cité au début de ce paragraphe, que de millions d’œufs
doivent tomber sur la terre ou dans l‘eau! Il est presque inconcevable
qu’il soit si facilelde trouver des Tardigrades et surtout qu’ils présentent
des rapports de fréquence avec certains supports : ainsi j'ai étudié systé-
matiquement 40 échantillons de Xantlzoria poussant sur des troncs
d’arbres ou des murs, dans des régions très diverses; j‘y ai trouvé 33 fois
Ilypsibius Oberhâuseri et 15 fois rlfilnesizun, espèces que l'on rencontre
aussi, mais beaucoup plus rarement, dans des llépatiques, des Mousses
et d’autres Lîchens non jaunes. Il a donc fallu que par 1‘intervention du
vent ou de la pluie, 33 plaques de Xrmt/zorin sur 40 aient reçu au moins
deux œufs de sexe différent de l’H. Oberhduseri, et 15 une ponte de
Milnesium, ce qui est vraiment extraordinaire.
Distribution géographique. — Beaucoup d‘espèces sont des cosmopolites
qui vivent partout où il y a des Mousses et des Liehens, c`est—à-dire dans
_ les plaines et les montagnes tempérées et froides, les Mousses des
tropiques (J. lvluanu et Pucnrsns) étant relativement pauvres. Bien des
espèces sont connues sur la terre entière, de l’aretique à Pantarctique,
comme l’ubiquiste lllacrobiotus Ilufîzlandz'.
On peut donc prévoir qu’en France la géonémie des Tardigrades ne
présentera que très peu d’intérèt : tout ce que 1'on peut dire, c`est qu’il y
a des espèces abondantes que l`on trouve à peu près partout, des espèces
incontestablement rares dont on ne connaît qu‘une station, et des inter-
2

18 TARDIGRADES
médiaires entre ces cas extrêmes; il est possible que parmi les espèces
très rares, il y en ait d’origine récente qui n`ont pas encore eu le temps
d’être disséminées à distance (hypothèse de VVILLIS dans « Age: and
Area »). J e ne connais pas de reliques glaciaires certaines-
Recherche et étude des Tardigrades —-— Pour les 'Frdigrades terrestres,
il faut tout d’abord recueillir des Mousses, des Lichens ou des Hépa-
tiques, que l’on garde bien à sec dans une enveloppe de papier jusqu’au
moment de·l’examen. On les place dans de grandes coupes de porcelaine
et on les recouvre d3eau;, on peut agiter et briser les morceaux, Au bout
de quelques heures, on exprime fortement avec la main, comme on ferait
d’une éponge,la masse végétale et on la rejette :. toute la petite faune mus-
cicole est dans l’eau de la coupe. On centrifuge alors à. la main. et on laisse
reposer; au bout d’une demi-heure on décante doucement Peau; clariliée;
c’est dans le sédiment qui reste au fond de la coupe que se trouvent tous
les Tardigrades de l’échan»tillon.. Avec le bout du doigt, on prend. une
grosse goutte du fin sédiment, sans graviers qui gêneraient l`examcn; on
l’étale sur une large lame de verre, on recouvre d’une lamelle et on par-
court la préparation à un faible grossissement : on voit alors des Hoti-
fères presque toujours nombreux, des Amibiens nus ou à carapace, des
Nématodes, parfois des Acariens et des Collemboles, et enfin des Tardi-
grades vivants: ou asphyxiques. Quand on a repéré un Tardigrade, on
Pexamine à de- forts grossissements, en le séparant, par des secousses
imprimées à la lamellé,. des particules qui pourraient le masquer; on
analyse ses différents caractères, présence ou absence d’yeux, constitu-
tion des griffes, du squelette bulbaire, de la cuticule, etc., qui sont les
bases des déterminations générique et spécifique. S’il faut Pimmobiliser
ou voir des détails avec une grande précision, on dépose sur le bord de
la lamelle une goutte d’une solution aqueuse concentrée de potasse caus-
tique, sans perdre de vue le Tardigrade qui peut être plus ou moins
déplacé par les courants; lorsqu`il est atteint par liesliquide alcalin, il est
immédiatement tué en extension et il ne reste de visible, avec une netteté
parfaite, que les parties chitinenses. En instillant de la glycérine sous la
lamelle, la préparation lutée peut être conservée pendant des années et
permettre de nouveaux examens. Par cette méthode simple, il est possible
dfexaminer rapidement un grand nombre d’échantillons de Mousses. On
peut. aussi rechercher les Tardigrades à la loupe binoculaire dans un
verre de montre renfermant un peu de mousse et d’eau; ils apparaissent
d’un blanc opaque en lumière réfléchie,. et. avec: un: peut d’adresse,, on les
enlève avec une barbe de plume ou une pipette capillaire pour les trans-
férer dans un fixatif. Marcus recommande la fixation par le formol à
lr % neutralisé; un bon fixatit (utilisé aussi pour les Nématodes) est un
mélange d’acide acétique (1 partie), d’alcool absolu; (1. partie), de, sublime
à saturation dans Peau. (3 parties). On colore en masse: avec l’Hàmalaun

\
mraooucrroiv 19
ou Phématoxyline ferrique (les carmins ne réussissent pas);. après diffé-
renciation, on passe à 1’essence de girofle et au baume.
Pour faire des coupes, on place sur un. porte-objet paraffiné une goutte
de collodion-essence de girofle, dans laquelle on introduit le Tardigrade
préalablement coloré; lorsque la goutte s’est solidifiée à la surface., on
place le porte—0bjet dans du: cbloroforme auquel on ajoute du bleu de
méthylène pulvérisé; la goutte colorée en bleu se durcit, se sépare du
porte-objet et on peut l’inclure dans la parafline.
On peut garder en vie des Tardigrades isolés dans des verres de
montre avec un peu d’eau et un brin de Mousse (celle où- lion a. trouvé les
Tardigrades) soigneusement lavé, pour ne pas introduire d’ennemis.
Marcus a pu conserver en culture des Echinisciens, Milnésies et Macro-
biotes pendant un temps variant de 12 semaines à 16 mois; le Batz'lIz}>e.v
mirus est gardé dans un petit récipient de 50 cm3 aveo·1/3 de sable et
2/3 d’eau salée, l’Ec/u'm'scoz'des dans de 1‘eau de mer avec Enteromorp/ur.
Bibliographie, détermination et nomenclature. — Bien queles Tardigrades
soient. un très petit groupe, la bibliographie qui les concerne ne laisse
pas d`être assez considérable (190 numéros]; comme d‘habitude, elle est
dispcrsée dans toutes sortes de recueils, dont quelques-uns sont très peu
répandus et difficiles à trouver. Heureusement que tout ce qui se rapporte
à la classe vient d’étre rassemblé d’une façon fort complète par E.
l\fAncus dans un gros volume du Bronns Tier-Reich, Bd V, Abt, IV,
Buch 3, 608 pages avec 398 figures dans le texte et 1 planche en couleurs
hors texte (Leipzig, 1929). Comme ce travail sera désormais indispensable
aqui voudra étudier les Tardigrades d’une façon approfondie ou accroître .
nos connaissances sur ce groupe, il m`a paru tout à fait inutile de publier
à nouveau la bibliographie qui y figure; le lecteur, en cas de besoin,
voudra bien s’y reporter.
Dans la partie systématique, Mancus a. eu la bonne idée, étant donné
qu’il a écrit un livre documentaire destiné à remplacer les ouvrages
antérieurs, d’énumérer toutes les espèces, bien ou mal décrites, sans
essayer d’établir de synonymies; on pourra donc se reporter aux descrip-.
tions du Bronn, si on n’arrive pas à une détermination certaine avec celles
du présent fascicule de la Faune de France.
Les Tardigrades sont très difficiles à déterminer et même d’excellents
observateurs ont fait des erreurs de détermination: aussi la distribution
géographique est—elle souvent incertaine, surtout pour les espèces aqua-
tiques; il ya presque autant d’espèces nommées que de formes figurées
mais laissées provisoirement sans nom et désignées seulement par un
numéro. A vrai dire, on ne peut être tout à fait sûr d’nn nom que lorsqu‘on
étudie une population, c’est-à-dire un certain nombre d’exemplaires
habitant le même échantillon de Mousse, qui ont donc toutes chances
d’êtré apparentés les uns aux. autres; on se rend. compte alors de Ia varia-

20 rannxcmnus
tion intra-spécifique, qu’elIe soit d'origine mutative ou bien due à l’âge,
à une phase de la mue ou à quelque autre cause. Dans le cas d’espèces à
oeufs libres, la trouvaille de ceux-ci permettra d’affirmer une détermina-
tion avec une complète certitude, parce que les ornements de la coque
sont si caractéristiques et si différents d’un type à l’autre qu’îl ne peut y
avoir d’hésitation; ily a même une espèce (Ma,cr0bz'0tus reccns) qui ne
peut être séparée d’Hufelandi que par l’examen de l’oeul'.
Il est nécessaire, je crois, avant de déterminer des Tardigrades, de
faire un apprentissage; en examinant, comme il a été indiqué plus haut,
la faune de Xzmthoria, ou de Frullania, on trouvera presque à coup sûr
plusieurs espèces faciles à déterminer, et on pourra se rendre maître de
la petite nomenclature nécessaire pour pouvoir se servir dela table dicho-
tomique et comprendre les descriptions.
Dans mes définitions d’espèces, j‘aî cherché à n’user que de caractères
d’une parfaite netteté, permettant de répondre par oui ou par non; j’ai
laissé de côté, le plus possible, les caractères de plus ou de moins ou de
longueur relative d'appendices dont l’appréciation est trop difficile. J ’ai
décrit et représenté les 47 espèces que j’ai vues en France (exactement la
moitié de celles qui sont connues en Europe); quant à celles que je n’ai
pas trouvées, mais qui ont été signalées dans des pays voisins et pour-
raient se rencontrer dans notre pays, je me suis borné àune diagnose
sommaire et je renvoie pour leur figuration à l’ouvrage de Mxncos.
En ce qui concerne la nomenclature, j’ai rejeté en synonymie avec un
point d‘interrogation ou supprimé les noms accolés à des descriptions
insuffisantes ou ambiguës qui, en fait, peuvent convenir à plusieurs
espèces : par exemple, Pt. Gnnnrr (1866) a décrit et figuré d`une façon
complète pour son temps un Jllacrobiotus tetmdactylus, mais ce qu’il en
· dit s’applique suffisamment au moins à deux espèces : une définie par
Tnutm (pallidus) et une autre (scabropygus) par moi; j'ai jugé bon de
faire disparaître le nom donné par Gnmarr. On ne sortira de Pinexprimable
gâchis dans lequel se débattent les zoologistes de notre époque qu‘en
rajeunissant résolument la nomenclature qui ne doit plus être encombrée
de noms incertains sur l’attribution desquels on peut discuter indéfini-
ment.
· PLACE DES TARDIGRADES DANS LA SÉRIE
Pour intercaler parmi d’autres groupes un phylum difficile à classer,
on se base naturellement sur la présence d’organes semblables paraissant
homologues, c‘est-à-dire exigeant une transmission continue à partir d’un
ancêtre commun; malheureusement on n’a guère de critère pour distinguer,
ce qui est convergence et ce qui est ressemblance homologique. Dans le
cas des Tardigrades, la difficulté est encore accrue par l’absence de cœur,

mraonucrroiv 21
de rein défini, d`appareil respiratoire, corrélative sans doute à leur petite
taille, ce qui restreint les possibilités de comparaison. En fait, on a tenté
de les rapprocher des Gastrotriches, des Rotifères, des Nématodes ('),
des Annélides Chétopodes, des Arthropodes, et parmi ces derniers. des
Linguatulides (’), des Onychophores (3), des Acariens, des larves d’In-
sectes, en les regardant tantôt comme des formes primitives, tantôt comme
des formes dégénérées.
Dans la recherche des affinités, il me paraît qu'il faut attribuer une
importance primordiale aux caractères histologiques; qu’y a-t-il de plus
constant et de plus révélateur des parentés que la striation des muscles, la
cuticule chitineuse et l’absence de cils vibratiles chez les Arthropodes,
que la présence de nématocystes chez les Cnidaîres? Le plan de structure
[métamérisé ou non] doit venir en seconde ligne, ainsi que la considéra-
tion du milieu habité primitivement par le groupe. Or les Tardigrades
présentent nettement des caractères histologiques et structuraux qui sont
arthropodiens (absence totale de cils vibratiles, cuticule de chitine et mue,
métamérisation intéressant la peau, le système nerveux en échelle et le
système musculaire) ; les muscles, il est vrai, sont lisses, mais ce carac-
tère se retrouve dans ce que j’ai appelé la. lignée paraarthropodienne
représentée par les Péripates actuels. Logiquement le groupe des Tardi-
grades s‘intercale entre le rameau paraarthropodien aquatique (disparu
maintenant mais qui se continue par le groupe terminal des Pérîpates,
adapté à la vie terrestre) etle rameau proarthropodien aquatique d’où sont
dérivés les Arthropodes vrais à muscles striés et à pattes articulées,
comme les Arachnides, Crustacés, Insectes, etc. Rien ne s’oppose formelle-
ment à cette manière de voir; les Tardigrades présentent d’autres ressem-
blances avec les Péripates; ils ont comme eux, non pas des pattes
articulées} mais des mamelons loeomoteurs terminés par des griffes
sécrétées par un épaississement épidermique; les taches oculaires céré-
brales, la paire de glandes salivaires, la structure des gonades dont la
cavité est un reste cœlomique, les rapprochent encore des Onychophores.
ll est vrai qu’i1 n’y a pas de néphridies chez les Tardigrades, mais on sait
qu’elles sont parfois très réduites de nombre chez les Arthropodes, puis-
qu’il n’en persiste souvent qu’une paire; il faut admettre que la disparition
ou la transformation a été totale dans le groupe des Tardigrades. Le
développement avec sa segmentation indéterminée rappelle beaucoup à
ses débuts celui des Pantopodes et des Crustacés inférieurs, tandis qu'il _
s’éloigne fortement de celui des Annélides, Nématodes et Rotifères. Enfin
le Tardigrade est primitivement marin et secondairement d`eau douce (les
formes dites terrestres qui habitent les Mousses et Lichens sont en réalité
0. Aschelmlnthes de Rsmxt, dérivés des Annélldes et comprenant les Rolatoria, Nemato-
darîa (Gastrolrlches, Kinorhynques, Nématodes), Acanlhocephala et Tardigyzda.
2. Stelechopoda de L. v. Gmrr comprenant les Lînguatules, les Myzostomes et les Tardîgrades
3. Malacopoda comprenant les Onychophores, les Tardlgrades et peut-être les Llnguatules.

22 rmnicmnns
aussi aquatiques que les Rotifères et· les Amibiens qui les accompagnent,
` ` puiSqu’elles ne sont actives que lorsque leur support est mouillé) ; il serait
donc tout àfait illogique de chercher un rapprochement avec des animaux
aussi terrestres que les larves d’Insecte=s.
ll me semble que eette conception des affinités arthropodiennes, qui
est du reste peu éloignée de celle de la majorité des zoologistes, est
extrêmement probable. Il n’est pas très utile de critiquer en détail les
autres rapprochements basés sur ce que nous considérons comme des
convergences; les Tardigrades ont forcément des traits communs avec
les animaux de taille analogue à la leur, Acariens, Rotifères ou Gastro-
triches; ils ont un bulbe aspirateur comme des Nématodes et des Echi-
nodères,»des stylets buccaux comme des larves de Diptèrcs, qui sucent
comme eux; quant à la ressemblance ·des pieds et des griffes avec les
parapodes à soies des Annélides Chétopodes et celle du Tardigrade avec'
une larve nectoeliète d'E—uni·cien qui progresserait sur ses premiers para-
podes, elles me paraissent toutes superficielles.
CLASSIFICATION ET PHYLOGÉNIE DES TARDIGRADES
Les 'llardigrndes se divisent en deux ordres naturels : le premier. celui
des Ec/u'm'sci (lietcromrdzgmda Muncns, 1927) contient la majorité des
genres (10) marins et terrestres, de structure très variée; il est caracté-
' risé par la présence dhppendices céphaliques, cirres frontaux et latéraux,
et la séparation de l’or>ifice génital et de l’anus. Le second ordre, celui
des rllacrobioti ( £:httar·dz}gruda, de Ricrrrnns, 1926 et Martens), est dépourvu
d’ppendices uépliaiiiques, et n`a qu’m1 seul orifice a»no-génital; il com-
— prend 4 genres principaux, dont les espèces sont d`eau douce ou terres-
tres. Les deux ordres sont parfaitement séparés et il *n‘y a pas actuel-
lement de passage entre eux.
Les .¢l·[acr·0bz'0ti ne renferment pas de genre ou d’espèce marine, sauf
une espèce réadaptée secondairement à lîeau salée (füypsibius sterzosto-
mus =dc la Baltique et mer du Nord). On peut y reconnaître trois lignées
ou genres : Jlacrobzbtus, Hypsibiuset M1ÃZnesz'um—; du genre Hypsz'bz'us
dérive le genre Dz}0/macon, qui conserve les griffes particulières de
l”HypsiIr1'tns· : une tespèce, H. corgungens, fait à peu près passage entre les
deux genres. Tnuum a récemment subdivisé le genre Hypsrbius, mais il
ne me paraît pas que ce soit très utile.
Les En/zz'm'sci comprennent 5 genres marins, tous monotypes, très
différents les uns des autres, et dépourvus de cuirasse; puis 2 genres-
terrestres, Oreella et Parec/tz'1zzZ~2cus, qui ont une cuticule épaissie, et
enfin 3 genres terrestres Bryodeqvhax, Pseudec·Izz'nz'scus et Ec/u'nz'scus,
dont le corps est revêtu d’une cuirasse compliquée; Oreella convien-
. drait très bien comme forme ancestrale des cuirassés.

mrnonucriou 23
Le tableau suivant résume les rapports des différents genres :
Ecmmscr. Ecmmscx.
( Ilalechinfsctts. Omella. Bryezéelp/raz.
GCHPCS ` Ba!/lycchlnlscusl I)£lî‘6’ClIi7liSCllS. Eclllnlscufl ·
. « Tctrakentron. Genres Pseudec/zmzscus.
mms ) 1»’«¤üüP€S· ”"'“S"‘“’S iimomn
, lfchiniscoides. ou dieau . . i
doucg Jlzlneszum.
Illacrobiotus.
Ilypsibius. -- Diphascon.
Il est assez raisonnable, vu l’absence de forme marine, de faire dériver
les .’|[acr0bz'oti de quelque Echiniscien terrestre, non cuirassé, analogue
à Orcella, qui aurait perdu complètement les appendices céphaliques
(ceux-ci seraient encore représentés par les nombreux nerfs céphaliques
des .l[acr0bz'0tz); la position ventrale (sur le rectum) de l‘orifice génital
des rllacrobiotî paraît bien dériver du gonopore ventral et en avant de
l’auuS des EC/Ll.Rl·SCl··
Taureau nas asriaces rnnzçmsns.
1. Appendices céphaliques (cirres buccaux, papille, cirre A). . .
................. ECHINISC]. 2
— Pas d’appendîces céphaliques de type échiniseïen. ....
................ MACROBIOTI. 14
2. Marins. . .............. · . . `. 3
— Terrestres ou d’eau douce ............. · 4
3. Parasite de Synapte, 4 griffes tridentées à chaque pied (fig. 13).
............. Tetrakentron synaptae, p. 30
—— 7 à9 grilles àchaque pied (fig. 16). Echiniscoides Sigismundi, p. 33
—- 5 ou 6 griffes en spatule (fig. 12). . . Batillîpes mirus, p. 29
—- Pieds télescopiques terminés par 4 doigts à grille simple
(fig. 14) .......... Halechinîseusüuiteli, p. 31
4. Le seul appendice latéral est le cirre A, pas d‘appendices dorsaux. 5
— ll y a d’autres appendices que le cirre A ......... - 8
5. Pas de cuirasse définie; yeux noirs (fig. 17) .......
............ Parechiniscus chitouides, p. 35
- Cuirasse en plaques définies; yeux noirs ou rouges ..... 6
6. Yeux noirs, une bandelette entre la 3° médiane et le bouclier
terminal (fig. 20) ....... Pseudechiniseus suillus, p. 38
— Yeux rouges, la 3** médiane touche le bouclier terminal ou
manque . ............ ' ...... 7
7. Troisième plaque médiane bien développée (fig. 19) ....
. . . . .......... Bryodelphax parvulus, p. 37
— Pas de 3** médiane (fig. 21) .... Echiniscus Wendti, p. 40

24 mnnienxnns
8. ljappendice E est un long filament .......... 9*
— L’appendice E manque ou est un court piquant ...... 10*
9. Cd et Dd sont de forts piquants égaux (fig. 37) ......
. . ......... Echiniscus quadrispinosus, p. 51
— D et Cd sont absents (fig. 33). . . Echîniscus testudo, p. 49
— Cd est un long piquant, Dd est court (fig. 38) .......
............ Echiniscus merokensis, p. 52
10. B, C, D et Dd sont de courts piquants (fig. 22) ......
............ Echiniscus spinulosus, p. 41
— B, C, D sont de longs filaments; ornementation polygonale de
la cuticule .................. 1 1
1 1 . Cd et Dd sont de longs piquants courbes et égaux (fig. 23). . ..
........... . Echiniscus granulatus, p. 42
— Cd est un filament ou un piquant, Dd un piquant court. . . 12
12. Des piquants supplémentaires B', C'. D' (fig. 27) ......
; ........... Echiniscus spitsbergensis, p. 44
— Pas de piquants supplémentaires près de B, C et D ..... 13
13. B, C, D sont de longs filaments (fig. 30). Echiniscus Blumi, p. 45
— B manque, C et D sont présents (fig. 31).Echiniscus trisetosus, p. 47
— Une seule paire de filaments latéraux (C ou D). . _ .....
............. Echîuiscus bisetosus, p. 48
— Pas de filaments latéraux (fig. 30). Echiniscus canadensis, p. 46
14. Pas de placoïdes dans le buibe, 8 courts cirres céphaliques
(fig. 39) .......... Miluesîum tardîgradum, p. 54
- Des placoïdes dans le bulbe, pas de cirres céphaliques. . . 15
15. Les deux diplogriffes sont semblables et symétriques par rapport
au plan sagittal du pied (Macrobiotus) ......... 16
-— Diplogriffes plus ou moins dissemblables et en tous cas asymé-
triques (Hypsibius, Diphascon) ............ 28
16. Aquatiques .................. 17
— Terrestres .................. 19
17. Les deux branches de la diplogriffe sont très inégales, une bar-
rette réunit les deux diplogriffes de chaque pied (fig. G4). . .
................ M. macronyx, p. 69
— Branches dela diplogriffe à peu près égales ....... 18
18. (Eufs à piquants (fig. 53) ........ M. Pullari, p. 63
—— (Eufs àcoque renfermant des bâtonnets (fig. 54). M. hastatus, p. 64
19. Globules cavitaires jaunes ou oranges ......... 20
— Globules cavitaires incolores ........... . 22
20. Énormes lunules dentées à la base des diplogriffes (fig. 59). .
................ M. coronifer, p. 66
' — Petites lunules ................. 21
21. Deux bâtonnets bulbaires (fig. 61). . . M. occidentalis, p. 67
—— Trois bâtonnets bulbaires(fig. 61) ..... M. furcatus, p. 67

nwrnonucrrox 25
22. Aveugle: ; . . ; ........ M. Schultzei, p. 59
— Oculé .................... 23
23. Trois granules ou bâtonnets bulbaires ......... 24
— Deux bâtonnets bulbaires ............. 27
24. Tube buccal large ................ 25
- Tube buccal étroit, de 1 à 2 y. ............ 26
25. Pas de comma, œufs aréolés (fig. 48). . . M areolatus, p. 60
—- Un comma; œufs sans aréoles (fig. 51). . M. echînogenitus, p. G1
26. œufs àbâtonnets inclus dansla coque(fig. 56). M. hibernicus,p. 65
—- œufs recouverts de coquetiers' (fig. 58). M. intermedius, p. G6
27. œufs recouverts de coquetiers (fig. 43). . M. Hufelandi, p. 56
-— œufs recouverts de longs piquants (fig. 45). . M. recens, p. 58
28. Supports des dents à peu près tangents au bulbe pharyngien
(Hypsibius) ......... . ........ 29
— Un tube plus ou moins long et flexible s’étend entre les supports
des dents et le bulbe (Diphascon) ........... 41
29. Epiderme fortement pigmenté en brun(fig.66). H. Oberhâuseri, p. 71
—- Espèce incolore ou grise .............. 30
30. Aquatiques (‘) ................. i 31
-— Terrestres ................... 34
31. Aveugle ............. H. Augusti, p. 85
— Oculê ................. ' . . . 32
32. Deux bâtonnets bulbaires (fig. 72) .... H. Dujardîni, p. 73
—· 'l`rois bâtonnets plus ou moins bien séparés. . . t . . . 33
33. Les deux branches de la diplogriffe sont très inégales (fig. 85).
............... H. megalonyx, p. 82
·— Les deux branches de la diplogriffe à peu près égales; cuticule
granuleuse (fig. 92) ......... H. granulifer, p. 86
34. Cutîcule plus ou moins ornée ou granuleuse, au moins dans la
région postérieure du corps ............. 35
—- Cutîcule lisse ................. 39
35. Aveugle ................... 36
·- Oculé .................... 37
36. çorps entièrement verruqueux (fig. 80). . H. verrucosus, p. 77
-- Epines et petits granules en lignes transverses (fig. 81) ....
................ H. ornatus, p. 78
37. Gros tubercules en rangées transverses (fig. 82). H. Sattleri, p. 79
·- Pas de gros tubercules .............. 38
38. Entièrement verruqueux avec quelques grandes plaques (fig. 78).
............... H. scabrosus. p. 77
- Uextrémité postérieure seule est verruqueuse(fig. 74) ....
............... H. scabropygus, p. 76 ,
4. L'alternatfve peut ètre en défaut dans les cas exceptionnels où une espece franchement _
[6|`I‘€BU'G BB UOUVB (HDS UD!} IIIOUBBQ B\1lJ8(]|.\3l.l(]U¢·

26 rrmnxcnanss
39. Trois granules =dans le bulbe (fig. 93). . H. prosostomus, p. 86
— Deux granules dans le bulbe .......... _ . . 40
40. (Eufs libres (fig. 73) ........ H. conjungens, p. 75
—— (`Eufs pondus dans la mue ....... H. pallidus, p. 72
41. Oculé (fig. 94) ........... D. oculatum, p. 89
—- Aveugle ........... . ....... 42
42. Bulbe allongé à 3 longs bâtonnets (fig. 98). D. scoticum, p. 91
—— Bulbe ovoïde à3 courts bâtonnets (fig. 96). . D. alpinum, p. 91
TABLEAU ne némnmxmurxou nus œuss menus (‘).
1. Coque revêtue d’oruements en forme de verre à pied renversé;
de 52 à 99 p. de diamètre (fig. 43) .... Macrobiotus Hufelandi.
— Non ..................... 2
2. Ornements en coquetiersreliés par une matrice claire; de 40â50u
de diamètre (fig. 58) ........... M. iutermedius.
— Non ............ . ...... . . 3
3. Coque revêtue de tubercules presque tous hémisphériques; de
54 à 64 y. de diamètre (fig. 69) ..... Hypsibius (lberhâuseri.
— Non ..................... 4)
4- Coque épaisse, renfermant des bâtonnets inclus qui dépassent
un peu; 70 p. de diamètre (fig. 54) ....... M. hastatus.
— Non .............., . . ‘ ..... 5
5. Coque épaisse à bâtonnets inclus quidessinent .uu vague u·éseau
à la surface de l’oeuf`; 52-61 (1 (fig. 56) ..... M. hibernicus.
—— Non. . .... . . . _ ............. 6
6. Coque revêtuede piquants semi-rigides .........
— (Euf ovoïde de 56 pt sur 27-30, gris (fig. 73). - . . H. coujungens.
-— CEuf ovoïde de 52 pi sur 65, jaunâtre (fig.62) .... M. furcatus.
——— (Enf ovoîde de 59 gt sur 63, jaunâtre, à épines plus épaisses et
coniques que le précédent ......... M. occidentalis.
—— Gros œuf oyoïde, jaune, 120pi sur 170 (fig. 60). . . M. coronifer.
— (Enf rond, gris, ponctuations à la base des piquants espacés;
78 à 85 y. de diamètre (fig. 45) ......... M. recens.
— Coque revêtue de tubercules p_yriformes·ou coniques ..... 7
7. Des plaquettes. intercalées entre les tubercules; 60 à 65 u de
diamètre (fig. 48) ......... M. Schultzei et areolatus.
·—— Pas de plaquettes entre les tubercules; 50 iode diamètre (fig. 51).
................. M. echinogenitus.
— Tubercules coniques, espacés; espèces aquatiques; 70 9. de
diamètre (fig. 53) ......... M. Pullari et macronyx.
1. Dans ce tableau, de méme que dans le texte, le diamètre indiqué est celui de la coque,
ornements non comptés.

INTRODUCTJON 27
LISTE DES ESPECES EUROPEENNES DE TARDIGRADES (').
I. O. des Eommscr. I Macrobiotus [Ia/elandi S. Scuuvrzs.
, . , ` ' » rccens CUÉAOT.
pmu cmmSSES' ' » furciner J "JURRAY
Batillipcs mirus Rxcmsns. ' » orcadensis J. Munmv.
Tetmkcnzron synaptac Cuûmr. ' » granulatus I`tn:xmsns.
Ilalec/ziniscus Guitcli Rlclrruns. » Sc/zultsci GREEFF.
Microlyda Dzg'ardz'n£ PLATE. ' » Ifichtersi J. Muxmmr.
‘Echinisc0idcs.S`ig[smundiM.Sc11UL'1‘zE. » arcolatus J. Muumw.
'Orcclla mollis J. Munmw. » cc/sirmgcnitus Rxcurnns.
Parec/ainiscus c/ritonides CUÉ\0·r. ' » monlanus J. BIURRAY.
_ » Pullari J. Blunmw.
CmmSSéS' » lmstatus J Mvmmv
Bry0delpl1a.z· parvulus Txwmx. » hibernicus J. Munxmv
Pscudechiniscus suillus Eunsmxsxuz. » intermedius PLATE.
' ¤ coni/`cr Hxcuïnns. » caroni/'cr Rxcxmzns.
' n islandicus Rxcrrrsns. u occidenmlis J. Munxmv.
" » victor Exmnxnsnc. » furcatus Exxnmntnc.
' » cornuzus Rtcmsns. ' » islandicus.R1cu1·EuS.
Iîchiniscus Wendti RICHTERS. » macronyx DuJAn¤|N.
' » rcticulatus J. Munxmv. ' » ambiguus J. MURRAY.
’ » viridis J. Mmmlw. * » ampullaceus Tuumx.
' » gladiator J. Muxmm'. Ilypsibius Obcrhâuseri Dovèma.
¤~ spinulosus Dovùns. » pallidus Tuunm.
» granulatus Dovèmz. » Dzqhrdini Doxrùma.
» spizsbergensis Scounmnw. » conjzmgcns Tuuux.
I » _ Blumi Rrcmnns. ' » ILPCIJCMSJ. Mummv.
» trisezosus Cuéwor. ' » Ifvclinac I\IAncUs.
I » mediantus )IAnc¤s n scabropygus Cunëxor.
» bispinosus Umxxs. » scabrosus J. Mummv.
» canadensis J. Mummv. » vcrrucasus Rxcmsns.
' » loxop/at/zalmus IJICHTLRS. » ornatus Rxcxmans.
» testudo Dovèns » Sazzleri Rrcmsns.
» quadrispinosus llxcmnus. ' » papilli/`er J. Munmv.
' » simba Mimcus. ' » tuberculatus PLATE.
» mem/rensis Rtcuïnns. ' » WibIzclziRAm«1.
' » nihonmze Rlcwrsns. ' » undulatus Txmmx. I
' » columinis J. Munn w. I » annulatus J. MUMAY.
' » lympanisia J. MUMAY. I ' » tetradactyloidcs Ilncxrrsns.
' n militaris J. JIUIUIAY. » nzegalonyx THULIY.
' » lapponicus THULIN. » Augusti J. JIURRAY.
» gmnulifcr Tnuuw.
¤· 0- des M^¤¤¤~¤¤·¤- . ,..·............. mm.
Jlilnesium tardigradum Dovùma. ' » stenoszomus Rlcursns.
I. Les espèces non vues en France sont marquées d'un astérisque.

28 TARDIGRADES
*IIypsibius zetlanclicus J. MURRAY. Dip/zascon oculatum J. NIURRAY.
" » antarcticus Rxcmmxs. ' » bullatum J: Mummv.
' » truncatus Tnumx. ' » tenue Tx-1UmN.
'Diphascon angustatum J. MURRAY. » alpinum J. MURRAY
‘ » spitsbergense Rxcmnns ' » chilenensc PLATE.
" » Recamieri Rxcmnns. » scoticum J. Mummv.
» belgicae Rxcmzns.

\
CLASSE DES TARDIGRADES
ORDRE mas ECHINISCI.
[IIeter0tard¢;grada Mancus 1927].
F.•.m1.x.1a nes NONCUIRASSÉS.
G. BÀTILLIPES Pucursus, 1909.
Pas de cuirasse. Les pieds pb ài
portent 6 doigts de longueur ‘._ C
différente terminés par une pe- _   _; Cp
loteadhésive.Uneseule espèce.   C   A cf ,«
e n •   la" I.  .7* Y  V Y
Bahlhpes mirus Rxcmnns, `  _â;¢?ë;;yQ  ,,,0 Oc
1909. —— Batillzpes caudatus à ,,§;ȧ"' >- }§ü.`ÃÈ,'_Ã_;b"
w. P. nu, 1917. ,, .7   _   ‘ ·  ~  ; gv ,
Jusqu‘à 720 y. de long (fig. ,2— p "       - °  fm
12); cuticule finement ponc- ¢ _, ‘ ï,à;_«_»_l ` *'   É i 
tuée, translucide; 11 appen- i,.·-· '   _ Qin   I
dices sur la tête, à savoir : _ »tî';;.y·' ·L; §,  ‘ °/J ny
un eîrre médian ou rostral, ·\î%· ,·     _ _·, #**=··*  .
deux cirres buccaux latéraux  zïlë g'5'· Q}  "
et entre les deux une petite I  j§;·j_;  gai    1
papille peu saillante; le cîrre ail    s·     */' 9,;
A, bien développé, porte à sa ¢ _ f ‘       i   ·  . gsm
base une longue papille sen- dû ,·  ;·  1 , ·._§*è ` `
sorielle dépassant la moitié [yi /  `;»: LÉ V f \
du cirre. Là où il y a habî- D   . "” `¤ "  `_
tuellement des yeux chez les e,.···' / _ —¤   I  \ (T4
Tardigrades oculés, on voit D ·1t z,  
de petites boules incolores, , rw af   '   — 9
réfringentes, solubles dans "J ° ah 95 /  ;"
1’aleool, qui paraissent être de CC au °
nature grâgsseîei Bt PÉ"‘:,v°à‘t Fxo. 12. -fBatiLlipcs'mirusçj',vue ventrale (d’apres
manqua" uro f=~ç1¤¤P1·*= '• u MAucus):A,cirre latéral;an, anus; bp, bulbe pc-
côté rostral, est insérée une dieux;c, clava annexée au âiqre A; cbî, cb2, c1rr«îs
· . b cca.ux· cc piquant cau a - cr cîrre rostre, ·
épine assez longue' Mitre his D? soie iatéiate; e, piquant ,latéi·al inconstant;
Pieds 1îl¤¢ lvv une $019 late" cpl, rpît, ep°, cp*, épines pédieuses; g, testicule;
rale qui peut être homologuée gb. glandë buccalï yv,hl°' g8·¤s;lî¤}¤; Vënîllëëë *»î¤· ·
· · · ·_ testin moyen- 0 enc e· oc tac e ocu 1 orme-
à lappendlœ   des Echlms og, orifice géimigal; pb, papille buccale; so, gant
Clls, 6i Pûrfûls, €¤i·!’€ CGU6 glion sous-œsophagienws, vésicule séminale.

30 Taxxnieuaons
soie et l’épine du pied IV, une épine marginale qui peut manquer d’un côté.
Enfin un piquant caudal moins long que le cirre rostral (M. Caontsmx
dans un croquis qu’il a bien voulu me communiquer, le représente trifur-
qué). Les pieds sont formés de deux parties, la distale pouvant rentrer
un peu dans la proximaleçle bout distal porte 6 doigts creux, de taille
inégale (aux pieds I, IL et III,. l’un d‘eux. est très petit, ce qui a pu faire
croire à Rrcurnns qu’il 11’y avait que 5 doigts). Chaque doigt se termine
par une sorte de pelle ovalaire, surface adhésive qui suggère comme as-
pect la pelotte adhésive des doigts de Rainette; 1’animal se déplace rapi-
dement. Armature buccale de type échiniscien, mais avec supports de
dents comme chez II¢zleclzz'nz'scus; intestin jaunâtre ou brun noiràtre pré-
sentant 6 lobes latéraux. x
L'animal se nourrit de Diatomées et de débris végétaux; lorsqu”il mue, il
vide son intestin dans la cuticule abandonnée. — Les œufs doivent être pendus
isolement, de 3 à 5 étant mûrs en même temps dans I’ovaire; les plus jeunes
animaux observés ont déjà 6 doigts aux pieds.
Vit sur fond de sable à une faible profondeur (de quelques millimètres jus-
' qu'à 8 m.), golfe de Kiel, sur la côte d’lIelgoland, dansle Kattégat; en France,
dans le sable à Diatomées dela plage de Wimereux (M. Caottnmz), En Améri-
que du Nord (Beaufort, Caroline du nord) en lavant des touffes d`Algues, par-
ticulièrement Dictyoia.
G. TETRAKENTRON Connor, 1892.
Pas de cuirasse, corps aplati dans le sens dorso-ventral; les pieds portent
4 doigts terminés chacun par une griffe tridentée. Une seule espèce.
Tetrakentron synaptae Connor, 1802. (
Ce Tardigrade (fig. 13) est incolore, aplati (ce qui est exceptionnel
dans le groupe), peu transparent, et mesure de 100 à 200 tc de long; il est
entouré à distance, par suite d’un décalage de l’exuviation, dlune cuticule
détachée qui augmente sa surface, le corps portant en outre sa cuticule
ordinaire. Sur le bord antérieur, coupé à peu près carrément, il y a un petit
cône tactile médian (homologue au cirre médian,de=Batz`lZQ¤es), un autre
à chaque extrémité du bord, et un autre encore un peu en arrière, mais
dorsalement; sur les côtés dela tête, tout près des cônes tactiles, se voit un
renflement en segment de sphère qui reçoit des nerfs du cerveau et qui
est homologueà Ia papille sensorielle des autres Echinisciens. Le cirre
latéral A a la forme: d'une épine et présente às sa base une petite clava; il
zr’y a pas d’yeux. Les pieds, assez saillantst portent chacun à leur base
un petit cône tactile ou. épine pédieuse, qui se développe en longue soie
sur le pied LV; de plus, celui-ci· est muni, en dessous de· apt, d’une
papille molle sensorielle; les pieds sont terminés par 4 lobes dont cha-
cun supporte à son extrémité élargie une griffe tridentée (fig. 13, II) ; le

xacumiscl. — nanncmxiscus i 31
bulbe pédieux est beaucoup plus développé que chez les autres Tardil
grades. Stylets buccaux droits, sans supports; bulbe échinîscien sans
pieces chitmeuses; estomac granuleux, jaunâtre, formant des divertîcules
irréguliers, lc plus souvent au nombre de 4 paires.
llresâtrèsâarobable que Ca gr ycà 6
ce ar xgra e, ectopara- L `··, [_ __,.\` ‘ ,.--/3
. , , '~ ·- ,_ · · \
site dune Synapte, se -9 ·~._  ·. · fly  \<4z  A X
I10ï1l`l‘llS&1\lX dépensde son     Z Wükw .l  P N,
hôte en perforant letissu   °"“·~l§=i1Éîs   f i   ; "
\_  §.·_;_·;, I ·= f;‘ ?f."· ·-
des tentacules avec ses ,   @‘ ,_ 
stylets.- J’a1 rencontre L----     n!·ff"' ï;"§`·; Cu
quelquefois des femelles _     il   N x
renfermant seulement ig — ;"t}T;; É}  ‘}'7jÑ:`  _ e 
2 œufs très volumineux,    IQ: iti.,  ?'?'·  " a
en juillet; la ponte est _,      1
inconnue. Ã "    tïjï 
Le Telrakcntron est le   *:·Ãl_f‘?  'li';·£ji‘YÉ·  :"i.Ãf Z4; ···;9l
seul Tardi grade parasite ;   .'  _‘?:_   
il vit sur les tentacules     . QP!
péI‘lb\lCCtl\1X` de GCPMSZ/‘ `          
napta Gallzennet IIEBA- "   Q;  'ÃÉQQ _Ã_?¤~ (
I’.\Tll (lloscoll'); il y a de I "i`1f'*‘ ff€'-_.Q,, »Ãfiij,·%;F°î;g
1 a3 individus sur chaque  ii"     Éjj?
Synapte, accrochés soli-     _  
denient par leurs griffes   4 ;:üÉ¥:.i'   : e ‘°
et se déplaçant tres len- il F"'  ai:  ‘ "  P P
tcment, sans jamais quit— È (É,  
ter leur hôte; on n'en I`.  
trouve pas sur le corps I . .·  
des Synaptes. Jusqu'à
présent Iî0_Sc0î_€Ft'.lî0n FIG. 13. — Tutrakcntron symzplac, en partie d’après Mlm-
lïnlquü Sl·<fU°n· l al L Èl" cts : l, male vn par la face ventralc : A, cirre latéral;
che en vain ce parasite nn, anus; bg bulbe pédieux;cb, cirres buccaux; ce, céré~
sur [85 gynapœg dygma. Eroïde; cr, comes rostral; cu, ciâticule dëe la 1uuelprécé~
_ en É HCB rejette; Ep Epi Ep Ep C HES bactl CS pé'
Èiwn œeptûsynaâîî îal dieux; g, testicule; gb, glande buccale; i, intestin moyen,
(ÉÈ”f‘€‘ fl Le I OP se ug,01·ilice génital;p, papille molle du pied IV;pb, grosse
zgztala . papille buccale. —— ll, griffe pédieuse.
G. HÀLECHINISCUS Iïxcnrans, 1908.
Les pieds portent 4 doigts terminés par une griffe; pas de cirre céphalique
médian; pas de cuirasse. Pieds à rétraction télescopique. Une seule espèce.
Halechilllscus Gitlteli R.ICHTEflS,,1908·
De 100 à 200 yi de long [fig. 14),. sans cuirasse, ài cuticule rugueuse; la
tête porte de chaque côté 2 longs cirres buccaux, semblables â ceux des

32 TARDIGBADES .
Eclziniscus, mais la papille placée habituellement entre eux n`a pas été
vue; il y a un grand cirre A, muni à sa base d’une clava excessivement
longue (27 pt) qui dépasse parfois (chez le mâle?) le cirre; les yeux n’ont
pas été vus. Sur le corps, il y a des cirres ou soies à base épaissie dont
le nombre et la position ne sont pas bien fixés, les
cà ` figures successives données par Ricmnns n’étant
\_\ *` ,  (_ U pas d’accord entre elles; il y en a au moins
( V A A 2 paires, peut—être 4; sur la base du pied IV,
 sim     1 il'y·a une longue épine. (homologue a l`épine
~   $,3, pedieuse ep·‘ de Batzllzpes ?). Les pieds sont
_ ,_   très remarquables; ils sont comme segmentés
  il C en deux et en extension sont beaucoup plus
 Q     longs que les mamelons des autres Tardigra—
?’»î‘ ÉÉÉÃÃÃ-Z}? des· ils se rétractent d’une façon télesco i ue
, e_ V _ p t P (1 ·
' `   ' i` l’extrémité distale rentrant plus ou moins com-
` \§` ·__D C plètement dans la base proximale, A l’extrémité
/ W  `~,_€/J4 distale, il y a 4 bâtonnets chitineux en forme
de doigts, terminés chacun par une forte griffe
. recourbée. Stylets bucoaux minces, avec sup-
Fmt M. _ Halechiniscus GW ports;·tube buccal étroit de 2 n; udans le bulbe,
Lgli (d’ap1*ès Ricirrnns), vue @Pa1SSlSS€m€UtS Cllli·1Il€llX COI1l.lI1l1S; Qstûmac
ràorsîleqle pëèd IQ? de Cîëoï très dilatable rempli d’une masse brun noiràtre,
tgîâ;ëeeîaëwmglâîërales; résultant sans doute de la digestion de chloro-
c, clava; cb, cirres buccaux; Phyll€· — PODÈB IIICOHIIUG; HICHTERS a vu une
ep*, épine pédieuSe· larve de 105 y. de long avec les mêmes appen-
dices latéraux que l’adulte; la clava adjointe au
cirre A était courte (13 y·) ; les membres à rétraction télescopique portaient
seulement 2 doigts terminés chacun par une petite griffe.
Cette espèce marine a été trouvée par Ricixrans dans la boue de lavage
d‘Huîtres de Cancale, conservée en alcool ou formol, puis à Villefranche
(Alpes-Maritimes). Il est très possible qu’elle doive être confondue avec l’espèce
suivante, vue seulement une fois; s’il est prouvé qu'il en est bien ainsi, le
nom d’Halec/iiniscus Gztiteli tombera en synonymie.
G. MIGROLYDA Hu, 1906.
[Lydella Duumnix, 1851 (nom préoccupé par des Diptères)].
_ Microlyda Dujardinî (PLATE, 1889).
Cette petite espèce marine (fig. 15) 11`est connue que par la description
et les 3 figures qu’en donne Dumnimv, qui semble n’en avoir étudié qu’un
exemplaire vivant,·trouvé dans ·un vase ~d’eau.de mer,-de.p1·ovenance
inconnue, par un des auditeurs de son cours, alors qu’il était professeur
à la Faculté des Sciences de Rennes. Corps de 100 y. de long (143 pt avec

ncuxmscr. — ncmmscoxnas 33
les pieds allongés), divisé vaguement en 5 segments; le premier, plus
grand que les autres, porte en avant, près de la bouche et de chaque
côté, une soie bifurquée, puis un peu plus loin,
une petite soie simple et plus loin encore un long cb: 1
cirre A, muni à sa base d’une clava allongée; il [cb
y a des yeux, qui paraissent formés de 3 points ·_ /
colorés. Chacun des deux segments suivants ` _   ·A
porte une soie latérale (B, C); le 5• segment a °$  
une soie latérale D et une seconde plutôt dorsale j ,_ ';
(E?) qui montre à sa base une papille allongée, , . . 1) ...  B
analogue à la clava du cirre·A. Les pieds, de   à`   X 
30 p. de long, sont allongés et comme articulés [Ã "W C
aux 2/3 de leur longueur; ils sont terminés par /    ·\\
une unique griffe; lorsque le Microlyda grimpe  - Ã ( ,D
sur la paroi d’un vase, les pieds sont largement / E
étendus, et les mouvements de l‘animal sont / \
vifs. D’après les figures, les stylets sont munis Fm. 15.- Jllicrolyda Dujar-
de supports de dents, et le bulbe renferme 2 ou dm- "“° ‘l°'“1° (Élg“""
, composée av ec les trois des-
3 bàtonnets allongés et contxgus. Sins de D,,,,RD,,,) , A, ,,5,-,-,,
Le Microlyda n’ayant jamais été revu, on ne sait Eœëaëîvâc Egg; îàîxiâîïl
s’il n‘y Il pas quelques erreurs dans les dessins, qui CÉ1.etcb2, cirres bucca,ux(?);
ne s’accordent guère entre eux, et la description de E, soie latéro-dorsale avec
Duumouv;destévidemmentunelarve.Rtcrrrsnspense clava (ll È Sa base-
que c’est très probablement la larve de Halechinis-
cas Guizeli; c’est possible, mais il y a encore trop de différences (soit réelles,
soit dues à des erreurs de Duxannm) avec la larve de 105 p vue par Rxcrxrsns
pour qu'on puisse l’aflirmer.
G. *EClllNlSG0lDES Pwra, 1889.
Pas de cuirasse, pas de cirre médian, de 5 à 11 griffes sur chaque pied. Une
seule espèce.
*Echiniscoides Sigismundî (Max Scuuisrzs, 1865). —- Eclzùziscus Szgis-
mundi M. Scrwxxrzxz, 1865.
Jusqu'à 340 y. de long (fig. 16); cutieule dure, sans sculpture, hyaline,
montrant des plis transversaux sur la face dorsale; tête saillante, coupée
carrément en avant; de chaque côté, 2 très petits cirres buecaux, proches
l’un de l’autre et non accompagnés d’une papille; un court cirre A avec
clava à sa base. Sur le pied III une longue épine insérée du côté rostral;
entre les pieds III et IV une longue épine correspondant (?) à la soie D
ou à ep*, et enfin, sur le côté rostro-dorsal du pied IV, vers la base; une
papille molle (homologue à. celle de Tetmkentron) qui se retrouvera
constamment chez les Ec/zinisci terrestres. De gros yeux noirs, en forme
3

34 rnnnicimnnst ·
de coupe,enl`ermant une vacuole claire. Les.pieds portent! de. longues
griffes, égales,_ jointes, à demi—longueur pan une palmure et. recour-
bées à leur extrémité, qutsïécartent en éventail lors de Paccrochage; il
y en a déjà 5 chez un jeune de 95.9.; sortant delfœuf; leur, nombre, qui
augmente irrégulièrement à cheque mue,_est anmaximum. de 11 (le plus
fréquemment, 9). Armature» buccale de
cb type Echiniscus,. sans support de dents,
_i  ~   __, chaqumstyletxse terminannpar une lan~
. A  '   A cette. triangulaire appuyée contre» le
  ··Ã     b\1lh€=;; întestin.lobé.(de; chaque côté 5
/’ ` ji  ,   lobes);_ Yanimalise nourrit du contenu
ll" ep-  ; 2   , chlorophylliendes cellules d’Enter0m0r-
    fesîë  ' pha.———Les œufsnvoïdes, àcoquille lisse
  ' de«41» y. snr» 22, sont pondus isolément
p     ’   ou parlpetits paquets. La mue·est~ pre»·
        cedee par un stade simplex comme chez
 n.,   j'   » les Macrobzoti, avec néoformation de
      ep} styletshdans les, glandes buccales; lors
    ;î `·\«\)_, de la mue, l`animal vide son intestin
.» "      ïèe  dans la,vieille cuticule.
i. 1 ;,  ' Cette espèce a été signalée bien des·fois
  Y Qi?.   ‘ [ É, î\ surle littoralde la mer du Nord,d’©stende
” ¢ »-    ' 9/,4 à Bergen; sur la côte d’Helgoland; elle est
  ' ' E   ' commune dns le gazon court des Emera-
'ji  ~`    ' morp/za; côte suédoise du Skagerrak (Gull-
' marsfjord); côte ouest d’Irlande (Clare Is-
Flûiluà *‘€§}Èâ’};sggîïASi%È8’fï”dÈ Q » land); Méditerranée (Naples) · et Adriatique
Y.tê..‘î“â..C .tv.tà 2. ·l;..S.s;°‘i`.‘;.‘î <Re»-g¤<>>; on ne le Jam   au de
anus; bp, bulbe pédieux; cb, cirres. chea sur 16S·côœS de Fmnœv mais elle Y
buccaux; eps, apt, épines pédieuses; existe certainement. ljhabitat littoral im-
g, ovaire; p, papille du pied IV. pliqug une grande résistance à la mise à
sec et aux changements de salinité; à·la
marée basse, lorsque les Entéromorphes se desséchent, l’Echiniscoides s’im-
mobilise, ainsi que lors des fortes pluies, pour reprendre son activité lorsqu'il
est a nouveaucouvert par la mer. Il y- alà comme une annonce. de. la révivis·
cence des Tardigrades terrestres.
G. *0REELLA J. lvlxnmm, 1910.
Pas de cuirasse, mais la cuticule est finement papilleuse. Pieds d‘Ec}ziniscus.
Une seule espèce certaine.
*0reella; mollis,-J. Munsnï, MMO;
Le;corps, quijmesure jusquïà 230 y., est vaguementdivisé en 8· segments
de dimensions. inégalüëi ; il, est _ revêtu sur.·la_ face; dorsale- d’une.· cuticule

ncmxiscu -· ranncmmscus 3S`
papillense: Pas d`yeux. Le i" segmentporte les»oirres~buccaux et`la=
papille intorcalée entre eux;le 29 est munixd‘une pairedecirres A; montés··
sur une longue· saillie~c0niquezdeilaquelle se détachent la clava·et‘ la
longuesoie; lmderniensegmentlse termiixe·par:un court:pr0eessus¤mé~~
dian. Pieds assez- longs, portanttfi griiïesssans éperon,. lies stylets*·sout'
munis dlum supportt de dents:(renseignement quiin'esttpas·dans=la des-·
cription originale, mais dans une lettreadressée ÈUTHULIN par J tMumuw).
—- Honte inconnues
Cette espèce terrestre a·été' découverte par JI ltlimmw dans une Mousse·
d`Australiè; je laicite parce que RAnzu·croît‘l’àv0ir retrouvée à Bonn, en Suîsse·
(Berre et Valsainte)=et·en·Écosse; il donne de l'exemplàire·de· Bonn une·des-
criptionnîncomplète; il:lui»attribue ·un·piquant médian caudal et deux épines
latérales de chaque côté du: corps(B et C).,
G. PARE'GIHNlSBUSiCUÉ.1oT; 1926.
La·cuticu1e.est épaissie par ré- bg
gionsmaîs sans donner de p,laques« A '_ 
definies. Une seule espece. ~ \  · l
. . . . . , \   et
Parechimscus chitomdes Cnmvor,    ..?, I 1
1926.    ‘ _ _
Petite taille, 200 p`de·l0ng au· _,  " __
maximum (fig. 17}; animal‘inco·  ’Lt.··ï,·»F-£,;,;;.~î¥3tÉ%îiî" « èP¥
_lore ou grisâtre, assez transparent` 1;   É
pour laisser voir le tube digestif, `  _  , `
qui est souvent jaunâtre et parsemé·   '______,. .....,_   .`
de petites btoules grises,et·l’ovai1·e·  ' ,___  "ï=' '
brunâtre Sur la·tète, 2 petites ta—· ,j Tȧjj;jj;;ïj;%  ‘
C11QS‘ OCU.1àlI‘BS' noîràtrcs et lès    iîiiîhfgï; . _ b\
mêmesappendices que chez les'   ' I /, `
Eèlziniscus : de coque côté de là     É? r il `
bouche, les 2 petits cirres buccaux ` Q C NN Wwm   _, t,
et entre eux une grosse papille . _   ·r ····· · 9
arr0ndie;un peu au·dess0us,des.   .   _ 
yeux s’insère le filament raide A,.   '· ·
portant à sa base une clava allon- l' _   ` ’
gée. La cuticule est fortement.  
épaîssiei quand 1’e¤îme1‘S·= pré' Fm. i7. -— Parechiniscus chitonidesz I, vue
Sente de profil, elle dessine une dorsale : A, cirre latéral; epi, épine pé-
Séne de crêtes à sommetr arrondi dîs¤%·>= fe ¤·¤i=<=·¤·= '==~.r·‘>gî°¤ fr<>¤w·S?e·
. pulaire; p, papille du pied IV; pb, papille
ou en Plateau qm• dans le vue de buccale;te,·b0uQlier terminale- II, gritïes
face, correspondent àdes piàqaes interne et externe
mal définies séparées par des
creux, ce qui donne vaguement au Tardigrade una aspect'de~ Chiton; en

36 mnnxcnanns
se basant sur la position des pieds, on peut établir une correspondance
approximativer entre les épaississements chitineux et les plaques de
cuirasse des Echùziscus; il y a une région fronto-scapulaire dont la
limite postérieure est nettement tracée et, à l’extrémité postérieure, un
bouclier terminal, arrondi en arrière et parfaitement limité; entre ces
deux points de repère, sept bandelettes saillantes peuvent être interpré-
' tées, si l’ou.veut, comme correspondant à l’ensemble des médianes et
des plaques paires. La cuticule présente une sculpture qui paraît assez
grossière sur le bouclier terminal et qui se résout ailleurs en très fines
ponctuations, bien visibles dans la région fronto-scapulaire; ces ponc-
tuations se retrouvent aussi sur les Hanes de l'animal, particulièrement
_ au-dessus de l’attache des pieds. Uarmature
·" \ buccale (sans supports) et le bulbe, de même
q \   \ ,que les 4 griffes des pieds, sont identiques à
`É   ceux des Eclziniscus; les 2 griffes internes
\     1 · b' 1. · · 1 1)
•·»  %,Z§?,' _f _i5¥;\Ã portent un fort eperon ien cour e, a a asc
t`   l du pied l 11 y a un tres petit piquant, difficile
' ‘   ( È~§'.‘É‘,3.ÉBÉ É§.ÉÉÃii‘ÉS £?.É.ÉÈà §‘.É`.°iE ;ïÃ1.i°i»il
vu. :§,_·"·î.,k_ "  ~
  · — J’ai trouvé une ponte de 2 œufs ovoïdes, à
  $5 50 p. de grand axe, enfermés dans la mue
N   È (fig 18). La larve à 2 griffes, de 102 p. de
  long, possède le filament A; à partir de 140 gi,
/»  le Tardigrade atteint son état définitif et pré-
@4/" } . sente 4 griffes.
Q  ( " 4 \‘ Dans des Mousses variées (Barbula, Orthotri-
i chum, Sch istidium, Grimmia, Neckera) et dans des
F1G· lg- — Ponte dam la mue, Lichens du groupe des Collémacées poussant sur
Parechinism °h"°”id”"’· des rochers secs et des troncs d’arbres; distribu-
. tion discontinue dans des stations assez éloi nées
les unes des autres : région de l’Est (environs de Nancy, Barrois et plateîu de
Langres); d’autre part Ardèche et Ventoux (1.000**1 d’altitude) et Ariège; espèce
signalée par Rxnn dans le Valsainte (canton de Fribourg en Suisse) etpar Tnurm
dans le nord de l’Europe. Il est certain que Parechiniscus n’est pas très loin
d'Oreella, mais les différences dans la structure de la cuticule sont telles
qu‘elles ont motivé la création d’un genre spécial.
Famnnn nus CUIRASSÉS. ·
G. BRYODELPHAX (l) Tnvnm, 1928.
Des supports de styletsj cuirasse complète avec une 3¤ médiane bien définie;
pas d'incisures sur le bouclier terminal. Deux espèces, dont une en France.
4. De Bpéov, mousse, et 6é).¢paE, petit cochon.

Ecmmscr. — snïonmrnnx ·37
Bryodelphax parvulus Tnumn, 1928. — Eclzîniscus intermediusl. Mun-
nu, 1910 et Taurus, 1911.
Petite espèce (fig. 19) ne dépassant pas 153 pt (Munnnr dit 175 pi), peu
colorée; les jeunes sont gris avec intestin jaune parsemé de boules noi-
ràtres; les adultes renferment quelques grains rouges, mais qui ne don-
nent pas à 1’animal la teinte rouge générale des Ec/u’m'scus; les yeux, bien
visibles, sont d’un beau rouge. Les cirres buecaux et le cirre latéral A
sont les seuls appendices du corps; il y `
a un très petit piquant sur le pied I, et .,.`
une petite papille sur le pied IV; pas de E   
manchette épineuse sur ce dernier. Les   I ”
2 griffes internes de chaque pied ont un   I!   ‘ 1: 
petit éperon rabattu. Cuirasse à plaques     /4
nettement limitées; il y a une 3° médiane  
bien définie, ayant la forme d’un triangle     1
surmontant un segment de cercle; le  
bouclier terminal est f0rte¤16¤È Cüféné et     ‘·` ï· É lé
n’a pas_d’incisures; il est d’une forme  ._   .`,:__ P P"
telle qu’il reste deux espaces triangulai- *`;`$=2i.·ÃI3'§·É—Ãîil":Ã.',l"ï?fÈi‘
res entre son bord rostral et les côtés de —1a,,;.,_,.,,,,;_i,,,_·  »· 'N
la 3° médiane. Ornementation grossière  _%__ ____   $··.~,.~
avec très fine sculpture de grains serrés =‘¥èfe.£.ï °°‘ l.a«2'i;':=‘· _
et réguliers sur la scapulaire et la termi—   _   _
nale. Stylets droits et courts, avec sup- '   °`·=Q-’€"} [I.
p0I‘tS de Stylets; le bulbe est plus greg  >f"`
qu'il n’est habituel chez les Ec}u'nz`scus.   V`-  
—- Ponte de 3 œufs dans la mue; œufs   ,’
ovoïdes, jaunàtres, de A6 p. de grand axe;   ";   ___)
les larves à 2 griffes ne dépassent pas \`® 
84 Pl; à partir d8·85' il y a toujours Fia. 19. — Bryodelphazr parvulus :I,
4 S`r'ffcS· animal vu par la face dorsale; II,
Espèce peu répandue : quelques stations îîuîgîgîîngiâ des plaques Scapumœ
dans 1‘est et le midi de la France (IIépa·
tique Radula, Mousses et Lichens de ro-
chers secs); Laponie, Irlande, Préalpes bavaroises, Pyrénées, Sardaigne, Ca-
nada (Mousse au bord de la mer), Sumatra. — J. Mvnnnv avait confondu sous
le nom dïntermedius plusieurs formes; Tnumx alaissé cette dénomination aux
exemplaires d'Australie et d'IIawaï, et créé un nouveau nom pour ceux d’Eu·
rope et d'Amérique. Il a également créé un nouveau genre ou sous-genre pour
cette espèce, qui présente un caractère exceptionnel par la présence de sup-
ports de stylets, qui manquent d’habitude chez les Echiniscus, alors qu‘ils sont
constants chez les Macrobioti, chez les deux genres marins Batillipes et
Halechiniscus et le genre terrestre Oreella. L’absence d’incisures sur le bouclier
terminal est également notable, puisque ce petit détail est constant chez tous les
autres cuirassés.

38 TARDIGRADES
G. PSEUDECHINISGUS Tuutix, 1911.
Le genre Pseudechiniscus diffère d’Echiniscus et de ·Br·yodelp/mx par l'inter-
calation e¤tre·la IlI° médiane etile bouclier terminal·d'une·nouvelle pièce de
cuirasse qui·t`o1·me soitiune bandeletteqsuillus), soit une paire deiplaques (coni-
fer, victor) [de sorte qu?il~y a 3 plaqueszpaires]. ·Sur les 10 espèces connues
dans le monde, dont 5 sont d’Europe, je n’enai trouvé quëune en:France.
1...Pseud6chiniScuS Suillus (Eannmzunc, 1853). —— Echirdscus suillus
EHIlENBERG,,1853; — Ec/ziniscus ar·1:t0mys,Eun. dela plupart des auteurs
(non arctomys Erin., 1853); -—- E. mutalzilis .l. Monaav, 1905.
Petite taille ne dépassant pas .285 p.
 f r  (fig. 20); jeunes incolpresou tres peu pig-
  sisëâjîïëz , mentes et la1ssant voir l’1ntestm verdâtre
    4«   parsemé de boules.noirâtres; les adultes
    sont rougeàtres. Ycuxnoirâtres alors qu’i1s
’  C ` 'I   sont rouges chez les Echiniscus. La plaque
  . _ intercalaire entre la IIl° médiane losan-
  gique et le bouclier terminal n’est pas
I   paire; elle a Paspeet dlune bendeleue
  transverse, plus large vers les bords·que
J  9 dansla région centrale, qui présente par-
'   È f fois une incisurc en haut ou en bas. Le
HI   " boucher rtermmal présente deux àneisures
·     courbes. Llornementation est constituée
1   %‘}:·:°¤ par des grains réguliers plus ou moins
·   Il fins sur.la.frontale et les trois médianes,
 ;·  plus gros sur les autres; ces points alignés
 i` sont particulièrement visibles sur le ·bou-
. clier terminal. Les appendices céphaliques
É1G·2U; — Pëwdëühînisüus Sumus * comprennent les 2petits cirres buccaux,la
I, animal vu par la ‘face dorsale; · .
H, Sculpture de la œmmmle; III, papxlle sensorielle en forme de bouton glo-
griffe interne. buleux, et le iilament A, à la·base large,
médioorement long, dont la clava est
assez allongée. Les pieds sontlongs, minces, et présentent un champ
de granules sur leur partie supérieure; le pied I nia pas le piquant si
constant »chez les autres Echinisci, mais il y a.]a ;papille:habituelle sur le
pied >IV, au-dessus wdu champ de granules. Les 4 griffes sont largement
palmées, les deux internes portant ·un crochet recourbé vers le bas. ——
Ponte dans larmue de 3, 4 ou 5 œufs ovoïdcs, àpeine rougeâtres, mesurant
45 y. de grand diamètre; la larve à 2 griffes ne dépasse pas 118 yi.
Espèce très répandue en »France, indifféremment dans des Hépatiques (avec
préférence pour les Frullania), des Mousses (Bryacées et llypnacées) et des

rscmmscx. — rsnumzcnxmscus 39
Lichens variés, jusqu‘à 4.300 m. d‘altitude (Mont-Blanc). Tout à faittcosmopo-
lite : régions arctiques et antarctiques, Europe, Afrique, Indo-Malaisie, Aus-
tralie et iles du Pacifique, Madagascar (forêt·à·Mousses àil'est de Tananarive),
les deux Amériques. I
2. "PS8t1d8ClliIliS0uS 'u0nlf`BI‘ (Ilxcrrrnns, 1900). — E°chinz`scus conf/'cr
Ricirrnns, 190û.
200 y.; 3 paires de plaques paires et 3 médianes, cuirasse grossière-
ment granulée; dans la_série latérale A est un~court filament, B, C, D et
E sont représentés par de courtes saillies coniques; les griffes pédieuses
ne paraissent pas avoir d’éperons. —- Ponte de 3 œufs danslla mue.
Dans une Hépatique sur tronc d’O1ivier, près du lac de Lugano, Frullanzh
de`Murtensee (cant0n*de Fribourg en Suisse), Engadine.
3. ‘PseudechinisGus'islandicus (Rxcxrrnns, 190â). — Echiniscus islandîcus
·R1cm•1zns, 1904.
500 p., lncolore·ou brun; 3 paires de plaques paires et Btmédianes,
cuirasse avec réseau irrégulier de très petits granules. C’est le Tardigrade
le plus épineux que l`on connaisse : filaments A et E, piquants latéraux
B, C, D; courts piquants dorsaux, au nombre·de 4 à la marge postérieure
de la scapulaire,au nombre de 2 à li (de chaque côté) à la marge posté-
rieure de la i" et 2* plaques paires, 2 longs piquants (1 de chaque côté) à
la marge postérieure de la 3* plaque paire, épinessurles bords latéraux
du bouclier terminal; manchette épineuse au pied IV; petits éperons
aux griffes internes des pieds. D’après Rrcrrrnns, il y aurait dans le
bulbe des granules ehitineux comme chez les Macrobiotz'. - Ponte dans
`la mue de 3 œufs ovoïdes, de couleur jaune-brun.
Islande, Faroë, Shetland, Écosse, Suisse (Matterhbrn).
'lz. ‘Pscudecl1iniS6uS victor (Ennnnnnno, 1853). — Echiniscus victor
Eimnnnnnc, 1853. - Pseudechiniscus borealis J. Munnn, 1907.
240 pt; 3`plaques paires et 3 médianes, dont la dernière est losangique;
cuirasse ponctuée fortement, sauf sur les 3 médianes : filaments A et E,
piquants latéraux'B, C, 'D; dans la série dorsale, Cd et‘D" sont de longs
piquants à peu près aussi longs que C et D. Yeux rouges. Sur le pied IV
il y a soit de forts piquants, soit une manchette à grosses épines; les griffes
pédieuses ne paraissent pas avoir d'éperons. D’après EnnaNnnnc,~quia
sans doute fait une erreur d'observatfon, le long filament Eîserait inséré
à la limite entre la 3° plaque paire et le bouclier terminal.
Cette espèce—a été trouvée dans les régions arctiques et plusieurs fois dans
les Alpes, de 1.000 à 3.800 m. —
5. ‘PSBuile6hlI1iS0uS curnutus (Ricxrrnns, 1900). — Echinziscus cornutus
Iîxcnïsns, 1906.
216 p; se distingue de tous les Echinisci connus par la forme du fila-

40 rsnnxcaanns
mentA, qui est en feuille allongée ; 3paires de plaques paires et 3 médianes;
pas d’appendices (saut"A). Pas d'éperons aux griffes, pas de manchette
au pied IV. — Ponte de 3 œufs dans la mue.
Cette espèce paraît la plus aquatique des Pseudechiniscus: Mousse de marais
(Rheinpfalz), ruisseau de montagne (Forêt·Noire), environs de Bâle, Tyrol.
G. ECHINISCUS C. A. S. Scuumzs, 1840
[en partie démembré par Tnunnv, 1911 et 1928].
Il n’y a pas une 3** plaque médiane parfaitement délimitée et autonome comme
chez Br-yodelphax et Pseudechiniscus; ou elle manque totalement ou elle est
représentée par un espace triangulaire chitinîsé dont la base courbe est la
limite rostrale du bouclier terminal, et les deux côtés les limites caudales de
la 2* plaque paire. Il y a des încisures dans le bouclier terminal, une manchette
épineuse au pied IV. Jamais de supports dentaires (‘). Généralement pigmen-
tés en rouge brun; yeux rouges. Près d'une centaine d’espèces dont la moitié
est incertaine; environ 22 espèces européennes dont j’ai rencontré 11 en France.
1. Echîniscus Wendti Rxcnrnns, 1903. ——
—··. M,  ~ 7 Echiniscus arctomys Ennmvnnnc, 1853.
- \     V — ? Ec}zz'm'scus arct0mysB macromastz'.z‘
"   ) q Eunmvnnnc, 1858. —? Ec/ziniscus Azergue-
 ,. §';g ,—  W lensis Ricnrnns, 1904 QMUMAY, 1910).
    Jusqu’à 264 p. de long (fig. 21); rouge,
 ·=-=-<·l:iî;··  à yeux rouges; un longfilament A, accom-
  )'  pagne a sa base d’un'e papille un peu plus
  ··f~T """ gg  allongée que d’ordma1re; pas d’autres
 ` appendices latéraux ou dorsaux. La 3** pla-
    I Il " f que médiane manque; à sa place il y a une
    ~   bandelette non ornée entre la 2° plaque
  paire et le bouclier terminal; ce dernier
,   présente les deux incisures habituelles,
__   réunies par une faible carène; 1’ornemen·
  ¥_ tation est une granulation fine qui manque
  J"   sur une grande partie rostrale des pla-
F,. M -E.,.t...... W...Li ..h..l que- Sur *8 pwd ‘· mis tpm mê¤3·=·
ehüér et griffe meme du pfed IV_ ment petite (Tauuu nel a pas vue); le pied
IV a une manchette à fines dents. Les
griffes internes ont un fort éperon recourbé se détachant du milieu de la
griffe; les griffes externes n’ont pas d’éperon. -— Ponte de 4 œufs dans la
mue; la larve à 2 griffes, de 143 y., est rouge pâle, avec un long filamentA.
1. Ici je suis en désaccord avec les auteurs : chez un certain nombre d'Echiniscus (granula-
tus, quadrispinosus et testuda), Baunmts, Tnunm et Mmcns voient des supports dentaires, toujours
très minces et différents de ceux de Bryodelphaa: et des Macrobioti; or, je n’aI pu constater
leur présence, même dans les préparations les plus claires.

ncmmsci. — ncmmscus 41
Espèce assez rare, nordique ou alpine : en France, je ne l'ai trouvée que dans
les Vosges, au-dessus de 1.100 m. (Cladania et Parmelîa); régions arctiques,
Scandinavie, Finlande, Grande-Bretagne; Alpes, Jura et Forêt·Noire (de 400 à
3.000 m. dans Mousses et Hépatiques), Amérique du Sud et îles antarctiques.
Parmi les espèces européennes du genre En/iiniscus, c‘est1'une des 4 (avec
kerguelensis, viridis et reticulatus) qui n'a que l'appendice A. L'a1·cxomys très
vaguement décrit par Eanmvaeno pourrait bien être Wendzi, dont Ennmaene
n'aurait pas vu la manchette épineuse du pied IV; il est impossible de savoir
ce qu’est le kerguelensis de Rxcnrens, décrit trop·brièvement et non figuré,
mais ce que J. Mumuv rapporte à cette espèce (Ecosse et Alpes d'./tustralie,
2.000 mg est aussi près que possible du Wendxi.
2. ‘Echiniscus reticulatus J. Munnar, 1905.
Bouclier terminal à facettes; très long piquant surle pied I; la sculpture
des plaques dessine un réseau. _
Ecosse et Himalaya.
I
3. 'Echiniscus viridis J. Munnu, 1910.
Plaques vert olive avec taches vertes plus sombres, mais l‘intérieur du
corps est rouge. Le cirre A est très court.
Écosse, au bord de lacs, ile Oahu (Hawaï).
li. "EchlnisctIS gladiator J. Mvnanv, 1905. -—- Hypec/zz'm'scu.s gladiator
J. M. Tnunm, 1928.
304 (J.; incolore à yeux noirs. La sculpture est formée soit par des
tubercules très plats dessinant un réseau, soit par une fine granulation
qui se voit en dehors des plaques; les plaques paires 1_ et 2 montrent
leur division surtout par une interruption de la sculpture sur la ligne
médiane; les plaques médianes sont très peu hautes, la première et la
deuxième montrent une division transversale, qui n‘existe pas à la troi-
sième; le bouclier terminal, trifolié ou à facettes, présente deux larges
incisures. Les seuls appendices sont le cirre A et une énorme épine
impaire et courbe insérée sur le bord antérieur de la 2° plaque impaire.
Il ne paraît pas y avoir d’épine sur le pied I; le pied IV porte la papille
habituelle, mais pas de manchette épineuse; les griffes internes ont un
éperon tourné vers le bas. -— Larve à 2 griffes de 120 n. `
Cette espèce, assez mal étudiée du reste, diffère considérablement par son
aspect des autres Echiniscus, et on comprend que Tnuuiv en ait fait le type d‘un
nouveau genre ou s0us·genre Hypeclzinîscus; elle est quelque pou variable,
car une forme dite exarmatus Munmir 1907 ne possède pas 1'épine médiane, si
exceptionnelle chez les Echinisci.
Ecosse (jusqu'à 1.200 m.), Irlande, Feroë, Shetland; Nouvelle-Zélande, Amé-
rique du Nord.
5. Echiniscus spinulosus Doviamz, 1840. — ? Eclnhîscus spùziger R¤cu·

' 42 Tannicnnnes
runs, IQOÃ1. ·—— ? Ec/ziniscus crassispinosusd. Munnnx, 1907. — E chiniscus
sp. Hnnvis, 191à (n° 8 de Marcus).
.lusqu’à`350 p. (fig. 22), rouge, à yeux rouges; Fornementation des pla-
ques est assez grossière; il y a des zones de ponctuations à la base des
pieds. A est un filament court, B, C, D, E, Cd et Dd sont des piquants
courts, surtoutles trois premiers; la manchette de la patte IV a de 8 à 12
pointesiirrégulières; les griffes internes présentent un éperon droit, dirigé
vers la base de la griffe, qui~est surtout visible au pied IV. ll n'y a pas
de·3" ‘médiane; sous une certaine incidence, le bouclier terminal paraît
légèremenbcaréné. ——- Ponte·dans la
A   · mue de 2 ou 3 oeufs rouges; la larve
, à_2 griffes possède le filament A. les
 ,  deux piquants dorsaux Cd et Dd et un
  piquant E; chez des larves plus âgées
  0% à deux griffes, on voit apparaître
p   de très petites pointes èn B, G et D,
  ou seulement en C et D.
.   · Z` Lespece presente une grande marge
  de Variation : il y a tout d’abord, comme
 `· ` ” _ chez E. testuclo, =Blnmi, quadrispinasus
    et merokensis deux races qui diffèrent
 jl,      par Vabsence ou la présence dupiquant
  ‘ B; en outre, il y a une fluctuation con-
Dd    B Sidérable dans la dimension des piquants
i   latéraux et dorsaux, qui peut aller jus-
  lg? qu’à la disparition de C ou de D, ainsi
"""   _, que de Cd. Inversement Cd peut s’allon-
ger jusqu’a devenir presque un fîlament,
Fia. 22. -· Echîniscus spimtlosus, variété Dd wSt=1¤t¤¤ SlmPlB pîq¤a¤t;j‘aî VU VUE
dépourvue de B. fois un éperon dressé sur les griffes
externes du pied IV,·et‘plusieurs fois·un
piquant 'E présentant des aspérîtés (ce quilrappelle le Duboisi Hxonrnns 1902,
dïAsie, dontitous les piquants ont de mêmeaspect épineux).
Espèce assez répandue en France, dans des Hépatiques et surtout des
Mousses et Lichens de rochers secs; régions arctiques, Suisse; île Oahu
(Hawaï). _
6. ECl1lI1lSGllS gramllatlls DOYÈBB, ISQO (non grcmulatus auch). —·-
Ec/ziniscus crassus Rrcirrnns, 1904 (Munnav, 1911).
258 pt de long (fig. 23); rouge, à yeux rouges. Uornementation des
plaques, bien visible surtout sur les plaques impaires, dessine des poly-
gones réguliers, il y a une petite zone de ponctuations à la base de
chaque pied; le bouclier terminal n’est pas franchement caréné. Quand
l’anima1 a le maximum d’appendices, il présente des filaments A,. B, C
et D, ce dernierétant toujours très long; un petitipiquant E (ou spicule)

Ecmmscr. — scnmxscus 43
·est inséré dans les incisures dwbouclier terminal; C·‘ et·D*‘ sont de longs
l 1
\ 6 J ' `
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p · E  Ill"
Frs. 23. — Echiniswx gmmilatus à. 3 tlla- Fm. 24·— Ponte dans une mue,
ments (absenceide·B);cp1, épinepédîeuse Echiniscus·gVa11ulattt3 à 3 lila-
particulîèrement développée chez·l’indî- ments.
vidu figuré,
piquu;nts·courbes, de dimensionsàwpeu près égales. La manchette du
pied ·lV‘a au moins une douzaine·de dents
inégales; les griffes internesportentvun épe- _ ,_~  
·r0n olilique, visihlewsurtout au pied ¤I\Ã; il n’y \\    
a·rien·-sur les griffes externes. —- Ponte dans ,  
la mue (fig.24) de 3 à~5¤œufs bruns, ovoïdes É  
·ou sphériques, 'de 55 à 62 y.·de diamètre.·La    
larve à deuxigriffes (fig..25),.telle qu’elle,sort ` T:,._··1;   7
de l’œuf, :1412 pi de long et·ne possède que les ";`:__,, ` ____   f
filaments A et D etle spicule·E; Chet D*‘ sont Q,`. ‘f"??·   ft'? 
alors très courts; le jeune à lugrifles apparaît gif; -· *·*·,fÃ"; ·_
après une·mue et atoujours les mêmes appon— ‘;'_: ·»j«·._·__,;ï.:_  
dîces; après ~la mue suivante, ·C apparait ot le   j_· C5 I  \
Tardigrade est apte à reproduire. ’% .   `   Q
L'espèce est très variable : normalement Cd et V
Dd sont de longs piquants c0urbes,·mais ils peu- \$
vent devenir courts, comme chez un spinulosus; Fm_25__ Lam, à deux griffes,
une fois Dd manquaîttotalement. L'adulte complet Echgnzsem gmnumm.
ales 4 filaments A, B, C, D et un court spicule E;
B manque très souvent sans que je ·puisse décider si c`est le fait d'animaux

44 TARDIGRADES
· incomplètement adultes, ou si c’est une forme à 3 filaments, comme le mutant
trifilis de teszudo. Une fois E était bifide d'un côté seulement.
En France, espèce assez répandue dans Mousses et Lichens; Spitsberg,
Irlande, Ecosse, Taunus. ——Bien que Dovàns n'ait pas donné de figure, sa des-
cription est suffisamment claire pour qu’0n puisse identifier son espèce, qui a,
dit-il, des piquants dorsaux Cd et Dd comme spinulosus, de longs filaments
latéraux A, C, D, un spicnle E et une sculpture très régulière et serrée; il est
évident que Munnu, Tanurl et Mnncus attribuent le nom de granulalus à une
antre forme que celle vue par Dovàna, car chez leur espèce, Cd est un long et
vrai filament et non pas un piquant; elle diffère encore du vrai granulatus
Dovùna parla présence constante d'épines sur les griffes externes des pieds,
et Pinconsiance du spicnle E. L’Ec/ziniscus cmssus Ricnrsns (Islande), non
figuré et décrit sans précision, n'est guère reconnaissable, mais ce que Munnm
représente sous ce nom (provenance Irlande) est très probablement un granu-
latus; l’adulte de 400 pt présente des filaments A, B, C, D (le spicule E n’est
pas signalé, mais il est parfois très petit et difficile à voir), et des épines Cd
et Dd; la cuîrasse a une sculpture hexagonale, et la larve à 2 griffes est en tout
semblable à celle de granulatus.
7. Echiniscus spîtsbergensis Scounrmnn, 1897. — ? E. spz'tsbergcnsz's
var. spinuloides J. Munimr, 1907. —··
  ?Echz'mscus spinuloides J. Mummv, 1911.
  `   `= __ , jj   7 Echiniscus Menzeli Hnmis, 1917.
(*9  G  ; © Grande espèce mesurant jusqu’à 500 lt
-.; ·=‘—;   ( .l (fig. 27); rouge à larges yeux rouges;
  3** médiane bien visible, triangulaire. L’0r-
  nementation de la cuirasse est très remar-
l¤,G_ g5_ - Sculpture dg la plaque quable (fig. 26) : elle est constituée par de
Scapulaîrël E6/m1î8w8SPîlSôvryewsî#· grands polygones à angles plus ou moins
arrondis qui présentent un cercle clair
intérieur, dont un point marque le centre; ces polygones sont à leur
maximum de taille sur la scapulaire et le terminale; ils sont plus petits
sur la frontale; on retrouve la même ornementation sur le milieu des
pieds. Les appendices sont nombreux : A court, B, C, D de plus en
plus longs; E est un fort spicule portant 3 ou 4 dents latérales; Cd
est un filament, Dd un court piquant triangulaire. De plus, près de la
. , base des 3 filaments B, C et D, il y a un fort piquant triangulaire (B',
C', D'). La manchette du pied IV (fig. 28) porte 5 grosses dents inégales;
les griffes internes de tous les pieds ont un éperon robuste et court; au
pied IV seulement, les griffes externes ont aussi un éperon, droit ou
dirigé vers le haut, inséré à un niveau plus proximal que l’éperon des
griffes internes. — Ponte dans l mue de 2 à 5 œufs ovoïdes, rougeàtres,
mesurant 72 l.•. de grand diamètre. La larve à 2 griffes de 165 p. présente
un filament A et un spicnle E bien visible; il n’y a pas encore de filaments
' dorsaux ou latéraux, mais seulement de petites pointes C' et D'; chez les
jeunes à 4 grilles, il n’y a encore ni B, ni B'.

ncmmscr. —— ECHXNISCUS 45
En France, je n’ai trouvé cette espèce qu‘une fois, dans une Mousse (Ampho-
ridium Mougcozi) récoltée sur une
roche humide du cirque de Ga-
varnie; elle est signalée dans les fr ‘·   A
Mousses et Lichens des Alpes,  
jusqu'.; 4.000 m., dans le Mittel-  
. z, ·i·,». ·.‘§€`z:3?··'a ·
gebirge en Allemagne, en hcosse;   _ 8
elle paraît répandue dans les ré- /' "‘°""""“`“l“` _,
gions arctiques. ll semble donc /0   p C
que ce soit une espèce nordique- ~ ïîêg;  \ ( 
alpine. , ;··§gëj§E··f· "··=3’ëWÉ%ZÈ‘  _\
Parla sculpture régulière de sa l .» '  _î.;.··«»;ïï’fï=`iç?f碻.»    
cuirasse, la présence d'un spi-   C,
cule E et de filaments latéraux, J     l ‘·,,  ‘l ·*‘  '/ 
cette espèce appartient au même C '    gif 
clan que granulatus et Blumi,   "`°"`i_';‘;A_ .  D
mais elle s’en distingue facile- ,,;__.· '      `(_
ment par la possession d’épines D ' V   .·  gi" E D
supplémentaires, D' étant la plus ~
constante. N'ayant trouvé cette `
espèce qu’une fois, je ne puis ju-
ger de sa variation que par les Fm. 27, — Echiniscus spitsbcrgensis.
descriptions des auteurs précé-
dents, en admettant que mes synonymies soient exactes : il semble que les
épines latérales B' et C' sont inconstantes, et
E que l'appendice dorsal Dd peut être soit une
, épine triangulaire, soit un filament courbe ana-
\` ' logue à Cd (chez spinuloides ltlunnu, 1907).
— `  ..____,__.,· Scounrintn, dans son dessin assez sommaire, ne
_· «. , figure, parmi les piquants supplémentaires, que
    , ·· __° ° D'; il est possible que les autres, souvent dim-
Pl L t`Qè:: ciles à voir, lui aient échappé. Munnn a établi
  Z en 1907 une variété spinuloîdes (arctique et
ma ) d`Ecosse) érigée plus tard en espèce (1911),
[ qui doit être un spizsbergensis avec B', C' et D'.
_   Il est possible que le Menzeli (entrée de la grotte
3 ~ ` de St—Canzian près Trieste) qui n‘a que les
` deux pointes supplémentaires D', soit aussi un
J spitsbergensis.
) 8. Echinîscus Blumilïicrmms, 1903.
L‘E. Blumi est le chef de file d’une lignée
pm, 23, - pied xv, gauche d’Echiniscus qui offre un exemple remar-
d'ë'¤hî¤î·*w8 8Pü¤b€"9¢"—*î*= Ev quable de mutation évolutive portant sur le
spicule denté; mu, manchette . . .
épmeuœ; P, papmg nombre et la dimension des appendices dor-
saux et surtout latéraux; à l‘autre extrémité
de la chaîne orthogénétique se trouve E. canadensis. Pendant cette `
·évolution, Pornementation des plaques de la cuirasse (fig. 29) et les carac-

46 . rannxenanas
tères- des griffes (fig.· 32) restent; constants et¤ affirment les parentés.
E. Blumi est facile à reconnaître (fig. 30) :· taille maximum de 300 à
400 yi, rouge brun, gros yeux rouges. La sculpture des plaques est bien
visible sur le bouclier terminal, sur la moitié postérieure desplaques paires.
et des 2 plaques médianes, et sur la scapulaire; à une certaine mise au.
point, on voit des cercles non tangents, se détachant sur fond obscur, dont
chacun renferme un cercle inscrit; à une autre miseau point, apparaît un.
pavage de polygones réguliers, avec tache sombre·en leur» centre. Les-
appendices sont : Ai assez long, B, C et D très longs; il existe parfois uni
spicule E, plus ou moins développé, dansalàu
- ( scissure de la plaque terminale; Cd est un long
Qïâîfg   filament, à peine moins long· que B, C et·D,‘
O O O   tandis que Dd est' un court piquant raide. La
/6 Q) É) ©)ôï ' manchette du pied`IV aune dizaine de pointes
ÉOE Q  assez écartées; les deux griffes internes de
;/gm ®€_.·» chaque pied, aussi bien chez les larves que
  chez les adultes, ont un éperon: bien. net,.
Fm 29 - Sculpture mme pla- recourbé vers Ie bas; les deux griffes externes.
qiœ 'd.EChmSwS Blum; le du pied IV et presquetoujours celles du piedtllli
bord dela plaque montre 1’as- portent un éperon dirigé vers le haut. — Ponte·
Pect en Prom- de 4 œufs dans la mue; je~ ne sais comment‘
est' la larve au·sortir de l‘œuf,' mais il·semblè·
qu’clle—acquière rapidement les appendices de l’adulte, car chez une larve
à 2 griffes de 140 yi, on voit A,,B; C, D; Cd et Dd.
Uespèceipresente des variations notables dans la longueur des appendices :
A, B, G, Diet Cd peuvent être de courts: filaments, et Dd un très courtpiquant
triangulaire; E peut être absent ou présent:
E.` Blumi est· certainement une espèce à large extension : en.France, dans
` des=M0usses variées, des Lichens,. des Frullanies; Allemagne, Sardaigne,
Suisse, Scandinavie; Spitsberg, Australie; Amérique du Sud.
9. Echiniscus canadensis J · Muxumr, 1910.
[ia différence entre camzdensis (fig. 30) et Blumi porte uniquement sur
les appendices latéraux : chez camzdensis, il n’y a plus que le cirre A,
tous les autres ont disparu; Cd (filament) et Dd (piquant plus ou moins
court) présentent le même aspect que chez Blumi. La larve à 2`griffes a
naturellement lamême constitution que l’adulte.
L'esp_èce est très variable : le spicule E peut être présent; Cd et Dd peuvent
être courts;· et le dernier si petit qu’il`est très difficile d’étre assuré de son
existence. Iféperon des griffes externes des pieds IV,et IIIîest,souvent douhle,
l’éperon distaliétant plus petit que le proximal.
L’E. canadènsis» paraît plus rare·q·ue Blumi; diverses localités en France,
Suisse, Sardaigne, côte ou·est~de·l’Amérique»·duoNord. _
Ifintervalle entrerles deuzmformes extrêmes;,Blùm.i et mnadeusis, esttcomhléi

xzcmmscr. - ncrxxmscos 47
    'î
s)   / cd  , ‘ 9 \ A
V \ f / , V /'îr "*·>— , (  C
A / \ —` X   lr; \   (
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Cd (  F ` .·~-____  ,
¤ ,   e   Je-
4.- ' l
D' . ‘ ,.
F10. 30. — Mutation évolutive allant de 1'Echiniscus Blumi àl’E. camzdensis :I,E. Blumi,
àl 4 tilaments 1atéraux·et un tilament dorsal: —II; E. trisetosus asymétrique, C et D
sont des piquants, C est doublé à droite; C" est un long piquant à. droite et un court
iilament à gauche; il y a un spicule E. - III, asymétrique qui est trisetosus à gauche
et camtdensis à. droite. — IV, E'. canadensiv.
par des espèces intermédiaires, réalisant une gradatîon complète, zrisctosus, •
mediantus, bisctosus.
10. Echînîscus trisetosus C¤ÉNo·r, 1930. - Echiniscus granulatus JL
Munnu, 1905; Trxurm, 1911; Mlmcus, 1929 et 1930 (non granulatus
Doràim).
L’unique différence entre trisetosus (fig. 31) et Blumi porte sur la dis—
parition dmfilamenti B, de sorte ·qu’iI»ne reste que les·fiIamentsA, G. et D
(çi'0ù le nom de trfsetœua que je donne àcette forme;,p0ur.remplacemcelui

48 TARDIGRADES
de granulalus qui lui a été attribué à tort par tous les auteurs). Le passage ·
à Blumi est établi par un individu asymétrique, figuré par Mzmcos, qui
présente d’un côté seulement un piquant B. - Ponte dans la mue de 2 à
5 œufs; la larve à 2 griffes que l’on peut rapporter à cette forme présente
C et D courts et les appendices dorsaux.
La variation est intense : j’ai vu plusieurs fois C bifide d`un côté, simple de
l'autre; C, D etC‘ peuvent être de longs piquants et non plus des filaments;
Dd, qui est habituellement court, est parfois rudimentaire ou manque totale-
ment; E, qui manque d'ordinaire,
· / peut être un court spicule trian-
W  _ A gulaire, parfois un piquant assez
 ,È$°ï'i‘ÈÉÈ°g‘. ,;  ,· Y  long (les exemplaires écossais
  ` ’ vus par Munnav ont constam-
  ment un long spicule E). L’asy·
  métrîe (fig. 30) est fréquente, un
  appendice pouvant être long
t w  `  39 d’un côté et court de l’autre, ou
"îï  it!  =  ·" pouvant même manquer d’un
  i,5,_É?,:,:-É,,_,.;,;3g,çÉ‘    côté. Les éperons des griffes ex-
  ternes du pied IV sont parfois
  /   ‘ g doubles et même triples, le proxi-
     E _ mal étant plus grand que les au-
, ,    f} tres. Toutes ces variations se
/     ( rencontrent dansla même Mousse
C,]    `.`¢.~ ««.l—2:·t f ·  I avec des lrisetosus parfaltemûut
( '   z aaa. typiques
I ( (   D Cette espèce •a certainement
/ D4   une large extension : Je l'a1trou-
y   _  -· vec en France dans de nombreu-
f'   Y ses localités; on la connaît de
~ ( É" Sardaigne, Suisse, Allemagne,
( Ecosse et Irlande, Suède, région
arctî ue.
Fxc. 31. - Echiniscus trisetosus. MÃCUS (1930) a Créé une BS-
pèce mediantus, trouvée par lui
en Écosse, Suisse et Sardaigne, chez laquelle C est un long filament; D manque
ou est représenté, d’un côté ou des deux côtés, par un court piquant. On
pourrait se passer de cette espèce qui n’est qu’une phase de transition : ou bien
elle possède A, un filament C et un court piquant D et c’est un trisetosus chez
lequel D est en voie de régression; ou bien il n'existe que A et C, et c’est
alors (voir l’espèce suivante) un bisezosus chez lequel C est encore un long
filament.
11. Echîlliscus bîSet0SI1S Hmms, 1908. — ? Echiniscus aculeatus PLATE,
1889.
Le bisetosus marque un nouveau degré dans la disparition des appen·`
dices latéraux; en dehors de A qui est constant, i1n’existe plus qu’un

Ecmmsct. — ncmivrscos 49i
appendice latéral, qui est toujours un court piquant, soit en C (c'est la
forme décrite par Himxis) soit en D. d’où deux types, le bisetosus C et le
bfsctasus D; j’ai rencontré un individu qui avait à gauche un D et à droite
un C, tous deux sous la forme de petits piquants, et aussi un exemplaire
qui ne présentait qu‘un très petit piquant C d’un seul côté, de sorte que
c’était presque un canadensis. — D’après
Ilamxs, la pente dans la mue comprend 4 ou
5 œufs de 60 à 68 y. de diamètre. Les larves à
2 griffes que je rattache à bzlsctosus avaient p
tantôt le filamcnt A seul, tantôt A et D. \ I)
Plusieurs localités en France; Suisse, Sardai- [__ _` ;l_F
gne, Allemagne, Écosse, côte ouest de l'Amérique
du Nord.
Iïintéressante chaîne orthogénétique qui relie
Eclriniscus Blumi à canadcnsis a été reconnue
indépendamment par Mlmcus (qui a la priorité de F,G_ 32_ __ Grm-GS du pied Iv,
publ1cat10nen193O)etpar moi, dans des Mousses Echingsm bgmûsus,
de plusieurs localités de Zermatt (Suisse) et de
Sardaigne d’une part, dans des Mousses et Hépatiques de plusieurs localités
de France, d'autre part; elle nous apprend comment se formentles espèces par
detrès petites étapes, qui sont même reliées entre elles par les asymétriques
(peut-être sont-ce des hétérozygotes ?). Le plus souvent, dans un échantillon
donné de Mousse, on ne rencontre qu'une forme : en France, ilen aété ainsi18
fois; une fois seulement, dans une Frullania, j'ai trouvé la série complète de
Blumi à canadcnsis, 2 fois la Série trisel0sus—bisewsus-canadensis, 4 fois Blumi
et zrisezosus, 2 fois trisetosus et canadensis; Mrmcus a rencontré la série com-
plète dans 3 Mousses sur 7.
Au point de vue de la nomenclature, on pourrait à la rigueur réunir tous
les chaînons en une unique espèce Blumi (le nom le plus ancien), en élargis-
sant convenablement la diagnose; mais il m'a paru préférable d'assigner un
nom spécial à chaque forme définissable; il est très probable que tous les
types peuvent s'hybrider, les hétérozygotes donnant de la disjonction mendé-
lienne.
12. ’Echiniscus loxophthalmus Ricnrans, 1911.
Espèce mal connue, ressemblant à un zrisetosus dont le Cd serait, un
court piquant triangulaire, D‘ étant absent; mais elle présente un carac-
tère exceptionnel pour un Echz'niscus_, les taches oculaires étant noires
au lieu d’être rouges.
Norvège (Tromsô).
13. Echiniscus testudo (Deviens, 1840). — Emydium testudo Dovizna,
1840. — ? Eq/zz`nz`scus Bellermani C. A. S. Scauxxrzs, 1840. — ? Echinis-
eus bizmguis C. A. S. SCHULTZE, 1861 (Y larve à 2 griffes). — Echiniscus .
inermis Ricxrrnns, 1002 [larveà 2 griffes). — Echiniscus sp. Hmxxs, 1914
(n° 29 de Mzmcus). - Echiniscus trz}‘ïlz's Rum, 1925.
‘ 4

50 'rnnoioxmnns
348 y. de taille maximum (fig. 33); rouge brun à yeux rouges; la sculp-
ture de la cuirasse dessine des trous irrégu-
%_` A liers, peu profonds; presque toujours l’ani-
,  '  mal est sah par des particules qui adhèrent
  ,__:_ à sa surface. Quand il a son maximum
EW   d’appendices, il présente des filaments A, B,
  C et E (D manque constamment) et un
/   piquant droit Dd (Cd manque constamment);
 f .,·§î__È.::  mais, le plus souvent, il n’y a dans la série
Av     latérale, même à l’état tout à fait adulte, que
f  î'  les 3 filaments A, C, E (o’estla forme appelée
C- ·-  wi;  trifîlis par Rum). Parfois sur les deux griffes
par   ` """·”‘ï='   internes, il y a un éperon (fig. 34) dirigé vers
à ,ïf:i;€_=.`;£;2fj£;"  16 lJâS, tI‘èS petit et très difficile à voir; rien
    Dd sur les deux griffes externes; manchette
À     \ êpîneusc à petites dents. — (Eufs ovoïdegy
  brun-rougeâtre, pondus dans la mue (4 ou
B "'   5 œufs); la larve à 2 griffes de 148 y. n'a que
Jp · \ ( les deux filaments A et E, et le piquant
( ( dorsal Dd; les 4 griffes xfapparaissent qu’à
E   ëimue suivantq (160 àd1f80 p.), ainsi que C;
est encore p us tar i.
F,G_ 33_ _ Echinisws ,6,8,,,,),, La forme la plus commune, souvent en oo·
à 4 filaments. lonie pure, est celle qui n'u que 3 filaments,A,
C,E(trifïlis); la forme quadrifilis (A, B, C, E)
est toujours mélangée avec la
_ précédente en proportions va- /,- .
  ^ riées. L’espèce présente peu de  
"* variations: B peut exister à ,·
5 gauche et manquer à droite; C ,»  
peutêtre à gauche un piquant ' , =
  court et manquer à droite (fig. " [
35) ;j'ai vu A double d’un côté. ~ L
C   1LA}rec quazîrispînosîs, des;
’ wziniscus e us ré uen
  en France, dansp des Ilgpati-
• d ques (Frul/ania), des Bryacées Fw. 34· —- Griffe in-
  ,` (notamment Syntric/zia mura- Èrg?   Pdîdt gi,
l. lis) et des Lichens variés (sur- nïînîâzaâts lègsgetïî
/J/·· \\ tqutl Cûflémat. Gt XdR£hO&'lü)É épgp0n_
z re ions arc 1 nes, nor e
 E ceître de l‘Eu(1iope, Sardaigne; Amérique du Sud
(Colombie). - Il est extrêmement probable que
c’est S. Scnuixrzn qui a vu le premier cette espèce
Fio. 35. -— Mutant asymétri- dans du sable de gouttière de Greifswald, mais le
que d’EChi"î$¢‘M8i€8îMd0- nom de Bellermani qu’il lui a donné ne peut primer

x
ncmmscr. — Ecxumscus 51.
celui de testudo, car il attribue à son espèce 3 paires de piquants dorsaux, sans
doute en raison de moyens optiques insuffisants; le tr:/ilzs de Hmm est la forme
typique de testudo à 3 filaments latéraux. `
14. Echinîscus quadrispinosus Rxcnrans, 1902. — f_%,,,,,çFï€â.,p,_MM
, , · · ·‘ ,, .·—·’*··· .·’;';·\; ." >t·_.
? Eclzuzzscus Creplznl C. A. S. SCHULTZE, 1861. —  
Y Echfniscus scrofa RICHTERS, 1902.  
Jusqu’à 28'0 p. de long, rouge foncé à yeux rouges COU U 0,0
(fig. 37). Les plaques de la cuirasse présentent de ·Ã)D
très fines ponctuations, visibles seulementà l’1mmer- F,G_ 35_ _ Bord d’une
sion et des trous irréguliers, dessinant une rét1cula— plaque méEltî·Ilî,E$;·
. . , · ms s ua r no
tion (fig. 36) qui est tres souvent arranqee de telle moîïrînt lîf demi
façon qu‘îl reste des avenues l1sses,vxs1bles sur la Sc,,;pmœS_
plaque scapulaire (avenue médiane et parfois avenues. I
latérales perpendiculaires) et surtout sur le bouclier terminal (avenue
transverse réunissant les ex-
A trémités rostrales des deux
· 'i°"'·~·._ incîsures, et parfois avenue
·~ ‘·· ·.-:;.__, s   . ,
  rg médiane); ce dessin, très cr,-
  / ractéristnque de Pespèee, aété
mv.! ··;r?_:;·Z=;2··}:;:::.;5‘:  g , ,
"' ""'ç’=E‘·'$iï?E‘ïZ~?-ë~§`£=' .· 1  a- bien representé par Mummv
X: . ·n_·É *<`}: ··( · ··· ’
,,, ,,,__k_   11 me paraît inutile d'étab1ir
  ` pour cela une variété m'bm·
~_·lR§*‘_::_;j*.•: --.0 ·· P
§_,j·‘î?,.·@}',_û‘sêa5 sus Muumx, 1907. Il y a une
sw •,•.-u*'É~ " U) _g§"'÷ r ,
    3** petite plaque médiane.
    I f Quand les appendices sont au
/"   rw    complet il y a des filaments
J .·r· us. "¥~w~ ·«, Y 1
C   sain C A, B, C, D, E de longueur
ft'- 25. LEA; •/;5·;.‘,:;, , _
    variable et de forts piquants
  dreSSéS C" et Dd. La man-
  ui"   chette du pied IV a 8 ou 9
«·.,;_;r =·¤.5·,,;;;¢è5;.=;a;,. , , _
}‘_;_ÉÈ i`   ..\ \, p€tlt6S. dents inégales, les
/ `  ,ü.e2ê2;‘i€H§ gI‘1ff€S Internes ont un éperon
· ,.,_ . ·: ·? .··¤.Eëx..'T': 2 · · ·
Dd   droit mclmé vers la base; les
`   1 D griffes externes sont habitue1·
n  yâlîpû  I l · . · .
`···  '  ~ . lement IIIGTITIGS, maxsfai vu
une fois sur un quadrispfno-
E sus authentique un très court
,   éperon droit snrla plupart des
» griffes externes des 4 pieds.
— Ponte dans la mue de 2,
_ _ 3ou4 ros œufs rou e brun.
F10. 37. — Echiniscus qvadrzspmosus à, Bfilaments gi . gi.
mé,.a“_ La larve à 2 griffes Jeune a
seulement A et E et les deux
piquants dorsaux; puis, quand elle atteint environ 140 pt, il apparaît en

52 TARDIGRADES
plus des petits piquants latéraux C et D. La forme à 4 griffes a longtemps
4 paires de filaments latéraux A, C, D et E; une race acquiert précoce-
ment B, qui xfapparaît que tardivement ou pas du tout dans une autre race.
lfespèce estrtrès variable : B, C, D et E, qui sont typiquement des fila-
ments plus ou moins longs, peuvent être des piquants raides, parfois très
courts; Cd, habituellement de même taille que Dd, est parfois tres court, à
peine visible; Munnav décrit en Écosse des exemplaires qui n’ont aucune
armature dorsale. Beaucoup de cas d`asymétrie : B, court à droite, manque
à gauche; C, piquant à droite, court filament Li gauche; Cd, piquant normalà
. gauche, tilament assez long à droite; quelques cas de bifidité symétrique ou
non portent sur A ou sur D (variété tîssispînosus Itfunnluz 1907, d‘Écosse).
C’est l’Eehiniscus le plus commun en France, dans des Lichens variés, des
Mousses (Bryacées et Hypnacées}, mais surtout dans les Fmllania de troncs
d’arbres qui sont l’habitat favori; régions arctiques, Scandinavie, Angleterre,
Suisse (surtout dans Frullania dilatam) jusqu’à 1.800 m., Canaries, Afrique.
Est, Amérique du Sud. Il est très probable que c’est S. SCHULTZE qui, le pre-
mier, a vu cette espèce, mais son dessin de Creplini montre des piquants qui
n’existent pas chez quadrispinosus (? mauvaise interprétation de sutures ou
de plis); je regarde sam/2:, remarquable par la multiplicité des divisions de
la euirasse, comme un quadrispinosus qui présenterait à l’approche de la mue
une accentuation des sculptures, suggérant des plaques autonomes; j’ai vu
parfois des quadrispinosus présentant bien cet aspect scrofa. Il est très pos-
sible que le fzîlamcnzasus PLATE 1888, décrit d'une façon inutilisable, se rapporte
aussi à cette espèce.
15. *Echiniscus simha l\Lm¤ns, 1928.
Se distingue de quadrispzhosus par
  A l`absence de la 3° plaque impaire et la
 g  __à,_;§,;,_ ?`  ,/_ brièveté ou l’absence de Dd.
  Autriche, Sardaigne.
T   K 10. Echiniscus merokensîs Ricnrnns,
  190Q. — ? Echz`m`scz¢s muscicola PLATE,
è#«¤€»r~¤a · '»;»=·I ="»-"
»   .;,;_È`j?êîïî·  _ cd 1889
  ' .luSqu`à 205 y. (Rrcrrrens dit 324) (fig}
É   V C 38); 1‘0\1g€, yeux rouges; ponctuation
  ',  FD assez grossière, s’interrompant parfois
    ‘ (_  sur la ligne médiane de la scapulaire; la
"       3° plaque médiane est bien développée et
  _;jî=  bd · _ · . .
,  ·—·»«..4   ponctuee, le boucher terminal est tres
ff"  » nettement caréné (o’est la caractéristique
E la plus constante de 1’espèce). Quand il y
_ _ _ a le maximum d’appendices, A, B, C, D
FlG· 38. — Echmtscus merokcnszs, ~ .
mœ à 4 mamemsmémuxl et E sont des filaments plus ou moins
longs; Cd est un long piquant raide et
grêle, tandis que Dd est un court piquant triangulaire. Manchette du

ncnnvisci. —- xzcuixuscus 53
pied IV bordée de petites dents; les griffes internes ont un éperon
'bien net dirigé vers le bas. - Ponte dans la mue de 2 à 4 œufs rouges,
ovoïdesf de 56 p. de grand diamètre; la larve à 2 griffes de 115 p. n’a que
deux courts filaments A et E, et pas d'appendices dorsaux; j‘ai vu aussi
une larve à 2 griffes ayant A, D et E. _
L'espèce est très polymorphe : il y a tout d’abord deux races, l’une à 4 fila-
ments latéraux (B manque) qui est la plus répandue, et .l’autre à 5 (variété `
suecicus Tuutm, 1911); la longueur des appendices varie beaucoup : C° peut
devenir un piquant plus ou moins court, puis une simple pointe triangulaire et
enfin faire défaut; Dd peut s'allonger à l’égal de C·‘ ou s'effacer, si bien que les
deux appendices dorsaux peuvent manquer; ànoter aussi de fréquents cas
d’asymétrie des piquants dorsaux. Tous ces variants se rencontrent avec le type
dans le même échantillon de Mousse.
Trouvé dans diverses régions de France et en Corse, dans des Ilépatiques
(Frullania), `Mousses et Lichens, généralement à une certaine altitude; régions
arctiques, Scandinavie, Suisse; Finlande, Pyrénées. \
17. 'Echiniscus oihonnae Ricnrnns, 1903. -— ? Echimlrcus columimlr J.
Munnaï, 1911.
300 y.; la 3° plaque médiane doit être absente ou peu visible, car elle
n’est pas représentée sur les trois dessins de Rrcurans, J. ltlunnar et
' 'Rxnrr; ornementation en gros points réguliers; le bouclier terminal n‘est
pas nettement caréné. Les appendices latéraux sont au complet: A est
un long filament, B et D sont courts, C et E très longs; Cd est un long
piquant ou filament, Dd un piquant large et court. Il parait y avoir souvent
de courts piquants C' et D'. Des éperons sur les griffes internes et
parfois sur les griffes externes du pied IV. - Ponte de 5 œufs dans la
mue.
Espèce nordique et alpine : régions arctiques, Scandinavie, Écosse, Suisse
(1.000 m.), Finlande. Il est possible que oi/nmnae soit une bonne espèce ou un
mélange d’espèces, mais il faudrait étre mieux renseigné sur l’étendue de ses
variations, qui parait grande, pour marquer avec certitude sa séparation d’avec
merokensis, columinis J. Munnxv, 1911 _(lrlande) et un certain nombre d’Eclzi-
niscus sp. (n°’ 10, 11, 12 de Mancus), d'Ec0sse et des Feroê.
18. ‘Echiniscus tympanista J. Munnav, 1911.
240 gi, rouge; B, C, D, E, C·*, piquants épais terminés par un bouton;
Dd est un piquant. Il y a de courts piquants B', C', D', E', ce dernier près
du sommet rostral de l’incisure du bouclier terminal.
Ecosse.
19. ‘Echiniscus militaris J. ltfuxmar, 1911. _
200 gr, rouge. Ifornementation des plaques est en petits cercles serrés _ `
et réguliers; série latérale compléte A, B, C, D, ces deux derniers très
longs, et E spicule massif. Dans la série dorsale, C‘ et Dd sont des épines

i 54 Tannicnnnns
épaisses, beaucoup plus que chez les autres Echiniscus; il y aurait en
plus des épines grêles Bd, à la marge postérieure de la scapulire, ce qui
est tout à fait exceptionnel.
Irlande (Castlebar).
20. "Echîniscus lapponicus Tnumn, 1911.
192 pt, rouge, rarement incolore. Ornementation régulière de petites
ponctuations groupées; bouclier terminal à facettes. Les appendices laté-
raux sont le cirre A et les filaments B, C, D, E de médiocre longueur;
Cd est un long piquant et Dd une courte épine triangulaire; ce qui est tout
à fait nouveau, c’est la présence de piquants supplémentaires sur le bord
caudal des plaques paires, si près do la ligne médiane qu’ils se croisent
' en ciseaux. Manchette du pied IV à 5 ou 6 fortes dents; les griffes
' internes ont un éperon courbe tourné vers le bas, les griffes externes du
pied IV un petit éperon droit. — La larve à 2 griffes (95 pt) présente A,
` E, Cd, Dd et les 2 épines submédianes des plaques paires nd 2.
Cette espèce, facile à reconnaître, est connue de Laponie, Finlande, Fri-
bourg (Suisse).
ORDRE nes MACROBIOTI ,
[Euzardigrada Rxcnrnns, 1926].
G. MILNESIUM Dorian, 1840 (I).
Le Milnesium dont on ne connaît qu’une seule espèce s’écarte si fortement des
autres Macrobioti que l‘0n pourrait aussi bien l'ériger en ordre équivalent aux
Echinisci et aux Macrobioti. Il présente des cirres céphaliques sensoriels, mais
non homologues à ceux des Ec/zinisci, et il n'y a pas de placoïdes dans le bulbe
allongé; les griffes pédieuses sont d’un type tout à fait original, mais il y a un
cloaque comme chez les Macrobioti.
Milnesîum tardigradum Doviaan, 18Ã1O. —- Acrophancs Schlagz'ntweitz'i
Emuazvnanc, 1858. — Illilnesfum aqvzgexz um Ennnxannc, 185Ãz. —— Arctiscon
tardigradum F. v. P. Scunnmcx (TmJL1N, 1911). —-1l1z'lnesz'unz quadri/idum
Nannnsrnôm, 1919.
Grande taille, jusqu’à 1,2 mm.; corgïs segmenté en anneaux inégaux.
_ Les cellules épidermiques renferment un pigment brun jaunâtre, extrême-
ment variable en quantité (la Milnésie est parfois aussi colorée qu’Hypsz'-
bius Oberhduserz'), qui paraît le même que celui de cette dernière espèce,
car, par Faction des alcalis, il vire aussi au pourpre et se dissout. Yeux
noirs volumineux. L'extrémité antérieure est compliquée (fig. 39) :
lorsqu’elle est en parfaite extension, on voit sortir de la bouche 6 lobes
I. Nom donné en souvenir d’Henri Mu.m:—Ewmnns. _

Mxcnomorr. -— zuinmasnux 55
ou palpes internes formant clapets; 1‘anneau péribuccal porte 6 palpes
externes, alternant avec les précédents; un peu plus bas, de chaque côté
du corps, on voit encore un autre palpe court; les 6 palpes externes et
les 2 palpcs latéraux reçoivent des nerfs émanant du cerveau. Stylets
courts avec supports dentaires grêles; tube buccal très large et court,
aboutissant à un bulbe allongé qui ne ren-
fpz ferme pas de pièces chitineuses; l`animal
···' est carnivore (voir p. 9). Chaque pied
... . .··-/île porte deux dîplogriiies symétriques par
I, ( \  F] rapport au plan median du pied; ce1ui·ci
ij    _______œ est bilobé et au bout de chaque lobe (fig.
   Q àà ']_ L 40) se dresse une griffe longue et grêle qui
` · U    porte 2 très petites pointes accessoires;
,.— \)' ÉÈ `  _,  à la base de chaque lobe, se trouve une
 il  È  ( ' griffe courte, massive, portant 2, 3 ou
W É, ‘ même li épe-
<  — rons reoourbés
  _)   a dans des plans
_  °     différents;
··   V" ` grille grêle.et
) "·`··;_· ~ n / grille massive
)     sont en réalité C'._
É  (   iq È les 2 branches   _
· .. , tî -t j; V   5 d‘une diplo-
  "   (griffe. Les   ··-C
  U). ) j es sont peti s
_ `k ëàgl (pas plus de
  500 u) et rares
 ~ :,  (1 pour 25 Q);
·_ \ . chez eux les
grilles massi-
FlG· 39. — Jlilnarium lardigradum ves du pwd I
Q, vue dorsale: b, bulbe; ce, lobe n’0nt que deux Fxc.40.—- Griffe grele et grilfe
latéral du cérébroïde portant la épel.0ns_ ,__ courte, pied III, Milnesium
tache 0culaire;g,ovaire; gb, glande P d 1 tardigradum: c, bandes cu-
buccale; pc, palpe externe; pi, pal- Oum ans a ticulaires unissant les deux
pcs internes; pl, palpe latéral. mue,d’un nom- griffes.
bre très varia-
ble d’œul's (defi à8; Hanvis en Suisse dit de 16 à 18); les œufs ovoides
ou sphériques sont opaques, d’un gris jaunâtre et mesurent 90 p. sur 100
ou 115 de grand diamètre; les jeunes de 200 y. sont incolores et ont la
même structure que les adultes.
L'espèce ne présente guère de variations que dans les grilles massives: chez _
le type décrit par Dovàns les griffes massives sont dissemblables sur un même
pied : l'antérieure ou interne a 3 éperons, la postérieure ou externe n'en a que

56 Tannxcnnnns
2; le plus souvent, comme Eunaunrnc, Rxcnrrns et Hnnvxs l’ont vu dans des
exemplaires de provenances diverses, les deux griffes massives de chaque pied
ont 3 éperons; en France, j’ai trouvé fréquemment les deux formes. Nannnsrnôu
a rencontré en Laponie quelques individus où toutes les griffes courtes ont
4 éperons; il y a aussi des mélanges sur un même individu, 2 :3 sur un pied et
3 :3 sur un autre ou bien 3: 4 surle pied IV. Ce sont probablement des variations
héréditaires, puisqu’elles présentent une certaine localisation géographique.
Fréquent en France et en Corse dans les Frullanies, Mousses et, Lichens,
particulièrement dans les Xanthoria où je l’ai rencontré 16 fois sur 41 examens;
a été trouvé parfois dans l’eau (zone des Cham, Lünersee et lac de Genève).
Cosmopolite, depuis les·régions arctiques (Spitsberg, Laponie) jusqu’aux
antarctiques (Kerguelen, N eu·Amsterdam, etc.); toute 1’Europe, de Gibraltar à
la Laponie; Asie (Himalaya jusqu'à 6.000 m.), Afrique, les 2 Amériques, Aus-
tralie. — Il me paraît sans aucun intérêt de se demander si l’Arctiscon tardi-
gmdum de v. PAUL!. Scunmcx (trouvé dans l’eau de fossés) ou ce que SPM.-
Lmzmvx et Duruocianr appellent « le Tardigrade >> sont des Milnesium; on ne peut
rien tirer de leurs descriptions. L’Acrophanes d’EuanNnn1xe est sûrement un
Milnesium en train de muer (stade simplex); quant à Falpigcnum et au quadri-
fîdum, ce sont des variants de xardigradum.
\ G. MACROBIOTUS C. A. S. SCHULTZE, 1834.
Chaque pied a 2 diplogrifïes symétriques par rapport au plan médian du
pied, la branche interne de chaque diplogriffe portant 2 petites pointes acces-
soires; au pied de chaque diplogriffe la cuticule porte une lunule. Le tube
buccal présente du côté ventral un tendon chitineux, sorte de renfort. Les
œufs, revêtus d’une coque ornée, sont toujours pondus isolément ou par petits
paquets. Une soixantaine dfespèces dont la moitié est incertaine; environ
21 espèces européennes dont j‘ai rencontré 13 en France.
1. Macrobiotus Hufelandi (l) C. A. S. SCHULTzE, 1834. — Macrobzbtus
eminens Ennnmsnuc, 1859. - Macrobiotus interruptus P. DELLA VALLE,
1914. —- ? Macrobiotus diction P. DELLA. VALLE, 1914.
Espèce de grande taille, les femelles dépassant parfois le millimètre
(maximum constaté : 1.059 y., 1.200 gt au Canada, d’après Muamv); les
mâles mûrs sont toujours plus petits et ne dépassent pas 375 y.. Oculé,
les 2 taches oculaires noires étant au niveau de Féquateur du bulbe lors-
que l’animal est bien étendu. La cuticule présente des petits points bril-
lants, épars, mais présentant cependant une certaine régularité de distri-
bution; l’épiderme renferme par plages des grains gris qui, chez les
individus âgés, sont assez abondants pour que l’animal devienne opaque;
les plages dessinent une huitaine de bandes transverses, les 3**, 4° et 5°
peuvent être réunies par un large pont médian; le pigment se dissout
sans virage dans la potasse caustique. Les diplogrilfes en Y présentent
4. Nommé en Yhonueur du médecin Hnramnn qui avait écrit un livre (Macrobioiik, 1796) sur
Part de prolonger la vie humaine.

Macnomorx. — Macnonxorus 57
le type du genre (fig. 41) et ont à leur base une lunule bien nette; la
branche interne, celle qui porte les deux pointes accessoires, est un peu
plus grande que l’autre. Bouche entourée de 8 lamelles quadrangu-
laires, suivie d'un vestibule présentant plusieurs rétrécissements annu-
laires; lumière du tube buccal large de 4 p.; bulbe ovoïde (fig. 42) dont
chaque série de placoïdes comprend deux
bâtonnets et un comma; chez les adultes . ' «
le bâtonnet I qui touche l’apophyse par —
son extrémité rostralo acuminée est nota-
blement plus long que le bâtonnet Il et È
présente en son milieu un étranglement; Z I;  
le bàtonnet II se termine souvent en boule; " ·.  //'}’
le comme est toujours bien visible; chez È,  <\ ‘)
les jeunes individus, les bâtonnetsl et Il, /-——--—— = )
relativement plus courte, sont a peu pres Fm. M. _ Les deux diplogrmes du
egaux. — Lovaire des femelles ovigères pied lv de droite, Mac,.ObiOm_,
montre de 3 à 6 œufs complètement dé- Ilufelandiz l, lunule.
veloppés, alignés, dont la ponte doit être
simultanée; les œufs sont libres, généralement isolés, rarement accolés à
2, 3 et même 5; parfaitement sphériques, leur diamètre varie de 52 à 99 y.
(70 gz est la dimension la plus fréquente); assez xarement on trouve des
œufs ovoïdes dont le grand axe mesure de 66 à 92 u; la coque est recou-
verte d’ornements (tig. 43), tout à fait caractéristiques de 1‘espèce, ayant
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.C ` ,_ _ /
Fm. 42. — Armature Fxe.43.—A[acrobiotus Hufclandi : I, œuf embryonné,
bulbaire, Macrobio- race à petit nombre de coquetiers; II, un coque-
tusllufclandizmapo- tier fortement grossi, montrant les ponctuations
physe; c, comma. rayonnantes de la base.
la forme de coquetier ou du verre à pied des chimistes; autour de chaque
verre la coque présente de petites ponctuations disposées radialement et
des ponctuations dans les intervalles. Les irrégularités de forme des or-
nements, rares du reste, consistent en un allongement ou une déforma-
tion du coquetier.
ll y a certainement des races d’Hufeland£: les seules que j'aie pu distinguer

58 TARDIGRADES
avec certitude sont caractérisées par les ornements des oeufs : tantôt les coque-
tiers sont peu nombreux, assez gros, de forme bien régulière; tantôt ils sont
nombreux, plus petits, moins saillants; Ricnrnns a déjà figuré ces deux sortes
d’oeufs. Il y a évidemment en jeu des facteurs héréditaires, car il arrive souvent
qu’un échantillon de Mousse ne renferme qu’un seul des deux types d’œufs.
Sur environ 200 œufs, j‘ai compté (aussi exactement qu‘0n peut le faire) le
nombre des coquetiers visibles sur la coupe optique de l`œuf et construit le
polygone de fréquence : le minimum d'ornernents est 17, le maximum 35; la
courbe est bimodale, avec un mode vers 19-20, et un autre vers 26.
Le M. Hu/'elandi est le Tardigrade de beaucoup le plus commun; il est
rare qu'0n n’en trouve point dans les échantillons d'Hépatiques, de Mousses,
de Lichens, de débris végétaux, qu‘ils proviennent d’une station très sèche
ou constamment humide. On l‘a rencontré sur la terre entière, de l’arctique à
l'antarctique, et de la Nouvelle-Zélande à la Terre de Feu, aussi bien sur les
hautes montagnes que dans la plaine.
La figure et la description de Scaurrzn sont assez mauvaises, et elles con-
viendraient aussi bien à d'autres espèces, mais Dovènr: a représenté le premier
l`œuf avec ses ornements caractéristiques et attaché ainsi le nom d’HufeZandi
au Macrobiote producteur de cet oeuf.
2. Macrobiotus recens, n. sp.
Adulte de 624 pt; yeux bien nets. L’animal est presque absolument
identique à l'espèce précédente au point de vue des téguments, de l’appa-
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Fm. 44. — Macrobiotus recens :
I, diplogrîffe du pied IV. — Fxo. 45. —— Jllacrobiotus recens : I, œuf entier. —
ll, bulbe pharyngien. ll, deux ornements fortement grossis.
reil digestif, des griffes; cependant le tube buccal est un peu plus large
(9 gt) et les pointes accessoires des griffes plus fortes que chez Hufelandi
(fig. 44). — Mais les œufs sont très différents (fig. 45) : sphériques, de 78
à 85 pt de diamètre (sans les ornements), de couleur testacée pâle, leur
coque est hérissée de longs cônes dressés (8 pt de haut), creux, dont 1’in-
térieur paraît souvent cloisonné; parfois l'apex est brièvement bifurqué.
La base de chaque cône est entourée de ponctuations rayonnantes et les

nulcnomorx. — mlcnonnorus 59
espaces restés libres entre celles—ci sont également ponctuée. L'attribution
des œufs est certaine, car j`ai vu l`armature bulbaire dans des œufs
embryonnés.
Cette espèce nouvelle n`a été trouvée que dans une seule station, à la Tar-
dière (Vendée), dans un mélange de Frullania, Ilypnum et Usnea; elle était
accompagnée de Pscudechiniscus suillus, Ifchiniscus mcrolrensfs, Zllacrobiotus
hibernicus, œufs de Illacrobiotus Hu/`elandi, llypsibius pallidus, Je lui ai
donné le nom de rccens (nouvellement apparue), par allusion aux idées de
Wxtms sur l’ancienneté des espèces à large extension géographique et la nou-
veauté relative de celles dont l`aire est très limitée.
3. *Macrobiotus furciger J. Mummv, 1907 (ex Macrobiotus furcatus
J. ltluamw, 1906, nom préoccupé). ·
600 p., oeulé, yeux antérieurs; griffes et tube buccal large du type
Ilufelandz'; armature bulbaire de 3 bâtonnets ct un gros comma. — (Enf
de 83 p. de diametre (sans les ornements), recouverts d'ornements en forme
de verre renversé, analogues à ceux d‘IIufcIandr', mais dont l‘apex est
dichotomisé, souvent deux ou trois fois; un cercle de ponctuations à la
base de chaque ornement.
Wannsee près Berlin (Mancus); région antarctique.
4. *Macrobiotus orcadensis J. Mumuw, 1907.
Adulte inconnu; oculé, griffes et tube buccal large du type Ilufcicmdi,
armature bulbaire comme celle de furczïger. — (Enf petit, mesurant 77 y.
(ornements compris), recouvert d’ornements identiques à ceux de ftrrci-
ger, à cela près que les pointes sont moins régulièrement dichotomes et
se terminent par 2, 3 petites divisions ou plus; il y a sur la coque des
ponctuations entre les ornements, mais pas de cercle hasal autour de
ceux-ci.
Écosse, îles Orkney, Finlande.
5. "Macr0biotus granulatus Rxcarens, 1903.
Jusqu’à 800 (4, oculé. La cuticulc est finement granulé·, la ponctua-
tion devenant plus serrée sur les pieds et spécialement sur ceux do la
4** paire. Grifïes du type Hufclandi; la lunule porte une dizaine d'épines .
rayonnantes; 2 bâtonnets égaux et un petit comme dans le bulbe. —- Gros
œuf de 160 pt de diamètre, recouvert d’ornements constitués par un court
bàtonnet divisé au sommet en 3-5 rameaux.
Merok (Norvège).
6. Macrohiotus Schultzeî Gnnerr, 1866. —- .lIacr0bz'otus Ilarmsworl/zi
TIIULIN, 1911 (non Harmsworthil. Munnu, 1907). — Macrobiolus astro-
nensis P. DELLA VALLE, 1919. — ? Macrobiotus Iïz'chtersz'.l. Munmw, 1911
(Mancus, 1929).
Grande espece, jusqu’à 700 p. de long, ayant tout à fait l’aspect d'un

60 mnnxcnanns
Ilufelandz, dont on ne peut la séparer qu’en analysant les caractères.
Les cellules épidermiques renferment de fins grains un peu gris; on ne
voit jamais les points brillants de la cuticuie qui existent chez Hufelandi;
l’animal est constamment aveugle.
ljorifice buccal est entouré de deux couronnes de la-
melles, que l’on ne voit bien que sur l‘animal en extrême
\. ·I extension : une intérieure de Spièces allongées, formant
/ tronc de cône, et une extérieure de 8 à peu près car-
rées, accolées à la base des précédentes. Tube buccal
très large (une dizaine de p.); l’armature bulbaire (fig. 46)
est constituée par 3 bâtonnets allongés, II étant souvent
très proche de I, et Ill se terminant à l`extrémité infé-
rieure par une sorte de boule; il y a enfin un comma vo-
' i lumineux, relativement éloigné de la boule du bâtonnet
% « Ill. Diplogriffes très semblables à celles d’Hufelandz', à
cela près que les deux éperons sont plus largement sé-
N i È parés que chez ce dernier. et dessinent un V (surtout
ip chez le jeune). — CEufs libres, revêtus de cônes un peu
F1? 46· ·]; É1‘(ï¤a· obtus,, non serrés les uns contre les autres; dans les
,ëï,6m,O,;]i0î1ïLe_; espaces laissés libres il y a un pavage irrégulier de petites
Schnlzzai. plaquettes (areolae), disposées d’une façon plus ou moins
radiale autour des bases des cônes; 1’œuf a environ 65 y.
de diamètre, sans les cônes, et 92 y compris ceux-ci.
Espèce très répandue dans toutes les régions de France, dans des Mousses et
Lichens d'endroits très secs, ou entre les feuilles mortes; aussi en Allemagne,
Italie, Scandinavie, Ecosse, Irlande, Suisse, Sardaigne, Afrique et Samoa.
L`identificati0n avec l’espèce de Gneerr est basée sur son excellente figure,
où l’on voit bien l’armature bulbaire, et sur le fait que l’anima1 est aveugle,
caractère que Tnnmz retrouve dans ce qu'il appelle àtort Harmsworthi, et que
DELLA VALLE mentionne chez son astronensis (« occhi assenti costantemente n).
M. Richtersi (Irlande, Suisse, Sardaigne) est très voisin de Sclzultzei (aveugle,
grande taille, œsophage large, bulbe), mais il est fortement pigmenté, d’après
l\IunnAv; les cônes de l’œuf sont parfois tronqués au sommet, ce qui leur donne
l’aspect de flacons.
7. Macrobiotus arcolatus J. MURRAY, 1907. — Zlfacrobiotzrs echinogenitus
var. au Ricnrnns, 190Gi. ·- Macrobiotus ec/u'nogenz'tus Ricurnns var. area-
Iatus J. Munimv, 1907. — lil. areolatus J. Mnnnar, 1910. -- Hypsibius
areolatus J. M. (Marrons, 1929).
Grande espèce, dépassant 553 p. (BIURRAY dit 800 p.); cellules épidermi-
ques renfermant de fines granulations grises, parfois assez abondantes
pour que l’animal soit complètement opaque; Blnnnnr dit que les vieux
individus du Canada sont fortement pigmentés en brun sombre, les jeunes
étant incolores et transparents. Yeux toujours présents, mais très varia-
bles, tantôt dessinant une tache noire bien nette, tantôt formés de petits

nmcnomorr. — Macaomorus 61
grains noirs, quipeuvent être peu visibles. Lamelles péribuccales et large
tube buccal comme chez Schultzei; l'armature bulbaire
(fig. 47) comprend3 bâtonnets allongés, I étant plus grand
que II, avec lequel il est souvent en contact; lll est à peu
près aussi grand que I et se termine par une extrémité  
en boule; il y a un très petit comma, très difficile à voir,
qui ne peut être aperçu (et pas toujours) que dans des
préparations éclaircies àla potasse et à la glycérine. Griffes
en V comme dans l’cspèce précédente; la lunule a souvent
un contour vaguement crénelé. — L’œuf diffère à peine de
celui de Schultzei; l’œuf (fig. 48) sans les ornements a
environ 60 yi de diamètre, et de 84 à 111 pt avec les cônes
(Munnu ditjusqu‘à 180 y. l) ; les cônes que l’on peut comp-
ter sur la coupe optique varient en nombre du simple au Fm, 47_ .. Al:.
double (9 à 18); chaque cône a un double contour et est ïfèatügîalêgëlgîàï
marqué de fines stries;.entre les cônes, on voit comme tw; apeûlalup
dans l’espèce précédente un pavage plus ou moins régu·
lier de petites plaques; l‘attribution de cet œuf à izreo/atus est certaine,
parce que j’ai vu l’embryon avec son arma-
ture bulbaire caractéristique, et parce que ces
œufs coexistent toujours avec le Macrobiote
È oculé sans gros comma. En somme, cette
~· P1 ”‘ , éds; espèce diffère dela précédente par la présence
 `·*`-——) d‘yeux et l‘absence d’un gros comma; c‘est
Q _ É! " 1,/ certainement àtort que Mancus (du reste avec
,5»  ai  ii  un fort doute) la place dans le genre Hypsi-
L" bius.
Espèce très répandue en France dans des Mous«
pm, 43, .. mu; dg ,;_racm5;0;,,, ses et Lichens d‘endroits secs; Pthénanie, Suisse
arwlalus. variété ayant des (jusqu‘à 2.016 m.), Finlande, Ecosse, Irlande,
cônes Peu “°mbœ“X· Shetland, régions arctiques; cosmopolite (Afri-
que, Australie, Nouvelle·Zélande, les deux Amé-
riques, Ilimalaya, etc.). .
8. Macrobiûtus ecllillogenitlls Pucnrnns, 1903. ——— Macrobiotus ec/zz'n0gc—
nitus var. B Rxcrrrnns, 1904. —— rllacrobiotus Ilarmswort/zi J. Munnar,
1907. — Macrobiotus tetrodon P. DELLA VALLE, 1914. —- Macrobiotus
interruptus P. DELLA VALLE, 191û.
Espèce de grande taille, jusqu’à A80 y. (J. Mmmm dit 651 ul Z fines gra-
nulations épidermiques; yeux toujours présents et bien visibles (fig. 50);
ils fournissent un caractère permettant de séparer eclzinogenüus de l'Hu-
felandz} auquel il ressemble beaucoup à première vue; lorsque l`animal
est en complète extension, la ventouse buccale étant bien saillante, les
taches oculaires sont presque toujours au—dessus du bord supérieur du

62 'ranurcnanns
bulbe, à peu près au niveau de 1’articulation de la base des stylets et du
support, tandis que chez. Hu/'elandi, pareillement étendu, les yeux sont
au niveau de 1‘équateur bulbaire. Lamelles péribuccales et tube buccal
large comme chez les deux espèces précéden-
P , tes; Parmature bulbaire comprend trois bâton-
nets bien séparés,l plus ou moins allongé, Il
,»-  \_ souvent globuleux et plus petit que I, Ill à peu
___ ____ ` près de la même taille que I, se terminant
(gg — ___ d’habitude par une boule; un gros comma beau-
_ _ coup plus proche de Ill que chez Sc/zultzei.
Fmt [‘9‘ " Dlplogmfm du Grilles à lunules comme d’ordinaire (fi 49) —
pied IV, vue ventrale, Ma- _ S" ·
crobiotus echinogemzus. L’œuf (fig. 51) diffère nettement de celui des
deux espèces précédentes; il mesure environ
50 yi de diamètre, sans les cônes, et 82 p. avec ceux-ci; il est recouvert de
cônes plus ou moins nombreux, un peu écartés les uns des autres, chacun
d’eux ayant un double contour, le contour interne étant comme pointillé;
la surface de la coque visible entre les bases des cônes est lisse, sans trace
du pavage polygonal de Scirult-
• 7
zez et d areolatus. Ilattrxbu- îï,
tion de l’œuf est certaine par la rl, 
, >; »1뻤Y É `s
coïncidence constante de cette X X   'F}3 , sa   gg
coque sans pavage avec le Md- ‘  I; ”j;l    
crobiotus oculé à comma rap·   "   p ,\\e  
proché du bàtonnet Ill. _ lx É  . ,  a rt   6
Espèce répandue en France et  1 Ã_  àà î     y
en Corse (1.000 m.), mais moins jf   ·/ Qüg î`À·"  
commune que les précédent€S; , , "` Ã .|   je
Allemagne, Finlande, régions arc-   ` Q   b É Ã 
tiques et antarctiques, Afrique, ,7 ..,,;;t·_;    
Asie, Sumatra, Australie, les deux   · U l _ ____   ____ og
Amériques; signalée parfois dans  5   " ”
des lacs de Suisse (Hmrs).  É _,QjÉ,î'_ ... ···--- · ··-·     jc
Il y a tout un groupe d’espèces ,·    i ,.
qui ressemblent tellement à Hu-   S “
felandi par leur habitus général    
et leurs mouvements que les pre-
miers auteurs, Dovèae et PLATE, F";}aF;?;0!E)tîSXêPîlT£zîgé &}}tîPl9¤1‘€i gllî gêoïîâàë,
le 011* ·=·>¤f¤¤d¤6S ==w€¤,F€**€ dec mat, gif giaîâï iîmtfîïe °mÉnîmÉà 13
H1€I‘8; RICHTERS, P6? lëtüdü des grande vacuole centrale; gc, globulecavitaire;
œufs, a le premier reconnu avec œ, œsophage.
précision, en 1903, qu’il y avait
deux formes distinctes, l’une à œuf recouvert de coquetiers (Hu/elazwli), l`autre
à coque hérissèe de cônes qu’il appela ec/zinogenizus, mais il n’y a pas qu’une
espèce à œuf recouvert de cônes! J’en ai délimité trois, deux possédant des
œufs à pavage de plaquettes, et une sans pavage, cette dernière me paraissant

xsmcnonxorx. — Macnonrorus 63
bien être celle que Riczxrsns a vue. .l’ai supprimé le crenulatus Rrcnrsas, 1907,
caractérisé par des Iunules à bord crénelé ou denté;
ce détail se voit souvent chez les grands areolatus et, r
du reste, Ricnrsns a renoncé luî—méme à son espèce. ll  ~ \· ,,  ipaq
est probable qu'il y a encore en Europe d’autres espè·  
ces du même clan par exemple l’ec/iinovenitus B Rien-  Ã'--l    lib 7
’ D z . '. ·.·
runs, 190â,à œuf recouvert de cônes sans pavage entre É   `   '
leurs bases, et à armature bulbaire de 2 bâtonnets  hgà
égaux et un petit comma (région arctique); de même "  
le Macrobiotus montanus J. Munnlw, 1910 (Alpes suis- i  
ses; ? Ecosse, etc.) qu1 a 3 courts bâtonnets et un mm SL __ œuf de MW
comma dans le bulbe, et dont l’œuf est recouvert, non ,·,·,,;,;,,),,S ech;,,0ge,,;),,,_
de cônes, mais de tubercules arrondis (comme l'œuf ,
tfllypsilzius Oberhâuseri, (ig. 69); monmnus ales yeux antérieurs, dans la partie
rostrale du cerveau, comme ec/zinogenizus.
9. Macrobiotus Pullari J. ltlunnxr, 1907.
Animal incolore ou à peine teinté de brun, mesurant jusqu’à 358 y. de
long (ltluaxmv dit 570 pt); épiderme renfermant de fins granules gris ou
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Flo. 52. — .l[ac1·obiolus Pullari : I, Flo. 53. - Deux oeufs de Macrobiolux
les deux dipiogrilfes du pied IV de Pullzzri, l’un,vu en coupe optique, mon-
droite. -- II, armature bulbairc. tre Parmature bulbairc de l’emb1·yon.
légèrement colorés; les exemplaires récoltés par Munnxr en Écosse
paraissent être beaucoup plus pigmentés que les miens, la couleur étant
arrangée en bandes transverses et longitudinales comme chez Hypsibius
Obcrhüuseri (voir fig. 66); yeux noirs bien visibles. Griffes en V, forte-
ment courbées (fig. 52), les deux branches ne se fusionnant qu’à la base;
les pointes accessoires sont fortes, et une petite lunule est visible au pied
de chaque diplogriffe. Stylets à base largement fourchue; tube buccal
assez étroit (2, 7 p.) ; l'armatu1•e bulbairc semble variable; il y a un grand
bàtonnet mince (I —l- Il) tantôt présentant une bosselure en son milieu,
tantôt nettement divisé en deux, puis un bàtonnet III un peu plus long
que la moitié du grand; pas de eomma. Estomac renfermant des grains
verts et des plaques brunes ou jaunes. Globules cavitaires à gros gra-
nules incolores, réfringents. —- (Eufs libres pouvant être pondus par
groupes (2, 3, 4 jusqu’à 8 œufs accolésl; la coque mesurant 72 y. est

64 mnnienanrs
hérissée de tubercules coniques, rarement bifurqués au sommet, un peu
écartés les uns des autres (fig. 53); Maacus a figuré une femelle pendant
à l’intérieur d’une exuvie de fémur d’Arthrop0de.
Forme toujours aquatique : dans des feuilles mortes au fond des mares ou
des Hypnum immergés, aux environs de Nancy, marais de Saône (Doubs)
dans les Vosges; le type de Munnav est des lacs d’Ecosse; régions arctiques
Finlande, Allemagne (VVannsee), Suisse, Amérique du Sud (Colombie).
10. Macrobiotus hastatus J. LIURRAY, 1907. —— Ilypsibius lmstatur
(THULIN, 1928; Maucus, 1929). - ? Macrobiotus hastatus (IWARCUS, 1931).
Petite espèce de 267 pt de long; griffes petites du type Pullarz; les
deux branches s‘unissant à la base; une petite lunule. Tube buccai
demi-large , bulbe
( pm ", allongé (fig. 54) avec
  armature de 3 bâton-
      nets, I et Il accolés,
I w Q       E g III bien séparé, plus
MW \,_   court que la somme
4,:   2 7     I + II; pas de com-
  » ma. — Une femelle
9  ovigère renfermait 2
I`*ïi-?§`i?*§S<5îîl·î¤i(  \ ou 3 œufs avec co ue
»   r   . . q .
_ (LN;) ( (Vf de_]a visible, ce qui
v * F ' 1nd1que une ponte
[Il   ` d’œul`s libres. L‘0euf
Fm. 54. —· Macrobiotus hastatu: : I, armature bulbaîre; II, est très caragtéristb
œuf embryonné; III, coupe optique de la coque, montrant . , .
la saillie variée des ornements. que? 11 est SPh8mClu@
ou ovoïde, d’environ
70 y. de diamètre; la coque renferme dans son épaisseur des piliers pcr-
pendiculaires à la surface, qui se terminent par des ornements saillant an
· dehors, parfois d’une façon très notable; Mummr remarque que l’on trouve
toujours 3 œufs ensemble dans la coquille vide du Cladocère Alonella
nana, très abondant dans la mare où vivaient les hastatuîs; pour ma part,
j'ai trouvé 20 œufs dont 14 étaient libres, 2 logés dans une coquille de
Cypris, 2 dans une mue d‘Acarien, 2 dans une coque brune indétermi-
nable; il semble que la femelle ait une tendance à pondre dans des corps
étrangers.
Espèce sub-aquatique sdans des Sphagnes (tourbière des Vosges), en Ecosse
_ (marais), Suisse, Forêt-Noire (dans des Spbagnes), Finlande (marais à Spha-
gnes), Sumatra (étang à Sphagnum).
lfoeuf est tellement caractéristique qu’il ne peut y avoir de doute sur
Pidentification avec l‘espèce de hluunw; cependant cet auteur ne voit dans le
bulbe que 2 bâtonnets à peu près égaux; sans doute il n’a pas vu d’adulte; la
figure qu’il donne est prise chez un embryon, où en effet les bâtonnets sont un

Macnosxorr. —- mcnomorcs 65
peu globuleux, I + Il formant une pièce unique bilobée. L`adulte ne peut guère
être différencié de Pullari, mais les œufs sont tout autres; c’est’par erreur
que Tueur: et Mnacus, qui n‘ont pas vu eux-mêmes i’espèce, l’ont placée dans
le genre Ilypsiàius, mais Marcus a depuis rectifié l’appellation générique.
11. Macrobiotus hibernicus J. Munmr, 1911.
Animal de petite taille, ne dépassant pas 318 yi; incolore, petites taches
oculaires formées de grains noirs sépa— —
rés; la euticule présente une particule- '
rité (difficile a voir, du reste) absolu-
ment propre à cette espèce (fig. 55); .«~   _/
sur un certain trajet, elle est ponctuée \ ' ' 2 9% É
de grains d`une extrême finesse; il m‘a ‘ .   Q 0 È
bien paru que cette ponctuation dessine É Q', _:*
une sorte de pont sur la face dorsale, ·   "
au-dessus du bulbe, et descend ensuite â ll]
sur les flancs du Macrobiote jusqu’à E
l’extrémité caudale. Diplogriffes bien f *~  
fondues, petites, avec petite lunule. Tube   W
buccal étroit (2 y. de diamètre inté- gf -
rieur); des lamelles autour de l’0rificc   I ‘”î I]
buccal, comme chez Hufelandi; l’arma- ')"
ww bulhairv <=¤mp¤·¤¤d 3 bàwnusts rm. ss. ·· .x1ambz0n« hemtm t 1,
courts:l touche Papophyse, II est à peu individu €¤tî¤P· W @6 i1‘¤ïS qumë
près de même taille que I et est le plus E°'àîîgêr)îf§°_IftïIîîl`àîmâîîîï€È1;;
souvent en contact avec lui; III est plus bxiire.
long que I; il y a un comma très petit
ou nul. — La femelle ovigère renferme 3 œufs au même degré de matu-
rité, ce qui indique que plusieurs œufs sont pondus ensemble. Les œufs
sont libres, parfois aecolés par deux;
' l’œuf est incolore, sphérique (de 52 à V
gi f", w___M 61 tt de diamètre), à ornementation très '
 j—;_g‘î&f'··>_?_€à;    ` caractéristique (fig. 56) : la coque hya·,
 ,<g;ff°•§•~;€Lj,ÉÈ    line, épaisse de 3 p. environ, renferme
  __°·f·aÃ-§=j·îÃïï§î  par places des bâtonnets de direction
 lg ·,;‘,  radiale, se terminant du côté périphé-
‘   rique par une extrémité renflée, bilobée,
( e,  ;,.È·,j.;·,î`  [ qui ne fait pas saillie à Pextérieur; dans
"""""" une vue de face de l'œuf, les bâtonnets
Fxpéuîôén-Eeglcïîîioêëzhgcrzgmlï agé dessinent une vague image réticulaire,
la coque. ‘ • P °p q dont les espaces vides correspondent
· aux plages sans bâtonnets.
Assez fréquent en Vendée et dans les Vosges, dans des llépatiques (Frulla-
nia), des Lîchens (Cladonia), des touffes de Sedum, plus fréquemment dans
des llypnacées variées; Irlande.
0

66 _ TARDIGRADES ‘
12. Macrohiotus întermedius PLATE, 1888.
Animal de petite taille, atteignant rarement le maximum de 350 pr;
l’épiderme renferme de très fins grains; d’après Rxcrrrans
et THULIN, il y a souvent des bandes transverses d’un gris
brun. La cuticule est parsemée de ponctuations ou perles
très brillantes qui ont sans doute une disposition régu-
lière; j’ai vu presque constamment de petits yeux, tandis
O que PLATE, Ricnmns et Rama ne trouvent que des exem-
O O plaires aveugles. Petites diplogriffes à branches longue-·
© O ment soudées et à pointes accessoires bien visibles; à la
·· base une lunule ouverte. Tube buccal très étroit (1 p. de
Fm 57_ __ A,,_ diamètre intérieur); bulbe (fig. 57) à peine ovoîde avec
mature bui- 3 granules arrondis à peu près égaux dont le premier est
Èîàgïûigîidîiîî accolé à l’apophyse; très petit comma. — La femelle ovi-
mediw gère renferme jusqu’à 4 œufs mûrs alignés dans l’ovaire;
les œufs sont pendus librement; ils sont sphériques, de 50 pt
environ de diamètre, et revêtus d’ornements très caractéristiques (fig. 58)
que l’on peut comparer à des coquetiers logés
au centre d une capsule tronc-conique tres trans- A d , 
parente, quon ne peut voir qu en mettant au  .,»Z .¢©»=Ã-fab 
point avec soin; sur la coupe optique,j’ai compté  gigi gs Q  
de 17 à 22 coquetiers.  " @ @ gs uii 
_ _  it: <> Q, É, gv 
Espèce tres répandue en France, ou elle est un  sg o U È Q? 
des Macrobiotes les plus communs, dans des Hépa-  ,  Q  
tiques, Bryacées et Hypnacées, Lichens variés, ` ' " ` '
touffes de Sedum. Cosmopolite : régions arctiques I
et antarctiques, Europe, Asie, Afrique, les deux
Amériques, Australie, Nouvelle-Zélande et îles
pacifiques. ~ g.
La définition originale de PLATE est comme d’or-  
dinaire imprécise, mais rien ne s'opp0se à ce que   .,._ . ..
t’on utilise le nom qu'il a donné à cette espèce; '  
c'est Ricrrrsns qui, en 1904, l’a définie avec certitude
en décrivant l'œ11f si caractéristique. Fïîïêcîgilî.«lî<1¢(î;;6fî<§â¢îi§?;i€T—
. · > ·'”
13. Macrobiotus coronifer Ricxrrsas, 190. g,ZOS§;î‘em€mS f°mm€m`
Grande taille, pouvant dépasser le millimè-
tre; oculé. Globules cavitaires d’un jaune d’or ou orangé; 1‘épiderme et
le tube digestif peuvent avoir une légère teinte jaune pâle. Bouche entou-
rée de 8 lamelles; tube buccal large, bulbe globuleux avec deux bâtonnets-
arrondis sans comma (fig. 60). Les griffes de type Hufelandi sont munies
à leur base d’une lunule gigantesque (fig. 59), armée de 12 à 24 piquants,
ce qui est tout à fait caractéristique de l’espèce; les piquants sont plus
nombreux sur la lunule du pied IV que sur les autres. — Gros oeufs
ovoïdes, opaques (fig. 60), d’un jaune sale, mesurant de 120 à 170 p. de-

mcnosrorr. — Macnonxorus 67
diamètre; ils sont hérissés de piquants courts,.mous, peu serrés, qui sont
disposés suivant·des lignes méridiennes assez régulières.
Rares stations en France, dans des Mousses de rochers secs (Haute-Marne),
sur |’un des derniers arbres du Ventoux; Alpes (région des neiges) jusqu’à
3.600 m.; régions arctiques, Scandinavie, Eifel, Colombie (Amérique du Sud).
v')
,,.-. , : /
  1 ,1)%),,
'/ ( il ,·,•;)#,É«j:.
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`   œ 0 ‘°ÃÉtî,';Ei‘.Èsb$:` `
:1/}•(|Nv *
' ) ïîiikfti
F1o.59.——.lIacr0biolus coroni/'crzlesdeux Fm. 60. — Macrabiotus coronifer :
diplogriifes du pied IV de gauche, vue I, armature bulbaire. —
ventrale; l, lunule armée de piquants. II, œuf.
14. Macrohiotus Occidentalis J. Munnav, 1910. — ? Zllacrobiotus islan-
dicus Rxcurnns, 190â.
Animal de 410 y. de long (Tuuurz dit 502 p.), oculé. La cuticule est par-
semée, comme chez intermedius, de perles disposées avec une certaine
régularité; les globules cavitaires, peu ou point colorés chez.1es jeunes, .
sont jaune orange chez les adultes; il y a parfois sous la peau du pigment·
noir, en taches très irrégulières, solubles dans la potasse. Tube buccal
étroit (2 y. de lumière); l’armature bulbaire (fig. 61) comprend un bâton-
net I, accolé en haut à Papophyse, échaneré ou bilobé en son milieu
(comme chez Hufelandz'), un bàtonnet Il beaucoup plus court et un petit
comma. Grilles du type Hufelandi avec petite lunule. — Les femelles
mûres ont 2 ou 3 œufs égaux dans l’ovaire; les œufs sphériques, légère-
ment jaunàtres, ont environ 60 p. de diamètre; ils sont hérissés de
piquants mous, peu serrés, plus ou moins coniques, dont la pointe est
souvent reoourbée. ·
Diverses parties de la France, dans des Ilépatiques, Mousses et Lichens
variés·(surtout Xanthorîa); Suède, Irlande, Canada, Amérique du Sud, îles
Ilawaî, Australie.
15. liiacrobiotus furcatus Eunswesac, 1858 (non furcatus J. lvlunnn,
1906). — ? Macrobiotus luteus Tuumiv, 1928.
Animal pouvant atteindre 428 y. de longueur; oculé. La cuticule du dos
ct des pieds est parsemée de perles (fig. 2) disposées vaguement en
rangées transverses sur le dos, qui ne sont bien visibles que lorsque la·
/ .

68 Txnnicnnnxs
cuticule est détachée de l’épiderme, quelque temps après une mue. Cel-
lules épidermiques remplies de petits grains gris.
. Les globules cavitaires sont colorés en jaune pâle
ou cn jaune d’or plus ou moins orangé qui peut
- aller jusqu’à une teinte rouge orangé, rappelant
tout à fait celle de Phémoglobine; la coloration,
O B encore très pâle, apparaît tôt chez les jeunes indi-
O O Q ® vidus. Cette couleur se voit encore, un peu affai-
Q D Q D blie, apres 1’act1ou de la potasse; elle vire au bleu
par l`acide sulfurique (réaction caractéristique des
if earotinoïdes). Tube buccal étroit (2 it); 1’armature
I   bulbaire (fig. 61) comprend trois bâtonnets à peu
FIG`6L_L armature bu1_ près égaux, un peu plus longs que larges; le I est
bairedel11acrobiotusfur· accolé à l'apophyse; il y a, de plus, un comme très
É‘$’É°;ir‘;'dgI;uî;7f;*liëî)î2î net. Griffes du type Hu/`elcmdi avec une lunule. -·
OCcid€maüs_ Les femelles tres mûres ont 2 ou 3 œufs egaux
dans l’ovaire; les œufs sphériques ou ovoides
(fig. 62), d’un jaune pâle, ont de 52 à 65 u de diamètre; ils sont hérissés
de piquants mous, peu serrés, dont la pointe est
souvent recourbée; rarement la pointe est bifide W
. . ` . . \ K'! .1
(comme chez zslandzcus, espece voisine); entre les   g/fg-
bases des piquants, la coque est nettement pointillée.  
Très répandu dans des Hépatîques (Frullania), Mons- îjëéêg  
ses (Orl/zotrichum), divers Lichens (surtout Xant/mria) ‘  
de la région de l’Est dela France, des Vosges a la Haute- fl  
Marne, dans l’Allier, les Alpes (jusqu`à 3.800 m,). .tï"i·
Ona décrit5 espèces européennes formant clan qui ont F
. . . . io. 62. -—— 0Euf em-
des œufs épineux et des globules cavitaires colores en bryomlé de JMcT,0_
jaune par un carotinoïde ; coronifer, isl«mdicus,occiden- 5,50;,,8 fw«wmS_
talis, Zuteus et furcatus; la première. avec ses énormes
lunules,est facile à reconnaître; quant aux quatre autres, les descriptions des
auteurs ne sont pas suffisantes pour qu'on soit sûr de la détermination; le luteus
de Tnnmz (sud dela Suède), décrit mais non figuré,c0ncorde bien par ses carac-
tères avec furcazus; lislandicus de Ricnrnns (Islande, Feroë, Suède, Alpes de
Suisse) n’a pas de comme et Ricnrnns lui attribue des œufs de 100 u de dia-
mètre, ce qui est trop loin des 60 p des œufs dbccidenmlis pour qu’on puisse
fusionner les deux formes. Il est certain que les deux espèces occidentalis et
furcatus sont extrêmement voisines l’une de l’autre; elles ne diffèrent guère
que par le nombre des bâtonnets bulbaires, 3 chez furcmrus et 2 chez occiden-
mlis; mais les bâtonnets I et II de la première peuvent être interprétés comme
résultant de la coupure du long bâtonnet I de la seconde; l’une des espèces
est sans doute un mutant de l’autre. J’ai trouvé 39 fois le furcuzus en colonie
pure, 7 fois Foccidentalis en colonie pure, et dans 4 cas seulement un mélange
des deux formes; ce mélange peut être dû à une afîinité commune pour cer-
tains supports; ou bien à ce que les deux espèces s'hybrident entre elles, les
hétérozygotes donnant de la disjonction mendélienne.

nmcnomorr. — Macnonxorus 69 ‘
16. Macrobiotus macronyx Duxannnv, 1851. —— Macrobiolus dispar
J. l\IunnA¥, 1907. — ? Macrobiotus Ferdinandi Rnuxaur, 1912.
Tardigrade de grande taille (fig. 63), pouvant atteindre le millimètre,
ce qui permet de croire que c’est cette espèce
aquatique qu’ont vue les premiers observateurs, ' 
Goazn et Excnuoiuv (Wasserbâr). Yeux bien visi-  ,
bles. Généralement incolore, mais pouvant avoir C . .
une légère teinte grise ou cnfumée (Ie dispar de  
Mumwr est hyalin ou brun); épiderme à fins )
grains; sur la face dorsale, on voit souvent, mais , p ,
pas toujours, une paire de petites bosses entre     "`Ã?
le niveau du pied Ill et celui du pied IV; au ni- ml  ‘ 1
veau de ces bosses, l‘épiderme est plus épais I (_ Ãilî 
qu’ailleurs. Les griffes sont très caractéristiques    
(fig. 64) : elles sont grandes ;30y.de haut), symé·  Q/
triques par rapport au plan médian du pied;  ___
peut-être y a~t-il à leur pied quelque chose que   "`60
l’on pourrait interpréter comme une lunule; les Ã}
deux éperons de chaque diplogriffe sont très Fm 63__Macmb,0m mm
inégaux et fortement courbés en faucille; le petit cronyx Q : bo, bosse dor—
ép€I‘0l'l S'lI1SèI'6 Sur la base du grand, presque à âal€$9»°V*m'€ renfermant
. · . es œufs dont la coque
angle dro1t; le grand éperon porte deux POIDÈGS est munie ,_,»,,me,,,e,,,S_
accessoires très visibles qui se continuent sur la
partie convexe de la griffe jusqu’à sa base; enfin les deux diplogriffes de ,
chaque pied sont réunies par une barrette incurvée qui les rend solidaires.
Ces diplogriffes, qui permettent à elles seules de reconnaitre l’espèce,
ont été figurées par Duumnxiv, puis par
" ”` Gnmzrr (macronyx de 800 à 900 y.) qui, à
tort, a fusionné les deux formes d’eau douce
` connues de son temps, Du·'ardz'ni et macro-
  nyx; une bonne photographie publiée par
)· g 4 Rxcnrnns représente un pied de macronyx
_ ` ` _. où l’on voit bien la barrette; enfin un dessin
`   i. de Mancus attribué par lui à dzispar est iden-
tique aux figures précédentes. Uorifice buccal
F‘“· Mt " Les d°“X dl?l°g"mes est entouré de 8 lamelles rectangulaires bien
du pied lll, Macrobwtus ma- ' .
crony.7; : b, barrette, SBPHTÉESQ le Èllbô l)UCC8l. est HSSBZ l&I'g8, JUST
qu`à 5 ou 6 p. chez les adultes; l‘a1·mature
bulbaire (fig. 65) comprend 3 bâtonnets peu épais, à peu près d’égale
longueur, l et II étant comme soudés l’un à l’autre, Ill étant séparé de ll
par un petit espace, tout en lui étant relié par un mince tractus; pas de
comma. Long intestin antérieur entre le bulbe et l’estomac; nourriture
végétale. - Cette espèce pond des œufs libres, sphériques, de 70 p. en-
viron de diamètre, recouverts de petits cônes écartés, du reste identiques

70 rannicnaoss
à.ceux de M. Pullari également aquatique; j’ai rencontré une femelle
· d’un demi—millimètre renfermant 5 œufs ovariens, déjà
f' .revêtus de leur coque ornée. Je n’ai jamais observé
l que cette forme s’enkystàt, bien que divers auteurs si-
' gnalent des kystes de macronyx (voir Hypsibius me-
H È galonyx).
M. macronyx a certainement une distribution géogra-
9 ` phique très étendue, mais on ne peut tenir compte des brè-
f ves indications des faunes où l’on se contente de signaler
[   macronya: dans l'eau douce. Les localités certaines sont
les suivantes : Rennes, Lorraine et Est de la France (mares
FI5_65_... Jtmmybtg- et ruisseaux), Algérie, Groenland et régions arctiques,
M8 mdfffvnyëv 1 L petit lac de Suisse,.Anglete1·re.
armaiure belbëîîe L'identité du macronyx de Domunxx avec le dispar de
dyun Jeune mdlvh Muamv ne fait aucun doute l\IUnnAv a a tr n ès
du. — ll, les ba- * y D GOOD ut apr
wmœts bulbajpgg examen de préparations de macronyx que lui avait envo-
_ d'un individu âgé. yées Rrcnrsas, qu’il n’y avait pas de différences entre les
deux formes en ce qui concerne les griffes et l'appareil
bulbaire; si les auteurs attribuent à macronyx une ponte dans la mue, c`est
_sans doute par confusion avec la ponte d'autres espèces aquatiques, Hypsibius
mcgalonyx et Augusti. Quant à la Synonymie avec le Ferclinancli de REUKAUF,
elle me paraît très probable : l’œuf est tout à fait du type macronyx (ou Pullari);
les griffes, quoique sommairement figurées, paraissent bien être en faucille
Comme celles de macronyx.
17. "Macrobiotus amhiginis J. Mmumr, 1907.
Jusqu’à 863 p. de long; oculé. Longues diplogriffes, à deux branches
très inégales (comme chez macronyx), la plus petite se détachant comme
un éperon de la grande; au pied IV, la petite branche est de dimensions
relatives plus grandes qu’aux pieds là III. Tube buccal large, bulbe
avec 2 bâtonnets, le premier étant deux fois plus long que le second; pas
de comma. — (Eufs libres recouverts de tubercules pointus dont les`
bases polygonales se touchent; 115 y. de diamètre y compris le revête-
ment.
Il est probable que cette espèce existe en France; on la connaît des régions
arctiques, de la Laponie (Marclzanzia humides), des Carpathes (Buleasee,
2.300 m.), du lac de Genève, des Alpes, des Shetland, de l’Amérique du Sud.
Une espèce très voisine, très probablement un mutant de la précédente
qu`elte accompagne en Laponie (dans des Marchantia humides), est le Macro-
biotus ampullaceus THULIN, 1911 : plus petit (530 pi); œufs de 91 p de diamètre,
recouverts de tubercules pointus plus gros et beaucoup moins nombreux que
sur les œufs d'ambiguus,· il y a des intermédiaires entre les types extrêmes
d’œufs d'ambiguus et d'ampullaceus.

Macnomorr. — uvrsraws 71
G. HYPSIBIUS (Eunnxnrnc, 1848) TnUL1N, 1911.
Tnumr: a eu l’idèe très juste d’établir une coupure dans l’ancien grand genre
Macrobiozus en se fondant sur les caractères des diplogrifïes : quand on compare
un pied d'1IufcIandi (fig. 41) avec celui d’un Ober/iüuseri (fig. 67), on voit que .
sur le premier les deux diplogriffes munies de lunule à leur base sont rigou-
reusement symétriques comme dimension, orientation et position des pointes
accessoires parrapportau plan médian du pied, tandis que,surle second, les deux
diplogriffes sont non seulement asymétriques, mais fort dissemblables : la
diplogritfe externe ou postérieure est plus grande que l'autre, surtout par sa
longue branche principale; la diplogriffe interne ou antérieure est plus massive
et il y a moins de différence entre ses deux branches; enfin il n'y a pas de Iunules. '
Comme Ennnxnrnc avait placé l'espèce Oberheïuseri dans un genre Ilypsibius,
Tnuux, pour ne pas créer un nouveau nom de genre, l`a adopté pour classerles
espèces à diplogritles asymétriques. L'asymétrie et l’inégalité des deux diplo-
griffes ne sont pas toujours évidentes, et il faut parfois y regarder de près pour
la constater. Tuumn atenté récemment d`établir des sous-genres Calohypsibius,
Isohypsibius, Micrahypsibius, qui me paraissent tout à fait inutiles.
Ce caractère des diplogriffes, qui semble de première importance pour établir
la séparation de deux lignées, est accompagné par d’autres moins absolus: les
neufs des Macrobiotus sont toujours (?) ornés et pondus librement, tandis que
ceux des Hypsibius sont presque toujours lisses et pondus dans la mue comme
chez les Echiniscus (exceptions : II. Oberhâuscri, conjungens et arcticus). Il
est rare que la taille dépasse le demi—millimètre; le tube buccal est le plus
souvent. étroit et dépourvu de la baguette de renforcement; enfin un grand
nombre d’1Iypsibius ont une cuticule ornée ou verruqueuse. Une quarantaine
d'espèces dont 13 sont incertaines; environ 25 espèces
européennes dont 13 ont été rencontrées en France.
`   .>~ 
` 1. Hypsihius Oberhâuseri (Dorèna, 1840). — Macro-    `\
Iziotus Spallanzanii Psxvrr, 1835 (espèce méc0nnais·  
sable), P. nana VALLE, 1914.   j'
Espèce de taille moyenne, ne dépassant jamais 500   ,  M
y. (fig. 66);la cuticule, surtout dans la région posté-     "
rieure du corps (fig. 67), est écailleuse ou tubercu-     Ãîi 
leuse; il y a une grande variation dans 1’étendue     . ,
de cette ornementation qui parfois est très visible et  
s’étend presque jusqu'à la tête, et d’autres fois est à   ,,.,_,_" 
peine indiquée; il est tout à fait inutile d‘établir une  
variété granulatus Rrcursns, 1908 pour les exam-    ";
laires granuleux, car ils le sont tous, plus ou moins.   _,
ëhez les adultes, les cellules épidermiques sont riche- _ _
ment pigmentées en brun acajou ou brun rouge, rare- F'3b2_%ül;_r;[V`?fâ;b'â‘g
ment violet clair, ce qui permet de reconnaître l’es- p,.°m_ ’
pece du premier coup d’œil; ce pigment se dissout
dans les alcalis et vire à un beau pourpre; il parait analogue à la matière

72 Tuinxcnanns
colorante (pariétine ou acide chrysophanique) qui imprègne les Xant/zoria
et quelques autres Lichens; les jeunes individus sont incolores; à mesure
que le Tardigrade avance en âge, la pigmentation s’accentue; chez l’adulte
il y a d’habitude 5 bandes longitudinales
"*§__\L__ V ùV_,:_:;2  et 9 bandes transverses séparées par des
  lignes claires. Il n’y a jamais de taches
  0G11l3îPeS; quand on signale une variété
  _, oculée, il y a toujours confusion avec une
 ·(i;·‘ ~ · · ·
O ~<î.~eÉ,;;·,»  ,»\;. _ autre espece. Les d1plogr1fl'es sont tres
% Jfqf  ‘  _? " dillércntes l’une de l’autre; la petite (su-
 ~ë> u Ã. péro-interne sur les trois premiers pieds)
g A-~ ' .
'@ F W a deux branches courtes divergeant en V,
l’une des branches présentant deux fortes
‘\ pointes accessoires; la grande (inféro-
V externe sur les trois premiers pieds, ter-
67_ _ E xtrémîté postémum mmale surle p1ed IV) ases deux branches
vue dorsale, Hypsîbius gzmhüusm, très d1ssemblables; l’une courte est cour-
bée en hameçon, l’autre, très longue et
droite, portant deux petites pointes accessoires, s’insère par sa base
amincie et courbe sur le contour convexe de l‘éperon court. Tube buccal
très étroit (1 ga.); l’ax·mature bulbaire (fig. 68) est formée de 2 granules
arrondis à peu près égaux; ja-
mais de comme. Les mâles ont,   ,
sur le côté externe du pied IV,   _
une saillie aplatie, qui est moins · k f  É
développée ou manque chez les _ 1   G?   '    `
femelles. —Les femelles ovigè- "` ", Gp?   " 
res ont 3 ou 4 œufs mûrs dans A tf     , J
l’ovaire; les œufs incolores, WQQQJ C)  
sphériques, de 54 à 64 p. de l   w·%)=;
diamètre (fig. 69), sont pondus , "p   
librement, parfois en groupes Fm 68 Stylets °` f (TH _b_
de ?;'l8S ornements, tres carac- ai bulbe, H3/psi- FxG· Gùobwûltîpusgïùypsi ws
téristxques, sont des segments bmoberhzzuseri.
de sphère pressés plus ou moins
les uns contre les autres, ce qui donne à l’œui un aspect mûriforme; par-
fois que1ques—uns de ces ornements, çà et là, s’étirent en cônes courts.
En France, cette espèce est très commune dans les Frullania, Mousses et
Lichens, surtout dans F1-ullania dilazam et le Lichen jaune Xanzhoria; on la
trouve presque à coup sûr (33 fois sur 40 examens) dans ce dernier habitat.
Espèce tout à fait cosmopolite :Europe (plaines et montagnes jusqu’à.4.000 m.),
régions arctiques, Afrique, Himalaya, les deux Amériques, Antarctique.
2. Hypsibius pallîdus TH,ULIN, 1911. ··-- ? Macrobiotus tet1·a,dactyIus

mcnonxorx. — nrrsinws 73
Gnnarr, 1866 (non Trwnm, 1911). —- Macrobiotus convergens Unmmowxcz,
1925. -·- Hypsz'bz'us microps TnuLxN, 1928.
Mesure au maximum 323 y.; animal incolore, transparent, laissant voir
Pestomac souvent coloré en jaune; taches oculaires tantôt petites, tantôt
assez `grandes (fig. 70). Diplogriffes du type Oberhâuserz', la grande
branche de la diplogriife externe étant plus épaisse et plus courbe que
chez cette dernière espèce. Tube buccal étroit (1,5 y. de diamètre);
l’armature bulbaire comprend 2 bâtonnets, le premier, à peu près deux
fois plus long que large,est légèrement bilobé; le second est ovoîde et un
peu plus petit que le premier; souvent j ’ai vu un très petit comma, que
d‘autres fois il m‘a été impossible de mettre en évidence. — Ponte dans la
î
  .
/ \ _Ce — \
Q)  `    1·t(  
I    
  ° 0   L b/»
 W }   [ QV
» L Il .
Fm. 70. —- 1'Iypsiàius pallidus : I, extrémité antérieure; ce, lobe latéral du cerveau
avec tache oculaire. —- ll, pied IV.
mue de 2 à 5 œufs (Rxcnrans en trouve jusqu‘à 8; Unmmowxcz de 1 à 7);
œufs ovoïdes de 51 à 55 y. de grand diamètre (chilïres des auteurs : 53-60,
4554, 60-75). \
Espèce très répandue en France, montagnes et plaines dans Frullania,
Bryacées, surtout dans Hypnacées, Lichens variés, rosettes de Sedum et de
, Caryophyllèes alpines. Régions arctiques, Europe, Amérique du Nord.
ll est possible qu’uue analyse très serrée arrive à définir dans la grande
espèce pallidus des formes reconnaissables, car il y a des stations où les _
exemplaires ont de grosses taches oculaires, d‘autres ou elles sont très petites;
il y a aussi des variations dans le comma et l'épaîsseur des grilles. Mais jusqu’à
présent je ne puis voir aucune diilérence vraimenttangible entre pallidus, microps
et cmwergcns. A part l‘habitat, pallidus est extrêmement proche de l’espèce
suivante.
3. Hypsibius Dujardini (Dorims, 18&0) Tnumu, 1911. - Le Tardigrade,
DUJARDIN, 1838. —· Jlacrobintus Dujardin Dorimn, 181iO. -— Macrobiotus
Iacustrù: Dtmnnm, 1851. -· `? Macrobiolus Murrayi Ricnrnns, 1907.
— Jlacrobiolus Breclmeri Ricrrrnns, 1910. — ./Wacrobiotus ursellus
O. F. MüLLÈR, 1785 [P. DELLA VALLE, 191Q).
Corps incolore, bien transparent, de 300 à 400 pi; taches oculaires gra-

74 TAIIDIGRADES
nuleuses bien nettes. Diplogriffes dissemblables (fig. 71), la partie
basale est courte par rapport aux branches; pointes accessoires bien
( visibles. Stylets presque droits à fourche
" épaisse; tube buccal étroit (2 p.); dans le bulbe
(fig. 72), deux bâtonnets dont le premier est
sensiblement plus grand que le second, parfois
à " avec un indice de lobation dans le milieu: un
'_ _,, _     petit comma; nourriture végétale. — Ponte
(  ( È·· 5;  dans la mue (2 à 12 œufs); l’œuf lisse, ovoïde,
J '   i L"`? ' l mesure 51 p. sur 45 (DELLA VALLE dit 88 >< 72,
Fm 71 — Hypsibm Dujmn- mais je ne suis pas sûr qu’il n’y ait pas eu con?
dlini, Ipied IV de gauche, vu fusïûn 8VëC 11116 autre espece aquatique) ; Je 11*3;
ventralement. jamais constaté que cette forme s’enkystât.
Espèce aquatique, dans des Mousses (Sphagnum) ou plantes aquatiques (Cla-
dophom) presque toujours dans des marais, plus rarement dans l’eau courante
(Fontainebleau, Vosges, Jura, Lorraine,
etc ). Probablement à large distribution :
régions arctiques, nord de l`Europe jus-
qu’aux Carpathes et l’Italîe (lac d’Astroni), · ce
plaine et montagnes (jusqu’à 3.000 m. en ` _l·-  
Suisse). M Q
La synonymie de cette espèce est assez
compliquée : Dc.rAnn1v a trouvé dans l’eau
d‘une mare un petit Tardigrade long de `  
250 gz qu`il a cru être le Tardigrade de ;
SPALLANZANI, et dont il a donné quatre 'AQ '
figures, qui se réfèrent peut-être à deux \
espèces différentes; Doviëns, sans revoir
l'animal, baptise cette espèce Macrobiozus ,
Dujardin (sic); onze ans plus tard, Du- OE
JARDIN, ne tenant pas compte de ce nom
et renvoyant à ses figures de 1838 rebap-
tise l`eSpèce Macrobiotus lacustris; il
note que les œufs sont pondus dans la _e}_€j~5;rf
mue. Tuuuiv donne une excellente des-   *f`*~»
cri tion d’un Tardigrade aquatique de _ , ,
Sugde qu’il rapporte au Macrobiote de Fïbgîé Etîîâîïïlîécânïîggïgîéîg 
Duunnm; c‘es|: la première définition cerveau avec eeehe eeuleîre; œ, œso.
utilisable;il s'est assuré par une compa- phage.
raison avec des exemplaires de Bree/cneri
aquatique envoyés par Ricrrruns qu`il y avait identité entre cette forme et le
Tardigrade de Du1Aav1N. Enfin les figures de DELLA VALLE montrent qu'il a en
cette espèce sous les yeux, mais il a eu tort de lui donner le nom dïzrsellus
llIüLLER, espèce absolument méconnaissable.

xmcuoniori. — uvrsxnws 75
lt. Hypsibius conjungens Tiroirs. 1911.
260 p.; des yeux bien nets, épiderme à fins granules grisàtres (fig. 73).
Petites diplogrîffes du type Hypsibius, les pointes accessoires étant
habituellement bien développées. Tube buccal très étroit (1 pt de ln-
mière); deux granules arrondis dans le bulbe, pas de comma. Un trait
particulier que Tixuniu a bien saisi, c‘est la longueur du tube bueeal;
alors que chez les formes les plus voisines (pallidus, Oberhrïuserz'], la
base des stylets_et les supports de dents touchent presque la partie supé-
rieure du bulbe, il y a ici un espace assez notable, le tube buccal pouvant
dans cet intervalle présenter une légère ondulation qui présage les Di-
phascon. — Les femelles ovigères n‘ont jamais qu`un oeuf mùr dans
l’0vaire, ce qui est l’indice d`œufs libres; en effet, conjungens est l‘une
 0
 
.    il
  É`= ·     ëëaâë  '.
É, éme 
Fm. 73. — llypsibius conjungens 2 l, extrémité antérieure, vue de profil. —- ll, œuf
€Iïll)I'y0I1!lé Z la COQUE 3. été €1'll€Vé8 SUP la pllIS gI‘£LI1(lG p3.!‘ElB p0UI' (I'l0U.i.I‘6l'
Pembryon.
des rares espèces d’Hypsibz'us qui pond des œufs libres à coque ornée.
Les œufs sont gris, ovoïdes (de 57 u sur 26-30); la coque est hérissée de
piquants peu rigides (fig. 73), à base élargie, pas très serrés. J`ai vu une
fois un oeuf pondu dans une mue, ce qui était assurément accidentel.
Toutes mes trouvailles de confungens ont été faites dans les Vosges
(Mousses et Lichens variés); Laponie et Suède.
5. "HypSîbius arcticus (J. Muunmr, 1907). - Macrobîolus arciicus
J. ltlunnav, 1907. — Macr0bz'0£us Heinisz'Rrcm·sns, 1911.
500 yi de long et plus; oculé; jeunes încolores, adultes pigmentés. Di-
plogriffes du type Oberluïuseri, remarquables par la gracilité et la lon-
gueur de la grande branche de la diplogrifie externe. 2 courts bâton-
nets dans le bulbe. — (Eufs pondus isolément, parfois par 2 ou 3 dans
une mue; la coque a de courts bâtonnets noyés dans Pépaisseur de celle-
ci; les œufs sphériques mesurent de 75 à 96 p. de diamètre.
Cosmopolite: en Europe, l'espèee est connue d'lrlande, d'Ecosse et de Suisse;
régions arctiques, Afrique, Australie, les deux Amériques, antarctique.

76 TARDIGRADES
G. *Hypsibius Evelinae Mancus, 1928.
Jusqu'à 500 it; oculé; souvent les globules cavitaires sont colorés en
jaune ou en rouge; chaque pied porte du côté rostral (le pied IV du côté
postérieur) un mamelon portant de 12 à 20 écailles unguliformes, man-
quant parfois. Diplogriffes à peu près semblables, la petite branche im-
plantée à angle droit sur la plus grande qui a deux petites pointes acces-
soires. Tube buccal assez large (5 yi); armature bulbaire de 2 bâtonnets,
le I beaucoup plus long que le II et présentant une incisure en son milieu.
—— Ponte dans la mue comptant jusqu’à 16 œufs, à coque lisse, de 60 à
70 y. de diamètre.
Dans la Mousse et les Algues de lacs des environs de Berlin.
7. Hypsihius scabropygus Curéivor, 1930. — Hypsibius callimems Man-
cus, 1930.
Petite espèce ne dépassant pas 319 tt; oculée (lïg. 74). Uespèce est
à, •·* *’ -}-1 trié"  (  li ( 
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 .4 Fm. 75. — Extrémité postérieure ( *i=lî<’? ‘   
  d’Hypsibius scab1·opygus,vue dor- ,;j»;:·;».  
  sale ` .üï··" 'JÉ Té- ~· ‘   »
  “ ` rai.? , '*aQ Ãt;.i>t5= \ '
 `:·‘#&‘ïl «=a?s>“”;“·2· " a *
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 È}  ···s·· w ïî   ,   I
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`:ë?i?ÃÉï*  la  ""L , à   ??’ï"î"'É
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7  ·»  ace    * ë—<2€:.i€· 
1 · )t  '  `
rm. 74. · J
Hy198iZ>iU8 Fm. 76. - Bulbe pharyngien Fie. 77. ——— Ponte d’Hypsibius
scabrüüygus Q- d’Hypsibius scœbropygus. scabropygus.
caractérisée par un épaississement cuticulaire, irrégulier, grumeleux, un
peu jaunâtre, qui se trouve à la région caudale (fig. 75), et devient à peine
visible au niveau des pieds Ill; aussitôt après une mue, Pépaississement
est moins visible, d’autant plus qu’il est alors incolore. Diplogriffes res-

· Mncnonton. — uvrsmxus 77
semblant beaucoup à celles d’Ober}zânseri, par la grande dimension de
la branche grêle. Tube buccal remarquablement étroit (moins de 1 y. de
lumière); bulbe sphérique avec 2 granules ovoïdes, égaux, sans comme
(fig. 76). —- Ponte de 2 à 6 œufs
plus ou moins ovoïdes, de A6 à 52 y. l, 
de diamètre, enfermés dans une mue  °Ãi:;sî‘? ,? 
(fig. 77). _._s ····¤  ·
.;;·.‘ La  
Nombreuses stations dans l’est de la     ç
France (Haute-Marne, Cote-d’Or, envi- `§*î}flà~"·i 
rons de Nancy, Vosges), dans 1'Allier, _  
le plus souvent dans des Frullania, %%§ê'€;ît@È\‘§È>î‘î:ɧ’,?)
parfois dans divers Lichens. Signalée  Q.   îïiff., ·._.g;:Qg_.;
par Mmcus dans le Tyrol (2.800 m.), .~·'ti?<î<’>`C‘s %<€·È° ·'i  
.;j_.§·253_..·> mm
<. OO ôbo ere
_ _ *fà”g=.,t;·s·î::;·.^:  I
8.HypS1b1uS scabrosus (J. Munnu, wref; b;>·;·¤ _·.·
1911). -Macrobiotus ornatus Rien-  
runs (J. Mummv, 190û, erreur de dé- §*·§§§_;·_‘.'·=¥;J·â°, \__îg_.i
l.€I‘ml!18î·l0!l). —- ilypsfbfus vgrruc0· M  iigiêglig   '
susR1cr1rnns(TnUL1N, 1911; Mancus,  1`§`tS.;.. (;;«..Éfg"^‘?/
1929).- Calohypsibius scabrosus J.  ‘1b,.··?"€l§§_,‘ài§ \%
M. Tmxmn, 1928.    
Petite espèce ne dépassant pas  ‘§,\aÉ@§?i.
263 y., corps lourd, yeux présents  g.  
(fig. 78). Le corps est couvert sur la  
surface dorsale dïnnombrables gra- b b I _ 1
‘ · · · F10. 78. - Ilypsi ius rca rosus : , anima
m1lGS’ arrondis ou i"éguherS’ qui' entier, vu de trois quarts. ~— ll, diplo-
par places, forment chez les adultes griffes du pied ;v_
de grandes plaques grumeleuses,
assez irrégulières, mais présentant cependant une tendance marquée à
étre symétriques par rapport au plan médian; la plus
· constante et la plus régulière de ees plaques se trouve
dans 1’espace compris entre les pieds Ill et IV; il y a là une
tendance au cuirassement parallèle à celle des Echz'nz'sci.
Les pieds sont pareillement recouverts d’un semis de pe-
tites tubercules. Diplogriffes courtes et assez massives,
avec pointes accessoires bien visibles. Tube buccal très
étroit (1 y. de lumière); petits stylets; dans le bulbe 2 gra-
(1))% nules arrondis sans comma (fig. 79). — Ponte d’un œuf
G) ovoïde (64 y. de grand diamètre) enfermé dans une mue.
Fm' im Quelques stations dans les Vosges, surtout dans Frullania,
Armature bui- . . . ,
bam, ”w,s;_ aussi dans _une Bryacée; Allemagne, Alpes de SUISSG (Jusqu à
bius rcabrosus. 2.650 m.), Ecosse, Irlande, Laponie.
9. Hypsibius VeI‘1‘ue0S\1S (R1c1~x1·1·:ns, 1900). — lllacrobiolus ornatus var.

78 mnuicuanns
verrucosus Hicrrrnns, 1900 (non verrucosus THULIN, 1911 et Maucus, 1929).
Très petite espèce, de 147 y. de long, constamment
,,, aveugle (fig. 80). Le corps est revêtu de tubercules
ç" '   ronds, surtout nombreux et serrés à la face dorsale; la
 gîâ tête est recouverte d’un pavage de ces tubercules qui
 ȧ—ëj,_ ,l· forment une sorte de bouclier céphalique; sur le corps,
  les tubercules dessinent vaguement des bandes ou ran-
  gées transversales surélevées, trop mal définies pour
 '· qu’en puisse les compter. Très petites griffes inégales,
  du type Ilypsibzïgs. Tube buccal étroit; armature bul-
    baire comprenant 2 grains égaux, sans comma. —-
  Ponte inconnue.
  Espèce rare : Vosges (Hohneck) dans un Hypnum, forêt
$É'·~?5§§iÃ' du Bersot (Loire) dans un Hypnum, Allemagne, Suisse.
  Ricurnas qui n'avait trouvé qu‘un exemplaire dans une
  touffe d'Hypnum (Frankfurt a. M.), et qui se demandait si
Fm 80_ _ ce n`était pas une anomalie, en a. fait une variété de son
jfypgibiug espèce ornatus; sa figure répond très exactement à l’aspect
verrucosus. des animaux que j’ai vus. Cette forme verruqueuse est as-
surément très proche du scabrasus de Mtmnav, qui a la
même armature bulbaire, mais le fait que l’une est constamment aveugle et
l’autre oculée permet de les distinguer, au moins  
provisoirement; l’une des deux espèces est peut-  
être un mutant de l’autre,  
' J   ·‘,:‘î:` ·
10. Hypsibius ornatus (Ricurms, 1900). — ài _i`>,<;È'ç
Macrobiotns ornatus var. spimfer H. et spino- 1'y.':î_j_‘,_,».·;
sissimus Rxcrxruas, 1900. —-? M acrobiotus poly- 'tîl"£·_;·,%`
c/zaetus AMMANN, 1908. /·f'."-;;·:\";)_
Petite espèce de 166 y. de long (Rncirrnus dit A  
avoir vu un exemplaire de 230 p.), constamment \/ 
aveugle (fig. 81). La cuticule présente une orne-  
mentation compliquée : sur la tête un semis de S   il
petits tubercules arrondis, suivi de plusieurs '  2; " Q
rangées plus ou moins distinctes ; après le niveau ·.  
du bulbe commencent des rangées transverses   —
bien régulières, tantôt d’épines, tantôt de tuber-  
cules, au nombre de 8 à 12; la rangée d’épines  
comprend 2 médianes, 1 médiodatérale et 2 laté-  
raies; la 8** ou dernière rangée d‘épines se trouve j I "" "
immédiatement au-dessus des pieds IV; les ran-
gées de tubercules suggèrent un cordon avec _ _
de nombreux nœuds. Très petites griffes à peu Fm"  mm
près égales, du type Hypsibius. Tube buccal `
étroit; armature bulbaire comprenant 2 grains égaux, sans comma.

MAcn0mor1. — nvrsxmus 79
— Ponte dans la mue de 2 œufs sub·ovoïdes, mesurant 34 tt de diamètre.
Espèce très répandue : en France, je ne l’ai trouvée que dans les Vosges
(Hypnacées, Bryacées, Cladonia); régions arctiques, Europe, Nouvelle-Zé-
lande et Australie, Amérique du Sud.
Ricirrsns, qui a découvert cette remarquable espèce, distingue deux formes
reliées du reste par des intermédiaires : spinifer, qui est celle qui vient d'étre
décrite, et spinosissimus, qui a des épines, mais pas de rangées régulières
de tubercules; tantôt ceux-ci manquent totalement, tantôt ils recouvrent le fond
de la cuticule; cette variété qui ·mesure jusqu’à 300 y. a été signalée plusieurs
fois dans les régions arctiques et.en_Europe, surtout dans les montagnes.
ÃIARCUS (1928) a appelé forma cœlatus (Ecosse, Irlande) une espèce tubercu-
leuse également aveugle qui n’a plus d’épines, mais seulement des rangées
régulières de tubercules; il est probable qu’il s’agit d'une espèce distincte du
vrai oz-news. Quant au polychaetus d’AmxANx (Suisse), ce doit être un omazus
très mal décrit, comme l’a déjà pensé Ilsms.
11. Hypsibius Sattleri(B1cirrEns, 1902). — ? Macrobiotus tubercu/atus
PLATE, 1888 (Tnumx, MURRAY, Ilsnvis,
l“ARCUS)· -— ? Macrobiotus tuberculatus
PL. var. verrucosus P. DELLA VALLE, 191!1 .-Ta. )~ aw
(: forma gilvbus BIARCUS, 1928). — ? Ma- P 1 A ·
crobiotus Rollei Hnmxs, 1920.     ;_·
A plusieurs reprises, les auteurs qui   ' " ' É  
s‘0ccupent de Tardigrades ont rencontré   L 00\  
des Macrobiotes oculés, dont l’armature  art     
blllbüifô I'CDfBI'Il'l62 bâtonnets sans comma ,    
et dont la surface dorsale est couverte de   , ‘.}F_
gros tubercules arrondis, disposés en ran— _ 
gées transversales plus ou moins nettes;    
P ~~TE · le remue en a. ügmé un dm Fm. .5. L'g;;.;;;.;"`;;;.t;....·. ,
façon succincte et l’a denommé tubercu- d·Hyps,;,,,,, S,,"),,,·,, vue dorsale.
latus;depuis, THULIN, J. Mummv, Hmms,
P. DELLA VALLE, NIARCUS retrouvent des formes à tubercules, qu`ils dési-
gnent par le nom ci-dessus, sans être bien sûrs d‘a-
voir eu affaire à une même espèce; le nodosus Mun-
aAv 1907, l’z'na’z'cus Munxmv 1907, le Sattleri Rxcn-
D TERS 1902, le Rollei liaims 1921, le septenlrz'onalz's
L, THULIN 1928 (non figuré) sont aussi des formes à
tubercules; il est bien étonnant qu’il y en ait tant
ue cela. Assez souvent, j`ai rencontré une forme à
Fm- 83- — Pîëd IY· Yue ilubercules,qu‘après bien des hésitations je me suis
§;l)&É,)€’ Uypubws décidé à identifier avec Sattlcri.
l Petite taille, 238 y. de long. Le corps a un con-
tour irrégulier, comme Iobé, ce qui détache nettement la tête, arrondie
en avant; des yeux volumineux (fig. 82). Le corps est revêtu de gros tuber-
cules arrondis ou plus ou moins aplatis, dont il est diflicile d’analyser la

80 TARDXGRADES
dispositiongon distingue vaguement qu’ils sont en rangées transverses,
· comprenant une paire médiane assez nette et des mamelons latéraux. Les
deux tubercules de la paire médiane sont mieux séparés en avant qu’en
arrière, où les tubercules plus ou moins fusionnés apparaissent plutôt
comme une saillie ondulée. Des saillies cuticulaires dessinent sur les
- flancs des sortes de piquants qu’on ne voit pas tou-
 H  jours. Ce qui me paraît caractéristique, c`est le fait
 · ¢,;;;3·âf§‘·  que la cuticule a un aspect réticulé (comme du
 F9; verre craquelé, dit Rtcnrnns), aussi bien sur les
  `\,  tubercules que dans les espaces intermédiaires et
(   ,— Ã, g à la base des pieds, plus visible après l’action de la
 ._ï   , potasse que sur le vivant; Tnutm, toujours très
  '`pz   gi ’,_ exact, qui accepte les deux espèces tuberculatus
\     ’   PLATE et S6Z[tl6I'l'RICHTERS, mentionne que la réti-
  culation est à mailles plus fines chez la première;
 Ã  i,,'   W:) c’est bien peu de chose pour motiver une sépara-
    T ·T tion spécifique. Petites diplogriffes du type Hyp-
,,g_·‘    ,`,2     sz`bz'us peu différentes l’une de l'autre, les deux
    petites branches étant, sur le pied IV, presque à
3   angle droit avec les branches principales (fig. 83).
· Jg li ..t. _,   Tube buccal de largeur moyenne; armature bul-
  baire formée de 2 bâtonnets sans comma, le premier
l?‘,%·="€ïÉ ë_  étant le plus souvent fortement étranglé en son
Fl ow: milieu, ce qui permet de comprendre qu’on l’ait
d.IIZ/598,,,%,,8 Samm_ représenté comme double; le second est globuleux
et égal à la moitié du précédent. Nourriture végé-
tale (boules jaunes dans l’estomac). — J ’ai vu comme Ricamns une ponte
de 2 œufs ovoïdes (de 50 tt sur 31) enfermés dans une mue (fig. 84).
'
Cette espèce paraît avoir une grande aire de distribution : en France et en
Corse, plusieurs stations éparses dela plaine et de la montagne (1.900 m.), dans
des Hypnacées en mélange; Europe, Asie (?), Amérique du Nord, régions
arctique et antarctique.
Le nodosus J. LIURRAY 1907 (cosmopolite, trouvé par Mmcus dans la Mousse
à VVannsee près Berlin) a de 6 à 12 rangées de très gros tubercules à surface
_ finement papilleuse, tandis que la cuticule intermédiaire est lisse ou à peine
verruqueuse; longueur: 500 p. Ponte de 9 œufs colorés en brun ou rougeâtre
dans la mue. Mimcns trouve également à \Vannsee le tulzerculams de PLATE et
le Satzleri de Ricxmans, ce qui est peu vraisemblable.
12. *Hypsibius Wibbelti Rum, 1925.
.lusqu’à 300 pr, corps segmenté, incolore ou brun foncé, recouvert de
petits tubercules disposés en 9-10 rangées longitudinales bien régulières,
la tête étant nue; les tubercules ne sont plus visibles chez un animal
venant de muer;des yeux bien visibles. Petites diplogriffes très ouvertes.

Macnomorr. — uïrsmws 81
3 courts bàtonnets à peu près égaux dans le bulbe. — Ponte dans la
mue de 3 œufs ovoîdes, de 41 sur 60 y..
Dans des Tormla de Rhénanie. L'auteur rapproche son espèce du tubercu-
lams PLATE et du SattIeriR1cimans.
13. ‘Hypsihius papillifer (J. lllnmuy, 19051.
250 pt, hyalin, yeux noirs. Les côtés sont couverts de gros tubercules .
acuminés, disposés en rangées transverses. Diplogrilfesà peu près égales,
une branche étant plus longue que l'autrc. Tube buccal semi-étroit, 3 gra-
nules allongés et égaux dans le bulbe, sans comma. — 5 œufs pendus I
dans la mue.
Régions arctiques, Écosse, Irlande, Yorkshire, .\lpes suisses (1.80o m.), Aus-
tralie et Nouvelle-Zélande. _
En Irlande (marais salé) eten Ecosse (dans Sphagnum), Mumutv trouve un
papillifer qui a des tubercules plus gros et plus nombreux que chez le type, de
4 ai 6 par rangée transverse, se touchant par leurs bases; sur la base de chaque
pied IV il y a encore un tubercule à longue pointe. )Lmcos (1928) établit pour
cette variété une forme bulbosus.
14. 'Hypsibius undulatns Tiwmx, 1928.
Cette forme appartient probablement au clan des Iiypsibius tuberculés
dont elle a les griffes et l'armature bulbaire de 2 granules sans comma.
247 p. de long, oculé; il n‘y a pas de tubercules, mais la. paroi dorsale
présente des bourrelets successifs, au nombre d’environ 24; la cutioule
est réticulée. Une ponte de 3 œufs ovales (38 sur 44 pt) dans la mue.
Suède méridionale, dans des Lichens et des Mousses.
ib. 'Hypsîbîus atmulatus (J. MURMY, 1905]. — Isohypsibius annulatus
J. M. (Tuonm, 1928].
417 y· et plus; cuticule jaune pâle recouverte sur la face dorsale (sauf
la tète) et à la partie proximale des pieds de petits tubercules disposés
en rangées transverses régulières; oculé. 2 bâtonnets minces et égaux
dans le bulbe, pas de comma. Diplogriifes du type macronyx (1*), c’est-
21-dire un grand éperon avec fortes pointes accessoires et un petit.
— Caractère exceptionnel: pond ses œufs, au nombre de 3, dans la mue qui
reste attachée à la peau du front pendant un temps très long, de sorte que
Panimal se déplace avec ce singulier fardeau.
Sub·aquatique : Écosse, Irlande, Autriche (tourbière à Lnnz), régions arcti-
ques, Nouvelle-Zélande.
[La position générique de cette espèce est incertaine.]
10. ‘Hypsibîus tetradactyloides (Ricixruns, 1907). — Isohypsibius tetra-
dactyloides R. (THUMN, 1928).
500 y., oculé. Cuticule lisse. Diplogrilfes à branches très divergentes
6

82 mnnrcnanns
comme chez granulifer. Armature bulbaîre formée de 3 granules qui
vont en grossissant du rostral au caudal. ——— Ponte de 2 à 8 œufs ovoïdes
(90 p. de grand diamètre) dans ·la~mue.
Oldenburg (bord du lac Sager), Rhénanie, Suisse;`îles antarctiques.
17. Hypsibius megalonyx Tmrnm, 1928. ·-—? Macrobiotus Dqjardm Dorfé
(Kaumunrnv, 1851). ·-- Macrobiotus ·lacustris DUJ. (VVAMM voN Wmvcx,
1914, erreur de détermination). —-— Isohypsibius megalonyx THULIN,
1928.
Animal incolore, de grande taille, la femelle imesurant jusqu’à 900 ps;
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· Fm. 86. —- Pied.I d’Hypsibiu.s·
Fia. 85. - Pied LV, Ilypsibius me- megalonyzv d', vue de proûl
galrmyx, vue de profil : bp, bulbe du côté·externe montrantla
pédieux; gc, globule cavitaire; banche courte transformée
m,musc1e. en organe d’accrochage.
le mâle est de taille moitié 'moindre; yeux bien visibles. Les deux
diplogriffes sont presque semblables et de grandes dimensions (14 yi de
long); leur aspect varie beaucoup suivant la façon dont elles se présentent
sous le microscope (fig. 85); elles sont souvent disposées de telle façon
qu’il‘y a parallélisme frappant entre les deux branches de l‘une et l’autre
diplogriffes; chacune d’elles comprend une branche longue et assez
mince, et une branche un peu plus épaisse et un peu plus courte,
recourbée en cimeterre; ces deux branches ne se rejoignent que toutà
fait à la base, de sorte qu’il n’y a‘pas ·de pédoncule commun; je n’ai pas
vu avec certitude de pointes accessoires. Le dimorphisme sexuel se ma-
nifeste non seulement par la différence de taille, mais aussi~par la·pré-
sence d`une diplogriffe modifiée sur les pieds I du mâle (fig. 86), signalée
par Rrwoscn et représentée pour :la·première fois par Hnmvmcn (1911)

‘ Macnonxorx. — nïrsrnws 83
qui l'attribue par erreur à Macrobiotus macronyx : la branche courte
de la diplogrilïe externe est trans-
formée en un organe d‘accrocl1age.
Tube buccal étroit (2 pt); bouche en- '
tourée de lamelles; l‘armature bul-
baire du jeune (jusqu’à 250 y·) com-
prend 3 bâtonnets bien nets, I et ll · ` a
étant en contact, et pas de comma; [
chez 1’adulte, le bulbe est plus allongé,  
et les bâtonnets sont amincis et un ç / .
peu irréguliers, beaucoup moins bien \ `
séparés que chez le jeune (fig. 87); Q Qi 9
l'oesopl1age post-bulbaire est remar-
quablement long, comme cela arrive il 0 D j
souvent chez les espèces aquatiques. -;
` — Lors de I‘accouplement, plusieurs
mâles (jusqu’à 9) s’implantent sur une ·
même femelle,leurS Organes d’accro- 'b_ Z · I
chage pinçant la cuttcule de celle—ci F";;aîïl·NîbîlI(1',;‘;r;“‘â,;"lî%‘;u‘:'ê(‘”_:_ 1),;;:
assez fortement pour qu on puisse mature dqm adulte
manipuler le groupe et le porter sous
le microscope sans que les mâles se détachent. - La femelle pond rapide-
ment dans la mue un grand nombre (12 à 30) de petits
.€. œufs, un peu colorés en jaune ou en brun, mesurant
Q ` (, \_ 40 p. sur 30, ce qui est en dessous des dimensions ha-
' ÉS; Èiîz,  bituelles des œufs de Tardigrades. La femelle traîne
Y   longtemps avec elle ce sac ovigère (fig. 88) jusqu'à
    J   bf  ._ 1'êCl0Sîon des jeunes; on avu une femelle portant deux
  l\\‘î   sacs à œufs successifs (v. wnxcx), l’un ancien, l’autre
  ·“   recent; mais souvent auss1, elle se sépare de sa mue
, tw ',) En Ovlgere,
(QQ    (lette espèce présente un caractère spécial : c'est la
    facilite extrême avec laquelle elle s'enkyste (fig-. 89) ;
  l0rSqu'0n rapporte des Mousses aquatiques, simplement,
  mouillées, qui renferment des mcgalonyx, on peut être
  àssnré qu'on trouvera, après quelques heures, presque
, ·®  tous les individus enkystés; il n’est pas rare du reste, de
  voir se dérouler le processus sous le microscope: l’animal
Èr se contracte d’abord à l'intérieur de sa cuticule, l'intes-
_F]G_ 88_ — Femelle tîn étant toujours   puis exsude de SQ!) ggppg un
d’1Iypsibius megalo- liquide coagulable,sans doute le plasma, lequel forme des
nyœ venant de DOD' tractus irréguliers, des sortes de piliers reliant l’animal
dmeumînantapfès contracté à la vieille cuticule qui se déforme se plisse
elle sa mue pleine , , , '
wœufs (imm deW_ comme sous leffet de tractions, et presente souvent quel-
vos Wsscx). ____ ques lignes transverses dessinant une annulation. Les

84 'mnnxcnnnns
grifl`es anciennes sont bien visibles à la surface du kyste et permettent de
déterminer l’espèce; on voit souvent de petites griffes nouvelles a la surface
de l’individu contracté; les yeux, les appareils dentaire et bulbaire restent
assez apparents en dépit de la contraction, au moins dans les kystes récents,
ainsi que les nombreux globules cavitaires remplis de fins granules. La dimen-
sion des kystes oscille entre 104 et 225 p de long, ce qui me fait croire que ce
sont seulement les jeunes qui s'enkystent. Ces kystes si originaux ont été vus
bien des fois, mais les observateurs, sans jamais les déterminer soigneusement,
les rapportent aux diverses espèces aquatiques qn’ils connaissent : Laurensonn
(1906), les a rencontrés souvent dans des mares au bord du Rhin, et une fois,
dit-il, un Macrobiote à intestin vidé s’est enkysté sous ses yeux; il rapporte
ces kystes à Macrobiotus macronyx DUJ., bien que
Q ._ , _ dans certaines mares peuplées de milliers de ma-
/ I   _ cronyx, il n’ait jamais trouvé un seul kyste. Il est
/«' /Z\\(  % 4 probable que le lpyste figuré par Munnlv en 1907 et
QM ,t·Z2; ' ?g,·;l  rapporte par lul a dzspar se réfere encore à notre
pt ’i`:.t    W  espèce; Pncmeas (1909) après avoir isolé deux Tar-
àp  , ,v digrades (M, lacnszris ?) trouve le lendemain matin
À     des kystes de 140 à 176 p de long; la figure qu'il en
X ,.:‘>v‘·«^_ il  2j:s-,·, · . . , .
î ·ê:¥giî;É _2 È;ë  donne et les dimensions correspondent tres bien
  aux kystes de megalony.1; Rauxaur (1912) publie
 É  deux photographies de kystes de 150 p de long, à
    peau plissée, dans lesquels on voit bien les taches
  _   oculaires mais non les dents : il les rapporte à son
' 'X     espèce M. Ferdinandi; W'ANnA vox \VEYCK (1914) a
·   fl eu sous les yeux des kystes qu'elle attribue à laws-
  ' tris (provenant des bords du Rhin, comme ceux de
  V Iqaurrnneonn); elle note que l’intestin est toujours
··=·   ‘ vide chez les exemplaires qui se préparent à l’en·
\'   kystement, et que les Tardlgrades mis en culture
\_   s’enkystent tous, petits et grands, dans l’espace de
` trois à quatre jours, les kystes mesurant de 164 à
Fm. 89. — Ilypsibius 480 pt. Rum signale des kystes de 550 à 670 p; enfin
mëyalünyëü €¤l<yS'Lé· Nanensrnou (1920) figure un kyste de 192 pl (Fin-
lande) qu'il rapporte à Macrobiatus Pullari, ce qui
est sûrement erroné d`après la forme des grill'es. Il est vraiment singulier que
tous les auteurs qui ont trouvé des kystes de Tardigrades d’eau douce les
attribuent aux espèces les plus variées, alors que ceux que j'ai souvent ren-
contrés sont toujours des kystes de jeunes megtzlonytv, bien reconnaissables
aux griffes et à l’armature bulbaire. ll est possible que je me trompe en
rapportant au seul nzegalonyx tous les kystes signalés; toujours est·il qu‘en
dehors de cette espèce aucune des formes d’eau douce ne m'a paru avoir de
disposition à Penkystement.
Ijespèce est toujours aquatique, dans la vase ou les Mousses aquatiques
de petites mares ou étangs de Lorraine, Haute-Marne, Belgique, Rhénanie,
Allemagne, Suisse, probablement Ecosse. Le long du Rhin se trouvent en
hiver et au printemps de petites mares à fond de sable, remplies par les hautes
eaux; sur les bords, la boue fine est recouverte d’un tapis brun olive de Diato-

. Macnonxori. — uvrsmus 85
mées, de Desmidiées, d'Oscillariées avec Flagellés et Rotifères, où fourmillent
les megalonyx, si bien qu`en ràclant la surface avec un petit filet, on peut en
récolter des milliers; en aquarium ils se portent du côté éclairé, mais se cachent
sous les algues s‘ils sont atteints par les rayons directs du soleil; ils mon-
tent parfois à la surface de façon à dessiner un liséré blanchâtre autour du
bocal. L'espèce est saisonnière : elle est extrêmement abondante de janvier-
février à avril·mai, époque de la repro-
duction; les mâles sont alors aussi nom-
breux que les femelles porteuses de sacs  
à œufs; elle semble disparaître en été, au     ·..
moins par endroits (enkystement?), puis ` `5 É A l 00
réapparaît en abondance moindre en au- `ÉQ   
tomne (sortie des kystes?). f il
18. Hypsibius Augustî (J. Mumur, I    
1907). — lsohypsibius Augusti M.
(Txwux, 1928). ' '
^”°’ gf““d° °SPè°"’· l“"*“`à 5°° *‘ F‘É°rëSïufÃïîâli€“âefëâfëlié,ltïfëâî
lMUR“^Y dll 757lv transpaœnœv aveu' trale. — ll, armature bulbaire.
glc. Les deux diplogriffes sont à peu
près semblables et leurs branches sont aussi de longueur comparable,
mais elles sont néanmoins du type Ilypsibius, la
diplogriffe extérieure ayant une branche plus lon-
  gue et plus mince que la correspondante de la di-
 Èî;  plogriffe interne (fig. 90); les deux diplogriffes du
 ÃÉÃPJ " pied IV sont plus inégales que celles des autres
  '`'A l pieds, les deux pointes accessoires sont bien visi-
  l bles sur les branches dressées. Bouche entourée
‘· ,,-'   de lamelles ou de plis; tube buccal de largeur
 4. .  moyenne; armature bulbaire formée de 3 bâton-
 --;  nets, le second étant un peu plus court que cha-
  _   cun des deux autres et parfois accolé à I; pas de
ig " comma; l’intestin antérieur qui relie le bulbe à
  l’intestin moyen est plus long que le bulbe et peu
 " ·`îÃî‘·  se plier lors des contorsions de l’animal. —— Ponte
  K dans la mue (fig. 91) comprenant jusqu‘à 8 œufs
  lisses et ovoïdes mesurant 28 u sur 60 (Munnaï dit
  92 y. sur l15!; Mancus a trouvé des pontes comp-
  tant jusqu'à 30 œufs).
  Plusieurs stations dans l’est de la France (Vosges,
pm gp _ ponte Lorraine, Meuse), dans des marais ou bassins de
d’I[ypsibi11sAugus·ti, sources; le type de l\ImmAv est d‘un marais d’Ecosse
près Fort-Augustus, d'où le nom de l'espèce (c‘est
évidemment par erreur typographique qu'elle est appelée plusieurs fois an-
guszi); Irlande, Finlande, Allemagne, Sumatra, Australie. L'identilication avec

86 mnnieuanus
l`espèce de lllunnn, la seule aquatique qui soit aveugle, est satisfaisante, sauf
les dimensions attribuées aux œufs.
19. Hypsibius granulifer Tuunnv, 1928. — Isohypsibiusgranulife1· Tau-
Luv, 1928.
Corps transparent, 400 p. de long; gros yeux formés d’une quantité de
grains noirs accolés (fig. 92); la sculpture de Ia cuticule, bien visible sur-
tout après fixation à l’acide acétique, est.très caractéristique; la cuticule
est comme guillochée ou granuleuse, surtout en arrière, et spécialement
surla face dorsale; la
· guillochure s`étend
Cuq plus ou moins sur les
" . · flancs et sur la face
'''' 0 supérieure des pieds;
/ _ l’épiderme, surtout du
l É q`  1  ¢·_:·_: côté caudal, renferme
’ j; Q 72:, ,   _, -5 de fins grains legere-
j. _ Q` \  V tu  'QL ii ment colorés en brun.
  4 \   ,   ·; Tube buecal de 2 u de
      fl`; l lumière ;* 3 bâtonnets
  i   l ;?,·,-"yà bulbaires minces,com-
  f ·   M   ' me il est habituel chez
É 'N les espèces aquatiques;
[   I et II sont égaux et
Ete. 92 -—· Hypéibius granulifer · I armature bulbaire et. conugusi IH est un
cuticiile (cu); 0, tache oculairejl;/11, pied IV droit, vue peu plus grand qu,8
vgmmm chacun des deux pre-
cédents;pasdecomma.
Grandes griffesà flortes pointes accessoires; la branche inférieure forme
angle elttus avec la supérieure; 1a» diplogriffe interne du pied IV a une
assezlongue~liase=arquée· (fig. 92) ; elle diffère notablement de sa voisine,
plus que les' dlïplogriffes homologues des autres pieds. — Une femelle de
300 nétait remplie d’œufs comprimés, ce qui indique une ponte dans la
mue; Tmxnm a en effet trouvé des pentes de 6 à 9 œufs, et moi-même
une mue· renfermant 11 œufs lisses, de 40à 50 ix de diamètre.
Espèce aquatique ;ruisseau lent avec Mousses (Marne); environs de Nancy,
dans les feuilles mortes au fond d’une mare; mare à Troussey (Meuse) dans
Ilypnum aduncum (en avril); le type de Tunmv a été trouvé dans une Mousse
de marais du jardin botanique de Lund (sud de la Suède). Cette espèce est
facilement séparable des trois autres Hypsibius d`eau douce, par la présence
d’yeux(Au.ggusti est aveugle), de 3 bâtonnets bulbaires (Dujardini n`en a que 2),
parla forme. des. griffes et la sculpture de la cutieule.
20. Hypsibius pI‘0SOSt0ml1S THUMN, 1928. —?'il[acr05z`0tus Schaudinni

mcnoniorx. — urrsmos 87
llicnrsns, 1907. —— Hypsibius tetradactylus THULIN, 1911 (n0n.Gnnsri=,
1866). —— Iso/typsibius prosostomus T. (Marcus, 1929).
Corps transparent, 470 y. de long· (fig·.. 93); yeux noirs· bien visibles.
Les griffes sont notablementinegales, les: deuxbranches divergeanvà peu
près à angle droit; je· n’ai pas toujours vu les pointes accessoires sur la
branche interne dezla petite diplogrifïe, tandis qu`elles sont: toujours bien
nettes sur la branche princi-
pale de la grande diplogrifle, (
Cette espèce présente une par-   È
ticularité qui m’a toujours per- ( ‘
mis de la reconnaître avec cer-— i _
titude.: sur les trois premiers. A + I _
pieds, on voit une petite barrettez â É  
chitineuse, oblique, qui part à , ï — ‘z_
peu près de la base de la petite   (  6 `
diplogriffe; je ne croispas qu’il " ,
y ait une barrette sur le pied , 1 Il \
IV. Tube buccal assez large (3 t
et mmm bumüs ·=°m¤*€· F,. 93 - Hy ee., .... .,0..... · . .........
¤¤¤= 3 bàt<>¤¤st¤ et ¤¤ rem- stream. Jii, ie. Sm dipiogmëes du pied
comma; le bàtonnet L est, pres- 111, vue, ventrale;_b,, barrettei.
que tangcnt à Papophyse; le
bàtonnet ll touche I par sa pointe supérieure; Ill, de dimension un peu
inférieure à l + II, est largement séparé` dell. — Oîufs lisse , ovoïdes
ou sphériques (45 >< 70 jt) pendus dans une mue, au nombre de 3 à 7.
Assez abondant dans l’est de la France, dans des Bryacées, lIypnacées,Frul—
lania. divers Lîchens; je l'ai trouvé une fois dans une Mousse aquatique im-
mergée (liypnum aduncum); Laponie, Finlande Scandinavie, Rhénanie, Alpes
(2.329 m.); gazon d’Algues dans un lac de Java.
Je ne vois aucune différence appréciable entre prospstomus et' Schaudinni,
espèce arctique que Mmmm croit avoir retrouvéeeu Ecosse, Ptum au lac de
Laach (Eifel)*et Mzmces en Suisse; je préfère, bien entendu, le nom de prose-
szomus, correspondant â une excellentedescription, à celuî' de Schaudinni dont
la définition est imparfaite. /
2T. ‘HypSibius Stenostomus (Rxcnrnas, 1908) . —- Màcrobiotus stenostomus
et Appelloefi Piicrrrsns, 1908. - Iso/zypsibius Appellôfi Tuutm, 1928.
.lusqu’à 550 yi, ocule. Les. deux diplogritïes d‘un. pied sont. très dissem-
blables; les branches très courbes s’insè,rent sur un, court pédonculen
Tube buccal large de. 3 p.; dans le.bulbe,, il y a 3 bâtonnets, le.de1·nier
touchant le comma. —- Ponte de 7 œufs lisses dans la mue.
C'est la seule espèce marine de Macrobiote (Baltique, mer du Nord,jusqu’à
25 m. de fond).

88 rannicimnns
22. ’Hypsibius zetlandicus (J. Mmmm, 1907).
.lusqu’à 580 pt, brun, oculé. Les deux diplogriffes de chaque pied sont
différentes de taille, avec courts pédoncules; la grande branche de la plus
grosse diplogriffe porte deux pointes accessoires bien détachées. Tube
buccal assez large; dans le bulbe, armature de deux gros granules sans
comma, chacun d’eux étant fortement bilobé du côté qui regarde vers l'ex—
térieur. -— CEufs ovoïdes (75 >< 94 u) pondus dans la mue.
Régions arctiques, Finlande (aquatique), Shetland, Écosse.
23. *Hypsibius antarcticus (Pucrmms, 1904).
· 336 yi, oculé. Griffes dissemblables à branches perpendiculaires l’une à
1’autre. Tube buccal semi-large; 2 bâtonnets bulbaires, le premier étant
plus long que le second; pas de comma. —Les œufs sphériques, de 80 y. de
diamètre, sont pondus librement et se collent à des corps étrangers; par
une exception presque unique chez les Tardigrades à œufs libres, leur
coque est très mince et sans ornements d’aucune sorte.
Suède; région antarctique.
24. *Hypsihius truncatus Tuuruv, 1928.
Petite espèce de 145 il de long, aveugle; diplogriffes petites et à peu près
égales comme chez ornatus; cuticule tout à fait lisse. 3 granules sans
comma dans le bulbe. —- Ponte inconnue.
Écosse, dans une Mousse sèche.
G. DIPHASCON PLATE 1889.
Ce genre, dérivé de quelque Hypsiàius a diplogrilïes inégales, tire sa carac-
téristique de la disposition de la partie antérieure de l’intestin; alors que dans
les genres voisins M acrobiozus et Hypsibius, la partie du tube buccal qui s`étend
entre l’insertion des supports dentaires et l’entrée dans le bulbe est très courte,
si bien que les supports dentaires sont presque tangents au contour supérieur
du bulbe, il en est autrement chez Diphascon : après une première région recti-
ligne et rigide, le tube buccal devient souple, décrit alors une courbe ou fait
même une boucle, ce qui repousse le bulbe quelque peu en arrière. Les diplo-
griffes d'un même pied sont dissemblables et toujours du type Ilypsibius; les
œufs lisses sont toujours pondus dans la mue.
Bien que des auteurs ne conservent Dzp/zascon qu’à titre de sous- genre,
je suis d’avis de garder cette coupure générique; elle se relie àHypsibius
par deux types `de passage : H. conjwzgens qui a un tube buccal un peu
plus long qu’il n’est habituel (fig. 73) et D. angusmtunz ltlunnnv qui est
très peu Dqnhascon, la partie souple étant assez courte et à peine flexible.
Une douzaine d’espèces dont une dizaine sont européennes; 3 ou 4 vivent
en F rance. ·

Macnonxorx. -— nirmtscorz S9
1. ‘Diphasc0n angustatum J. Mtmnav, 1905.
Assez gros, liyalin, aveugle. Tube buccal large continué après le niveau
de l’insertion des supports de stylets par un court tube strié en travers.
Bulbe allongé avec deux bâtonnets, dont le second est n_otablement plus
grand que le premier; pas de comma.
Régions arctiques, Shetland, Écosse et Irlande,Alpes de Suisse (1.950 m,).
2. ‘Diphasc0n spîtshergeuse Ricmnns, 1903. r
400 yi, corps allongé, aveugle. Tube buccal large continué par un court
tube ondulé. Bulbe très allongé avec deux bâtonnets minces dont le second ‘
est beaucoup plus long que le premier; un comma. — Ponte de 2 œufs
(60 >< 78 n) dans la mue.
Régions arctiques, Laponie, Suède, Finlande, Allemagne. ~
3. ‘Diphascon Recamieri Ricarnns, 1907.
416 y., oeulé. Tube buccal et tube souple assez étroits (2 y de lumière),
ce dernier très long; bulbe allongé avec 2 bâtonnets minces, Pantérieur
notablement plus long que le caudal; un comma.
Régions arctiques, Suisse (Mousse sèche).
4. ‘Diphasc0n Belgicae Ricxmms, 1911.
496 ii, aveugle. Tube buccal et tube souple assez larges (2,5 ii), ce
dernier très long; bulbe très allongé avec 2 bâtonnets minces, le caudal
2 fois plus long que l’antérieur; un comma.
Régions arctiques, dans la Mousse près de Berlin.
5. Diphascon oculatum J. Munnav, 1906. — ? Dzphascon canadense Mun-
nax', 1910. —— IIyp·s·z'bz°us ocùlalus (M. THU-
LIN, 1911). 0 ·
333 il (Nanimsraôn trouve un maximum de
354 y.); yeux noirs bien marqués chez le type, » ,
à peu près au niveau des stylets (fig. 94). Tube
buccal très étroit (1 p. de lumière); la pre-
mière partie, raide, se termine par un épais-
sissement chitineux très visible; la seconde
partie, souple et longue, decrxt des ondula— _  
tions ou une boucle; le bulbe ovoïde est placé    
obliquement dans le corps; il y a deux gra- _ ,1,.
nnles bulbaires, le premier étant double du  
second, et un comma bien net. — Ponte de Fm 94___Em,émî,é amémm.0
2 à 5 œt1iS ovoïdes (51 X G3 y.) dans la m110. de Diphascon oculatum.
Espèce rencontrée plusieurs fois en Fra_nce et en Corse, toujours au·dessus
de 900 m. d’altitude; nord de l`Europe (Ecosse, Suède, Laponie, Finlande).

90 raunxcnsnns
L`identité avec le canadense (: vancauverensis Tuntm 1911, qui a créé ce nom
parce qu.’il y avait déjà un«Hypsibius canadensis J. Munrosv 1910) est complète,
sauf. l’absence» nïyeux chez cette forme, qui pourrait bien être un mutant. aveu-
gle dbculazum; c‘est d`autaut plusvraisemblable que.Y0n trouve parfois des
individus d’oculazum où les yeux sont à peine indiqués.
6 *Dipl1aconhullatum J. Munnav; 1905.
300 p, aveugle; corps mamelonné et divisé en 3 champs longitudinaux,
une série de mamelons pairs occupant le champ médian. Tube souple
assez étroit, décrivant une ampleondulation; bulbe ovoîde avec deux
bâtonnets égaux, un· comma. Les pieds IV sont plus écartés qu’il n‘est
habituel.
Écosse, Waunsee près Berlin.
7. "Diphascon tenue Tuutm, 1928.
231 pt, aveugle. Pieds petits et peu saillants. Tube buccal et tube
souple étroits, ce dernier formant une. anse profonde; bulbe un peu
· allongé avec 3 bâtonnets minces
® et courts, pas de comme; pas
N ( d”apophyses visibles.
      Y Mousse des Feroë.
  . ,. tp ` . .
_ \,,» * ., · ···. . .... ( S. Diphascon alpmum.J. Mun-
   ` ’ Q MY, 1906.
(    2,,   · Espèce ne dépassant guère
m ju "·· ,,  250 p., aveugle. (fig. 95). Tube
 `        souple très étroit (1 p. de lu-
 2%    Ã miè1·c);après Pinsertiondes sup·
     .` ci`) pû ports de stylets, le tube buccal
'  W  qa      · est d’ab0rd raide sur une courte
  · ?~     distance Bt Sas peroiprésente un
        point épaissi sur·lequel slinsère
6        un tendon ou ligament (fig. 96)
  NH" qui va datitacliexr obliquement
[ sur la cuticule, puis vient une
· _ partie souple qui décrit une- am-
 95.·mpM..·· mîâeîît atE’}Éî,É2“J§É0î"ZîZ Pla Ondulatîen- Bulle <>v<>îd·*==
con alpinumvu pimtm : L, tendon dont; 168 &p0phySBS SOUL V0ll1miI1el1~
de profil, ayant: 1’insertion marquela. ter- ses- 1,‘m·matm·G bmbaiœ C0m__
pondu dans la mînaison du tube buccal '
mus rigidg prend 3 courts bâtonnets arron-
dis qui augmentent sensiblement
de taille du. premier au troisième, et un. comme,. — J'ai vu comme Tnumu
une ponte de 2 œufs dans la mue.
J’ai. trcuvé· cette espèce en plusieurs régions de la France,. aussi bien en

sxacnomorn. — nxrmscox 91
plaine qu'en montagne. C'est le Diphascon le plus commun; il est aussi cosmo-
polite : régions arctiques et antarctiques, Europe, Afrique, Nouvelle-Zélande;
montagnes Rocheuses du Canada.
9. 'Dîphascon chilenense luna, 1888. ‘
272 yi, aveugle. Tube souple assez étroit, décrivant une ondulation;
bulbe ovoïde, avec apophyses, 3 courts bâtonnets arrondis à peu près
égaux et un comma; c’est le seul Macrobiote qui présente après les com-
mes de petites lames chitineuses (septulae). — Ponte de 2 ou 3 œufs dans
la mue. '
' Tout à fait cosmopolite: régions arctique et antarctique, Europe, Hima-
laya (2.700 m.), Australie, Nouvelle—Zélande, les deux Amériques. Cette espèce
étant très voisine düzlpinzzm, dont elle ne dilfère que par la
présence des septules qui peuvent être confondues avec
le comma, il est probable qu’on a souvent dû mélanger /, f
les deux formes. p (,.7
J É
10. Dîphascon scoticum J. Munnu, 1905. - Di-  
plzascon crozetense BICHTBRS, 1907. - /Iypsz'b1'us
scoticus (M. Tuunm, 1911), —- ? Dzivlmscon prorsz'· F'g;1îÃèÃïvl§§l°§§êgîS'
rostrc Trwmx, 1028. —— ? Dl}Jh¤SCOn l1l'dlHfF071·$‘ Diphascon scgticum.,
Tuunm, 1928.
Animal allongé, jusqu‘à 217 p. [Tuumv donne le clxifïre de 462 p),
,·,.` aveugle; les griffes sont comme
-  d`l1abitude du type lIypsz`bz'us et no-
k\ tablemeut inégales (fig. 97). Tube
souple étroit, de 1,5 y. de lumière,
plus ou moins long suivant les in-
dividus; parfois il dessine simple-
ment des ondulations et parfois une
I     · boucle; bulbe très allongé; 1’arma-
ture bulbaire (fig. 98) comprend de
petites apophyses et 3 longs bâton-
nets, qui présentent quelques varia-
\\     tions dans leur longueur relative;
\   ‘ le plus fréquemment le bàtonnet Il
est. le plus court et le bàtonnet llI
K   i le plus long; il y a souvent un très
petit comma. - .|‘ai vu une ponte
de 4 œufs dans la mue avec le Dzï
F1<à.m0â:8;8;trmaturesébulbîireslégèrement Phascon qui en sortait
wm . «..£iZ“ɧî.îîÉ..ï .‘î..$’.G‘§“îî"l.ï§ÉÉI _E¤ Fm¤œ· 18 ¤'¤î œncowë ts sw-
drait assez bien àprorsirostre de Tnumn; neu"' ‘·lu6 dans des montagnes (VOS`
Ill diffère des deux précédents. ges, Savoie à 2.300 m.), dans des

92 mnnxcnnnes
Cladonia et des Hypnacèes, une fois dans des Mousses et Hépatiques de cas·
cade. Cosmopolite : régions arctique et antarctique, nord de l'Eur0pe jusqu’à
Berlin, Forêt Noire (dans un Sp/ragnum de tourbière) et Suisse; Afrique
(Cap), Australie et Nonve1le·Zélande, les deux Amériques.
ll n’est pas douteux, comme l‘a déjà dit Munnu (1910), que le crozetense
Hxcurnns de la région antarctique est identique à scoticum; quant aux espèces
de Tuunm, prorsiroszrc (Suède, Écosse, Allemagne) et arduifrons (Laponie.
Sibérie), elles sont très voisines de scoticunz; prorsirostre et arduifrons n’ont
pas de comma et c`est le premier bàtonnet bulbaire qui est plus court que les
deux autres. Tnumx (1911) a encore décrit une variété ommatophorum du nord
de la Suède qui est pourvue d'yeux et qui est reliée au type par des intermé-
diaires; pour ma part, j’ai trouvé en France des colonies pures qui répondent
à la définition de prorsirostre, mais les différences avec scozicum sont si mi-
nimes et si difficiles à apprécier que je préfère réunir les deux formes, au moins
provisoirement.

BIBLIOGRAPHIE
On trouvera la bibliographie complète relative aux Tardigrades (jusqu’cn
1929) dans Youvrage suivant :
Mancus (E,). — Tardigrada (Bronns Klassen und ()rdnung·eu des Tier-Reichs,
Bd V, IV. Abteil., 3. Buch, Leipzig, 1929).
A défaut de ce travail, les mémoires préliminaires du même auteur peuvent
à peu près en tenir lieu :
Mancns (E,). — Zur Anatomie und ôkologîe mariner Tardigraden (Zoal. Jahrb.,
Ab:. A sysz., Bd LIII, 1927, p. 187-558).
In. -— Zur ükologie und Physiologie der Tardigraden (Zoo]. Jahre., Abi. [Z
allg. Z00l,, Bd XLIV, 1927, p. 323-370).
Io. -— Zur vergleichenden Anatomie und Iljstologie der Tardigraden (Zoo].
Ja/n·b., Ab:. fl al/g. Zool., Bd XLV, 1928, p. 99-158).
Io. — Bârtierchen (Tardigrada) (Die Tierwelt Deutschlands, XII. Teil, IV,
Iéna, 1928).
In. — Zur Embryologio der Tardigraden (Zool. Jahrb., Abt. /'. Ana:. u. Ont.,
Bd L, 1929, p. 333-381).
Depuis la publication de la monographie du 'I`ier·I1eicl1, il a paru :
Cuiixor (L.), — Description d`un Tardigrade nouveau de la faune française
(Arch. d'Anat. microsc., t. XXV, 1929, p. 121425).
Maucus (E.), — Beitrîige zur Tardigradensystematîk (Zoo!. Jahrb., Abt. /Z
Syst., Bd LIX, 1930, p. 363-386).
In. — Materialbeschatïungy Lebendbeobachtung und Iialtung von Tardigraden
(llandbuch der bîologischen Arbeitsmethoden d’Abderhaiden, Abt. IX,
Teil 7, 1930, p. 1-9).
Io. —— Tardigraden aus Sumatra (Arch. f. lhplrobiol., Suppl.-Bd VIII, 1931,
p. 608-613).
Rama (G,). —Freilebende Nematoden, Rotatorien und Tardigraden aus Süd-
amerika (besonders aus Chile) (Zool. Anz., Bd 98, 1932, p. 94428).

INDEX SYSTEMATI QUE
Cet index comprend tous les noms employés dans la systématique; les
noms corrects de genres sont en égyptiennes, les noms d’espèces en romaines,
les synonymes en italiques. Chaque nom est suivi du numéro de la page cor·
respondanteen chiffres ordinaires. Les genres acceptés et corrects ne sont cités
qu‘à la page où ils sont définis. Les espèces non trouvées en France sont pré-
cédées d’un astérisque.
Acrophanes, 54, Cala/zypsibius, 71.
aculcatus (Echiniscus], 48. canadense (Dz}7/zasvon), 89.
alpigcnum (fllilnesium), 54. canadensis (Echiniscus), 46.
alpinum (Diphascon), 91. canadensis (Hypsibius), 90.
*ambiguus (Macrobîotus), 70. caudazus (Batillipes), 29.
"ampullaceus (Macrobiotus),70. *chilenense (Diphascon), 91.
*angustatum (Diphascon), 89. chitonides (Parechiniscus), 35.
'annulatus (Hypsibius), 81. · coelatus (Hypsibius), 79.
'antarcticus (Hypsibius), 88. 'columinis (Echiniscus), 53.
Appellôfi (Macrobiotus),87. 'conifer (Pseudechiniscus), 39.
Arctiscon, 54. conjungens (Hypsibius), 75. ,
"arcticus (Hypsibius), 75. convergen.; (Macrobiozus), 73.
arczomys (Ec/ziniscus), 38, 40. ’cornutus (Pseudechiniscus), 39.
arduifrons (Dip/macon), 91. coronîfer (Macrobiotus), 66.
areolatus (Macrobiotus), 60. crassispinosus (Echiniscus), 42.
astronensis (lllacrolwiotus], 59. crassus (Echiniscus), 42.
Augusti (Hypsîbius), 85. crenulatus (Macrobiotus), 63,
Creplini (Echiniscus), 51.
Batillipes, 29. cribrosus (Echiniscus), 51,
*Belgicae (Diphascon), 89. cr·0zetense(Dzj>/zascon), 91.
Bellermani (Ec/ziniscus), 49,
bisetosus (Echinîscus), 48. diodon [Macrobiotus), 56.
biunguis (Echiniscusj, 49. Dîpl18SCOIl, 88.
Blumi (Echinîscus), 45. dispar (Macrobiotusl, 69.
borealis (Pseudechiniscus), 39, Duboisi (Echiniscus), 42. ·
Brcc/rncri (lllacrobiolusl, 73. Dzjardin, (Macr0bi0tus),73, 82.
Bryodelphax, 36. Dujardini (Hypsibius), 73.
hulbosus (Hypsibius), 81. Dujardini (Microlyda), 32.
'bullatum (Diphascon), 90. I
Ecmmscx, 29.
callimerus (Hypsiôius), 76. ‘EchiniSc0ideS, 33, .

mnnx SYSTÉMATXQUE 95
Echiniscus,40. ‘ Macrobîotus, 56.
cchinogenîtus (Macrobiolus), 61. macronyx (Mncrobîotus), 69.
emincns (.\lacmbi0zus),·56. mediantus (Echiniscus),48.
lfumrdigmda, 54 . megalonyx (Hypsîbins),82 .
'Evelinne (Hypsibius), '76. Mcnzcli (Echiniwun),44.
cxarmatus (Echinîscus), 41. merokensîs (Echinîscus),52.
Microl da 32.
Fcrdinandi (dlacrabiotus), 69. Microîyàsjàjltgl 71_
filamentosus (Ez:/ainiscus), 52. mfcrgpg (Macpûbiogug), 73,
fîssispinosus [Ec/ziniscus], 52. •mi1itm·jS (Echinigcug), 53_
furcatzzs (Macrobiotua), 59, 67.. Mî]ngSium’ 5!,_
'furciger (Macrobîotus), 69. mîrus (Batîllipes), 29.
gibbuf (lfypsîôfuf). 79- ':1q3:ê;x§1,?sîî1îïîl<3;0î>î9ȤS), 63.
'2<*=¤1¤¤*<>1·lE<=h¤§¤%¤¤SJ·*1- 1Wurrayi(4Wacr0bi0tus), 73. ·
granulatus (Echxrfufcus), 42, 47. muscicola (Ec/ziniscus), 52.
gP¤¤¤1a*¤S<UvPS¤b¤¤¤>· H" mumbilis (Echiniscus), 38.
'granulatus (Macrobîotus}, 59.
grïfnuïïfer (Hyx§S*}¤¤S)· 86- nodogus mypsibius), 19.
Guxtclx (llalcchmxscus), 31.
Hmchiniscus, 31- Obnîrhzîussîrî (Hypsîbëus), 71.
Ifarmsworlhi Qfllacrolaiolus), 59, 61. Occldenmhs _(M&cr0bwtuS)’ G7` ,
hastams (Macmbî0mS)’ BL fxiulatum (Dnpîîaslxcon), 89.
·IIeînîsi (Macrobîotus) 75. mhomma (EchlmSCPS)’ 53‘
. ' ' borum (Dzphasccm), 92,
Ilcœrotardzgrada, 29. fmmawp. b.
hîbernîcus (l\Iacr0bî0tus),65. Prcadensîs (Macro mmS>’ 59'
Hufelandî (Macrobîotus), 56. 0r8°Ha' 3* .b,
Iiypcchiniscus, M. ornatus (IIyps1 ms), 78.
Hypsibius, 71. . . .
pallxdus (ilypsnbxus), 72.
1nd1C¤Sm.·.c.¤1>10x¤S), :9. 'p=-¤1>î¤1îf<¢r(11yr>¤î1>î¤S>· 81-
Enermis (E.1.z~zm.~), 49. Pm¤hî¤î¤<=¤¤. 35-
am«m.¢.zz... (12c1.zns.m),a7. p¤rv¤1¤S (Bry¤dç|x3h¤X)· 37-
intermedîus (Macrobîotus), 66. Pcrarmams (E°hm'S‘È“S)* 6·
interruplus (Macrobiotus), 56, 61. PO]!/chaems ("(a""”b'0t”$)· 78-
-..1,.,...;.... (..4...0:;......), 67. Prormm <DlP’*“?°?”>· °‘·
·..«..d.... <x·...d..ha.sms>, ::9. £r~Sà>S*;>_m_¤S <Hg;S·*>1¤=*>- 86-
Isoh, Sgbgusi _ seu ec mxscus, .
Jp 71 Pullari (Macrobiotus), 63.
Ãcrguelensis (Echiniscus), 40.
quadri/îdum (Milncsium), 54.
lacuszrix (Macrobiotus), 73, 82. quadrispinosus (Echinîscus), 51.
‘lapp0nicus (Echinîscus), 54.
*l0xophthalmus (Echîniscus), 49. 'Recamicrî (Dîphascon), 89. ·
luteus (Macrobiotus), G7. rcœns (Macrobîotus), 58,
Lydella, 32. rctîculatus(Echînîscus), 41.
' 'Richtersi (lllacrobiotus), 59.
MAcn0m0·r1, 54. _ Rollei (Macrdbiotus), 79.

96 INDEX SYSTÉMATIQUB _
Sattlcri (Hypsibîus), 79, tardîgradum (Milncsîum), 54,
scab1·0pygus(Hypsibîus), 76. ‘tenuc (Dîphascon), 90,
scabrosus (Hypsîbius), 77. testudo (Echinîscus), 49.
Schaudirmi (Hypsibius), 86. ïetradactyloides (Hypsïbîus), 81 ,
Schlagintwcitii (Acrophanes), 54. telradactylus(Hypsibius), 72, 87.
SchulLzei(Macr0bîotus), 59. Tetrakentron, 30.
scoticum (Dîphascon), 91. tezrodon (Macrobiozus), 6l.
scrofa (Ec/ziniscus), 51. trifilis (Echiniscus), 49. _
septentrîonalîs (Hypsîbîus), 79. trîsetosus (Echiniscus), 47.
'Sîgîsmundi (Echînîscoides), 33. 'truncatus (Hypsîbîus),88.
’Sîmba (Echînîscus), 52, Vubcrculatus (llacrobiotus), 79.
·Sj7allanzanii(Macrnbiozus), 71, 'Lympanîsla (Echinîscus), 53,
spinifcr (zïfacroôiotus), 78.
spiniger (Echmiscus), 41. 'undulatus (Hypsibîus), 81,
' spinasissimus (Hypsibius), 78. urscllus (lllacrobiozusj, 73,
spinuloidés (Echiniscus), 44 .
spînulosus (Echînîscus), 41. vancouvcrensis (Dip/zascan), 90.
'spitsbergense (Diphascon), 89. verrucosus (Hypsîbius), 77, 79.
spîtsbergensis (Echîniscns), 44. ’vict0r (Pscudechiniscus), 39.
’sten0stomus (Hypsibîus), 87. 'vîridis (Echîniscus), 41.
succicus (Echiniscus), 53.
suîllus (Pseudcchîniscus), 38. IVasserI2¢ïr, 1.
synaptac (Tetrakcntron), 30. \Vcndti (Echinîscus), 40.
'\\/'îbbclti (Uypsibîus), 80.
tardigraclc (Hypsibius), 73.
tardigradum(x1rctisc0n), 54. 'zetlamdicus (Uypsibius), 88.
I
-i-—·——-—· Imprimé en France ·-ï--—··—
TYPOGRAPHXE FXRMIN-DTDOT ET C"- ···· MESNIL (EURE). — 1932-