FEDERATION FRANCAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES
A B.P. 392 — 75232 PARIS Cedex 05 .‘ -1
4 la } sociation regie par la loi du lüjuillet 1901, fondée en 1919, reconnue d’utilité publique en 1926 \   `\€—' 1
~· Membre fondateur de l’UICN — Union Mondiale pour la Nature V  0 ‘
·•7
La FEDERATION FRANCAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES a été fondée en 1919 et
reconnue d‘utilité publique par décret du 30 Juin 1926. Elle groupe des Associations qui ont pour but,
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FEDERATION FRANçAIsE DES soc|ETÉs DE SCIENCES NATURELLES
OFFICE CENTRA L DE FAUNISTIQU E
Directeur honoraire : P. de BEAUCHAMP
Directeur z L. CHOPARD
COLÉOPTÈRES CÀRÀBIQUES
PREMIÈRE PARTIE
un
R . J EA N N EL
Pnomssszun AU Muséum Nxrnozun n’x~us·mxm: uxrunnnm
(Avec I029 figures)
. PA RI S '
PAUL LECHEVALIER ET F1Ls, I2, Run DE Toumvou (VIE)
1941
Collection honorée de subventions de I 'Académie des Sciences de Paris
(fondation R. Bonaparte et Loutreuil), de la Caisse des Recherches Scientifiques, ·
du Ministère de l’Agriculture et du Ministère de I’Éd¤cation nationale.

FAUNE DE FRANCE

FEDERATION FRANçAIsE DES soc|ETÉs DE SCIENCES NATURELLES
OFFICE CENTRA L DE FAUNISTIQU E
Directeur honoraire : P. de BEAUCHAMP
Directeur z L. CHOPARD
COLÉOPTÈRES CÀRÀBIQUES
PREMIÈRE PARTIE
un
R . J EA N N EL
Pnomssszun AU Muséum Nxrnozun n’x~us·mxm: uxrunnnm
(Avec I029 figures)
. PA RI S '
PAUL LECHEVALIER ET F1Ls, I2, Run DE Toumvou (VIE)
1941
Collection honorée de subventions de I 'Académie des Sciences de Paris
(fondation R. Bonaparte et Loutreuil), de la Caisse des Recherches Scientifiques, ·
du Ministère de l’Agriculture et du Ministère de I’Éd¤cation nationale.

INTRODUCTION
Les Caraboidea forment à peu près l’ensemble des Adephaga terrestres,
ou « Geodephaga » des auteurs anglais. On les désigne communément par I
le terme de « Carabiques ».
J usqu’ici les Carabiques étaient considérés comme constituant une seule
famille, les « Carabidae », groupant trois grandes sousïfamilles, Cicindeliiae,
Carabiiae, Harpalilae, à côté desquelles on en admettait encore une qua-
trième, celle des Pseudomorphilac. Il y a cent ans, alors que le nombre des
espèces connues était encore très restreint, les anciens auteurs avaient
commencé de subdiviser les Carabiques en grandes familles naturelles;
mais après G.—H. HORN (1881), tous les auteurs modernes ont préféré tout
réunir, sans doute parce que le nombre toujours croissant d’espèces et
de genres connus rendait de plus en plus difficile une vue d’ensemble,
nécessaire pour jeter les bases d’une systématique solide.
Que penser aujourd’hui d’une famille qui comprend près de 25.000 es-
pèces connues, réparties dans plus d’un millier de genres ? Et d’autre part
n’est-on pas en droit d’élever, dans la hiérarchie systématique, au rang de
familles, des groupements de genres, comme il y en a tant chez les Cara-
biques, dont l’ancienneté remonte loin dans le Secondaire ? L’argument
‘ biogéographique doit décider de la valeur systématique des faits fournis
par la morphologie. Un groupe dont la distribution actuelle implique
qu’il s’est différencié sous des conditions d’isolement géographique qui
ont été réalisées au J urassique, par ce fait seul a le droit d’être traité comme
catégorie systématique de premier rang.
Cet argument biogéographique a été maintes fois invoqué dans la systé-
matique nouvelle des Caraboidea présentée dans cette Faune.
Bien entendu, il a fallu tout d’abord choisir les critères pour établir
la hiérarchie des caractères. Selon la méthode que j’ai plusieurs fois exposée,
j’ai cherché à déterminer leur valeur, à faire le départ des caractères
d’adaptation, néogénétiques, et des caractères paléogénétiques, ou « de
filiation ». Ainsi, n’ai-je guère tenu compte du facies, de la forme générale,
des conformations extérieures très apparentes, qui sont trop souvent en
rapport avec des adaptations à un genre de vie particulier. Mais j’ai donné
plus d’importance à la structure des pièces sternales et à celle de l’organe
JEANNEL 1

2 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
copulateur. Je me suis appuyé surtout sur les différences dans le sens de
l’évolution des mêmes organes chez les divers groupes, car en bonne phy-
logénie, rien ne caractérise mieux une lignée qu’une divergence ortho-
génétique spéciale. Enfin la morphologie larvaire a été examinée parallèle-
ment à celle de l’imago, et il est ressorti de cette confrontation quelques
faits qui sont venus heureusement confirmer certains groupements nou-
veaux.
Ainsi les Caraboidea seront ici considérés comme une division du sous-
ordre des Adephaga. Dans la Faune de France, ils seront représentés par
26 familles, elles-mêmes réparties dans un certain nombre de superfamilles
ou de grands groupes de familles.
Je n’ai pas l’intention d’exposer ici l’historique de toutes les tentatives
de classification des Garabiques, faites par les nombreux auteurs qui se
sont occupés de ce groupe de Coléoptères. On les trouvera résumées par
L. GANGLBAUER, dans « `Die Kâfer von Mitteleuropa » (Bd. I, 1892). Il
sera cependant nécessaire d’insister sur celles qui devront servir de base
a la nomenclature des familles et autres catégories supérieures au genre
que je propose. Mais tout d’abord qu’il me soit permis de faire quelques
observations préliminaires.
Tous les zoologistes s’accordent pour reconnaître aux auteurs des classi-
fications le droit de prendre un néologisme quelconque pour nommer les
grandes catégories systématiques : classe, ordre, sous—ordre, divisions des
sous-ordres. Ces noms sont employés sous formes d’adjectifs mis au neutre
pluriel.
En ce qui concerne la nomenclature des familles, sous—familles et tribus,
on s’accorde au contraire pour vouloir adopter, par priorité, le nom de
groupement de genres le plus anciennement proposé, a la condition que
ce nom soit formé au moyen du radical d’un nom de genre contenu dans
ce groupement, et actuellement valable. A ce radical, on ajoute une dési-
nence latine particulière.
Suivant l’exemple de Ch. ÀLLUAUD (1916), comme je l’ai fait d’ailleurs
dans une étude récente des Calosomes (Mém. Mus., XIII, 1940, 6), j’adop—
terai les désinences : —idae pour les familles, — iiae pour les sous—familles,
— ini pour les tribus, toutes trois désinences masculines (1). ( `
Pour le choix des noms de groupements de genres (famille, sous-famille,
tribu), il n’est pas possible de formuler des règles absolues, strictement
basées sur la priorité, comme cela peut se faire pour les noms de genres et
d’espèces. Pour les groupements supergénériques, on sera toujours obligé
ogiquement de tenir compte de deux facteurs : 10 la priorité, 20 la légiti-
mité.
1. La désinence —inac, généralement employée pour les sous-familles, est illogique,
car elle n’est que le féminin de -ini.

i `1NTRoDUc'r1oN 3
10 LA 1>n1oa1rÉ DES NoMs DE GROUPEMENTS DE GENRES. —— La priorité
appartient non pas au nom formé avec le radical du genre le plus ancien-
nement décrit, mais bien au nom le plus anciennement proposé pour défi-
nir un groupement de genres ayant sensiblement la même composition,
à la condition, bien entendu, que ce nom soit formé avec le radical de celui
d’un genre faisant partie du groupement et actuellement valable («genre·
type >>).
Le travail de revision systématique des Carabiques, auquel je me suis
livré, m’a donné la preuve qu’il serait tout à fait injuste d’appliquer le
principe formulé par BRADLEY (Science, LXVIII, 1928, 103) : « The type
« genus of a family or subfamily shall be the contained genus of Which
« the stem of the name was first employed in combination wilh cz termi-
« nation in Laiin plural form to designate a group higher than genus. »
Ce principe, qui repose sur une question de pure forme, aurait pour effet
d’éliminer tous les travaux des fondateurs de la systématique entomolo-
gique, au profit des compilateurs des Catalogues modernes. En ce qui
concerne les Carabiques, il mettrait hors de cause les noms donnés par
DEJEAN, LACORDAIRE, et surtout CHAUDOIR, dont les excellentes mono-
graphies restent le fondement des tribus et sous-familles actuelles.
Et puis ne voit—on pas l’absurdité qu’il y aurait à subordonner la vali-
dité d’un nom zoologique à la facon dont il a été imprimé ? Qu’on veuille
bien ouvrir le tome l du Genera de LAcoRDA1RE. à la page 257 ; on lira
« Tribu XXVIII. CRArocE1=uDEs ». Faut-il décider que ce nom n’est pas
valable parce que l’É du milieu du mot porte un accent aigu 7 Sans cet
accent (qui aurait pu ne pas être mis sur une capitale), le mot pourrait se
lire « sous une forme latine plurale ». Qu’est-ce que cette subtilité peut
bien avoir à faire avec la priorité de l’œuvre de LACORDAIRE ‘?
Il me semble donc aujourd’hui qu’il n’est pas possible d’admettre le
principe de BRADLEY, et que la priorité doit jouer pour les noms super-
génériques, même lorsqu’ils n’ont pas été donnés sous une forme latine
plurale, à la condition qu’ils aient été formés avec le radical d’un genre
contenu dans le groupement et actuellement valable. Je pense aussi qu’il
faut s’élever vivement contre tous les changements de noms de tribus ou
de familles opérés par ceux qui veulent faire une règle de prendre pour
genre·type celui qui a été le plus anciennement décrit. Cette facon de faire
est à l’encontre du principe de priorité, dont l’essence est de respecter
la propriété scientifique ; elle trouble de plus la nomenclature, et on ne
peut que blâmer E. CSIKI d’avoir ainsi, dans son Catalogue, remplacé tant
de noms de tribus bien connus par des néologismes inutiles.
20 LA LÈGITIMITÉ DES GROIIPEMENTS DE cENREs. — Un nom de genre
ou d’espèce, une fois donné et publié, est immuable. A moins de tomber
en homonymie ou en synonymie, rien ne pourra le faire disparaître. Il ne
peut pas en être de même pour les groupements supergénériques, qui

4 coLÉoPrÈREs CARABIQUES
n’ont rien d’obligatoire, car leur constitution est conventionnelle, leur
composition variable d’un auteur à un autre. Ce caractère subjectif du
groupement supergénérique a pour conséquence que sa désignation ne
peut pas être faite seulement par une application stricte de la priorité. ll
faudra pouvoir en examiner la légitimité. Car il est bien évident que la
composition et surtout la définition des groupements peuvent changer,
au point que la conservation d’un nom ancien, ayant la priorité, puisse .
présenter de grands inconvénients.
C’est par exemple le cas des noms des familles fondées pour des genres
particulièrement aberrants. SCHAUM, en 1860, a cru devoir créer une tribu
Mormolycini pour le Mormolyce phyllodes HAG., dont les formes étranges
avaient pu faire douter qu’il soit réellement un Carabique.
Or, CHAUDo1R (1868) a démontré que le Mormolyce, malgré ses caractères
extraordinairement aberrants, entre sans aucun doute dans la grande
famille des Thyréoptérides, qu’il a parfaitement définie. Faudrait—il pour
cela donner à la famille le nom de Mormolycidae SCH.-XUM (1860) ‘? ll est
clair que ce serait la faire une application abusive de la priorité.
En ce qui concerne les noms de groupes supergénériques, il me semble
donc qu’il est indispensable de pouvoir tenir compte de la légitimité de
ces noms. Dans l’exemple invoqué ci-dessus, on ne peut pas dire que les
Thyréoptérides de CHAUDOIR soient des Mormolgcini, sensu SCHAUM ;
mais on peut au contraire parfaitement dire que les Mormolycini SCHAUM
entrent dans le groupe des Thyréoptérides, sensu Cnxuooia. C’est le
groupement de Crrxunoia qui est donc légitime ; c’est le nom donné par
CHAUDo1R qu’il faudra pouvoir conserver.
Il faudra, dans un Code de Nomenclature équitable, que des articles
particuliers soient édictés en ce qui concerne les noms de groupements
supergénériques. Ces articles devront laisser au monographe une certaine
latitude pour rejeter des noms ayant la priorité, lorsqu’ils lui paraîtront
illégitimes.
On pourrait par exemple dire qu’un nom de groupement supergénérique
ayant la priorité pourra être rejeté comme «illégitime», lorsque son adoption
entraîne un désaccord évident entre la diagnose du premier fondateur du
groupement et celle du groupement nouveau. Bien entendu, il entrera
un élément subjectif dans Papplication de ce principe de légitimité. Mais
qu’on veuille bien remarquer que tout code doit être fait pour être appli-
qué par un tribunal jugeant selon l’esprit et non selon la lettre. Le code de
nomenclature zoologique est lc seul de tous les co·des édictés par les
hommes dont l’application soit directe, « à la lettre >>. Ne faudrait—il pas
reconnaître aux rnonographes un peu du pouvoir d’un tribunal et leur
permettre de prendre des décisions auxquelles plus tard l’usage donnera
force de loi.
Toujours à propos de nomenclature, il est encore quelques points sur
lesquels des observations sont nécessaires.

1NTRoDUcT1oN 5
D’abord je me rallie à l’opinion d’A. MÉQUIGNON (Bull. Fr., 1940, 16)
qui s’élève contre ceux qui voudraient attribuer la paternité de l’ « Ento-
mologie Helvétique » à SCHELLENBERG, au lieu de CLAIRVILLE. « Conti`
« nuons donc, dit MÉQUIGNON, comme le fit Fixemcius, à attribuer le mé-
« rite de cet ouvrage à J. de CLAIRVILLE ; s’il a gardé l’anonymat, ce
« n’est pas une raison de le dépouiller au profit d’un autre. »
D’autre part, il faut protester contre les objections faites à la fameuse
« Tabula synopfica » annexée aux « Observations entomologiques », première
partie, de BONELLI (1810). H.-E. ANDREWES voudrait n’en tenir aucun
compte, parce que, d’après lui, elle n’aurait pas été publiée. Il n’y a, en
réalité, aucune bonne raison pour refuser la validité de ce « tableau », qui
doit bien au contraire être tenu pour le premier essai de classification des
Carabiques. On sait que les « Observations » de BoNELL1 sont devenues un
ouvrage très rare, dont on compte les quelques exemplaires existant en-
core. Si le « tableau » manque dans les exemplaires que M. H.-E. AN-
DREWES a pu voir dans les bibliothèques britanniques, cela ne suffit pas
pour affirmer que ce tableau ait dû seulement être « annexed to the sepa-
« rates of this work wich BoNELL1 distributed among his entomological
« friends ». C·’est là une supposition toute gratuite. Au contraire, il y a tout
lieu de croire que le tableau a bien fait primitivement partie del’ouvrage,
comme l’ont d’ailleurs indiqué les bibliographes.
On sait qu’il était d’usage, au début du xrxe siècle, de joindre de tels
« tableaux synoptiques » aux travaux de systématique. LATREILLE,
STEPHENS, DEJEAN, MOTSCHOULSKY, CHAUDo1R en ont publié d’analogues,
ne différant de celui de B0NE,LL1 que parce qu’ils ont été édités dans le
même format que le contexte (1). - t
Si le « tableau » n’a pas paru dans les Mémoires de l’Académie Impériale
des Sciences de Turin, XVIII (1809), il a par contre été annexé à tous les
exemplaires tirés à part en 1810.Ceux—ci, en effet, ont une page de plus
que l’article des Mémoires et sur cette page supplémentaire (p.59) on lit
entre autres choses : « En attendant que j’expose dans la suite du travail
« les motifs du changement, je dois prévenir pour Pintelligence du tableau... »
Le « tableau » fait donc partie des exemplaires édités à part ; tous les re-
cueils bibliographiques en font mention. Pourquoi supposer que ce tableau
n’ait pas été « publié », qu’il ait été distribué sous le manteau à quelques
amis de BoNELL1 seulement ? Tous les entomologistes contemporains
l’ont connu et utilisé. Il me semble que nous devons faire de même.
Et la chose est d’importance, car ce tableau contesté est le premier
1. Un tableau tout a fait comparable à celui de BoNE1,L1, tant par sa forme que son
format, a été donné par L. DE CASTELNAU, dans sa classificationdes Élatérides (Sil-
berm., Rev. ent., IV, 1836).
Faut·i1 encore citer ce passage du Species de DEJEAN (III, 1828, 201), ou il est dit :
«BoNE1.L1,dans1a Table synoptique jointe ii la première partie de ses observations
mologiques publiées en 1809, ..... ».

A 6 coLÉoP·rÈnEs CARABIQUES
essai de systématique des Carabiques. BoNELL1 y répartit les genres
connus de lui, au nombre de 57, dans 22 « stirpes », groupés dans trois
sections principales: Sirhplicimani, Iniegripennes, Truncaîipennes. Les slir-
pes, comme le dit BoNE.LL1 (p. 15), sont des « sous—familles »... dont « plu-
sieurs tout à fait naturelles » ; et l’auteur ajoute : « J ’ai appliqué à chacune
« d’elles un nom tiré de celui du genre le plus connu et le plus remarquable
« qu’elle renferme, et pour aider la mémoire, il serait à souhaiter que l’on
« suivit aussi toujours la même règle à l’égard des noms de famille >>. En
1810 I C’est en quelques mots le principe de la nomenclature actuelle des
groupements supergénériques.
BONELLI (1810) sera donc le plus ancien auteur auquel il faudra remon-
ter pour établir la priorité des noms supergénériques, dans le groupe des
Caraboidea. Après lui viennent, par ordre chronologique, les travaux de
STEPHENS (1), puis de CASTELNAU (2) ; et on s’étonne qu’aucun auteur n’ait
jamais tenu compte des « Études entomologiques » de L. DE CAsTE1.NAU,
où les familles des Carabiques sont parfaitement définies. Ensuite ce
seront les excellentes monographies de CHAUDo1B, l’ouvrage magistral
de LACORDAIRE, celui de LE Comus. et enfin le mémoire de G.-H. Hom: (3)
qui devront fixer les noms des groupements de genres en tribus, sous-
familles et familles.
Quelques mots encore sont nécessaires sur l’élaboration de cette Faune.
Si j’ai pu mener à bien l’étude des Carabiques de la faune francaise, c’est
que ce vaste sujet avait été auparavant minutieusement préparé et dé-
. blayé par mon excellent et regretté ami J. SA1NTE—CLA11>.E DEv1LLE. Une
grande partie de l’ouvrage que je présente ici est due à la collaboration
posthume de J. SA1NTE—CLA1RE DE.v1LLE.
Sa collection, léguée par lui au Muséum,m’afourni des matériaux com-
plets et exactement déterminés de toutes les espèces francaises. Et d’autre
part, son « Catalogue raisonné des Coléoptères de France », œuvre pos-
thume publiée par A. lVIÉQU1GNoN dans le tome XXXVI de L’Abeille,
m’a donné pour chaque espèce, sous une forme concise, des définitions des
aires géographiques en France, que je n’ai eu qu’à reproduire.
Pour les espèces cavernicoles, on a donné entre crochets, après le nom
de chaque grotte, le numéro d’ordre des « Énumérations» de Biospeologica,
où 1’on trouvera des descriptions détaillées de ces grottes.
1. J. F. STEPHENS. Illustrations of British Entomology, Mandibulata,vol. I (London,
Baldwin, Cradock and Joy, 1828).
2. F. L. DE LAron·rE [nn C.AsrE1.NAU]. Études entomologiques. (Paris, Méquignon·
Marvis, 1834).
3. G.-H. Homv. On the genera of Carabidae with special reference to the fauna of
boreal America. (Trans. Am. ent Soc., IX, p. 91-196., pl 111-x).

INTRODUCTION I 7 .
1*0 série (n0¤ 1 à 44). Biospeologica II (Arch. Zool. exp., (4) VI, 489-536).
2* série (1100 45 à 117). Biospeologica VI (Arch. Zool. exp., (4) VIII, 327- `
414).
30 série (n0¤ 118 à 220). Biospeologica XVI (Arch. Zool. exp., (5) V, 67-185).
40 série (110* 221 à 358). Biospeologica XXIV (Arch. Zool. exp., (5) IX,-
501-637).
50 série (n0¤ 359 à 580). Biospeologiea XXXIII (Arch. Zool. exp., 53,
325-558).
60 série (110¤ 581 à 760). Biospeologica XXXIX (Arch. Zool. exp., 57, 203-
470).
70 série (110* 761 à 1044). Biospeologica LIV (Arch. Zool. exp., 68, 293-608).
U11 Index général des grottes publiées dans les cinq premières séries
(grottes 1 à 580) se trouve à la fin de `la 50 série (Bio speologica XXXIII).

`
I

PARTIE GENERALE
POSITION SYSTÉMATIQUE
Les Caraboidea sont une grande division du sous-ordre des Adephaga.
Avant d’aborder leur étude, il n’est pas inutile de préciser leur position
dans le sous—ordre et tout d’abord de rappeler les caractères particuliers
de ce dernier.
SOUS-ORDRE Adephaga CLAIRVILLE
Monpnotoom EXTERNE. — Sutures notopleurales du prothorax vi-
sibles à Pextérieur. Abdomen de six segments ventraux correspondant
aux urosternites III à VIII, les trois premiers (III, IV et v) plus ou moins
soudés ensemble ; les urosternites IX et x sont invaginés avec l’armure
génitale, entièrement cachés chez la plupart des groupes, mais parfois
incomplètement invaginés et par conséquent en partie visibles. Tarses
constamment pentamères.
Nervation alaire caractérisée par une seule récurrente tout au plus, par
la multiplication des transverses et par la cellule médiane fermée (0bl0n—
gum) et orientée perpendiculairement à la longueur de l’aile.
Organe copulateur mâle retourné et asymétrique, placé au repos dans
l’abdomen en version de 900 sur la gauche, de facon à achever une version
de 1800, c’est—à-dire un retournement complet en position d’activité,
lorsqu’il est évaginé. Paramère sans lame basale, représenté par deux
styles, sétifères ou non, le plus souvent très inégaux; le paramère est soli- `
daire du pénis, la base des styles fixée par un point d’attache à la base du
bord « ventral » du pénis (bord primitivement dorsal, avant le retourne-
ment).
ANATOMIE INTERNE. — Quatre tubes de Malpighi, ansés ou non (type
tétranéphrique). Testicules simples, en glandes tubuleuses ; ovaires à grou-
pes d’ovules alternant avec des groupes de cellules nutritives (type mé-
roïstique polytrophe).
CARAcTÈREs LARVAIRES. —-' Pattes formées de six segments : hanche,
trochanter, fémur, médius, tibia et tarse, correspondant respectivement
aux coxa, ischion, méros, carpos, propodos et dactylos de la patte des Crus-

10 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
tacés (péréiopode des Asellides). —- Pas de labre. Mandibules sans mola.
Maxilles saillantes, à membrane articulaire réduite. Neuvième urite nor-
malement pourvu d’urogomphes. Stigmates arrondis, simples.
CARACTÈRES ÉTHOLOGIQUES. — Vie terrestre ou aquatique. Régime
carnassier, avec déviations phytophages plus ou moins marquées.
Cette diagnose, dont les grandes lignes sont duesà P. de PEYE1>.1MHo1=1= (1),
oppose les Adephaga aux deux autres sous-ordres des Col éoptères, les
Archosiemaia et les Polyphaga.
Plus voisins des Adephaga que des Polyphaga, les Archosiemaia (Cape-
didae et Micromalihidae) possèdent avec les premiers de nombreux carac-
W  Il   
° ° I ` ’ *^ * 
s ..,.     M
Fig. 1. Pièces sternales des Adephaga. —— A., Haliploidea. E- B., Hygrobioidea. —
_ C., Dyiiscoidea.
tères communs : sutures prothoraciques visibles, tarses pentamères, ner-
vation alaire, patte de la larve pourvue d’un médius, etc. Mais la structure
abdominale est différente et les larves ont beaucoup de ressemblances
avec celles des Polyphaga. Le sous—ordre Archosiemaia est d’ailleurs res-
treint, groupant seulement quelques genres très archaïques et en voie
d’extinction, dont aucun n’est représenté en France.
Ceux-ci mis à part, les Adephaga s’0pposent nettementà tout le reste
de l’ordre immense des Coleoptera constitué par les divers phylums grou-
pés sous le nom de Polyphaga.
La présence, à la base de l’abdomen, de l’urosternite 111, non involué ,
mais partiellement soudé au IV, est caractéristique des Adephaga ; cet
urosternite III a disparu sans laisser de trace chez tous les Polyphaga. La
nervatîon alaire des Adephaga, avec son « oblongum » caractéristique»
1. Ann . Soc. ent. Fr., 1938, p. 100.

I PARTIE GÉNÉRALE 11
de même que le type très spécial d’organe copulateur mâle retourné, s’op—
posent entièrement. aux Polyphaga.
Par leur anatomie interne, les Adephaga sont très isolés par des carac-
tères nettement primitifs 2 la structure tubuleuse de la glande testiculaire,
celle méroîstique polytrophe des ovaires, sont évidemment des stades
moins spécialisés que les testicules folliculeux et les ovaires télotrophes
des Polyphaga. Le nombre des tubes de Malpighi, fixé à quatre chez les
Adephaga, est de quatre ou six, selon les cas, chez les Polyphaga. _
D’autre part, les Adephaga sont encore remarquables par l’archaîsme '
de leur type larvaire, puisque seuls de tous les Insectes supérieurs, ils ont
conservé chez la larve un carpos interposé entre le fémur et le tibia, abso-
lument comme les Trichoptères, les Thysanoures ou même les Myria-
podes (1).
Ainsi défini, le sous-ordre des Adephaga sera subdivisé de la manière
suivante (’) :
TABLEAU mas GRANDES D1v1s1oNs DES Adephaga
I. Métasternum avec une suture transverse isolant en arrière une pièce
premétacoxale.
A. Pièce prémétacoxale entière, occupant tout le bord postérieur du
métasternum (fig. 1 a).
1. Métacoxas (hanches postérieures) simples, non lamelleux. An-
tennes de ll articles. Protibias armés de 2 éperons en position .
variable et généralement d’un organe pectiné (“). Insectes ter-
restres. ............................ I. Division Caraboidea.
2. Métacoxas formant une grande plaque recouvrant les premiers
sternites abdominaux (fig. 1 a). Antennes de 10 articles. Pro-
tibias avec 2 éperons au bord distal, sans organe pectiné. ln-
sectes aquatiques. .................. II. Division Haliploidea.
B. Pièce prémétacoxale réduite, n’occupant que le tiers médian du
bord postérieur du métasternum (fig. 1 b). Antennes de 11 articles.
Protibias avec 2 éperons au bord distal, sans organe pectiné. In-
sectes aquatiques ou subaquatiques (4) . . . III. Division Hygrobioidea.
Il. Méiasternum sans suture transverse au-devant du bord postérieur,
sans pièce prémélacoccale (fig. 1 c).
1-. R. JEANNEL. Les Calosomes (Mém. Mus. Nat. Hist. nat., XIII, 1940, p. 3).
2. G.-H. HORN. On the genera of Carabidae with special reference to the fauna of
boreal America. (Trans. Am. ent. Soc., IX, 1881, p. 91-196, pl. ru à 1x).
3. Organe de toilette, qui ne manque que chez les Paussidae.
4. Les Amphizoidae et les Hygrobiidae sont les deux familles formant ce groupe.

12 c0LÉo1>TÈnEs CARABIQUES
A. Métacoxas petits, très séparés l’un de l’autre par une large apophyse
intercoxale. Antennes moniliformes, de II articles. Protibias avec
un seul éperon interne, sans organe pectiné. Insectes terrestres. . .
.................................... IV. Division Rhysodoidea.
B. Métacoxas très grands, contigus et accolésl’un à l’autre parleur bord
interne sur une longueur presque égale à celle du métasternum
(fig. l c).
1. Yeux entiers. Antennes filiformes, de Il articles. Pattes anté-
rieures courtes, les postérieures en longues rames. Protibias avec
un ou deux éperons, sans organe pectiné. Abdomen de 6 seg-
ments visibles. Insectes aquatiques .... V. Division Dytiscoidea.
2. Yeux dédoublés. Antennes courtes, servant à la respiration.
Pattes antérieures longues, les deux paires postérieures en
courtes palettes natatoires. Protibias sans éperons ni organe
pectiné. Abdomen de 7 segments visibles. Insectes aquatiques.
................................. VI. Division Gyrinoidea.
MORPHOLOGIE EXTERNE
cARAc·1·EnEs GÉNÉRAUX
Pigment et coloration. — La grande majorité des espèces présentent
dans leurs téguments un pigment brunâtre qui leur donne leur coloration
brune ou noire. La dépigmentation large ou partielle du tégument pro-
duit les colorations testacées ou rougeâtres fréquentes chez la plupart des
Carabiques. Quant aux colorations métalliques, ce sont des colorations
dites « physiques >>, résultant de phénomènes d’interférence des ondes lumi-
neuses traversant les lames minces de la chitine, au—dessus d’un fond noir.
L’eXtension plus ou moins grande des dessins pigmentaires, chez les
espèces pâles, est en rapport évidemment avec les conditions physiques du
milieu : température, luminosité, humidité relative. Mais les variétés
mélaniques qui se produisent chez les Carabiques vivant à haute altitude,
s’observent surtout chez des espèces métalliques. Elles ne dépendent pas
d’un accroissement de la pigmentation ; elles sont causées par des
troubles dans l’épaisseur des lames minces. Les phénomènes d’interfé-
rence ne se produisent qu’à travers des lames transparentes d’épaisseur
du même ordre de grandeur que les longueurs d’ondes lumineuses. Trop
épaisses, sous l’influence des conditions de milieu, les lames ne décom-

MORPHOLOGIE EXTERNE  
posent plus la lumière et laissent librement se manifester la coloration
pigmentaire sous-jacente. -
Les conditions du milieu qui déterminent ces variations mélanisantes
de montagne ne sont pas encore parfaitement connues. Des « nigrinos » se
trouvent un peu partout dans les montagnes ; mais il existe des localités
favorables dont les conditions bionomiques mériteraient une étude minu-
tieuse. Une des plus curieuses est le pic de Nère (2.401 m.), au N. de Barèges,
dans les Hautes—Pyrénées. L. voN HEYDEN (D. em?. Zs., 1889, 331) a donné
une liste des espèces de Carabiques pyrénéens représentées sur le pic de
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Fig. 2. Réseau alutacé étiré en travers, sur la partie moyenne du 4e interstrie de
Pélytre du Duvalius Simoni AB. (imprégnation au nitrate d’argent du réseau et de
deux piliers striaux).
Nère par des nigrinos. D’après NICOLAS, ces nigrinos se prendraient seu-
lement entre 2.100 et 2.200 m. sur des pentes particulièrement humides et
marécageuses, les mêmes espèces étant représentées par des individus
normaux au—dessus et au·dessous de cette zone, dans des localités voisines.
Microsculpture. — Le plus souvent le tégument est « alutacé », c’est—à—
dire couvert d’un fin réseau polygonal en creux. Lorsque le réseau est très
développé, il donne au tégument un aspect mat. Son existence et surtout
son développement paraissent être en rapport avec l’humidité du milieu
extérieur.
Ce réseau détoure les champs de chitine déposés par les cellules
hypodermiques, chaque polygone étant la projection d’une cellule. En
général, les petits polygones sont assez réguliers, aussi longs que larges

14 c0LÉoPTÈREs CARABIQUES
(réseau isodiamétral). Dans certains cas, au contraire, les polygones sont
plus ou moins étirés en travers (fig. 2). Ces différences ont été souvent
utilisées pour caractériser des espèces.
Pubescence. — Il semble exister, à première vue, chez les Carabiques,
deux sortes de poils. Les uns sont les petits poils formant parfois une
pubescence généralisée. Ils paraissent distribués sans ordre, mais leur ré-
partition est cependant bien définie et leur nombre est constant, car il est
déterminé par le nombre et la taille des cellules hypodermiques.
Indépendamment de cette pubescence, qui manque d’ailleurs très sou-
vent, se trouvent des « macrochètes », en petit nombre et qui existent
presque toujours chez les Caraboidea. Leur position est fixe, et la « chéto—
taxie >>, c’est—à—dire les caractères fournis par le nombre et la place relative
des macrochètes, donne d’excellentes indications taxonomiques.
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Fig. 3. -— Différents types de soies : a., soie discale d’un Aphaenops. — li., fouet dela
série ombiliquée d’un Aphaenops. — 0., insertion excentrique du grand fouet apical
(9e) gauche d’un Scofodipnus. —— d., insertion du 86 fouet du même.
. En réalité, il n’existe pas de différence de nature entre les petits poils de
la pubescence générale et les macrochètes. Ceux—ci sont des poils spécia-
lisés non seulement ar leur taille accrue mais aussi ar la osition u’ils
, P i P
occupent. Aussi l’évolution chétotaxique procède-t—elle de types à soies
nombreuses, de position variable, vers d’autres à soies spécialisées, peu
nombreuses et de position fixée. L’espèce qui n’a qu’une seule soie discale
au tiers postérieur de sa 39 strie est plus évoluée que celle qui possède
5 à 6 soies échelonnées le long de cette 3** strie. ·

M0nPHoLoc.1E EXTERNE 15
J ’ai montré d’autre part que l’élytre des Carabiques présente deux types
bien différents de macrochètes. ·
Les uns sont des soies simples, ayant la même structure que les poils
petits ou moyens. La soie est relativement rigide, d’autant plus épaisse
qu’elle est plus longue ; et sa base s’articule sur une membrane soulevée en
forme de cupule, dans un cadre chitineux dont le diamètre est toujours
moindre que le double de celui de la soie (fig. 3 a).
Tout autre est le fouet de la série ombiliquée,c’est—à—dire de la rangée ·
qui se trouve alignée le long de la gouttière marginale de l’élytre de tous
les Carabiques. Les fouets sont très fins, onduleux, même lorsqu’ils sont
très longs ; leur base est implantée sur une large membrane dont le cadre
chitineux a un diamètre bien plus grand que le double de celui du fouet
(fig. 3 b). La membrane est parfois « ombiliquée » et le fouet s’insère alors
excentriquement par rapport à son ombilic (Anillini). Des différences ana-
tomiques importantes di_stinguent les fouets des soies simples. Le rôle
physiologique des deux sortes de phanères doit être différent. On verra
plus loin que leur innervation est distincte, les fouets se trouvant sur le
territoire du tronc costo—radial, les soies sur celui du nerf cubito-anal.
LA TÉTE
On admet généralement que la tête des Coléopteres est constituée par la
fusion d’un certain nombre de « somites » primitifs, de segments, homo-
logues des segments thoraciques ou abdominaux. Ces somites céphaliques
seraient au nombre de six : trois situés en avant de la bouche (oculaire,
antennaire et postantennaire), trois postoraux (mandibulaire, maxillaire
et labial). De ces somites, certains ont complètement disparu (oculaire et
postantennaire), mais on peut reconnaître dans le crâne ce qui relève de
chacun des autres somites d’après la disposition des aires d’insertions
musculaires (fig. 6). Les Carabiques, et particulièrement les Trechiiae
cavernicoles, se sont montrés un matériel de choix pour de telles études
d’anatomie comparée (R. JEANNEL, Mon. Trech., L’Ab., XXXII, 1926,
269).
La tête des Carabiques est insérée dans l’axe du pr0thorax,où elle s’arti—
culc par une sorte d’enarthrose. ·Elle est robuste, en général arrondie, et
comprend le crâne et les appendices céphaliques.
Le crâne
Le crâne est formé par trois grands sclérites soudés ensemble : l’épi-
crâne, l'épistome et le basilaire ; il renferme de plus un endosquelette, le
tentorium.
L’épicrâne enveloppe les faces dorsale et latérale et la majeure partie de
la face ventrale de la tête (fig. 4). On peut le diviser en régions. On appelle
front ou vertex la partie dorsale comprise entre les deux bords supérieurs

16 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
des yeux ; les joues sont les larges voussures latérales dont la partie anté-
rieure est oecupée par 1’œil ; la partie postérieure, plus ou moins convexe
entre le bord postérieur de l’oeil et le sillon du cou, forme la « tempe ».
En avant, le front se continue par l’épistome auquel il est uni par une
suture toujours assez effacée. En dessous, les deux côtés de l’épicrâne se
soudent aux bords du basilaire, en forme de T.
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Fig. 4. Tête du Trechus rubans F., face dorsale et face ventrale.
Uépislome est plus ou moins trapézoïde, sa grande base unie au front,
sa petite base portant le labre, ses bords latéraux, obliques, en rapport
avec les mandibules. Le plus souvent uni et déprimé latéralement, l’épi—
stome porte parfois des protubérances chez les espèces phytophages
(Carierus). Il est, par contre, curieusement atrophié chez les Licinides.
Le basilaire a une partie basale allongée et étroite, la gula, et une partie
distale transverse, le prébasilaire, qui porte les pièces labiales. Les côtés
du prébasilaire bordent la profonde échancrure maxillaire de l’orifîce
buccal. La gula est toujours glabre, même chez les espèces pubescentes ;
le prébasilaire porte des soies.
Les deux orifices du crâne sont placés dans le plan frontal. L’orifice
buccal du crâne est très vaste, mais est rempli par les pièces buccales et
leurs parties molles. Du côté dorsal il est bordé par le labre, articulé sur
l’épistome ; du côté ventral par le labium, articulé sur le prébasilaire ;
latéralement enfin la bordure du crâne comprend la fosse mandibulaire
et l’échancrure maxillaire, séparées par une expansion lamelleuse du bord
de l’épicrâne, que j’ai appelée « lame maxillaire >> chez les Trechidae et qui
» correspond aux « paragenes >> des `Scaritides.
Tentorium. — Lorsqu’on fait une coupe transversale de la tête passant
près de l’orificc buccal du crâne (fig. 5), on voit que la cavité céphalique

MonPHoLoG1E EXTERNE 17
est en quelque sorte cloisonnée parle tentorium en quatre loges : une loge
dorsale pharyngienne, deux vastes loges latérales et une petite loge ven-
trale, toutes trois musculaires. Le tentorium n’est d’ailleurs qu’un sys- V
tème d’apodèmes donnant insertion aux puissants muscles buccaux. Les
deux apodèmes ventraux, ou « piliers » sont des invaginations de la suture ·
épicrani0—gulaire. Les apodèmes dorsaux forment en avant une « côte »
du tentorium qui s’insinue vers le bord de l’épicrâne et regoit l’articula-
tion dorsale de la mandibule. De plus, en avant du tentorium se trouve,
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Fig. 5. Coupe frontale de la tête d’un Aphaenops Cerberus Dmcx, passant en avant
du cerveau. — sf., sillons frontaux ; l., lahium ; pt., piliers du tentorium ; m., cardo
de la maxille ; ph., pharynx dans la loge tergale du tentorium ; ada., muscle adducteur
des antennes 3 aba., abducteur des antennes ; abmd., abducteur des mandihules ;
admd., muscle digastrique, adducteur des mandibules ; abm., abducteur des maxilles ;
adm., adducteur des maxilles ; ml., muscles labiaux.
autour de la bouche, un ensemble de pièces chitineuses reliant le labium
au labre et formant l’« endosquelette buccal », épipharynx et hypopha—
rynx.
Chétotaxie et topographie craniennes. — Ainsi constitué, le crâne pré-
sente des voussures séparées par des sillons de position constante. Ces
voussures et ces sillons sont déterminés surtout par le développement
et les insertions des masses musculaires. L’étude des sutures, des sillons,
des vestiges de sutures, comme le « trait pré0culaire» des Trechilae anoph—
thalmes, enfin les rapports des voussures avec les organes internes, per-
mettent de distinguer des régions qui doivent correspondre aux restes des
somites craniens primitifs.
Ces régions, ou aires, sont les suivantes (fig. 6) :
10 aire pharyngienne : partie moyenne de l’épistome et partie antérieure
du front entre les côtes du tentorium. Les quatre soies du bord antérieur
de Pépistome appartiennent à l’aire pharyngienne.
JEANNEL ` 2

18 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
20 aire cérébrale : immédiatement en arrière de la précédente, sur la
ligne médiane du front. Elle est par-fois dépigmentée (Nebria).
Ces deux aires sont « viscérales »; les suivantes sont toutes « muscu-
laires >>.
30 aires mandibulaires : toute la région des joues, en arrière du « trait
préoculaire ». L’énorme masse du muscle digastrique adducteur de la
mandibule remplit cette aire de ses insertions et détermine la formation
des « sillons frontux>>, simples fossés dela paroi du crâne produits par la
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Fig. 6. Topographie du crâne, sur un Fig.7. Deux types de lahres, face
D11valius.—— aph., aire pharyngienne; dorsale. —- a., Perileptus areolaîus
ac., aire cérébrale ; aa., aire anten- Cazurzan.- b., Iberoirechus Boli-
naire; am., aire mandîbulaire; î., trait vari JEANNEL.
préoculaire.
traction des muscles. La soie frontale postérieure appartient a l’aire man-
dibulaire.
40 aires aniennaires: en avant du trait préoculaire.La soie frontale anté-
rieure dépend de l’aire antennaire. Cette différence dans l’i11sertion des
deux soies frontales indique qu’elles relèvent de deux somites distincts,
et cela explique que les variations évolutives des deux soies soient indé-
pendantes.
50 aire collaire, occupée par l’insertion des muscles moteurs de la
tête.
60 aire gulaire, constituée par la gula, sur laquelle s’insèrent les muscles
du labium.
, Pas de soies sur l’aire gulaire ; mais le'bord antérieur du prébasilaire

MORPHOLOGIE EXTERNE 19
porte des macrochètes en général au nombre de 4 ou de 6, mais parfois
plus nombreux et dressés, formant ce que j’ai appelé la « herse » du pré-
basilaire (Trechoblemus) .
Les yeux. —— Les yeux existent chez l’immense majorité des Carabiques.
Même chez les espèces dites anophthalmes, on en trouve la trace sous
forme de vestiges pigmentés ou de simples cicatricules blanchâtres. Ce n’est
guère que chez les Aphaenops et les Anillini que toute trace de l’oeil a
disparu. Au cours de son évolution régressive, l’œil diminue de surface
d’abord par disparition des ommatidies postérieures. La dépigmentation
ne commence guère que lorsqu’il ne reste plus qu’une cinquantaine d’om-
matidies du secteur antérieur de l’œil.
Il est des cas où l’œil est pubescent (Perilepizzs), des poils se trouvant sur
les cloisons séparant les ommatidies.
Les appendices céphaliques
Antennes. —— Les antennes des Carabiques sont simples, de type moni-
liforme ou filiforme ; elles sont formées de onze articles.
Les deux premiers articles seuls ont une musculature propre, les neuf
suivants étant seulement articulés par des membranes élastiques. On peut
déduire de cela que ces neuf articles apicaux ne correspondent pas à des
segments déterminés de l’appendice primitif, mais sont des proliférations
secondaires, comme les articles du fouet de l’antenne des Crustacés. Ces
articles apicaux sont d’ailleurs différents des articles de la base de l’an—
tenne, tant par leur forme ovale et comprimée que par leur pubescence.
Très souvent, ils portent sur leur face externe une bande longitudinale
lisse (Callisihenes, Pogonus, etc.), qui paraît être en rapport avec la répar—
tition des organes sensoriels.
Il semble que le ler article de l’antenne du Coléoptère représente à lui
seul le sympodite de l’appendice primitif(voir plus loin p. 61). Il a tous
les caractères d’un basis et on le désigne souvent comme « scape ». Il
porte un macrochete assez constant ; il est parfois très long, toujours
différent du suivant, énorme chez Zuphium, désaxé chez Abaccius.
Les deux premiers articles de l’antenne et la plupart du temps aussi le
troisième, sont glabres. Le nombre des articles glabres de la base del’an—
tenne fournit de bons caractères génériques.
Le labre. — Le labre (fig. 7) n’est pas à proprement parler un appendice,
car il se forme aux dépens d’un bourgeon impair, en avant de la bouche
embryonnaire. Il n’eI1 est pas moins une pièce buccale importante.
Le labre des Carabiques est un large repli chitinisé sur sa face dorsale,
membraneux et couvert de phanlères sensorielles sur sa face buccale. Sa
forme est variable : transverse, échancré ou bilobé, ou encore trilobé ;
son bord libre porte un rang de grandes soies (6 à 8) recourbées. Sa base est

20 coLÉoP1·ÈREs CARABIQUES
prolongée de part et d’autre de la bouche membraneuse, par des tiges
chitineuses (épipharynx) concourant a la formation du « cadre » ou endo-
squelette buccal.
Mandîbules. -—— Leur forme se ramène plus ou moins a celle d’une pyra-
mide triangulaire, avec trois faces: dorsale, ventrale et externe, trois arêtes
ou bords, dont l’interne, concave, est le bord masticateur.
La face ventrale est la plus large. La face externe, le plus souvent exca-
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Fig.8. Mandibules de Trechitac, face dorsale.——a.,1es deux mandibules d’un Aepo-
psis Robini LAB., type a dent prémolaire (r., rétinacle; pm., dent prémolaire). ——
b., mandibule droite d’un Duvalius, sans dent prémolaire.
vée (scrobe mandibulaire), porte une soie, dont la présence ou la dispari-
· tion ont une grande importance taxonomique.
La base de la mandibule a trois bords et par conséquent trois angles.
L’angle inféro-externe porte le condyle ventral, base de la mandibule pri-
mitivc ; l’angle supéro—externe s’articule avec le sommet de la côte du
tentorium, articulation secondaire. L’angle interne correspond a la base
du bord masticateur.
Le bord masticateur est formé par une série d’organes. Sa base est un
puissant mors de sécateur, tranchant et mamelonné, la mola. La partie
distale du bord masticateur est constituée par la concavité de la dent
principale (terebra),a la base de laquelle le bord porte une dent secondaire,
le rétinacle, bifide ou trifide, different sur les deux mandibules, de facon
que les deux rétinacles s’engrènent dans l’adduction.
Il existe enfin parfois, entre le rétinacle et la mola, une autre dent, la
dent prémolaire (fig. 8), qui a une signification paléogénétique et ne s’ob-
serve que chez des lignées très anciennes, comme celles des Anillini ou des
Trechiiac gondwaniens.

MORPHOLOGIE EXTERNE 21
Maxilles.—La maxille des Carabiques (fig. 9) est formée par un sympo-
dite de trois articles, dont deux portent des lobes, et d’un palpe qui repré-
sente l’endopodite de l’appendice ancestral.
L’article basal, ou cardo, est logé dans la profonde échancrure maxillaire
du crâne (fig. 4). Le siipe maxillaire se décompose en deux articles :
L’eustipe est prolongé en dedans par la lame maxillaire, ou lacinia,
épineuse et ciliée,terminée par une dent ordinairement fixe, mais articulée
chez les Cicindélides et quelques genres exotiques, comme les Hecvagonia.
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Fig. 9. Maxilles gauches, face ventrale :—a., Aepopsis Robini LAB. —- b., Porotachys
bisulcatus Nic.
Sur l’eustipe s’articule en biseau, du côté externe, le costipe ou « palpi-
gère », qui porte un lobe et le palpe. Le lobe, souvent dénommé « lobe
externe », ou galea, est biarticulé et couché contre le bord de la lcinia,
Le palpe est formé de quatre articles, le premier très petit, l’avant—dernier
et le dernier très variables de forme selon les groupes. La forme de ces
deux derniers articles varie d’ailleurs le plus souvent en corrélation avec
les deux derniers articles du palpe labial. On décrira ainsi des palpes pu-
bescents ou glabres, renflés ou grêles, à dernier article subulé, conique,
fusiforme, sécuriforme, ou encore désaxé comme celui des Panagéides.
Pièces labiales. — Elles comprennent la lèvre inférieu.re ou labium, la
languette et ses paraglosses, les palpes labiaux (fig. 10).
Le labium est une lame bilobée qui couvre le bord ventral de la bouche
et est formée par la fusion des stipes des deux appendices de la paire la-
biale. Son bord est profondément échancré ; les deux pointes des côtés de
l’échancrure sont formées par les épilobes ; le fond de l’échancrure enfin
porte le plus souvent une dent médiane plus ou moins saillante, tantôt
simple, tantôt bifide.

22 COLÉOPTÈRES CARABIQUES ,
Par sa base, la labium s’articule sur le bord du prébasilaire ; il est la
plupart du temps mobile, mais il peut se souder et toute trace de la suture
disparaître. (
La surface du labium est plane, souvent concave ; elle porte de grandes
soies labiales, au nombre d’une paire. Il existe aussi parfois sur le labium
des organes sensoriels annulaires paraissant avoir une fonction auditive
(fig. 10, 0l.).
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Fig. 10. Pièces labiales, face ventrale. — a., Perileptus areolaîzzs CR. —— b., Porotachys
bisulcatus Nic. (ol., organe sensoriel labial).
Les palpes labiauœ sont portés sur deux palpigères indépendants, plon-
gés dans les parties molles de la profonde échancrure du bord libre. Le
palpe proprement dit a trois articles, donc un de moins que le palpe
maxillaire. .
L’avant—dernier article du palpe labial est armé de soies en nombre
fixé selon les genres. Les uns ont des soies nombreuses, au moins trois ou
quatre sur le bord interne ; leurs palpes sont dits « polychètes ». Mais chez
les genres plus évolués, le nombre des soies du bord interne est réduit à
deux seulement :palpes « dichètes >>. Ce caractère chétotaxique se montrera
d’une grande importance dans la séparation des groupes de genres.
Les pièces labiales comprennent enfin la langueiie, sclérite impair et
médian, porté sur les parties molles du bord ventral de la bouche. La forme
de la languette est très variable;son bord libre porte deux soies très cons-
tantes (grandes soies), auxquelles s’aj0utent chez les Trechidae une à trois
paires de petites soies latérales (fig. 10 cz).
Les paraglosses enfin sont des replis membraneux de la languette. Par-
fois large et entier (Anillini), ce repli se dédouble en deux lobes latéraux,
courts et larges, ou bien grêles et allongés, tantôt droits, tantôt arqués,

MORPHOLOGIE EXTERNE 23
très variables selon les groupes et susceptibles de fournir de bons carac-
tères en systématique.
` LE rnomx _
Le pronotum. — La face dorsale du prothorax, ou pronotum (fig. 11),
constitue une sorte d’écu, plus ou moins cordiforme, dont la pointe serait
tronquée. Tout le pronotum est formé par un seul sclérite dont les parties
latérales repliées constituent les épipleures prothoraciques. Le repli latéral _
et la « gouttière marginale » qu’il détermine sur la bordure du pronotum,
existent le plus souvent, mais peuvent s’effacer partiellement (Dyschi—
rius) ou même manquer totalement (Apotomus). Deux soies s’implantent
sur la gouttière marginale, l’antérieure vers le quart ou le tiers antérieur,
la postérieure sur l’angle postérieur, ou un peu en avant de lui.
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Fig. 11. Prothorax d’un Duvalius Simoni AB., face dorsale et face ventrale. — eps.,
proépisterne ; cpm., proépimère ; ap., apophyse prosternale ;s, prosternum.
La surface du pronotum présente généralement quatre aires convexes,
séparées par des sillons. D’abord il existe un sillon longitudinal et médian»
correspondant à l’invagination d’un apodème médian, qui sépare les deux
moitiés symétriques de la cavité prothoracique. En avant et en arrière se
trouvent deux sillons transverses, plus ou moins nets, non apodématiques·
L’aire antérieure et l’aire basale sont des aires articulaires, la seconde *
le plus souvent ridée ou plissée, avec des fossettes latérales d’autant plus
profondes que le pronotum est plus rétréci à la base. Deux plis longitudi-
naux parallèles coupent le plus souvent les fossettes basales, le pli
interne toujours plus développé que l’externe.
Les aires discales du pronotum, de chaque côté de la ligne médiane,
sont des aires musculaires ; leur partie latérale donne insertion à divers
muscles de la hanche leur artie interne recouvre les muscles lon itudi·
I
naux rétracteurs de la tête et du pronotum.

24 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Le méS0n0tI.1m et le métanohlm. — Les pièces tergales du mésothorax
apparaissent entre les racines des deux élytres pour former le scutellum,
ou « écusson >>. Les pièces tergales du métanotum sont cachées sous les
élytres et présentent sur la ligne médiane un sillon dans lequel se logent
les bords suturaux des élytres. (
Les pièces sternales
Chez tous les Caraboidea, les sutures pleurales et sternales sont visibles,
formées par la juxtaposition des bords des parties sternales, généralement
bien distinctes (fig. 11), parfois plus confuses lorsque la soudure des bords
est plus avancée.
Le prosternum, plus ou moins large et bombé, se prolonge en arrière par
une « apophyse intercoxale » qui sépare les deux hanches antérieures. La
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Fig. 12. Deux types de cavités coxales antérieures : - a., cavité coxale ouverte
d’uI1 Nebria livida L. —— b., cavité coxale fermée d’un Scariies buparius FoRsT.
forme de cette saillie intercoxale sera souvent utile à examiner. Les épi-
sternes prothoraciques ou « proépisternes >> sont bien séparés par des su-
tures, d’une part du prosternum, d’autre part des épipleures prothora—
ciques. A leur partie postérieure apparaissent les « proépimères » qui
ferment en arrière la cavité coxale. Lorsque le proépimère est soudé par
sa pointe au prosternum, la cavité coxale est dite « fermée >> (fig. 12 b),
(Caraboidea clausa) ; lorsque la pointe du proépimère est libre (fig. 12 a),
la cavité coxale est « ouverte >> (Caraboidea aperia). Cette dernière disposi-
tion est certainement primitive.
Lorsque les cavités coxales antérieures sont fermées, les proépimères
et l’apophyse prosternale en continuité forment le secteur ventral du col-
_ lier articulaire prothoraeique emboitant exactement le bord antérieur ar-
rondi du mésosternum. Sous cette articulation circulaire hermétiquement
close, se trouve enfermée une sorte de chambre où s’ouvre le grand stig-

MoRPH0LoG1E INTERNE 25
mate thoracique antérieur, logé dans la paroi membraneuse du prothorax
(fig. 14). Cette chambre respiratoire, quoique enfermée sous le squelette
sternal, est extérieure par rapport a la paroi du corps. Elle communique,
sous le proépimère, avec la cavité coxale, elle-même obturée par la hanche.
Pour la respiration, la chambre doit s’ouvrir par des mouvements actifs
de l’insecte, produisant un relâchement dans le conctact du mésosternum
avec son collier articulaire prosternal.
Lorsqu’on enlève la hanche antérieure de sa cavité coxale, on voit que
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Fig. 13. Deux types de cavités coxales antérieures fermées : -— a., cavité coxale
uniperforée d’un Steropus madidus F. — b., cavité coxale biperforée d’un Graphe
pierus serralor Fonsx.
celle-ci est largement ouverte dans sa partie interne. La partie antérieure
de l’orifice interne communique avec l’intérieur du prothorax et est limitée
en arrière par une paroi membraneuse l’isolant de la partie postérieure de
l’orifice, librement ouverte dans la chambre respiratoire. Ce type de cavité
coxale « uniperforée » (fig. 13 a) doit être primitif. Chez les types << biper-
forés », plus évolués (fig. 13 b), une cloison chitineuse isole les deux parties
de l’orifice interne. On doit à Th. SLoANE la subdivision des groupes de
Caraboidea en uniperfomia et biper/orala. Cette structure des orifices
profonds des procoxas ne peut naturellement s’observer qu’après extrac-
tion de la hanche au moyen d’un crochet.
Les pièces méso— et métasternales sont également intéressantes à obser-
ver. La suture séparant le mésoépisterne du mésosternum est, en géné-
ral, partiellement effacée ; les mésoépimères sont réduits, toujours étroits.
Le métasternum et les métépisternes sont très grands chez les espèces (
ailées, courts lorsque l’atrophie de l’aile entraîne une diminution de vo-
lume de la musculature alaire. Les métépimères sont invisibles, cachés
sous les épipleures des élytres (fig. 15 zz), chez tous les Caraboidea que je
rangerai dans le groupe des Simplicia (Carabus, Nebria, etc.) ; ils appar-
raissent au contraire sous forme d’un lobe arrondi, appendu au bord pos-
térieur du métépisterne, entre le métacoxa et l’épipleure, chez les Cara-

26 coLÉo1>TÈREs cARAB1QUEs
boidea limbaia (fig. 15 b). On verra que ma classification générale des
Caraboidea re osera rinci alement sur ce caractère mété iméral.
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Depuis LE CoNTE, SCHAUM et G.—H. HoRN, on distingue deux types de
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Fig. 14. Prothorax d’un Scaritcs buparius Fonsr., vu par saface postérieure, montrant
les deux stigmates antérieurs enfermés dans la chambre articulaire.
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Fig. 15. Les deux types de pièces sternales des Caraboidëa 1- a., cavités coxales inter-
médiaires disjointes (disjuncïa), pas de métépimères visibles (simplicia), chez un Cy-
chrus. —- I2. cavités coxales intermédiaires non disjointes (conjuncta), lobes métépi-
mériques visibles (limbaîa), chez un Pierosîichus.
cavités coxales intermédiaires (fig. 15 a et b).Chez les Caraboidea disjuncia,
le mésoépimère s’insinue entre le mésosternum et le métasternum et at-
teint ainsi le bord de la cavité coxale. Ce bord est, au contraire, constitué
par la soudure directe du inésosternum au métasternum chez les Cara-

MoarHoLoG1E INTERNE 27
boidea conjuncia. Il semble que la disposition disjuncla puisse être considé-
rée comme la plus primitive. ~
Th. SLOANE a encore attiré Pattention sur le fait que les deux cavités
coxales intermédiaires communiquent l’une avec l’autre sous l’apophyse
intercoxale du mésosternum qui les sépare. Cette disposition, d’après
SLOANE, serait la règle chez les Carabiques, à l’exception des Ozéni·des.
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Fig. 16. Extrémité basale de l’élytre droit, face sternale, du Trechus disiigma Kmsw.
— 2., épipleure ; s. ap., surface articulaire postérieure ; p., piliers squelettiques de la
base ; 0., pore sétigère basal ; sf., striole juxtascutellaire ; s., pilier squelettique de la
l" strie.
Il est possible qu’il y ait encore là une disposition anatomique aidant
à séparer mes Caraboidea isochaeia de tous les anisochaeia.
Les hanches postérieures, toujourstrès transverses, sont tantôt conti-
guës, tantôt séparées sur la ligne médiane; leur bord externe n’ atteint pas
en dehors le bord de l’épipleure (sauf chez Tmchypachys).
L’é1yt1·e
L’élytre comprend un pédoncule basal articulaire, une large surface dor-
sale, le disque, dont les bords internés s’acc0lent l’un à l’autre à la suture,
et enfin une partie externe repliée du côté ventral, l’épipleure.
Articulation basale. — Le pédoncule basal est formé par deux apophyses
saillantes au—dessus d’une surface articulaire divisée en deux champs
(fig. 16). L’apophyse la plus saillante, placée du côté costal de l’élytrc,
est la tête « articulaire », l’autre apophyse, arrondie, est le « cotyle »,

28 coLÉo1=TÈ1>.Es cARAB1gUEs
La tête articulaire représente un tronc costo—radial ; elle renferme les
deux nerfs de l’épipleure et les trachées qui les accompagnent. Le cotyle
d’autre part correspond au champ cubito—anal de l’aile ; il recoit le paquet
vasculo-nerveux cubito-anal qui s’épanouit dans le disque de l’élytre.
L’épipleu1·e. —- L’épipleure commence au niveau du pédoncule basal,
s’élargit dans la région humérale et recouvre par son bord libre les parties
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Fig. 17. Partie apicale de 1’élytre gauche chez trois types différents de Carahiques :
- a., Nebria (Nebriidae) : bord apical arrondi. —- b., Clivina (Scaritidae) : le champ
radial atteint l’angle sutural. —— c., Hapîoderus (Pterostichidae) : bord apical large et
smue.
latérales des épisternes et des épimères. ll s’atténue peu a peu en arrière
et cesse généralement a l’angle apical externe de l’élytre. L’épipleure ne
porte jamais de soies, mais il est parfois pubescent.
Le repli de l’épipleure est une différenciation secondaire de l’élytre,
adapté à sa fonction d’étui. Il est ébauche seulement chez les Drypiidae
dont l’épipleure n’est pas séparé du disque par un repli et a la même struc-
ture que le reste de l’élytre.
Chez la majorité des Carabiques, le sommet de l’épipleure s’arrête à
l’angle apical externe de l’élytre, et il existe un bord apical plus ou moins
large entre cet angle et l’angle sutural. Mais il existe des groupes entiers
(Scariiidae, Perigonidae, et autres), chez lesquels l’épipleure atteint
l’angle sutural, le bord apical de l’élytre se trouvant très réduit ou nul
(fig. 17 b).
Lorsqu’il existe un bord apical, et que l’épipleure cesse à l’angle apical
externe de l’élytre, Pextrémité de l’épipleure est marquée souvent par des
replis qui ont été décrits de facon diverse, le plus souvent comme «torsion»
ou « croisement » de l’épipleure. En fait, il s’agit de coaptation entre

MoR1>1~xoLo<;1E EXTERNE 29
l’angle apical externe de l’élytre et l’angle marginal du pygidium, coapta-
tion réalisant la fixation de l’élytre au repos. On distingue les degrés sui-
vants : '
Épipleure simple (fig. 1*7 a) : l’extrémité de l’épipleure s’atténue peu à
peu et cesse sur le bord marginal de I’élytre.
Épipleure « iordu » (fig. 18) : une côte saillante de la face interne du
champ radial de l’élytre s’approche du bord marginal et se laisse voir sous
l’extrémité de l’épipleure, lorsqu’on l’examine de profil; cette côte aboutit
au bord marginal et soulève la pointe de l’épipleure, de sorte que le bord
de l’élytre est tordu à ce niveau et que l’épipleure et la côte paraissent
s’entrecroiser. Cette disposition résulte du modelage de rainures de l’é—
lytre au contact du bord du pygidium.
 
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Fig. 18. Épipleure tordu chez Plaiysma niger SCHALL.
Épipleure échancré (fig. 56) : tout le bord interne de l’extrémité de
l’épipleure est soulevé par la carène marginale externe du pygidium et
ce soulèvement s’accompagne d’une entaille plus ou moins profonde et
dirigée d’arrière en avant, à l’angle apical externe de l’élytre. C’est le cas
des Ozaenidae et des Paussidae.
Disque. -— Le pli saillant qui sépare le disque de l’épipleure est le bord
externe ou bord marginal,en réalité le bord «antérieur» de l’aile. Il s’étend
de la racine de l’élytre à l’angle apical externe. Il se décompose en bord
préhuméral, bord huméral, puis marginal. La partie humérale est parfois
crénelée ou même denticulée. L’ang1e huméral est plus ou moins accusé,
saillant surtout chez les espèces ailées ; il est souvent précédé d’une dent
lorsque la base de l’élytre est rebordée et que ce rebord aboutit à l’angle
huméral (Abaœ, Harpales, etc,).
La base de l’élytre est rebordée ou non. Le type non rebordé est certai-
nement primitif, le rebord n’étant qu’une spécialisation secondaire de la`
partie basale, recouverte par le bord basal du pronotum.
Le bord externe est longé par une gouttière marginale toujours bien
indiquée. Elle commence sur le bord préhuméral, soit par la partie externe

30 COLÉOPTÈRES CARABIQUES '
du rebord basal, soit par un crochet recourbé sur la racine d’une strie,
généralement la 56, rarement la 48 ou la 36. La gouttière cesse en arrière,
au niveau de l’extrémité de l’épipleure; sa terminaison est parfois appro-
fondie par le soulèvement de la carène apicale, lorsqu’elle existe (Trechus).
. Les sutures des deux élytres s’adapte11tl’une à l’autre comme tenon et
mortaise ; les deux bords ne paraissent être jamais soudés chez les Cara-
biques, même chez les cavernicoles, sauf peut—être chez les Aepini sub-
marins.
Sur le disque de l’élytre se trouvent des stries que l’on compte de dedans
en dehors, la première strie étant la suturale. Ces stries sont typiquement
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Fig. 19. Trois types d’élytres gauches de Carabiques : -— a., Somoplatus subslriaîus
DEJ. (Masoreidae).- b.,Dr·ypta deniata Rossi (Dr-yptidae), sans repli de Pépipleure.
-— c., Aptinus displosor Dun. (Brachynidae), à bord apical entier.
au nombre de huit. Les interstries se comptent de même. Chaque inter-
strie portant le numéro de la strie qu’il précède, il existe donc neuf inter-
stries, le premier entre la suture et la lm strie, le neuvième entre la 86 strie
et le bord marginal (1).
Le nombre de huit stries paraît bien être primitif. Les stries correspon-
dent à des rangées de piliers squelettiques unissant les deux faces de l’é-
1. L’usage est bien établi de compter ainsi les stries et les interstries à partir de la
suture, c’est-a-dire du bord anal de l’élytre. Il aurait été bien plus logique et plus com-
mode de les numéroter, comme les nervures de l’aile, à partir du bord costal. Malheu-
reusement on hésite à proposer ce changement qui apporterait pas mal de trouble dans
les travaux de systématique.

MORPHOLOGIE EXTERNE 31
lytre (ponctuation striale) et dont la disposition a été déterminée dans les
grandes lignes par les nervures préexistantes. Mais elles ont été remaniées,
tendant vers une disposition régulière qui s’est superposée la Firrégularité
de la répartition des nervures primitives. Elles se sont de plusmultipliées
dans certaines lignées, suivant des modes assez divers. A
Sur l’élytre à 8 stries, on note certaines dispositions qui sont très _
constantes. La 26 strie porte généralement un pore sétigère à son extré-
mité basale. Une striole basale se trouve le plus souvent soit entre la
P6 et la 26 strie, soit entrela 11'6 strie et la suture, et on verra que la place
primitive de la striole se trouve entre la 26 et la P6 strie et que les autres _
conformations ou même sa disparition sont secondaires.
La 11'6 strie, suturale, se continue au sommet le long du bord apical,
puis se réfléchit d’arrière en avant vers le disque, formant la « strie récur-
rente». Celle-ci aboutit soit à l’extrémité de la 76, soit de la 56 ou même de
la 36, suivant les cas. Ces variations sont particulièrement nettes chez les
Bembidiilae (fig. 198). Les stries commencent en général isolément à la
base de l’élytre. Elles s’unissent deux à deux au sommet.
Les neuf interstries de l’élytre à 8 stries sont loin d’avoir la même signi-
fication. Seuls les interstries impairs portent des soies. Celles-ci s’ob-
servent généralement sur le 36 et le 56 (soies discales) et le 96 (fouets de la
série ombiliquée), mais il n’est pas rare de trouver aussi des soies discales
sur le 16* et le 76 interstrie, chez certaines espèces archaïques. ’
L’étude de l’innervation de l’élytre m’a montré que ces interstries im-
pairs correspondent aux nervures primitives de l’aile. Les 16*, 36, 56 inter-
stries sont innervés par les nerfs du tronc cubit0—anal, ; les 76 et 96 par les
nerfs médian et radial.
Par contre, les interstries pairs correspondent aux espaces internervu-
raux de l’aile primitive ; aussi n’ont—ils jamais de soies propres. Parmi eux,
il en est qui représentent des frontières entre les champs primitifs de l’aile.
Le 26 interstrie sépare le champ anal du cubital ; le 66 le champ cubital
du radial. Aussi verrons—nous ces interstries pairs être le siège de multipli-
cations secondaires des stries, selon des modes assez i différents dans
les diverses lignées.
Chétotaxie de l’élyt1‘e. — Les soies, comme on l’a vu, dépendent par leur
innervation des interstries impairs ; mais elles peuvent se déplacer, s’ac-
colant aux stries, ou même les franchissant pour atteindre l’interstrie pair
voisin. Il est toujours facile de reconnaître leur origine.
Comme il a été dit, les soies proprement dites sont dans le champ d’in—
nerivation des branches du nerf cubito-anal, les fouets dans celui des deux
nerfs médian et radial, qui sont les nerfs de l’épipleure (fig. 16).
Les soies sont groupées de la facon suivante :
16 Soie basale, à l’origine commune de la 26 strie et de la striole.
C’est une soie anale ; elle a parfois un peu les caractères d’un fouet.

32 coLÉoP·rÈREs CARABIQUES
20 Soies discales, sur les 30, 50, rarement 7e interstries. Elles dépendent
des deux nerfs cubitaux.
30 Soies apicales, au sommet de l’élytre, faisant aussi partie du domaine
du cubital, mais souvent émigrées en dehors. Le plus souvent, ce sont une
ou deux soies alignées sur la terminaison de la 78 strie (Ptérostichides,
Harpalides, etc.), Chez les Trechiiae, les soies apicales forment un triangle
caractéristique; l’une des soies apicales, l’antérieure, est une soie du
3€ interstrie en position fixée.
40 La série ombiliquée. —— Elle est formée par les fouets du champ mé-
dian et radial, qui se sont spécialisés et agrégés sur le bord de l’é]ytre, dans
le 98 interstrie, le long de la gouttière marginale.
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Fig. 20. Trois stades d’agrégation du groupe huméral de la série ombiliquée chez les
Trechitae cavernicoles. —- a., Aphaenops. — b., Anophthalmus. — c., Duvalius. (Le
fouet interne, du 70 interstrie, se porte en avant pour devenir le premier fouet.)
Les types les plus archaïques sont représentés par les Zuphium ou les
Paussus, dont les fouets sont nombreux et épars sur la région humérale,
non agrégés en série longitudinale (fig. 55). ·
Le plus souvent, les fouets forment une file unique, une « série ombili-
quée » le long de la gouttière marginale (fig. 19). Ils peuvent atteindre
le nombre d’une cinquantaine, mais sont généralement réduits à moins
d’une trentaine. Leur nombre est d’ailleurs variable individuellement
dans les séries ombiliquées nombreuses. Ils tendent à se ramasser en
deux groupes, l’un huméral, l’autre apical, séparés par une région moyenne
où les fouets sont plus espacés ; nombreux, ils sont toujours petits.
Les séries ombiliquées à ce stade, qui seront dites << non spécialisées >>,
sont de beaucoup les plus fréquentes. Mais il est des familles où le nombre
des fouets se réduit considérablement et forme alors des séries ombiliquées
« spécialisées >>, toujours caractéristiques. Ici les fouets sont de grande taille,

` MORPHOLOGIE EXTEÉNE 33 '
du moins certains d’entre eux, en nombre fixe et en position définie. Ces
séries ombiliquées spécialisées pourront être désignées schématiquement
par des formules. (
La série ombiliquée encore relativement nombreuse de la plupart des
Pieroslichidae comprend 6 fouets huméraux, 8 apicaux et 1 fouet inter-
médiaire (6 +1 + 8). Celle, réduite, des Noliophilus est formée par
3 fouets huméraux et2 apicaux (3 +2). Chez tous les Trechiiae, la série
ombiliquée est parfaitement fixée (4 +4) et l’état d’agrégation des fouets
fournit d’excellents caractères chez les lignées cavernicoles (fig. 20).
Dans la famille Broscidae, la série ombiliquée disparaît, et on trouve
tous les stades de réduction entre les Broscus (4 + 4), les Broscosoma (1 +1)
et le Miscodera arclica dont les fouets ont totalement disparu.
ÉIYÈTBS à Stries Sllrnuméraires. —- Uaugmentation du nombre des stries
et par conséquent des interstries ne s’observe guère que chez les Cara-
boidea simplicia (1). Chez eux la complexité striale résulte soit de la per-
manence de stries archaïques, soit de l multiplication de certains inter-
stries.
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Fig. 21. Troistypes d’él§*tres gauches, évolution dela striole basale: —a.,L0a:0merus
rzebrioides GUÉR. (M igadopidae), avec une strie surnuméraire presque entière, entre
la 1** et la 29 strie. —— b., Anisodacîylus binotaîus F. (Harpalidae), à striole basale
entre la l" et la 28 strie. — c., Dicrochile aierrimum BA·rEs (Licinidae), capture de la
striole basale par le 1"interstrie.
1. Quelques exemples de multiplication striale sont aussi fournis par les Galérites.
JEANNEL 3

34 co1.É0PTÈREs CARABIQUES
Siries résiduelles. —— On connaît le cas des Migadopides, groupe an-
tarctique, caractérisé par la présence d’une strie presque entière entre la
1*6 et la 26 (fig. 21 a). Cette strie supplémentaire occupe la frontiere des
deux champs cubital et anal. Elle est certainement homologue dela striole
basale qui se trouve à la même place chez les Harpalides et bien d’autres
groupes (fig. 21 b) et que l’on peut voir ailleurs « capturée » par la base de
la U6 strie et rejetée dans l’espace juxtascutellaire (fig. 21 c).
Le miroir des Noliophilus, large surface lisse et brillante, occupe aussi
la frontière entre les champs cubital et anal (fig. 84). Il porte à sa base les
vestiges de deux stries surnuméraires qui sont certainementhomologues de
la strie surnuméraire des Migadopides et de la striole basale des autres
Caraboidea.
Mulliplicaiions slriales. —-— Ce sont toujours les interstries pairs qui se
subdivisent par l’apparition de stries supplémentaires, les interstries im-
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Fig. 22. Aile membraneuse d’un Carabique (schématique). -—— 0., oblongum ; cr.,
cellules radiales ; p., zone des plis transverses. —~ Les lignes de croix séparent les
. champs radial, médian, cubital et anal ; le champ médian est tordu dans la région
des plis transverses.
pairs, ou interstries-nervures, gardant toujours leur intégrité primitive.
On reconnaît toujours ces derniers à leurs caractères particuliers : soies
discales, éléments sculpturaux déterminés par la présence des soies (chaî-
nons), souvent aussi coloration différente de celle des interstries pairs
(Omophron). Toujours reconnaissables, ils sont les éléments «primaires »
des élytres à ornementation complexe chez les Carabidae.
Tenant compte de ce qui précède, il est facile de se rendre compte que
l’élytre à 12 stries d’un Lorocera a tous ses interstries pairs primitifs dé-
doublés, que l’élytre à l6 stries d’un Calosoma sycophania L. a ses inter-
stries pairs primitifs triplés, décomposés en un élément secondaire flanqué
de deux tertiaires. Le cas de l’Om0phron est plus compliqué. Ici la multi-
plication des interstries pairs est inégale : les 14 stries de l’Om0phron ré-
sultent de ce que le 26 interstrie est quadruplé, le 49 triplé, le 69 doublé, le
V  

MORPHOLOGIE EXTERNE 35
89 resté simple. J ’ai montré qu’il en était absolument de même chez les
femelles à élytres striés des Dytiques; ‘ .
Les modalités de ces évolutions de l’élytre seront examinées avec plus
de détails à l’occasion de chacun des groupes intéressés.
L’3ile membraneuse
L’aile des Adephaga présente un caractère assez constant (fig. 22). La
nervure médiane, toujours très développée chez les Coléoptères, subit une
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Fig. 23. Quelques types d’ailes réduites chez les Trechiiae : - a., Trechus quadristria-
tus SCHRANK, macroptère. —-— b., Trechus obtusus ER., brachyptère, aile réduite au
tronc costo·radial. — c., Trechus rufulus DEJ., brachyptère. —— d., Trechus disîigma
Krnsw., aptère, le moignon d’ai1e très grossi. — e., Aphaenops Cerberus DIECK'
vestige alaire et stigmate droits, très grossis.
coudure, un véritable rebroussement à la base de la cellule médiane, déter-
minant la formation de l’« oblongum >>. La présence d’un oblongum est
caractéristique des Adephaga.
Toutefois, les nervures de l’aile ne sont guère visibles que chez les
Insectes d’une certaine taille et par conséquent d’un certain poids ;
elles disparaissent presque entièrement chez les petites espèces. De sorte
qu’on est tenté de croire que les nervures soient surtout des renforeements
squelettiques, déterminés par les efforts subis par certaines régions de l’aile
pendant le vol. Est-il bien sûr que ces renforeements fonctionnels aient
toujours la valeur paléogénétique que lui ont assignée certains auteurs ?
Lorsque l’aile s’atrophie (fig. 23), c’est la partie apic ale, au delà du ptéro- u
stigma, et la partie postérieure, cubito—anale, qui disparaissent tout d’a—
bord . Par contre le tronc costo—radial reste entier, sans manifester tout

36 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
d’abord la moindre tendance à se raccourcir. Ce sont, en somme, les parties
repliées au repos qui s’atrophient les premières. Et cette atrophie doit être
très rapide, car on ne trouve jamais d’individus intermédiaires dans les
espèces en voie d’évolution, entre les macroptères (ailes normales) et les
brachyptères (ailes réduites au tronc costo-radial).
La rudimentation du moignon d’aile se fait ensuite, lentement. Il n’y a
_pas d’exemple connu où toute trace de l’aile ait totalement disparu.
En même temps que l’aile se raccourcit, diverses modifications sur-
viennent chez le Carabique qui a perdu la fonction du vol : le métaster-
num se rccourcit, les pièces tergales s’atrophient ; l’arrière-corps diminue
d’ampleur et s’ovalise, et la saillie humérale des élytres s’arrondit et s’ef—
face. Corrélativement lc pronotum se modifie, devient plus grand ; ses
angles postérieurs se développent et deviennent plus saillants. L’œil
diminue de taille par atrophic de son secteur postérieur. Toutes ces corré-
lations entraînent un changement total de l’aspect extérieur de l’individu.
L’aptérisme chez les Carabiques est un caractère évolutif comparable
a la néoténie. Il survient chez les lignées qui ne trouvent plus dans le mi-
lieu qu’elles occupent les conditions nécessaires au complet développe-
ment de leur stade imaginal. Si cet arrêt de développement des ailes est
bien la manifestation d’une mutation germinale, comme l’affirment les
biologistes modernes, il n’est pas douteux que cette mutation doit être
l’effet d’une cause très générale. On l’observe soit chez des lignées séniles,
ultra-spécialisées (cavernicoles), soit chez des lignées émigrées et adaptées
a un nouveau climat (espèces alpines).
Les pattes
Pour décrire un appendice mobile, la première condition est de l’orien-
ter (R. JEANNE1., Mon. Trech., L’Ab., XXXII, 338). On supposera donc
la patte placée perpendiculairement a l’axe du corps, dans un plan fron-
tal (1), l’axe de la hanche étant vertical, celui du fémur horizontal, celui
du tibia et du tarse enfin, perpendiculaire au fémur, donc vertical. Ainsi
les deux faces du fémur et du tibia seront antérieure et postérieure, leurs
deux bords respectivement dorsal et ventral pour le fémur, externe et
interne pour le tibia.
Hanches. —— Elles sont de forme variable ; les postérieures toujours
transverses, les antérieures et intermédiaires plus ou moins sphériques ou
coniques. Le trochantin est invisible chez les Caraboidea, toujours caché
dans la cavité coxale. Les hanches ne portent généralement pas de soies.
1. L’axe de symétrie du corps étant supposé horizontal, le plan « horizontal » sera
celui de la symétrie bilatérale ; le plan «sagittal» est le plan dorso-ventral passant par
l’axe du corps (ligne médiane) ; tout plan perpendiculaire à l’axe du corps enfin sera
dit plan « frontal », . _

MORPHOLOGIE EXTERNE i 37
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Fig. 24. Patte antérieure droite, face antérieure, du Trechus rufulus DEJ., mâle. ——-
a., Patte entière. -—— b., sommet du tibia et tarse. — c., onychium et 4** article du tarse,
très grossis.
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Fig. 25. Patte intermédiaire des Trechitae. — a., patte gauche du Trechus Bordei
PEYER., face antérieure. - b., patte droite du même, face postérieure. — c., base de
la patte intermédiaire droite de 1’Aphaen0ps Cerberus DIECK, montrant le trochan—
tin et les soies de la hanche.

38 coLÉoP'rÈREs CARABIQUES
Trochanters. ·—— Aux pattes antérieures et intermédiaires ils sont courts,
vaguement triangulaires. Les trochanters postérieurs, par contre, sont bien
plus développés, leur bord ventral dilaté en une grosse saillie qui s’appuie
sur le bord ventral du fémur. Leur développement est parfois un carac-
tère sexuel secondaire.
Le métatrochanter (trochanter postérieur) porte normalement une
grande soie. L’absence de cette soie caractérise certaines lignées des Calo-
somes.
Féml11'S. — L’articulation fémoro-trochantérienne est une arthrodie
ne laissant aucun mouvement de quelque amplitude. Les fémurs des trois
paires sont à peu près semblables, ne différant guère que par leur allonge-
ment. Ils portent toujours quelques soies, vestiges des rangées longitudi-
nales de l’article primitif. La rangée sternale est souvent bien représentée,
par exemple chez certaines Sphodrides (Prisionychus).
Tibias. — Encore mieux que les fémurs, les tibias montrent des restes
des rangées longitudinales primitives de soies : les deux paires postérieures
ont le plus souvent leurs quatre rangées bien distinctes, sous la forme d’é-
pines plus grandes sur les rangées externes que sur les internes. La forme
des méso- et métatibias est variable ; ils sont souvent incurvés, cylin-
driques ou longitudinalement sillonnés, lisses ou rugueux, glabres avec
des rangs de fortes épines, ou couverts d’une pubescence uniforme mas-
quant les rangées.
La base du tibia a la forme d’une trochlée et s’articule avec l’extrémité
distale du fémur entre deux condyles. Cette articulation bicondylienne,
ou « genou » de la patte, est une articulation secondaire, dans laquelle j’ai
montré qu’un segment de la patte primitive avait dû disparaître (R. J EAN-
NEL, Mon. Trech. L’Ab., XXXII, 353). La partie distale des tibias est
toujours dilatée autour de l’articulation tibio-tarsienne ; son bord distal
porte des épines isolées, ou insérées côte a côte pour former des « peignes >>.
Deux de ces épines, plus grandes et constantes, sont les « éperons >>, qui
sont tous deux sur le bord postéro—interne des méso- et métatibias, mais
dont la position a été modifiée sur les protibias par le développement
de l’organe de toilette.
L’organe de toilette existe chez tous les Caraboidea terrestres, sauf chez
les Paussides. J ’ai montré que son évolution s’est faite dans deux direc-
tions orthogénétiques différant par la part qu’y prennent les éperons.
Chez les Caraboidea isochaeia, tels que les Ozénides, l’organe de toi-
lette se développe indépendamment des éperons qui restent tous deux a
leur place primitive sur le bord distal et ventral du protibia (fig. 26 d).
Chez tous les autres Caraboidea, qu’on pourrait dire « anisochaeia », l’épe—
ron externe prend part à l’évolution de l’organe de toilette. Cet organe est
une simple gouttière longitudinale et postérieure de la partie distale du
protibia chez les types les moins évolués, tels que les Carabidae, Nebriidac

MORPHOLOGIE EXTERNE 39
et autres Simplicia ; mais toujours l’éperon externe est plus ou moins
abaissé sur la face postérieure du tibia (fig. 26 a). Plus évolué,l’organe de
toilette se déplace vers le bord interne et prend peu à peu (fig. 26 b et c) la
disposition d’une profonde échancrure pectinée ; l’éperon externe s’abaisse
de plus en plus, croise la face postérieure du tibia et se porte sur le bord in-
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Fig. 26. Extrémité apicale des protibias gauches, face ventrale, pour montrer l`or-
gane de toilette.—a., M acrothorax morbillosus F. (Carabidae), éperon externe abaissé.
—b., Migadops laius GuE1>..(Migad0pidae), migration del’épe1·oI1 externe vers le bord
interne. - c., Broscus cephaloies L. (Broscidae), organe de toilette évo1ué.—d.,Sphae—
rostylus longipennis CHAUD. (Ozaenidae), organe de toilette indépendant de l’éperon
externe. Les types a., I1., c. sont « anisochètes >» ; le type d. est « isochète x.
terne ou on le trouve au talon proximal de l’échancrure. L’organe sert à
lisser les antennes qui sont saisies à leur base entre les deux éperons et
tirées le long du peigne qui les nettoie.
Tarse. — Les Caraboidea sont pentamères ; il existe cependant de très
rares cas d’espèces tétramères (Anillini). Le premier article du tarse est
toujours plus long que les suivants. Le dernier, ou onychium, porte deux i
ongles entre lesquels se voit la phanère sensorielle unique portée par le
«prétarse », « praeiarsus », ou « nodule unguéal » (R. J EANNEL, Mon. Tr·ech..
L’Ab., XXXII, 351) qui représente le segment terminal de la patte.
Le protarse, et parfois aussi le mésotarse (Harpalidae), sont dilatés
chez les mâles et leurs articles dilatés sont munis d’un revêtement de pha-

40 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
nères adhésives particulières. Le type de revêtement ventral du protarse
mâle sera fréquemment utilisé dans la systématique.
L’ABDOMEN
L’abdomen montre du côté ventral six segments, dont les trois premiers
sont plus ou moins soudés en un vaste arceau unique ; mais les rapports
de cet arceau avec les pièces pleurales établissent qu’il est bien formé de
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Fig. 27. Abdomen du Scarites buparius Fonsr., mâle, l’armure copulatrice évaginée.
-- a., face ventrale. — b., face dorsale.
trois segments. Les six segments ventraux du Carabique adulte corres-
pondent aux urosternites 111 à VIII, comme il est facile de s’en rendre
compte par comparaison des larves, nymphes et imagos, étant admis que
l’urosternite 1 a disparu totalement, sans laisser de traces, chez les Insectes
supérieurs.
La face tergale de l’abdomen fait voir la trace de huit tergites, chacun
pourvu d’un stigmate, et représentant les urotergitcs II à 1x. Le dernier,
ou urotergite 1x, est le « pygidium >> qui fait le plus souvent saillie après le
bord apical des élytres.
En arrière de ces segments visibles se trouvent donc encore le sternite IX
et tout l’urite x, qui sont rétractés dans l’abdomen, invaginés avec l’armure
génitale dont ils font partie. Le sternite IX est divisé en deux sclérites à peu
près symétriques (fig. 27 cz) ; l’urite x, ou « segment génital », est très modifié
et d’ailleurs très différent dans les deux sexes.

MORPHOLOGIE EXTERNE 41
La structure abdominale des Caraboidea peut se schématiser par la for-
mule suivante :
tergites : (1), 2, 3, 4, 5, 6, 7,8, 9, 10, (11). »
sternites: (1), (2), îëg, 6, 7, 8, 9, 10, (11).
étant convenu que les chiffres entre parenthèses indiquent le rang d’un
demi—urite disparu, ceux en italique les demi—urites invaginés dans l’ar—
mure génitale, ceux réunis par une accolade les demi-urites plus ou moins
soudés ensemble.
La différence de nombre des segments ventraux indiquée parfois pour
isoler les Brachynidae des autres Caraboidea, n’est qu’apparente : les Bra-
chynidae ont 7 à 8 segments visibles selon le sexe, parce que les uroster-
nites IX et x sont incomplètement invaginés et débordent plus ou moins en
arrière de l’urosternite v111.
L’appa1·eil stigmatique
Il existe 9 paires de stigmates chez les Caraboidea, comme chezla majo— A
rité des Coléoptères. Ces neuf paires se retrouvent chez les larves, mais les
postérieures se ferment et disparaissent temporairement pendant le stade
nymphal, au cours duquel la respiration est ralentie.
La première paire s’ouvre entre le thorax et le mésothorax. Elle esttrès
développée chez l’imago, surtout chez les espèces à cavités coxales anté-
rieures fermées. Chez elles le collier prothoracique, formé par la soudure
des épimères au prosternum, s’articule exactement avec le pédoncule
mésothoracique qui s’y emboîte, comme une rotule dans son anneau arti-
culaire. Les deux grands stigmates antérieurs se trouvent ainsi enfermés _
dans la cavité annulaire de Particulation promésothoracique et sont
complètement isolés du milieu extérieur. On les voit, chez un Scarite, sous
forme d’énormes fentes ciliées, lorsqu’on examine le prothorax par sa
face postérieure après l’avoir complètement détaché (fig. 14).
Quoique cette paire antérieure de stigmates appartienne anatomique-
ment au prothorax, il est certain qu’elleprovient en réalité du mésothorax.
Elle est manifestement mésothoracique chez la larve et on peut suivre
son déplacement vers le prothorax chez certaines nymphes.
La deuxième paire de stigmates s’ouvre entre le métanotum et le pre-
mier tergite abdominal (fig. 27). J ’avais cru autrefois pouvoir la ratta-
cher au métathorax ; c’est en réalité la première paire abdominale (1),
différente des suivantes par sa taille.
La position et l’ar1f1ature sétale des premiers stigmates, enfermés dans
la chambre articulaire promésothoracique, fait supposer que cette
1. R. J EANNEL. Croisière du Bougainville aux îles australes françaises. (Mém. Mus.
nai. Hist. nat., XIV, 1940, p. 67).

42 COLÉOPTÈRES cARAB1QUEs
paire pourrait être inspiratrice, alors que l’expiration de l’air se ferait par
lesstigmates abdominaux. Des expériences seront nécessaires pour s’en
assurer.
Organe copulateur i
Amure génîtale femelle. — Chez tous les Caraboidea, l’armure génitale
femelle est formée par le sternite IX et l’urite x tout entier, dont le sternite
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Fig. 28. Armure génitale femelle de 1’Aphaen0ps Cerberus Dmcx, les segments géni-
taux évaginés (st., gonapophyses). — a., face dorsale. —·- b., face gauche. — c., gona-
pophyse gauche, vue par la face ventrale.
porte deux petites pièces symétriques, saillantes, souvent en forme d’on-
gles, qui sont les « gonapophyses ». On peut suivre sur les nymphes le
développement de l’armure femelle et constater que les gonapophyses
prennent naissance sur l’urosternite x, au même endroit que l’ébauche de
l’organe copulateur mâle (voir plus loin, p. 68).
Organe copulateur mâle. — On a vu ci—dessus qu’il est situé, ainsi que
l’anus, dans l’anneau formé par le segment génital ou urite X. Il com-
prend le pénis et les paramères, ou « styles latéraux ».
Le pénis est généralement tubuleux et arqué. On le décrit dans sa posi-
tion d’activité, lorsqu’il est évaginé hors de l’abdomen, étant toutefois
entendu qu’il est alors retourné de 1800 autour de son axe longitudinal.
Sa face concave est donc la face devenue ventrale, la face convexe la dor-
sale. La partie basale est variable dans sa forme,tantôt largement ouverte
entre deux lobes, soit symétriques, soit inégaux, tantôt au contraire ren-
flée en bulbe plus ou moins développé. La partie apicale du pénis est plus
ou moins asymétrique, souvent très déformée par le fait que l’organe

MORPHOLOGIE EXTERNE 43
repose dans l’abdomen sur une de ses faces latérales. L’extrémité distale
est l’apex, dont la forme varie selon les espèces.
L’orifice apical s’ouvre dorsalement ; mais l’asymétrie du pénis tend
à le déplacer soit vers la gauche, soit vers la droite, selon les lignées. Il
est souvent fermé par un ou deux « ligules », expansions de la paroi du
pénis plus ou moins spécialisées (Calosomes).
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  4.
Fig. 29. Armure génitale mâle des Trechiiav, vue dorsale (8., canal éjaculateur ; sg.,
segment génital ou urite x). -0., Duvalius Simoni AB, (Trechini).—b., Thalassophi-
lus longicornis ST. (Trechodini).
Le sac interne, évaginable, renferme des « pièces copulatrices >> dont la
forme est adaptée à celle des spermatophores (fig. 30) et fournit d’excel-
lents caractères de filiation. Les pièces copulatrices sont loin d’exister
chez tous les Caraboidea; mais leur présence est la règle dans le groupe
des Siylifera.
Généralement, le tube pénien est clos et le sac interne entièrement ca-
ché (fig. 29 a). Mais il existe des groupes (Elaphridae, Broscidae, Tr·ech0—
dini) chez lesquels le pénis a la forme d’une gouttière ventrale dans laquelle
repose le sac interne, seulement recouvert par une paroi membraneuse du
côté dorsal (fig. 29 b).
Les styles latéraux s’insèrent sur le bord ventral de l’orifice basal du
pénis. Leur forme est variable. Chez les types archaïques, ce sont des sortes ,
de valves munies de soies nombreuses (Elaphridae, Broscidae). Les styles
s’effilent et leurs soies diminuent de nombre et se spécialisent à l’apex chez

44 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
les familles des Siylifera ; par contre, ils se racoourcissent, le gauche pre-
nant une forme en coquille, le droit s’atrophiant, tous deux perdant leurs
soies chez les Conchifera. L’évolution des styles de l’organe copulateur et
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Fig. 30. Coaptation dela tête du spermatophore et de la pièce copuïatrice chez
l’Oroîrechus Stcphani J. MüLL.
leur armature sétale fourniront les caractères sur lesquels repose la nou-
velle systématique des Caraboidea proposée dans cette Faune.
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A. B. C. D.
Fig. 31. Schéma de la version de Porgane copulateur mâle des Carabiques. — A.,
1’organe dans son orientation primitive, avant toute évolution. — B., position à 1’état
de repos dans 1’abdomen, 1’0rgane est tourné de 90° vers la gauche. -— C., position
d’activité, 1’organo achève sa version de 180**. — D., ultraévolution chez An0phthal·
mus Schmidti : au repos la partie basale de l’organe est tournée de 900 mais la partie
apicale tordue est déjà retournée de 1800.
En comparant l’organe copulateur des Caraboidea à celui d’autres
groupes de Goléoptères, comme les Caiopidae par exemple, on s’apercoit
que sa disposition, 1orsqu’il est projeté hors de l’abdomen, est l’inverse
de celle de ces derniers. Chez les Calopidae l’insertion des styles est dorsale,
l’orifice apical est ventral ; chez les Caraboidea au contraire, l’insertion

MORPHOLOGIE EXTERNE 45
des styles est ventrale, l'orifice apical est dorsal. Cette différence tient à ce
que l’organe mâle du Carabique s’est retourné, pivotant autour de son
axe longitudinal de 1800, de facon que sa face primitivement ventrale
devient dorsale pendant la copulation.
Et ce retournement se fait en deux temps, comme l’indique la fig. 31
(A, B, C). Au repos dans l’abd0men, l’organe a déjà subi une version de
900 qui le fait reposer sur sa face primitivement gauche (face droite de
l’organe évaginé) ; au moment de la copulation, l’organe en s’évaginant
achève sa version qui produit alors le retournement complet de 1800. _
Il s’ensuit que par des coaptations et un modelage au sujet desquels
il n’est pas possible de s’étendre ici, l’organe copulateur a subi des modi-
fications, des déformations asymétriques, des atrophies inégales des
styles, qui ont entraîné une multitude de caractères particuliers dans les
diverses lignées.
Ajoutons que la version de l’organe copulateur est préparée héréditaire-
ment dès le stade nymphal (voir plus loin, p. 68). Elle se fait générale-
ment vers la gauche ; mais il existe des groupes entiers chez lesquels l’or—
gane copulateur mâle est inversé, sa version s’opérant vers la droite. C’est
le cas de certains Sphodrides (Paralaemoslenopsis) et même du groupe
entier des Caeloslomilae, dans la famille Pierosiichidae (1).
CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES
Dilatation et revêtement des tarses. —— La dilatation des premiers arti-
cles du protarse des mâles manque rarement chez les Caraboidea et est
le principal caractere permettant de distinguer les sexes à première vue.
Elle n’existe cependant jamais chez certains groupes, comme les Siago—
nides, les Scaritides ; par contre, les Harpalides ont souvent les quatre
tarses antérieurs dilatés chez les mâles.
L’étude de groupes très archaïques, comme les Migadopides subantarc-
tiques, a montré que primitivement tous les tarses ont été dilatés et spon-
gieux sur leur face ventrale. C’est la disparition de toute dilatation chez
les femelles qui est en réalité le caractère sexuel. La dilatation a dû tout
d’abord se spécialiser aux tarses antérieurs,où elle s’est conservée chez les
mâles, tandis que les femelles l’ont perdue.
On peut distinguer deux types de revêtement ventral, produits par deux
0 évolutions différentes de la pubescence primitive. Ces deux types sont
toujours caractéristiques de lignées bien tranchées.
10 Type spongieux. -— Un nombre variable des quatre premiers articles
sont dilatés en patelle et la face inférieure de ces articles est uniformément
1. L’inversion se présente aussi parfois comme variation individuelle, sans doute non
héréditaire, de même que la sinistrorsité de certains Gastéropodes (Lymnées). On en ‘·
citera plus loin un cas chez le Pscudophonus rufipes (Harpalidae).

46 coLÉoPTÈREs cAaAB1QUEs
couverte d’un épais feutrage de phanères adhésives très nombreuses
(fig. 26). Ces « phanères adhésives » sont des poils terminés par un pavillon
plus ou moins évasé en entonnoir, souvent maintenu ouvert par un mince
filament spirale élastique (Cardbus, Broscus, fig. 32). La cavité du pavillon
secrète une substance adhésive et doit fonctionner comme une petite ven-
touse par le jeu de son élasticité.
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Fig. 32. Phanères adhésives de la face ventrale du protarse mâle chez différents
Carabiques : —- a., Chlaenius spoliatus Rossi (Callisîidac) ; b., Tefflus Megerlei F.
(Panagaeidae) ; c. Pelecium Dralcei QUED. (Peleciidae) ; d. Licinus punctulaîus F.,
(Licinidae) ; e. Macroîhoraa: morbillosus F. (Carabidae); f., Hilcîus ver·.s·11tusScH1ôDTE
(Hileîidae) ; g., Migadops latus GUÉR. (Migadopidae) ; h., Broscus cephaloies L. ; i.,
Barypus pulchellus BURM. (Broscidae) [types à tarses feutres]. — j., Scoiodipnus
subalpinus BAUD1 (Trechidae) ;k., Trechopsis Lapiei PEYER. (Trechidae) [types à
grandes phanères alignées].
20 Type sérié. —- Les phanères adhésives sont très peu nombreuses et
plus grandes, à pavillon bien plus évasé (fig. 33) ; elles sont alignées régu-
lièrement sur deux rangs, de part et d’autre de la ligne médiane sur chaque
article dilaté. Chez les Tréchides (fig. 24) la dilatation est unilatérale, les
deux premiers articles du protarse étant dilatés et dentés en dedans ; il
n’eXiste qu’une seule rangée de phanères sur la moitié dilatée.
Caractères sexuels des pattes. — Ils portent selon les cas sur les diverses
parties de la patte : métatrochanters dentés ou prolongés en longue pointe,
fémurs avec une dent ventrale ou des rangées de soies sur le bord ventral,
arcuature des tibias, présence d’une brosse à leur bord interne. Selon les

Mom>HoLoG1E EXTERNE 47
genres, ces conformations sont tantôt des caractères sexuels secondaires,
tantôt des caractères spécifiques.
Forme générale. — Les caractères sexuels secondaires peuvent encore
porter sur la forme du corps, les mâles étant parfois plus robustes, d’autres
fois plus grêles et plus étroits que les femelles. Chez certains groupes phy-
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Fig. 33. Phanères adhésives dela face ventrale du protarse male chez différents Cara-
biques:—— a., Noionomus triplogenioides CHAUD. ; I2., Megadromus antarcticus CHAUD.;
c., Abaa: ater VILLERS ; d., Pristonychus terricola HERBST ; e., Zabrus obesus Simv.
(Pîerostichidae) ; /., Amorphomerus Raffrayi CHAUD.; g., Pseudophonus rufipes
DE G. (Harpalidae) [types à grandes phanères alignées]. — h., Anisodactglus
binotaius F. (Harpalidae) [tarses feutres].
tophages (Carlerus) le mâle porte souvent des excroissances de l’épistome ‘ .
ou des mandibules, qui font défaut chez les femelles.
Variations œdimères
Il faut faire une place à part à ces variations de nature encore inexpli-
quée, qui se présentent chez certains groupes de Caraboidea (1).
Chez les Anillini, ce sont des modifications de forme des mandibules
qui s’hypertrophient, dont les carènes normales s’exagèrent et portent
des expansions ou des apophyscs saillantes. Cette hyperplasie mandibu-
1. R. JEANNEL. Les Bembidiides endogés, p. 262 (Rev. fr. Enf., III, 1937, p. 241-396).

48 coL1ë0PTÈ1=1Es CARABIQUES
laire est toujours plus accusée à gauche qu’à droite ; elle se produit en
corrélation avec un accroissement de la taille, de la grosseur relative de
la tête, de l’ allongement des antennes et des palpes (fig. 34). Ces modifica-
tions ne sont pas des caractères sexuels secondaires ; elles revêtent l’allure
de fluctuations, se produisant dans les deux sexes, mais sont cependant
toujours plus développées chez les femelles.
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Fig. 34. Variation œdimère chez Scoîodipnus glaber BAUDI (Trechidac) ; deux
femelles de la même localité, monte Fasce.
Le caractère asymétrique de l’oedimérie des Scoiodipnus et Anillus est
remarquable et d’ailleurs inexpliqué. Pourquoi les mandibules du côté
gauche présentent—elles seules une hyperplasie ? D’ailleurs, cette prédomi-
nance du côté gauche dans les asymétries est un phénomène assez général.
Chez les Licinidae et les Amblysiomiiae, Yhyperplasie céphalique est plus
accentuée a gauche et produit une forte asymétrie des organes. Des défor-
mations asymétriques de la tête, avec hypertrophie constante du côté
gauche, s’observent chez d’autres Coléoptères que les Caraboidca ; les
exemples les plus extraordinaires sont fournis par les Languriidae.

MORPHOLOGIE INTERNE 49
MORPHOLOGIE INTERNE
FONCTIONS DE NUTRITION
ADP31’8il digestif. —— Le tube digestif des Carabiques, insectes carni-
vores, est relativement court, à peine plus long que la longueur du corps
de la bouche à l’anus. Il comprend [L T
trois régions (fig. 35). P ·s ,
1° L’inleslin aniériezzr, dans lequel _ œ
on distingue le pharynx, l’oesophage, J;
le jabot et le gésier. L’intestin anté-
rieur est formé par une invagination I_   pv
de l’ectoderme. "ill
Le pharynx n’est pas différencié vai  
chez les Carabiques ; il est entouré par   Éqvgp _
UD C8dI'C Cllltineux formé par leg ap0·   __ W?)
physes de Fépipharynx (labre) et de     / @1
l’l1ypOph3I‘yI1X. Il n’existe pas de     jl  
glandes salivaires. /»' °·  ,/ • ¢ W-
L’œs0phage, entouré par le collier ’;1_   «//,
nerveux périœsophagien, est court et gf  Ã'
débouche dans le jabot, partie dilatée :,-7, 
et musculeuse, servant de réservoir où • I//z`
les aliments sont emmagasinés avant V
de passer dans le gésier. "
Le gésier, ou proventricule, est ,//E   ~.
très développé chez les Carabiques. È/r.   ij) _
Les aliments n’y sont pas triturés · . ah yy, __ 
comme dans le gésier des Oiseaux, V
mais Simplgmgnt arrêtés, pendant un Fig. 35. Appareil-digestif dltl) Cardbus
certain temps, de facon à s’imbiber lïralîï: â‘];ag,È£r?Sœ_"œSg;Iî;;à  
des sucs digestifs. D’après PLATEAU, le j., jabot ; pv. proventricule ; vch.,
gésier est avant tout un appareilvalvu— ;;’îSi‘î‘àl§eS°lâ§1§E‘à';îgh;·¤_ Éfcsgîesî
laire. ll est séparé de l’intestin moyen thi}; ,_, rectum ; au ,anu; ; gun
par une valvule, dite valvule car- glandes anales; v·· Vësîêîulê C0H€C·
diaque, ou valvule œsophagienne, qui mœ d° la glande anale'
suspend le passage des aliments
pendant leur imbibition. C/est aussi cette valvule cardiaque qui permet
la régurgitation des sucs digestifs, qui est un moyen de défense chez les
Carabiques.
2° L’inieslin moyen commence à la valvule cardiaque et s’étend jusqu’à
JEANNE;. 4

50 coLÉoP·rÈnEs CARABIQUES
l’abouchement des tubes de Malpighi. Sa partie antérieure renflée est la
vésicule chylifique, la partie postérieure forme un intestin très court;
les deux parties sont, parfois séparées parrune valvule pylorique. Elles
sont doublées intérieurement par la membrane péritrophique, tube chiti-
neux, sécrété par certaines cellules de la valvule cardiaque, et libre dans la
lumière de l’intestin moyen et postérieur. Cette membrane anhiste enve-
loppe les matières alimentaires dans la vésicule chylifique pendant leur
digestion, et est expulsée avec les excréments. L’intestin moyen se déve-
loppe aux dépens de l’endoderme par un processus embryonnaire assez
compliqué. Il est la partie digérante de l’appareil ; la vésicule chylifîque
porte des « caecums gastriques », ou « glandes gastriques » très nombreuses,
simples diverticules de l’intestin moyen. L
30 L’iniesiin postérieur est, comme l’intestin antérieur, une invagination
ectodermique. Il commence aux tubes de Malpighi qui semblent bien lui
appartenir, quoique cette question ait été discutée. Il est formé d’une
première partie grêle et d’une ampoule rectale dans laquelle débouchent
les glandes anales.
Les tubes de Malpighi sont très variables dans la série des Insectes et
ne manquent que chez les ordres inférieurs (Collernboles, Thysanoures).
Ceux des Caraboidea sont au nombre de quatre, souvent «ansés », c’est—à-
dire réunis deux à deux par leurs fonds de facon à constituer deux anses
tubuleuses. Leur fonction est certainement complexe ; sans doute est-elle
surtout excrétoire ; mais il semble que les deux anses aient chacune un
rôle spécialisé.
Les glandes anales sont souvent très développées (Paussus, Carabus,
Brachinus). Chez les Brachines, la glande comprend une partie sécré-
toire, ramifiée et folliculée, dont les conduits, maintenus béants par des
anneaux cuticulaires hyalins, débouchent dans une vésicule collectrice en
· forme de besace ; de la partent des canaux excréteurs qui s’ouvrent dans
le rectum un peu au-devant de l’anus. Lorsque l’Insecte est inquiété, le
liquide de la vésicule est projeté sur des peignes chitineux situés dans les
pores de décharge et qui fonctionnent comme pulvérisateurs.
Appareil circulatoire. — Il n’existe pas d’appareil circulatoire clos chez
les Insectes. Le liquide sanguin est contenu dans la cavité générale, bai-
gnant tous les organes et pénétrant dans les appendices locomoteurs,
pattes et ailes. Il est incolore ou faiblement jaunâtre, et est formé d’un
plasma liquide, renfermant des amibocytes, ou cellules sanguines.
La circulation du sang est déterminée par les contractions rythmiques
du « vaisseau dorsal >>, étendu le long de la paroi dorsale de la région abdo-
minale. Il est formé par une série de chambres séparées par des étrangle-
ments, en même nombre que les segments abdominaux. Terminé en cul-
de-sac en arriére, le vaisseau dorsal est ouvert latéralement par des « os-
tioles » ; ses contractions et le jeu des valvules aspirent le sang de la cavité

MORPHOLOGIE INTERNE 51
générale par les ostioles et le chassent d’arrière en avant, dans des cham-
bres successives, vers l’« aorte » qui le lance à son tour dans la cavité gé-
nérale du thorax et de la tête.
Corps adipeux. —— Le corps adipeux est formé par un amas de cellules
arrondies ou polyédriques, serrées autour des organes, ou formant des
lames ou des cordons bordant des lacunes sanguines. De nombreuses tra-
chécs les entourent.
Le corps adipeux, d’après MARCHAL, est le lieu de formation des urates
et peut être assimilé à un appareil excréteur. On a d’ailleurs décrit dans
le « corps adipeux » des cellules excrétrices de fonctions très diverses, en
particulier celles nommées « cellules péricardiques », voisines du vaisseau
dorsal, les « cellules spléniques » et les « œnocytes ».
Appareil respiratoire. — Comme l’a justement remarqué CUVIEH, chez
les Insectes le sang ne va pas chercher l’air dans des organes spéciaux,
mais l’air va à la rencontre du sang dans les différents organes.
Les stigmates sont les orifices respiratoires. Comme il a été dit ci—dessus,
on en compte neuf paires chez la larve comme chez l’imago. Une paire de
grands stigmates s’ouvre entre le prothorax et le mésothorax, les huit
autres paires sont abdominales.
Les paires abdominales sont des orifices entourés simplement par un
anneau chitineux,rond ou elliptique (péritrème). La paire thoracique est
formée par deux grandes fentes, fermées par deux lèvres, repliées et munies
de poils (fig. 14).
Les troncs trachéens naissant des stigmates sont reliés entre eux par des
troncs longitudinaux et communiquent par des anastomoses transver-
sales ; de ces troncs longitudinaux partent les faisceaux trachéens secon-
daires qui se résolvent en fines trachées dans tous les organes.
Dans les tissus de 1’insecte, les trachées se reconnaissent au premier
coup d’œil à leur structure spiralée, due à un fil chitineux spiral de la
couche interne (infime), qui maintient béante la lumière du conduit
aérien.
FONCTIONS DE RELATION
Système musculaire. — Le système musculaire est très développé chez
les Insectes. Sa disposition générale correspond à la segmentation du
corps et est plus simple, plus primitive chez la larve que chez l’imago ;
chez ce dernier, le développement des ailes et des pattes a pour effet que
les muscles thoraciques perdent leur arrangement primitif et forment des
organes spécialisés. Aussi la myologie d’un Carabe est-elle très compli-
quée et sa description dépasserait le cadre de cet ouvrage.
Les faisceaux musculaires ont une structure assez différente de celle des
Vertébrés. Chaque faisceau est constitué par un cylindre de fibrilles striées,

52 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
entourant un canal central rempli de protoplasma plus ou moins granu-
leux, avec nombreux noyaux. Chez les Coléoptères le faisceau n’est pas
entouré par un sarcolemme et les fibrilles, extrêmement fines, sont
groupées en petits faisceaux, entre lesquels se ramifient les trachées.
Système nerveux. — Comme chez les autres Arthropodes, le système
nerveux des Caraboidea est formé par une chaîne ganglionnaire venlrale,
en rapport en avant avec un collier œsophagien.
Le collier, ou anneau œsophagien, comprend une partie située au-dessus
du tube digestif, cerveau ou ganglions cérébroïdes, réunie par des commis-
· sures latérales aux ganglions sous—œsophagiens.
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Fig. 36. Sensilles des Aphaenops : — a., fragment d’è1ytre, tégulation et cônes sen-
soriels. —- b., sensilles de la gouttière marginale de 1’é1ytre. — c., une écaille ciliée
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Des ganglions cérébroïdes partent les nerfs antennaires et optiques,
c’est—à-dire ceux des somites primitifs prébuccaux. Les ganglions sous-
oesophagiens innervent le reste de la tête et les pièces buccales. Des gan-
glions cérébroïdes partent encore en arrière les nerfs du système sympa-
thique, qui forment le système nerveux viscéral, desservant l’intestin an-
térieur et moyen, ainsi que le vaisseau dorsal et l’appareil respiratoire.
La chaîne ganglionnaire ventrale des Caraboidea est constituée par une
suite de dix ganglions, un par segment thoracique et abdominal. La chaine
ganglionnaire n’est pas concentrée chez les Carabiques comme elle l’est
par exemple chez les Diptères. Les ganglions sont unis les uns aux autres
par des « connectifs >¤ doubles, plus longs dans le thorax que dans l’ab-
domen.
01‘g3Jl0S des Sens. —— On a décrit chez les Insectes une multitude d’or-
ganes sensoriels divers, depuis la simple cellule sensorielle épidermique
jusqu’aux organes complexes de l’audition et de la vision. Ceux des Cara-
boidea sont fort peu étudiés.
ll existe sur le tégument des Carabiques des « sensilles », ou petits or-
ganes sensoriels, disséminés et assez nombreux. Les soies et surtout les
fouets de l’élytre sont des « sensilla lrichodea » très spécialisés, pourvus

MORPHOLOGIE INTERNE 53
de cellules nerveuses basales. La surface de 1’élytre des cavernicoles se
montre parsemée de « cones sensoriels » (sensilla basiconica de SCHENCK)
et d’écailles frangées qui sont évidemment des organes récepteurs. Les
pièces buccales et les antennes sont pourvues de petits disques réfringents
qui doivent entrer dans la catégorie des sensilla placodea de SCHENCK.
Quant a l’organe labial des Trechifae, si développé chez certains Tachys
(fig. 37 b), il semble qu’il faille le ranger dans la catégorie des « scolopidies »
complexes décrits par Eccnns (1).
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Fig. 37. Organes des sens. — a., schéma d’une ommatidie de Carabique (c., cornéule;
cr., cellules de Semper ; cc., cône cristallinien ; r., rhabdome ; ri., cellules rétiniennes).
—- b., organe sensoriel lahial du Porotachys bisulcaîus Nrc.—· 0., le même organe chez
A phaeno psis A pfelbecki . —— d., le même organe chez un Perileptus ( Trechidae).
L’antenne des Carabiques est le siège de l’odorat, en même temps que
du toucher. On trouve sur les articles apicaux une structure granulée des
articles, donnant un aspect mat, souvent séparée en deux zones par une
bande longitudinale lisse et brillante, glabre ; cette structure correspond
à la répartition des organes de l’odorat.
La vision enfin est assurée chez les Carabiques par une paire d’yeux
composés. L’œil composé, ou œil à facettes, est formé par la juxtaposition
d’un grand nombre d’yeux simples, ou ommatidies.
Chaque ommatidie se compose (fig. 37 a), en allant de la périphérie
vers le centre, d’une cornéule transparente, au-dessous de laquelle se
trouvent quatre cellules disposées en croix, qui sécrètent la cornéule
(cellules de SEMPER) .Elles reposent surle << cône cristallinien »,qui surmonte
un corps fusiforme allongé, ou « bâtonnet » (rhabdome de GRENACHER),
entouré de cellules rétiniennes.
La cornéule, les cellules cristalliniennes et le cône constituent l’appareil
(1) H. WEBER. Lehrbuch der Entomologie, p. 285 (lena, G. Fischer, 1933).

54 coLÉoPTÈREs cARAB1QUEs
dioptrique. L’appareil récepteur ou « rétinule » est le rhabdome avec ses
cellules rétiniennes.
Chez les Carabiques, l’ommatidie a un cône cristallinien particuliere-
ment développé ; l’œil est du type « eucone >> de GRENACHEB.
Il n’existe pas d’ocelles, ou yeux simples, chez les Caraboidea à l’état
d’imago. Les anatomistes réservent le nom de « stemmates » aux organes
visuels larvaires, qui sont formés par une cornée épidermique recouvrant
un amas de cellules rétiniennes entourées de pigment.
FONCTIONS DE REPRODUCTION
Comme chez tous les Arthropodes, les organes génitaux des Carczboidea
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Fig. 38. Organes génitaux femelles des Carabiques. —~ A., appareil génital femelle,
vue dorsale (011., ovaires ; od., oviducte ; r., receptaculum seminis ; bc., bourse copu-
latrice ; v., vagin).— B., conduits génitaux chez un Carabus (d’après H. FRANZ) :
ap. v., apophyse vaginale. — C., ovariole de type méroïstique polytrophe des Ade~ .
phaga (g., germarium ; cv., cellules vitellines). — D., ovariole de type méroîstique
télotrophe des Polyphaga (d’après WEBER).
sont constitués par deux tubes qui se réunissent à la base en un conduit
évacuateur unique. Il y a continuité entre la partie glandulaire propre-
ment dite et les conduits génitaux, de sorte que les produits sexuels sont
amenés au dehors sans passer par la cavité générale.
Les conduits génitaux se forment aux dépens d’une invagination ecto-
dermique, entre les urosternites ix et x ; les organes copulateurs externes
se développent sur l’urosternite x (voir plus loin, p. 68).
Organes reproducteurs femelles. —— Ils comprennent deux ovaires et

MORPHOLOGIE INTERNE 55
les conduits génitaux. Chaque ovaire est formé par un faisceau de tubes,
ou « gaines ovariques » nombreuses, débouchant séparément dans un con-
duit vecteur, ou « trompe ». Les deux trompes se réunissent dans un « ovi-
ducte » impair, qui aboutit à la bourse copulatrice (fig. 38 A).
On a décrit plusieurs types de gaines ovariques, souvent aussi appelées
« ovarioles >>. Celles de tous les Coléoptères sont de type méroîstique, c’est—
à—dire que des cellules vitellines, nourricières, sont distinctes des oocytes
(par opposition au type panoïstique, sans cellules vitellines, des Insectes
inférieurs). Chez les Adephaga (fig. 38 C), des groupes de cellules vitellines
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Fig. 39. Organes génitaux femelles du Carabus Ulrichi GERM. — A., Sommet du
pénis du mâle et voies génitales femelles incisèes dorsalement, pour montrer comment
le sac interne se dévagine dans la bourse copulatrice. — B., Organes femelles incisés
sur leur face dorsale 1 0., terminaison de Poviducte ; b. c., bourse copulatrice ouverte
et montrant la plaque vaginale, en forme d’écusson, et son orifice ; m., muscles vagi-
naux ; st., gonapophyses.
alternent avec les groupes d’o0cytes et suivent leur progression depuis
le fond de l’ovariole (germarium) jusqu’à la trompe (type méroïstique poly-
trophe), tandis que chez tous les Polyphaga (fig. 38 D) les cellules vitellines
restent groupées dans le germarium (type méroïstique télotrophe)  
Les oocytes mûrissent au cours de leur descente le long des ovarioles ;
ils tombent dans la trompe à l’état d’ovules qui cheminent jusque dans la
poche terminale de l’0viducte, où ils sont fécondés par les spermatozoïdes
retenus dans le « receptaculum seminis », sorte de diverticule de l’oviducte
ayant la forme d’un long tube pelotonné.
La partie copulatrice des conduits génitaux femelles estun vagin dont la
1. P. de PEYERIMHOFF (Ann. Fr., 1933, 100) et moi-même dans mon étude sur les
Calosomes, nous avons appele les premiers « type méroïstique » les seconds « type ho-
loîstique » : Il paraît préférable d’adopter la nomenclature de H. WEBER.

56 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
région profonde, musculeuse, constitue la « bourse copulatrice » (fig. 38).
Sur la paroi ventrale de la bourse copulatrice, un orifice donne
accès à la poche terminale de l’oviducte, où débouche le recepiaculum
scminis. Les spermatozoïdes doivent donc passer par cet orifice, souvent
chitinisé ; dans la bourse copulatrice des Carabidae, et sans doute aussi
d’autres groupes de Caraboidea, l’orifice s’ouvre dans une plaque en
forme d’écusson, la « plaque vaginale » (fig. 39 B).
La plaque vaginale n’est pas la seule chinisation qui soit dans les or-
ganes génitaux femelles des Caraboidea. K. HOLDHAUS a décrit, chez les
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Fig. 40. Organes génitaux mâles des Carabiques. —— A., Schéma de l’appa1·ei1 génital :
t., testicule ; cd., canal déférent ; ce., canal éjaculateur ; ga., glande annexe ; p,, pénis,
— B., Spermie du Lorocera pilicornis F. (d’après VVEBER).
Microlesles, un « annulus recepiaculi >> situé à l’abouchement du recepta—
culum seminis. H. FRANZ a fait connaître une «apophyse vaginale», externe
par rapport à la bourse copulatrice et située sur sa face ventrale (fig. 38 B),
qui semble d’ailleurs n’être que la chitinisation des insertions musculaires
de la bourse. Toutes ces formations ont fourni d’utiles caractères pour la
systématique.
Organes génitaux mâles. — Les organes mâles (fig. 40 A) sont formés
par les testicules et les conduits génitaux, qui correspondent exactement
aux parties similaires des organes femelles.
Les testicules des Adephaga diffèrent de ceux des Polyphaga en ce qu’ils
sont constitués par un tube unique, très long et pelotonné (type tubuleux),
ceux des Polyphaga étant ramifiés et folliculeux. Le tube testiculaire pelo-
tonné se continue par une portion non enroulée, le canal déférent ; les
deux canaux déférents se réunissent en un conduit unique, le canal éja-

MoRPHoLoG1E LARVMRE 57
culateur, qui devient lui—même « sac interne » dans l’intérieur de la gaine
pénienne.
Dans les canaux déférents débouchent des « glandes annexes », tubes
allongés, parfois enroulés. Elles sécrètent des substances qui forment une
capsule autour des faisceaux de spermatozoïdes (spermatophores).
Il n’est pas possible d’entrer ici dans le détail de la spermatogénèse qui
a été étudiée chez maints Insectes et particulièrement chez des Adephaga.
La maturation des cellules sexuelles se fait dans le tube testiculaire ; les
spermatozoïdes mûrs restent adhérents entre eux par les têtes et se déta-
chent par blocs plus ou moins nombreux. Ces « spermies » (fig. 40 B) peu-
vent se dissocier chez certaines espèces. Elles sont aussi souvent entou-
rées d’un enduit sécrété par les glandes annexes et forment alors des sper- _
matophores. Celui d’un Tréchide cavernicole ( Orolrechus Slephani J .Mü1.L.),
trouvé une fois en place dans le sac interne (fig. 30), avait une forme
oblongue ajustée à celle de la pièce copulatrice (1). Ce fait a une grande
portée générale, car il indique comment pourra s’expliquer l’origine des
variations de la pièce copulatrice et de la ségrégation génitale qui est une
des causes principales de la formation des espèces chez les Insectes.
DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIBE
On n’a aucun indice qu’il puisse exister des cas de parthénogénèse chez
les Caraboidea. L’acc0uplement a lieu au printemps, dès la fin de l’hiver-
nage, et les spermatozoïdes peuvent rester actifs dans le receptaculum
seminis de la femelle pendant des mois, peut—être même plus d’une année ·
chez les espèces, comme les Carabes, qui vivent deux ans.
La ponte a lieu généralement dans le sol : les œufs sont déposés isolé-
ment.
L’œuf des Carabiques a la forme d’un petit boudin un peu arqué et
opalescent. L’éclosion a lieu, chez les Carabes, une dizaine de jours après
la ponte.
Le développement embryonnaire, bien connu chez le Dytique, n’a
guère été suivi chez les Carabiques. La formation des feuillets et de leurs
dérivés a lieu sans doute de la même manière.
La métamorphose est généralement simple chez les Caraboidea. La larve
subit deux mues et passe ainsi par trois âges, ou stades, avant de se trans-
former. Le nombre des mues peut être porté à 4 dans les élevages en capti-
vité (Calosomes en Amérique).
l. R. J EANNEL. Monographie des Trechinae, p. 346 (L’Abeille, XXXV, 1928).

58 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Le premier âge larvaire (pullus) est plus ou moins différent des âges
ultérieurs. Les longueurs proportionnelles des articles des antennes ou des
maxilles de la larve jeune sont souvent différentes de celles des larves
âgées. La denticulation du nasal est plus saillante au premier âge, chez
les Trechus. On verra que chez les Abax le rétinacle mandibulaire de la
jeune larve est bien plus développé que celui de la larve âgée. De même la
première larve des Licinus n’a pas les hautes apophyses des épipleurites,
si curieuses chez les larves âgées.
Ces différences entre les âges larvaires s’accentuent encore chez certaines
espèces parasites, comme Lebia scapularis GEOFFR., dont le premier âge
larvaire est normal, mais suivi d’une 26 larve très dégradée, a appendices
atrophiés, de sorte qu’il est possible ici de parler d’hypermétamorphose.
Chez les Carabes, V. DE LAPOUGE a noté que le ler âge larvaire dure
IO jours, le 26 âgeun peu plus, le 39 âge de un a deux mois. A la fin du 39 âge
la larve s’immobilise dans une période prénymphale, pendant laquelle
l’histolyse des organes commence.
La transformation de la larve en nymphe a lieu généralement dans le
sol, dans une logette, rarement dans un cocon (Lebia).
Le stade nymphal dure de 10 jours à un mois. Chez les Carabes, la nym-
phose a lieu a la fin de l’été et l’imago éclot en automne. L’imago hiverne
dans sa logette nymphale ou dans un abri voisin : souches d’arbres morts,
mousses. La vie active commence au premier printemps.
MORPHOLOGIE LARVAIRE
Les larves des Carabiques (Adephaga ierresiria) sont des larves campo-
déiformes, ou mieux « mélolonthoîdes », terrestres, à respiration subaé-
_ rienne, sans labre ni canal mandibulaire ; leurs pattes sont formées de six
articles.
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Fig. 41. Larve de 1’Amblysi0genium paci/icum Purz. (Trechidae), vue de profil.
La patte de six articles, c’est-à—dire avec un « médius » persistant entre
le fémur et le tibia, est caractéristique des Adephaga et des Archosie-
maia (Cupedidae, Micromalihidae) ; elle s’opposea la patte de cinq articles
sans médius, de tous les autres types larvaires des Coléoptères.

MORPHOLOGIE LARVAIRE 59
La tête
Sa forme est variable, tantôt courte et transverse, tantôt allongée, très
souventdéprimée et concave sur sa face dorsale. Le plus souvent la tête
est quadrangulaire ou arrondie, sans rétrécissement collaire, parfois, au
contraire, sa partie postérieure est fortement rétrécie en un cou très étroit
(Nebria, Lorocera, Odacaniha).
Le crâne est formé par la coalescence d’un certain nombre de sclérites
séparés par des sutures (fig. 42).
Sutures craniennes. — Les côtes du tentorium séparent Pépistome du
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Fig. 42. Topographie cranienne d’une larve de Trechidae : A., face dorsale ; B., face
ventrale. —— Es., épistome ; n., nasal ; m., manubrium ; scl. mb., sclérite mandibulaire ;
s. n.-mb., sillon naso-mandibulaire; s. ph., sillon pharyngien; a. ph., aire pharyngienne;
a. ens., aire ensiforme ; c. t., côté du tentorium ; cond. d., condyle dorsal. — Fr., fron-
tal ; a. a., aire antennaire ; a. cér., aire cérébrale ; a. fp., aire frontale postérieure ;
sut. f., suture frontale. — Ec., épicrâne ; scl. a., sclérite antennaire ; a. mb., aire man-
dibulaire ; v, vertex ; c., cou ;j., joue ; s. 0., sillon cervical ; sut. é., suture épicrânialè,
ou coronale, — Hg., hypostome ; scl. mm., sclérite maxillaire ; cond. mam., condyle
maxillaire ; f. md., fosse mandibulaire; pl., pleurostome ; sui. h., suture hypostomiale;
sut. g., suture gulaire ; me., submentum.
frontal. Ces côtes sont le plus souvent bien visibles, portant l’articulation
dorsale de la mandibule ; mais elles sont cachées chez les Caraboidea sim-
plicia, le côté de l’épistome recouvrant chez eux l’articulation dorsale de
la mandibule.
La suture frontale est longue, en forme de V à branches bisinuées. La
suture épicraniale, ou coronale, sépare en arrière du frontal les deux par-
ties symétriques de l’épicrâne. Cette suture est plus ou moins longue ;
elle peut manquer lorsque la pointe du frontal atteint le bord collaire. ll
existe même des cas (Licinidae, Paussidae) où le frontal forme toute la
partie médiane du bord postérieur du crâne.

60 COLÉOPTÈRES cARAB1gUEs
A la face ventrale de la tête, les deux côtés de l’épicrâne sont unis par
une suture longitudinale et médiane, qui porte le nom de suture gulaire
en arrière des piliers du tentorium, hypostomiale en avant de ces piliers.
Il n’existe généralement pas de gula chez les larves des Carabiques ; mais
ce sclérite est bien développé chez celles des Licinidae, et il existe alors
chez elles deux sutures épicranio—gulaires, au lieu d’une seule suture mé-
diane.
Épistome. — Sa forme est vaguement pentagonale et sa partie anté-
rieure, souvent saillante, a recu le nom de « nasal ». Le nasal, selon les
groupes, est saillant ou tronqué, tuberculé ou denticulé. Il forme deux
longues pointes chez les Nebria et les Leisius, une saillie anguleuse unique
chez les Omophron et les Elaphrus. Sa forme et sa denticulation diffèrent
souvent chez la larve au premier stade et aux stades âgés.
Les angles antéro-externes de l’épistome portent un macrochète. La
partie médiane et postérieure de l’épistome, toujours un peu bombée,
forme l’ « aire pharyngienne ». En arrière de l’aire pharyngienne se trouve
l’« aire ensiforme >> ou « cérébrale >>, convexe, encadrée par les extrémités
postérieures des côtes tentoriales (fig. 42).
Frontal. — C·’est un sclérite étroit et oblique, situé entre la côte du ten-
torium et le sillon frontal, et étendu de l’aire cérébrale au sclérite antenni-
fère. Le frontal larvaire correspond à l’aire antennaire du crâne de l’imago
(fig. 6). Un macrochète occupe le frontal.
Épicrâne. — Il forme la moitié de la face dorsale de la tête et les faces
latérales et ventrale. Il ne présente pas de régions bien limitées. En avant,
il porte le sclérite antennifère, large et annulaire, toujours dorsal. Les aires
oculaires sont mal délimitées ; elles portent normalement six stemmates
sur deux rangées. Le sillon cervical est plus ou moins marqué selon les
cas.
L’épicrâne porte plusieurs macrochètes ; un ou d€'|.1X dorsaux, deux ven-
ltraux, un temporal, un susoculaire, un sur le sclérite antennifère.C·es ma-
crochètes sont très constants.
Hyp0St0me. —La partie antéro-interne de la face ventrale des deux
côtés de l’épicrâne est isolée par un sillon oblique et reçoit le nom d’hy-
postome. Son bord libre porte le sclérite maxillaire. L’hypostome n’est
pas un sclérite indépendant de l’épicrâne et ne doit surtout pas être con-
fondu avec une gula. Pas de gula chez les larves de Carabiques, sauf chez
les Licinides, qui sont très isolés par ce caractère.
Antennes. — Elles s’articulent sur une large membrane tendue dans le
cadre du sclérite antennifère. Elles sont grêles et allongées, formées de
quatre articles (exceptionnellement trois chez les larves d’Anfhia).
Les deux premiers articles sont de longueur variable selon les groupes,

Moarnotoorn LARVMRE 61
parfois aussi selon l’âge des larves, le pullus les ayant proportionnellement
plus courts que les larves au 28 et au 38 stade. L’article III, allongé et le
plus souvent dissymétrique (fig. 43 B et 44 A), porte sur sa face externe
une « vésicule hyaline », comparable à la « squame » du 38 article de la
hampe de l’antenne II des Asellides (1), et indiquant par conséquent que ce
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Fig. 4-3. Homologies de 1’antenne. —A., Base de l’antenne II d’un Ascllus (d’après
RACOVITZA) : 1. II, III, les trois articles du sympodite ; sq., squame, vestige de l’exo-
podite ; h., les trois derniers articles, 4, 5, 6, de la hampe (endopodite) ; f., fouet. ——
B. Antenne larvaire du Carabique : I, I1, III, les trois articles du sympodite ; sq.,
vésicule hyaline, vestige de l’ex0podite ; h., dernier article représentant Pendopodite.
— C., Antenne de 1’imago : I-III, premier article représentant le sympodite (basis) ;
sq,. soie (? vestige de l’exopodite).
38 article antennaire doit être un basis, c’est—à—dire le 38 article du sym-
podite de l’appendice ancestral biramé. La vésicule hyaline (ou la squame)
est le vestige de l’exopodite ; le 48 article de l’antenne de la larve de
Carabique, avec ses grandes soies et ses organes apicaux ; représente
l’endopodite. Il s’ensuit que les 3 premiers articles larvaires sont homo-
logues de l’article basal de l’antenne imaginale, et que le petit 48 article
larvaire correspond aux 10 articles apicaux de l’imago.
Mandibules. — Elles sont de longueur variable, longues et aiguës chez
les larves carnivores et, prédatrices, courtes et larges chez les espèces
adaptées à un régime phytophage (Zabriiae, Harpalidae). Pas de mola
1. L’antenne II du Crustacé, bien entendu, n’est pas homologue de l’antenne de l’In·
secte, chez lequel le 28 somite antennaire a totalement disparu. Mais l’état d’évolution
des deux appendices permet de les comparer.

62 COLÉOPTÈRES cARAB1gUEs
différenciée à la base du bord masticateur, qui porte une houppe de poils
souvent barbelés, le « pénicille », Le rétinacle existe presque toujours ; il
manque cependant chez les Brachynidae. Il est double chez la larve de
l’Omophron. D’autre part, le bord interne de la dent principale et aussi
celui du rétinacle sont parfois denticulés et ciliés (Odacanihidae, Licini-
deze, etc.),
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Fig. 44. Appendices céphaliques d’une larve de Trechus. — A., sommet de l’antenne
droite ; scl. Z., sclérite annulaire ; v., vésicule hyaline (article accessoire) ; 0. r., organe
renflé ; sly., style. — B., mandibule gauche : cond. d., condyle dorsal ; cond. v., con-
dyle ventral ; pe., pénicille ; r., rétinacle ; a., terebra. — C., pièces labiales et maxille
gauche, face ventrale : hy., hypostome ; scl. max., sclérite maxillaire ; ca., cardo ;
sti., stipe ; c. v., cils masticateurs ; l. i., soie représentant le lobe interne ; l. e., lobe
externe; b., basal ; pb., ler article du palpe maxillaire ; s. m., submentum; m., mentum;
s. Z., prémentum ; l., ler article du palpe labial.
La face externe de la mandibule porte un macrochète, perpendicu-
lairement dressé (fig. 44 B). Cette soie mandibulaire manque chez les Cara-
bus; elle est à peu près constante chez tous les autres types larvaires des
Carabi ues. On sait u’elle ne ersiste chez l’ima o ue dans un très etit
q P E (l P
nombre de familles.
La mandibule des larves de Paussus, comme onle verra, est remarquable
par sa forme générale et la présence d’une « prostheca » qui la font ressem-
bler aux mandibules des larves des Siaphylinoidea.
Maxilles. —— La maxille larvaire des Carabiques (fig. 44 C) a un long
stipe et un palpe inséré dans l’axe du stipe. Seule la maxille de la larve des
Anihia a son palpe inséré latéralement, comme chez l’irnago.
Le cardo est toujours très petit mais distinct. Le stipe est aplati, cilié sur

MORPHOLOGIE LARVMRE 63
son bord interne et sa face dorsale, armé de trois grands macrochètes sur
le bord externe.
Le palpe, formé de trois articles de taille décroissante, est inséré sur un
palpigère, ou « basal », qui porte toujours une petite soie. En dedans du
palpe, l’extrémité du stipe porte le « lobe externe » ou « galea », de deux
articles, le premier muni d’une soie et contigu au palpigère aveclequel
il est même soudé chez les Gicirzdelidae. Le lobe externe, ou galea, est en
effet l’endite du « costipe », article représenté par le palpigère.
Chez beaucoup de genres de Carabiques, le stipe maxillaire porte, en
dedans de la galea, un petit tubercule articulé qui représente le lobe in-
terne, ou lacinia. Très grand chez la larve d’Om0phr0n, le lobe interne
est généralement réduit. Une soie Paccompagne, insérée tantôt au som-
met, tantôt latéralement, tantôt même à côté du tubercule. Dans des
groupes entiers (Siylifera), il n’existe aucune trace du lobe interne, si ce
n’est une grande soie qui en occupe la place (fig. 44 C).
On sait que,chez les Trechiiae, le nombre des articles du palpe maxillaire
passe de 3 à 4, le dernier article se trouvant dédoublé.
Pièces labiales. — ll n’existe pas de labium proprement dit, mais seule-
ment une pièce impaire, le « prémentum » qui est produit par la coales-
cence des palpigères. Le véritable « mentum », correspondant aux stipes
des appendices maxillaires, est représenté par un petit nodule parfois
visible à la base du prémentum (fig. 44 C). ,
Le prémentum présente, sur son bord libre, une saillie médiane qui
porte généralement deux soies ; ces soies de la « ligula » ne paraissent man-
quer que rarement (Lebia, Anlhia, Pheropsophus). La face ventrale du
prémentum porte deux macrochètes très constants, ses bords sont par-
fois hérissés de soies dressées.
Le palpe labial est ordinairement formé de 2 articles ; mais on en trouve
trois chez Lorocera, Dmmius, quatre chez les Trechus, dont le nombre des
articles du palpe labial devient ainsi égal à celui des palpes maxillaires.
Segments thoraciques
Les trois segments sont peu différents, sauf que le prothorax est sou-
vent plus grand que les deux autres segments et porte généralement, à la
face sternale, une vaste pièce semilunaire, chitinisée et colorée comme
la tête, le « présternum » (fig. 45 0). Cette pièce manque chez certaines
familles : Nebriidae, Licinidae, etc.
Chaque tergite est formé par un vaste scutum, bordé en avant par un
préscutum, en arrière par un postscutum. Du côté sternal chaque segment
thoracique présente deux sternums. Latéralement enfin, l’articulation
coxale est surmontée par un petit sclérite en demi-lune, le trochantin, et

64 coLÉoPTÈ1=1Es CARABIQUES
par les épisternes et épimères, chacun d’eux divisés en deux sclérites
(fig. 47).
Un gros stigmate mésothoracique s’0uvre à la partie antérieure du seg-
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Fig. 45. Organisation d’une larve de Carabique. — a.. sclérites de la face tergale. —-
b.,sclérites dela face ventrale.—c.,face ventrale de la tête et du prothorax, montrant
le présternum. — d., urogomphes.
ment (fig. 41). A la même place, le métathorax ne porte qu’un rudiment
de stigmate, non fonctionnel.
Les pattes. — Les trois paires sont semblables, les antérieures étant
seulement un peu plus courtes.
Elles sont formées de six articles : hanche, trochanter, fémur, médius,
tibia et tarse, correspondant respectivement aux basis, ischion, méros,
carpos, propodos et dactylos du péréiopode des Crustacés marcheurs,tels
que les Asellus.
La hanche, ou coxa, est conique, plus ou moins longue ; elle porte géné-
ralement des soies. Le trochanter, dont la longueur relative est très va-
riable, présente quelques épines sur deux rangées, et deux soies impaires
et ventrales, l’une proximale, l’autre distale et très longue, très constantes.
Deux rangées longitudinales d’épines sur le fémur, le plus souvent
réduites, et une rangée transverse et distale ; le médius porte la même

I
_ Morœnorocm 1.AnvA1ma 65
rangée transverse distale, mais pas de rangées longitudinales, sauf chez les
'Scariies, dont l’armature épineuse des pattes est particulièrement déve-
loppée.
Le tibia n’est épineux que chez les Carabidae et les Nebriidae, inerme
chez toutes les autres familles ;parfois pubescent (Panagéides), il est ordi-
nairement glabre.
On sait que la majorité des auteurs,et encore récemment A. Bôv1NG
et F. C. CRAIGHEAD, appellent tarse le segment de la patte des larves de
Carabiques que je nomme ici « tibia » et qui est d’ailleurs parfaitement
l’h0mologue du tibia des larves des Slaphylinoidea. Le véritable tarse des
larves de Carabiques, comme celui des larves de Slaphylinoidea, celui qui
correspond au dactylos, article terminal de la patte, c’est l’0ngle, et l’ongle
seul. Et au sujet de ce tarse larvaire, il est encore nécessaire d’entrer dans
quelques détails. .
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Fig. 46. Différents types d’0ng1es de larves de Carabiques. — a., Trcchus: ongle
dactylien. —— b. Lorocera 2 deux ongles inégaux, 1’un dactylien, l’autre phanère (une
seule épine épitarsale). — c., Omophron : dactylos complet, avec sa phanere senso-
rielle et deux ongles. — d., Carabus 2 ongle dactylien bitide. ——- e., Harpalus : deux
ongles dactyliens inégaux.
L’ongle unique des Clivina, Trechus, Bembidion, etc. (fig. 46 a) est mani-
festement un dactylos, comme l’indique la présence de phanères sur l’ongle `
même, et le fait qu’il regoit, à sa base, l’insertion du muscle fléchisseur.
L’extrémité apicale et distale du tibia porte toujours deux épines. Ces
« épines épitarsales >> sont des restes de la rangée transverse distale du
propodos ; leur présence est constante.
Chez les Nebria, Lorocera, Leisius, Noliophilus, Cicindela, on trouve
deux ongles inégaux. Il est facile de constater (fig. 46 b) que ces deux ongles
inégaux sont de nature différente : le grand ongle est un dactylos, le petit
ongle n’est qu’une phanère ; c’est l’une des deux épines épitarsales qui
s’est déplacée pour donner un ongle accessoire.
Chez ces larves a deux ongles inégaux, l’ongle dactylien est donc
simple comme chez le Trechus. Il n’en est pas de même chez les autres
types larvaires à deux ongles.
JEÀNNEL 5

O
66 co1.ÉoPTÈREs canxeiguizs
L’Om0phr0n (fig. 46 c) montre comment le dactylos, pourvu de sa
I phanère terminale sensorielle, se divise en deux lobes pour former deux
ongles. L’organe sensoriel a disparu chez les Carabes (fig. 46 d), dont le
tarse est cependant bifide, terminé par deux ongles divergents solides.
Cette structure bifide explique les ongles doubles et égaux des Pfer·osii—
chus, ainsi que les ongles doubles et inégaux des Harpalus (fig. 46 e). Chez
tous ces types de tarses larvaires plus ou moins divisés en deux ongles,
toujours on trouve a Fextrémité distale et dorsale du tibia les deux épines
épitarsales, dont la présence est absolument constante.
Segments abdominaux
Ils sont au nombre de dix et correspondent aux urites primitifs II à
x1, puisque, comme on le sait, l’urite 1 fait totalement défaut chez les
Insectes supérieurs. Les huit premiers portent chacun une paire de stig-
mates et ne diffèrent guère les uns des autres que par leurs dimensions ;
les derniers sont plus étroits et proportionnellement plus longs que les
premiers.
Chaque segment est couvert du côté dorsal par un tergite plus ou moins
large, presque toujours divisé en deux parties symétriques. Latéralement,
les tergites laissent une partie des pleures à découvert ; mais il existe des
groupes, comme les Scaritides et surtout les Chlaenius dont les tergites
enveloppants cachent toute la face dorsale de l’abdomen.
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Fig. 47. Schéma des sclérltes latéraux d’une larve de Carabique : st., stigmate ; 0.,
hanche ; ir., trochantin ; t., tergite ; epst., les deux métépisternes ; cpm., les deux me-
tépimères ; ep., épipleurite ; hy., hypopleurîte ; s., sternite ; sl., les deux sternelles.
Du côté ventral, chaque segment abdominal est revêtu par un sternite,
suivi de deux paires de sternelles (fig. 47). La partie pleurale des segments
est armée de deux sclérites, l’épipleurite et Phypopleurite (HOPKINS), ou
paratergite et parasternite (CRAMPToN). Tous ces sclérites portent des
soies, souvent très longues sur les épipleurites (Licinidae). Le stigmate
s’ouvre entre le tergite et l’épipleurite.

NYMPHE 67
Le neuvième segment abdominal n’a pas de stigmate. Il est réduit et
porte les urogomphes. Le dixième segment est représenté par l’uropode, V
ou pygopode.
Les urogomphes sont de forme très variable. Très longs et fortement
ciliés chez les larves vivant dans les milieux humides, ils se raccourcissent
chez celles qui sont fouisseuses (Carabes, Scarites). Ils disparaissent chez
les larves parasites (Lebia, Paussus).
L’uropode enfin est un tube extensible, plus ou moins sclérifié, servant
à la locomotion. L’anus débouche à son extrémité et porte, chez les Lé-
biides et les Périgonides, des sortes de vésicules exsertiles et garnies de
crochets.
LA NYMPHE
Les nymphes des Caraboidea sont nues, à abdomen mobile et appen-
dices détachés du corps. Elles sont souvent hérissées de longues soies, ou
portent des expansions latérales sur le prono- · A
tum ou les segments abdominaux, tous or- M Ti`}; ~—
ganes transitoires ayant pour rôle d’isoler I") ,·   _'__  . »,
la nymphe des parois de la logette dans la-  -·~[ /î .  Ã
quelle la larve s’est transformée. ` N   ` /5  
La tête est toujours infléchie,avec les étuis \' l, ~ \\ ,   _. 
des pièces buccales dressés. Les ptérothèques = _ · \`§,È\ "
sont obliquement dirigées en sautoir sur les h   · °_  
côtés du corps. `,_ ;_`;`Èj  I  [
La ptérothèque 1 renferme l’ébauche de F `·\     Éji,
l’élytre ; son extrémité distale forme un l _ " ° " n `  
diverticule en doi t d t t' T L)\— ··  ...
g e gan , ves 1ge sans O , _
doute de la partie apicale de l’aile primitive, , v·_· QR, __   ‘
disparue au cours de l’évolution qui en a · , si" 
fait un élytre. =   ·  \’, I A
La ptérothèque II est à peine plus longue l  ·` ng  Ã
que la ptérothèque élytrale. Elle abrite l’é— " · Q
bauche de l’aile, mais ne subit aucune ' `_ W ,
réduction chez les espèces aptères (1) V `
(fig"   Fig. 48. Nymphe du Mcrizodus
Abdomen de neuf segments correspon— soledadinus GUÉR. (Trechidae).
dant aux neuf premiers segments de la
larve;le dernier segment de la larve, ou uropode (urite xx), a disparu.
Des vestiges des urogomphes persistent souvent sur le dernier segment
nymphal. Du côté ventral, les sternites des deux premiers segments s’in—
vaginent dans les cavités coxales. Le sternite VIII fait saillie et se diffé-
1. R. J EANNEL. Croisière du Bougainville aux îles australes françaises. Coléoptères,
p. 64 (Mém. Mus. nat. Hist. nat., XIV, 1940, 326 p., 9 pl,).

· 68 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
rencie ; son bord postérieur se soulève et marque ainsi qu’il deviendra le
bord du dernier segment ventral de l’imago, au delà duquel les sternites
génitaux vont s’invaginer (fig. 49 et 50).
Chez les femelles, les sternites ix et x se divisent en deux moitiés symé-
triques, et deux gonotbèques symétriques se soulèvent sur le bord posté-
rieur du sternite x. Ces gonothèques abritent les ébauches des deux gona-
pophyses.
Chez les mâles, aucune fissuration longitudinale des sternites ix et x ;
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Fig. 49. Face ventrale del’abd0mend’une Fig. 50. Face ventrale de l’abdomen d’u11e
nymphe femelle (Trechidae) : uroster— nymphe mâle (Trcchidae) : urosternite
nite vrn, dernier segment ventral libre VIII, dernier segment ventral libre de
de l’imago; g., gonothèques. l’imago ; g., gonothèque.
il se forme sur le sternite x une gonothèque impaire et médiane, tordue
· du côté gauche. La gonothèque mâle, homologue des gonothèques dou-
bles de la femelle, abrite l’ébauche de l’organe copulateur qui se déve-
loppe en version de 900 vers la gauche, c’est-a—dire dans la position que
l’organe occupera au repos chez l’imago. Cette version précoce de l’ébauche
génitale dès le stade nymphal souligne la nature héréditaire d’une modi-
fication acquise par la lignée des Carabiques depuis la plus haute anti-
quité (1).
DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE
La paléontologie n’apporte aucune lumière sur l’origine des Carabiques.
Il faut bien l’avouer, il n’est pas possible à un spécialiste de tenir compte
de la masse de descriptions d’espèces fossiles attribuées aux Caraboidea.
1. R. JEANNEL. Croisière du Bougainville (l. c., p. 73). - L’asymétrie de la gono-
thèque mâle a été signalée pour la première fois par LE MASNE, à propos de la nymphe
de l’Aep0psis (Bull. Soc. 2001. Fr., 1938, 68.)

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE 69
Le seul fait qu’on puisse retenir est que des Carabiques existaient déjà au
V Trias et sans doute même au Permien.
On connaît aujourd’hui les restes authentiques de Coléoptères per-
miens. Mais, en règle générale, tous les Insectes du Primaire, connus par
les dépôts houillers de l’Europe et de l’Amérique du Nord, appartiennent
à des groupes presque tous éteints, tous hétérométaboles. A l’Anthracoli-
thique, Phémisphére Nord jouissait, comme on le sait, d’un climat tropi-
cal. Il semble que ce soit sur les anciens continents de cet hémisphère,
sur la « Laurasia » (1), que s’est développée cette faune d’lnsectes hétéro-
métaboles, dont la plupart des représentants disparaissent à la fin du Pri-
maire, devant l’irruption des holométaboles, venus du Gondwana (“).
Il y a, en effet, tout lieu de croire que les Insectes holométaboles, et
par conséquent les Carabiques, dont les restes fossiles n’apparaissent
guère qu’au Trias en Europe, ont dû se développer dès le Permo-Carbo-
nifère, sous les climats froids du continent de Gondwana, en même temps
que les Conifères et les premiers Reptiles. Cet ensemble de flore et de
faune n’a commencé à envahir la Laurasia qu’à la fin du Permien, à la
suite de changements climatiques. La révolution apparente de la flore et
de la faune de l’hémisphère Nord à cette époque, s’explique par une
migration en masse des lignées gondwaniennes.
Toutes les études monographiques de groupes limités de Carabiques
confirment cette opinion que les lignées primitives ont pris naissance sur
le Gondwana ; leurs migrations vers la Laurasia se sont échelonnées sur
toute la durée du Secondaire. Et il est aujourd’hui possible de dégager
de ces études une notion très générale, qui est la suivante :
Il existe chez les Caraboidea, comme chez tous les groupes dont l’hist0ire
remonte assez loin dans le passé géologique, deux catégories bien diffé- V
rentes de lignées. Les unes occupent les restes du Continent de Gondwana
et représentent la survivance d’espèces ou de groupes d’espèces qui ont
évolué sur les fragments de ce vieux continent pendant le Secondaire. Les
autres occupent la région holarctique et leur épanouissement évolutif s’est
produit pendant le Tertiaire; la plupart de celles—ci viennent du vieux mas-
sif asiatique de l’Angara, ou leurs souches se sont différenciées aux dépens
de lignées gondwaniennes, qui avaient colonisé cet asile au cours du Se-
condaire.
Cette opposition apparaît déjà clairement chez les Trechiiae, dont les
tribus Perilepiini, Trechodini, Homaloderini, Aepini (Trechiiae iridenlafi)
sont gondwaniennes, leur évolution datant du Secondaire, et la tribu Tre-
1. « Laurasia » (DU TOIT) désigne l’ensemb1e des massifs anciens de ·l’hémisphère
Nord : Amérique du Nord (Laurentia) et Eurasie(Scandinavie et Angara) par opposi-
tion au « Gondwana », groupant les vieux massifs de Phémisphère sud, au sud de la
Teâlllî-Jeanne]. Ancienneté des Insectes (Rev. fr. Ent., III, 1936, 101-106) ; Les ori-
gines des faunes de Carabiques (VII° Intern. Kongr. 'ür Ent,. Berlin, 1938, 224-235).

70 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
chini (Trechiiae bideniali) strictement holarctique, ayant évolué pendant
le Tertiaire. Les groupes gondwaniensseront représentés dans la faune
francaise par quelques espèces peu nombreuses, émigrées vers la région
paléarctique à la fin du Secondaire; le fond de la faune francaise sera sur-
tout constitué par des lignées de la seconde catégorie, celles à évolution
datant du Tertiaire.
Cette dualité d’origine des lignées se retrouve chez tous les Coléopteres.
Dans le groupe des Caraboidea elle apparaita chaque pas. Parmi les Cara-
bidae, les Carabes, holarctiques et tertiaires, s’opposent aux Calosomes
gondwaniens. Les Pogonas, Pairobas, Amara sont des lignées d`âge ter-
tiaire, dérivées de souches gondwaniennes plus anciennes. La revision mé-
thodique de tous les Caraboidea mettra en relief ces rapports phylogéniques
qu’il serait vain de chercher à apercevoir dans le chaos des Catalogues
` systématiques dont nous disposons actuellement.
Les lignées gondwaniennes
Tout d’abord, il est nécessaire de remarquer qu’il ne faut pas hésiter a
faire remonter l’origine de ces lignées gondwaniennes jusque dans le début
du Secondaire, ou même dans le Primaire, malgré l’absence de documents
paléontologiques. La répartition actuelle des Anillini gondwaniens montre
que leur histoire est contemporaine de celle des Reptiles Rhynchocéphales :
la distribution actuelle du Perilepias (Pyrrhoiachys) iesiaceas Purz. (Abys-
sinie, Le Cap, Australie orientale) prouve que cette espèce n’apas dû varier
depuis le Trias. Comme bien d’autres Insectes terrestres, ce petit Carabique
donne un exemple de permanence d’une espèce au cours des temps géo-
logiques, presque aussi longue que celle bien connue des Poissons du genre
Ceraiodas.
Le Continent de Gondwana, — La répartition des flores fossiles à Glos-
sopieris, à la fin du Primaire, montre que l’Amérique du Sud, l’Afrique
et Madagascar, l’lndo-Malaisie, l’Australie, la Nouvelle-Zélande et l’An-
tarctide étaient alors réunies pour former un vaste continent dont la
fragmentation s’est produite pendant le Secondaire. Il n’est pas douteux
que la théorie de WEGENER rende admirablement compte de l’évolution
du Gondwana, car elle le ramène à des proportions vraisemblables à l’ori—
gine et maintient ses fragments dans la zone tempérée et subtropicale,
autour du pôle S de l’ère secondaire, pendant leur dérive jusqu’à la fin
du Crétacé. Ce rassemblement relatif des terres gondwaniennes, au cours
du Secondaire, s’accorde parfaitement avec l’histoire des lignées anciennes
des Carabiques.
Parmi ces lignées gondwaniennes, on distingue nettement trois types 2
l° Lignées aniarciiques aasiralo-sudaméricaines (fig. 51). Elles ont pris
naissance sur les parties subpolaires du Gondwana et subsistent de nos

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE  
jours, d’une part dans l’Amérique subantarctique, d’autre part dans
l’Australie, la N0uvelle—Zélande et les archipels voisins.
 
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Fig. 51. Dispersion des lignées antarctiques australo-sudaméricaines. (Rassemble-
ment des socles continentaux au Grétacé, d’après KGPPEN et WEGENER).
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Fig. 52. Dispersion des lignées inabrésiennes. (Rassemblement des socles
continentaux au Crétaré, d’après Kôprmz et WEGENER).
Bien peu de ces lignées se sont répandues vers le Nord et ont atteint
la Laurasia. On en connaît cependant quelques-unes. Les Trechiiae Homa-
loderini, groupe australo—sudméricain, ont un représentant dans une

72 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
grotte des monts Cantabriques (lberoirechus Bolivari J EANN.) ; les Tre- ‘
chiiae Aepini, submarins sur les côtes de l’Atlantique en France, la famille
des Broscidae, sont des groupes d’origine gondwanienne australo—sudamé—
ricaine.
20 Lignées inabrésiennes (fig. 52). .l’ai proposé de donner le nom d’lna—
brésie (1) au rassemblement des terres gondwaniennes constitué par le
massif brésilien, l’Afrique tropicale et australe, Madagascar et l’lnde, au
Jurassique et au Crétacé, avant l’ouverture de l’Atlantique Sud.
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Fig. 53. Dispersion des lignées gondwaniennes orientales, leur propagation dans la
région méditerranéenne. (Rassemblement des socles continentaux à 1’Éocène, d’après
Kô1>1¤EN et WEGENER).
Nombreuses sont les lignées de Carabiques dont des genres vicariants
occupent d’une part le massif brésilien, d’autre part l’Afrique tropicale et
australe. On a maintes fois cité des répartitions semblables dans un grand
nombre de groupes d’lnvertébrés ; et sur cette abondance de faits repose
la théorie de l’« Archhelenis >> de J HEMNG, terre effondrée au Crétacé sur
l’emplacement de l’océan Atlantique. Le rassemblement des fragments du
Gondwana en une « Inabrésie >>, selon la théorie de WEGENER, rend beaucoup
mieux compte de l’évolution des lignées d’êtres vivants que Phypothétique
continent effondré de J HERING.
Toutes les lignées inabrésiennes sont des lignées tropicales. Beaucoup
ont passé dans Fhémisphère Nord à la fin du Crétacé, et ont peuplé la ré-
gion paléarctique. L’histoire des Calosomes en est un des exemples les
plus typiques.
1. R. JEANNEL. Les Calosomes, p. 39 (Mëm. Mus. nat. Hist. nai., XIII, 1940, p. 1,
240, 8 pi,).

D1sTR1BUT1oN GÉoGRAPH1oUE 73
30 Lignées gondwaniennes orienlales (fig. 53). Celles-ci ont peuplé, pen-
dant le Secondaire, tout le pourtour de l’océan Indien. Beaucoup d’entre
elles ont donné des espèces qui se sont détachées de groupes indo-africains
et ont franchi la Téthys au Montien, c’est-à-dire à la fin du Crétacé, pour
se répandre dans la région méditerranéenne. On en trouvera de nombreux
exemples dans la faune de France ( Thalassophilus, Perilepius, Lymrzasiis) ;
certaines d’entre elles ont poussé leur migration jusque dans les archipels
atlantiques, l’Est nordaméricain et les Antilles, avant l’achèvement de
l’Atlantique Nordfqui ne date que de l’Éocène (fig. 53).
Les lignées holarctiques
C’est au Montien, à la fin du Crétacé, qu’il faut placer la venue en Europe
des lignées gondwaniennes. Alors les mers retirées dans les géosynclinaux
laissaient un vaste champ libre aux migrations terrestres. L’Amérique du
Nord était en connexion avec le n0rd—ouest de l’Europe, et, d’autre part,
les mers méridiennes de l’Obi, dans l’Asie occidentale, ne séparaient pas
encore l’Europe du vieil asile continental de l’Angara. C’est aussi pendant
cette période géocratique du Montien (dont la durée, évaluée à 5 millions
d’années, égale celle de tout le Nummulitique), que de nombreuses lignées
différenciées pendant le Secondaire sur l’Angara, ont pu se répandre
dans toute la région holarctique, pour y évoluer pendant le Tertiaire.
Dès le Nummulitique, l’Europe commence à prendre son caractère con-
tinental. Entre les vieux massifs hercyniens qui en forment l’ossature, se
dressent les jeunes chaînes du système alpin ; peu à peu la faune et la
flore actuelles se constituent par le mélange des lignées gondwaniennes
anciennes, surtout nombreuses sur les massifs méditerranéens, avec les
lignées holarctiques, venues de l’Angara, qui se sont tout d’abord installées
sur les massifs hercyniens.
Un fait paléogéographique a été d’une importance capitale pour la dis-
persion des lignées sur l’Europe tertiaire. A l’est de la Méditerranée se
trouve un ancien massif hercynien, l’Égéide, formé par la péninsule balka-
nique, la Crête et l’Asie Mineure. Ce massif a persisté comme masse conti-
nentale depuis le milieu du Secondaire jusqu’à nos jours et n’a été brisé
qu’au Quaternaire, par Peffondrement de la mer Égée. Du Crétacé au
Tortonien, c’est-à—dire pendant tout le Nummulitique et une partie du
Miocène, des mers ont coupé en deux le vieil asile de l’Égéide : la preuve en
est fournie par la stratigraphie, et HAUG a nommé « Sillon Transégéen »
le détroit en forme de V qui est dessiné par les dépôts marins du N ummu-
litique (fig, 54). ~
Le Sillon Transégéen a joué un rôle très important, comme barrière,
pendant la première moitié du Tertiaire. Unissant les mers aralo·cas-
piennes à la Méditerranée occidentale, il a isolé totalement l’Égéide méri-
dionale de tout le reste de l’Europe. Toutes les lignées venues d’Asie par

74 coLÉo1>TÈnEs cARABiQUEs
le sud des mers aralo—cspiennes ont été emprisonnées dans l’Égéide méri-
dionale, jusqu’a la fin du Miocène moyen, et n’ont pu se répandre dans
l’Europe qu’après Passèchernent du Sillon, au Tortonien. Par contre,
les lignées venues d’Asie par le nord des mers aralo-caspiennes ont pu,
dès le début, gagner vers l’ouest, et même atteindre l’Amérique du Nord.
Ces dernières ont surtout peuplé la zone hercynienne de l’Europe, prolon-
gée par la région des Appalaches. Les autres, celles qui ne se sont que tar-
divement échappées de l’Égéide méridionale après lïassèchement du Sillon,
ont fait partie de la grande migration pontienne que les Mammifères fos-
siles ont fait connaître.
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Fig. 54. Peuplement de l’Europe au Montien: l’Égéide méridionale est isolée par les
mers du Sillon Transégéen.
Tous ces faits intéressent la faune de la France. Les Carabiques s’y
montreront, en effet, appartenir à des lignées d’origine diverse et leur
répartition géographique en France sera en relation avec ces différences.
On trouvera, surtout dans la zone méditerranéenne, des lignées d’ori-
gine gondwanienne. Très souvent elles se présenteront sous l’aspect de
lignées « tyrrhéniennes », car leurs souches, venues du Gondwana au
Montien, ont tout d’abord peuplé les massifs méditerranéens.
Les lignées holarctiques seront les plus nombreuses, les unes « hercy-
niennes », les autres « égéidiennes >>.
Parmi les lignées hercyniennes, on pourra distinguer celles dont les
souches tertiaires se sont différenciées sur les vieux massifs de l’Europe
centrale (Bohême et Massif Central francais), et les lignées qui se sont
différenciées sur la Tyrrhénide et ont surtout peuplé les Pyrénées et la
Provence. Beaucoup d’espèces de cette catégorie ont une distribution
« atlantique », c’est-à—dire que, peuplant les restes de la Tyrrhénide et

É·rHoLoG1E 75
la région sous—pyrénéenne, elles remontent vers le nord de long du rivage
de l’Atlantique, parfois jusqu’en Norvège et aux îles Fâr-Oer (Trechus
fulvus DEJ.),
Les lignées égéidiennes, dernières venues en France, se sont répandues
pendant la période de régression des mers du Pontien. Cfest alors que se
sont dispersés les Duvalius et bien d’autres lignées de Carabiques qui ont
peuplé les Alpes.
L’époque glaciaire enfin a opéré sur la faune des Carabiques de la France _
d’importar1ts remaniements : destructions locales de certaines espèces
dans le nord et l’est, refoulement d’autres vers le sud. Le peuplement des
Alpes—Maritimes, jouant le rôle de massifs de refuge pendant les périodes
d’extension des glaciers, a produit cette richesse et cette variété de leur
faune, qui a surpris tous ceux qui l’ont étudiée.
ETHOLOGIE
La plupart des espèces sont carnassières. On sait d’ailleurs que les Cara-
boidea ont été souvent désignés par le nom de « Carnivora ». Il existe
cependant de nombreuses exceptions, des groupes entiers étant plus ou
moins adaptés à un régime phytophage.
Les Carnassiers sont ce qu’on nomme des « prédateurs », c’est—à—dire
qu’ils chassent des proies vivantes, à la façon du Lion qui poursuit une
antilope. Le Carabique prédateur est généralement nocturne ; il se tient
caché tout le jour sous les pierres, les troncs d’arbres, sous la mousse et
les débris végétaux, dans des abris obscurs et humides. ll sort la nuit pour
rechercher sa nourriture. Il chasse sans guère faire usage de ses yeux ;
très actif, il ramasse dans sa course tout ce qui tombe dans le champ tac-
tile de ses antennes. Tous les Carabiques d’ailleurs ne sont pas nocturnes ;
il en est qui chassent de jour, en plein soleil sur les plages au bord des
eaux, ou même dans les endroits très secs et très ensoleillés (Cicindèles,
Nofiophilus, etc.),
Le plus grand nombre des prédateurs ne paraît exercer aucun choix
quant à la nature du gibier. Tout ce qui bouge et vit est saisi. Mais il en
est aussi qui ont des gibiers de prédilection. Les Carabes se nourrissent
surtout de Vers et de Mollusques. Les Calosomes donnent la chasse aux
chenilles des Lépidoptères et on sait que le Calosoma sycophania fut im-
porté aux États-Unis et acclimaté pour lutter contre le Poriheiria dispar.
Chez les Cicindèles, le C. campcsiris chasse toutes sortes d’insectes, mais
le C. silvaiica s’attaque de préférence à Formica rufa. C. lunulaia, sur les
plages marines, recherche les Thalitres.

76 co1.Éo1>trÈ1=aEs CARABIQUES
A un degré de spécialisation plus ava11cé,certaines espèces s’approehent
du parasitisme.
. Les Dromius vivent sous les écorces, dans les roseaux, et pénètrent dans
les galeries des Pissodes, des Dendrocionus et autres Xylophages aux dé-
pens desquels ils se nourrissent. Le Synuchus nivalis dépose ses œufs sur
les pontes des Balaninus et se développe a l’état larvaire dans les glands
attaqués par ce Curculionide. Mais des cas de parasitisme véritable, avec
modifications morphologiques notables du parasite, s’observent chez les
Lebia et les Brachinus. Les Lebia vivent aux dépens des Galérucides et
présentent des cas d’hypermétamorphoses, par exemple L. scapularis,
parasite de Galerucella luieola (S1LvEsTR1, Redia, 1904, 69). Le Brachinus
janihinipennis est connu comme parasite des nymphes des Dineuies (Gy-
rinides).
Enfin, le seul Carabique myrmécophile en France, est le Paussus Fa-
vferi.
Aucun des Carabiques spécialisés à un régime végétarien n’est un véri-
table phytophage exclusif. Bon nombre d’espèces de Harpalidae et de
Zabriiae se nourrissent de graines a l’état d’imago, mais leurs larves
sont souvent carnassières, ou plutôt polyphages, car elles s’attaquent
aussi bien aux tissus végétaux vivants qu’aux animaux radicicoles.
Les Carierus, les Ophonus, les Harpalzzs dévastent les épis des Grami-
nées et les inflorescences des Ombellifères, dévorant les anthères ou les
jeunes graines. On les trouve souvent en grand nombre, endormis sur les
plantes. Beaucoup accumulent des graines dans des terriers qu’ils creusent
au pied des plantes et où ils se tiennent le jour (Acinopus). On sait que
le Zabrus lenebrioides est particulièrement nuisible aux céréales, la larve
rongeant les plantes au collet, l’imago dévastant les épis avant leur matu-
rité.

PARTIE SYSTEMATIQUE
CA RABOIDEA
Quelques observations sont nécessaires sur la systématique nouvelle
des Caraboidea présentée dans cette faune.
D’ab0rd deux directions orthogénétiques différentes dans l formation
de l’organe de toilette des protibias et la part que les éperons prennent à
cette évolution (fig. 26) ont permis de séparer, sous le nom d’Is0chaeia,
quelques familles aberrantes.
Ceci fait, la systématique des Anisechaefa sera dirigée avant tout par
la structure des métépimères et les caractères de l’organe copulateur mâle.
La division en « Simplicia >> et « Limbala », d’après l’absence ou la pré-
sence de lobes métépimériques, a paru préférable à celle en « Disjuncia »
et « Conjuncla », adoptée par la majorité des auteurs. La première a l’avan-
tage de permettre le rapprochement des Scaritides avec les anciens Har-
palinae, rapprochement qui est rendu nécessaire par les caractères lar-
vaires et que la structure des cavités coxales empêchait.
Quant à l’organe copulateur mâle, il sera fait usage surtout des carac-
tères tirés de l’évolution des styles et de celle de la partie basale du pénis.
Fr. NETOLITZKY (1927, Ko!. R., XIII, 100), puis Fr. VAN EMDEN (1936,
Enf. Bl., XXXII, 41) avaient entrevu l’utilisation possible des styles
dans la systématique des Carabiques, mais leur attention fut portée sur-
tout sur les soies de ces organes ; l’évolution « conchoïde » du style gauche
chez un grand nombre de lignées leur a complètement échappé. C’est ce-
pendant cette évolution conchoïde, bien mieux que l’absence ou la pré-
sence de soies, qui doit servir de caractère directeur dans la classification
des lignées des Carabiques.
Telle qu’elle est présentée ici, cette nouvelle systématique des Cara-
boidea garde encore un caractère provisoire. Le groupe est tellement nom-
breux que des recherches futures feront certainement connaître des faits
nouveaux, rendant obligatoires des remaniements. Il en sera sans doute
ainsi pour les Lebiomorphi, groupe immense et encore fort peu connu.
Enfin, on a jugé utile d’essayer la systématique nouvelle à la touche
des caractères larvaires. Un tableau systématique des larves connues des
Caraboidea suivra le, tableau des grandes divisions et des familles. On

78 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
verra que des caractères larvaires constants sajoutent avec intérêt à
ceux des grandes catégories systématiques définies par les imagos, et
viennent par conséquent en confirmer la valeur.
· TABLEAU DES GRANDES DIVISIONS
1. Isochêtes, c’est—à—dire que les deux éperons des protibias sont
égaux, placés sur le bord distal et ventral, indépendants de l’or-
gane de toilette, lorsqu’il existe (fig. 26 d). Métépimères lobés ;
cavités coxales intermédiaires disjointes ......................
............................ (p. 89). A. Caraboidea Isochaeta.
— Anisochètes ; les éperons des protibias sont différemment situés,
l’externe plus ou moins abaissé sur la face ventrale, ou même
° transporté sur le bord interne, corrélativement avec le développe-
ment de l’organe de toilette (fig. 26) ........................ 2.
2. Pas de métépimère apparent entre le bord postérieur des mété-
pisternes et le bord antérieur du premier segment abdominal (fig.
15 cz). Cavités coxales intermédiaires toujours disjointes ........
....... . ....................... (p. 93.). B. Caraboidea Simplicia.
— Métépimêres visibles sous la forme de lobes appendus au bord
postérieur des métépisternes (fig. 15 b). Cavités coxales intermé-
diaires généralement non disjointes (sauf chez les Scaritides) ....
.................... . .................. C. Caraboidea Limbata.
A. CARABOIDEA Isocmuara
1. Protarses mâles à revêtement ventral variable. Styles de l’organe
copulateur effilés, subégaux, sétifères ou non ...............,.
............................ (p. 89). Premier groupe I Isochaeta.
B. CARABOIDEA SIMPLICIA
1. Protarses mâles simples, ou dilatés avec un revêtement ventral
formé de poils adhésifs feutrés très nombreux et sans ordres. Styles
effilés, subégaux ........... (p. 93). Deuxième groupe : Simplicia.
C. CARABoiDEA LIMBATA
1. Bord externe des cavités coxales intermédiaires disjoint, la pointe
du mésoépimère atteint ce bord, séparant le mésosternum du
métasternum (fig. 15 a) (disjuncia). Antennes logées au repos dans
une gouttière (scrobe) séparant l’oeil de la saillie du crâne qui borde
la fosse maxillaire (paragène). Mandibules sans soie. Styles lamel-
leux, allongés et atténués ............ Troisième groupe : Scrobifera.
— Bord externe des cavités coxales intermédiaires non disjoint, la
pointe du rnésoépimère n’atteint pas ce bord (fig. 15 b) (conjuncia). 2.

TABLEAUL mas FAMILLES 79
2. Styles de l’organe copulateur toujours allongés, effilés et sétifères.
Mandibules ordinairement avec une soie à la partie antérieure de
la face externe. ..................... Quatrième groupe : Stylifera.
— Styles de l’organe copulateur modifiés, l’un d’eux (généralement
le gauche) large et court, l’autre style très différent, soit en forme de
tige, soit réduit, digitiforme ou même absent ; pas de soies, sauf
de très rares exceptions (1) .................................. 3.
3. Style gauche plus ou moins arrondi, en forme de coquille. Pas de
soie mandibulaire. Le sternite génital toujours caché derrière le der-
nier segment ventral. ............... Cinquième groupe 2 Conchifera.
— Style gauche en forme de bandelette courte et large, très chitinisée,
obliquement tendue en sautoir sur la face gauche du pénis, le style
droit réduit.- Soie mandibulaire présente. Le sternite génital tou-
jours apparent au delà du bord anal du dernier segment ventralî . .
................................... Sixième groupe : Balteifcta.
TABLEAU DES FAMILLES
Premier groupe : IsocHAETA (p. 89)
1. Cavités coxales antérieures fermées. Mandibules sans soie. Méta-
coxas contigus sur la ligne médiane. Protibias sans organe de toi-
lette. Styles sétifères ou non. Insectes myrmécophiles, à antennes
profondément modifiées .............. (p. 89). I. Fam. Paussidae.
Deuxième groupe : SIMPLICIA (p. 93)
1. Cavités coxales antérieures ouvertes (fig. 12 a). Styles effilés, sans
soies ...................................................... 2.
— Cavités coxales antérieures fermées (fig. 12 b) ................. 3.
2. Mandibules sans soie. Élytres sans rebord basal, avec seize stries
primitives. Base du pénis avec deux lobes saillants de part et
d’autre de l’orifice basal .............. (p. 94). II. Fam. Carabidae.
— Mandibules avec une soie sur la face externe. Élytres ordinaire-
ment rebordés à la base (sauf chez Opisthius), avec huit stries. Base
du pénis sans lobes séparés, le bulbe basal complètement fermé.
.................................. (p. 172). III. Fam. Nebriitlae.
3. Épistome débordant latéralement sur l’insertion des mandibules ; —
mandibules sans soie, mais avec des poils écailleux colorés. Elytres
sans stries. Styles très effilés, sans soies, unis l’un à l’autre dorsa-
lement par une pièce jugale. Insectes de facies particulier, grêles,
1. Les Agra ont une soie terminale aux deux styles.

80 coLÉoP'rÈREs cARABiQUEs
à membres fins, grosse tête à yeux très saillants, teguments mé-
talliques et couverts de poils ecailleux formant des dessins blancs
et noirs ........................ (p. 227). VII. Fam. Cicindelîdae
— Épistome non débordant latéralement sur la base des mandibules.
Élytres striés. Styles non réunis par une pièce jugale ........... 4.
4. Mandibules avec une soie sur la face externe .................. 5.
-—— Mandibules sans soie . ...................................... 6.
5. Styles longs et larges, setifères, franges de soies nombreuses sur
tout le bord ventral. Une seule soie frontale. Élytres a 8 stries nor-
males, Fextremité de l’epipleure simple, sans torsion. Pénis incom-
plet, largement ouvert (1) .......... (p. 212). IV. Fam. Elaphridae.
—— Styles effiles, sans soies. Une seule soie frontale. Élytres à 14 ou
15 stries, l’extremité des epipleures tordue et laissant voir la ter-
minaison du repli radial interne. Insectes subglobuleux, à pro-
thorax immobilisé par une forte saillie prosternale, emboîtant le
mésosternum .................... (p. 219). V. Fam. Omophronidae.
6. Mésothorax non pédoncule. Élytres a 12 stries, l’extrémite des epi-
pleures tordue, laissant voir le repli radial interne. Antennes et
stipe maxillaire hérisses de tubercules sétifères. Mandibules à bord
externe explane et arrondi. Styles égaux. (p. 223).VI. Fam.L01‘0ce1'ida.8.
— Mésothorax pédoncule. Élytres à 8 stries, l’extremite des epipleures
simple. Mandibules, maxilles et antennes simples. Styles inégaux,
l’apex du pénis securiforme. Insectes très aplatis, a protarses mâles
simples ........................ (p. 244). VIII. Fam. Siagonidàe.
Troisième groupe : L1MB.»·.TA Scaoeiriaax (p. 247)
1. Cavites coxales antérieures fermées. Mandibules sans soie. Élytres
à epipleures simples, le champ radial prolongé le long du bord api-
cal jusqu’à l’angle sutural (fig. 18 b). Insectes fouisseurs, à corps
pedoncule (2), les protibias palmes (fig. 98 zz). Protarse mâle toujours
simple, semblable à celui des femelles. (p. 247). IX. Fam. Scaritidae.
Quatrième groupe : L1MBATA STYLIFERA (p.283)
1 . Une seule soie frontale au niveau du bord postérieur de l’oeil, l’an-
térieure manque. Corps pedoncule .......................... 2.
— Deux soies frontales   Cavites coxales antérieures toujours uni-
perforées (fig. 13 a),. .........,.............................. 3.
1. Auprès des Elaphridae se placeront les Illigadopidae, famille antarctique, très pri-
mitive, avec 2 soies frontales et une strie supplementaire presque entière entre la lm et
la 2è. Le penis est tubuleux et clos, mais les styles ont les mêmes caractères que chez les
Elaphridae.
2. A coté des Scariiidae se placeront les Hiletidae, groupe inabrésien. a cavités coxales
antérieures ouvertes et protibias non palmes.
3. Rarement une seule (Psydrus Melaenus), alors c’est la postérieure qui manque.

TABLEAU DES FAMILLES 81
2. Cavités coxales antérieures avec deux orifices internes (biperforées)
(fig. 13 b). Insectes pubescents, de petite taille, les palpes très
longs, le prothorax globuleux, sans rebord latéral. Épipleures
simples. Métatibias entaillés au bord externe, avant le sommet
(fig. 108 e). Protarse mâle à revêtement ventral feutré. Styles larges
et courts, triangulaires, sétifères. . . (p.   X. Fam. Apotomidae_
— Cavités coxales antérieures uniperforées (fig. 13 a). Insectes gla-
bres, de grandetaille, les palpes normaux, le pronotum rebordé laté-
ralement. Épipleures simples. Métatibias sans entaille. Protarse
mâle à revêtement ventral feutré. Styles longs, non triangulaires.
..............................   (p. 286). XI. Fam. Broscidae.
3. Protarse mâle simple, semblable à celui des femelles, ou avec un
revêtement ventral feutré (Amblylelilae). Styles de l’organe copu-
lateur longs, effilés, leur armature sétale tendant à disparaître. .
.................. ` ............. . (p.   XII. Fam. Psydridae.
——— Protarse mâle avec les deux premiers articles dilatés et dentés en
dedans, munis en dessous de rangées longitudinales de grandes
phanères à pavillon dilaté, peu nombreuses et régulièrement ali-
gnées. Armature sétale des styles spécialisée, représentée par un
pinceau de quelques soies apicales ............................ 4.
4 . Styles peu différents l’un de l’autre, le gauche pas plus dilaté à la
base que le droit. Protarse mâle avec une seule rangée de phanères
adhésives aux articles dilatés ..... (p. 295). XIII. Fam. Trechidae.
—— Styles très différents l’un de l’autre, le gauche largement dilaté
dans sa partie basale qui tend vers la forme conchoïde, le droit plus
petit, la partie apicale des deux styles brusquement atténuée, amin-
cie, en voie d’atrophie, mais pourvue de ses soies apicales (fig. 211 f).  
Protarse mâle avec trois articles dilatés et deux rangs de phanèiïs, il
comme chez les Conchifera (1)... _(p. 563). XIV. Fam. Patrobidae.
Cinquième groupe : LIMBATA CONCHIFERA
1 . Cavités coxales antérieures uniperforées ..................... 2.
— Cavités coxales antérieures biperforées ....................... . 3.
2. Organe copulateur mâle plus ou moins coudé, le bulbe basal très
développé et renflé ; styles inégaux, mais le droit jamais très atro-
phié. (Superfam. Harpalomorphi) .... _ ......................... 5.
l. On pourrait être tenté de placer les Patrobidae parmi les Conchifera, surtout que
les caractères larvaires (insertion des antennes latérale, deux ongles tarsaux), les en
rapprochent encore. Il est cependant préférable de les laisser parmi les Stglifera dont ils
constituent une lignée un peu divergente.
JEANNEL 6

S2 coLÉo1¤·'rÈREs CARABIQUES
-— Organe copulateur fusiforme, allongé, non coudé, le bulbe basal
très réduit (1); style droit atrophié. (Superfam. Odacamîh0m0rphi).. 9.
` 3. Métatibias très épineux, armés d’un éperon interne serrulé très
long, dépassant le milieu du premier article du tarse. Organe
copulateur peu arqué, à bulbe basal bien développé, le style droit-
non atrophié. (Superfam. Mas0re0m0r·phi).. ................. 10.
-— Métatibias non épineux, à éperon interne lisse, court, ne dépassant
pas le milieu du premier article tarsal ......................... 4.
4 .Organe copulateur toujours très arqué, â bulbe basal bien indivi-
dualisé, renflé ; style droit non atrophié. Protarse mâle à articles
dilatés toujours densément feutrés en dessous. Insectes de grande
taille, le plus souvent pubescents. (Superfam. Callisiomorphi) (2) . . . 7.
—- Organe copulateur fusiforme, non arqué, a bulbe basal réduit, le
plus souvent atrophié ; style droit très involué. Protarse mâle à
revêtement variable, le plus souvent avec de doubles rangées de
phanères adhésives. (Superfam. Lebiomorphi) ................ Il .
Superfam. Harpalomorphi
5. Champ radial de l’élytre pubescent, alors que le reste de l’élytre
est glabre ; le champ radial prolongé en arrière sur le bord apical
jusqu’à l’angle sutural   Palpes à dernier article conique, les la-
biaux polychètes ...................... XV. Fam. Perigonidae.
-— Champ radial de l’élytre non différent du reste de l’élytre qui est
en entier glabre ou pubescent. Champ radial cessant en arrière à
l’angle apical externe, le bord apical aminci et plus ou moins sinué. 6.
6. Une seule soie frontale. Antennes pubescentes à partir du Se article
(sauf rares exceptions). Épipleures toujours simples, non tordus.
Protarse mâle à revêtement variable. Styles peu différents l’un de
l’autre, presque de même longueur, le droit de même forme que le
gauche, mais un peu plus petit. ......... XVI. Fam. Harpalidae.
—— Deux soies frontales. Antennes pubescentes à partir du 4e article
(sauf rares exceptions). Épipleures tordus ou simples. Protarses
mâles avec les articles dilatés toujours munis de deux rangs de
grandes phanères adhésives. Styles toujours très différents, le droit
variable mais grêle ; inversions de l’organe copulateur assez fré-
quentes ............................ XVII. Fam. Pterostichidae.
. 1. L’organe est de même type que chez les Lebiidac, ii cavités eoxales antérieures
biperforées.
2. C’est en somme le groupe des « Patellimanes » de DEJEAN et de LA FERTÉ—SENEC-
'rArRE. Les caractères larvaires en établissent Fhomogénéité.
3. La pubescence localisée sur le champ radial (S9 et ile interstries) est caractéris-
tique. D’autres familles voisines des Perigonidae présenteront comme eux un champ
radial prolongé jusqu’à l’angle sutural. Ce seront entre autres les Cnemacanthidac
(genre Cnemacanihus GUÉR., du Chili),_les Peleciidae (genres Pelecium Kiaiav et Di-
sphacricus WM'., groupe africano—brésilien). Toutes ont les cavités coxales antérieures
uniperforées.

TABLEAU DES FAMILLES 83
Superfam. Callislomorphi
7 . Épistome très échancré, membraneux dans Péehancrure ; le labre
plus ou moins divisé, les mandibules difformes. Palpes labiaux
dichètes. Champ radial de l’élytre cessant à l’angle apical externe,
le bord apical échancré. Style droit non atrophié, de même forme
que le gauche mais plus petit, comme chez les Harpales (1) ....
......................... · .... . ......... XX. Fam. Lîcinidae.
—— É istome et labre normaux. Cham radial de l’él tre rolon é
P Y P g
jusqu’à l’angle sutural, le bord apical de l’élytre continu, sans
échancrure. Insectes plus ou moins pubescents ............... 8
8 . Palpes maxillaires et labiaux à dernier article glabre, non sécuri-
forme (sauf parfois le labial), inséré normalement, dans l’axe du
précédent. Tête de forme normale ; élytres à déclivité apicale
peu prononcée, sans pincement latéral. Palpes labiaux polychètes
ou dichètes, souvent achètes ....... XVIII. Fam. Callistidae (“).
I ~— Palpes maxillaires et labiaux pubescents, à dernier article sécuri—
forme et désaxé, inséré de travers sur le sommet de l’avant-der-
nier article. Tête petite, déliée, avec une constriction annulaire
en arrière des yeux, le front plat et sillonné. Élytres à déclivité
apicale brusque, les côtés plus ou moins pinces longitudinale-
ment. Palpes labiaux polychètes ...... XIX. Fam. Panùgaeidae.
Superfam. Odacanlhomorphi
9. Tête pédonculée, le pronotum très allongé, subcylindrique en avant,
sans gouttière marginale. Tibias pubescents, sans rangées d’épines
sur la face externe. Insectes de petite taille, grêles, à couleurs
vives   ........................... XXI. Fam. Odacanthidae.
Superfam. Masoreomorphi
10. Protarses mâles à articles dilatés garnis en dessous de deux rangs
de phanères à large pavillon adhésif (4). XXII. Fam. Masoreidae.
L Les Amblystomitac se rapprochent des Licinidae par la forme échanorée de l’épi-
stome. Il faut cependant les placer parmi les Harpalidae.
2. Callislidae CASTELNAU, 1834, Ét. ent., SO ; le nom de Chlaeniidac revient à
Emcrisor: (1837).
3. Il ne s’agit pas ici des Colliurini au sens de M. L1EBKE (Festschr. E. Strand, IV, A
1938, 37), qui groupe sous ce nom une multitude de genres n’ayant aucune parenté
directe. Les Odacanlhidac sont ici limités aux Colliurini du Catalogue Csixr (Col. Cat.,
pars 124, p. 1517),   l’exception des Calaphaena KLUG (p. 1358) et de presque tous les
genres qui suivent : Lachnothorax Morscrx., Leptotrachelus Lun., Ctenodactyla DEJ.,
Comstockia VAN DYKE, et autres, qui appartiennent a de tout autres familles.
4. Les Masoreidac ainsi compris constitueront une vaste famille. Aux Masoreitae
proprement dits seront joints les Corsyra DEJ. et Discoplera A. SEM. des déserts asia-
tiques, qui rappellent beaucoup les Graphoptères. Les autres sous-familles du groupe
seront les Sarothrocrepiditac (Australie), N emalotarsitae (Amérique), les Tetragonoderitae,
et enfin les Graphopterilae.

84 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Superfam. Lebiomorphi (1)
Il . Ongles pectinés. Antennes à premier article de longueur normale,
pubescentes à partir du 48 article. Palpes labiaux variables. Pro-
notum cordiforme ou transversal, la gouttière marginale bien
développée ............................ XXIII. Fam. Lebiidae.
— Ongles lisses. Antennes a premier article scapiforme, en forme de
longue tige au moins égale aux trois articles suivants réunis, les
articles tous pubescents, même les deux premiers. Palpes la-
biaux dichètes. ........................................... I2.
12. Pronotum et élytres à rebords latéraux nets et tranchants, l’é—
lytre avec un épipleure replié normal. Quatrième article des
tarses non bilobé. Protarses mâles avec les trois premiers articles
non dilatés (Zuphium), mais munis de doubles rangées longitu-
dinales de phanères adhésives. Insectes très déprimés, sans colo-
rations vives .............. . ......... XXIV. Fam. Zuphiidae.
— Pronotum et élytres sans rebord latéral, l’élytre sans trace de re-
pli de l’épipleure , avec les 86 et 99 stries semblables aux autres.
Quatrième article des tarses bilobé. Protarses mâles avec les ar-
ticles dilatés densément feutrés en dessous. Insectes convexes,
à avant-corps très atténué, élytres amples ; coloration vive ....
................................ . .... . XXV. Fam. Dryptidae.
Sixième groupe : LIMBATA BALTEIFERA
l. Élytres avec 9 côtes saillantes, les sept premières non anasto-
mosées à l’apex ; bord apical tronqué et muni d’un fin liséré
membraneux. Insectes munis de glandes anales détonantes ....
................................. XXVI. Fam. Brachinidae (*).
l. Cette superfamille réunira un assez grand nombre de familles dfaspect très divers,
dont la plupart sont spéciales aux faunes tropicales. ll n’est donc pas possible d’entrer
ici dans le détail de leur systématique, qui sera présentée ailleurs. Le tableau donné
ici et les caractères qui y sont utilisés, ne valent que pour les espèces françaises
des trois familles entrant dans le cadre de cet ouvrage.
2. Au même groupe des Balteifera appartiennent les Pseuzlomorphidne, curieux insec-
tes australiens et sudaméricains, de facies blattoïde, larges, aplatis, ovalaires, qui pré-
sentent les mêmes caractères abdominaux que les Brachinides, le même type d’organe
copulateur avec le style gauche en sautoir. Les mandibules n’ont pas de soies, l’an—
tenne se loge au repos dans un sillon ou scrobe de la face ventrale de la tête.

SYSTÉMATIQUE DES LARvEs 85
SYSTÉMATIQUE DES LARVES
Il n’est guère possible de faire état, dans un tableau systématique, des
quelques larves d’Isochaela connues, appartenant aux genres Physea
(Ozaenidae), Paussus et Pleuropierus (Paussidae). Ces larves sont trop
dégradées par leur parasitisme pour qu’îl soit possible de dégager avec cer-
titude leurs caractères de filiation. Il faut remarquer cependant (fig. 56)
que Particulation dorsale de la mandibule parait cachée et les rapproche
ainsi des Simplicia. .
TABLEAU DEs TYPES LARVAIRES DES Caraboidea ANIsocr1ÈTEs
A. Arliculalion dorsale de la mandibule cachée sous les côtés de l’épislome
explané ei ani au sclérile anlcnnifère, sans inierposilion dela côle du
lenlorium. Tibias le plus souvent épineux ............. Simplicia.
l. Tarse représenté par un ongle bifide ou double ; le sommet du
tibia porte 2 épines épitarsales .......................... 2.
— Tarse représenté par un ongle dactylien simple, à côté duquel se
trouve un ongle-phanère plus court. Une seule épine épitarsale
au sommet du tibia, la deuxième étant devenue l’ongle-phanère.
Tibias avec quatre rangées d’épines (sauf chez Notiophilus). 4.
2. Tibias avec deux rangées longitudinales d’épines. Urogomphes
solides et courts, épais, durs, en forme d’andouillers, plus ou moins
granuleux. Tête sans rétrécissement collaire ; antennes à article II
plus long que ses voisins. Larves de coloration foncée, les tégu-
ments pigmentés. .......................... Fam. (larabidae.
— Tibias glabres, non épineux. Urogomphes non articulés ni seg-
mentés, a tégument membraneux, avec des sailliessétifèresplus ou
moins nombreuses. Nasal toujours très saillant, anguleux, uniîide. 3 .
3. Mandibule à rétinacle double ; lacinia en forme de baguette
mobile ; ligula très saillante. Tarse bitîde, avec une phanère tactile
en forme de double lanière plus longue que les ongles .......
................................ . ..... , Fam. Omophronidae.
e Mandibules à rétinacle simple ;lacinia réduite ; ligula de dimen-
sion normale. Tarse représenté par deux ongles, sans lanières
tactiles. .................................. Fam. Elaphridne.
4. Antennes à article 111 sans vésicule hyaline. Galea soudée au
palpigère et plus grande que le palpe ; prémentum très réduit,
sans lîgula. Pas d’urogomphes. Larves très modifiées par leurs
caractères adaptatifs. ...................... Fam. Gicindelidae.
—— Article III de l’antenne avec une vésicule hyaline. Galea libre ;
prémentum à ligula sétulée, sans soies sur ses bords latéraux.
Urogomphes des larves âgées longs et articulés, mobiles, non
segmentés. Le nasal toujours bifide ou quadrifide .......... 5.

86 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
5. Antennes courtes, a peu près de la longueur des mandibules. V
Mandibules à rétinacle simple. Maxilles à galea plus courte que le
palpe.Ligula normale, bisétulée. Larves sveltes, géneralement a
rétrécissement collaire prononcé et ongles très inégaux (sauf chez
Pelophila). Tibias avec 4 rangées d’épines (inermes chez Notio-
philus) ,......................... . ........ Fam. Nebriîdae.
— Antennes deux fois plus longues que les mandibules. Celles-ci
avec un gros rétinacle à bord denticulé. Galea bien plus dévelop-
pée que le palpe. Prémentum avec une vaste voussure apicale
hérissée de soies, ala place de la ligula. Larve svelte, à cou etro1t,
ongles inégaux, tibias épineux, comme chez les Nebria. ......
....................................... Fam. Loroceridae.
B. Arliculaiion dorsale de lu mandibule libre, non cachée sous Fépislome,
le condyle arliculaire de la côie du ienlorium bien visible sur la bordure
du crâne, entre Fépisiome et le sclériie anlennifère. Tibias toujours
inermes, parfois pubescents ......................... Limbata.
a. Tête, segments thoraciques et premiers segments abdominaux paral-
lèles et de largeur égale, les tergites rectangulaires. Urogomphes
courts. Larves fouisseuses, à tête toujours allongée, plus longue
que large et pièces buccales très saillantes ; antennes courtes ....
............................ . ................... Scrobifera.
1. Tarses biongulés, les ongles égaux ......... Subfam. Scarititae.
— Tarses formés d’un ongle simple ......... Subfam. Clivinitae.
— Tête, segments thoraciques et abdominaux non parallèles, de lar-
geur inégale, les tergites de forme variable ........... , .......... b.
b. Stemmates en amande. Maxilles sans vestige de la lacinia, avec une
soie à sa place ; prémentum rectangulaire, a soies latérales nom-
breuses. Ongle tarsal simple (double par exception chez les Poiro-
bidae). Larves sveltes, à tête sans rétrécissement collaire notable ;
pièces buccales saillantes, antennes courtes et insérées dorsale-
ment par rapport aux mandibules. Urogomphes toujours longs,
grêles, hyalins, avec 3 ou 4 nœuds sétifères .... . ...... Stylifera.
1. Ongles simples ....................... . .................  
—— Ongles doubles et égaux . ................,.............. 3.
2. Tête courte et transverse, a suture épicraniale courte, la face
dorsale de Fépicrâne avec un groupe de 5 a 6 soies de chaque coté
a la place dela soie dorsale. Antennes à article 1 bien plus long _
que le II. (Broscus) ..... . ................... Fam. Broscidae.
·— Tête plus longue que large, à suture épicraniale longue, la face
dorsale de l’épicrâne avec une soie. Antennes à article 1 bien plus
court que le 11.. . ....... ` ..................,.. Fam. Trechidae.
3 . Tête plus longue que large, à suture épicraniale longue. Antennes
à article 1 sensiblement de même longueur que le 11. Maxilles
très grêles ................................. Fam. Patrobidae.

SYSTÉMATIQUE DEs 1,ARvEs 87
—— Stemmates ronds. Maxilles avec ou sans vestiges de la lacinia. Tarse
toujours biongulé (sauf chez quelques larves parasites à pattes ré-
duites) (1). ........... _ ....................................... c .
«·. Antennes à article III de dimensions normales, un peu dilaté. Ter-
gites avec une rangée transverse postérieure de 6 à 8 soies au plus.
Ligula généralement sétulée. Urogomphes bien développés ......
................................... . ........... Conchiîera.
l . Tarses formés de deux ongles inégaux ..................‘ . . . 2.
— Tarses formés de deux ongles égaux. ...............,...... 4.
2. Ligula sans soies médianes. Larves carnassières, à mandibules
longues et saillantes. Pas de lacinia; prémentum sans soies laté-
rales. Urogomphes articulés et segmentés. Parfois deux stades
larvaires, le second parasite et très dégradé ..... Fam. Lebüdge.
— Ligula avec 2 soies médianes. Urogomphes simples, ni articulés
ni segmentés . .......................................... 3.
3. Larves carnassières, à mandibules longues et antennes insérées
dorsalement par rapport aux mandibules (facies des larves de
Tréchides). Lacinia représentée par une soie. Prémentum avec
2 soies latérales seulement (Pcrigona) ....... Fam. Porigonidae.
-— Larves phytophages, a mandibules courtes et antennes insérées
latéralement. Maxilles avec traces de la lacinia. Prémentum à
nombreuses soies latérales .................. Fam. Harpalîdae.
4. Antennes de longueur normale, ne dépassant guère les mandi-
bules. Tête de dimensions normales, à peu près aussi large que
les segments thoraciques ......... . ...................... . 5.
, — Antennes très longues, au moins deux fois plus longues que les
mandibules. Tête très petite, bien plus étroite que les segments
thoraciques chez les larves âgées ........................ 10.
5. Tergites abdominaux plus étroits que les thoraciques, arrondis
latéralement et laissant à découvert une partie de la face dorsale
de l’abdomen. Urogomphes toujours immobiles, non articulés, .
mais parfois segmentés (Abaav) ........................... 6.
— Tergites abdominaux larges, transverses, rectangulaires, recou-
vrant les parties latérales de la face dorsale de l’abdomeI1 .... 9.
6. Tête allongée, plus longue que large, avec la suture épicraniale
tres courte, le frontal bien plus long que large. Ongles générale-
ment dentés ou lobés à la base ; uropodes avec deux vésicules
exsertiles garnies de crochets (ces deux derniers caracteres, en
rapport avec des adaptations arboricoles, manquent chez
Metabletus) . . ................................ Fam. Lebüdne.
— Tête de forme variable, mais avec le frontal pas plus long que
large. Ongles simples ; uropodes sans crochets exsertiles ..... 7.
7, Tête à rétrécissement collaire très prononcé ;bord interne de la
pointe mandibulaire serrulé. Larves sveltes, à antennes assez
longues, maxilles sans lacinia, urogomphes non articulés, longs,
formés de 4 segments très déliés ............ Fam. Odacanthidao.
— Tête sans rétrécissement collaire notable. Bord interne de la
mandibule non serrulé. ................................ 8.
l. Celles des Glypîus et des Orîhogonius, par exemple.

88 coLÉoPTÈREs cARAB1QUEs
8. Urogomphes pas plus longs que l’uropode. Larves à tête courte
et transverse; maxille avec la lacinia présente ou non .......
........................................ Fam. Masoreidae.
—— Urogomphes plus longs que l’uropode. Tête de forme tres va-
riable, les mandibules longues et grêles chez les types carnassiers,
courtes et larges, tres peu saillantes comme celles des Harpales
chez les types phytophages (Zabrus, Amara). Maxille avec ou
sans lacinia. Urogomphes généralement non segmentés (sauf
chez Abax, Percus) ...................... Fam. Pterostichîdae.
9. Larves de couleur foncée, parfois métallique, avec la tête et les
urogomphes jaunâtres. Mandibules serrulées ou non ; maxille à
lacinia présente, sous forme d’un tubcrcule sétifère. Urogomphes
longs et articulés, annelés (Callistilae) ou non articulés (Oodilae).
Tibias pubescents (Callistiiae) ou glabres (Oodilae) ...... . .....
.............................. . .......... Fam. callistidae.
10. Le frontal n’atteint pas 16 bord postérieur de la tête ; pas trace
de gula. Mandibules à pointe serrulée; lacinia présente; palpes
labiaux courts et épais. Nasal faiblement lobé. Antennes et
pattes pubescentes. Urogomphes articulés et mobiles, en forme de
baguettes régulières, noirâtres et pubescentes. . Fam. Pgnagaeidae.
— Le frontal forme une notable partie du bord postérieur de la
tête. Gula bien développée entre les deux bords de Pépicrâne.
Mandibules à pointes serrulées. Lacinia toujours présente. Nasal
profondément échancré. Antennes, pattes et urogomphes gla-
bres. Les urogomphes articulés et mobiles, non segmentés, noirs,
avec 2 ou 3 renflements sétiferes ............ Fam. Licinidae.
— Antennes à article ni très renflé, fusiforme, presque globuleux. Ter- .
gites avec des rangées postérieures transverses de soies très nom-
breuses Prémentum sans soies. Pas d’urogomphes .... . Balteiïera.
1. Larves allongées, à tête et tergites pubescents. Mandibules sans
rétinacle ; lacinia présente. Pattes très courtes (Pheropsophus).
..................................... . Fam. Bmchinidae.

PAUSSIDAE 89
V A. CARABOIDEA ISOCHAETA
Premier groupe :  
Ce groupe réunira plusieurs familles d’aspect assez divers, mais présen-
tant cependant pas mal de caractères communs. Le plus important assu-
rément est que les éperons du protibia restent tous deux à leur place
primitive, sur le bord distal et ventral (fig. 26 d). L0rsqu’il existe un organe
de toilette, le talon de l’échancrure pectinée est occupé par une dent, à la
place où se porte l’éperon externe chez tous les (Jamboidea « aniso-
chètes >> (fig. 26).
Le groupe réunira les Trachypachyidae ( Trachypachys arctique et Sys-
iolosoma sudaméricain), les Gehringiidae (Gehringia DARLINGTON, 1933,
Panpac. Enf., IX, 110 ; type : G. olympica DARL., du Montana), les Me-
iriidae (Nleirius Escnn., Californie), les Ozaenidae et les Paussidae.
Chez toutes ces familles, les cavités coxales intermédiaires sont dis-
jointes. Les cavités coxales antérieures sont ouvertes chez les deux pre-
mières, fermées chez les autres. Métépimères lobés.
Styles de l’organe copulateur effilés, longs, subégaux, sans pièce jugale ;
très généralement sétifères.
En France, les seuls représentants du groupe sont des Paussidae.
I. Fam. PAUSSIDAE Lmnnirnn, 1806
En réalité, les Paussides sont très étroitement apparentés aux Ozaeni-
dae. Et la seule différence importante est que, chez les premiers, il n’existe
aucune trace de l’organe de toilette existant chez tous les Caraboidea.
Pour le reste, les différences entre Paussidae et Ozaenidae sont de même
ordre qu’entre les autres familles.
Pas de soies frontales, ni de soies mandibulaires. Antennes variables,
simples et semblables à celles des Ozaenidae chez les Protopaussides, com-
pliquées par la coalescence et Pélargissement des articles chez les autres
sous-familles. Chez les Paussus, il n’existe plus que deux articles, le
deuxième, très dilaté, montrant les traces de la fusion des 10 articles pri-
mitifs (fig. 5'7 b).
Pronotum très variable, avec des organes sécrétoires. Élytres à bord
apical tronqué, sans rebord marginal séparant l’épipleure, celui-ci avec
une profonde incisure apicale (fig. 5'7 a), homologue de celle des Ozaeni-
due. Cette incisure est déterminée, comme la torsion des épipleures des ,,
Pteroslichus, par une coaptation de l’é1ytre avec le bord saillant des der-

90 coLÉ0PTÈREs cARAB1gUEs .
niers segments ventraux. La série ombiliquée manque chez P. Favieri,
_ __ _ _ __ - ,_\ mais elle existe chez d’autres espèces
f; (P. iurcicus Fmv., fig. 55}, formée de
/»Ã—"”   & 1 fouets nombreux et non agrégés,
(I}       comme chez les Zuphium.
(LY ·l·n_g §   L’aile membraneuse a les caractères
(· e   Q   habituels des Adephaga.
l‘Q·',,° I 1_ Q Cavités coxales antérieures ouvertes,
(ja ° Q Ã les intermédiaires disjointes. Pattes
(B" il   courtes, les fémurs et les tibias souvent
a   É aplatis et trigones, pubescents, non
¤ É S épineux. Pas d’organe de toilette.Pro-
à } tarses mâles simples ou dilatés, alors
e arnis de deux ran s ventraux de ha-
S S P
nères à pavillon dilaté et adhésif.
¤ X Organe copulateur de même type que
4 ,/' chez les Ozaenidae. Orifice basal du
\·\_ _ ./ pénis avec la même incisure dorsale.
" \·~··—·"' Le sac interne parfois avec de grandes
Fig_55_ Base de yélytœ gauche du pièces copulatrices évaginables (RAF-
Paussus iurcius Fmv., avec des I-‘RAY, 1880, AfCh.MuS.,pl. XV, fig. 22
fwets 11011 ==1a1®s<=S· et 24)_ Styles grêles, effilés, égaux, sé-
tifères ou sans soies, selon les groupes.
r . 1. @1 9.  
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Fig. 56. Caractères larvaires des Paussidae (d’après Bôvmc et Gaaicrxnim). Paus-
sus Kanncgicteri WAsM., de Java.-a., larve âgée; b., face dorsale de la tête ; c., man-
dibule gauche ; d., maxille gauche, face dorsale ; e., pièces labiales, face ventrale ;
f., patte intermédiaire gauche; g., disque anal, vu de face. —· Physea setosa CHAUD.
(Ozacnidac), d’après F. VAN EMDEN : h., disque anal (zz., urogomphes, az., uropode).

PAUSSUS 91
Tous les Paussidae, sans doute, sont myrmécophiles ; la seule incertitude
à ce sujet concerne les Prolopaussuis, à antennes simples. Les espèces du
genre Paussus paraissent inféodées aux Fourmis du genre Phcidole. L
Caractères larvaires (fig. 56). + Les larves des Paussus sont connues
(Bôvmc et Cmxicnean, 1931, Syn., pl. 7). Elles sont myrmécophiles,
comme les imagos, et leur haut degré de dégradation parasitaire dissimule
leurs caractères de larves de Carabiques. Les pattes sont atrophiées, les der-
niers segments abdominaux transformés en un large organe glandulaire
discoïde ; les mandibules ont pris les caractères des larves des Slaphylin0i—
dea. Toutefois, les antennes quadriarticulées, les stigmates annulaires, la
maxille allongée, sans lobe interne, décèlent l’origine carahoîdienne.
Fr. ww EMDEN (1936, Arb. phys. ang. Ent., III, 250) afait connaître une
larve myrmécophile appartenant au genre Physea BRULLÉ, dans la famille
des Ozaenidae. Cette larve, qui possède le même organe glandulaire abdomi-
nal, établit par ses caractères généraux une transition parfaite entre les
Paussus et les autres Carabiques.
Les espèces de Paussidae sont nombreuses, surtout dans les régions
tropicales des deux hémisphères. On les a réparties dans trois sous—familles:
Protopaussiiae, Ceraiopleriiae, Paussiiae. La dernière, qui est la plus évo-
luée, est seule représentée dans la région méditerranéenne.
Subfam. PAUSSITAE, s. str.
1. Gen. PAUSSUS LINNÉ
Paussus L1NNÉ, 1775, Bigae Ins., 7 ; type : microcephalus L. (LATREILLE,
1810, Cons. gén,451.) —WASMANN, 1904, Notes Leyd. Mus., XXV,
23. `
Fig. 55, 56, 57. — Antennes de deux articles, le deuxième très grand,
formé par la fusion des articles apicaux. Palpes maxillaires de quatre ar-
ticles, le 29 élargi, très grand. Palpes labiaux de trois articles, le dernier
allongé, plus long que les précédents.
Pronotum très variable de forme, ses côtés plus ou moins rebordés.
Élytres amples, sans carène latérale saillante séparant la surface dorsale
de l’épipleure ; bord apical de l’élytre largement tronqué, laissant le pygi—
dium à découvert. Un repli marque le sommet de l’épipleure au niveau de
l’angle apical externe ; ce repli est homologue de celui des Ozénides ; il
est en rapport avec le bord saillant de l’avant-dernier segment
ventral.
L’élytre n’a généralement pas de stries, ni de soies discales. La série
ombiliquée manque le plus souvent ; elle existe cependant chez certaines
espèces (P. iurcirus Fmv.) et est alors formée par un très grand nombre
de fouets, non agrégés (fig. 55). · '

92 COLÉOPTÈRES cARAB1QUEs
Hanches toutes contiguës. Fémurs et tibias plus ou moins comprimés,
les protibias sans organe de toilette. Tarses très courts.
Organe copulateur arqué, de même type que chez les autres Adephaga.
L’ouverture basale du pénis est symétrique, terminale, avec une échan-
crure dorsale séparant deux lobes sagittaux réduits (fig. 57 zz). Extrémité
apicale du pénis comprimée, l’orifice apical entièrement reporté sur la
face droite (fig. 5'7 e). Styles longs, égaux, tous deux effilés, sans soies
apicales.
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Fig. 57. Gen. Paussus LINNÉ x P. howa FAIRM. : — a., sommet de l’élytre gauche. —-
b., antenne droite, face dorsale.- c., mésotibia et tarse gauches, face antérieure. ——
d., organe copulateur. —- e., sommet du pénis, face droite.
Le genre Paussus, seul représentant de la famille dans la région médi-
terranéenne, groupe près de 300 espèces de types très disparates. Toutes
sont myrmécophiles et paraissent surtout inféodées aux espèces du genre
Pheidole.
La seule espèce française est la suivante 2
1. Pa\1SS11S Favieri FMRMAIRE, 1851, Rev. Mag. Zool., 527 ; type ; Ma-
roc. —— BEDEL, 1925, Cat. Col. N. Afr. I, 324.
Tête non excavée ; massue des antennes prolongée en pointe à son angle
inféro—externe, sa surface lisse et luisante, finement pileuse, avec quatre
plis obliques au côté externe. Tête avec de longs poils et un pinceau de
longues soies. Pronotum resserré au milieu. Élytres hérissés de poils fins
très longs, sans série ombiliquée. Roux jaunâtre. Long. 4 mm.
Pyrénées-Orientales. Dans les nids de Pheidole pallidula NYL., en automne
et en hiver, aux environs de Banyuls, Cerbere et Port-Vendres.
Tout le nord de l’Afrique et la péninsule Ibérique.

l CARABIDAE 93
B. CARABOIDEA SIMPLICIA
Deuxième groupe :  
On retrouve ici la partie principale du vieux groupement constitué par
les Carabinae de G.-H. HORN (1881), ou encore par les Cambidae dis-
juncii de Th. SLOANE (1923). D’importantes modifications y ont cepen-
dant été apportées par le fait que c’est ici le caractère métépisternal qui
est pris comme directeur. Les Scaritides en ont été éliminés.
Ce groupe des Caraboidea est donc essentiellement caractérisé par 1’ab-
sence de lobes saillants à la place des métépimères (fig. 15). Les cavités
coxales intermédiaires sont toujours disjointes, le mésoépimère atteignant
le bord externe de la cavité (disjimcla) ; les cavités coxales antérieures sont
ouvertes chez les Carabidae et les Nebriidae (Caraboidea aperla), fermées
chez les autres familles (clausa).
L’organe de toilette des protibias se trouve à divers états d’évolution 2
c’est tantôt une gouttière ventrale de la partie apicale du protibia (fig.
26 a), tantôt une échancrure du bord interne plus ou moins grande (fig.
26 b) ; mais l’éperon externe s’abaisse et se déplace en corrélation avec le
degré d’évolution de l’organe (type anisochète). Protarse mâle soit simple,
soit revêtu en dessous d’un feutrage de poils adhésifs qui ne sont jamais
alignés en rangées.
Organe copulateur variable dans sa structure basale ; les styles sont
toujours allongés, peu différents, sétifères ou non. Seuls les Siagonidae,
particulièrement les genres exotiques Luperca et Enceladus, montrent un
élargissement basal du style gauche qui fait prévoir l’évolution conchoïde
des Conchifera.
Bien caractérisé par l’absence de lobes métépimériques, le groupe des
Simplicia est aussi défini par un type larvaire spécial. Chez toutes les
larves connues du groupe, l’articulation dorsale de la mandibule est cachée
sous une expansion latérale de l’épistome ; la côte du tentorium et son
articulation mandibulaire sont invisibles sur le bord antérieur du crâne.
Ce caractère oppose les larves des Simplicia à celles des autres groupes de
familles. Il faut remarquer d’ailleurs que ce caractère, général chez les
larves des Simplicia, se conserve chez l’imago de certaines familles. Les
Cicindelidae et les Migadopidae sont remarquables par l’expansion laté-
rale de leur épistome cachant la base des mandibules. On sait d’ailleurs
que ce caractère a été plusieurs fois invoqué pour séparer les Cicindélides
des Carabiques.
Il est remarquable enfin que ce soit surtout dans le groupe des Sim-
plicia que s’observent les cas d’évolution de l’ornementation de l’élytre

94 coLÉor·rÈREs CARABIQUES
par multiplication du nombre des stries. En dehors des Simplicia, des faits
analogues ne sont guère connus que chez les Galeriiidae.
Il. Fam. CÀRÀBIDÀE LATRE1LLE (sensu novo)
Dans la systématique nouvelle, la famille Carabidae réunit seulement
les Calosomes, les Carabes, les Céroglosses, les Pamborus (1) et les Cychrus.
Insectes toujours de grande taille, à téguments durs, fortement chiti—
nisés. Une seule soie frontale. Mandibules de longueur variable, sans soie
sur la face externe. Palpes assez variables, le dernier article toujours plus
ou moins élargi et tronqué au sommet. Labre plus ou moins profondé-
ment échancré. Pronotum de forme variable, les lobes postérieurs saillants,
mais s’effaçant chez les espèces ailées ; des soies marginales. Élytres sans
rebord basal, les épipleures simples, le bord apical échancré ou non.
Sculpture variable, mais résultant. de l’évolution régressive ou progressive
d’un type primitif a 16 stries. Cavités coxales antérieures ouvertes, les
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Fig. 58. Organe copulateur des Carabidae. —- a., Macrothorax morbillosus F. — b.,
Carabus monilis F.—c., Campalita maderae F., — d., Campalita auropunctafum
HERBST. — On notera l’enorme différence de taille de l’organe copulateur chez le
Calosom: ailé et le Carabe aptère.
1. Il est étrange que personne n’ait jusqu’ici rapproché étroitement les Pamborus des
Carabus. On les a placés auprès des Te/flus, parmi les Panagéides. En réalité, ce sont
, des Carabidac, s. str., plus voisins des Ceroglossus que des autres genres, mais très diffé-
rents d’aspect et dont les protibias sont a un degré d’évolution plus avancé.

CARABIDAE 95
intermédiaires disjointes. Protibias avec un organe de toilette peu évolué,
constitué par une gouttière longitudinale et ventrale de Pextrémité dis-
tale, entre les deux éperons dont l’externe est plus ou moins abaissé
(fig. 26). Protarse mâle avec les premiers articles dilatés et feutrés en des-
sous.
' Organe copulateur mâle (fig. 58) très caractérisé par la forme de l’ori—
fice basal, qui est une vaste fente sagittale entre deux lobes arrondis et
égaux, parfaitement symétriques. Les styles longs et effilés, leur partie
basale enfermée dans un repli membra-
neux résistant, la partie apicale libre   _ __(
peu chitinisée, hyaline et sans soies. I N.-/,·/*f '( ( ( \ \
L’orifice apical porte un ligule, très ré- ,./ C/" ( I') ( ( 1 ( · (
duit et membraneux chez les Carabes ( / //y : ·    
(fig. 58 b), en forme de lobe mamelonné ( ( ( ( ( ( \
(fig. 62 d)- ou d’ongle chitinisé (fig. 58 d) /   ’\ \ ` (\°\\
chez les Calosomes. ( , ( C \ (  
ÉVOLUTION DE LA SCULPTURE DE L’É- ( ( ( ) ( ( ‘
LYTRE. —— Elle a été étudiée en détail   ( \ (·( I Q_ ( -
chez les Calosomes (1). Les Carabes, ( ( ( |
comme les Calosomes, dérivent d’une , _ "’l
souche primitive dont les élytres avaient,8   ) ;· (
stries et9interstries. Mais chez leur lignée \ (   Z ,( ·· (
cette disposition s’est modifiée parl’ap- ( ( ( (À   ( ' (
parition d’éléments ornementaux sur les ‘) . , ( ( ( (•( ( °( `
interstries pairs.   l `.·( ( I
Les interstries impairs, interstries- ·   ‘\ \ ( \ ( I .
nervures, pourvus de soies, sont restés Q  \ É
simples ; ce sont les primaires. Les in-   /‘
terstries pairs, internervuraux, se sont "\\_è//,/(Ã
divisés en trois éléments: un secondaire, ` '· ·‘
Ham? dâ   m?ir€î» Cetimemble Fig. 59. Élytre Ã. ....1,,m.. et ‘
des trois elements derives de l interstrie plüîde homodyname du CalOSO_
pair primitif formant lïnlermédiaire. ma sycophania LK
Ainsi s’est constitué le type de sculpture
du Procalosome, type à 16 éléments semblables, éléments le plus souvent
« tégulés » (marqués par des rangées de fausses écailles paraissant imbri-
quées) et séparés par des stries.
Ce type de sculpture à 16 éléments (fig. 59) sera dit friploîde, parce que
Fintermédiaire est triple ; il sera de plus qualifié d’h0modyname, parce
que tous les éléments, primaire ou intermédiaires, sont de même impor
tance.
1. R, JEANNEL. Les Calosomes (Mém. Mus. nat. His.m1t. XIII, p. 24).

96 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
A partir du type triploïde, la sculpture peut évoluer dans des sens très
divers.
Une évolution progressive consiste dans Paugmentation du nombre
des éléments de l’intermédiaire : les tertiaires se dédoublent et on peut
suivre le processus par lequel la tégulation se divise pour former des inter-
médiaires à cinq éléments (fig. 60). C’est le cas des Calosomes ailés du
genre Campaliia, à sculpture peniaploîde. Chez les Carabes, par contre,
particulièrement dans le genre Orinocarabus, les tertiaires se divisent non
en deux, mais en trois (1), et la sculpture passe directement du type tri-
ploïde à un type hepiaploîde, Fintermédiaire devenant à 7 éléments, Très
Souvent, les primaires ou les secondaires sont plus développés que les
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Fig. 60. Fragments d’élytres très grossis, montrant la tégulation et son évolution du
type triploîde (a·) au pêlïtâplûîdô (0.) 2 les tertiaires se dédoublent. — a., Campalita
maderae F., forme typique de Madère ; b., C. maderae subsp. indagator F., du
Maroc ; c., C auropunctaium HEnBsr.
tertiaires ou réciproquement ; on est alors en présence de formes de
sculptures héiérodynames.
Dans l’évolution régressive de la sculpture, l’hétérodynamie s’accuse.
Un premier degré est présenté par ce que j’appellerai plus loin type
( dominé chez le C. monilis, dont les tertiaires commencent à s’atrophier
et sont moins saillants que les secondaires. Tous les cas d’évolution
indépendante des divers éléments peuvent se présenter. Le plus souvent
les tertiaires s’effacent ; les primaires et les secondaires forment des
côtes saillantes (type côtelé), ou les primaires deviennent des séries de
chaînons (saillies ovales séparées par les soies) (type caiénulé) ;un stade
plus avancé aboutit à la fusion des éléments saillants, chaînons et côtes,
autour de l’insertion des soies (type foraminé). D’autres fois, la régres-
sion se présente comme un effacement progressif des éléments et aboutit
a des types lisses. Lcs évolutions régressives sont surtout l’apanage des
1. On peut alors parler d’un tertiaire flanqué de deux quaternaires.

CARABIDAE 97
formes aptères. Elles se sont produites aussi bien chez les Calosomes
carabomorphes des montagnes tropicales que chez les Carabes palé-
arctiques.
Il faut signaler enfin les cas de multiplication du nombre des primaires,
phénomène très remarquable et observé surtout chez les espèces orien-
tales du groupe des Morphocarabus.
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  9 Ã- 4. Ã
Fig. 61. Caractères larvaires des Carabidae. - Carabus cancellaius ILL., larve obte-
nue d’élevage : a., avant-corps ; b., stemmates du côté gauche; c., mandibule gauche;
d., maxille gauche, face ventrale; e., pièces labialcs, face ventrale ; f., patte intermé-
diaire droite; g., urogomphe gauche. — Types de nasal: h., quadricuspide de l’Ha-
drocarabus problemalicus HERBST; i., serrilabre du Carabus cancellaîus ILL. ; j., ros-
trilabre du Chrysocarabus rutilans DEJ. ; lc., biflde du Calosoma sycophanta L. ; l.,
simple du Cychrus caraboides L.
Caractères larvaires (fig. 61). — La famille des Carabidac (s. 'str.) est bien
caractérisée par un type larvaire particulier.
Larves de couleur noire, à tergites entièrement cornés, divisés en deux
moitiés symétriques, les abdominaux plus ou moins élargis selon les genres.
Tête courte, généralement petite, sans rétrécissement collaire. Antennes
plus ou moins longues, mais avec le 39 article non dilaté, l’article accessoire
peu développé. Mandibules arquées, effilées, assez longues, sans soie sur
la face externe, le rétinacle saillant (fig. 61 c). Maxilles à stipe court et large,
lobe interne représenté par un tubercule ordinairement sétifère, palpes sou-
vent très longs (fig. 61 d). Prémentum avec des soies latérales, la ligula bise-
tulée, les palpes labiaux épais, cornes, sans soies, souvent tronqués (fig. 61 c).
Pattes courtes, épineuses, les tibias avec deux rangs longitudinaux et
ventraux d’épines (fig. 61 f) ; ongles bifides (fig. 46 d). '
JEANNEL 7 I

98 COLÉOPTÈRES cAnAB;gUEs
Urogomphes des larves âgées courts et épais, coniques, fortement cornés,
en forme d’and0uillers, non articulés ni segmentés ; leur surface granuleuse,
trois ou quatre soies seulement. Chez les Calosoma, au premier âge, les uro-
gomphes sont allongés, droits, grêles ; ils ne prennent la forme d’andouillers
qu’à la première mue. Chez les Ceroglossus ils gardent aux stades âgés la
même forme que chez le pullus.
On connaît les types larvaires d’un assez grand nombre de genres de
Carabidae, qui peuvent se distinguer de la façon suivante :
l. Mandibules à rétinacle lisse, non crénelé. Corps non aplati, de forme
normale. (Subfam. Carabiiae) . ................................. 2.
— Mandibules à rétinacle crénelé sur son bord interne. Corps tres aplati,
très élargi, les tergites abdominaux trés transverses. (Subfam. Cy-
chrilae) .. .................................................... 3.
2. Tergites abdominaux ne couvrant pas entiérement les côtés du corps.
Antennes courtes, ne dépassant pas les mandibules. Palpes labiaux
à dernier article non dilaté au sommet. Urogomphes arqués, a tuber-
cules latéraux bien développés chez les larves âgées., . Trib. Galosomini.
a. Nasal a lobe médian bifide (fig. 61 lc). Dernier article des palpes
labiaux a sommet arrondi, mousse (sycophania, inquisiior) .....
........................................... Gen. Calosoma.
— Nasal à lobe médian quadrilide. Dernier article des palpes la-
biaux tronqué (auropunciaium, maderae) ...... Gen. Campalita.
—- Tergites abdominaux enveloppant largement les côtés du corps.
Palpes labiaux a dernier article tronqué ou le plus souvent dilaté au
sommet et bilobé (fig. 61 e) ........................ Trib. Carabini.
a. Angles latéraux du nasal trés arrondis, peu saillants, les dents in-
ternes du lobe médian quadriüde incurvées en dehors (miens).,
.......................................... Gen. Hemicarabzzs.
— Angles latéraux du nasal saillants .......................... b.
b. Nasal à lobe médian quadrifide [type quadricuspide de LAPOUGE,
(fig. 61 h) ou serrilabre (fig. 61 i) ]. Antennes et palpes courts .... c.
— Nasal a lobe médian simple ou seulement incisé ou sillonné a son
sommet [type rostrilabre (fig. 61 j)] ....................... d.
c. Palpes labiaux à dernier article non dilaté au sommet, tronqué
(bilobé chez cancellalus) (auraius, granulatus, clathraîus, arvensis,
monilis) ............... . .................... Gen. (Jarabus.
— Palpes labiaux à dernier article dilaté au sommet et bilobé (ne-
moralis, hortensis, glabraîus, conveœus, concolor, silvesiris, proble-
maiicus) ................. Gen. Orinocarabus, Gen. Hadrocarabus.
d. Antennes et palpes courts, ne dépassant guère les mandibules. Lobe
médian du nasal saillant et étroit. Tergites abdominaux dilatés
(coriaceus, violaceus). .. ....................... Gen. Procrustes.
— Antennes et palpes très longs, dépassant de beaucoup les mandi-
bules. .................................................... e.
e. Palpes labiaux a dernier article élargi au sommet et bilobé ...... f.
—— Palpes labiaux a dernier article non élargi au sommet et seule-
ment tronqué ............................................. h.
. Coloration noire ; les tergites abdominaux trés dilatés, les pattes
`de longueur normale (morbillosus) ............. Gen. lllacrolhorax.
——· Coloration bronzée claire. Pattes très longues ,............   g.

CARABITAE 99
g. Lobe médian du nasal nettement bifide. Tergites abdominaux
très dilatés, les urogomphes longs (intricaîus). . Gen. Chaetocarabus.
— Lobe médian du nasal entier ou à peine incisé. Urogomphes plus
courts (hispanus, splendens, etc.), .......,.... Gen. Chrysocarabus.
h. Antennes, palpes et urogomphes particulièrement allongés (de-
pressus, irregularis) ....................... Gen. Platgcarabus.
— Antennes, palpes et urogomphes moins allongés (pyrenaeus). . .
............................................ Gen. Cechenus.
3. Nasal a côtés très obliques et lobe médian simple, large et obtus
(fig. 61 I). Antennes et palpes bien plus longs que les mandibules.
Urogomphes presque droits, sans tubercules latéraux. Trib. Cychrini,
a. Palpes labiaux à dernier article dilaté et nettement bilobé (1) (ros-
Iralus) .................... . .................. Gen. Cychrus.
TABLEAU DES sous-EAM1LLEs
l . Hanches postérieures contiguës sur la ligne médiane. Les styles de
l’0rgane copulateur dissemblables, le droit à partie basale plus
courte, partie apicale plus longue et plus effilée (fig. 58) ........
.,................................ (p. 99). Subfam. Carabitae.
— Hanches postérieures séparées par une saillie métasternale, non
contiguës. Styles de l’0rgane copulateur semblables, leur partie
apicale également courte, brièvement atténuée (fig. 73) .......
................................. (p. 167). Subfam. Cyûhtitae.
Subfam. CARABITAE, s. str.
Groupe dispersé dans le monde entier. Dans une étude récente sur les
Calosomes (1940, Mém. Mus., XIII, p. l-240, 7 pl.), j’ai montré que les
souches primitives de la sous—famille se sont différenciées des le J urassique
sur le continent de Gondwana.
Ce qui caractérise les Calosomes, c’est le développement d’un ligule à
l’orifice apical de l’organe copulateur : ligule lobé chez les lignées origi-
naires de l’Antarctide australo—sudaméricaine ; ligule « ongulé » chez celles
qui ont pris naissance sur l’Inabrésie. Les souches des Carabes, détachées
de la souche calosomienne dès le Crétacé, n’ont pas développéleur ligule
qui est resté simplement membraneux.
D’autre part, une lignée jurassique de l’Antarctide australo-sudaméri—
caine a donné les souches des Ceroglossus sudaméricains et des Pamborus
australiens. Tous deux ont un « rideau membraneux» à la place du ligule
(fig. 73). Quoique dérivés d’une même souche, ils diffèrent beaucoup par
l. Dernier article sécuriforme chez les Nomarelus américains.

100 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
leur aspect extérieur ; de plus, les Pamborus ont développé leur organe de
toilette des protibias (fig. 98) qui est resté rudimentaire ches les Ceroglossus.
Comme on le voit, la divergence des Calosomes, des Carabes, des Cé-
roglosses et des Pamborus, à partir d’une souche calosomienne commune,
remonte certainement au Jurassique. Ce fait justifiera leur séparation
dans quatre tribus :
TABLEAU Dns TRIBUS
1 . Orifice apical du pénis en fente membraneuse allongée, sans ligule
ou avec un ligule inséré sur le bout proximal de la fente ......... 2.
—- Orifice apical du pénis fermé par un rideau membrancux transver-
salement étendu ............... [Trib. Ceroglossinî et Pamborini] .
2. Ligule bien développé, soit lobé et mamelonné, soit chitinisé en forme
d’ongle crochu ; sa surface basale pubescente. ——Mandibules ridées;
antennes à article 2 globuleux, le 3 très long, tous deux carénés
et tranchants sur leur bord dorsal. Palpes labiaux toujours poly-
chètes ............................. (p. 100). Trib. Calosomîni.
—- Ligule à peine ébauche ou absent, parfois en forme de diverticule
membraneux. — Mandibules lisses ; antennes a article 2 allongé,
le 3 guère plus long, tous deux sans carènes (sauf chez H. niiens).
Palpes labiaux polychètes ou dichètes (1). (p. 106). Trib. Ca.1·abi.ni.
Trib. CALOSOMINI LAPOUGE, 1927
Toutes les espèces françaises sont ailées ; elles ont les métépisternes
finement et densément ponctués. Sculpture de l’élytre homodyname.
TABLEAU Dns GENREs
1 . Palpes maxillaires à dernier article aussi long que l’avant-dernier.
Dent labiale très obtuse. Pas de soie prothoracique postérieure.
Élytres subcarrés, à sculpture triploïde et homodyname, les points
des primaires très petits ; stries ponctuées, les intervalles sans tégu-
lation. Ligule lobé et mamelonné ....... (p. 101). 2. Gen. Cal0S0ma·
—- Palpes maxillaires à dernier article plus court que l’avant-dernier.
Dent labiale saillante. Soie prothoracique postérieure présente ;
1. Les deux tribus Calosomini et Carabini diffèrent aussi par l’évolution de la sculp-
` ture de l’élytre. La multiplication des éléments de Pintermédiaire produit des types
pentaploïdes chez les premiers, des types hepiaploîdes chez les Carabes.(Voir plus haut,
p. 96.)

' cALosoMA 101
pas de métatrochantérienne. Élytres allongés, à sculpture tendant
vers le pentaploîde, les points des primaires gros et métalliques;
stries sans ponctuation, les intervalles tégulés. Espèces noires. Li-
gule ongulé et crochu .... . .......... (p. 103). 3. Gen. Campalita.
2. Gen. CALOSOMA WEBER
Calosoma WEBER, 1801 , Obs. ent. I, 20 ; type : sycophanla L. (LATREILLE,
1810, Cons. gén., 426). — JEANNEL, 1940, Mém. Mus., XIII, 79.
Fig. 59, 61, 62, 83. — Tête petite, à yeux très saillants, le front déprimé
et ponctué. Pronotum étroit et transverse, rétréci à la base, sans lobes
postérieurs saillants ; toute la surface du pronotum densément ponctuée,
mate. Élytres amples, à épaules saillantes et serrulées, le disque peu
bombé. Sculpture fine : 16 stries nettes et ponctuées, les points des pri-
maires très petits et concolores. Métépisternes finement ponctués. Brosses
mésotibiales des mâles très développées. .
Pas de soie prothoracique postérieure. Soies gulaires et labiales pré-
sentes ; soies métatrochantériennes variables.
Organe copulateur peu arqué, de taille moyenne ; le ligule en forme de
lobe mamelonné, pubescent sur sa partie basale (fig. 62).
Les larves des G. sycophanîa L. et C. inquisitor L. sont décrites et figurées
par LAPOUGE (Gen. Ins. 192, 58 et 59).
Les espèces du genre Calosoma habitent l’Asie paléarctique, l’Europe
et l’Afrique méditerranéenne, l’Amérique du Nord, c’est-à-dire toute la
zone holarctique. Leur dispersion s’est faite au Tertiaire.
TABLEAU DES EsPÈcEs
1 . Rebord latéral du pronotum entier, continu jusqu’aux angles posté-
rieurs. Pas de soie métatrochantérienne. Protarse mâle avec trois
articles dilatés et feutrés en dessous, le quatrième simple. Long. 21
à 35 mm., . . ................................. 1. syeophauta.
— Rebord latéral du pronotum effacé en arrière bien avant les angles
postérieurs. Soie métatrochantérienne le plus souvent présente.
Protarse mâle avec les quatre premiers articles dilatés et feutrés
en dessous (races françaises seulement). Long. 15 à 28 mm. ....
............................................. 2. inquisitor.
1. Calosoma sycophanta. L1NNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 414 ; type :
Europe. — JEANNEL, 1940, Mém. Mus., XIII, 81.
Var. Lap0ugeiBREUN1NG, 1927, Kol. Rundsch., XIII, 171 ; type zu
La Baule. — anlhracinum HOULBERT, 1907, Fne ent. arm., I, 292 ;
type ; La Baule.

102 coLEo1>TEEEs cARAB1guEs
Fig. 59 et 62. — Espèce bien caractérisée par son pronotum transverse,
a côtés sinués dans la partie basale, rebordés jusqu’aux angles postérieurs,
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Fig. 62. Gen. Calosoma WEBER :C. sycophanta L. : a., pronotum ; b., palpe maxillaire
droit ; c., mésotibia du mâle ; d., sommet du pénis, face dorsale.
a surface basale non déprimée. Apex des élytres obtus, le disque assez
· convexe, les stries nettement ponctuées.
Organe copulateur (fig. 62 d) peu arqué, le pénis peu dilaté dans sa par-
tie apicale. Pas de lame apicale limitée, à la face dorsale :la partie mem-
braneuse s’étend jusqu’à la pointe de l’apex. Ligule ovale, anguleux.
Presque toute la France et la Corse. Sporadique dans les régions maritimes
du nord-ouest et dans les montagnes.
Toute l’Europe jusqu’au 60° lat. N, mais non dans les îles Britanniques.
Nord de 1’Afrique, Baléares, Corse, Sardaigne, Sicile, Crête, Asie Mineure ;
Ferse et Turkestan jusqu’au Tian-Shan ; Sibérie occidentale. Importé aux
Etats-Unis, où il s’est acclimaté (prédateur du Poriheiria dispar L,).
Le C. Agassizi THÉOBALD (nec BARTHELEMY), fossile du Miocène de Céreste
(Basses-Alpes) est probablement la même espèce que le sycophamîa L.
VARIATION. — En France, le C. sycophania est généralement d’un noir
bleuâtre avec les élytres d’un vert brillant métallique, a larges reflets cui-
vreux. Mais on observe aussi parfois de petites variétés de coloration qui
ont été signalées de Silésie par LETZINER (1850, Zs. Ent. Bresl., IV, 95):
nigrocyaneum, marginatum, azureum. Par contre, il existe dans 1’ouest de
la France, à La Baule et au Pouliguen (Loire-Inférieure), une variété Lapou-
gei BREUN., d’un noir bronzlé uniforme, vivant dans les bois de pins.

CALOSOMA 103
En Asie, 1’espèce est représentée par des races bien caractérisées par leur
coloration constante.
2. Calosoma inquisitor LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 414 ; type :
Europe.- JEANNEL, 1940, Mém. Mus., XIII, 85. — aniiquum FoU1>.-
cRoY, 1785, Ent. paris., 42 ; type : Paris.
Fig. 63. —— Espèce très évoluée, à lobes postérieurs du pronotum tout
à fait effacés, les côtés anguleux, leur rebord marginal effacé sur presque
toute la moitié postérieure. Pattes des
mâles toujours robustes et épaisses. ~·
_ Organe copulateur (fig. 63 b) régu— _  
lièrement arqué, le pénis peu dilaté ( /l `\\
dans sa partie apicale qui est à peu ( |'
près symétrique. Apex long, effilé, É ;   \
bien délimité. Ligule arrondi et forte- f   / ‘\
ment lobulé. /f       x )
V Toute la France et la Corse. `   f    
Europe et Afrique du Nord ; îles Bri-   Q · Ã yi  
tanniques; dans le nord jusqu’au 610   Q   '
lat. N. ; Corse, Sardaigne, Sicile, Crète ji (
et îles de la mer Egée. Asie mineure, %  \_
Transcaucasie et Perse, et d’autre part   `
Asie orientale. Il manque dans le Tur-
kestan. s Q/_ (_ ' à
Connu à l’état fossile du Miocéne de ~ 
la 1?P°W¤Cw de la Suisse; iàlusîwë mess, Ga., Caimmaw EBER .C. in-
espcces fossiles d’©. HEER doiventlui quisüw L_: avmeseübia du mâle;
Ãtlrl/es rëpppftëe-3 (J EANNEL, 1940, 1Wem. bv eemmet du pénis, face de,·Seie_
VAR1ix·rioNs. — La coloration de ce Calosome est variable. En France se
trouvent des individus bronzés (forme typique), bleus (var. caeruleum
LE·rzN.), noirs (var. nigrum LETzN.), cuivreux a bordure verte (var. cupr·e0·
ul ens CHAPM.
f 'gous les C. irïquisitor de France appartiennent à la sous-espèce inquisitor,
s. str., dont le protarse mâle a le 49 article feutré en dessous, comme les trois
premiers. Mais il existe en Asie deux autres sous—espèces a 49 article du pro-
tarse mâle simple : cupreum DEJ. en Asie occidentale, cyanescens Morscri.,
dans l’Asie orientale. La première reproduit toutes les variétés de coloration
de l’irzquisil0r, s. str.
3. Gen. CAMPALITA MOTSCHOULSKY
Campaliia MOTSCHOULSKY, 1865, Bull. Mosc., XXXVIII, 304 ; type :
maderae F. — JEANNEL, 1940, Mém. Mus., XIII, 106.
Fig. 58, 60, 64. — Ce genre appartient à la grande série des Calosomes
ongulés. Il s’oppose au genre Caminam Morscri. (type : imbricaium KL.),
de l’Afrique, parce que sa sculpture passe au' type pentaploîde.

104 coLÉo1>trÈREs cAnAB1guEs
Tête médiocre, le cou épais, les yeux saillants, le front densément ponc-
tué. Pronotum transverse, à lobes postérieurs distincts quoique réduits,
le disque ponctué ou ridé, la surface basale déprimée, surtout latérale-
ment. Élytres peu convexes, à bord huméral serrulé. La sculpture est for-
mée d’éléments très peu saillants, indiqués surtout par Falignement longi-
tudinal de la tégulation. Cet alignement se désagrège sur les tertiaires
qui se dédoublent, de sorte que Pintermédiaire passe du type triploïde au
pentaploïde (JEANNEL, 1940, l. c., p. 26). Primaires interrompus par des I
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I Fig. 64. Gen. Campalita Morscn., sommet du pénis, face dorsale : a., C. maderac F., ·
forme typique. —— b., C. madcrae subsp. indagator F., de Tanger. —— c., C. auropunc-
îatum HERBST, de Erleben. —— d., C. auropunctatum subsp. dzungaricum GEBL.,
de Bagdad.
points fovéolés métalliques, très grands. Métépisternes allongés, finement
ponctués. Brosses mésotibiales des mâles bien développées chez les deux
espèces francaises; c’est une courte houppe ovalaire, qui occupe la partie
apicale du bord interne du mésotibia, lui—mêr11e fortement arqué.
Soies gulaires et labiales présentes ; pas de métatrochantérienne. La
soie pronotale postérieure toujours bien développée.
Organe copulateur de taille moyenne, grêle, la partie apicale du pénis
peu renflée, à peine déversée à droite, presque symétrique. Apex effilé et
mousse. Ligule court, large à la base, terminé en pointe fortement crochue.
Larve du C. auropunciaium Hnsr (sericeum F.) décrite et figurée par J.-C.
Scmônris (Met. E1. III, 1867, pl. xvr).
Les Campaliia peuplent toute la région paléarctique ; ils semblent s’être
différenciés au Nummulitique, sur les massifs méditerranéens. .

CAMPALITA 105
TABLEAU DES Es1>cEs
l . Tégulation des éléments sculpturaux de l’élytre très basse et su-
perficielle ; Paplatissement complet des côtes, Peffacement des
stries et la finesse des traits limitant les écailles donnent à l’élytre
un aspect mat. Long. 25 à 35 mm. .................. 1. madama. V
—— Tégulation forte et saillante; la saillie des écailles laisse au tégu—
ment un éclat brillant. Long. 18 à 30 mm ....... 2. auropunctahlm.
l. Campalita madame FABRICIUS, 1775, Syst. Ent., I, 237 ; type : Ma-
dère (Brit. Mus,). —— JEANNEL, 1940, Mém. Mus., XIII, 108.
Subsp. indagalor FABmc1Us, 1787, Mant. Ins. I, 197 ; type : Nord
de l’Afrique.
Fig. 60, 64.- Ce Calosome est facile à reconnaître au premier coup d’ceil
à son aspect mat. La tégulation des intermédiaires est encore de type
triploîde, mais les écailles des tertiaires commencent à se dédoubler, an-
nonçant l’évolution pentaploîde d’autres espèces du même genre. A peine
ébauche chez le maderae typique de l’île Madère, ce dédoublement des
écailles tertiaires est plus apparent chez la subsp. indagaior qui occupe le
pourtour de la région méditerranéenne occidentale.
Organe copulateur (fig. 64 a, b) effilé, avec l’apex en lame atténuée,
mousse, très peu inclinée vers la droite et un peu tordue sur son axe.
La subsp. indagalor seule se trouve en France : midi de la France : Béziers
Narbonne, mont Aigoual. Elle remonte par la vallée du Rhône jusqu’aux en-
virons de Paris : forêt de Montmorency.
Le C. maderae est une espèce typiquement méditerranéenne. Il occupe
les restes des massifs méditerranéens nummulitiques depuis le Caucase et
l’Égéide (subsp. lauricum Morscn.) jusqu’à la Tyrrhénide ibéro-corso—sarde
et son prolongement par la méséta marocaine. Il a pu gagner l’At1antide
avant la transgression burdigalienne (Miocène moyen), qui a isolé Madère et
les Canaries du continent, et séparé le maderae typique de l’indagal0r tyrrhé-
men.
2. Campalîta. auropunctatüm HERBST, 1782, Fuessly Arch., I, 131 ;
type : sud de la Suède. — JEANNEL, 1940, Mém. Mus., XIII, 111.
—— sericeum FABnn:1Us, 1792, Ent. Syst. I, 147 ; type : Kiel.
Fig. 60,64.- Bien distinct du maderae par l’aspect rugueux de la tégu-
lation des é1ytres,il est aussi beaucoup plus variable dans sa forme géné-
rale. En fait, il se présente sous deux formes adaptatives principales, l’une
souvent allongée, de petite taille, bronzée ou verdâtre, avec les points
des primaires très développés (auropuncfalum typique), l’autre large, de
coloration noire, avec les points des primaires moins grands (seri-
ceum  
Organe copulateur (fig. 64 c, d) peu différent de celui de madame ; tou-
tefois l’apex est généralement plus long, plus incliné à droite.

106 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Les espèces fossiles deplanaium HEER et caraboides HEER, du Miocène de
Locle (Suisse) se rapportent vraisemblablement à lïzuropunctaium.
Dunes du littoral de la Manche, de la Belgique à la Bretagne ; s’avance
jusqu’à Paris et Sens (forme auropunciaium, bronzée et étroite). Dans la
France centrale, il perd sa forme allongée : Poitiers, Narbonne, Béziers,
Montpellier ; toujours tres rare.
L’aur·0punctaium typique occupe le sud de la péninsule scandinave et
le littoral allemand, danois, hollandais et belge ; il n’existe pas dans les îles
Britanniques. Dans l’l-Europe centrale, la forme large et noire s’avance vers
l’est jusqu’en Russie, vers le sud jusque dans la péninsule Balkanique. En
Asie et dans l’Inde, l’espèce est représentée par les races dzungaricum
MOTSCH. et kashmirense BREUN.
Trib. CARABINI, s. str.
Sauf quelques espèces du genre Carabus (granulaius, claihraius), les
espèces de cette tribu sont aptères. La sculpture de l’élytre, à partir d’un
type triploïde homodyname, semblable à celui des Calosomes ailés, évolue
vers des types régressifs caténulés, ou au contraire vers des types à nom-
breux éléments. Dans ces évolutions progressives apparaissent des types
heptaploïdes, à 7 éléments sur les intermédiaires : les tertiaires sont tri-
plés. Chez les Calosomes ils se dédoublent seulement, pour former des
types pentaploîdes. Sans pouvoir l’affirmer catégoriquement, je ne crois
pas qu’il existe des Carabes pentaploïdes ; chez eux, la sculpture passe
directement du triploïde à l’heptaploïde (1).
( TABLEAU DES GENRES
l . Mandibules courtes et arquées, leur bord interne droit, la pointe
brusquement coudée, aiguë (Carabes brévimandibulaires de LA-
PoUcE). Le nasal des larves porte quatre dents médianes (types
quadricuspide et serrilabre de LAPOUGE) ................... 2.
— Mandibules longues et droites, leur bord interne arqué, la pointe
parfois coudée, mais obtuse (Carabes longimandibulaires de
LAPOUGE). Sculpture toujours triploïde. Le nasal des larves ne
porte qu’une dent médiane (type rostrilabre de LAPoUGE) .... 5.
2. Protibias avec une apophyse apicale et externe très saillante.
Article 3 des antennes fortement caréné et tranchant dans sa
partie basale, comme chez les Calosomes. — Palpes labiaux di-
chètes ; soies gulaires présentes ..... (p. 108). 4. Gen. Hemicarabus.
— Protibias sans apophyse apicale et externe. Article 3 des antennes
sans carène tranchante, parfois cependant déprimé .......... 3.
1. Une curieuse « aberration » de l’Orin0carabus nemoralis, se prenant dans les Py-
rénées (var. meridianus Cs.), a cependant les tertiaires dédoublés dans leur partie ba-
sale, triplés dans la partie distale. (Test là un type évolutif intermédiaire entre les Calo-
somes et les Carabes.

cAnAB1N1 107
3. Palpes labiaux polychètes. Dent labiale saillante,aiguë ou bifide,
rebordée. Dernier article des palpes très dilaté. Sculpture de
l’élytre fine, passant du type triploîde à Fheptaploîde ........
............................. (p. 131). 7. Gen. Hadrocarabus.
— Palpes labiaux dichètes. Dent labiale aiguë, non rebordée. Der-
nier article des palpes peu dilaté ........................... 4.
4. Sculpture de l’élytre triploîde, souvent évoluée vers des types
réduits (caténulés, costés) ou confus, mais sans jamais de multi-
plication des tertiaires ............. (p. 109). 5. Gen. Carabus.
` —- Sculpture de l’élytre passant du type triploîde à l’heptaploïde,
par triplement des tertiaires ...... (p. 123). 6. Gen. Orinocarabus.
5. Pas de soies marginales du pronotum ...................... 6.
—— Soies marginales du pronotum présentes ..................... 8.
6. Palpes labiaux polychètes. Soies gulaires absentes. Dernier ar-
ticle des palpes toujours très élargi et aplati. Labre plus ou moins
trilobé ............................ (p. 137). 8. Gen.Pr0c1'11SI;es.
—— Palpes labiaux dichètes .................................. 7.
7. Pas de soies gulaires. Dernier article des palpes toujours très
élargi et aplati, triangulaire ........ (p. 145). 10. Gen. Macrothorax.
-— Soies gulaires présentes. Dernier article des palpes étroit, peu
dilaté, non aplati. Carabes subaquatiques .................
.............................. (p. 143). 9. Gen. Hygrocarabus.
8. Mandibules à face externe convexe, à peine déprimée à la base
(pas de scrobes). Forme générale grêle et élancée ............ 9.
—- Mandibules à scrobes bien développés, la face externe profondé-
ment creusée dans sa partie basale ........................ 10.
9. Palpes labiaux polychètes. Dernier article des palpes très grand,
avec un sillon le long du bord externe. Apophyse prosternale
aplanie. Sculpture confuse. ...... (p. 146). 11.Gen. Ghaètocarabus.
- Palpes labiaux dichètes; Dernier article des palpes très dilaté,
mais sans sillon. Apophyse prosternale convexe. Sculpture ré-
gressive .................. . .... (p. 147). 12. Gen. Chrysocarabus.
10. Palpes labiaux polychètes. Dernier article des palpes peu dilaté.
Labre normal, articulé. Sculpture fine, les primaires avec de
grandes fossettes métalliques. Avant-corps très étroit, élytres
ovales et déprimés ........ . .... (p. 162). 13. Gen. Platycarabus.
—- Palpes labiaux dichètes. Dernier article des palpes non dilaté.
Labre court, entièrement soudé à 1’épistome. Dent labiale ob-
tuse, sillonnée sur la ligne médiane, ou divisée en deux lobes.
Sculpture triploîde confuse. Déprimé, la tête très grosse ......
.......... . ............... _ ..... (p. 165). 14. Gen. Cechenus.

108 coLÉoPTÈnEs cARAB1guEs
4. Gen. HEMICARABUS GÉHIN
Hemicarabus GÉH1N, 1885, Cat. Car., xxx ; type 2 nilens L. —— BREUMNG,
1932, Best. Tab. 104, 22.
Fig. 65. — Genre remarquable par ses caractères calosomiens. Les man-
dibules ont des traces de rides obliques sur leur face dorsale, l’article 3
des antennes est fortement comprimé et tranchant dans sa partie basale,
le 2 finement caréné. Article 5 glabre dans sa partie basale. Palpes parti-
culièrement courts, leur dernier article non aplati, un peu élargi et tron-
qué au sommet, nettement plus long que l’avant—dernier.
Pronotum transverse, à lobes courts. Élytres à sculpture régressive,
portant trois côtes saillantes, noires et lisses, correspondant aux trois pri-
maires entre lesquels Pintermédiaire est bas, rugueusement ponctué.
Bord apical de l’élytre non sinué.
Protibia avec une forte apophyse apicale et externe. De plus l`organe
de toilette, bien plus évolué que chez les autres Garabes, est nettement dé-
placé vers le bord interne; l’éperon abaissé atteint presque le bord interne.
Avec son apophyse et son organe de toilette fortement déplacé, le protibia
de l’Hemicarabus rappelle assez celui des Pamborus de l’Australie.
Larves à nasal quadrifîde et urogomphes très courts (LAPoUeE, Gen.
lns., 192, 50).
Le genre est répandu dans le nord de l’Eurasie et de l’Amérique.
1. Hemicarabus nitens LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 414. —— GANGL—
BAUER, 1899, Kâf. Mitt., I, 60. —— aureus DE GEER, 1774, — Hookeri
Nomnn, 1821, Promenade de Dieppe, etc. ; type : Écosse. — LEsNE,
1912, Bull. Fr., 80.
Fig. 65 a. —- Long 13 à 16 mm. Petite espèce courte et convexe, noire, la
tête et le pronotum dorés, les élytres d’un vert métallique brillant, avec
des côtes primaires noires et lisses, les intervalles granuleux, la bordure
marginale dorée.
Les primaires forment des côtes à peu près continues (forme typique)
ou sont interrompues en chaînons (ab. fennicus GÉHIN, 1885, Cat. Gar.,
24).
Soies pronotale et gulaires présentes.
Dunes du Nord, du Pas-de-Calais et de la Somme. Gironde. Dunes des
Landes.
Nord de l’Europe : îles Britanniques, Scandinavie ; à l’0uest jusqu’à l’Ou-
ral. Europe centrale : Basse-Autriche ; Hongrie.

CARABUS 109
I 5. Gen. CARABUS LINNÉ
Carabus LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 415 ; type : granulaius L.
(fixé par HOPE, 1838, Col. Man. 2, 47).)
I Subgen. Aulocarabus SEIDLITZ, 1887, Fna Balt., 2° éd., Arten, 7 ;
type : aurqlus LINNÉ.
Subgen. Carabus, s. str. —Limn0car·abus GÉHIN, 1885, Cat. Car., xx;
type ·: claihraizzs LINNÉ. — Goniocarabus REITTER, 1896, Best.-
Tab., 34, 150 ; type : cancellalus ILL. — Cancellocarabus LUTSHNIK,
1924, Jahrb. Martj. II, 38 ; type zcancellalus ILL. — Tmesicarabus
PIEITTER, 1896, l. c., 159 ; type 2 Crisioforii SP.
Subgen. Eulelocarabus GÉHIN, 1885, Cat. Car., XIX ; type : arvensis
HERBST. — Eucarabus GÉHIN, 1885, l. c., XXI ; type : Ullrichi Germ.—
Rhipocarabus REITTER, 1896, l. c., 177 ; type 2 alysidolus ILL.
Subgen. Morphocarabus GÉHIN, 1885, Cat. Car., xv111 ; type : mo-
nilis F.
Fig. 58, 61, 65, 66. — Comme Carabus vrais, il faut garder les Carabes
  L
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Fig. 65 a. Gen. Hemicarabus GÉHIN, sommet du pén.is face dorsale : H. niterzs L., de
Berlin.
Fig. 65 b-g. Gen. Carabus L., sommet du pénis, face dorsale : b., C. (s. str.) auraius
L., de Béziers. — c , C. (Limnocarabus) claîhralus L., de Prusse.- d., C. (Limn0ca—
rabus) gr·anulaius,L.,de Morvillars. — e., C. (Limnocarabus) cancellaius ILL., de Reims.
— f., C (Eutelocarabus) alysidoius ILL., d’Arles.—g., C. (Euielocarabus) arvensis.
Hizmasr, des Vosges.

110 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
à mandibules courtes et palpes labiaux dichètes, dont la sculpture est
triploïde. A partir de types triploîdes et homodynames (caienaius SCOP.,
Parreyssi PALL.) il se produit des évolutions régressives, aboutissant à des
types côtelés (auraius) ou caténulés (cancellaius). Pas d’heptaploïdie chez '
les Carabus vrais. Mais il se produit chez certains Morphocarabus
(Kollari PALL. et [autres) une curieuse multiplication des elements pri-
maires dans la zone frontière des champs radial et cubital.
Dans les lignées à évolution régressive, il est remarquable que les types
primitifs, homodynames, occupent surtout l’Europe centrale, les types
hetérodynames s’étant développés surtout en France.
Forme générale convexe, oblongue. Mandibules courtes, à scrobe bien
développé. Palpes a dernier article peu dilaté, non aplati. Dent labiale
courte et aiguë, submentum plus ou moins renfle ; soies gulaires présentes.
Pronotum transverse, ample, a gouttière marginale bien développée, les
lobes saillants ; soies marginales et postérieure présentes. Élytres plus ou
moins allonges, convexes, à bord apical aminci et échancré chez certaines
especes, entier chez d’autres. Ailes ou aptères.
Protarse mâle avec quatre articles dilatés et feutres en dessous.
Organe copulateur toujours très volumineux, plus ou moins renflé dans
sa partie moyenne, la partie apicale etirée ; apex variable, incline du côté
droit. Le sac interne porte une dent evaginable sur sa paroi ventrale ;
cette dent est souvent visible dans l’orifice apical.
De bonnes descriptions de larves de Carabus sont données par J.-C.
Scnrônria (Met. El., III, 1867, tab. xvr et xvn). Voir aussi LAPOUGE (Gen.
Ins., 192, 51-54). Celle de C. Cristoforii SP., par RAYNAUD (elise. XXXIII,
8;)), indique pour cette espece des caracteres assez particuliers.
Le genre Carabus groupe des lignées qui toutes sont originaires des mas-
sifs hercyniens orientaux de l’Europe, soit des massifs au nord des Alpes,
soit des Égeides. Ces lignées peuplent surtout le nord et l’est de la France;
les Pyrénées sont à l’extrême limite de leur dispersion. Aussi sont-elles
peu représentées dans les Pyrénées, qu’elles ne franchissent pas.
On verra que les Hadrocarabus et surtout les Chrysocambus sont au
contraire des lignées tyrrhéniennes, abondamment représentées dans les
Pyrénées.
TABLEAU DEs EsPÈoEs
1. Élytres avec trois côtes saillantes, non interrompues, correspon-
dant aux primaires ; l’espace entre les côtes (intermédiaires) gran}1-
leux ..................................... Subgen. Autocarabus.
— Élytres avec des primaires interrompus, entre lesquels les intermé-
diaires portent des côtes saillantes. Sculpture dc type régressif,
caténule : primaires en chaînons, secondaires en côtes continues,
tertiaires atrophiés ou absents ............................. 2.

CARABUS 111
2. Deuxième article des antennes à peine ou non impressionné sur sa
partie basale. Élytres à épaules saillantes et arrondies ......... 3.
— Deuxième article des antennes comprimé fortement dans sa moi-
tié basale. Élytres allongés, â épaules effacées. Sculpture fine. .
..................................... Subgen. Morphocarabus.
3. Antennes des mâles simples. Élytres à bord apical aminci et profon-
dément échancré chez les femelles, moins profondément chez les
mâles ....................................... Subgen. Carablls.
— Antennes des mâles avec les articles moyens déprimés et lisses en
dessous, la partie apicale de ces articles paraissant renflée, de pro-
fil. Élytres à bord apical épais, sans sinuosité profonde .........
............................_......... Subgen. Eutelocarabus.
Subgen. Auiocarabus SEIDLITZ _
1 . Oblong et convexe, d’un vert métallique plus ou moins doré, mais
peu brillant, la base des antennes, les palpes et les pattes rouges.
Antennes des mâles simples, élytres des femelles échancrés. Long.
20 à 27 mm. ............. . ........................ 1. auratus.
Subgen. Carabus, s. str.
1. Métépisternes plus longs que larges (espèces ailées) ............ 2.
— Métépisternes pas plus longs que larges (espèces aptères) ........ 3.
2. Primaires en chaînons, les interruptions concolores. Pronotum
avec de 2 à 4 soies marginales antérieures. Sommet du 4€ article
des antennes pubescent. Premier article du métatarse simple.
Long. 14 à 20 mm ............................. 2. granulatus.
—— Primaires interrompus par de profondes fovéoles dorées. Prono—
tum avec une seule soie marginale antérieure. Sommet du 49 ar-
ticle des antennes glabre. Premier article du métatarse ponctué
à sa base. Long. 25 à 31 mm ....................... 3. clathratus.
3. Pronotum rétréci à la base, les lobes postérieurs courts et obtus. D
Forme générale courte et déprimée, les élytres courts et ovales ;
pas trace des tertiaires. Long. 13 à 15 mm ....... . . . 6. C1‘iSt0f01'ii.
—— Pronotum ample, non rétréci à la base, les lobes postérieurs larges,
arrondis, très saillants en arrière. Forme générale oblongue et
plus convexe. Taille supérieure à 15 mm. . ..................... 4.
4. Premier article des antennes généralement rouge. Bronzé cuivreux
ou verdâtre, les chaînons et côtes de l’élytre noirâtres ; pas trace
des tertiaires. Plus convexe. Long. 25 à 28 mm... . . 4. cancellatlls.
— Premier article des antennes noir. Bronzé obscur, les chaînons et
côtes de l’élytre bronzés, les tertiaires représentés par de fines
lignes continues. Long. 20 à 25 mm. ................. 5. Vàgans.

112 coLÉo1>TÈREs cAaABiQUEs
Subgen. Euielocarabus GÉH1N
1. Métépisternes plus longs que larges, fortement ponctués. Dernier
article des palpes plus long que l’avant—dernier. Bronzé obscur, le
pronotum rugueux, à lobes bien arrondis, saillants; élytres avec les
primaires et les secondaires interrompus, larges, et des traces vi-
sibles des tertiaires ; tous les éléments peu saillants et bronzés. Peu
convexe. Long. 21 à 24 mm. ................... 7. 3lySid0f:l1S.
—-— Métépisternes moins longs que larges. Tertiaires bien développés,
quoique moins saillants et plus étroits que les secondaires. ...... 2.
2. Bebord marginal du pronotum cessant au sommet des lobes pos-
térieurs, qui sont unis et plans, ponctués. Bronzé cuivreux obscur.
Long. 21 à 23 mm. ....................... . ........ 8.ita1icus.
— Rebord marginal du pronotum continu sur tout le pourtour des
lobes postérieurs ; ceux—ci plus courts, à surface bombée et peu
ponctuée. Coloration variable, généralement brillante, verte cui-
vreuse ou violacée. Long. 15 à 20 mm. ............. 9. arvensis.
Subgen. Morphocarabus GÉHI
1 . Coloration très variable. Sculpture de type caténulé, mais avec les
tertiaires encore bien conservés. Long. 24 a 30 mm.. . 10. monilis.
Subgen. A\1t0Ca.ra.b11S SE1DL1Tz
1. C.(Autocarabus)a.u1·atusL1NN1ê, 1761, Faun. Suec., 2*% éd., 219; type :
Suède. — DEJEAN, 1826, Spec. II, 111. — auraioides RE1TrER, 1896,
Best. Tab. 34, 146 ; type : Vosges. — roiundaius BORN, 1895, Soc.
ent., X, 1 ; Suisse occ. - Beiiingeri BARTHE, 1921, Misc., XXXV,
50 ;type 2 Savoie. — pseudoloiharingus BARTHE, 1921, Tabl. an., 81 ;
I type : vallée de la Garonne. ——- Dufouri Bsnrrin, 1921,1. c., 80 ; type :
Limousin.
Subsp. Lasserrei DoUÉ, 1855, Ann. Fr., Bull., 86 ; type : Tours. —
ligericinus FA1RMA1RE, 1866, Ann. Fr., Bull., 21 ; type: Lozère. —
Magdelainei B1.EUsE, 1913, Misc., XXI, 65 ; type : Ardèche.
Subsp. loiharingus DEJEAN, 1826, Spec. Il, 488 ; type : Metz
(err.),
Subsp. Honnoraii DEJEAN, 1826, Spec. 11,113 ; type: « Banon>>. —
Nicolasi CHOBAUT, 1897, L’Éch., XIII, 25 ; type : mont Ventoux. —-
ventouœensis NICOLAS, 1905, L’Éch., XX, 84 ; type 2 mo nt Ventoux.
Fig. 65 b. -— Oblong et convexe. Dessus vert métallique, souvent doré,
passant parfois —au vert bleuâtre et au noir. Les quatre premiers articles
des antennes et les pattes, sauf les tarses, généralement d’un jaune

cxrmnus 113
orangé ; mais certaines races ont les antennes et les pattes noirâtres (Hon-
norali).
Antennes simples dans les deux sexes. Pronotum transverse, à lobes pos-
térieurs peu développés. Élytres ovales, rétrécis en avant et C11 arrière, le
bord apical nettement sinué; trois côtes primaires plus ou moins saillantes,
les intermédiaires atrophiés, bas.
Organe copulateur très grand, la partie apic ale du pénis très étirée,l’apex
long et grêle, atténué en pointe mousse (fig. 65 b).
Presque partout en France ; commun dans les jardins, les champs, où il
dévore les vers de terre, les Limaces et les Helix. Dans les montagnes jusque
dans les forêts subalpines (Hêtres).
Il paraît manquer dans les Albères, les monts des Maures et les Alpes-
Maritimes.
· Toute l’Europe moyenne et septentrionale, de Moscou jusqu’à la Cata-
logne ; sud de la Scandinavie.
Il n’existe pas dans les îles Britanniques ; c’est une espèce hercynienne
dont la propagation en France doit être récente (1).
V AR1.·vr1oN. — Le C. auratus est extrêmement variable, mais ses formes
diverses peuvent être groupées dans des sous·espèces plus ou moins bien
définies. Produites au cours d’une migration d’âge probablement quaternaire,
les formes locales se sont différenciées, çà et là, par variations un peu dans
tous les sens. En fait, la forme typique, peuplant les plaines, a les antennes
et pattes jaunes, les côtes élytrales saillantes ; dans les massifs montagneux
se sont produites des variétés locales à côtes basses ou même effacées ; la
mélanisation a donné des variétés sombres et dans certains cas à pattes
noires.
Subsp. auratus s. str.
Côtes saillantes ; base des antennes et pattes, sauf les tarses, jaunes. C’est
la forme répandue dans toute l’Europe septentrionale, le nord et l’ouest
de la France, jusque dans la vallée de la Garonne.
La forme auratoides Rnrrtr. (type : Vosges) est un auratus à côtes plus
larges et moins saillantes, qui peuple l’Alsace et la Forêt-Noire. '
Dans le Jura et la Savoie, la var. rotundatus BORN a le pronotum large
et court, a côtés arrondis, les côtes saillantes, les pattes rouges. Le Bettin-
geri BARTHE, de Saint-Pierre d’Albigny, ne diffère du rolundalus de Chamonix
que par sa plus grande taille et sa forme généralement plus oblongue.
L’auralus est typique dans tout le nord, le centre (Dufouri BARTHE) et
l’ouest de la France. ll occupe aussi la vallée de la Garonne et la bordure des
Pyrénées (pseudolotharingus LAP.), sans caractères bien différents, quoique
les côtes soient ordinairement moins hautes chez cesindividus méridionaux.
Quelques variétés de coloration ont reçu des noms : le picipes LETZN. a
les pattes brunes; l’ab. calalaunicus Gén. est une variété noire à pattes rouges
qui se prend parfois en Champagne ; la même variété se produit aussi dans
les Pyrénées luohonnaises, vers 1.400 m. ; l’ab. anthracinus BARTHE est d’un
noir verdâtre, à pattes brunes (2).
1. Tout ce qu’ont écrit LAPOUGE, puis BonN (Soc. eni., XXX, 1915, p. 30) sur la phy-
logénie de cette espèce et son centre de dispersion en France, ne repose sur aucune
base sérieuse.
2. Sans autre intérêt que celui de cas tèratologiques, sont les var. sulcatissimus LA-
rouen (Meu1·the—et-Moselle), Clemenîi Smcunv (1931, Misc., 60) (Meurthe-et-Moselle),
JEANNEL 3

114 COLÉOPTÈRES cARAB1QUEs
Subsp. Lasserrei Doué
So us ce nom, il faut grouper toute une série de formes locales, assez dispa-
rates, qui peuplent le Massif Central et la Touraine, les Cévennes et la Mon-
tagne Noire.
Le Lasserrei DOUÉ est de grande taille, avec le pronotum bien cordiforme,
rétréci à la base, les élytres amples à côtes aplanies et effacées ; coloration
variable, vert olive, cuivreuse, rose, verdâtre ou noire.
Il n’y a pas lieu de distinguer du Lasserrei DoUÉ les formes ligericinus
FAIRMAIRE (Lozère), rulhenus LAPOUGE (Aveyron), Magdelainei BLEUSE (Ar-
deche), qui ne présentent pas de caractères particuliers constants. L’ab. Su-
dresi LAPoUGE serait une forme naine des monts de la Margeride ; l’ab. ispo-
niacus NICOLAS une variation mélanisante, noire avec la région scutellaire
pourprée, trouvée a lspaniac (Lozère).
Subsp. lotharingus DEJEAN
Dans toute la zone de l’olivier, depuis le Roussillon jusqu’en Provence,
l’auraîus est de forme courte et trapue, large. Le pronotum est court et trans-
verse, à lobes peu saillants ; les élytres courts, à cotes plates, luisantes, d’un
bronzé cuivreux, tranchant sur la coloration vert olive du fond. Base des
antennes et tibias jaunes, les fémurs généralement noirâtres. Le loiharingus
est décrit des environs de Metz ; mais il n’est pas douteux que la bonne des-
cription de DEJEAN s’applique à la forme méditerranéenne. L’ab. mons-
pcssulanus LAPOUGE serait caractérisée par la présence de trois lignes de
points sur les intermédiaires, entre les côtes primaires.
Subsp. Honnorali DEJEAN
C·’est la mieux isolée des races de Fauralus ; elle pourrait presque être
considérée comme une espèce. Elle se trouve dansles Basses—Alpes et le Vau-
cluse, c’est-a-dire a l’E du Rhone, dans les Préalpes méridionales.
Forme courte et trapue, le pronotum très cordiforme. Élytres courts,
à côtes plus ou moins effacées.
Le véritable Honnoraii (type : Banon) est de couleur très variable, du
vert au brun cuivreux et au noir ;pattes rouges. ll occupe les Basses-Alpes,
en particulier la montagne de Lure. L’ab. atripes GÉH. a les antennes et les
pattes totalement noires et se prend avec l’H0nnor·aii typique. Quant aux
ab. diversicolor BLEUsE, Baeri BLEUsE, olivarius Bmausn, ce sont des va-
riations individuelles de coloration qui se prennent ensemble.
La forme du mont Ventoux, dans le Vaucluse, a reçu le nom de Nicolasi
Cnoe. Elle est noire et caractérisée par les reflets nettement bleus du prono-
tum et des élytres ; pattes jaunes. L’ab. venîouxensis Nic. est d’un beau
bleu indigo avec le disque du pronotum et la bordure des élytres verts.
Subgen. Carablls s. str.
2. Carabus (s. str.) granulatus LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 413.
— DEJEAN, 1826, Spec. II, 106. — Var. haemaiomcrus KnAATz, 1878,
D. ent. Zs., 131. —— rubripes GÉHIN, 1885, Cat. Car., 25.
Subsp. corsicus BORN, 1806, Soc. ent., XXI, 147 ; type : Corse.
Meyeri Siacuav (1. c.) (Toulouse). De même les malformations individuelles: Brulléi
GÉH., con/luentinus Bocxn., Labiîtci GLEM., et autres.

cARABus ` 115
Fig. 65 d. — Ailé. Allongé et peu convexe, lesélytres subparallèles.
Dessus d’un vert bronzé obscur, un peu cuivreux ; antennes et pattes
noires, parfois les fémurs d’un brun-rouge (haemaiamcrus KR.) I
Antennes simples dans les deux sexes. Pronotum transverse, à base
large, la surface rugueusement ponctuée, les fossettes basales profondes,
les lobes peu saillants. Élytres avec des chaînons primaires et des côtes
secondaires lisses, entre lesquels le fond de l’élytre est finement granu-
leux, avec trace des tertiaires. Sillons ventraux effacés au milieu.
Organe copulateur allongé et grêle, la partie apicale du pénis étirée,
l’apex court, large et obtus, recourbé en crochet vers la droite.
Presque toute la France, sauf dans le Languedoc et la Provence. Sud de
la Corse. A basse altitude, dans les prairies ou sous les mousses dans les bois.
Presque toute l’Europe, sauf la péninsule Ibérique ; répandu dans le nord
de l’Asie jusqu’au Japon.
Chez la forme typique, qui se trouve en France, les tertiaires sont à peine
indiqués et le secondaire juxtasutural s’efface dans toute la moitié posté-
rieure.
La race corsicus BORN, de coloration toujours sombre, a les secondaires
entiers et les tertiaires nettement indiqués, quoique moins saillants que les
secondaires. Cette race se relie directement aux races palustris DEJ. et debili—
coslis KR. de l’Italie moyenne.
3. Carabus (s. str.) clathratus LiNNÉ 1761, Syst. Nat., 136 éd., 669. —
DEJEAN, 1826, Spec. II, 108. — Var. arelaiensis LAPOUGE, 1904,
L’Éch., XX, 15 ; type 1 Arles.
Fig. 65 c. — Ailé. Large et déprimé, les élytres amples.Bronzé noirâtre
ou noir, avec les fovéoles des élytres et souvent aussi les impressions ba—
sales du pronotum cuivreuses ou dorées. Antennes et pattes noires.
Pronotum transverse, à gouttière marginale étroite, la surface finement
ponctuée ; impressions basales allongées, linéaires ; lobes postérieurs très
peu saillants. Élytres à épaules anguleuses, le bord huméral crénelé. Chai-
nons primaires réduits, entrecoupés de profondes fovéoles brillantes ; côtes
secondaires continues et lisses ; le fond rugueusement ponctué, avec
des traces à peine sensibles des tertiaires. Sillons ventraux entiers.
Organe copulateur très grand, la partie apicale du pénis aplanie, l’apex
court et obtus, atténué (fig. 65 c).
La forme typique n’existe pas en France; elle occupe le nord de l’Europe :
les fovéoles sont très grandes, les segments primaires plus courts queles fo-
véoles ; pas trace des tertiaires. Dans le midi de la France, l’espèce est repré-
sentée par la subsp. arelatensis, à fovéoles petites, nettement plus courtes que
les segments primaires, et à tertiaires rudimentaires ; coloration toujours
noire.
Marécagcs et étangs du littoral méditerranéen, depuis l’étang de Vendres
jusqu’à Fréjus. ·
Dans le nord, répandu depuis les îles Britanniques jusqu’au Japon.

116 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
4. ca1·abus(s. str.) cancellatus I1.1.1GE.R,1798, Kâf. Preuss., 154 ; type:
Lausitz. — DEJEAN, 1826, Spec. I'I, 99. — granulaius FABRICIUS,
1801 (nec LrNNÉ).
Subsp. cancellaius, s. str. — Var. femoralis GÉHIN-, 1885, Cat. Car.,
31 ; type : Alpes occidentales.
Subsp. carinaius CHARPENTIER, 1825, Hor. ent., 185 ; type 2 Jura.
-— fusus PAr.LiAnnr, 1825 ; Suisse. —— cellicus LAPoUGE, 1902, L’Éch.,
XVII, 42 ; France occidentale. ——— dolens KR.1ATz, 1879, Zs. Bresl.,
_ 57 ; type 2 Pyrénées. — confinis BARTHE, 1909, Gar. fr.—rhén., 84 ;
Pyrénées. ——Var. iarnensis GÉHIN, 1885, Cat. Car.,31 ; type 2 Tarn.
——aveyr0nensis BEUTLUN, 1896, Ent. Nachr., XXII, 116 ; type :
Aveyron.
Subsp. emarginalus DUFTSCHMID, 1812, Fna Austr. II, 31 ; type 2
Carniole. — iniermedius DEJEAN, 1826, Spec. II, 104 ; type 2 Dal-
matie. — Var. Bohaischi REITTER, 1881, D. ent. Zs., 269 ; type 1
lac Majeur. — penninus LAPOUGE, 1902, L’Éch., XVII, 42 ; type :
Alpes Pennines.
' Fig. 65 e. — Antennes toujours simples dans les deux sexes (1). Prono-
tum transverse, à lobes triangulaires et très saillants ; toute la surface
densément et rugueusement ponctuée, d’aspect mat. Élytres oblongs,
convexes, à bord apical profondément sinué, surtout chez les femelles ;
primaires caténulés, secondaires en côtes, tertiaires absents ou seulement
indiqués par de légères traces (iarnensis) ; l’emplacement des tertiaires
plus ou moins ponctué. Coloration variable, bronzée avec le pronotum
cuivreux, ou souvent verte, parfois bleuâtre ou noire.
Organe copulateur très grand, la partie apicale du pénis étirée, l`apex
court et atténué.
Presque partout en France ; rare en Bretagne, absent dans les montagnes
de la Provence. Dans les bois et les prairies, sous les mousses en hiver, jus-
qu’à 1.000 m.
Toute l’Europe, y compris la Scandinavie et les îles Britanniques ; il
manque dans la péninsule Ibérique.
VARIATION. —— On peut distinguer trois sous-espèces principales dans l’Eu—
rope occidentale ; les deux premières occupent la zone hercynienne au nord
et a l’ouest de la chaîne des Alpes ; l’autre, emarginaius, est localisée au
sud des Alpes. Toutes trois se trouvent en France.
1 . Forme ramassée, à pattes plus courtes, les élytres courts et convexes.
Premier article des antennes normalement jaune ou rougeâtre.
a. Bord huméral des élytres distinctement crénelé. subsp. canccllatus.
— Bord huméral des élytres lisse .............. subsp. carinatus.
-— Forme allongée, à pattes longues, les élytres oblongs, étroits et moins
convexes. Premier article des antennes noir ..... subsp. cmarginatus.
1. Lnrouoie, dans ses tableaux (1902, L’Échange, XVII, 37) attribue à certaines races
des « antennes calleuses » chez les mâles ; ce qui est faux.

' CARABUS 1 17
Subsp. canccllatus, s. str.
C’est la forme répandue dans 1’Al1emagne, les pays rhénans et le nord-
est de la France. Elle a reçu de nombreux noms de variétés hors de France.
La forme typique a les pattes noires ; on trouve aussi des colonies à fé-
murs rouges, sauf l’extrémité apicale noire comme le tibia: femoralis GER.
Subsp. carinaius CHARPENTIER
LAPOUGE (1902) l’a nommé celticus; mais la loi de priorité oblige à lui don-
ner le nom de carinatus CHARP. ( 1825). Cette sous-espèce diffère de cancel-
latus s. str. par l’effacement des crénelures du bord huméral de l’élytre, qui
est parfaitement lisse (1).
La forme carinatus s. str. (Suisse et Jura, env. de Lyon) a ses primaires
bas, peu saillants, plus ou moins effacés. Avec les pattes rouges, c’est l’ab.
inornalus LAP. ; avec les primaires excessivement réduits : acicularis LAP.
Dans le nord, l’ouest et le sud-ouest de la France, la subsp. carinatus a ses
primaires bien développés, aussi saillants que les secondaires, le fond de
1’élytre parfaitement uni, comme alutacé, sans aucune trace des tertiaires.
C’est la forme répandue en France, que LAPOUGE a nommée celticus, à la-
quelle se rattachent : la var. crassus LAP., de grande taille, large et courte
(Le Croisic) ; la var. confînis BARTHE (1921, Tabl. an., 83), des Pyrénées;
l’ab. dolens KR., de couleur noire, des Pyrénées (2).
Dans le Massif Central, les Cévennes et la Montagne Noire, la subsp.
carinatus est représentée par des individus dont le fond de l’élytre est ponc-
tué et laisse voir des traces assez marquées des éléments tertiaires. Cette
forme devra porter le nom de tarnensis GÉH.} (1885). Elle a normalement le
premier article des antennes rouge (avcyronensis BEUTH.), le véritable tar-
ncnsis étant une variété à scape noir, assez rare d’ail1eurs. L’ab. misellus
LAP0UGE est une forme naine des monts de la Margeride.
Subsp. cmarginalus DUFTSCHMID
Cette sous-espèce est très caractérisée ; elle occupe le nord de la pénin-
sule balkanique et le nord de 1’Ita1ie, où elle est représentée par un grand
nombre de races locales (S). L’une d’elles, Bohatschi REITTER (= penninus
LAP.) ocupe les Alpes Pennines et s’étend vers l’ouest jusque dans le massif
du Mont Blanc et la Haute—Savoie.
5. Carabus (s. str.) vàgans 0L1v1ER, 1795, Ent. III, 39 ; type : Basses-
Alpes. — DEJEAN, 1826, Spec. II, 84. —— Maiheyi BoRN, 1917, Kol, 1
B., VI, 12 ; type : Grasse. — Var. liguslinus Cs1K1, 1927, Col. Cat.
91, 216 ; liguricus LAPOUGE, 1902, L’Éch., XVII, 37.
Different du cancellaius par sa forme plus large et moins convexe, son
1. Des traces de crénelures parfois chez certains individus pyrénéens des environs de
Belcaire (Aude) (ab. pyrenaicus LAP.), qu’il n’y a d’ailleurs pour cela aucune raison de
tenir pour des hybrides.
2. Des variations de coloration sont fréquentes: ab. nigellus HoULR., noire; ab.
Houlberti BLEUSE, vert-olivâtre (toutes deux des environs de Rennes).
3. Voir A. PoR·1·A, Fauna Goleopterorum Italica, I, p. 59.

118 coLÉoPTÈREs cA12AB1QUEs
pronotum à lobes postérieurs plus larges, côtés soulevés et impressions
basales allongées et linéaires. Élytres à sculpture caténulée, les éléments
bronzés et concolores ; tertiaires plus ou moins indiqués.
Organe copulateur semblable a celui du cancellalus (fig. 65 e), sauf que
l’apex est bien plus court.
Toute la Provence, a basse altitude, depuis le Vaucluse : La Bonde, et
les Basses-Alpes : Les Dourbes, jusque dans les Alpes-Maritimes. Sous les
pierres et les tas d’herbes, dans les endroits secs ; en nombre dans les détri-
tus d’inondation. —- Aussi en Ligurie.
La forme typique a les tertiaires presque aussi saillants que les secon-
daires : Basses—Alpes ; Vaucluse;Var : Le Beausset; Alpes-Maritimes: Grasse.
On prend parfois dans les Basses—Alpes des individus à scape et fémurs rouges
(ab. Borni BARTHE, 1921, Tabl. an., 84). Lavar. ligusîinus, a tertiaires tout
à fait effacés, se prend dans le Var, aux environs de Fréjus (1).
6. Carabus (s. str.) Cristoforü SPENCE, 1833, Ann. Fr., 500 ; type 2
Hautes—Pyrénées. — FAIRMAIBE et LA.BoULBÈNE, 1854, 21. — Var.
Nicolasi REITTER, 1888, D. ent. Zs., 417. — Var. rufipes NICOLAS,
1898, F.  Nat., XXIX, 12.
Le plus petit des Carabes français. Oblong, peu convexe. Cuivreux doré,
passant au vert, au violacé ou même au noir (ab. N icolasi). Élytres à sculp
ture peu saillante, les tertiaires à peine apparents.
L’ab. rufîpes a le scape et les fémurs rouges.
Pyrénées centrales, à haute altitude, au—dessus de 2.000 nr. La forme mé1a—
nisante Nicolasi, décrite du pic de Nère, se prend un peu partout.
Subgen. Eutelocarabus Giêznm
7. C. (Eutelocarabus) alysidotus Irmeea, 1805, Kâf. Preuss., 1, 147 ;
type: Italie. — DEJEAN, 1826, Spec. 11, 63. — Var. siagnalis-aequalis
LAPOUGE, 1916, Misc., Car. nouv., 80 ; type : Lattes.
Fig. 65 f. — Noir bronzé ou bronzé verdâtre très brillant ; peu convexe.
La forme allongée des métépisternes indique que ce Carabe doit être ailé.
Antennes avec les articles 6 à 8 des mâles déprimés et lisses en dessous.
Pronotum transverse, à côtés presque parallèles, les lobes postérieurs
réduits, le bord marginal épaissi en bourrelet ; surface à grosses rugosités
lisses et peu serrées. Élytres à épaules saillantes, la sculpture assez con-
fuse à cause des interruptions de tous les éléments ; tertiaires toujours
présents. Segments ventraux sillonnés.
Organe copulateur (fig. 65 f) a partie apicale largement aplatie, l’apex
en lame courte, large et arrondie. L’orifice apical est recouvert à gauche
1. On a dit que l’espèce avait été acclimatée en Bretagne, aux environs de Pontorson
(BARTHE, 1909, Car. fr. rhén., 87). Le fait n’a jamais été confirmé.

cAnABUs 119
par une expansion chitineuse et laisse apercevoir la dent évaginable du
sac interne, dont l’extrémité est très obtuse.
Littoral méditerranéen, depuis le Bas—Languedoc jusqu’aux Marais-
Pontins, près de Rome.
La forme typique, du Lazio, est bronzée, avec les tertiaires rudimentaires.
La forme française, var. stagnalis-aequalis LAP., est de coloration noire, à
reflets lie de vin ; ses tertiaires sont presque aussi saillants que les secon-
daires. Elle se prend surtout dans les marais de Lattes, près Montpellier,
en Camargue, aux environs d’Arles et dans les Alpes-Maritimes.
Lorsque les eaux ont baissé en Camargue, ce Carabe se trouve parfois en
abondance dans les roubines où poussent les roseaux.
8. C. (Eutelocarabus) italicus DEJEAN, 1826, Spec. ll, 85 ; type : Pié-
mont. — FAIRMAIRE et LABOULBÈNE, 1856, Fne ent. fr. I, 22. X
Espèce voisine d’Ullrichi, bien différente de vagans par ses antennes à
articles moyens modifiés chez les mâles et par ses élytres sans sinuosité
apicale.
On a signalé sa présence dans les Alpes-Maritimes, aux environs de Nice
(FAIRMAIRE) ;mais cette indication n’a jamais été confirmée (SA1NrE-CLA111E
DEVILLE, Cat. Col. Fr., L’Ab., XXXV1, 18).
9. C. (Eutelocarabus) arvensis Hsmasr, 1784, Fuessly Arch., V, 132 ;
type : Poméranie.— DEJEAN, 1926, Spec. 11,75.- LANGERKEN, 1911, '
D. ent. Zs., 690. — silvaticus DEJEAN, 1826, Spec. 11,77; type : forêt
d’Eu. —— Schrickelli DEJEAN, 1826, ,1. c., 77 ; type : Vosges. — Sei-
leri HEER, 1837, K. Schw. II, 10 ; type : Schaffhausen. — Var. bo-
russicus Csim, 1927, Cat. 91, 225 ; delrilus LA1=·0UGE, 1908, L’Éch.,
XXIV, 31 ; type : Allemagne du Nord.
Formes d’altitude : Var. alpicola HEER, 1838, K. Schw. II, 10 ;
1 type : mont Pilate (Suisse). — Liebmanni LENGERKEN, 1911, l. c.,
698 ; type : Hohneck. — Ràizeri BORN, 1898, Soc. ent., XII, 164 ;
type: Chasseral. — cosialis LAPOUGE, 1908, L’Éch., XXIV, 31 ; type:
Cévennes.
Fig. 65 g. —- Petite taille, large et court, déprimé, aptère. Coloration
très variable, bronzée, verte ou bleue, parfois d’un noir bleuâtre (Schric—
kelli DEJ.) ; antennes et pattes noires, parfois les pattes rouges (ab. r·u]‘i—
crus GÉHIN). Pronotum transverse, peu rétréci en arrière,la surface ridée
et ponctuée, les gouttières latérales réduites, les lobes très courts et ob-
tus. Élytres ovales, à épaules peu saillantes ; sculpture caténulée, assez
variable ; primaires en chaînons, secondaires en côtes souvent très sail-
lantes, carénées ; tertiaires toujours présents. Sillons ventraux effacés
au milieu.
Organe copulateur assez grêle, l’apex effilé en pointe obtuse et un peu
crochue à son extrémité (fig. 65 g).

120 coLEoP'1*EREs CARABIQUES
Nord et est de la France : toute la Normandie et le Nord ; Ardennes ;
Champagne et Lorraine. Aussi dans les montagnes : Vosges; Jura ; Pré-
alpes de la Savoie et du Dauphiné; monts du Bourbonnais ; Cévennes, au
mont Pilat et au Mézenc.
Répandu dans toute l’Europe septentrionale et moyenne, depuis l’Ir-
lande et la Grande-Bretagne jusque dans le Caucase.
VARIATION. —- L’arvensis typique, de l’Allemagne, a les secondaires et
tertiaires semblables, les premiers nullement saillants (type homodyname).
Dans l’ouest, c’est—a-dire en France, la sculpture est hétérodyname, les se-
condaires deviennent larges et saillants, en carènes (forme silvaiicus DEJ.).
Mais ce type hétérodyname n’est pas constant ; des individus homodynames
sont souvent mêlés aux vrais silvaticus. Dans la Seine-Inférieure, à Rouen,
on trouve même des individus dont les secondaires et les tertiaires s’effacent
et se résolvent en granulations confuses (ab. borussicus CSIKI, =detritus LAP.).
Les arvensis des basses altitudes des Vosges sont de grande taille et de
type silvaticus très prononcé (var. Seileri HEER, de color. verte ou bronzée,
var. Schrickelli DEJ., de couleur bleue ou noire). Lavar. sugitensis BnUN1ER
(1922, Misc., XXVI, 42) est une forme localisée assez constante, bronzée
claire, teintée de vert a l’épaule, pattes rouges, qui vit dans les bois entre
Delle et Morvillars, Jura septentrional.
Enün le C. arvensis est représenté dans les montagnes par des races de
très petite taille, à élytres oblongs, de sculpture très variable; ce sont: var.
alpieola HEEB, dans les Alpes de la Savoie et du Dauphiné (primaires
perlés); var. Liebmanni LENG., dans lesVosges et var. Ràizeri Bonn, dans
le Jura (secondaires peu saillants) ; var. costalis LAP. dans les Cévennes
(primaires très effacés).
Subgen. Morphocarabus Gxânnv
10. C. (Morphocarabus) monilis FABRICIUS, 1792, Ent. Syst. I, 126 ;type I
Provinces Rhénanes. —— DEJEAN, 1826, Spec. II, 73.
Var. inlerposiius GEn1N, 1880, Le Nat., II, 131 ; type : Paris. —
consiius auct. (nec PANZER). —— sequanus LAPQUGE, 1916, Misc., Car.
nouv., 68 ; type : France — rhodanicus LAPoUGE, 1916, l. c., 66 ;
type : bassin du Rhône. — Gaultieri LAPOUGE, 1906, L’Éch., XXII,
13 ; type : Nantes. — sabaudus GÉHIN, 1880, Le Nat., II, 331 ; type :
Savoie. — subpyrenaeus LAPOUGE, 1925, Misc., Car. nouv., 199 ; type :
Saint—Gaudens.
Var. consiius PANZEB, 1796, Fna Germ., 31, 4 ; type : Berne. —
Schariowi HEER, 1838, K. Schw. II, 11 ; type : Chasseral. —
amoenus BAUDEPLAEARGE, 1836, Ess. ent. Puy-de-Dôme, 38 ; type :
M0nt—Dore. — FAUVEL, 1886, Rev. Ent., V, 270. — arvernus BARTHE,
1909, Misc., Car. fr. rhén., 95 ; type 1 Auvergne.
Subsp. aliicola BELLIER DE LA CHAVIGNERIE, 1880, Le Nat., II,
301È; type : Digne.
Fig. 66 a. — Espèce très variable, mais bien distincte des espèces orien— A
tales du même sous—genre par sa sculpture simple, évoluant dans le sens

CARABUS 121
régressif vers le type caténulé, alors que les Scheidleri PANZ. et Kollari
PALL. évoluent vers des types à primaires plus nombreux et éléments des
intermédiaires tous réduits en granulations.
Le C. monilis est de forme oblongue, allongée, plus ou moins convexe,
avec les angles huméraux toujours très effacés. Antennes à articles 7 à 9
munis de dépressions lisses en dessous.
Organe copulateur très grand, volumineux et arqué ; la partie apicale
du pénis étirée, l’apex en lame subparallèle, inclinée vers la droite, assez
large et à sommet arrondi. L’apex est bien plus étroit chez le C. Scheid-
leri PANZ.
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Fig. 66 a. Gen. Carabus L., sommet du pénis, face dorsale. —· C. (Morphocarabus)
monilis F., de Boulogne.
Fig. 66 b-c. Gen. Orinocarabus Krmyrz, sommet du pénis, face dorsale. —— b., O. (Archi-
‘· carabus) nemoralis 0. F. MüLL., des Vosges. —- c. O. (Archicarabus) monîicola DEJ.,
des Basses-Alpes.
Toute la France, sauf dans la zone de l’olivier. Sous les pierres, dans les
prairies et les jardins, surtout dans la plaine. Des formes d’altitude s’élèvent
jusqu’à 2.000 m. dans la zone alpine.
L'espèce est localisée dans l’Europe occidentale, depuis la Bavière et la
Thuringe jusqu’aux Pyrénées. Elle se trouve dans les îles Britanniques.
En France, elle est représentée pa1· deux s0us—espèces, dont l’une, allicola,
est très localisée. ·
Subsp. monilis, s. str.
Largement répandue dans toute la France, sauf la zone de l’olivier et
les Préalpes de Provence.
Forme toujours allongée et convexe ; côtés du pronotum sinués en arrière ;
extrémité des élytres atténuée. Très variable de taille et de coloration. La
sculpture aussi est très variable.

122 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Le type primitif de sculpture est triploïde homodyname, c’est—à-dire avec
tous les éléments égaux, les tertiaires identiques aux secondaires (monilis,
s. str.), L’évolution de la sculpture produit des types hétérodynames. D’a—
bord les secondaires deviennent plus hauts et plus larges que les tertiaires,
eux-mêmes encore a l’état de côtes continues et lisses ; ce type sera nommé
« type dominé » (inîerpositus Gan,). A un stade plus évolué, les tertiaires
se résolvent en granulations et il ne reste que les primaires en chaînons et les
secondaires en côtes ; c’est le type « caténulé » des Calosomes (consitus PANZ.)
Dans l’ouest de l’Allemagne et le nord-est de la France, le monilis s. str.,
de type homodyname, est fréquent (var. bleue a/finis PANzaa) ; mais on
trouve aussi avec lui des individus de type dominé.
La forme interposiîus Gan., type dominé, est régulière dans toute la France
à basse altitude. C’est la forme autrefois nommée,à tort, consilzzs PANZER;
les sequanus LAP. (bassin de la Seine), rhodanicus LAP. (bassin du Rhône),
Gauliieri LAP. (Nantes) en sont rigoureusement synonymes.
La var, femoratus GÉH. a les fémurs et le scape rouges (1).
Toujours au monilis s. str. se rattachent une série de petites races de mon-
tagne à sculpture de type dominé.
La race subpyrenaeue LAP. est de coloration verte, toujours à pattes noires,
de taille réduite et forme étroite : Pyrénées centrales, Haute-Garonne et
Hautes-Pyrénées. `
Le sabaudus Gan. est un type dominé de petite taille, de couleur verte
ou bleue, qui se prend dans le Jura et les Préalpes de la Savoie, jusque dans
le massif de la Grande-Chartreuse (ab. noire constante : nigritulus KR. =
moesiulus BEUTH.) (2).
La forme consitus PANz. (type : Berne) est un monilis de grande taille,
a sculpture de type caténulé, c’est-à-dire à tertiaires granuleux. Cette forme
occupe la Suisse et le haut Jura, au mont Chasseral (Scharto wi Haan). La
même forme Schariowi, de petite taille, se prend encore sur les sommets des
Vosges. Les individus à fémurs rouges constituent la var. rubricrus Ganm,
ceux à scape et fémurs rouges, la var. Sengstacki Baurnnv.
Le consilus est encore représenté dans le Massif Central et le nord des
Cévennes, par des individus très petits, courts et tres convexes, sans trace
des tertiaires. D’apres A. FAUvaL (1886, Rev. Ent., V, 270) cette forme doit
1. Toutes les variations de la couleur, presque dans chaque localité, ont reçu des noms
particuliers. Smouav (1931, Misc. XXXIII, 67) n’en administre pas moins de 25 nou·
veaux pour le seul monilis de France. Larznaa, jadis, avait fait de même pour les Ca-
rabes et autres Garabiques colorés de la Silésie. Ses dénominations, faites sans aucun
respect des lois de la nomenclature, encombrent les catalogues, et les auteurs sérieux ont
tous, d’un commun accord, fait le silence sur cette nomenclature inutile et sans intérêt.
- On fera de même icipour les « aberrations » de LE MoULT, Sxnouav, N1coLAs, BARTHE
et autres, qui ont mis les Carabes de France dans la plus inextricable confusion.
2. Il faut éliminer de la nomenclature toutes les malformations de la sculpture qui ne
sont que des cas tératologiques. On en a nommé toute une série : Kronii Horra (granu-
lations primaires très petites), interrupius Baurn. (chaînons secondaires), pusîulaius
LAP. (chaînons primaires très gros), helueiicus Haaa (primaires et secondaires en côtes),
rugalinus Gan. (sculpture désorganisée). Bien plus remarquable est l’ab. ezternus
LAP., signalée chez alticola, qui présente des éléments supplémentaires dans la région
externe de l’élytre. Ce caractère tératologique chez monilis, rappelle l’évolution nor-
male des Morphocarabzzs orientaux du type Kollari, qui ont jusqu’à 5 ou 6 primaires,
des systèmes d’éléments nouveaux apparaissant entre le champ cubital et le champ
radial (zone de la 7€ strie primitive).

ORINOCARABUS 123
porter le nom d’am0enus BAUDET—LAFARGE (1), 1836 ( = arvernus BARTHE) ; la
variété à fémurs rouges sera la var. Lavagnei SIRGUEY (1831, Misc., XXXIII,
69).
Subsp. alticola BELLIER
Localisée dans les Préalpes de Provence, comme la sous-espèce Honnoraii
du C. auratus.
Forme courte et peu convexe. Côtés du pronotum tres arrondis, non
sinués en arrière ; extrémité des élytres plus obtuse. Taille moyenne ; colo-
ration généralement d’un vert gai métallique très brillant, rarement bron-
zée ou bleue ; antennes et pattes noires. Sculpture toujours rigoureusement
homodyname.
Cette sous—espèce est bien tranchée et isolée. Elle se prend dans les Basses-
Alpes : Digne, Les Dourbes, et dans le Vaucluse, sur le mont Ventoux.
6. Gen. ORINOCARABUS KRAATz
Orinocarabus KnAA'rz, 1878, D. ent. Zs., 327 ; type : silvesiris PANz. (=
concolor   — Oreocarabus GÉH1N, 1885, Cat. Car., xxvr, pars A ;
type : silvesiris PANZ. (2),
Subgen. Archicarabus SEIDLITZ, 1887,Fna Balt., 28 éd., Art., 6 ;
type : nemoralis O. F. MüLLER.— Tomocarabus REITTER, 1896, Best.
Tab., 34, 135 ; type : conveœus F. —— Euporocarabus REITTER, 1896,
l. c., 180 ; type : horiensis L. — Phricocarabus BEITTER, 1896, l. c.,
193 ; type : glabraius PAYK.
Fig. 66, 67. —— Carabes à mandibules courtes et arquées, scrobe excavé,
palpes labiaux dichètes. La sculpture de l’élytre est triploîde ou hepta-
ploïde, mais dans le premier cas, des ébauches de quaternaires sont tou-
jours visibles dans les stries et annoncent l’évolution heptaploîde. Il existe
même des espèces (concolor   chez lesquelles des individus triploîdes et
d’autres heptaploïdes peuvent coexister. · (
Forme générale variable selon le genre de vie des espèces. Les Orino-
carabus s. str. sont presque tous des Carabes alpins, déprimés,à avant—corps
étroit ; les Archicarabus au contraire sont subalpins. Pronotum cordi-
forme, plus ou moins transverse, à lobes postérieurs saillants, la surface
densément ponctuée ; trois soies marginales antérieures et une postérieure.
Élytres ovales, atténués au sommet, la surface apicale le plus souvent
aplanie. Aptères.
1. Le Catalogus de Csxxi en a fait une forme de cancellalus. Dans son « Essai sur
l’Entomologie de la Haute-Auvergne », FAUVEL le dit « un consilus anormal, à pattes
noires.
2. On range à tort comme Oreocarabus GÉ11. les espèces ibériques errans Gonv, gua-
darramus LAF., Ghilianii LAP., etc., dont les palpes labiaux sont dichètes et la sculpture
heptaploîde. Elles se placent en réalité près de convezus, dans le subgen. Archicarabus.
D’autre part, rien ne justifie la séparation comme sous-genres des T0mocarabus,Eup0rb-
carabzzs, Phricocarabus que je réunis ici aux Archicarabus.

124 c0LÉoPTÈREs CARABIQUES
Protarses mâles toujours avec quatre articles dilatés et feutrés en des-
sous.
Organe copulateur avec l’apex régulier chez les Archicarabus, mais
très variable chez les espèces alpines du s0us—genre Orinocarabus, dont la
partie apicale du pénis se tasse ou s’effile suivant les cas, par des ortho-
génèses diverses, développées à la faveur des isolements.
J.-C. Scniômra a décrit et figuré les larves des O. nemoralis O. F. MüLL.
et 0. glabraius F. (Met. El., III, 1867, pl. xvr).
Tel qu’il est défini ici, le genre Orinocarabus groupera une série de lignées
qui occupent les chaînes montagneuses de l’Europe, depuis le Guadar-
rama jusqu’au Caucase.
TABLEAU Das EsPÈcEs
1 . Pronotum large, à gouttière marginale largement explanée, même
en avant. Élytres convexes, sans sinuosité apicale. Segments ven-
traux sillonnés. Espèces subalpines ........ Subgen Archicarabus.
— Pronotum étroit, à gouttière marginale réduite. Élytres déprimés,
à bord apical plus ou moins sinué. Segments ventraux non sillon-
nés. La gouttière de flexion des profémurs s’étend sur toute la lon-
gueur de la face ventrale (1). Espèces alpines et subalpines. .....
................. ` ....................... Subgen. Orinocarabus.
Subgen. Archicarabus REITTER
1 . Antennes du mâle à articles simples dans les deux sexes. Taille de
moins de 20 mm. Élytres courts et larges, convexes, arrondis. Noirs
à bordure bleuâtre. lnterruptions des primaires petites et conco-
lores ....................................... , .............. 2.
— Antennes a articles 6 à 8 profondément déprimés et lisses en des-
sous chez les mâles, la partie apicale des articles renflée en massue.
Taille supérieure a 20 mm. Élytres oblongs .. .................. 3.
2. Dernier article des palpes maxillaires pluslong que l’avant-dernier.
Labium non renflé sur la ligne médiane. Long. 15 à 20 mm. ......
................................................ 1. convexus.
—— Dernier article des palpes maxillaires pas plus long que l’avant-
dernier. Labium renflé, bombé sur la ligne médiane. Long. 16 a
19 mm. ......................................... 3. monticola.
3. Labium renflé, bombé sur la ligne médianel Élytres oblongs, par-
fois courts, étroits chez les mâles, renflés chez les femelles ; pri-
maires et secondaires fins, les tertiaires disjoints, représentés par des
1. Ce caractère élimite l’0. Linnaei PA1~1z., des Alpes orientales, qui doit sans doute
former un autre sous-genre.

oR1NocARABUs 125
granulations plus ou moins disposées sur trois rangs. Coloration va- ,
riable. Long. 20 à 26 mm. . ........................ 2. nemoralis.
— Labium non renflé sur la ligne médiane ...................... 4.
4. Élytres à sculpture fine et nette, les éléments en côtes continues,
les primaires interrompus par de larges fovéoles métalliques. Pas
de soies gulaires. Élytres peu convexes. Bronzé, parfois verdâtre.
Long 23 à 28 mm. ...... . ........................ 4. hortensis.
— Élytres à sculpture confuse, uniformément couverts degranulations
très fines, sans trace d’alignement longitudinal ; pas de points pri-
maires. Soies gulaires présentes. Pronotum très large ; élytres très
convexes, atténués au sommet. Entièrement noir. Long 25 à
33 mm. ........................ . ................. 5. glabratus. _
Subgen. Orinocambus, s. str.
1. Pattes grêles. Sillons frontaux très courts. Antennes des mâles à
peu près simples. Sculpture triploîde. Organe copulateur très
court, sa partie apicale tassée (fig. 67 d). Long. 12 à 16 mm. .....
............................... . ............. 6. latreîlleanus.
— Pattes plus ou moins robustes. Sillons frontaux prolongés en arrière.
Antennes des mâles avec les articles moyens pourvus d’une dépres— _
sion ventrale faisant paraître l’extrémité apicale de l’article noueuse
— lorsqu’on l’examine de profil. Organe copulateur à partie apicale
plus ou moins étirée. ........................................ 3 .
2. Sculpture de l’élytre tantôt triploîde, tantôt heptaploîde. Très dé-
primé, les côtés du pronotum nettement sinués en arrière. Apex
du pénis en tige grêle et recourbée en crochet (fig. 67 e). Article 9
des antennes du mâle simple. Long. 14 à 18 mm ...... 7. concolor.
— Sculpture de l’élytre toujours heptaploïde, les points enfoncés des
primaires interrompent trois éléments. Apex du pénis épais. La
série ombiliquée est à peine plus éloignée du troisième rang de fo-
véoles primaires que du bord marginal ........................ 3 .
3. Apex du pénis atténué . ..................................... 4.
—— Apex du pénis non atténué, son sommet mousse ou même dilaté. . 5.
4. Forme générale plus grêle. Antennes du mâle avec les articles 6 à 9
pourvus d’une dépression ventrale lisse. Segments ventraux 3 à 5
avec deux ou trois points sétigères de chaque côté de la ligne mé-
diane. Apex atténué en pointe, non infléchi (fig. 67 f). Long. 17 à
19 mm ...........,............................... 8. cenisîus.
— Forme générale plus ramassée, plus courte. Antennes du mâle_
avec les articles 6 à 8 pourvus d’une dépression ventrale lisse. Seg-
ments ventraux 3 à 5 avec un seul point sétigère de chaque côté.
Apex du pénis à pointe mousse, nettement infléchi à droite et en
bas (fig. 6'7 g). Long.17 à 20 mm ................... 9. Fairmairei.
5. Antennes du mâle avec les articlesô à 9 pourvus d’une dépression

126 coLÉoPTÈREs cARAB1gUEs
lisse ventrale. Premier segment ventral sans sillon transverse; deux
ou trois points sétigeres de chaque côté sur les segments ventraux
3 a 5. Partie apicale du pénis très étirée, l’apex très court,non atté-
nué, à sommet transverse et mousse (fig. 67 h). Long. 19 à 22 mm.
' ............................................... 10. silvestris.
— Antennes du mâle avec les articles 6 a 9 et parfois 10 pourvus d’une
dépression lisse ventrale. Premier segment ventral sillonné en tra-
vers sur ses parties latérales ; deux ou trois points sétigères sur les
segments 3 à 5, de chaque côté de la ligne médiane. Partie apicale
du pénis étirée comme chez silvesiris, mais l’apex transversalement
dilaté, son bord terminal renflé en bourrelet transverse (fig. 67 i).
Long. 20 à 24 mm ...............,............. 11. putzeysîanus.
Subgen. Archicarabus Riarrrna
1. 0. (Archicarabus) convexus Fnsnrcrus, 1775, Syst. Ent.,238. —- DE-
JEAN, 1826, Spec. II, 158.
Subsp. pyrenaeicola Cs1K1, 1927, Col. Cat., 91, 177. — pyrenaiczzs
BoRN, 1907, Ent. Woch., XXIV, 190 (nec L.-women).
Fig. 67 a. — Pronotum court et transverse, large à la base. Élytres
courts et convexes, la sculpture se résolvant en granulations sur la partie
apicale. Noir, la bordure bleuâtre ou verdâtre.
Organe copulateur grêle, la partie apicale du pénis non renflée ; l’apex
en tige courte et mousse, un peu incurvée vers la droite.
Majeure partie de la France, surtout dans les régions montagneuses.
Paraît manquer en Bretagne, dans la Manche, la Gascogne et la basse vallee
du Rhône.
Toute l’Europe moyenne.
Dans les Pyrénées, la race pyrenaeicola Cs.est de petite taille, avec la sculp-
· ture des élytres un peu confuse, les points des primaires plus développés.
Hautes et Basses-Pyrénées.
2. 0. (Archicarabus) nemoralis O. F. Mütmza, 1764, Fna Fridr., 21 ;
type 2 Allemagne. — horiensis FABR1c1Us, 1775 (nec LINNÉ) ; DEJEAN,
1826, Spec. II, 156. —- lucidus LA1>oUGE, 1908, L’Éch., XXIV, 19 ;
France centrale. —— pascuorum LAPOUGE, 1908, l. c.,.19 ; Cévennes.
Var. meridianus CSIKI, 1927, Cat. 91, 286;mer·idi0nalis LAPoUGE,
1908, l. c., 19 ; Ariège. — Var. pscudomoniicola LAPOUGE, 1908, l. c.,
20 ; Pyrénées-Orientales. — sorredensis REYMoND, 1935, Misc.,
XXXVI, 57 ; type : forêt de Sorède. — Var. conlracius GÉH1N, 1885,
Cat. Car., 49 ; type : Hautes-Pyrénées.
Fig. 66 b. — Oblong, noir, les côtés du pronotum ordinairement violets
pourprés, les élytres verts, bronzés, bleus ou noirs pourprés ; très souvent
bicolore. Antennes à articles 6 à 8 munis de dépressions lisses ventrales

, oR1N0cAaABUs · 127
chez les mâles. Pronotum transverse, peu rétréci en arrière, les lobes sail-
lants, la surface basale ponctuée. Élytres avec lesprimaires et secondaires
fins, les tertiaires résolus en cordons irréguliers, plusou moins confluents,
sur trois rangs.
Organe copulateur volumineux,le pénis bossu dans sa partie moyenne,
la partie apicale étirée, incurvée vers la droite, l’apex très petit,et très
court (fig. 66 b).
Toute la France, dans les régions boisées, hors de la zone de l’olivier.
Il existe cependant. dans les monts des Maures (COLAS).
Europe septentrionale et moyenne ; îles Britanniques.
VARIATION. — Tres variable de coloration, la forme française n’est pas
différente de la forme typique allemande ; elle a cependant été rebaptisée
lucidus LAP., pascuorum LAP., sans raison. La var. formosus BARTHE est verte
unicolore, la var. cyanescens BARTHE est bleue (1).
On rencontre dans le Cantal une forme de petite taille, étroite et peu con-
vexe, de coloration variable mais sombre.
Dans les Pyrénées se trouvent des races locales qui méritent d’être rete-
nues :
Var. meridianus Cs., de grande taille, variable de couleur ; les tertiaires
sont dédoublés dans la partie basale de 1’élytre, triplés dans la partie dis-
cale et apicale. C’est l forme subalpine, des forêts des Pyrénées centrales
et des Landes (quinqueseriatus LAP.),
La var. contractus GÉH. est une race de petite taille, de forme étroite, de
coloration sombre, vivant à haute altitude dans les Hautes-Pyrénées.
La var. pseudomonticola LAP. (= sorredcnsis REYM.) occupe les Pyré-
nées-Orientales, le Canigou et les Albères. Sa coloration et la forme courte
et arrondie de ses élytres lui donne une ressemblance curieuse avec l’O.
monticola DEJ.
3. O. (Arehicarabus) monticola DEJEAN, 1826, Spec. Il, 157 ; type :
Basses—Alpes.
Fig. 66 c. — Forme ovale et arrondie,rappelant celle de l’O. conveccus ;
même coloration, même forme des antennes, simples dansles deux sexes.
L’avant-dernier article des palpes maxillaires est aussi long quele dernier,
le labium renflé sur la ligne médiane. Pronotum large, plus large que chez
convescus, sa surface très ridée. Même sculpture des élytres que chez nemo-
mlis.
Organe copulateur de même type que celui de nemoralis, mais la partie
apicale du pénis non incurvée ; l’apex très petit.
Ce Carabe remplace le nemoralis dans le sud-est de la France, mais il
remonte dans les Préalpes jusque dans le Vercors.
Préalpes du Dauphiné ; Alpes au sud et à l’est de la Durance. Dans les
forêts, entre 900 et 1.500 m.
Aussi dans l’Apennin Ligure et les Alpes maritimes italiennes.
1. LAPoUcE a décrit une ab. atavus LAP., a tertiaires entiers, une ab. setosus LAP.,
à palpes labiaux polychètes, une ab. brunnipes LAP., à pattes brunâtres.

’ 128 coLÉo1>TÈnEs cARAB1QUEs
4. 0. (Archicarabus) hortensis L11~1NÉ, 1758, Syst. Nat.,10€ éd., 414. —
gemmatus PAYKULL, 1790; Mon. Car., 15. — DEJEAN, 1826, Spec. II,
162.
Fig. 67 b. —- Oblong et peu convexe. Bronzé noirâtre obscur, à bordure
cuivreuse, les points des primaires cuivreux. De tous les Garabes à palpes
labiaux dichètes et mandibules courtes, c’est le seul sans soies gulaires.
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Fig. 67. Gen. Orinocarabus KRAATZ, sommet du pénis, face dorsale. — 11., O. (Archicara-
bus) convcxus F., de Carinthie. — b., O. (Archicarabzzs) horiensis L., de Prusse. —- c.,
O. (Archicarabus) glabratus PAYK., de Compiègne. — d., O. (s. str.) latreillcanus CR ,
du monte Moro — c., O. (s. str.) concolor F., de Berisal. — f., O. (s. str.) ccnisius KR.,
du mont Cenis. —· g., O. (s. str.) Fairmairei TnoMs., du Haut-Queyras.—h., 0.
(s. str.) silvestris PANz., de Baden. —— i., O. (s. str.) patzeysianus subsp.pedemontanus
GANGLB., des Alpes-Maritimes.
Pronotum ample, rétréci à la base. Élytres a sculpture heptaploîde
fine et homodyname chez la forme typique, parfois hétérodyname avec
dominance des tertiaires (ab. aliernans KR.),
Organe copulateur allongé, la partie apicale du pénis peu dilatée. Apex
en tige courte et mousse, inclinée vers la droite, déprimée dorsalement
avant la pointe.
Alpes de Chamonix, de la Vanoise, de 1’©isans et du Queyras : A,briès
(MÉQUIGNON).
Répandu dans 1’Europe septentrionale et moyenne, ainsi que dans la
péninsule Balkanique.

ORINOCARABUS I 129
5. O.(A1'chiCarabI1S) glabratlls PAYKULL, 1790, Mon. C·ar.,14. — DE-
JEAN, 1826, Spec. II, 135.
Fig. 67 c. — Entièrement noir, un peu bleuté. Oblong allongé, très
convexe et atténué en arrière, les élytres presque caudés. Antennes du
mâle avec les articles 6 à 8 pourvus d’une dépression lisse ventrale. Dernier
article des palpes labiaux plus dilaté que celui des maxillaires. Élytres
unis, couverts de granulations très fines et sans ordre. Chez les races
orientales, on trouve parfois la trace des primaires.
Organe copulateur semblable à celui d’h0riensis, mais avec la partie
apicale du pénis plus aplatie et dilatée.
Par places dans le nord de la France (forêt de Compiègne),le Morvan, le
Perche, les hautes Vosges. Dans les Alpes : Alpes de la Savoie : Chablais ;
massif de la Vanoise ; massif de la Grande-Chartreuse, Haute—Ubaye.
S’é1ève jusqu’à 2.000 m.
Europe septentrionale et moyenne. Iles Britanniques.
Subgen. Orinocarabus, s. str.
6. Orinocarabus (s. str.) Iatreilleanus Csixr, 1827, Col. Cat. 91, 304 ;
Laireillei DEJEAN, 1826, Spec. II, 168 ; type : mont Rose. — GANGL—
BAUER, 1892,`K. M., I, 85.
Fig. 67 d. —- Petite taille, forme courte et déprimée, les élytres ovales.
Bronzé clair, parfois verdâtre, les fovéoles cuivreuses. Tête petite, les pattes
très grêles. Pronotum transverse, rétréci à la base. Élytres à sculpture
triploîde, mais avec des rangs de granulations saillantes dans les stries,
annonçant l’apparition des quaternaires. On a d’ailleurs signalé des aber-
rations heptaploïdes (ab. Schilskyi KR.),
Organe copulateur court et tassé, comme télescopé. Le pénis est renflé
au milieu, atténué et tordu dans sa partie apicale. Apex court et infléchi
(fig. 67 d).
Alpes Bernoises et Alpes du Valais, depuis le mont Rose jusqu’au mont
Blanc. Sera sans doute rencontré dans la Haute-Savoie.
7. Orinocarabus (s. str.) concolor FABRICIUS, 1792, Ent. Syst. I, 125. ——
alpinus DEJEAN, 1826, Spec. II, 166 ;type : Suisse. — bernhardinus
KRAATz, 1878, Mitt. Schw., V, 316 ; Grand-Saint-Bernard. —mimeZhes
K1».AATz, 1878, Mitt. Schw., V, 316 ; mont Rose. — amplicollis KRAA1·z,
1878,1. c., 318 ; Lombardie.
Fig. 67 e. — Petite taille, forme grêle, déprimée, les pattes robustes.
Généralement bronzé verdâtre ou vert métallique. La sculpture des élytres
est très variable, depuis les individus triploîdes à ébauches de quater-
naires, jusqu’aux heptaploïdes parfaitement homodynames. La forme
générale est aussi très variable, mais l’espèce est bien caractérisée par la
forme du pénis.
JEANNEL 9

130 coLÉor·rÈnEs cAnAB1oUEs
Organe copulateur long et grêle, la partie apicale sans étirement anor-
mal. Apex en tige grêle, recourbée en crochet vers la droite et en bas, la
pointe mousse (fig. 6'7 e).
Alpes du Mont Blanc, vers 2.000 m.
Vers l’est, l’aire géographique de l’espèce s’étend aux Alpes du Valais,
aux Alpes Pennines et Rhétiennes.
8. Orinocarabus (s. str.) cenisius Kn.».Arz, 1878, Mitt. Schw., V, 322 ;
type : mont Cenis. ——- Var. Sellai Knaxrz, 1878, l. c., 322. —
GANGLBAUER, 1892, K. M., l, 82.
Fig. 67 f. —— Bien caractérisé par la forme de l’apex du pénis, atténué
en pointe à Peine infléchie. La partie apicale du pénis est à peine étirée.
Même coloration bronzée que les précédents. Forme grêle et déprimée.
Alpes occidentales : Haute-Maurienne, Haute—Tarentaise et Alpes de la
Vanoise. Dans les prairies alpines.
L’ab. nigrocyanescens CARRET est d’un noir bleuâtre (Bonneval) ; l’ab.
mauriennensis CARRET (du plateau de Lechans) a ses quaternaires peu sail-
lants et granuleux, ses primaires larges (type hétérodyname).
9. Orinocarabus (s. str.) Fairmairei C.-G. TnoMsoN, 1875, Op. ent. VII,
717; type: Pyrénées (err,). —— GANGLBAUER, 1892, K. M., I, 82. —
Baudii KRAATZ, 1878, Mitt. Schw., V, 320; mont Viso. — Var. Siecki
BoRN, 1902, Ins. B., XIX, 319. ·
Fig. 67 g. — Voisin du précédent auquel il pourrait être réuni comme
race géographique. La différence de forme de l’apex du pénis justifie ce-
pendant sa séparation.
Même coloration. Forme généralement plus robuste, les élytres plus
déprimés.
Alpes du Briançonnais, du Queyras et de l’Enchastraye, à haute altitude,
jusqu’à 2.500 m. aux environs d’Abriês (A. VILLIERS).
Dans l’Enchastraye, la var. Siecki BORN est plus petite, avec les quater-
naires souvent moins saillants que les autres éléments.
10. 01'i110C31‘3b'llS (s. str.) Sîlvesfris PANZER, 1796, Fna Germ. 5, no 3. —
GANGLBAUER, 1892, K. M., I, 81. —— concolor PANzE1—1(11ec FABR1-
cms). — nivosus HEER, 1838, K. Schw. II, 14 ; Suisse. — nivalis
HEEB, 1838, l. c., 29 ; Suisse. — Redienbacheri GÉHIN, 1876 ; Alpes
orientales. — iransylvanicus DEJEAN, 1826 ; Carpathes.
Fig. 67 h. — Coloration variable, bronzée ou verdâtre, parfois noire
(nivosus HEER), la base des tibias et les tarses rougeâtres. Antennes des
mâles avec les articles 6 à 9 pourvus d’une dépression lisse en dessous.
Élytres à sculpture toujours heptaploîde.
Organe copulateur très particulier et de forme constante chez toutes les
races de l’espèce, depuis les Vosges jusqu’aux Carpathes. Partie apicale

HADROCARABUS 131
du pénis très étirée et infléchie, subparallèle, nullement atténuée au som-
met qui est mousse, transversalement arrondi (fig. 67 h).
L’O. heieromorphus K. DAN., des Alpes Graies italiennes, a la même
forme de l’apex ; ses antennes sont rougeâtres à partir du 59 article.
Répandu dans les montagnes de l’Europe moyenne, dans les Alpes, les
montagnes du sud de l’Allemagne et de la Bohême, et dans les Carpathes. Il
se trouve dans les forêts subalpines, alors que les espèces précédentes vivent .
dans les prairies alpines.
En France, l’O. silvestris est connu des Vosges et du Haut—Jura : environs
de Pontarlier (Snvnio). -
11 . Orinocarabus (s. str.) putzeysianus IGÉHIN, 1876, Cat. Car., 13 ;
Puizeysi C.-G. THoMsoN, 1875, Op. ent. VII, 715 ; type : Suisse (err.),
— marilimus SCHAUM, 1856, Nat. Ins. D., Col. I, 175 ; Alpes mari-
times. — Var. pedemonianus GANGLBAUER, 1892, K. M., I, 80 ; type :
Alpes-Maritimes.
Fig. 67 i. —— Taille plus grande que chez les précédents ; plus robuste ;
même coloration. Sculpture heptaploïde.
Organe copulateur avec la partie apicale du pénis étirée, comme chez
silvesiris, mais bien plus épaisse. L’apex est transversalement dilaté, son
bord terminal renflé en bourrelet dont les deux extrémités sont plus ou
moins saillantes.
Alpes Cottiennes et Maritimes, sous les pierres des prairies alpines, vers
2.000 m. En France, ne s’écarte guère de la frontière. '
La forme typique, putzeysianus GÉmN, à article 10 des antennes du mâle
simple et dilatation apicale du pénis plus saillante du côté ventral, occupe
le mont Viso et les Alpes Cottiennes. Dans les Alpes-Maritimes, à partir des
Alpes de Saint—Martin-Vésubie, on trouve le pedemorztanus GANGLB., dont `
l’article 10 des antennes du mâle est exeavé et lisse en dessous, la dilata-
tion apicale du pénis symétrique (fig. 6'7 i). La var. tendanus BORN. ne doit
guère en différer.
‘ 7. Gen. HADBOCARABUS THOMSON
Hadrocarabus C.—G. THOMSON, 1875, Op. ent. VII, 638; type: laius DEJ. —
Mesocarabus C.-G. THoMsoN, 1875, l. c., 640 ; type 2 caicnulaius (=
problemaiicus HBsT.). — Aptocarabus RE1r'rER, 1896, Best. '- ab.,
94 : type : Rossii DEJ.
Fig. 61, 68. —— Dans ce genre se rangent tous les Carabes à mandibules
courtes, dont les palpes labiaux sont polychètes.
Mandibules courtes et arquées, les scrobes profondément excavés. Der-
nier article des palpes étroit, non aplati ni sillonné ; palpes labiaux poly-
chètes. Dent labiale courte et aiguë ; soies gulaires présentes. Tête de
grosseur variable, parfois très renflée chez les espèces ibériques. Pronotum
ample, transverse, à larges gouttières latérales et lobes postérieurs bien

132 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
développés, la surface rugueusement ponctuée ; soies marginales présentes.
Élytres de forme variable, atténués au sommet, sans sinuosité apicale accu-
sée. Sculpture fine et homodyname, les primaires en chaînons très peu
saillants, les intermédiaires triploîdes ou heptaploïdes. Chez les espèces
triploïdes (problemaiicus), on constate parfois l’apparition de quater-
naires rudimentaires au milieu de la ponctuation striale dissociée (1).
Protarse mâle avec quatre articles dilatés et feutrés en dessous.
Organe copulateur très grand, arqué ; la partie apicale du pénis peu dila-
tée, l’0rifice apical sans dent évaginable visible. Apex long et atténué,
non tordu sur son axe, un peu dévié vers la droite.
Le genre Hadrocarabus est une lignée tyrrhénienne. Il est abon-
dammcnt rcprésenté dans la péninsule Ibérique et peuple d’autre part les
Pyrénées, la Corse et toute l’Europe occidentale et centrale. On a signalé
à tort sa présence dons l’Amérique du Nord.
TABLEAU DEs Es1>È<:Es
1. Tête de grosseur normale. Sculpture de l’élytre triploîde ; pas de
quaternaires . .............................................. 2.
— Tête grosse, très renflée en arrière des yeux. Sculpture heptaploïde,
les quaternaires plus ou moins formés ......................... 3.
2. Pronotum peu transverse, une fois et quart aussi large que long,
la surface ponctuée. Élytres convexes, à éléments intermédiaires
continus ou râpeux. Long. 20 à 27 mm ......... . 1. p1‘0blema.liiCI1S.
— Pronotum très transverse, une fois et demie aussi large que long,
les fossettes basales profondes, le disque ridé, sans ponctuation.
Élytres déprimés, à éléments intermédiaires interrompus mais V
lisses, non râpeux. Long. 25 à 26 mm. .................... 2. Genei.
3. Forme générale allongée, les élytres oblongs et peu convexes, les
quaternaires toujours moins nets et moins saillants que les ter-
tiaires. Bronzé, verdâtre ou bleu. Long. 25 à 30 mm. ..........
................................... . ........ 4. macrocephalus.
— Forme courte et convexe, les élytres ovoïdes, larges et renflés. Sculp-
ture homodyname : les quaternaires semblables aux tertiaires. Le
plus souvent noir à bordure bleuâtre, parfois bronzé ou verdâtre.
Long. 20 à 26 mm. ............................. 3. lusitanicus.
1 . Hadrocarabus problematicus HERBsT, 1786, Fuessl. Arch., 177 ; type :
Brandenburg. —- caienulalus auct. (nec SCOPOLI). — Beauvoisi DE-
JEAN, 1826, Spec. Il, 67 ; type : Amér. du Nord (err.),
l. Les Hadrocarabus sont donc un groupe en pleine évolution, passant du triploîde
a Pheptaploide, comme on a vu, parmi les Calosomes, le genre Campalita passer du
triploîde ou pentaploîde, par une évolution orthogénétique différente. Dans l’évolution
calosomienne, les tertiaires se dédoublent; dans l’évolution carabienne ce sont trois élé-
ments qui se forment a la place de chaque tertiaire.

HADROCARABUS 133
Subsp. problemaiicus s. str. -—- harcyniae STURM, 1815 (Harz). ——
Mühlversledli REITTER, 1896 (Prusse). — ausiriacus STURM, 1815
(Styrie). — belgicus LA1>oUGE, 1913, Misc., Car. nouv., 2 ; type :
Belgique. — gallicus GÉHIN, 1885, Cat. Car., 15 ; type : Vosges. ——
soluius R. ()BERTHün, 1885, Ann. Fr., Bull., 147 ; type : forêt de
Lorges. —- Alluaudi G. COLAS, 1936, Misc., XXXVII, 17 ; type :
forêt de Guéret.
Subsp. inflaias KRAA'rz, 1878, D. ent. Zs., 158 ; type : Marseille.
—— Mayeii GÉHIN, 1885, Cat. Col., 16 ; type : Alpes. — Clairvillei
LAPOUGE, 1913, Misc., Car. nouv., 2 ;·type 1 Suisse.
Subsp. planiusculas HAURY, 1885, Géh. Cat. Car., 15 ; type : Py-
rénées. —— Mulsanii GÉHIN, 1885, l. c., 16 ; type 2 Hautes-Pyré-
nées. — solidus LA1~oUGE, 1902, L’Éch., XVII, 83 ; type : Pyrénées-
Orientales. — occiianus LAPOUGE, 1910, Misc., XVIII, 72 ; type :
Montagne-Noire. —— arvernus LAPoUGE, 1902, L’Éeh., XVII, 82 ;
type : Mont—Dore.
Fig. 68 a, b, c. — Noir bleuâtre avec la bordure du corps bleue ou violacée,
parfois verdâtre; antennes et pattes noires. Pronotum transverse, à côtés
arrondis en avant, sinués en arrière, lobes postérieurs saillants, gouttière
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Fig. 68. Gen. Hadrocarabus TrxoMs., sommet du pénis, face dorsale. - a., H. proble-
maticus subsp. planiusculus HAURY, du Tarn. —- b., H. problematicus subsp. inflatus
KR., de Saint-Martin-Vésubie.——c.,H. problematicus HERBST, forme typique des Vos-
ges. —· d., H. Genei GENÉ, de Corse.- e., H. lusiianicus F., subsp. helluo DEJ., de
l’Esco1·ial.—- f., H. macrocephalus DEJ,. des Picos de Europa.

134 COLÉOPTÈRES cAnAB1oUEs
latérale large et profonde, son bord plus ou moins relevé ; surface forte·
ment ponctuée. Élytres convexes, ovales, plus ou moins renflés, l’apeX
atténué, sans sinuosité du bord apical ; bord huméral lisse. Sculpture fine
et homodyname ; les primaires en chaînons plus ou moins nets, les inter-
médiaires triploïdes. La ponctuation des stries, nette chez certaines races
(planiusculus), devient irrégulière chez inflaius et envahit les côtes, qui
sont alors crénelées, râpeuses et confuses (forme typique). Des ébauches
vagues de quaternaires peuvent apparaître au milieu de la ponctuation
striale désagrégée. Segments ventraux 4 à 6 avec une fine strie transverse.
Organe copulateur avec l’apex allongé, effilé, un peu aplati et mousse
à son extrémité.
Europe septentrionale et moyenne, jusque dans les Carpathes à l’est.
Aussi en Scandinavie et dans les îles Britanniques. Dans l’ouest jusqu’aux
Pyrénées.
Toutes les formes à sculpture heptaploïde que LAPOUGE ou Bnnumxc
rattachent au problemaiicus, doivent en être écartées. Ce sont pour la plu-
part des formes du lusiianicus (Cunii LAP., irabuccarius FAIHM., etc.),
Dans l’espèce problemalicus, ainsi comprise, à sculpture triploîde, on
pourra distinguer trois sous-espèces caractérisées d’après l’état de la sculp-
ture. L’app1ication de la loi de priorité oblige à les désigner comme planius-
culus HAURY, inflaius KR. et problematicus, s. str.
Subsp. planiusculus H.ÀURY
C’est la forme pyrénéenne. Les côtes des élytres sont nettes, lisses, géné- K
ralement non interrompues ; les stries nettes, à gros points profonds très
régulièrement alignés. L’apex du pénis est relativement grand, allongé,
large et mousse, un peu infléchi (fig. 68 a).
La forme solidus LAP., des Albères et des Corbières, est celle qui présente
cette sculpture la plus typique ; c’est une forme de grande taille, à gouttière
pronotale très large et élytres très renflés. Dans la chaîne pyrénéenne, les
individus sont plus petits et plus étroits, plus parallèles, avec les intermé-
diaires un peu râpeux : c’est la race planiusculus HAURY, à laquelle se rat-
tachent la forme Trapeti BLEusE (1885, Le Naf., 54) d’un beau vert gai, a
sculpture très régulière (Basses-Pyrénées, Val Carlos), le A/Iulsanii GÉH.,
petite forme noire, très réduite, des Hautes-Pyrénées,l’ab. jugicola BARTHE
(1909, Car. fr. rhén., 53) également petite, noire et râpeuse, de Luchon (1) ;
la forme navarrensis BREUN. (Basses-Pyrénées) ne se distingue encore guère
du planiusculus.
La même subsp. planiusculus, à côtes lisses et ponctuation striale forte
et régulièrement alignée, se retrouve dans les Cévennes et le Massif Central.
1. Le Brisouli FAUVEL (1863, Cat. Gren. Mat., 2), décrit sur un mâle de la vallée
d’Eyne, Pyrénées-Orientales, comme espèce voisine du problematicus, n’a jamais été
repris. D’après N1c01.As, qui a pu voir le type, ce1ui—ci serait un individu anormal,
exceptionnellement étroit et parallèle. Si cette identification était confirmée, la sous·
espèce pyrénéenne devrait prendre le nom de Brisauti FAUV. (1863).
Quant aux deux ab. gracilis Briausn (de forme très étroite) et ab. amplicollis BLEnsE
(à pronotum plus large), signalées des Basses-Pyrenees (1913, Misc., XXI, 64), ce sont
des fluctuations individuelles sans importance.

' _ HADRocAnABUs 135
La forme de la Montagne Noire (occilanus LAP.) se're'trouve identique dans
la Lozère, la Haute-Loire, le Cantal (monts Mézenc et Pilat) et ne diffère
guère de 1’arvemus LAP. du puy de Sancy et du Mont Dore (1).
E Subsp. inflaîus KnAA·rz
Dans les Alpes-Maritimes et la Provence, le problematicus est de grande
taille, large et très convexe, à côtes élytrales lisses et régulières, mais avec
la ponctuation des stries fine et disposée sans ordre, tendant à se placer sur
deux rangs. L’apex du pénis est droit, non infléchi (fig. 68 b),. Les in/Zalus
typiques, très larges, se prennent en Provence. Dans les Alpes françaises,
la race Maycti GÉH. a les mêmes caractères sculpturaux, mais est de forme
étroite et allongée ; le Dellabeffai BREUN., du mont Mounier, est une forme
intermédiaire qui montre bien l’identité des deux in/lalus et M ayeîi. Enfin
le Clairvillei LAP., de petite taille, noir à bordure pourpre, avec les côtes un
peu râpeuses, occupe la Suisse, le Jura et la Savoie ; Piserensis BREUN. en
est certainement synonyme.
Subsp. prcblematicus, s. str.
Bien différent des deux précédentes par la sculpture fortement râpeuse, les
côtes élytrales confuses, sans trace visible de la ponctuation des stries.
L’apex du pénis est particulièrement réduit (fig. 68 0). C’est la forme ré-
pandue dans 1’Eur0pe centrale et septentrionale, en Scandinavie, dans les
îles Britanniques (progressus LAP.) et jusque dans les îles Fâr-Oer (fârôe-
rensis LAP,). Les gallicus GÉH. et bclgicus LAP. sont absolument synonymes
du problemalicus Hosr, s. str. L’Alluaudi G. GoLAs, de la forêt de Guéret,
marque à peu près la limite méridionale de l’extension du problematicus
s. str. en France. Quant à la forme soluîus B. OB., de la Bretagne, elle ne dif-
fère guère que par la réduction des points des primaires et la sculpture râ-
peuse particulièrement confuse des intermédiaires (2).
2. Hadrocarabus Genei GENÉ, 1839, Mém. Ac. Turin, 45 ; type : Corse.
— lacrymosus LAPOUGE, 1899, Bull. Soc. sc. et méd. Ouest, 3 nov. ;
forêt de Bonifato, près Bastia.
Fig. 68 d. — Beaucoup plus plat et déprimé que le précédent. Entiè- _
rement noir. Tête petite, le pronotum très transverse, fortement ridé en
avant, ponctué en arrière, la base large, les fossettes basales profondes
et nettement limitées. Élytres larges à la base, déprimés ; tous les élé-
ments semblables, en chaînons surbaissés et lisses, sans ponctuation striale.
Organe copulateur grand et arqué, avec la partie apicale très aplatie et
l. L’ab. impar LAPoUcE (1910, Misc., XVIII, 72) diffère d’occitanus par ses secon—
daires moins élevés que les tertiaires. L’ab. Veneli ÀUZAT (1915, L’Ech., XXXI, 3) est
une variété de coloration verte à bordure violette, prise aux environs de Clermont-
Ferrand. \ _
2. On a signalé des aberrations individuelles dans la forêt de Lorges (Côtes-du-Nord) :
ab. îibialis BLEUsE (1896, Misc., IV, 18), à pattes pâles ; ab. cychriformis BLEUSE (1915,
Adisc. XXI, 65) à tête et pronotum allongés et étroits. Encore des formes individuelles
ou des malformations sans valeur systématique. ,

136 coLEo1>TÈnEs CARABIQUES
déformée (fig. 68 d). L’apex est grand, déjeté vers la droite ; orifice apical
très large. Les styles sont exceptionnellement robustes.
Espèce apparentée au H. Rossii DEJ. de l’1talie centrale.
Toute la Corse, de 0 à 1.200 m. d’altitude, dans les endroits humides.
Une race de petite taille occupe les îles Lavezzi.
Aussi en Sardaigne.
3. Hadrocarabus lusitanicus FABRICIUS, 1801, Syst. E1. I, 171 ; type:
Portugal. — DEJEAN, 1826, Spec. II, 89. — laius (s. laio) GANGL-
BAUER, 1886, D. ent. Zs, 373.
Subsp. irabuccarius FAIRMAIRE, 1857, Ann. Fr., 727, pl. 14, f. 2 ;
type : Perthus. — caialonicus GANGLBAUER, 1886, D. ent. Zs., 376 ;
type 2 Barcelone.
Subsp. aragonicus GANGLBAUER, 1886, 1. c., 375 ; type : Zaragoza,
sierra de Moncayo. — Bepmalei LAPOUGE, 1940, Bull. Soc. sc. méd.
Ouest ; Pyrénées : col. de Basibe, en Aragon.
Fig. 68 c. —- L’espèce est représentée dans toute la péninsule ibérique
par des races assez diverses. Toutes sont de taille petite ou moyenne, à
élytres courts et ovales, convexes, grosse tête a partie cervicale dilatée.
Dans les Pyrénées, l’espèce est noire bleuâtre, à bordure bleue ou ver-
dâtre, comme chez problemalicus. Mais la macrocéphalie toujours accen-
tuée et surtout l’heptaploïdie de la sculpture des élytres, distinguent net-
tement les formes du lusiianicus (1).
Organe copulateur très long et peu dilaté, non aplati dans sa partie api-
cale ; l’orifice apical très allongé ; l’apex large et court, tranchant, à som-
met arrondi.
Subsp. irabuccarius FAIRMAIRE
Race de forme courte et épaisse, à élytres très renflés, qui se trouve en
Catalogne dans les provinces de Barcelone et de Lerida. J ’en ai pris deux
exemplaires à Olot, prov. de Lerida. Il n’est pas impossible qu’elle atteigne
la frontière française au Perthus, d’où elle est d’ai1leurs décrite.
Il ne s’agit nullement d’une forme du problemaiicus, comme le suppose
BREUNING (1932, Best. Tab. 104, 126). C’est en réalité la race de lusilanicus
qui a été redécrite sous le nom de caialonicus GANGLB.
Subsp. aragonicus GANGLBAUER
Répandu dans les Pyrénées aragonaises jusque sur la frontière française.
Je l’ai pris en nombre au Plan de Trypals, à 1.500 m. d’altitude, à quelques
centaines de mètres de la frontière, à l’ouest du mont Perdu. On le trou-
vera certainement en France.
1. Les H. hclluo DEJ., laius DEJ., Schaumi GAUE., casiilianus DEJ., Egesippci LAP.
sont des formes heptaploîdes de l’espèce lusitanicus. Le H. cantabricus CqHEVR·, égale-
ment heptaploîde, est une espèce distincte. Quant au Dufouri DEJ., c’est une espèce
triploîde, mais sans aucune parenté directe avec le problematicus.

1¤•RocnUs·rEs 137
4. Hadrocarabus macrooellhalus DEJEAN, 1826, Spee. II, 88 ; type :
Asturies . — brabeus ScHAUFUss, 1862. — urculoensis NICOLAS, 1919,
Misc., XXI, 85 ; type 2 Urculo. — ahascoanus LAroUGE, 1924, Misc.,
Car. nouv., 173 ; type: mont Ahascoa. — barcelecoanus LAPOUGE,
1924,1. c., 174 ; type :`col de Barceleco.
Fig. 68 f. — Diffère du lusilanicus d’abord par sa forme générale très
allongée, subparallèle, ensuite par le fait que les quaternaires sont bien
plus fins et plus bas que les tertiaires et secondaires.
Grosse tête, très volumineuse. Pronotum ample, presque aussi large que
les élytres chez les mâles. Coloration généralement bronzée ou verdâtre
métallique.
Organe copulateur bien différent de celui des lusiianicus ; il est bien
plus allongé, surtout dans sa partie apicale qui est rétrécie et très étirée,
plus étroite que la partie moyenne. Orifice apicaltrès allongé. Apex petit
et réduit (fig. 68 f,).
Localisé dans les monts Cantabriques et les Pyrénées basques. Il se
prend en France surtout sur la Rhune, mais apparaît aussi sur la frontiere
. francaise en différents autres points des Basses—Pyrénées, où les prétendues
races décrites par NICOLAS et LA1=•oUGE ne diffèrent en rien des exemplaires
des Picos de Europa (1).
8. Gen. PROCRUSTES BoNELL1
Procrusies BoNELL1, 1810, Obs. ent. I, 39 ; type : coriaceus L. (Wiasr-
woon, 1840, Gen. Syn., 6). — BREUMNG, 1832, Best. Tab. 104, 25.
Subgen. Megadonius SOLIER, 1848, in BAUD1 et Tnugur, Stud. ent.
I, 58 ; type : violaceus L.
Fig. 69. —— Caractérisé par l’absence de soies gulaires et les palpes la-
biaux polychètes. Le labre est trilobé. Espèces de grande taille, de forme
étroite et allongée.Mandibules longues, lisses. Palpes longs et grêles, à der-
nier article très élargi, surtout chez les mâles. Dent labiale variable. Pro-
notum à lobes postérieurs peu saillants. Élytres étroits et allongés, con-
vexes ; le bord apical régulièrement arqué, sans trace de sinuosité. Sculp-
ture toujours triploïde et homodyname, fine ou confuse. Métépisternes
non ponctués.
Soies pronotales antérieures toujours absentes ; la postérieure seule
existe chez les Megodontus.
Au genre Procrusies se rattachent comme sous—genres les Procerus,
Imaibius, Lamprosius, qui ne sont pas représentés en Europe occidentale.
I. TRAPET, qui a découvert la présence de ce Qarabe sur la frontière française, m’a-
vait dit qu’il se prend surtout sous les pierres au milieu des orties, autour des cayolars,
du côté espagnol de la frontière. En France, les bergers élèvent des oies, qui donnent la
chasse aux Carabes. Aussi prend»on le macrocephalus autour des cayolars espagnols,
alors qu’il fait défaut dans les mêmes prairies, du côté français des bornes frontières.

138 coLÉo1¤·rÈREs CARABIQUES
Deux larves de Procrzzsies sont décrites et ngurees par J.-G. Scmôoris
(Met. El. III, 1867), celle du P. coriaceus L. (tab. XVI) et celle du P. viola-
ceus L. (tab. xv11).
_ TABLEAU DEs EsrÈcEs
1. Premier article des antennes sans soie. Dent labiale très saillante,
largement tronquée. Pas de soies pronotales antérieures. Protarse
mâle avec trois articles feutres en dessous ....... Subgen. P1‘0C1'llSt€S·
— Premier article des antennes avec une soie dressée. Dent labialc
grande, longue et aiguë. Une soie vers le tiers antérieur du côté du
pronotum. Protarse mâle avec quatre articles feutres en dessous. .
...................................... .. . Subgen. Megodontus
Subgen. Pmcrusies, S. str.
1 . Espèce de grande taille, très robuste, totalement noire, à élytres
rugueux, la sculpture confuse. Pronotum transverse, peu rétréci
en arrière. Long. 34 à 40 mm. ...................... 1. coriaceus.
Subgen. Megodonius Sotixsn (1)
1 . Partie apicale du pénis aplatie, l’orifice apical très large, la base de
l’apex très déprimée ; l’apex court, atténué et tordu sur son axe
à son extrémité (fig. 69 f, g). — Sculpture toujours formée de gra—
nulations confuses, mais saillantes. Long. 18 à3O mm,. 4. Germari.
—— Partie apicale du pénis non aplatie, étroite, l’orifice apical étroit
et fermé par des expansions chitinisées de ses bords, la base de l’a-
pex non déprimée .......................................... 2·
2. Apex constitué par une tige subcylindrique fortement recourbée du
côte droit (fig. 69 a, b, c). — Sculpture formée de 15 côtes dont les
secondaires et tertiaires se résolventparfois en granulations. Long.
20 à 34 mm ............... . ................. 2. purpuxascens.
— Apex constitué par une lame épaisse, plus ou moins spatulée au
sommet, peu inclinée à droite, mais légèrement tordue sur son axe
(fig. 69 d, e). — Sculpture toujours confuse et peu saillante, les
granulations souvent alignées sur l’emplacement des primaires.
Long. 20 à 34 mm. ................................ 3. violaceus.
l. Les anciens auteurs, C.-G. THOMSON, G. KRAATZ, O. HEER, E. REITTER, avaient
dejà séparé les espèces des Megodontus d’après la forme de l’apex pénien. On ne peut
qu’admirer leur sagacité. Mais les Carabologues modernes ont apporté sur ce groupe
la plus grande confusion. Poursuivant des rêves de prétendues phylogénies, sans grand
esprit scientifique, ils ont tout réuni pêle-mêle, accumulant des noms de races, de sous-
races, de supposés hybrides, d’aberrati0ns, etc., au milieu desquels il est devenu bien
difficile de se reconnaître. Il faut donc faire retour en arrière et revenir aux excellents
travaux de G. KRAATZ.

PRoc1=:UsTEs 139
Subgen. Procmstes, S. str. r
1. Procrustes (s. str.) coriaceus Lrmzià, 1758, Syst. Nat., 10e éd., 413. —
GANGLBAUER, 1892, —K. M., I, 44.
Espèce répandue dans toute l’Europe moyenne et méditerranéenne et
représentée par un grand nombre de races géographiques caractérisées
par leur sculpture. La forme typique seule se trouve en France.
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Fig. 69. Gen. Procrusiës Bow., sommet du pénis, face dorsale. —- a., P. (Mîegodoniusl I
purpurascens F., de Saint-Jean-Pied—de-Port. —- b., P. (Megodonîus) purpurascens
subsp. crenatus ST., d’Al1emagne. —-c.,P (ildegodonius) purpurascens subsp. cyane0—
limbatus KR., du mont Pilat. —- d., P. (iwegodonius) violaceus L., de Roumanie. —-
e., P (Mcgodontus) violaceus subsp. picenus VILLA, du Piémont.- f., P. (Megodontus)
Germari ST., de C.arniole.— g., P. (Megodonîzzs) Germari subsp. Necsi HOPPE, du val
di Piora.
Pronotum plus rétréci en arrière qu’en avant ; élytres ovales, allongés
et très convexes, à sculpture forte 2 primaires -indiqués par des gros points
superficiels et peu visibles, intermédiaires confus, comme vermiculés et
mats ; sur la partie apicale, la sculpture se résout en tubercules isolés et
sans ordre.
Toute la France, souvent commun dans les prairies, sous les tas de foin,
pendant la fenaison.
L’espèce n’existe pas dans les îles Britanniques.
Dans la sous—espèce coriaceus s. str., on a décrit quelques sous-races fran-
caises :

140 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Var. eœcavatus CHARPENTIER (1825, Hor. enf., 184 ; type : Pyrénées) est
une race de très petite taille et de forme étroite, se prenant dans les Pyré-
nees.
Var. occidentalis Bour: (1907, Ent. Woch., XXIV, 187) est une forme
de taille moyenne, à primaires et secondaires mieux distincts que chez la
forme typique : Dordogne ; Isère.
Var. Pueli LÀPOUGE (1909, L’Ech., XXV, 107) est spécial à la Camargue.
C’est une forme de petite taille, d’aspect brillant, avec les éléments sculp-
turaux peu saillants.
Subgen. Megodontlls SoL1En
2. P. (Megodontus) purpurascens Fsnmeros, 1787, Mant., 195. — vio-
laceus var. purpurascens GANGLBAUER, 1892, K. M., I, 49. —— lae-
vicosiaius BARTHE, 1920, Tabl. an., 60 ; type : France.
Subsp. falgens CHARPENTER, 1825, Hor. ent., 184 ; type : Pyré-
nées. —— aurichalceus KRAATz, 1879, D. ent. Zs., 160 ; type : Reinosa.
Subsp. crenaius STURM, 1815, D. Ins. III, 75 ; type : Haute-Au-
triche. — crenalocosiaius BARTHE, 1920, Tabl. an., 60 ; type : nord-
est de la France. — Var. subcrenaius GÉHIN, 1885, Cat. Car., 12 §
type : Jura.
Subsp. cyaneolimbalus KaAATz, 1879, D. ent. Zs., XXIII, 158 ;
type : Dauphiné. — mizvius GÉH1N, 1876, Cat. Car., 48 lettre, p. 82
(nom. nud.) ; 1885, Cat. Car., 11 ;type : Dauphiné.
Fig. 69 a, b. c. — Étroit et allongé, les élytres convexes, à sculpture
toujours fine. Noir, parfois bleuâtre, verdâtre ou cuivreux, avec la bor-
dure des élytres et du pronotum de coloration variable: dorée, pourpre,
violette, bleue ou verte, selon les cas (1). Tête et pronotum ponctués. Pro-
notum transverse, à lobes postérieurs longs et saillants, les épipleures
prothoraciques très élargis en arrière. Élytres à sculpture très variable,
procédant d’un type triploîde homodyname, identique à celui des Calo-
somes tels que sycophanla, mais évoluant vers un type confus, granuleux.
Métépisternes lisses.
Organe eopulateur (fig. 69) très grand, allongé, le pénis peu dilaté dans
la partie apicale ; apex long, subcylindrique, non déprimé à sa base, en
forme de tige inclinée vers la droite etplus ou moins coudée. Orifice apical
fermé par deux expansions chitineuses de ses bords.
1. Sculpture formée par 15 côtes semblables, les primaires avec des
points pilifères, les trois côtes des intermédiaires semblables à la côte
primaire .................................................... 2.
—— Sculpture dissociée. Les côtes primaires persistent seules, plus ou
l. Il semble que la coloration des Garabes soit influencée par la nature du sol. Avec
L. BEDEL, j ’ai remarqué que la couleur verte était surtout produite sur les sols calcaires.
G’est le cas des monilis, problematicus, purpurasccns.

rnocnusrss 141
moins irrégulières, les éléments de Pintermédiaire sont dissociés en
granulations (trois côtes primaires séparées par des intervalles gra-
nuleux). Apex du pénis recourbé vers la droite mais non coudé (fig.
69 c). .................................... subsp. cyane0limbaius_
2. Stries très fortement ponctuées, les points entament les flancs des
côtes. Apex du pénis recourbé, non coudé (fig. 69 b). subsp. crenaius.
—— Stries finement ponctuées, les côtes lisses. Apex du pénis nettement
coudé (fig. 69 a) ................................. t ........... 3.
3 . Grande taille (30 à 40 mm.); coloration variable, noire à reflets bleuâ-
tres ou verdâtres, la bordure de couleur variable. subsp. purpurascens.
— Généralement de petite taille. Élytres verdâtres à bordure verte (cal-
caires) ou d’un brun mordoré à bordure jaune ou rouge. Forme tou-
jours allongée ................................... subsp. fulgens.
Subsp. purpurascens, s. str.
C·’est la forme répandue dans l’Europeoccidentale, en France, dans l’ouest
de 1’A1lemagne, les îles Britanniques (sollicitans HAM.), l’Espagne (Mülleri
HAUEY).
En France, on a décrit des variétés méridionales, caractérisées surtout
par leur coloration :
Var. pseudofulgens BoRN (1905, Ins. Bôrse, 43) : grande taille, noir à bor-
dure bleu d’acier : Gers, Gironde, Landes.
Var. baeterrensis LAPOUGE (1901, Bull. med. Ouesl), grande taille, élytres
larges, noirs à bordure rouge pourpre : Aude et Hérault.
Var. bicincius BORN (1905, Ins. Bôrse, 43), d’un noir bleuâtre ou verdâtre
à bordure bicolore : Aude, Espezel et Montagne—Noire.
Var. viridilucens BAETHE (1909, Misc. ent., XVII, 1), petite taille, élytres
larges, lustre verdâtre et bordure pourpre : Tarn ; le cyaneocinctus CLEU
(1937, Misc, XXXVIII, 95), de l’A1lier, n’en paraît guère différent.
Var. provincialis Boniv (1903, Ins. Bôrsc, 219), élytres bleus à bordure
pourpre, sculpture du purpurascens, mais la ponctuation des stries plus
forte, entamant les flancs des côtes (peut-être s’agit-il d’une forme de la
sous·espèce crenatus) : Provence, aux environs de Digne ; aussi dans l’I-
sère : mont Seneppe.
Subsp. fulgens CHARPENTIER
Spéciale aux Pyrénées, sur les deux versants. Le fulgcns des Pyrénées
centrales ne diffère guère de l’aurichalceu.s des monts Gantabriques. En
somme fulgens est une forme orophile, de petite taille, à lustre doré ou
vert intense. Il existe cependant dans les Hautes-Pyrénées, au pic de Nère,
une forme mélanisante sans bordure coloréezvar. nigrinus NICOLAS (1898,
F. j. Nat., XXIX, 12) (1).
Subsp. crcnatus STURM
Décrite de la Haute-Autriche, cette race occupe toute l’A11emagne occi-
dentale, les pays rhénans,et le nord-est de la France (crenatocosîalus BARTHE);
1. P. SIRGUEY (1931, Misc., XXIII, 66) a donné des noms à cinq petites variétés
individuelles qui ne méritent certainement pas d’être retenues.

142 COLÉOPTÈRES c.¤,RAB1guEs
mais les individus francais ne diffèrent pas de ceux de l’Europe centrale.
La var. suberenaius GÉH. (Jura) serait, d’après l’auteur, une forme du cre-
nalus à tertiaires en voie d’involution (lineis bene distinctis, paribus inlegris,
sed 4=, 8=·, l2¤ punciis impressis minuiissimis, imparibus irregulariler sca-
briusculis, paulo minus elevaiis, ce qui se traduit par « tertiaires moins sail-
lants que les primaires et secondaires >> ).
Subsp. cyaneolimbatus KRAArz
Sans doute s’agit-il de lûzœasperalus DUFTS. ( = asperulus KR., laevicosiaïus
DEJ., etc.), Cette forme du purpurascens serait alors répandue dans toute
la chaîne des Alpes, depuis Wien et la Styrie jusque dans les Alpes occiden-
tales. Le cyaneolimbatus KR. se trouve en Suisse et occupe en France les
Préalpes du Dauphiné : Grande-Chartreuse ; Vercors.
3. P. (Megodontus) violaceus Linus, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 414. —
G.ÀNGLBAUER, 1892, K. M., I, 48. —- Var. Hermanni BORN, 1902,
Ins. Bôrse, 409 ; type : Suisse. —- Var. Meyeri BoRN, 1898, Soc. ent.,
XII, 188 ; type : Jura. ~
Subsp. picenus V1LLA, 1838, Col. Eur. nov., 61 ; type : Piémont.
Fig. 69 d, e. — Même forme générale que le précédent, mais la sculp-
ture toujours confuse, peu saillante, formée de petites granulations très
serrées, sans ordre, sauf parfois sur l’emplacement des primaires, dans la
moitié basale. Coloration noire, la bordure des élytres et du pronotum de
couleur variable, dorée, pourpre, bleue ou verte.
Organe copulateur (fig. 69 d, e) de même forme générale que celui de
purpurascens, l’orifice apical étroit et recouvert par deux expansions
chitineuses de ses bords. Apex peu incliné a droite, non déprimé dans sa
partie basale, en forme de lame épaisse, tordue sur son axe, de facon que
la face supérieure est tournée vers la droite, ; l’extrémité plus ou moins
élargie en palette arrondie, dont le bord droit est incurvé.
1. Sculpture très fine, granuleuse, sans trace des côtes ; Pemplacement
des primaires indiqué par les rangées discales de points sétifères
(subsp. violaceus, s. str,). —- Pronotum large, a lobes postérieurs très
plats ; élytres courts. Noir à bordure pourpre. ........... var. Adeyeri.
—- Sculpture granuleuse, mais avec des traces des primaires et des se-
condaires ........................... . ........... subsp. picenus.
Subsp. violaceus, s. str.
On a décrit de nombreuses races et variétés de cette sous-espèce qui peuple
la Scandinavie, l’Europe moyenne, les Carpathes et la péninsule Balka-
nique. Elle occupe le versant septentrional des Alpes et est représentée en
Suisse, dans l’0berland Bernois par une var. Hermanni Bonn, qui ne semble
guère différente du Meyeri du même auteur. Le Meyeri se trouve dans le
Jura vaudois et français : Morteau ; Grand-Colombier.
Subsp. picenus VILLA
Spéciale aux Apennins et aux Alpes maritimes. Sans doute une forme occi-

nYGRocARABUs 143
dentale de Pazurcscens de 1’Europe centrale. En France, le picenus se trouve
en Provence : col de Larche (Basses-Alpes) ; cime de Thueis, massif de l’Au-
thion (Alpes—Maritimes).
4. P.(M9g0d0ntl1S) GB1'1I131‘l STURM, 1815, D. Ins. III, 96 ; type : Carniole.
— obliquus THOMSON, 1875, Op. ent. VII, 668 ; type : Europe méri-
dionale.
Subsp. Neesi HoPPE et HoRNscH, 1825, Nov. Act. Ac. Leop.-Caes.,
XII, 482 ; type : Tyrol. — LAi>oUGE, 1902, L’Éch., XVII, 60. —
Kunzei HEER, 1838, Kâf. Schw. II, 12 ; type : Bernina.
Fig. 69 f, g. — Aspect extérieur du violaceus, la sculpture confuse, gra-
nuleuse, ordinairement saillante, parfois avec des traces apparentes des
côtes primaires (Germari, s. str,).
Organe copulateur (fig. 69, f, g) bien différent de celui des deux espèces
précédentes. Le pénis est dilaté dans sa partie apicale, fortement aplati,
déprimé sur la base de l’apex. Celui-ci large à la base, atténué en pointe,
avec l’extré1nité tordue et inclinée vers la droite. L’0rifice apical du pénis
est très large, membraneux, sans lobes chitinisés latéraux.
l. Des traces visibles des côtes primaires. Apex du pénis plus long,
avec 1’extrémité tordue plus épaisse (fig. 69 f). .... [subsp. Germari.]
— Pas de traces des primaires ; forme générale plus svelte ; taille plus
petite. Apex du pénis plus court, plus incliné à droite, son extrémité
tordue plus fine (fig. 69 g). .........,................. subsp. Necsi.
La forme typique occupe les Alpes orientales et la Slovénie. La subsp.
Ncesi est connue du Tyrol et de Suisse. Elle pénètre en France dans la Haute-
Savoie : Chamonix (O. HEER) et la Savoie, en Haute-Maurienne: L’Ar-
cluzaz, 1.700 m. (A. VILLIERS).
9. Gen. HYGROCARABUS THoMsoN
Hygrocarabus C.·G. THOMSON, 1875, Op. ent. VII, 640 ; type : nodulosus
CREUtrzER. — Rhabdoiocarabus SEIDLITZ, 1887, Fna Balt., 28 éd.,
Art., 6 ; type : melancholicus F.
Carabes mandibules longues, dont les scrobes sont profondément exca-
vés ; palpes labiaux dichètes ; soies gulaires présentes ; dernier article des
palpes particulièrement peu dilaté, très étroit et arrondi dans sa partie
apicale. Les palpes sont plus grêles que chez aucun autre genre de Carabes.
Pronotum très large, presque aussi large que les élytres, les soies mar-
ginales antérieures absentes, la postérieure généralement présente. Disque
ridé en travers, les lobes postérieurs bien développés.
Élytres oblongs, à sinuosité apicale plus ou moins accusée, la sculpture
de type régressif, constituée par des côtes primaires saillantes continues
(melancholicus) ou interrompues par de très larges fovéoles rugueuses

144 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
(variolosus) ; la sculpture est toujours effacée dans la région humérale,
déprimée par la saillie des lobes prothoraciques.
Pattes grêles. Protarses mâles avec trois articles dilatés et feutrés en
dessous. p
Organe copulateur très grand, l’orifice apical sans ligule ni dent évagi—
nable visible. Apex court et obtus, aplati dans le plan dorso-ventral.
Malgré quelques différences d’ordre secondaire, les deux Carabes rap-
prochés ici ne méritent guère d’être isolés dans deux sous-genres. Leur
sculpture seule les distingue, encore qu’elle soit de même type. Tous deux
sont semi-aquatiques : on les trouve dans les sources marécageuses en
forêt, sous les pierres reposant sur un sol inondé, où ils voisinent avec des
espèces aquatiques, telles que des Agabus ou des Gammares. J’ai trouvé
le nodulosus accouplé à plusieurs décimètres de profondeur sous les eaux
d’un torrent dans les monts Bihar, en Roumanie.
Le C. nodulosus se nourrirait, dit—on, de cadavres de petits poissons ;
on pourrait l’attirer par des appâts de poissons morts placés sous les pierres
au bord des torrents.
Le genre dérive de souches tyrrhéniennes. Le melancholicus est une es-
pèce ibéro-marocaine, le variolosas est répandu dans l’Europe centrale,
comme le Ch. auroniiens dans le genre Chrysocarabus.
TABLEAU ons EsPÈcEs
1. Pronotum plus large à la base qu’en avant. Élytres à bord hu-
méral lisse, avec des côtes primaires continues, non interrompues
par des fossettes, les intervalles très creux, finement granuleux.
Oblong, d’un bronzé obscur un peu cuivreux ; antennes et pattes
brunâtres. Long. 22 a 26 mm .................. 1. mclancholîcus.
— Pronotum rétréci à la base, cordiforme, ses côtés sinués en arrière.
Élytres à sinuosité apicale profonde, surtout chez la femelle, le bord
huméral serrulé, la région humérale bossue ; côtes primaires inter-
rompues par dïénormes fovéoles rugueuses, qui donnent à l’élytre
un aspect cabossé. Noir foncé mat, toute la surface rugueuse.Pattes
noires. Long. 23 à 32 mm ........................ 2. V3I'îOl.0S'llS.
1. Hygrocarabus melancholicus FABRICIUS, 1798, Suppl. Ent. Syst.,
54 ; type : Tanger. —— BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr., I, 25.
Subsp. cosiaius GERMAR, 1825, Ins. Spec. nov., 3 ; type: « in
Hispaniae moniosis >>. — pyrenaeensis GÉHIN, 1885, Cat. Car., 44 ;
Pyrénées.
Très remarquable par sa forme générale et sa sculpture rappelant celle
de l’auraius. Les côtés du pronotum sont épaissis en bourrelet ; ceux des
élytres, au contraire, régulièrement arqués aux épaules, sont relevés et
tranchants, lisses.

MAcRoTHonAX 145
Organe copulateur très grand. L’apex du pénis en forme de lame trans-
versalement tronquée, la peu près aussi longue que large.
La forme typique se trouve aux environs de Tanger et à Gibraltar. La
race costatus GÉ11, occupe la Castille, la Cerdagne et les Pyrénées-Orientales,
dans le massif du Canigou.
La race cosiatus se distingue de la forme typique par sa taille plus petite,
ses élytres plus courts et sa coloration bronzée plus vive.
2. Hygrocarabus variolosus FABRICIUS, 1787, Mant. Ins., 194. — GANGL—
BAUER, 1892, K. M., 1, 60.
Subsp. nodulosus CREUTzER, 1799, Ent. Vers. I, 108. — hydro-
philus BEITTER, 1896, 104.
Bien distinct par sa sculpture et sa coloration d’un noir mat. Le prono-
tum est rétréci à la base, quoique large ; le bord huméral des élytres est
denté en scie, le bord apical profondément sinué.
Organe copulateur à apex très court, aplati, très largement arrondi,
a peine saillant.
Répandu dans toute 1’Europe moyenne, des Vosges à la chaîne des Car-
pathes. La forme occidentale, nodulosus CR., est plus grande que la forme
typique, plus large, avec les fovéoles rugueuses des primaires moins profon-
des.
Vosges, sur les deux versants; Savoie et Dauphiné; mont Dore. Sous les
pierres mouillées, au bord des eaux, surtout en terrain siliceux ; très loca-
lisé.
10. Gen. MACROTHORAX DESMAREST
Macrothoraœ DESMAREST, 1850, in GHENU, Encycl., Col. 1, 52; type : Au-
monii LUC. ——— BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 28. —- Paracarabus
REITTER, 1896, Best.—Tab., 36, 131 ; type zplanalus CHAUD. —~Dich0-
carabus REITTER, 1896, l. c., 131 ; type : rugosus DEJ. — Dorcarabus
REITTER, 1896, l. c., 132 ;type : morbillosus F.
Fig. 58. — Pas de soies gulaires, mais les palpes labiaux sont dichètes.
Mandibules longues et saillantes. Espèces de forme oblongue, les élytres
longs et convexes, étroits en avant, plus ou moins élargis en arrière, les
pattes longues. Antennes avec une soie sur le premier article. Palpes longs
et grêles, à dernier article très élargi, surtout chez les mâles. Lobes posté-
rieurs du pronotum saillants. Élytres à sculpture variable, mais toujours
régressive ; le bord apical non sinué. Métépisternes non ponctués. Soies
pronotales absentes.
Organe copulateur du type habituel, l’orifice apical avec un tout petit
diverticule membraneux à la place du ligule (fig. 58). Apex du pénis rela-
tivement court.
La larve du M. morbillosus F. est figurée par LAPOUGE (Gen. Ins., 192,
pl. 1).
JEANNEL 10

146 coLÉoPrÈREs cARAB1QUEs
Le genre Macroihoraœ occupé les restes insulaires et continentaux de la
Tyrrhénide.
1 . Macrothorax morbillosus FABRICIUS, 1792, Ent. Syst., I, 130 ; type :
Barbarie. — BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 30.
Subsp. galloprovincialis LA1>oUGE, 1910, Bull. Soc. Sc. Ouest, XVII,
14 ;type : Le Muy. —- relicius KYRAUSSE, 1910, Zs. wiss. lns., VI, 139.
—— corsicanus LAPoU<;E, 1913, Car. nouv., Misc., 10 ; type : Corse. ——
altermms DEJEAN, 1826, Spec. II, 95 ; type : Corse (nec Carabus aZier—
mms FABRICIUS, 1791 ; nec PALLIARDI, 1825).
Fig. 58 a. —Espèce de grande taille, robuste, à élytres renilés en arrière,
bronzés à bordure métallique ; sculpture de type caténulé. L’organe co-
pulateur est très grand (fig. 58 a}, avec l’apex un peu défléchi à droite. Il
existe un vestige de ligule, mais tout à fait membraneux, comme chez
C'. monilis F. (fig. 58 B),
Tout le nord de l’Afrique, l’Espagne méditerranéenne, la Sicile et l’Italie
péninsulaire, la Corse, la Sardaigne et les Baléares.
La forme corse, trapue, à pronotum court et élytres renflés, de colo-
ration bronzée, est généralement connue sous le nom d’aliernans DEJ. ou de
corsicanus LAP.
Mais le M. morbillosus se trouve aussi en Provence, dans la partie orien-
tale des monts des Maures, au Puy et aux environs du Luc. Ces exemplaires
provençaux sont identiques à ceux de Corse. Sans doute ont-ils été importés
avec les chargements de liège de Corse que des vapeurs débarquent a Saint-
Raphaël pour être entreposés dans les Maures.
ll résulte de cette identité que la race corse devra recevoir le nom de
galloprovincialis, qui a la priorité.
11. Gen. CHAETOCARABUS Tnoivrsox
Chaeiocarabus C.-G. 'I`HoMso1\, 1875, Op. ent. VII, 639 ; type : iniricaius
L1NNÉ.
O Fig. 70. -— Genre hercynien très particulier. Les mandibules sont lon-
gues, sans scrobes externes, leur face externe est convexe dans sa partie
basale. Dernier article des palpes maxillaires très dilaté, triangulaire,
aplati, avec un fort sillon le long du bord externe. Palpes labiaux poly-
chètes. Soies gulaires présentes.
Forme générale svelte, les membres longs, l’avant-corps étroit, les élytres
oblongs et déprimés, à bord apical légèrement sinué. Soies marginales du
pronotum présentes. La sculpture des élytres est triploîde, mais toujours
confuse, les primaires sans grandes fossettes sétigères, les éléments de
Fintermédiaire confluents entre eux. Apophyse prosternale aplanie.
Organe copulateur très grand. Le sac porte une dent ventrale évagi-
nable dont la pointe apparaît dans l’orifice apical.

CHAETOCARABUS 147
Larve du Ch. intricatus L. décrite et figurée par J .—C·.
ScmôD'rE(Met. E1., III, 1867, tab. xvrr).
Ce genre est répandu sur les restes de la zone hercy-   r
nienne de l’Europe. Il est représenté sur l’Égéide par ri ·
une espèce de grande taille, très _remarquable, le Ch. ' i` \ 
arcadicus GISTL. (= Adonis HAMPE), de la Grèce. ,'.) (\ I
il yi; '
‘ /
1. Ch38li0031‘3bl1SII1tIIC3È'USL1NNÉ,l76l, Fu. Suec., 217; l Ã] ,
type : Suède. — cyaneus FABRICIUS, 1801, Syst. \ // -
El. I, 171. — neustrius LA1¤·oUGE, 1902, L’Éch.,
XVII, 29 ; Normandie. ——aurulenius LAPOUGE, 1902,
l. c., 29 ; Bretagne. /
Fig. 70. — Bien reconnaissable à sa forme grêle et dé-
primée et à sa coloration bleue. Tête étroite et allongée. H"
Pronotum plus long que large, étroit, a lobes postérieurs `J
. É . . Fig.70.Gen.Chae-
presque pointus. paules tres effacées. IOMMMSTHOMSA7
Organe copulateur (fig. 70) grêle ; l’apex du pénis Ch- î¤ïfiwî11SL·,
long et incurvé, styloîde. La dent du sac interne allon- ggBr;;;,g°m;ggg A
gêû. dorsale.
France septentrionale et moyenne ; au sud—est jusque dans la Vendée et le
Limousin ; dans les Cévennes jusque dans 1’Hérau1t ; vallées inférieures des
Alpes jusque dans les Alpes-Maritimes et les Maures.
Toute 1’Europe septentrionale et moyenne. Scandinavie et sud de l’An-
gleterre. Italie, Sicile et péninsule Balkanique.
VARIATION. —- Représentée dans l’Europe orientale par des races géo-
graphiques bien caractérisées, l’espèce est, au contraire, très constante en
France. LAPouoE a décrit une variété verte de la Normandie (neusïrius LAP.)
et une aberration a bordure dorée qui se trouverait parfois en Bretagne
(aurulenius LAP,). Il s’ag'it là de variétés individuelles et non de races géo-
graphiques.
12. Gen. CHRYSOCARABUS THoMsoN
Chrysocambus C.—G. THOMSON, 1875, Op. ent. VII, 640 ; type : auroniiens
FABRICIUS.
Subgen Chrysoiribaœ REITTER, 1896, Verh. Ver. Brünn, XXXIV,
119 ; type : hispanvs FABn1c1Us.
Fig. 71. — Carabes à mandibules longues, sans scrobes bien développés
comme chez Chaeiocarabus, mais avec les palpes labiaux dichètes, le der-
nier article des palpes légèrement dilaté, non sillonné.
Forme grêle, allongée, les pattes longues. Coloration métallique très
brillante. Antennes à premier article sétulé, les articles 7 et 8 souvent
impressionnés sur la face ventrale, leur extrémité distale en massue, chez
, W

148 COLÉOPTÈRES ` CARABIQUES
les mâles. Face externe des mandibules simplement aplanie a la base, non
excavée, la pointe longue et saillante. Palpes longs. Dent labiale aiguë,
saillante.
Lobes postérieurs du pronotum saillants, les soies marginales et posté-
rieures présentes. Élytres longs, peu convexes, à sculpture fine, tendant à
s’effacer. Segments ventraux avec un point sétigère de chaque côté de la
ligne médiane, près de son bord postérieur.
Organe copulateur de type habituel, long et arqué ; l’orifice apical
ouvert au milieu d’une large surface membraneuse; pas trace de ligule ni
de dent évaginable du sac interne.
` On trouvera des ûgures des larves des Ch. hispanus F. et Ch. splendens
OL. sur la pl. 1 du Gen. Ins., 192, par LAPoUGE.
Les Chrysocarabus forment une grande lignée dont les souches se sont
différenciées sur la chaîne pyrénéo-provencale du Nummulitique ; aussi
sont—ils abondamment représentés dans les Pyrénées et la Montagne Noire ;
les Ch. Solieri et Ch. Olympiae sont les descendants des lignées isolées
sur la partie provencale de l’ancienne chaîne.
D’autre part, les Chrysocarabus se rattachent certainement aux Tribax
Frscn. (type Puschkini AD.) de la faune caucasienne. Ils en diffèrent par
la forme de leurs palpes, mais présentent les mêmes caractères généraux
dans la structure des mandibules et la chétotaxie. Nul doute que les Tribaat
et les Chrysocarabus soient la descendance de Carabes primitifs qui peu-
plaient, au Montien, la Mésogéide, chaîne montagneuse continue depuis
les Pyrénées jusqu’au Caucase, à travers la Tyrrhénide et l’Égéide (1).
TABLEAU DEs EsPÈcEs
1 . Soies gulaires généralement présentes. Élytres à primaires marqués
de gros points enfoncés, les intermédiaires couverts de vermicula-
· tions assez confuses, ou presque lisses ........ Subgen. Ch1‘yS0t1‘iba.X.
— Soies gulaires absentes. Élytres à côtes primaires saillantes, sans
gros points enfoncés (2), avec les intermédiaires peu ponctués ou
lisses ; la sculpture tend à s’effacer et passe a des types lisses. . .
...................................... Subgen. Chrysocarabus.
Subgen. Chrysoiribax HEITTER
1. Élytres lisses, avec trois rangs de grosses fossettes sétigères repré-
sentant les primaires. Long. 29 à 35 mm ............. 3. Iutilans.
— Élytres à éléments distincts,.les primaires représentés par des côtes
peu saillantes et interrompues par des points (chaînons), les élé-
1. R. JEANNEL. Les Bembidiides endogés (Rev. fr. Ent., 1937, p. 382).
2. Quelques petits points irréguliers se trouvent sur les primaires chez le splerzdens,
le punctatoauraius et le lineatus.

cHRYsocARABUs 149
ments des intermédiaires assez confus, séparés par des lignes irré-
gulières de points assez gros. ................................. 2.
2. Pronotum allongé, plus long que large ; forme générale plus svelte.
Bicolore, la tête et le pronotum mats, les élytres métalliques et bril-
lants, d’un cuivreux plus ou moins rougeâtre. Sculpture à peu près
homodyname, les primaires non saillants. Pattes noires. Long. 27
à 38 mm. ....................................... 1. hispanus.
—- Pronotum court et transverse, moins long que large. Forme plus
ramassée. Entièrement métallique, d’un cuivreux verdâtre pâle
très brillant. Sculpture hétérodyname, les primaires en lignes de
chaînons nettement saillantes. Fémurs rouges. Long. 30 à 35 mm.
........................................... . ..... 2. Bugareti·
Subgen. Chrysocarabus, s. str.
1 . Fossettes basales du pronotum allongées. Protarse mâle avec trois
articles seulement feutrés en dessous, le quatrième glabre. Dessus
vert métallique, ou bleu, ou violet, les côtes élytrales noires. Al-
longé, avec les élytres renflés et convexes. Apex du pénis très court
(fig. 71 a). Long. 24 à 29 mm ........................ 4. Solieri.
— Fossettes basales du pronotum courtes et arrondies. Protarse mâle
avec les quatre premiers articles feutrés en dessous (1) ......... 2.
2. Premier article des antennes jaune. Forme relativement courte
et convexe, le pronotum court et cordiforme, à disque ponctué ;
élytres avec des côtes primaires généralement très saillantes et
noires, les intermédiaires rugueusement ponctués. Apex du pénis
relativement long, subcylindrique, grêle et recourbé. Long. 19 à
28 mm. ........................................ 5. auronitens.
— Premier article des antennes concolore, noir ou brunâtre ........ 3.
3. Pronotum court et cordiforme, densément et fortement ponctué. _
Élytres avec des côtes primaires peu saillantes, concolores, lon-
gées par des rangées de gros points pilifères ; les intermédiaires à
ponctuation dense mais peu profonde, sans ordre. Apex du pénis
incurvé et un peu tordu sur son axe. Long. 20 à 23 mm. .........
.......................................... 5. punctatoauratus .
—— Pronotum de forme variable, mais non ponctué, sauf sur la partie
saillante des lobes ; la surface couverte de rides transverses plus
nombreuses sur la partie basale, devenant rugueuses dans les gout-
tières latérales. Forme générale grêle et allongée, les élytres étroits
aux épaules, leur surface généralement lisse, parfois avec des
côtes ..................................................... 4.
1. Le M. Olympiae SELLA, du Val Sessera, appartient à ce groupe. Il se distingue
par sa sculpture triploîde homodyname. Il est vert doré à bordure rouge.

150 · COLÉOPTÈRES cARAB1QUEs
4. Antennes des mâles avec les 7** et 86 articles déprimés sur leur face
inférieure, de sorte que Pextrémité distale de ces articles est renflée
en massue. Pronotum plus long que large ou à peine transverse.
Élytres unis, sans côtes sensibles, parfois avec des lignes primaires
noires. Long. 24 â 32 mm ....................... 7. Splendcns.
— Antennes des mâles avec les 7e et 8€ articles simples, non renflés
en massue. Pronotum transverse, â côtés très largement arrondis
en avant, la gouttière marginale largement eXplanée.Élytres avec
des côtes noires saillantes, ou simplement marqués de lignes pri-
maires cuivreuses ou pourprées. Apex du pénis plus court et plus
obtus. Long. 24 à 32 mm. ................. . ..... 8. lineatus (1).
Subgen. Chrysolîribax REITTER
1. Ch. (ûhrysotribax) hispanus FABRICIUS,I792, Ent. Syst. 1, 126 ; type :
Espagne (err.), — DEJEAN, 1826, Spec. II, 174. —- cevennicus JAC-
QUET, 1886, L’Éch., Il, 2. —— languedocianus VUILLEFROY, 1892,
Bull. Fr., 180. — Boudeii BEUTH1N, 1892. — Auzali LE MOULT,
1912, Misc., 42 ; Tarn : Durfort.
Subsp. lalissimus L.«xPoUGE, 1910, Misc. ent., XVIII, 94 ; type:
Montagne Noire.
Subsp. gabalicus GÉHIN, 1885, Cat. Car., 41 ; type : Lozère. —
casianeus LAPoUGE, 1902, L’Éch., XVII, 30 ; type : Lozère.
Coloration très brillante : la tête et le pronotum bleu sombre ou vert,
les élytres d’un cuivreux doré, à reflets verts ou rouge cerise, avec la
bordure purpurine ou bleue verdâtre. Antennes et pattes noires ; dessous
noir.
Pronotum très variable de forme, plus long que large ou transverse ;
mais sa surface toujours profondément et densément ponctuée ; les côtés
profondément sinués en arrière. Élytres peu convexes, allongés, sans sinuo-
sité apicale. Protarses mâles avec les trois premiers articles et quelque-
fois une partie du quatrième densément feutres en dessous. Les mâles
sont plus petits que les femelles et surtout plus étroits.
Organe copulateur de même type que celui de l’aur·0niiens, avec l’apex
long et étroit, infléchi.
Partie méridionale des Cévennes et du Massif Central. Au nord jusqu’â
Argentat (Corrèze), Figeac (Lot) (2), Saint-Flour (Cantal), Saint-Just (Haute-
Loire). Au sud, dans les Corbières : forêt de Monthaut, Rennes-les-Bains,
pic de Bugarach (Aude). Vers l’est, ce Carabe a passé sur la rive gauche du
Rhône : Dieulefit et forêt de Saou, Drôme (C., BoUcnAanoN).
Les races locales sont peu tranchées :
1. Le lineaius DEJ. est une espèce bien distincte du laieralis Crinva. des Cantabres et
de la Galice, dont le pronotum est ponctué, comme chez punciatoauratus, les élytres
subparallèles et bicolores, l’apex du pénis (fig. 68 h, i) bien différent.
2. Recueilli par MASSIP (coll. Ch. ALLUAUD).

CHRYSOCARABUS 15l
_ Subsp. laiissimus LAPOUGE -
C’est la race de la Montagne-Noire et des Corbières. Elle est de grande
taille, avec le pronotum plus large que long, les élytres plus larges en avant.
Tête et pronotum bleus ou parfois verts, tranchant sur la coloration rouge
cuivreuse des élytres ; bordure bleue ou pourprée.
Subsp. hispanus, s. str.
Dans les Cévennes et le sud du Massif Central, ainsi que dans la Drôme.
Le Boudeti BEUTH. désigne des individus à primaires un peu plus saillants.
L’ab. Auzati Le M. est la forme à pronotum vert, la forme typique ayant le
pronotum bleu.
Subsp. gabalicus Gnnm
Dans les forêts de la Lozère, se prend une race de petite taille, à prono-
tum étroit, plus long que large, et coloration assez constante : tête et pro-
notum verts, élytres d’un rouge cerise métallique avec la bordure bleue.
Chez certains individus, les élytres perdent leur éclat métallique et de-
viennent d’un brun pourpré (ab. castaneus LAP,).
2. Ch. (ührysotribax) Bugareti, n. sp. — Type: une femelle du moulin
de la Gravette (Mus. Paris).
Long. 30 à 35 mm. Large, plus convexe, moins allongé et moins svelte
que l’hispanus, les pattes moins longues. Vert métallique pâle, un peu
cuivreux et très brillant, la tête et le Pronotum métalliques comme les
élytres ; premier article des antennes et fémurs, sauf l’extrémité apicale,
rougeâtres.
Tête et pronotum avec la même ponctuation forte et serrée que chez
hispanus, le pronotum bien plus court, transverse, à base plus large et
côtés moins brusquement sinués en arrière; gouttière marginale semblable,
peu accusée. Élytres assez convexes, oblongs, à côtés plus régulièrement
arqués que chez hispanus, l’apex plus arrondi, moins atténué ; sculpture
de même type, mais avec les primaires plus saillants, se détachant nette-
ment sous forme de séries de chaînons; intermédiaires plus superficiels.
Dent labiale saillante et sillonnée, un peu bifide, comme chez hispanus,
différente de celle courte et obtuse du Ch. auroniiens.
Antennes de même forme que chez hispanus, longues, l’article 2 à peu
près deux fois aussi long que large. Les caractères sexuels des antennes
moins développés, l’article 8 à peine déprimé sur sa face inférieure, alors ·
que cet article 8 et l’article 9 sont profondément échancrés chez hispanus.
Protarse mâle avec les quatre premiers articles feutrés.
Les caractères de ce Carabe, certainement un des plus beaux de la faune
francaise par s coloration métallique d’un vert laiteux très brillant, le
rapprochent indiscutablement du Ch. hispanus ; mais les différences sont
telles qu’il est impossible de le considérer comme une variété de l’his—
panus. Il est exclu d’autre part qu’il puisse s’agir d’un hybride, car

152 cotiâorriaians CARABIQUES
sauf la coloration rougeâtre du premier article des antennes et des fé-
rnurs, aucuns des caractères du fesiivus ne se retrouvent chez le Bugareii.
Le Ch. Bugareli doit donc être tenu pour une espèce extrêmement rare,
qui occupe à la fois la Montagne Noire et les Corbières. On en connaît
seulement deux exemplaires : une femelle de la Montagne Noire, un mâle
des Corbières.
Le mâle est de forme un peu plus étroite que la femelle, avec la tête un
peu bleuâtre, la bordure des élytres verte, de même teinte que le disque.
L’exemplaire étudié n’a pas de soies gulaires ; mais cette absence des soies
gulaires s’observe aussi chez certains individus des deux sexes de Ch. his-
panus.
La femelle est plus grande et plus ovale ; sa tête est verte eoncolore, la
bordure des élytres cuivreuse. Les soies gulaires sont normalement déve-
loppées.
Montagne Noire : une femelle prise par M. P.-R. BUGARET au moulin
de la Gravette, près des Cammazes, Tarn.—Corbières: un mâle des environs
de Rennes-les—Bains, Aude (coll. R. Oiaenrnüa).
2. Ch. (ûhrysotribax) rutilans DEJEAN, 1826, Spec. II, 173; type: Pyré-
nées-Orientales.
’ Subsp. Croesus R. Oeizarnüa, 1898, Bull. Fr., 243 ; type : forêt de
Monthaut. — brevicollis LAPOUGE, 1910.
Subsp. perigniius REiTrER, 1896, Verh. nat. Ver. Brünn. XXXIV,
195 ; type : Andorre. —— foveipennis LAPOUGE, 1902, L’Éch., XVII,
30 ; Andorre.
Diffère de l’hispanus par sa sculpture : primaires représentés par des
rangs de larges fossettes sétigères très profondes ; pas trace d’éléments
sur les intermédiaires. Il existe cependant dans l’Aragon une race opu-
lenius OB., dont les intermédiaires sont rugueux et rappellent par consé-
quent Fhispanus (1).
Antennes et pattes noires. Pronotum transverse, a surface ridée en tra-
vers, non ponctué sauf sur les lobes postérieurs. Élytres oblongs, étroits
aux épaules, peu convexes, sans sinuosité apicale. Protarses mâles avec
trois articles feutrés en dessous, le quatrième glabre.
Organe copulateur de même type que celui d’hispanas, mais avec l’apex
court et obtus, rappelant assez celui du splendens (fig. 71 g).
Localisé dans la partie orientale des Pyrénées, sur les deux versants. En
France, il ne paraît pas dépasser vers 1’ouest la vallée de 1’Ariège.
1. En Espagne, les races opulcnius R. OB. (Huesca) et aequatus LAi>.(Montserrat)
ont la coloration et 1’aspect de Phispanus : tête et pronotum bleus, élytres cuivreux
à fossettes très effacées et surface rugueuse. N’est-ce pas la le véritable hispanus de
FABRICIUS, qui l’a décrit d’Espagne ‘I Pour en juger, il faudrait avoir vu le type.

1 CHRYSOCARABUS 153
Subsp. rutilans, s. str.
En entier cuivreux doré ou rouge cuivreux, les primaires marqués de gran-
des fossettes brillantes, le long de lignes noirâtres ou violacées. Pyrénées-
Orientales.
Subsp. Croesus R. Onnnrnün
Tête et pronotum d’un bleu à reflets verts ou cuivreux, les élytres cui-
vreux verdâtres, à bordure pourpre ; surface superficiellement ponctuée.
Corbières : forêt de Monthaut, près de Rennes—les—Bains (Aude).
Subsp. perignilus REITTER
Tête et pronotum verts, élytres d’un rouge cuivreux brillant, la bordure
cuivreuse. Andorre et forêts de 1’Ariège avoisinantes.
Subgen. Ch1‘yS0c3l'8.l)I1S, s. str. W
4. Uhrysocarabus (s. str.) Solieri DEJEAN, 1826, Spec. II, 119 ; type :
Basses-Alpes. — PONCETTON et REYMoND, 1935, Bull. Fr., 271.
Subsp. Solieri, s. str. — furcillaius BLEUSE, 1913, Misc. ent., XXI,
66 (monstruosité). — fusc0—aeneus CLERMONT, 1925, Misc. ent.,
XXVIII, 73.
Subsp. ClairiGÉH1N, 1885, Cat. Car., 41 ;type : Alpes mar. — vesti-
biensis PONCETTON et REYMoND, 1935, Bull. Fr., 272 ; type 2 Alpes
mar.
Subsp. Banneli G. COLAS 1936, Bull. Fr., 178; type: Saint—C·assien-
des-Bois. —- bonnelianus G. COLAS, 1936, l. c., 315.
Fig. 71 a. —— Bien distinct des suivants par la forme allongée des fos-
settes basales du pronotum, l’existence de sillons transverses sur les côtés
des segments ventraux, et les protarses mâles à trois articles feutrés en
e dessous. Élytres ovoîdes, convexes, à côtes primaires très saillantes, les
intermédiaires avec trois rangs de granulations correspondant aux secon-
daires et tertiaires, les secondaires souvent en forme de côtesfines et con-
tinues.
Organe copulateur à partie apicale dilatée, l’apex très court, en lame
obtuse et arrondie (fig. '71 a).
1. Petite taille (de 22 à 25 mm.), le pronotum nettement plus long que
large, à côtés sinués en arrière et base un peu plus étroite que le bord
antérieur. Élytres peu amples. Vert métallique, à gouttière margi-
nale dorée (1) ..................................... subsp. Solieri.
— Grande taille (de 27 à 30 mm.), le pronotum à peine plus large que
long, à côtés sinués fortement en arrière et base non rétrécie. Élytres
l. L’ab. fusco-aeneus CLERM., d’un brun cuivreux uniforme, ne serait qu’une altéra-
tion post mortem causée parle cyanure, d’ap1·ès P. BORN (Misc. XXIX, 14).

154 COLÉOPTÈRES cARAB1oUEs
tres élargis après le milieu. Vert métallique clair (1), souvent lavé de
bleuâtre (cyaneoviridis CARRET), ou vert foncé non metallique avec la
bordure pourpre (Louveii CLERM.), ou bleu, violet-verdâtre, violet,
noir bleuâtre (Clairi, forme typique). ................. subsp. Clairi.
— Grande taille (de 30 à 33 mm,). Large et trapu, le pronotum large,
à cotés peu sinués en arrière, non rétréci à la base ; les élytres amples,
peu convexes, a cotes peu saillantes. Tête et pron otum d’un bleu bril-
lant, les élytres bleu noirâtre, à gouttière violette... subsp. Bonneli.
Localisé dans les Alpes maritimes, depuis la vallée de la Durance à 1’est
et le Briançonnais jusqu’a la vallée de la Boya.
La forme typique occupe les Basses-Alpes, de Digne (forêt des Dourbes)
jusqu’à Barrême. La coloration verte ou cuivreuse est constante. L’ab.
furcillatus BL. désigne des malformations individuelles, côtes bifurquées,
assez fréquentes aux environs de Digne.
La race Clairi occupe les sommets des Alpes-Maritimes, entre le Var et
la Roya. Les colorations bleues ou violettes sont fréquentes, surtout aux
environs de Saint·Martin·Vésubie. .
La race Bonneîi enfin, récemment découverte (2), vit a basse altitude, près
de la mer, dans les châtaigneraies des massifs du Tanneron et de l’Estére1,
jusqu’aux environs de Saint-Raphaël.
5. Chrysocarabus (s. str.) auronitens Fnemcius, 1792, Ent. syst., 1,129;
type : Allemagne occid. — BARTHE, 1920, Tabl. an., 72.
Subsp. auronilens, s. str. —per·viridis REITTER, 1896,_Verh. Brünn,
XXXIV, 122 ; type : Vosges,— ignifer HAURY, 1889, Nat., XI, 31 ;
type : Alsace. —— cupreoniiens CHEVROLAT, 1861, Rev. Mag. Zool.,
143 ; type : Calvados.
Subsp. fesiivus DEJEAN, 1826, Spec. II, 115 ; type : Sorèze. —
nigrofemoraius BARTHE, 1909, Car. gallo—rhén., 73 ; type : Montagne
Noire.
Subsp. cosfellaius GÉHIN, 1882, Nat., II, 5; type : Mont Dore. ——
Quiiiardi BARTHE, 1909, Car. gallo—rhén., 72 ; type : Auvergne. —
garacfensis ALLUAUD, 1937, Mém. Sc. Creuse, XXV, 498 ; type : forêt
de Guéret.
Subsp. subfesiivus H. ()BnRTHûR, 1884, Ann. Fr., Bull. p. 147 ;
type 1 forêt de Lorges. —— ar·m0ricanz1s,R. OBERTHÉR, 1935, Misc. ent.,
XXXVI, 33 ; type : Bretagne.
Fig. '71 b, c, d. —- L’espèee est surtout caractérisée par la coloration
jaune du premier article des antennes et de la face dorsale des mandibules.
1. Le veszzbiensis PoNc. et REYM.corresp0nd aux cyaneoviridis verts, de Saint-Martin-
Vésubie.
2. Le nom de Bômzeti COLAS peut être conservé, quoique Conns ait cru devoir le chan-
ger en bonnelianus à cause de l’ab. B0nneîiLE Mouixr, 1912 (du C. auronitens du Mont-
Dore). Dans la systématique des formes de Ch. auroniîcns, comme d‘ai1leurs de bien
d’autres espèces, les innombrables « aberrations » de certains auteurs, aberrations qui
n’ont aucune valeur, —— sauf commerciale, — doivent être éliminées de la nomencla-
ture scientifique et tenues pour inexistantes.

cnavsocimanus N 155
Très rarement ( ni grofemoraius BARTHE) ce premier article des antennes est
brunâtre. Antennes simples dans les deux sexes, sans tubérosité apicale des
articles 7 et 8 du mâle. Pronotum cordiforme, un peu plus large que long,
rétréci à la base chez les races francaises, le disque densément ponctué.
Élytres ovoides, avec trois côtes primaires plus ou moins saillantes, géné-
ralement noires, entre lesquelles les intermédiaires sont confusément i
ponctués. ·
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Fig. 71. Gen. Chrgsocarabus Tnoivis., sommet du pénis, face dorsale.-- a., Ch. (s. str.)
Solieri DEJ., des Alpes-Maritimes. ——- b., Ch. (s. str.) auronitens F., forme typique, de
la forêt de Montmorency. —— c. le même de profil. ——- d., Ch. (s. str.) azzroniiens subsp.
feslivus DEJ., de la Montagne-Noire.-e., Ch. (s. str.) puncialoauralus GERM.,du Ver-
net. ——- f., Ch. (s. str.) punctatoauratus subsp. Farinesi DEJ., de Belcaire.—- g., Ch.
(s. str.) splendcns 01.., de Lestelas. —- h., Ch. (s. str.) lineatus DEJ., des provinces
Basques.- i., Ch. (s. str.) lateralis GHEVR·, de la Galice.
Organe copulateur très grand, grêle, l’apex relativement long et inflé-
chi vers le côté droit et ventral.
L’espèce est répandue dans les anciennes forêts humides de presque toute
la France, sauf dans les Pyrénées et les Alpes méridionales. Elle s’étend vers
l’Est jusque dansl’Europe centrale et les chaînes carpathiques (subsp. Escheri
PALL. des Carpathes). L’isolement des forêts par de vastes espaces déboisés
a produit la segrégation des colonies, chez lesquelles les variations de forme
et de couleur ont évolué avec des allures diverses. En France, on peut dis-
tinguer les races principales suivantes.

156 COLÉOPTÈRES cA1>\AB1QUEs
Subsp. auronilens, s. str.
La sous-espece auronitens, à tibias rouges, occupe en France toute la région
orientale, le nord et le bassin de la Seine.
En Belgique se prennent d’intéressantes variétés de coloration : aureo-
purpureus LAP. dans la forêt de Gronendae1(entiêrement dorée) ; Putzeysi
Mons, dans la forêt de Soignes (tête et pronotum dorés, élytres bleu-
violet ou noir verdâtre, les intermédiaires presque lisses).
Dans les Vosges, près de Mulhouse : var. i gnifer HAURY, à pronotum rouge
feu et élytres dorés. En Suisse: var. perviridis PrE1TT.,en entier vert métal-
lique. L’ab. airaius HEER est une forme mélanisante des régions élevées de
la Suisse et de la Savoie.
Dans l’Isere 2 var. allevardensis NICOLAS (Misc., 1919, 84), dont la ponc-
tuation des intermédiaires est particulièrement effacée.
L’auroniierzs typique, à pronotum rouge doré, élytres verts, fémurs et
tibias rouges, se trouve dans les forêts du nord-est de la France, jusqu’aux
environs de Montargis (foveipennis LEBIS) vers le sud ; aux environs de Paris
(forêts de Marly, de Carnelle, de Montmorency), elle est toujours constante,
sans variations de coloration. Il n’en est pas de même en Normandie.
Dans le Calvados, forêt de Cerisy, se trouve la forme cupreoniiens GHEVR.,
d’un bronzé obscur verdâtre, bleuâtre ou violacé, avec la tête et le pronotum
concolores ; elle se trouve à l’exclusion du type (1).
Dans l’Eure, dans la forêt de Lyons, par contre, ne se trouve quela forme
typique, avec quelques individus dont les élytres sont plus ou moinsnoirâtres
(ab. Gervaisi Le M.),
Enfin dans l’©rne, la forêt d’Écouves, et dans l’Eure-et-Loir les forêts
de Perseigne et de Senonche sont encore peuplées par des auroniiens
typiques, au milieu desquels se rencontrent, en très petit nombre, des indi-
vidusà pronotum rouge feu ou groseille et élytres d’un noir ardoisé ou d’un
violet sombre, parfois a reflets mordorés : var. Leiacqi ANTOINE (1919, Misc.,
65) (2). Une variété mélanisante analogue (var. Oberihüri LEBIS), a élytres
noirs, se trouve rarement dans la forêt de la Ferté-Vidame (Eure-et-Loir).
Subsp. festivus DE.IEAN
Tibias noirs, les côtes élytrales tres effacées, parfois même absentes et
représentées alors par une fine ligne noire ou pourprée. La coloration jaune
du premier article de 1’antenne et la forme de l’apeX du pénis distinguent
cette race du pzmctaloauralus des Pyrénées, auquel elle ressemble par sa
sculpture élytrale.
Le feslivus est localisé dans la Montagne Noire. Il y est très variable et
quelques-unes des variations principales méritent d’être retenues (3) :
Le nigrofemoratus BARTHE a le premier article des antennes et les fémurs
presque noirs. Ces caractères ont-ils été observés sur le vivant ‘?
1. Les aberrations pseudomelas, pseudopurpureus, Roeschkei, Rossii, fastuosus (LE
Mourr, Misc. 1912, 46-47), toutes de la forêt de Gerisy, sont des variations indivi-
duelles sans intérêt.
2. Les collectionneurs d’aberrations se sont acharnés sur ces Carabes normands.
LE MoU1.·r, VENET, et surtout Smounv (1931, Misc., XXXIII,65) ont donné des noms
à plus de vingt petites Variétés de coloration sans aucun intérêt. On ne peut que s’éle-
, ver contre cette pratique.
3. Par contre, il ne faut tenir aucun compte d’une longue série de prétendues « aber-
rations » nommées par LE Momxr. On les trouvera énumérées par BARTHE dans ses
Tableaux analytiques.

cHnYsocARABUs 157
Le type fesiivus a le pronotum cuivreux et les élytres verts. On trouve avec
lui des individus cuivreux dorés avec le disque du pronotum pourpre (pur-
pureoruiilans BARTHE), d’un violet pourpre avec les élytres cuivreux violacés
(holochrysus BARTHE), violets avec les élytres pourpres (violaceopurpureus
BARTHE).
Les formes Le Moulti LAP. (décrite comme un splendens à pattes rouges)
et ceroglossoides BARTHE (1909, Tabl. an., 73) désignent des individus
à élytres lisses, sans côtes saillantes, ressemblant aux splendens. Les pumi-
catas LAP. et fausiulus LAP. peuvent en être tenus comme synonymes.
Subsp. costellalus GÉHIN
Ce nom plus ancien doit prévaloir sur Quittardi BARTHE, ordinairement
adopté.
Tibias noirs, les côtes élytrales saillantes, les intermédiaires à ponctuation
forte et rugueuse.
La forme costellaius GÉH. (s. str.) se trouve en Auvergne : Puy-de-Dôme,
Le Lioran, et s’étend vers le S jusqu’au mont Aigoual (FAGE, BUGARET).
Elle est toujours de très petite taille (18 mm.), de couleur terne, avec le
pronotum noirâtre, plus ou moins euivreux dans les fossettes, les élytres
d’un vert sombre, souvent bleuàtre ou noir. Elle a naturellement reçu d’au-
tres noms ( Guerryi BORN, cyanellus GÉH,) (*). En réalité le costellalus typique
n’est qu’une forme extrême, réduite et mélanisante, du Quitiardi, largement
répandu en Auvergne.
Qz1iiiardiBARTnE (1909, Car. gall0—rh., 72) a le pronotum doré très brillant,
les élytres vert doré, à intermédiaires modérément ponctués et côtes assez
faibles. Le Dauphini AUZAT (1915, L’Ech., 3), du bois de la Pauze, pres Cler-
mont-Ferrand, en diffère par sa coloration cuivreuse rutilante, un peu pour-
prée. La forme garaclensis ÀLLUAUD (de la forêt de Guéret), a la coloration
du Quitïardi, mais les côtes plus saillantes et les intermédiaires plus rugueux.
La var. Buyssoni BARTHE (1929, Misc., 36) de la forêt de Moladier,près de
Moulins (Allier), est un Quittardi avec des points le long des côtes, comme
ceux du punctatoauratus.
On trouve enün des colonies dans la Corrèze aux environs d’Uzerche
(Lnms) et dans l’lndre—et-Loire, forêt de Chinon (R1vAL1En), se rattachant
encore à la même sous-espèce.
Subsp. subfeslivus R. 0BERTHüR
Il existe peu de différence entre les Quittardi de la France centrale et les
auronitens du massif armoricain. La forme générale est plus allongée chez
ces derniers, le pronotum plus long et rétréci en arrière ; les côtes élytrales
fines. Tibias noirs.
La forme subfestivus (armoricanus OB.) a le pronotum et la tête d’un rouge
doré ou pourpré, les élytres vert métallique. Elle se trouve un peu par-
tout dans les forêts de la Bretagne.
Aux environs de Rennes, on a signalé des individus d’un bleu intense
(caeruleus LAP.) dont l’existence n’a jamais été conürmée.
Dans les forêts du Finistère (forêt de Huelgoat) et des Côtes-du-Nord
(forêt de Lorges) des variations mélanisantes sont plus ou moins fréquentes
à côté de la forme typique : noir luisant, a reflets violacés ou verdàtres (melas
1. Les aberrations nigriformc et Bonneti de LE MOULT sont des costellalus un peu
plus noirs, sans aucun intérêt scientifique.

158 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
R. OBERTHIIR, 1884, Ann. Fr., Bull., 147); violacé bleuâtre très foncé (pur-
pureus R. OBERTHU12, 1884, l. c.) ; vert sombre tournant au violacé (viridi-
permis Bmsusn, 1896, Misc., 18); bronzé foncé_(cupreus R. Onnarnürx, 1935,
M isc., 33).
Toutes ces variétés de coloration se trouvent dans des stations diverses.
Par contre, la forme Bleusei R. Onnnrnün (1884,1. c. ), à tête et pronotum
d’un rouge pourpre doré intense et élytres presque noirs, verdâtres ou bleuâ-
tres, à bordure d’un vert doré clair, se prend dans les Côtes-du-Nord,
dans une localité de la forêt de Lorges où elle est très rare (1).
6. Chrysocarabus (s. str.) punctatoauratus GERMAR, 1824, Ins. Spec. nov.,
4 ; type : Pyrénées. — DEJEAN, 1826, Spec. II, 113 ; type : mont. à
l’est de Montlouis. — GÉH1N, 1882, Nat., 7. — BARTHE, 1936, Misc.
cnt., XXXVII, 25.
Subsp. punciaioauraius, s. str. — carliiiensis BARTHE, 1910, Misc.,
38 ; nord du Carlitte. — boscensis NICOLAS, 1923, F. j. Nat., XXVII,
17 ; forêt du Bosc. — flavolimbaius GÉHIN, 1876, Cat. Car., 26.
Subsp. Pandelléi GÉHIN, 1882, Nat., II, 7; type : Bagnères-de-Lw
chon. ——— aurocosiaius LA1>oUGE, 1902, L’Éch., XVIII, 27 ; Luchon. ——
Bouisseii BARTHE, 1936, Misc., 27 ; type : Val d’Esquierry.
Subsp. montana.; GÉHIN, 1882, Nat., II, 7 ; type : Mas d’Azil. ——
bigerrio LAPOUGE, 1924, Misc., 164 ; Bagnères-de-Bigorre.
Subsp. Farinesi DEJEAN, 1826, Spec. II, 115 ; type : Pyrénées-
Orientales. — Barihei BARTHE, 1912, Misc., XX, 35 ; type : Belcaire.
Fig. 71 e, f. — Cette espèce représente Yaumniiens dans les Pyrénées ;
aussi se relie—telle surtout à la race fesiivus de ce dernier. Le puncial0—
auraius se distingue cependant d’abord par son premier article des antennes
noir, ensuite par la présence a peu près constante de points enfoncés (soies
discales) échelonnés le long des côtes élytrales (2).
Coloration peu variable, généralement dorée, parfois verte (race Fari-
nesi).
Pronotum cordiforme, transverse, à côtés bien arrondis en avant, sinués
en arrière, la gouttière étroite, toute la surface du pronotum densément ct
_ irrégulièrement ponctuée. Élytres de forme variable, les côtes primaires
très peu saillantes, parfois effacées, mais marquées par de fines lignes
brunes ou rougeâtres. Pattes généralement noires ; mais il existe des mu-
tations il pattes rouges.
Organe copulateur semblable à celui dburoniiens ; mais l’apex bien plus
court, mousse ct arrondi, infléchi et tordu sur son axe.
l.Comme les autres formes de 1’aur·onilens, celles des forêts bretonnes ont été aussi
exploitées par LE Mourr. Les aberrations Mesmimi, Clermonfi, cupreicolle (sic), lor-
geensis, n’ont pas de raison d’être dans une nomenclature scientifique.
2. BARTHE attribue au punciatoauratzzs mâle des antennes a 7° et 8E articles « échan—
crés en dessous », les mêmes organes simples chez Pazzroniiens. En réa1ité,le renflement
apical (callosité de LAPOUGE) de ces articles est très variable ; il n’est nullement c0ns—
tant chez le punctatoauratus.

CHRYSOCARABUS 159
1. Races de petite taille, occupant la chaîne principale des Pyrénées.
Long. 22 à 25 mm. Elytres ovales et convexes .................. 2.
— Races de grande taille, occupant la bordure calcaire des Petites Py-
rénées. Long 25 à 32 mm. Elytres élargis en arrière, déprimés ..... 3.
2. Ponctuation des intermédiaires confuse, sans ordre ............
........................................ subsp. punctatoauraius.
— Ponctuation des intermédiaires alignée sur trois rangs. subsp. Pandelléi.
3. Ponctuation des intermédiaires confuse, mais forte. subsp. montanus.
—- Ponctuation des intermédiaires très effacée, imperceptible, les es-
paces entre les côtes lisses et brillants ............. subsp. Farinesi.
Subsp. punctatoauratus, s. str.
Chaîne axiale des Pyrénées, depuis le Canigou jusqu’au Val d’Aran. Le
punctatoauratus, forme typique, occupe les environs du Vernet, la J asse de
Cadi, les monts de Cerdagne. Dans le sud du département de l’Aude, ver-
sant nord du Carlitte, les exemplaires sont de très petite taille, à élytres lar-
ges, intermédiaires peu ponctués, les fémurs rougeâtres (carliitensis BARTHE).
Dans l’Ariège (forêts du Bosc et d’Andronne), la forme boscensis Nic.
ne diffère guère de la race typique que par sa coloration d’un vert doré. Le
pseudofcsiivus BARTHE est une mutation à pattes rouges, qui se prend dans les
forêts du Bosc et d’Andronne. L’ab. andronnensis N1coLAs n’est sans doute
qu’une anomalie individuelle dont le pronotum rappelle celui du splendens.
Subsp. Pandelléi GÉHIN P
C’est la forme répandue dans les Pyrénées centrales, dans la Haute-Ga-
ronne et les Hautes-Pyrénées. Le Pandelléi typique est vert, lkzurocoslatus
LAP. d’un rouge doré ou cuivreux. On ne voit pas bien dans sa description
ce qui distingue le Bouisseii BARTHE (dela forêt de Mourtis et du Val d’Es—
quierry) de Faurocostaîus luchonnais.
Subsp. monianus GÉHIN
Peu différente de la race précédente, sauf que la ponctuation des inter-
médiaires est confuse, la taille plus grande.
La forme monlanus typique occupe le Plantaurel, aux environs du Mas
d’Azil et s’étend vers l’ouest, sur les Petites Pyrénées, jusqu’au pic de Nère
près de Barèges. Au pic de Nère, dans les Hautes—Pyrénées, se trouve une
mutation à pattes rouges (rubripes NICOLAS) et une variété mélanisante
(lzzgzzbris GÉ1-1.).
Quant au bigerrio LAPoUGE, c’est la forme la plus occidentale de l’espèce ;
elle différerait du montanus par l’absence des points discaux le long des
côtes élytrales.
Subsp. Farinesi DEJEAN
Race répandue dans la bordure calcaire des Petites Pyrénées, dans les dé-
partements de l’Aude et de l’Ariege, de la vallée de l’Aude à la forêt de Bé-
lesta. G’est la race la plus caractérisée, avec ses élytres plans, élargis en
arrière, de coloration verte et brillante, presque lisses sur les intermédiaires,
entre les côtes ; les points discaux sont toujours bien développés le long des
côtes.
La description du Farinesi s’applique parfaitement aux individus de

160 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
grande taille des environs de Belcaire (Aude) redécrits comme Barihei
, BARTHE (1).
7. Chrysocarabus (s. str.) splendens OLIVIER, 1780, Ent. III, 22 ; type :
Pyrénées. — DEJEAN, 1826, Spec. II, 171. —— carolinus FABRICIUS,
1801, Syst. El. I, 168 ; type : Pyrénées.
Subsp. ammonius LAPOUGE, 1909, L’Éch., XXV, 58 ; type : Mon-
tagne Noire.
Subsp. splendens, s. str. — seriepunclalus LAPoUGE, 1902, L’Éch.,
XVII, 27 ; type : Pyrénées. — pseudoiroberii LA1>oUGE, 1913, Misc.
12 ; Pyrénées. — nereensis NICOL.&S, 1898, F. j. Nat., XXIX, 12 ;
pic de Nère. — lapurdanus LAPOUGE,I9I3, Misc., 11 ;type : Cambo.
Subsp. viiiaius LA1>oUGE, 1902, L’Éch., XVII, 27 ; type : Landes.
— ovipennis LAPoUGE, 1902, l. c., 27 ; type : Landes. —— pinclorum
LAPOUGE, 1909, L’Éch., XXV, 58 ; type : Landes.
Fig. *71 g. — Bien différent du précédent par la forme de son pronotum,
étroit et allongé, à côtés non arrondis en avant, subparallèles en arrière;
surface non ponctuée, mais seulement ridée en travers, surtout devant la
base et sur les côtés.
Antennes du mâle avec les articles 7 et 8 déprimés sur leur face inférieure,
de sorte que l’extrémité distale de ces articles est brusquement renflée.
Élytres étroits et allongés, dilatés en arrière, peu convexes ; leur surface
lisse et unie; parfois des traces de ponctuation foncière et quelques
points discaux marquant la place des primaires. Ceux—ci quelquefois indi-
qués par une vague côte saillante ou des lignes noirâtres.
Organe copulateur de même forme générale que chez le précédent ;
l’apex du pénis est assez grand, atténué en pointe (fig. '71 g).
1. Gouttiere marginale du pronotum plus largement étalée et rugueuse
dans la moitié antérieure, les côtés plus fortement sinués en arriere,
le pronotum moins étroit. ........................ subsp. viliatus.
-— Gouttière marginale du pronotum étroite, peu rugueuse, peu étalée
dans sa partie antérieure, les côtés moins sinués en arrière, le prono-
tum étroit, plus long que large ............................. 2.
2. Surface de l’élytre plus nettement pointillée, les traces de côtes plus
visibles, avec des points discaux assez fréquents. Coloration le plus
souvent cuivreuse pourprée ................... subsp. ammonitzs.
—— Surface de l’élytre lisse. Coloration variable ........ subsp. splendens.
L’espece occupe la Montagne Noire, les Corbières et les Pyrénées, sur leurs
deux versants, depuis la Cerdagne jusqu’au pays Basque et dans les forêts
des Landes.
Subsp. ammonius LAPOUGE
Très peu distincte de la forme typique. Elle est répandue dans la Montagne
1. Il est impossible de savoir ce que peut être l’ab. Kricheldor/fl LE MoUL·r (BARTHE,
Tabl. an., 72). Sans doute encore une « aberration » marchande.

CHRYSOCARABU s 161
Noire et dans les forêts du Tarn : environs de Durfort ; forêt de la Grésigne.
L’ab. vinosa LE M. est d’une couleur rouge groseille foncée (1).
Subsp. splendens, s. str.
Dans toute la chaîne des Pyrénées, depuis les Corbières jusque dans le
pays Basque, où il se trouve avec le lineaius. Dans toute cette aire géo-
graphique la coloration varie du vert uniforme aux colorations cuivreuses
ou mordorées (mordoralus Nic.), On trouve des exemplaires avec les points
discaux plus nombreux (seriepunclatus LAP., hemiplcrus SIRGUEY), d’autres
— ont parfois les primaires marqués par de fines lignes noires (pseudotro- ·
berli LAP,). A haute altitude, l’espèce est représentée parfois par des exem-
plaires mélanisants, de petite taille et de forme étroite, par ex. au Prat-long,
en haut de la vallée du Lys, dans la Haute—Garonne (Ch. ALLUAUD). Sur le
pic de Nère, dans les Hautes-Pyrénées, on a trouvé des individus abso-
lument noirs (nereensis Nic.), La forme cychricollis LAP., des Pyrénées espa-
gnoles (Huesca), a le pronotum particulièrement étroit. Le lapurdanus LA-
POUGE, peu différent de la forme typique, mais avec les primaires un peu
soulevés, est la forme qui cohabite avec l’ursuius et ses variétés dans les
Pyrénées occidentales. Enfin, le Mascarauxi LAP0UcE serait une variation
« prodigieusement étroite », localisée dans la vallée de la Bidassoa et de la
— Nivelle (2).
Subsp. viiiaius LAPoUcE ·
» G’est la forme des Landes, c’est—à-dire de la plaine, bien caractérisée par
la forme du pronotum.
Le viitatus typique est la forme à élytres verts, avec des lignes primaires
noires ; il se trouve dans les bois de Chalosse. La formeà élytres lisses, de
coloration tirant toujours sur le vert, mais sans bandes noires est celle nom-
mée ovipennis LAP., ou encore pinetorum LAP., ; les individus de la forêt de
Thétien correspondent au pinetorum et ne diffèrent d’ailleurs pas des autres.
8 Chrysocarabus (s. str.) lineatus DEJEAN, 1826, Spec. II, 117 ; type :
Asturies.
Subsp. lineaius, s. str. -—— basilicus CHEVRoLAT, 1836, Mag. Zool.,
pl. 170. — Whiiei E. DEYRo1.LE, 1852, Ann. Fr., 249 ;type : Astu-
ries. —— Var. Tmberii KRAATZ, 1860, Ber]. ent.·Zs., IV, 61 ; type :
Guipuzcoa. .
Subsp. ursuius LAPOUGE, 1911, Misc., XIX, 17 ;type : mont Ursui.
— beharrius NICOLAS, 1916, Misc. ,XXIII, 25 ;type smont Beharria.
— Hochsfeiieri BORN, 1919, Soc. ent., XXXIV, 19. —-— miniaiulus
VENET, 1929, Misc., XXXII, 114 ; type : Urepel.
l. Les ab. granulipennis LE M., Bzzbaulfi LE M., psezzdocychricollis LE M., pseu-
doovipennis LE M., n’ont aucune raison d’être.
2. Ici encore il faut éliminer de la nomenclature de prétendues aberrations comme ab.
Jeani (]LERM.,Dombr0vskii LE M. à téguments « granuleux » ou « réticulés », qui ne sont
que des malformations individuelles ou des accidents dela dessiccation. De même,il
faut rejeter toutes les « aberrations » de LE Mouixr portant sur la taille et la coloration,
dont BARTHE (Tabl. an., 70) a tenté de donner un synopsis. Toutes ces aberrations
colorées sont d’ailleurs faciles à reproduire artificiellement en soumettant des exem-
plaires de collection parfaitement normaux à des températures plus ou moins élevées
et prolongées.
JEANNEL 11

162 coLÉo1>TÈruas CARABIQUES
Fig. 71 h. -— Distinct du précédent par la forme des 76 et 86 articles
des antennes du mâle. Le pronotum est toujours large, cordiforme, à côtés
largement arrondis en avant, profondément sinués en arrière, avec la
gouttière marginale toujours très large et très rugueuse. Le pronotum est
presque toujours d’un rouge doré. Élytres variables.
Organe copulateur semblable a celui de splendens ; toutefois l’apex du
pénis est toujours plus court et plus obtus.
1 . Élytres avec des côtes saillantes, cuivreuses ou noires, entre lesquelles
les intermédiaires sont densément ponctués ......... subsp. lineaius.
- Élytres unis, sans côtes saillantes, la surface à peu près lisse, souvent
avec des bandes pourprées ou cuivreuses sur Pernplacement des pri-
maires .......................................... subsp. ursuius.
Subsp. lineatus, s. str.
Le lineaius typique a des côtes faiblement saillantes,dont l’arête est cui-
vreuse ou noiratre ; les intermédiaires sont ponctués, un peu comme chez
1’aur·0nitens. Cette forme est répandue depuis la_Galice jusque dans les pro-
vinces basques, mais ne se trouve pas en France. La var. Troberii a les côtes
encore moins saillantes, la ponctuation des intermédiaires superücielle et
effacée. Décrite du Guipuzcoa, elle doit exister dans les Basses-Pyrénées.
Subsp. urszzius LAPOUGE
L’ursuius est une race à élytres lisses et unis, avec des bandes primaires
pourpres, qui a été décrite avec beaucoup d’emphase par LAPOUGE. Enréa-
lité, cette race n’est pas isolée sur le mont Ursui, comme le prétendait LA-
i>0UGE, car la collection MAscARAUx en renferme des exemplaires de localités
diverses. Les formes Hochsteiteri Borm, miniatulus VEN. et incosiatus
Nxcor. ne diffèrent de l’ursuiz1s typique que par des détails infimes.
Par contre, la var. beharrius Nic., qui se trouve en Espagne mais aussi
en France (bois de Macaye), est une forme de Yursuius sans lignes primaires
pourpres.
13. Gen. PLATYCARABUS Monawirz
Plaiycarabus A. Monawirz, 1886, Mem. Ac. St.-Pet., XXXIV, 22 ; type 1
Crerzizeri F. —- Plalychrus C.-G. THOMSON, 1875 (nec KoLENAT1). —
Pseudocechenus A. Mormwrrz, 1889, Mel. Biol., XIII, 40 ; type : irre-
gularis FABRICIUS.
Fig. *72. — Mandibules longues, mais avec les scrobes bien creusés, occu-
pant toute la moitié basale de la face externe. Dernier article des palpes
maxillaires peu dilaté au sommet, non aplati ni sillonné. Palpes labiaux
polychètes , soies gulaires et soies marginales du pronotum présentes.
Labre normal, articulé.
Espèces de facies spécial, à avant—corps étroit, tete grosse, parfois énorme;
élytres ovales allongés,très déprimés. La sculpture fine, triploîde, les élé- `
ments en forme de côtes fines et continues, non dissociées ; les primaires

PLA'rYcAnABus 163
interrompus par de grandes fossettes arrondies, qui d’ailleurs peuvent
manquer chez certaines espèces.Apophyse prosternale arrondie, convexe.
Organe copulateur très long, l’orifice apical ovale, laissant apercevoir
la pointe de la dent ventrale évaginable du sac interne.
Les larves des deux P. depressus Bor:. et irregularis F. sont brièvement
décrites par LAPoUcE (Gen. Ins., 192, 46).
Le genre groupe des espèces orophiles des Alpes et des Carpathes.
TABLEAU mas EsPÈcEs
1 . Mandibules normales dans les deux sexes, leur bord externe réguliè-
rement arrondi. Tête normale. Bronzé, les fossettes élytrales vert
métallique, bien développées chez la forme typique, absentes chez
la forme lucens a sculpture effacée. Allongé et très déprimé. Long. _
20 à 2.5 mm ,...................................... 1. depressus.
— Mandibule gauche avec une saillie anguleuse du bord externe, déve-
loppée surtout chez le mâle. Tête hypertrophiée (1), le pronotum
toujours transverse. Bronzé, avec les fossettes élytrales d’un
vert métallique ;parfois entièrement verdâtre ; base des antennes
rouge. Déprime. Long 20 à 30 mm. ................ 2. i1'1'8g\ll3l'iS.
1. Platycarabus depressus Bomsrri, 1910, Obs. ent. 1, 36 ; type : Usse-
glio. — grajus Rnrrrnn, 1896.
Subsp. lucens SCHAUM, 1856, Naturg. Ins. D., l, 173 ; type ;
mont Viso.
Fig. 72 a. — Espèce à élytres très déprimés, avant-corps étroit. Bronzé
verdâtre brillant, la bordure du pronotum et celle des élytres, ainsi que
les fossettes discales d’un vert métallique. Antennes à premier article
progressivement dilaté de la base à l’apex. Mandibules simples ; dernier
article des palpes peu renflé, non sillonné. Pronotum cordiforme,étroit,
à surface presque lisse. Élytres ovales, a sculpture triploîde homodyname ;
stries fines et ponctuées ; de grandes fossettes occupent les primaires, em-
piétant sur les éléments voisins ; la sculpture confuse sur Pintermédiaire
le plus externe. Pattes très longues.
Organe copulateur (fig. 72 a) à partie apicale très aplatie, l’apex du
pénis obtus et replié. La dent évaginable du sac courte et crochue.
Espèce alpine, localisée à haute altitude (1.000 à 2.000 m.) dans la zone
axiale des Alpes : Mont Blanc, Alpes de la Vanoise ; massif de Beaufort ;
Haute-Maurienne ; massif de l’Oisans, du Champsaur et du Queyras. Alpes
Cottiennes et maritimes.
Aussi dans les Alpes centrales et orientales, jusqu’en Carinthie.
1. La macrocéphalie, avec hypertrophie mandibulaire, de ces Carabes esta rapprocher
de celle qui est bien connue chez les Anillus et les Scotodipnus.

164 coLÉoPTÈaEs CARABIQUES
VARIATION. —-— Une race Bonellii DEJ., à pronotum plus largement cordi-
forme, occupe les Alpes centrales et orientales.
En France, la forme typique se prend depuis le massif du mont Blanc jusque
sur le Queyras. En Haute-Maurienne, vallée de la Lenta, vers 2.450 m., on
trouve parfois avec le type des exemplaires mélanisants : var. Velieri MAR-
cE1=<oN (1937, Misc. XXXVIII, 7). Plus au sud, au col du Longet (Basses-
Alpes) et sur la frontière italienne dans les Alpes-Maritimes, on rencontre la
subsp. lucens Sc11AUM, à fossettes discales réduites ou tout a fait absentes,
stries effacées, aspect lisse et brillant.
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Fig. 72 a et b. Gen. Plaiycarabus Moa., sommet du pénis, face dorsale. -— a., P. de-
pressus Bon., du mont Genis. —— b., P. irregularis F., des Vosges.
Fig. 72 c. Gen. Cechenus F1scHER, sommet du pénis, face dorsale. — 0., C. (Inic-
pachys) pyrenaeus SERV., des Pyrénées centrales.
2. P1a.tyCa.I'a.b11S îrregularis FABRICIUS, 1792, Ent. Syst. I, 127 ; type ;
Allemagne centrale. —— DEJEAN, 1826, Spec. ll, 187, —- BoRN, 1911,
Ent. Bl., VII, 10. — sculpiilis HEER, 1838, K. Schw. ll, 16 ; type :
Suisse. _
Var. jurassicus BORN, 1911, Ent. B1., Vll, 11 ; type : Jura central.
Fig. 72 b. — ll n’y a aucune raison valable pour isoler cette espèce dans
un sous-genre particulier. Elle présente les mêmes caractères généraux
que depressus, mais diffère par la forme bossue de la mandibule gauche, le
renflement variable de la tête, la largeur du pronotum.
Cuivreux bronzé, la bordure et les fossettes cuivreuses ou vertes. Tête
volumineuse, surtout chez les femelles. Pronotum transverse, cordi-
forme, a surface ponctuée et ridée. Élytres ovales, les éléments sculptu-
raux formés par des granulations plus distinctement alignées en arrière,
plus confuses en dehors et en avant ; de larges fossettes arrondies sur les
primaires.
Organe copulateur de même type que celui du depressus, sa partie api-
cale aplatie, l’apex mousse et replié ; dent du sac interne très allongée.

cEcnENUs 165
Vosges ; Jura ; Préalpes de la Savoie.
Répandu dans le sud et le centre de l’Allemagne, les vallées des Alpes et
les Carpathes. Sousles troncs d’arbres abattus et vermoulus, dans les forêts,
entre 700 et 800 m.
En France, l’espèce est représentée par la forme typique, à tête volumi-
neuse, mais cependant moins hypertrophiée que chez la race bucephalus
KR. de la Slovénie}
La var. jurassicus BoRN est formée d’individus de petite taille, à tête peu
dilatée, se trouvant dans le Jura central.
14. Gen. CECHENUS FISCHER
Cechenus FISCHER voN WALDHEIM, 1822, Ent. Russ. 1, 110 ; type : Boe-
beri AD.
Subgen. Iniopachys SOLIEB, 1848, Mem. Ac. Turin, 10 ; type :
pyrenaeus Sm-xv. (
Fig. 72. — Ce genre occupe la zone alpine du Caucase (Cechenus s. str.)
et celle des Pyrénées (I niopachys), les deux sous-genres formant un grou-
pement générique très homogène.
Mandibules longues et saillantes, avec le rétinacle de la mandibule
droite fusionné avec la partie distale de la mola. Labre très court, étroit,
non articulé, soudé à l’épistome. Dernier article des palpes peu dilaté,
non aplati ni sillonné. Palpes labiaux dichètes. Dent labiale aiguë; les
soies gulaires présentes chez les Cechenus s. str. du Caucase, absentes chez
Iniopachys.
Pronotum court et transverse, à bord antérieur profondément échancré,
les côtés largement arrondis, les lobes bien développés ; la surface ponc-
tuée. Élytres déprimés, courts et ovales, sans sinuosité apicale.La sculp-
ture toujours fine. Chez les Cechenus caucasiens, elle est triploîde et homo-
dyname, les éléments fins, égaux, les stries nettes et ponctuées, les pri-
maires avec des points rares et petits. Chez les Iniopachys des Pyrénées,
les secondaires ont disparu ; il reste 12 éléments sensiblement égaux,
mais plus ou moins anastomosés, de sorte que la sculpture est confuse,
comme vermiculée ; les primaires se reconnaissent cependant à leurs
points pilifères.
Pattes courtes et robustes.
Organe copulateur allongé, l’apex très réduit ; pas de dent évaginable
visible.
Le type larvaire du C. pyrenacus est connu d’après LAPOUGE (Gen. Ins.,
192, 46).
Les deux sous-genres ne diffèrent guère que par la sculpture de l’élytre.
Pour le reste, ils présentent les mêmes caractères très particuliers dans la
structure du labre et de la mandibule ; ils ont aussi le même facies et la
même petite taille (18 à 22 mm.).

166 coLÉoPrÈREs CARABIQUES
Les Cechenus sont donc une lignée ancienne, dont la dispersion date
du Nummulitique, puisqu’ils se trouvent aujourd’hui encore aux deux ex-
trémités de la chaîne primitive de la Mésogéide (1) qui s’étendait des Pyré-
nées au Caucase au début du Tertiaire.
1 . C. (lniopachys) pyrenaeus SERVILLE, 1821, Fne fr., 45 ; type :
Pyrénées centrales. — DEJEAN, 1826, Spec. II, 188. —— Var. cosiulus
GÉHIN, 1885, Cat. Car., 40 ; cosiaius Knaxrz, 1878, D. ent. Zs., 157 ê
type 2 Carlitte. — cerdamzs LAPOUGE, 1924, Misc., Car. n., 167 ; Cer-
dagne espagnole. —— immeiallicus NIC©L.àS, 1898, F. j. Nat., 12 ; pic
de Nère.
Subsp. punciaiulus Cs1K1, 1927. —-punciaius GÉH1N, 1885, Cat. Car.
40 ; type : Hautes—Pyrénées. — igniius REITTER, 1896, Best. Tab.,
34, 79 ; type : Hautes-Pyrénées. — cephaloles NIC©L.àS, 1919, Misc.,
84 ; Basses-Pyrénées.
Fig. 72 c. — Remarquable par sa grosse tête, ses antennes courtes, son
pronotum très transverse et à bord antérieur très échancré, enfin par ses
élytres courts et déprimés, à sculpture assez confuse, mais sans trace des
secondaires.
Distinct de l’aur·icuZalus PUTz. des Asturies par plusieurs caracteres.
Chez auriculaius les angles antérieurs du prothorax sont plus saillants,
les côtés non arrondis mais explanés, les primaires nettement saillants et
marqués par une bande noire, la tête énorme.
C. pyrenaeus occupe la zone alpine de la chaîne axiale des Pyrénées, au-
dessus de 1.800 m., depuis le Canigou jusqu’au pays Basque. Dans cette
longue aire géographique, 1’espèce est représentée par des colonies plus ou
moins isolées, mais dont les caracteres divergents manquent de constance.
Subsp. pyrenaeus, s. str.
Dans la partie orientale de la chaîne pyrénéenne, des Pyrénées-Orientales
jusqu’à la vallée d’Aure, les individus sont noirs à bordure verdâtre, bleuâtre
ou violacée ; leur taille est petite, la sculpture des élytres tres confuse. Les
individus à caténation primaire ébauchée répondent à la var. cosîulatus
GÉH. (costaius KR.) et ne semblent guère différer du cerdanus LAP. L’ab. im-
meialliczzs Nic. est une forme uniformément noire, se prenant dans les
Hautes-Pyrénées, sur le pic de Nère, où tous les Carabes présentent des
variations mélanisantes.
Subsp. puncialulus Csim
On peut, à la rigueur, séparer dans une sous—espèce les colonies occiden-
tales, de grande taille, à grosse tête et caténation des primaires toujours plus
développée. L’ignitus Rnirr., par sa description, paraît identique au punc-
Zatus (noir, élytres verdâtres a bordure dorée, bords du pronotum pourpre)
l. R. JEANNEL. Les Bembidiides endogés (Rev.`fr. d’Ent., III, 1937, p. _24l-316) [voir V
p. 382, fig. 236 ].

cvcnnus 167
dont il a la coloration, la taille, la grosse tête et les primaires saillants. C’est·
donc au punclaiulus Cs. qu’i1 faudra rattacher aussi les individus entière-
ment dorés- ou pourpre doré qui se prennent dans les Basses-Pyrénées et
en particulier au pic d’Orhy. Quant au cephalotes LAP., du Sède de Pan, ce
n’est qu’un punctalulus vert, a grosse tête, comme les individus typiques.
Subfam. GYGHHITAE CASTELNAU
Cychridac F. L. de LAPoRrE, 1934, Ét. ent., 86. —— Cychrini G.—H. HORN,
1881, Trans. Am. ent. Soc., IX, 107. L
Les Cychrilae sont caractérisés par 1’écartement des hanches posté-
rieures, et aussi par la forme de la partie apicale des styles (fig. 73 a),
semblables des deux côtés, très brièvement atténués. L’orifice apical du
pénis n’a pas de ligule.
Labre profondément divisé. Mandibules longues et effilées. Dernier
article des palpes très dilaté et aplati, souvent excavé; palpe labial poly-
chète. Languette pointue, bisétulée, les paraglosses bien distincts. Élytres
toujours très renflés, très atténués au sommet ; les épipleures simples.
Sculpture triploïde ou pentaploïde, mais confuse ; les primaires distincts.
Pattes grêles, 1’organe de toilette du protibia non évolué, constitué
comme chez les Carabes, par une courte gouttière ventrale entre les deux
éperons, l’externe abaissé. Protarse mâle a articles dilatés en nombre
variable, ces articles dilatés avec un revêtement feutré ventral de poils
adhésifs.
Organe copulateur (fig. 73 a) de même type que chez les Carabus, l’ori-
fice basal très grand. Les deux styles sont égaux, avec la partie apicale
atténuée très courte. Par la forme de leurs styles, les Cychrus se rappro·
chent plus des Pamborus (fig. 73 b) et des Ceroglossus (fig. 73 c) que des
Carabes et des Calosomes (fig. 58).
Les Cychriiae habitent les forêts humides des régions néarctique et
paléarctique. Sans doute descendent—ils de souches originaires du vieil
asile de la Laurentia (Amérique du Nord), car ils sont représentés dans la
région néarctique par des types divers et nombreux. En Europe, particu-
lièrement en France, il n’existe qu’un seul genre.
Gen. CYCHRUS FABn1o1Us
Cychrus FABRICIUS, 1794, Ent. Syst. IV, App. 440 ; type : rosiraius FA-
Bnrcws (LATREILLE, 1810, Cons. gén., 427). —— K. DAN1E1., 1903, M.
ent. Zs., III, 272.
Fig. 61, 73. — Tête très allongée, le labre bilobé. Antennes pubescentes
à partir du 59 article, l’article 4 très court. Dernier article des palpes dilaté

168 coLÉoPrÈREs cARAB1gUEs
et excavé en cuilleron sur sa face dorsale.Labium profondément échancré,
sans dent médiane. Pronotum plus ou moins cordiforme, ses angles obtu s,
sans lobes postérieurs très saillants ; soies marginales antérieure et posté-
rieure présentes. Élytres très renflés, très convexes, les épipleures excep-
tionnellement larges. Prosternum caréné entre les hanches, sa saillie posté-
rieure courte. Métépisternes longs et étroits, parallèles ; pas d’ailes.
Protarses non dilatés chez les espèces paléarctiques ; les quatre premiers
articles sont cependant feutrés en dessous.
La larve du C. rosiratus L. est décrite et figurée par J.-C. ScH1ôD·rE (Met.
El., III, 1867, tab. xvm).
Le genre renferme une soixantaine d’espèces, dont la plupart sont nord-
américaines. Elles vivent surtout dans les forêts, sous les troncs d’arbres
abattus ou dans les accumulations de feuilles mortes très humides. Elles
se nourrissent surtout d’escargots ; Pallongement de leur tête et de leurs
pièces buccales leur permet de s’insinuer jusque dans le fond des coquilles
et d’en dévorer l’habitant.
· TABLEAU mas Es1>ÈcEs
l. Côtés du pronotum non rebordés, la limite de l’épipleure à peine
indiquée par une ligne très fîne. Tête modérément ponctuée, le ely-
péus presque lisse. Épisternes presque lisses. Élytres relativement
longs et parallèles. Noir brillant. Long. 18 a 23 mm. 1. angllstatïls.
—- Côtés du pronotum rebordés, surtout dans la partie postérieure, les
épipleures du pronotum non visibles de haut. Proépisternes plus
ou moins ponctués ....................... A ................... 2.
2. Élytres uniformément granuleux, les primaires et secondaires à
peine discernables, formant de fines lignes presque continues, peu
saillantes .................................................. 3 .
— Élytres à sculpture granuleuse, les primaires et le plus souvent aussi
les secondaires représentés par des séries de tubercules lisses et
brillants, larges et très saillants ............................ 4.
3. Avant-dernier article des palpes maxillaires avec de longues soies
apicales. Tête non impressionnée entre les yeux. Pronotum court,
à côtés non sinués en arrière, les angles postérieurs très arrondis ;
ponctuation forte. Élytres courts et ovales. Protibias non sillonnés.
Long. 16 à 19 mm .............................. 2. caraboides.
— Avant-dernier article des palpes maxillaires sans soies apicales.
Tête impressionnée sur le vortex. Pronotum allongé, rétréci à la
base, côtés sinués en arrière, les angles postérieurs presque droits ;
ponctuation fine. Élytres allongés, oblongs, élargis en arrière, les
côtes primaires bien visibles. Protibias sillonnés. Long. 22 à 25 mm.
................................................ .. 3. italiens.

cvcmws 169
4. Rebord marginal du pronotum bien développé dans toute sa lon-
gueur ; le pronotum transverse. Élytres cylindriques, à épaules
saillantes, la sculpture très effacée dans la partie apicale. Noir
bronzé ; pattes rougeâtres. Long 15 à 16 mm ...... 6. angllliüollis.
—- Rebord marginal du pronotum peu saillant en avant; le pronotum
non transverse. Élytres larges, déprimés sur le disque, les épaules
effacées .................................................. 5 .
5 . Sculpture triploîde : trois éléments entre les primaires, bien visibles
surtout dans la partie basale. Pronotum arrondi, ses angles posté-
rieurs tout à fait effacés ; la surface densément ponctuée à la
base, presque lisse en avant. Bronzé brillant, les palpes, les tibias
et les tarses rougeâtres. Long. 13 à 17 mm. ......... 4. attenuatus.
— Sculpture pentaploïde : la sculpture de l’intermédiaire confuse,
mais disposée sur cinq rangs. Pronotum cordiforme, ses angles
postérieurs en longues pointes aiguës ; surface grossièrement sculp-
tée. Mésofémurs avec des soies nombreuses. Noir brillant. Long.
16 à 18 mm. ...................................... 5. Dufouri.
l. Cychms 3l1g\lSii8·t\1S HOPPE, 1825, Nov. Act. Ac. Leop.-Caes., XII,
479 ; type : Heiligenblut. — DEJEAN, 1826, Spec. II, 5.
Noir brillant. Très remarquable par son pronotum sans rebord margi-
nal. Le même caractère se retrouve chez le C . cylindricollis PIN1, des Alpes
Bergamasques, à pronotum très étiré, subcylindrique; mais le pronotum
est cordiforme, large en avant, très rétréci à la base, à peu près aussi long
que large, chez anguslaius. Élytres longs, ovoïdes, à sculpture granuleuse.
On distingue cependant, surtout à la base et près de la suture, que les
intermédiaires sont triploïdes. Profémurs seuls garnis de soies en dessus.
Alpes-Maritimes, hautes vallées de Lantosque : vallée de la Madone de
Fenestre et vallée du Borréon, près de Saint-Martin-Vésubie.
Répandu sur tout le versant italien des Alpes occidentales, tout le ver-
sant méridional des Alpes centrales et orientales et en Bosnie.
2. Cychms caraboides LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 10e éd., 418 ; type : Suède.
— coadunaius DE GEER, 1774. ——- rosirafus LINNÉ, 1761, Fna Suec.,
29 éd., 226 ; type 1 Suède. — elongaius HOPPE, 1825, Nov. Act. Ac.
Leop.-Caes., X11, 479.
Var. conveœus HEER, 1838, K. Schw. II, 9 ; type: Oberland Bernois.
— sabaudus FAUVEL, 1882, Fne gallo—rh., II, 30 ; type : Savoie.- Var.
pyrcnaeus Knmxrz, 1879, D. ent. Zs., 60 ; type : Pyrénées—Orientales.
Fig. 73 a. — Très variable de taille et de forme ;aussi l’espèce a-t—elle
été maintes fois redécrite. On a voulu y distinguer deux sous—espèces,
ou deux espèces voisines, caraboides et rosiraius, qui cohabiteraient aussi
bien en Scandinavie qu’en France. Il semble qu’il n’existe en réalité qu’une
seule espèce, mais très variable. q

170 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
La var. pyrenaeus KR. est une forme de grande taille, distincte par ses
primaires toujours particulièrement développés.
Dans les Alpes, à haute altitude, souvent au-dessus des forêts, l`espèce
est représentée par une forme de petite taille, à pronotum subcarré et sculp-
ture toujours forte, qui doit porter le nom de conveccus HEER.
Tout le nord de la France, jusqu’à la Loire et la Savoie. Dans le sud de la
France, seulement dans les montagnes : Massif Central ; Préalpes de la Sa-
voie et du Dauphiné ; Montagne Noire ; Pyrénées orientales et centrales
jusque dans l’Ariège.
Toute l’Europe, du Cap Nord à Rome, des îles Britanniques et des Pyré-
nées jusqu’à la Russie occidentale. Manque dans le sud des péninsules médi-
terranéennes.
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Fig. 73 a. Gen. Cychrus F., organe copulateur. — a., C. aiienuatus F., de la forêt
de Turini.
Fig. 73 b ii e. Organe copulateur des Pamborzzs et Ceroglossus. — b. et c., Pamborus
Guerini Gonv, de l’Australie. —— d. et e., Ceroglossus Buqueti CAST., du Chili.
3. Cychrus italicus BoNELL1, 1810, Mem. Ac. Turin, 17 ; type : Turin. —-
DEJEAN, 1826, Spec. II, 6.
Grande espèce, d’un noir brillant, à pronotum très allongé et front im-
pressionné entre les yeux. Sculpture relativement fine, les primaires très
visibles, les intermédiaires à sculpture confuse, mais correspondant eer-
tainement à un type pentaploïde, comme d’ailleurs celle du C. caraboides.
Alpes-Maritimes : massif de l’Authion, forêt de Turini ; vallée supérieure
de la Vésubie.
Répandu dans toute la péninsule italienne, depuis les Alpes jusqu’en Ca-
labre (var. meridionalis CHAUD,).

cvcnnus 171
4. Cychrus attenuatus F.¤.BR1cIUs, 1792, Ent. Syst. I, 131 ; type : Alle-
magne. —— DEJEAN, 1826, Spec. II, 10. — proboscideus OLIVIER,
1795.
Var. iniermedius HEER, 1838, K. Schw. II, 9 ; type : Urserental. —-
Var. liguricus STRANEO, 1933, Boll. It., LXV, 113 ; Ligurie.
Noir bronzé, parfois tout noir (ab. afraius VENET) ;les antennes, les
palpes et les tibias rougeâtres. Tête allongée avec une dépression entre les
antennes. Pronotum aussi long que large, à côtés arrondis, angles posté-
rieurs effacés, le bord marginal épaissi en bourrelet, le disque presque lisse,
la surface basale rugueusement ponctuée. Élytres courts, ovoîdes, à dé-
pression juxtascutellaire assez marquée. Sur la partie basale, la sculpture
se montre nettement triploîde, ; elle se résout en granulations confuses
dans la moitié apicale. i
Nord et nord-est de la France, sur la périphérie du Bassin de Paris; Nor-
mandie ; Touraine (forêt de Loches) et Bretagne(forêt de Huelgoat). Massif
Central jusqu’à la Montagne Noire ; Corbières. Jura et toutes les Alpes.
Répandu dans toute l’Europe moyenne, dans les forêts.
VARIATION. -— La var. intcrmcdius HEEII est une forme alpine, de petite
taille, avec l’impression frontale obsolète, le pronotum plus cordiforme, les
élytres plus convexes. Elle occupe les Alpes et atteint en France le massif
du Mont-Blanc. I
Dans les Alpes maritimes italiennes et l’ApeI1nin ligure, l’espèce est
représentée par la var. liguricus SrRANEo, a pronotum uniformément et den-
sément ponctué ; cette var. liguricus se prend a la Madone de Fenestre, au-
dessus de Saint—Martin-Vésubie.
5. Cychrlls D\1î0l11'I CHAUDoIR, 1869, Ann. Fr., 47 ; type : Eaux-Bonnes.
— C. BOLIVAR, 1935, Bol. esp. Hist. nat., XXXV, 15.
Voisin du spinicollis Dur., des monts Cantabriques, avec les angles posté-
rieurs du pronotum, comme chez celui-ci, prolongés en longues pointes
aiguës, divergentes et un peu redressées. Mais sa taille est plus- grande, sa
coloration toujours noire et brillante, son pronotum transverse, à côtés
plus arqués. Élytres courts, à secondaires visibles dans la région suturale ;
les intermédiaires nettement pentaploïdes, comme chez spinicollis. Méso-
fémurs hérissés de soies.
Pyrénées occidentales, depuis Lourdes jusque dans le pays Basque. Tou-
jours très rare, dans les grands amas de feuilles mortes très humides amas-
sées aux entrées des grottes. Dans les Basses-Pyrénées : grotte d’Istaürdy,
grotte (lompagnaga lecia. Dans la forêt d’Iraty, il sort quand il pleut et
grimpe sur les grandes Gentianes pour y dévorer les Helix, souvent à plus
d’un mètre au-dessus du sol (G. COLAS).
Aussi en Espagne, en Navarra, aux entrées des grottes de Espinal, de
Martinchurito, près Lecumberri ; dans le Guipuzcoa: forêt de Igaratza. Au
delà, vers l’ouest, il est remplacé par le spinicollis, depuis le Guipuzcoa jus-
qu’à La Coruüa et le nord du Portugal.

172 c0LÉorTÈREs CARABIQUES
6. Cychrlls angulicollis SELLA, 1874, Boll. It., VI, 825 ; type : Valle di
Pesio. — GANGLBAUER, 1892, K. M., I, 92.
Noir bronzé, les côtés du pronotum rougeâtres, les élytres bronzés, les
antennes (sauf la base) et les palpes testacés rougeâtres.
Tête très effilée, sans impression sur le front, densément ponctuée.
Pronotum transverse, à côtés largement arrondis dans toute leur longueur,
très rétréci en avant et en arrière, le rebord marginal soulevé au niveau des
angles postérieurs, eux-mêmes très effacés ; disque rugueusement ponctué ·
Élytres allongés, subparallèles, à épaules saillantes, la sculpture confuse,
les saillies des primaires peu marquées ; épipleures a grosse ponctuation.
Localisé dans les Alpes-Maritimes, du mont Clapier au Valle di Pesio`
Sur la frontière française aux environs du col de Fenestre, au-dessus de
Saint-Martin·Vésubie.
111. Fam. NEBRIIDAE Casr. (G,11. Honw, 1881)
Avec G.—H. HORN (1881, 112), on réunit ici dans cette famille les Nebria
BoN., Leisius FnôL., Pelophila DEJ., Opisihius K11=¢BY et Noiiophilus DUM.
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Fig. 74. Caractères larvaires des Nebriidae : N. brevicollis F., de Marly. — a., avant-
corps ; b., stemmates, du côté gauche; c., mandibule gauche; d., maxille gauche, face
ventrale ; e., pièces labiales, face ventrale; f., patte intermédiaire droite ; g., uro-
gomphes. —— h., I1asald’une larve de Leislus.

NEBRIIDAE 173
~· Insectes toujours de taille petite ou moyenne, à téguments peu chiti-
nisés, très agiles, à membres fins et déliés. Les cavités coxales antérieures
sont ouvertes, les intermédiaires disjointes.
Mandibules avec une soie sur la face externe. Une seule soie frontale
(deux chez Opislhius). Prosternum avec une saillie intercoxale. Méso-
sternum caréné, les hanches postérieures contiguës. Élytres avec huit
stries, les épipleures simples. Pattes très grêles ; les organes de toilette
des protibias représentés par une gouttière longitudinale et ventrale de
Fextrémité distale chez la plupart des genres, très évolués et constitués
par une échancrure du bord interne chez les Noliophilus.
Organe copulateur à pénis tubuleux ; orifice basal sans lobes latéraux
symétriques. Styles grands, lamelleux, allongés (au moins le droit), éga·
lement chitinisés sur toute leur longueur ; jamais de soies. Les styles sont
le plus souvent inégaux, surtout chez les Leisius.
Caractères larvaires (fig. 74 et 75). -— Larves grêles, à membres longs et
téguments mous, peu scléritiés, caractérisées surtout par l’articulation dor-
sale de la mandibule cachée sous les côtés de l’épistome, les urogomphes
longs, articulés à la base et mobiles, pourvus de longues soies, enfin par la
structure des ongles, dont l’un est dactylien (tarse), l’autre est une phanère.
Tête arrondie ou carrée, presque toujours avec un cou fortement rétréci
(sans rétrécissement collaire chez Pelophila DEJ.), Nasal quadridenté, le
plus souvent très saillant. Suture épicraniale longue, occupant au moins le
quart de la longueur de la tête. Yeux formés de six stemmates, les antérieurs
plus gros (fig. 74 b). Antennes à article 1 aussi long ou plus long que le 2, le
39 article dilaté, avec un accessoire bien' développé et vésiculeux. Maudi-
bules grêles, à bord interne lisse (fig. 74 c). Maxilles plus ou moins longues,
le palpe maxillaire à dernier article toujours plus long que le précédent
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Fig. 75. Caractères larvaires des Nebriidae : Nofiophilus bigutfatus F. (d’après
Sci-uôD1·E).—— a., tête, face dorsale ; b., pièces labiales, face ventrale ; c., patte inter-
médiaire droite ; d., urogomphes.

174 coLÉortrÈREs CARABIQUES
(fig. 74 d et Iig. *75 a). Prémentum sans soies latérales, le dernier article du
palpe labial toujours très allongé ; ligula bisétulée.
Tergites thoraciques et abdominaux étroits, ne recouvrant pas toute la
face dorsale du corps. Patteslongues et grêles. Urogomphestres longs, grêles,
arqués en dedans, armés de quatre à cinq verticilles de soies. Les urogomphes
sont inarticulés, immobiles au premier âge, tout au moins chez Pelophila ;
ils ne deviennent mobiles que chez la larve âgée. Uropode grêle.
Les larves des Nebriidae sont d’un type très particulier, bien reconnais-
sables a leur forme grêle, leur cou très étroit, leurs deux ongles inégaux. Seule
celle du Pelophila borealis PAYK. s’écarterait beaucoup de ce type.
On connaît les larves d’un assez grand nombre d’espèces, réparties dans
les genres suivants :
1. Tête sans rétrécissement collaire. Pattes plus courtes, le tibia plus
court que le médius ; ongles égaux (d’apres Fr. VAN EMDEN) (borea-
lis PAYK. .................... . ................ Gen. Pelophila (1).
« Tête avec un cou brusquement rétréci et trés étroit. Pattes plus lon-
gues, le tibia plus long que le médius ; ongles inégaux ............  
2. Tibias non épineux, la surface des pattes granuleuse. Dernier article
des palpes labiaux au moins deux fois aussi long que le premier ....
......................................... Subfam. Notiophilitae.
—- Maxilles sans lobe interne. Urogomphes a partie basale droite, les
nœuds sétiferes peu nombreux ................ Gen. Notiophilus.
-— Tibias épineux, avec quatre rangées longitudinales d’épines. Der-
nier article du palpe labial aussi long ou de peu plus long que le
premier ...................................... Subfam. Nebrütae.
a. Maxilles sans lobe interne. Nasal à pointes médianes tres sail-
lantes (fig. '74 h). Mandibules tres grêles. Antennes à premier ar-
ticle aussi long que le 2e. Cou très étroit, le pronotum allongé et
tres rétréci en avant, non rebordé latéralement ...... Gen. Leisius.
—- Maxilles avec un lobe interne. Nasal non ou peu saillant. Antennes
a premier article plus long que le 26. Cou moins étranglé, le pro-
notum de forme normale, les parties latérales du tergite rebor-
dées ..... . ...............,...................,........... b .
b. Nasal a bord antérieur non saillant, mais arrondi et quadridenté.
Antennes à premier article deux fois aussi long que le 2e. Maxilles
grêles et longues ; palpe labial tres grêle, ses deux articles sub-
égaux .................. . .................. Gen. Eurynebria.
— Nasal à bord antérieur saillant, quadriûde. Antennes à premier
article un peu plus long que le QE. Maxilles courtes ; palpe labial
court et épais ............,..................... Gen. Nebria.
Les larves des Oreonebria ne sont pas connues. Sans doute différeront-elles
de celles des Nebria.
La famille Nebriidae sera subdivisée en trois sous-familles :
TABLEAU DEs SOUS-FAMILLES
l. Deux soies frontales. Élytres non rebordés à la base. Pas de soies
pronotales. Organe de toilette non évolué, comme chez les Nebria.
1. Les caractères assignés à cette larve rendent son identification suspecte.

NEBRIIDÀE 175
Organe copulateur (fig. 76 c) avec les deux styles égaux (Amérique
du Nord et Inde) ........................ [Subfam. Opisthiitae] .
— Une seule soie frontale (1). Élytres rebordés à la base. Pronotum
avec des soies marginales. Styles inégaux (fig. '76 a, b, c) ....... 2.
  Élytres a striation normale. Organe de toilette des protibias en
forme de gouttière ventrale ......... (p. 175). Subfam. Nebriitae.
—— Élytres avec une large plaque brillante entre la première et la 26
strie. Organe de toilette en forme d’échancrure pectinée S11I‘ le bord
interne. Espèces de petite taille, à grosse tête et de couleur bronzée
métallique ....................... (p. 205). Subfam. Notiophilitae.
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Fig. 76. Organes copulateurs des Nebriidae. — a., Ncbria Joclcischii ST., de Gabas.——
b., Oreonebriacastanea BON., du col de l’()uillase. -0., Opisthius Richardsoni Kmnx,
de Pensylvanie. — d., sommet du pénis du même, face droite. — e., Lcistus spinibur-
bis F., de Bourges. —— f., Pelophila borealis PAYK., du lac Inari.
Subfam. NEBRIITAE, s. str.
Groupe très homogène, formé par quelques genres répandus dans
_ toute la zone holarctique. Les espèces vivent au bord des eaux, souvent à
1. La soie frontale, normalement unique,est parfois remplacée par deux ou plusieurs
soies chez certains Oreonebria. Mais ces soies multiples sont groupées au niveau du bord
postérieur de l’oeil, ii la place de la soie postérieure. soie de 1’aire mandibulaire.

176 coLEoPTÈREs CARABIQUES
très haute altitude dans les montagnes. Le genre Pclophila DEJ. n’existe
que dans la zone arctique. r
TABLEAU DES GENRES
1. Bord externe de la maxille et bord antérieur du prébasilaire garnis
de longues soies portées sur de hauts tubercules. Mandibules a
bord externe explané. Tête pédonculée, à palpes très allongés. Pe-
tite taille. ............................ (p. 177). 16. Gen. Leistus.
—- Bord externe de la maxille, prébasilaire et mandibules simples.
Tête déliée, mais sans rétrécissement collaire ................ . 2.
2. Tête avec deux sillons frontaux parallèles. Pas de striole juxtascu-
tellaire ; soies discales insérées dans de larges fovéoles (zone arc-
tique ; type : borealis PAYK.) .................. [Gen. Pelophilal .
—— Tête sans sillons frontaux. Striole juxtascutellaire présente ..... 3.
3. Palpes labiaux polychètes. Grande espèce déprimée, a métépi-
sternes lisses et tarses glabres en dessus. Mœurs submarines .....
............................... (p. 185). 17. Gen. Eurynebria,.
— Palpes labiaux dichètes (1). Espèces vivant au bord des eaux dou-
ces ........ . .............................................. 4.
4. Pronotum cordiforme, brusquement rétréci à la base qui est plus
étroite que le bord antérieur ; gouttière large et presque tou-
jours rugueuse, les angles antérieurs obtus. Quatrième article des
tarses avec une apophyse ventrale tendue sous l’onychium .....
................................ . .... (p. 186). 18. Gen. Nebfia.
— Pronotum non cordiforme, la base aussi large que le bord antérieur,
la gouttière marginale ordinairement étroite (sauf chez gagaies),
les angles antérieurs très saillants. Quatrième article des tarses sans
apophyse ventrale ................. (p. 199). 19. Gen. Oreonebria.
Organes copulateurs
1. Orifice basal très largement évasé, terminal, sans aileron sagittal.
Les deux styles allongés (fig. 76 a) .......... Eurynebria. et Nebria.
— Orifice basal rétréci, non évasé ; un aileron sagittal ............ 2.
2. Bulbe basal allongé. Styles tous deux longs et atténués, le gauche
non élargi et toujours anguleux et pointu (fig. 76 b et f.) .........
...................................... Pelophila. et Oreonebria.
— Bulbe basal subsphérique, l’orifie basal reporté sur la face ven-
trale. Styles très inégaux, le droit très long et atténué, le gauche
court. en lame arrondie, presque conchoïde (fig. 76 e) ..... Leistus.
1. Trois ou quatre soies chez certains Nebria du groupe d’acnca GEBL., six chez N.
Hemprichi KLUG, de la Palestine.

' LE1s'1*Us 177
16. Gen. LEISTUS FRÉÃLICH
Leislus FRôLICH, 1799, Naturf. XXVIII, p.1 ; type : ferrugineus L. —-
Pogonophorus LATREILLE, 1802 ; type 2 spinibarbis F. (synon. pri-
maire). —;Synopsis : K. DANIEL, 1903, M. kol. ZS., I, p. 170 ; '
REITTER, 1905, W. ent. Ztg., XXIV, p. 209.
Subgen. Leisius, s. str. — Leisfidius K. DANIEL, 1903 ;type :
piceus FRôL.
Subgen. Oreobius K. DANIEL, 1903 ; type : gracilis Fuss.
Subgen. Leisiophorus REITTER, 1905 ; type : fulvibarbis DEJ.
Fig. 74, 76, 77 et 78. — Long. 6 à 12 mm. Insectes déliés, à membres
longs et grêles, gros yeux et cou rétréci. Coloration métallique, bleue, verte
ou violacée, ou testacée.
Antennes longues et très grêles, pubescentes à partir du 5*3 article, le 2
toujours très petit, le 3 et le 5 plus longs que le 4. Une seule soie frontale.
Labre long et étroit. Mandibules très aplaties, à bord externe explané et
arrondi ; soie mandibulire présente. Maxilles avec le stipe garni de 5 à 6
hauts tubercules sétifères ; les deux articles du lobe externe sensible-
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Fig. 77. Gen. Leistus FRÉL. —— a., L. ferrugineus F., de Fismes. — b., maxille gauche,
face ventrale, du même -—— c., base de 1’é1ytre gauche. — d., palpe maxillaire du L.
spinibarbis F. — e., palpe Iabial du même. — /., protarse droit du mâ1e.— g., palpe
maxillaire du L. rufomarginatus DUFTS.
JEANNEL 12

178 coLÉoP·rÈREs cARAB1QUEs
ment égaux (fig. 77 b). Palpes très grêles (fig. 77, b, d et e). Labium à
lobes arrondis, deux dents dans l’échancrure ; languette très saillante,
chitinisée, denticulée, sa pointe trifide et sétifère ; palpes labiaux très longs,
dichètes. Pièce basilaire avec un rang de soies portées sur de hauts tuber-
cules.
Pronotum cordiforme, plus ou moins rétréci à la base`. Élytres rebordés
a la base, la carène apicale obsolète. Stries fortement ponctuées, nettes,
la 88 strie détachée de la gouttière dès la base, le 9*3 interstrie aussi large
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Fig. 78. Gen. Leistus Faôr., organes eopulateurs. — a., L. (s. str.) piceus FRGL., des
Vosges.- b., L. (s. str.) ferrugincus L., de Fismes. —- c., L. (Oreobius) mon-
ianus STEPH., de Digne. — d., L. (ûreobius) rufomarginaius DUF1·s,, du Hols-
tein. — e., L. (Leistophorus) nitidus DUFTs.,du Valais. ——- f., L. (Leistophorus) ful-
vibarbis DEJ., de Reims.- g., orifice apical du pénis du même, face dorsale.
que les autres. Soies discales obsolètes. Série ombiliquée indistincte : on
compte 4 à 5 fouets subhuméraux, très fins et espacés, et des traces de
3 fouets apicaux.
Pattes longues et grêles, les tarses très grêles.. Protarse mâle avec les
trois premiers articles dilatés et densément feutres en dessous (fig. 77 f).
Organe copulateur mâle (fig. 78) différant surtout de celui des Nebria
par la fermeture du bulbe basal du pénis, dont l’orifice est rejeté sur la
face ventrale ; il existe une pièce sagittale et dorsale, qui se détache faci-
lement du bulbe basal. Styles sans soies, très inégaux, le gauche court et
large comme le style en coquille des Conchifera.
Le L. rufomarginalus est remarquable par l’atrophie du pénis, réduit a
une simple lamelle, mais suppléé par le style droit, très grand, très épais
· et terminé par un étrange bouton ovoîde qui prend la place de l’apex pé-
nien (fig. 78 d).
De bonnes ügures des larves des L. rufomarginatus DUFTS., rufescens F.
et spinibarbis F. sont données par J.—C. Scmônwia (Met. E1., III, 1867, tab.
xv).

LEISTUS 179
Le genre est paléarctique, répandu depuis les îles Atlantides jusqu’au
Japon ; il s’avance en outre au delà du détroit de Behring sur la côte du
Pacifique américaine, jusqu’en Californie. ·
Les Leisius vivent sous les pierres, les écorces, au pied des arbres, sur-
tout dans les bois humides. Ils se trouvent rarement isolés. On les prend
parfois en nombre, dans les clairières humides, lorsqu’i1s grimpent sur
les herbes pour prendre leur vol au soleil.
K. DANIEL, puis REITTER ont subdivisé le genre Leisius en un certain
nombre de sous—genres qui ne sont certainement pas tous des groupe-
ments naturels, car ils sont fondés principalement sur l’état fonctionnel
ou atrophié des ailes. En réalité, de bons caractères, tirés de la struc-
ture de l’organe copulateur, permettront de définir des lignées.
— TABLEAU DES ESPÈCES
1. Gouttière marginale du pronotum étroite, régulière et lisse (fig.
77 a). Palpes maxillaires à dernier article aplati et foliacé (fig. 77 b).
Article 3 des antennes plus court que 5. Pronotum sans soie posté-
rieure. Espèces dépigmentées. Apex du pénis horizontal, non dé-
fléchi vers la droite (fig. 78 a et b) ................ Subgen. Leishls,
— Gouttière marginale du pronotum explanée, élargie vers le milieu,
ponctuée comme la base. Palpes maxillaires à dernier article plus `
ou moins tronqué obliquement (fig. 77 d et e). Espèces pigmentées,
métalliques ...................... . ......................... 2 .
2. Pronotum subcordiforme, à base large, les côtés normalement ar-
rondis en avant,. longuement sinués en arrière. Apex de l’organe .
copulateur tordu sur son axe et défléchi vers la droite, la lame api-
cale presque dans le plan sagittal (fig. 78 c et cl) ...............
.......................................... Subgen. O1‘e0bil1S.
— Pronotum très étiré en travers, la base très étranglée, les côtés très
arqués en avant, très brusquement sinués avant la base. Apex du
pénis horizontal (fig. 78 e, f) .............. Subgen. Leistophorus.
~ Subgen. Leisius, s. str. (1)
1 . Élytres très allongés, à épaules très effacées, sans trace de denticule
à la terminaison du rebord marginal, la plus grande largeur bien
après le milieu. Pronotum à côtés arqués jusqu’à la base, sans sinuo-
sité avant les angles postérieurs qui sont très obtus. Brun de poix,
la bouche, les antennes et les pattes rougeâtres. Aptère. Long. 8
à 9 mm ........................................... 3. piceug.
— Élytres oblongs, à épaules arrondies mais accusées, dentées, la plus
grande largeur après le milieu. Vertex convexe et lisse, brillant.
1. On réunit ici les Leistus s. str. et les Leistidius K. DAN., cette dernière coupe
n’ayant été fondée que pour le L. piceus FnôL., a cause de l’atrophie de ses ailes.

180 coLÉoPTÈREs cARAB1guEs
Pronotum à côtés sinués avant la base, les angles postérieurs droits
ou presque droits. Testacé rougeâtre brillant, les pattes pâles. Ailés. 2 .
2. Partie basale rétrécie du pronotum plus longue (fig. 77 a), les côtés
subparallèles avant les angles postérieurs qui sont droits et vifs.
Long. 6,5 à 7,5 mm. ............................. 1.îe1‘1'11gineus.
— Partie basale rétrécie du pronotum plus courte et moins étroite,
les côtés convergents en arrière, les angles postérieurs un peu ob-
tus et mousses. Long. 6,5 à 7,5 mm .................. 2. rufescens.
Subgen. Oreobius K. DANIEL
1 . Pas de soie sur l’angle postérieur du pronotum. Espèce grêle, bra-
chyptère, à élytres étroits aux épaules. Yeux très saillants, le cou
très étranglé. Pronotum un peu plus long que large a la base, ses
côtés faiblement arqués. Ponctuation des stries très forte et serrée.
Bleu métallique sombre en dessus, la marge du pronotum et les ap-
pendices rougeâtres (1). Long. 8 mm ............. 7. pyrenaeus.
— Une soie sur l’angle postérieur du pronotum. Espèces robustes,
pigmentées, de coloration métallique, avec les pièces buccales, les
antennes et les pattes plus ou moins rougeâtres ; élytres larges à la
base; ailés ................................................. . 2
2. Article 3 des antennes plus court que le 5. Pronotum très court,
ses côtés fortement arqués, les angles antérieurs effacés. Tempes
réduites et transverses. Elytres très amples. La gouttière margi-
nale du pronotum, la bouche et les appendices roussâtres. Long.
9 a 10 mm. ................................. 4. ruîomarginatus.
—— Article 3 des antennes aussi long que le 5. Pronotum moins court,
ses côtés moins fortement arqués ............................ 3.
3. Angles antérieurs du pronotum effacés ; la base plus large que le
pronotum n’est long sur laligne médiane. Noir bleuâtre métallique,
sans bordure roussâtre au pronotum, les antennes et les pattes gé-
néralement sombres. Long. 8 à 10 mm ............ .5. Spinibarbis.
— Angles antérieurs du pronotum saillants ; la base aussi large que le
pronotum est long au milieu. Elytres plus allongés. Bleu métallique
brillant, avec la marge du pronotum largement roussâtre, les an-
tennes et les pattes rougeatres. Long. 8 mm .......... 6. montanus.
Subgen. Leisiophorus Rnirrnn
(ArI,icle3 des antennes plus court que le 5)
l . Yeux très saillants, les tempes réduites, transverses,tombant a pic
sur les côtés du cou. Pronotum très rétréci à la base, ses angles pos-
1. D’après K. DAME!. (1903, M. kol. Zs.. I, p. 175), qui a vu le type.

` LEISTUS 181
térieurs aigus, vifs, saillants en dehors ; les angles antérieurs effa- .
cés. Élytres subparallèles, larges. Ailé. Bleu métallique, la bordure
du pronotum, la bouche et les appendices rougeâtres. Long. 7 à
8 mm ......................................... 8. îulvibarbis-
— Yeux moins saillants, les tempes un peu convexes, obliques entre
le bord postérieur de l’œil et le `côté du cou. Pronotum moins ré-
tréci à la base, les angles postérieurs droits .................... 2.
2 . Angles antérieurs du pronotum très saillants ; les côtés arrondis et
un peu anguleux, les angles postérieurs grands ; sinuosité basale
des côtés plus douce. Élytres étroits aux épaules. Coloration bril-
lante,métallique etverdâtre, la marge du pronotum et les appendices
rougeâtres. Ailé. Long. 7,5 à 9 mm. .................... 9. niiiidus.
—— Angles antérieurs du pronotum effacés; les côtés du pronotum très ·
° saillants, très arqués, régulièrement arrondis ; sinuosité basale
brusque et profonde, les angles postérieurs petits.Élytres subpa-
rallèles. Brun roussâtre à reflets bleuâtres en dessus. Ailé. Long. 7
à 8 mm. ........... . ...... . ....... 10. sardous, subsp. tomanus.
Subgen. Leishls, s. str.
1 . Leistlls (s. str.) ferrugineus LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., p. 415. —— '
iesiaceus FRôL1cH, 1799.—-spinilabris Fiœnicius, 1801. — rufesccns
CLAIRVILLE, 1806.
Fig. '77 a, b, c et '78 b. ~— Petite espèce uniformément rougeâtre bril-
lant, avec la poitrine rembrunie.
Organe copulateur (fig. 78 b) court, très arqué, l’apex horizontal, en
lame arrondie,. l’orifice apical ouvert entre deux lobes symétriques et
saillants. Style droit long et large.
Fossés humides et marais, au pied des arbres et sous les détritus.
Presque toute la France, sauf dans la zone de 1’olivier. Paraît manquer
dans les Pyrénées en dehors du pays basque.
Toute l’Europe septentrionale et moyenne ; Grande Bretagne et Irlande.
Pas rare.
2. Leishls (s. str.) rllîescens FABn1c1Us, 1775, Syst. Ent., p. 247. —— prae-
usius FABRICIUS, 1792. — ierminalus HELLWIG, 1792. —— Brücieri
PANZER, 1796. —— pulchellus HANEL, 1912.
Très voisin du précédent dont il diffère par ses angles postérieurs du
pronotum obtns et sa coloration : la tête est brune, parfois aussi les él}'-
tres (var. pulchellus HAN.). 4
Endroits marécageux. Pas très rare aux environs de Paris, dans les grands
marais froids de Bonneuil et de Chantilly. Se prenait jadis en forêt de Bondy.
Nord et nord-est de la France, au nord d’une ligne allant approximative-
ment d’Alençon à Mulhouse.
Nord de l’Europe ; aussi dans les îles Britanniques.

182 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
3. Leistus (s. str.) piceus FROLICH, 1799, Naturf. XXVIII,p. 9, tab. 1,
fig. 10. — Frôlichi DUFTSCHMID, 1812 ; type : Schneeberg. — analis
DEJEAN, 1826.
Fig. 78 a. — Remarquable par sa forme étroite et allongée, les élytres
très étroits à la base, élargis en arrière. Pas d’ailes. Membreslongs et grêles.
Organe copulateur (fig. 78 a) très arqué, avec la lame apicale horizon'
tale, mais longue, effilée, un peu ondulée ; les lobes de l’orifice apical peu
saillants. Style gauche plus long et plus anguleux que chez ferrugizzeus ;
le style droit au contraire très effilé.
Sous les pierres, les troncs d’arbres, dans les champignons pourris ; par-
fois en battant les taillis en forêt. Dans les montagnes jusqu’à 2.000 m. Tou-
jours rare.
Collines de Normandie et du Perche. D’autre part dans le Luxem-
bourg, les Vosges, le Jura et les Préalpes du Dauphiné et de la Provence.
Manque dans le bassin de la Seine, ainsi que dans les îles Britanniques.
Europe moyenne : Alpes, Carpathes, et montagnes de Bohème.
Subgen. Oreobius K. DAMEL
4. L. (01·e0bius) ruîomarginatus Durrscnmm, 181.2, Faun. Austr., ll,
p. 54 ; type : Wien.
Fig. 77 g et 78 d. — Grande espèce ailée, facile à reconnaître à la forme
de son pronotum, très transverse, très court, à large gouttière marginale
roussâtre et sinuosité basale peu prononcée ; les angles postérieurs sont
très petits, mais presque droits et vifs.
Organe copulateur (fig. 78 d) très remarquable par l’atrophie du pénis,
dont toute la partie apicale est représentée par une mince lamellé effilée»
placée de champ contre la face gauche du sac interne. Le style droit,
énorme, épais, s’est substitué au pénis et se termine par un curieux ren-
flement ovoïde, très infléchi. Le style gauche, relativement long, porte
un appendice apical, reste de la partie distale du style, disparue chez les
autres espèces.
Trouvé en abondance au printemps, dans une clairière humide et enso-
leillée, au pied des plantes et au sommet des herbes (B. de BRUMER).
Oise: env. de Noyon (B. DE BRUMER) ;forêt d’Halatte, près de Pont-
_ Sainte-Maxence (B. DE BRUNIER, G. COLAS, R. JEANNEL). Autrefois pris à
Paris par AUBÉ.
Europe centrale : Autriche, Allemagne occidentale, Hollande et Bel-
gique, Danemark et sud de la Suède.
5. L. (O1‘80bil1S) spinibarbis FABRICIUS, 1775, Syst. Ent., p. 243 ; type :
Angleterre. —- coerzzleus LATREILLE, 1806 (France). — nigricans
NEWMANN, 1833 (Grande—Bretagne). —— Koziorowiczi LA BRÉILERIE,
1873 (Corse). —— obscuripes D.-ToRRE, 1877.

LEISTUS 183
Fig. 76 e et 77 d, c, f. — Facile à reconnaitre à sa coloration noire
bleuâtre métallique, sans bordure rousse aux côtés du pronotum.
Organe copulateur avec la partie apicale du pénis large, comprimée,
transversalement tronquée au sommet, tordue sur son axe, de sorte qu’elle
est presque dans le plan sagittal, l’orifice apical tourné à droite. Styles
très développés. _
Assez commun sous les pierres, les écorces, au pied des arbres, souvent
dans les sablieres en été ; l’hiver au pied des saules. Plaines et vallées infé-
rieures des montagnes.
Presque toute la France, sauf dans la haute montagne ; Corse.
Europe moyenne et îles Britanniques ; région méditerranéenne.
VARIATIONS. —- Un certain nombre de races locales ont été décrites. En
France, les exemplaires appartiennent à la forme typique, bleue, à dessous
brun de poix, fémurs et antennes noirâtres. On doit trouver aussi en France
une variété à pattes pâles, pallipes PANz., décrite d’Autriche.
6. L. (Oreobius) montamls S'rE1>nENs, 1828, lll. Br. Ent., Mand. I, p. 64,
pl. 5, fig. 5 ; type : nord de l’Angleterre. — puncticeps FAIRMAIRE
et LABoULBÈNE, 1854, p. 16 ; type : montagnes de l’Aude.
Fig. 78 c. — Bien différent du précédent par sa coloration brillante et
par la forme du pronotum.
Organe copulateur (fig. 78 c) de même type que celui du spiniba1·bis,
mais avec la lame apicale du pénis et le style droit bien moins dévelop-
pés.
Sous les pierres, dans les endroits ensoleillés et peu humides ; dans les
montagnes jusqu’à 1.600 m. D’ap1·ès J. SAINTE—CLAIRE DEVILLE, il vit sur
les roches compactes, à l’exclusion des sédiments récents.
Calvados ; Vosges méridionales, Jura, Alpes et montagnes de la Pro-
vence, même aux basses altitudes. Cévennes, du Charolais a la Montagne
Noire. Pyrénées et plaines du Languedoc, en dehors des alluvions.
Iles Britanniques et Europe occidentale.
7. L. (Orobius) Dîtenaeus KRAATZ, 1863, Mat. Cat. Grenier, p. 126 ;
type : Canigou (Mus. Dahlem).
D’après K. DANIEL (1903, M. kol. Zs., ‘p. 173) qui a vu le type, cette
espèce est très voisine du L. gracilis Fuss, type de son sous—genre Oreo bius,
à ailes réduites (1).
(Deux exemplaires connus, mâle et femelle, pris par le guide Michel NOU
sur le mont Canigou, en 1863. L’espèce n’a jamais été retrouvée.
1. En réalité, le L. gracilis diffère des autres Oreobizzs par ses élytres étroits à la
base, ses ailes réduites et l’angle postérieur du pronotum sans soie. A côté du gracilis,
spécial aux Alpes de Transylvanie, se place le L. ovipennis CHAUD., du versant oriental
du mont Cenis et de l’Apennin. Il n’est pas exclu que cette espèce puisse se trouver un
jour en France, dans les Hautes-Alpes.

184 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Subgen. Leistophorus Rnrrrnn (1)
8. L. (Leistophorus) ïulvibarbis DEJFAN, 1826, Spec. II, p. 215 ; type :
Portugal. — janus NEWMAN, 1833. —— indenfafus NEWMAN, 1833
(Angleterre). — Revelieri MULSANT, 1855 (Corse). —- Vaul0geriF1on1,
1913 (type :_Ouarensenis).
Fig. 78 ]‘.— Facile à reconnaître à ses tempes tombant à pic sur le cou,
son pronotum très transverse et très rétréci à la base. Coloration bleue
métallique.
L’organe copulateur (fig. 78 f) est relativement grand, très arqué ; l’apex
est une lame horizontale, mince, à bord apical tronqué ; l’orifice apical
encadré par deux lobes très saillants et symétriques. Style gauche court ;
style droit très effilé.
Endroits frais, au pied des arbres ; peu répandu, toujours à faible alti-
tude.
Majeure partie de la France. Absent dans le nord-est, au delà d’une ligne
allant de Valenciennes à Dijon et Genève, c’est—à-dire dans les Vosges et le
Jura. Il manque aussi en Auvergne, ainsi que dans les hautes régions des
Alpes et des Pyrénées. — Corse.
Toute la région méditerranéenne, de l’Asie Mineure au Maroc. Europe occi-
dentale, y compris les péninsules italienne et ibérique, et les îles Britan-
niques.
9. L. (LeîSt0ph01‘us) nîtidus DUFTSCHMID, 1812, Faun. Austr., II, p. 56 ;
type 2 Sehneeberg.
Fig. 78 e. — Bien distinct par son pronotum relativement peu rétréci
à la base et ses angles antérieurs très saillants. Coloration verdâtre.
L’organe copulateur (fig. 78 e) est assez différent des autres : la lame
apicale du pénis est très longue, l’orifice apical brusquement tronqué en
biseau. Style gauche très petit, le droit très court.
Espèce montagnarde, assez rare, se trouvant dans les Pyrénées, les Alpes,
les Cévennes et la Haute—Auvergne.
Toute la chaîne des Alpes et les Carpathes.
10. L. (Leistophorus) sardous, subsp. romanus K. DAME1., 1903, M. kol.
Zs., I, p. 172 ;type zmonte Cavo. —— maurus SA1NrE—CLA1RE DEv1L1.E
Cat., p. 19 (lapsus calami).
Espèce voisine de fulvibarbis, dont elle diffère surtout par la forme des
tempes. Les angles antérieurs du pronotum sont effacés. Antennes à ar-
ticle3 de peu plus court que le 5, alors qu’il est bien plus court chez fulvi-
1. A ce sous-genre se rattacheront sans doute les belles espèces aptères de la pénin-
sule Ibérique, angusiicollis DEJ., oopterus CHAUD., conslrictzis Scrmur. et le L. crcnatus
FAIRM. du nord de l’Afrique. L’organe copulateur du L. oopierus est semblable à celui
du L. fulvibarbis, sauf que son style droit est encore plus réduit.

NEBRIA 185
barbis et nilidus. La race romanus K. DAN. est plus robuste, d’un bleu
métallique plus intense que chez la forme typique.
Le L. sardous BAUDI, décrit de Sicile, se trouve dans l’Algérie (Ouaren-
senis, Edough), la race romanus occupe la Sardaigne, l’Italie centrale et la
Corse.
17. Gen. EURYNEBRIA GANGLBAUER
Eurynebria GANGLBAUER, 1891, W. ent. Ztg., 134 ; type : complanala L.
Distinct de Nebria par la présence de soies nombreuses sur l’avant-
dernier article des palpes labiaux (polychètes). La languette est transver-
salement tronquée.
La larve de l’E. complanata est décrite et figurée par J.-C. Scmônrn (Met.
El., V1, 1872, tab. 1).
1. Eurynebriâi complanata L1NNÉ 1767, Syst. Nat., I, 2, 671 ; type : Es-
pagne. — arenaria FABRICIUS, 1775. -— BKUDRIMONT, 1923, P.-V.
Soc. Linn. Bordeaux, LXXV, 110.
Fig. 79 a. — Long. 17 à 24 mm. Large et déprimé, d’un testacé blan-
châtre, parfois très pâle, les élytres avec des fascies irrégulières noires-
Téte très grosse. Pronotum transverse, très large à la base, qui est bisi-
nuée. Élytres larges, déprimés, à épaules saillantes. Ailé.
Organe copulateur de même type que chez les Nebria s. str., épais,
fortement coudé à la base, la partie apicale fusiforme, puis brusquement
atténuée et coudée à l’extrémité. Style gauche court et arrondi.
La pigmentatîon des individus est variable selon les contrées. Les indivi-
dus du littoral de l’Océan, surtout dans les Landes, sont pâles, parfois, sans
aucun dessin noir ; ceux du littoral méditerranéen et de la Corse sont, au
contraire, très pigmentés.
Une étude de la « variation pigmentaire » de cette espèce,sur les côtes de
la Gironde et des Landes, a été faite par BAUDRIMONT (l. c.), qui a nommé,
décrit et iiguré toutes les variétés, depuis un type très pigmenté, jusqu’à la
forme totalement dépigmentée (immaculaia SOUVERBIE, = concolor BARTHE).
Plus récemment Pic (1925, L’Ech., LI, 13) a nommé multifuncia la
forme où le pigment noir forme des fascies transverses confluentes et obli-
terata celle dont le dessin est réduit à quelques traits isolés (Arcachon).
Espèce halophile, vivant au bord de la mer, sur les plages, sous les tas de
varechs, les pierres, les débris divers, les cadavres de poissons putréfiés.
Très agile et difficile à saisir. La larve vit avec l’imago, sous les pierres.
Côtes septentrionales du Finistère : Roscoff, Carantec ; plages sablon-
neuses de l’Océan, depuis Audierne, jusqu’à la frontière espagnole; île d’Yeu
(PAULIAN) ; îles des Glenans, devant Concarneau (MAUBLANC). Côtes sablon-
neuses de la Médterranée ; Corse.
Aussi sur les côtes des îles Britanniques, de la péninsule Ibérique et de
l’Italie, de la Sardaigne et de la Sicile. Maroc et Algérie.

186 coLÉo1>TÈREs CARABIQUES
18. Gen. NEBRIA LATREILLE
Nebria LATREILLE, 1802, Hist. nat. Crust. Ins., III, p. 89 ; type : br·evi—
collis F. — K. DANIEL, 1903, M. kol. Zs., I, p. 155. — BÃNNINGER,
1925, Ent. Mitt., XIV, p. 180. —- JEANNEL, 1937, Rev. fr. Ent., IV,
p. 1.
Subgen. Nebria s. str. —— Helobia STEPHENS, 1828 (type : brevi-
collis F,).
Subgen. Eunebria JEANNEL, 1937, Rev. fr. Ent., IV, p. 2 ; type :
psammodes Rossi.
Subgen. Panmebria JEANNEL, 1937, l. c., p. 2 ; type 2 livida L.
Subgen. Boreonebria JEANNEL, 1937, l. c., p. 2 ; type : rufescens
Sraôvvi.
Subgen. Nebriola K. DANIEL, 1903, M. kol. Zs., I, p. 164 ; type 2
laiicollis DEJ.
Fig. 74, 76, 79-81. — Long. 8 à 18 mm. Insectes sveltes, à membres
longs et grêles, le prothorax plus ou moins cordiforme.
Antennes longues et grêles, pubescentes à partir du 56 article, 1’article 2
très court. Labre transverse, à bord libre échancré. Mandibules de forme
normale, avec une soie sur la face externe. Maxilles sans tubercules seti-
fères ; palpes à dernier article dilaté au sommet, aplati et obliquement
tronqué. Labium denté dans l’échancrure, la languette dichète, à para-
glosses non saillants ; palpes labiaux dichètes.
Pronotum avec des soies marginales. Élytres rebordés à la base, les
stries régulières, la 86 détachée de la gouttière dès l’angle huméral, le
96 interstrie large, aussi large que le 86, striole juxtascutellaire présente.
Carène apicale bien visible. Le 36 interstrie le plus souvent avec des soies
discales ; série ombiliquée formée par une quinzaine de petits fouets ali-
gnés sur le 96 interstrie.
Pattes longues et grêles. Premier article des métatarses plus long que ‘
le 56. Protarse mâle avec les trois premiers articles dilatés et feutrés en
dessous.
Organe copulateur (fig. 74 a), arqué, avec la partie basale évasée en
entonnoir, l’orifice basal très large et terminal ; pas d’aileron sagittal.
L’apex du pénis est atténué. Styles inégaux, comme chez les Leisizzs, le
gauche large et court, le droit lamelleux, aussi long que le pénis, infléchi
à sa pointe ; pas de soies.
Les larves de beaucoup d.’espèces de ce genre ont été décrites ou signalées
par divers auteurs. J.—C. Scmônrn a figuré celles des N. brevicollis F. et
N. livida L., ainsi que la nymphe du premier (Met. El. III, 1867, tab. xiv
et xv).
La plupart des Nebria vivent au bord des eaux. Ils sont ailés ou aptères.

NEBRIA 187
les espèces aptères se trouvant surtout dans a zone alpine. lls se tiennent
sous les pierres au bord des eaux vives, fleuves, rivières ou torrents; dans
les hautes montagnes, ils recherchent le bord des lacs et des glaciers.
Certaines espèces au contraire (brevicollis, salina) vivent sous les débris
végétaux ou sous les pierres dans les bois souvent peu humides. Les
larves vivent avec les imagos.
Le genre est répandu dans toute la région paléarctique et néarctique.
TABLEAU nns EsPÈcEs
1 . Les quatre tarses postérieurs plus ou moins pubescents, le métatarse
- rarement glabre (salina FAIRM.>, ordinairement avec quelques
poils. Espèces ailées ou aptères, de coloration foncée, avec les mété-
pisternes fortement ponctués (1) .................. Subgen. Neb1‘ia.·
—— Les quatre tarses postérieurs glabres en dessus ................. 2.
2. Elytres sans soies discales sur le 36 interstrie. Grandes espèces ailées
à élytres amples, subparallèles et convexes, pronotum petit, cordi-
forme, à gouttière marginale étroite et régulière, lisse ;métépisternes
allongés et très ponctués ...................... Subgen. E|1BBb1'l.8‘
—— Élytres avec des soies discales sur le 36 interstrie ............... 3.
3. Métépisternes très fortement ponctués et allongés. Huitième inter-
strie très large et marqué par une série de points pilifères. Prono-
tum petit, court et transverse, la gouttière marginale large et ru-
gueuse ........................ . .......... Subgen. Patanebria.
— Métépisternes lisses. Huitième interstrie normal, sans points pili-
fères. Coloration noire. . ..................................... 4 .
4. Tarses grêles, les artices 2-4 des mésotarses nettement plus longs
que larges. Espèce ailée, à métépisternes longs. Élytres à épaules
saillantes. ............................... Subgen. Bo1‘e0neb1‘ia_
— Tarses épais, les articles 2-4 des mésotarses cordiformes et aussi lar-
ges que longs, l’apophyse ventrale du 49 article très développée.
Espèces aptères ; la tête avec deux macules rougeâtres sur l’aire
cérébrale, le pronotum non transverse, les élytres ovales, à épaules
effacées, stries fines et interstries plans ; métépisternes courts. .
..................................... . ...... Subgen. Nebriola.
Subgen. Eunebria JEANNEL
1. Elytres bicolores, bruns avec la bordure rougeâtre ; tête, prono-
tum, antennes et pattes rougeâtres ; la poitrine et l’abdomeI1 d’un
noir brillant. Long. 13-14 mm. ................... 1. psammodes.
1. Un certain nombre d’espèces aptères, autrefois considérées comme des Alpaeus,
ont les métépisternes courts mais ponctués et doivent ainsi entrer dans le groupe des
Nebria s. str. Il n’existe pas de vrais Alpaeus en France ; le sous-genre est localisé
dans les Alpes orientales, les Carpathes et la péninsule balkanique.

188 coLÉoi>:rÈnEs cAaAB1guEs
— Élytres concolores, noirs ..............,..................... 2.
2. Brun de poix brillant, la tête, les antennes et les pattes rougeâtres,
le dessous d’un noir brillant avec l’extrémité de l’abdoms~n bru-
nâtre. Long. 15 à ET mm. . . ,....`...... . . . . . 2. niCi001'niS.
— Entièrement d’un noir brillant, le front avec une iouble tache rou-
geâtre sur l’aire cérébrale. Long. 13 à 15 mm ........ 3. Jûckîschi.
Subgen. Paranebria JEANNEL
1. Grande espèce, ailée et bicolore, la tête brune avec une tache pâle
sur l’aire cérébrale ; pronotum, tiers externe des élytres, antennes
et pattes rougeâtres ; abdomen noir ................... 4. livida
Subgen. Boreonebria JEANNEL
1 . Espèce ailée, d’un noir brillant, parfois avec les élytres ou les pattes
rougeâtres ; la tête sans tache sur l’aire cérébrale. Pronotum court
et transverse, les élytres amples, à épaules saillantes ; stries pro-
fondes et finement ponctuées, les interstries convexes. Métépi-
sternes bien plus longs que larges. Long. 9 à 12 mm. . 5. 1*11f8SCenS.
Subgen. Nebria, s. str.
1 . Espèces ailées, ai pronotum très transverse, élytres larges, à épaules
saillantes et anguleuses ; stries profondes et fortement ponctuées.
Métépisternes allongés, plus de deux fois aussi longs que larges.
Une seule soie de chaque côté de la ligne médiane sur les segments
ventraux .........................................,........ 2.
-— Espèces aptères, à pronotum à peine plus large que long, les élytres
ovales, à épaules effacées. Metépisternes courts ................ 3.
2. Métatarses pubescents sur leur face dorsale. Forme générale plus
convexe, le pronotum moins rétréci à la base, les stries plus pro-
fondes. Long. 9 à 14 mm. ......................... 6. b1‘BVÃC01llS·
—— Métatarses à peu près glabres en dessus. Moins convexe, le prono-
tum a côtés plus brusquement sinués en arrière, les stries plus
fines. Organe copulateur plus allongé, l’apex du pénis plus atténué.
Long. 10 à 12 mm .................................. 7. salina.
3. Segments ventraux 2 à 5 avec deux ou trois points pilifères
transversalement alignés de chaque côté de la ligne médiane. Grêle
et allongé, déprimé ; pronotum petit, largement rebordé. Élytres
longs, ovales, élargis après le milieu, étroits aux épaules. Métépi-
sternes plus longs que larges, assez larges. Pattes très longues. Brun
de poix. Long. 10 à 12 mm. ..................... 10. Lafresnayei.
— Segments ventraux 2 à 5 avec un seul point pilifère de part et d’au-
tre de la ligne médiane. .................................... 4.

NEBRIA 189
4. Métépisternes deux fois aussi longs que larges; Grêle et allongé, A
le pronotum petit, à peine plus large que la tête, ses côtés paral-
lèles dans la partie basale, la base peu ponctuée. Élytres réguliè-
rement elliptiques, longs et étroits. Long. 8 à 10 mm. ll. Lareyniei.
— Métépisternes à peine plus longs que larges. Plus robuste, les élytres
plus amples, élargis après le milieu ; pronotum un peu transverse,
plus large que la tête. ....................................... 5 .
5 . Gouttière marginale du pronotum plus large et plus fortement ponc-
tuée, ainsi que la marge antérieure et la surface basale; angles anté-
rieurs peu saillants. Noir brillant, les antennes et le plus souvent
· les pattes rougeâtres. Long. 10 à 14 mm. ............. 8. rubripcs.
-— Gouttière marginale du pronotum plus étroite, la marge antérieure,
la gouttière et la surface basale peu profondément et peu dense-
ment ponctuées; angles antérieurs du pronotum plus saillants. Brun
de poix, les pattes concolores. Long. 10 à 12 mm. ..... 9. Olivieri.
Subgen. Nebriola K. DANIEL
1 . Pronotum grand, large, sa base presque aussi large que le bord anté-
rieur, les élytres relativement courts, à peine deux fois aussi longs
que le pronotum. Tarses particulièrement courts et épais. Long. 7
à 8 mm. ........... . ....................... ; . . . 15. Lario11ei_
— Pronotum petit, bien plus étroit que les élytres, ceux-ci au moins
trois fois aussi longs que le pronotum. Tarses moins courts (1) .,., 2,
2. Segments ventraux 2 à 5 avec un seul point pilifère de chaque côté
de la ligne médiane. Long. 8,5 à 9,5 mm. ......... 12. laticollis.
— Segments ventraux 2 à 5 avec deux à quatre points pilifères trans-
versalement alignés de part et d’autre de la ligne médiane. ...... 3.
3. Pronotum à côtés longuement et régulièrement sinués dans la moi-
tié basale; la base guère plus étroite que le bord antérieur. Bru-
nâtre. Long. 8,5 à 10,5 mm ...................... 13. pictiventris.
— Pronotum à côtés brusquement et profondément sinués au quart
basal ; la base bien plus étroite que le bord antérieur (*). Noir bril-
lant. Long. 8,5 à 9,5 mm ........................... 14. mûfula.
Subgen. Eunebria J EANNEL
1. N. (Euneb1·ia)psammodes Rossi, 1792, Mant. Ins., I, 85, pl. v, fig. m.—
BARTHE, Car. I, 136.
1. Les espèces françaises de ce groupe ont les élytres relativement courts, trois fois
aussi longs que le pronotum. Des Nebriola à élytres longs habitent les Alpes centrales
et orientales.
2. Les trois espèces de Nebriola des Alpes françaises sont parfois assez difficiles à
séparer. Mais elles diffèrent nettement par leurs organes copulateurs (fig, g1)_

190 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Fig. 79 c. — Espèce à élytres bicolores, ressemblant à livida, mais
avec la tête jaune rougeâtre, le pronotum plus étroit, à gouttière moins
large et angles postérieurs droits. Le 86 interstrie des élytres est semblable
au 7**, sans séries de soies.
Organe copulateur robuste, peu arqué, l’apex faiblement coudé. Style
gauche large et court, obtusément arrondi ; style droit long et atténué.
Bords des cours d’eau, sous les pierres ; dans les plaines et la basse mon-
tagne. ' `
Bassins de la Garonne et du Rhône ; remonte les affluents alpins de ce
dernier jusqu’à Gap, Romans, Pont—de-Beauvoisin, Chambéry.
Espèce localisée dans le sud-ouest de l’Eu1·ope; elle occupe toute la pénin-
sule italienne et la Sicile (var. Schreibersi DEJ.); remplacée dans le Turkes—
tan et l’Asie centrale par psammophila SoLs1<v. .
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Fig. 79 a. Gen. Eurynebria GANGLB., organe copulateur 2 a., E. complanaîa L., de
Roscoff.
Fig. 79 b il f. Gen. Nebria LATR., organes copulateurs. —— b., N. (Ezmcbria) picicornis
F., d’Arudy. — 0., N. (Eunebria) psammodes Rossi, de Courmes. —· d., N. (Parane-
bria) livida L., d’Angleterre.—— e., N. (Boreonebria) rufescens Gyllenhali SCHGNH., du
Mont-Dore. —- f., Nebria (s. str.) brcvicollis F., de Lorraine.
2. N. (Eunebria) picicomis Fiœnicins, 1801, Syst. El., II, 180; type:
Italie. — BARTHE, Car. I, 137. — eryihrocephala STURM, 1815 (Alle-
magne).

NEBRIA 191
Fig. 79 b. — Voisin du précédent, mais plus grand, d’un noir de poix
luisant, avec la tête et le sommet de l’abdomen d’un rouge obscur ou
brunâtre ; antennes et pattes pâles. Segments ventraux avec 5 à 6 soies
de chaque côté.
Organe copulateur très grêle et très arqué ; l’apeX droit et aigu. Style
gauche largement arrondi, le droit large.
Les variétés flavescens D.-Tonnn (entierement dépigmenté, d’un testacé
plus ou moins clair) et melanocephala D.-Tonma (à tête noire) sont des varia-
tions individuelles.
Bords sablonneux des torrents et des lacs de montagne, jusqu’à 1.800 m.
d’altitude. La larve avec l’imago. Souvent aussi dans les prairies.
Pyrénées, Alpes et Massif Central. Aussi en Alsace, aux bords du Rhin et
de la Bruche.
Répandu dans les montagnes de 1’Europe méridionale, depuis les Astu-
ries jusque dans les Alpes de Transylvanie.
3. N. (Eunebria) J0ckischiS1—1mM, 1815, Deutschl. Ins. II, 143 ; type :
Carinthie. — BARTHE, Car. I, 138. e Parreysi CHAUDOIR, 1843, Bull.
Mos:. XVI, 797 ;type 2 Piémont.
Fig. '76 a. — Entièrement d’un noir brillant, avec une tache rougeâtre
sur l’aire cérébrale. Antennes brunes, plus grêles que chez les précédents.
Pronotum un peu transverse, à gouttière très large et ponctuée.
Plusieurs soies de chaque côté de la ligne médiane, sur les segments
ventraux 3 à 5. Le N. orcnsis BREIT (type : Orense, Espagne) n’a qu’une
soie et est sans doute une espèce distincte.
Organe copulateur (fig. 76 a) régulièrement arqué, l’apex atténué.
Style gauche court et large, à sommet anguleux, le droit très long et
large.
Var. nigriceps Scmrsxv (sans tache rougeâtre sur l’aire cérébrale) se
prend avec la forme typique.
Race Hôpfneri DEJEAN (1826, Spec. II, 239; type: Banat, = nigricornis
V1L1.A, 1933), est une forme montagnarde de petite taille, â pronotum plus
transverse, élytres plus courts, à stries plus fortement ponctuées. GANGL-
BAUER (1892) en faisait une espèce.
Sous les pierres au bord des torrents et des lacs, ou des fossés en prairie,
souvent dans l’eau. Entre 400 et 2.500 m. dans les montagnes.
Pyrénées, Alpes et Massif Central. La race Hôpfneri dans les Alpes.
Régions montagneuses de l’Eur0pe méridionale, depuis les Asturies jus-
que dans les Carpathes et les Sudètes. Aussi dans la péninsule Balkanique :
Sar planina. (
Subgen. Parauebria J EANNEL
4. N. (Parancbria) livida. L1NNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 414 ;type :
Europe. — BARTHE, Car. I, 135. — sabulosa FABRICIUS, 1801.
Fig. 79 d. —~ La plus grande espèce francaise du genre. Noir, avec une
double tache rougeâtre sur l’aire cérébrale; le disque du pronotum, le

192 coLÉo1>TÈREs CARABIQUES
tiers externe des élytres et les épipleures, le prosternum, les antennes et
les pattes d’un jaune d’or sur le vif, rougeâtre sur les exemplaires desse-
chés. Pronotum transverse, à large gouttière ponctuée. Élytres amples,
subparallèles, le 88 interstrie très large et muni de points pilifères.
Organe copulateur (fig. 79 d) court et épais, très large à la base, arqué
et peu à peu atténué jusqu’au sommet. Styles larges, le gauche acuminé.
Var. latcralis FABRICIUS (1801, Syst. El. II, 180) :la bordure pâle des élytres
est plus étroite. Chez la forme typique les interstries 7, 8 et 9 sont jaunes ;
chez laieralis seulement les interstries 8 et 9. La race sibérienne sibirica Csmr
n’a que le 9e interstrie jaune.
Bords du Rhi.1, à Strasbourg.
L’espèce est répandue dans le nord de l’Europe et la Sibérie, depuis le
sud de la Grande-Bretagne (pas en Irlande) et la vallée du Rhin jusque dans
l’Asie orientale.
Bord de la mer et des eaux douces, dans les plaines et les montagnes jusque
vers 1.000 rn. d’altitude. La larve se trouve avec l’imago.
Subgen. Boreonebria J EANNE1.
5. N. (Boreonebria) ruîescens SraoM, 1768, N . Vid. Selsk. Skr., IV, I10 32 ;
type : Tromsô. — JEANNEL, 1937, Rev. fr. Ent., IV, 4. —- Gyllenhali
Sci-iôNHERR, 1806 (type : lac de Woener, Suède).
Fig. 79 e. —- Espèce ailée en France (1), de 9 à 12 mm. seulement, à
pronotum transverse et fortement rétréci à la base, les fossettes basales
profondes. Élytres amples, à épaules saillantes, les stries lisses ou fine-
ment ponctuées. Métatarses très grêles.
Organe eopulateur (fig. 79 e) très grêle, régulièrement arqué, l’apeX
atténué et droit. Style gauche ovalaire, à sommet mousse, le droit large
et long.
Cette espèce, maintes fois redécrite sous des noms très divers (JEANNEL,
193/, l. c., 4), est représentée par de nombreuses races locales. On trouve
en France les suivantes :
Race Gyllenhali Sonoma. ;noire, sans tache rougeâtre sur l’aire cérébrale,
les pattes noires, sauf les tarses rougeâtres; fossettes basales du pronotum
larges ; stries lisses.
Race rufescens, s. str. : élytres roux, pattes noires.
Race Balbii BoNELL1, 1810 (Obs. I, 45 ; type: mont Cenis) : noire à pattes
rouges.
Très localisé dans la haute montagne, au bord des torrents, des lacs ou
des neves, de 1.200 a 2.500 m. d’altitude.
Pyrenées centrales, Massif Central et Alpes. La forme Gyllenhali est la
plusrépandue, abondante surtout dans la haute Auvergne. Avec Gyllenhali,
entierement noir, se trouve dans les régions élevées des Alpes là forme
rzzfescens, identique aux individus scandinaves, mais de taille moindre. La
1. Une race aptère, Heegeri DEJ., se trouve dans les Carpathes.

NEBR1;1 193
race Balbii, à pattes rouges, est spéciale au mont Blanc, au mont Cenis et
au Simplon. ·
N. rufesccns est une espèce boréo-alpine, qui est répandue dans toute la
zone arctique et subarctique, en Europe, en Sibérie et dans l’Amérique du
Nord et le Groenland. D’autre part, elleades colonies isolées sur la plupart
des hautes montagnes de 1’hémisphère nord.
Subgen. Nebria, s. str.
6. Nebria (s. str.) brevicollis FABRICIUS, 1792, Ent. Syst., I, l50_; type :
Germania. - BARTHE, Car. I, 141. — rufipes GOEZE, 1777. — infida
Rossi, 1792. —— fuscaia BONELLI, 1810 (Piémont). —-(lala NEWMAN,
1823. — rufomarginaia MARsHAM, 1802 (Iles Britanniques).- cursor
BEDEL, 1881 (Seine).
Fig. 79 f. —— Large et déprimé, toujours ailé, noir sans tache rougeâtre
sur l’aire cérébrale ; tibias et tarses ferrugineux. Élytres à épaules sail-
lantes et stries très fortement ponctuées. Méso- et métatarses nettement
pubescents en dessus.
Organe copulateur (fig. 79f) moins régulièrement arqué que celui de
rufescens, peu atténué à l’apex. Style gauche plus anguleux au sommet,
le droit plus court et atténué. ' (
Endroits humides dans les forêts, sous les feuilles mortes, les pierres, ou
au pied des arbres. Dans les plaines et les montagnes jusqu’à 1.000 m. Très
commun. La larve vit avec l’imago et creuse pour la nymphose un trou de
5 à 6 cm. de profondeur et surmonté d’un cône de déjections, comme les
trous des Vers de Terre (BLUNCK, Syl]., 15).
Toute la France et la Corse, à basse altitude.
Répandu dans toute l’Europe jusqu’au Caucase. Iles Britanniques; Scan-
dinavie jusqu’au cap Nord. Remplacé dans le nord de 1’Afrique par andalu-
siaca RAMB.
7. Nebtia (s. str.) Sülina FAmMA1RE et LABoU1.BÈNE, 1854, Fne ent. fr.,
I, 14 ; typezterrains salés prèsd’Abbeville.—JEANNEL, 1937, Rev. fr.
Ent., IV, 7. —- degenerata ScHAUFUss, 1862. ——— iberica OLIVEIRA,
1876. — Klinkowsiroemi MJôBERc, 1915.
Généralement plus petit et plus étroit que le précédent, moins noir,
le pronotum souvent bordé de roux ferrugineux. En réalité, assez diffi-
cile à distinguer autrement que par l’absence de pubescence à la face dor-
sale du métatarse.
Organe copulateur nettement plus effilé que celui de brevicollis. (
Majeure partie de la France, sur le versant atlantique ; souvent dans les
terrains salés : marais de la Somme, La Bernerie. Il est rare à l’est du Rhône
et de la Saône : forêt de Chaux (Jura), Sainte-Beaume (Var). Il se trouve
parfois aux entrées des grottes : grotte longue de Dions (Gard).
Espèce à distribution de type atlantique, depuis le sud de l’Espagne, la
JEANNEL 13

194 coL1âortrÈREs CARABIQUES
France et les îles Britanniques jusqu’aux Fâr-Oer. Sporadique dans l’Eu-
rope centrale.
8. Nebria (s. str.) rubripes SE1=¤v1LLE, 1821, Fne fr. I, 68 ; type : « Calvados »
(err.1 ; DEJEAN, 1826, Spec. II, 241 ; type 2 Auvergne. — BARTHE,
Car. I, 143. ——- Ab. airipes Pic, 1891, F. j. Nat., XXI, 237 ; type ;
Mont Dore. _
Fig. SO a. —— Aptère. Noir brillant, avec une double tache rougeâtre
sur l’aire cérébrale, les pattes généralement rouges, les antennes rou-
geâtres avec les articles 2-4 ferrugineux. Pronotum grand et cordiforme,
les angles postérieurs aigus. Élytres ovales mais amples, larges en avant,
les stries fortement ponctuées. Métépisternes ponctués, relativement courts
et larges.
Organe copulateur (fig. 80 a) peu arqué, très large à la base, très effilé
à l’apex. Style gauche ovale, à sommet mousse, le droit atténué et relati-
vement court.
Var. atripes Pic (type : Mont Dore) : pattes plus foncées, à fémurs noirs_
Dans les mousses et sous les pierres au bord des torrents.
Massif Central : sommet du puy de Dôme, mont Dore et environs ;
massif du Cantal ; monts du Forez. La var. alripes au mont Dore, avec la
forme typique.
5*
œ.
c.
  §`\ p
6. I (
cé
Fig. 80. Gen. Nebria Lara., organes copulateurs. —— cz., N. (s. str.) rubripes Snav.,
du Lioran. — b., N. (s. str.) Olivieri DEJ.,des Pyrénèes—©rienta1es.—c., N. (s. str.)
Lafresnayei SERV., des Pyrénées centrales.— d. N. (s. str.) Lareynici FAIRM., de
Corse.
9. Nebria. (s. str.) Olivieri DEJEAN, 1826, Spec. ll, 242 ; type : « source de
la Tet ». — BARTHE, Car. I, 143.
Fig. 80 b. — Aptère. Noir brillant, avec les pattes noires. Voisin du

NEBRIA 195
rubripcs, plus petit, les élytres plus allongés, plus régulièrement ovales
et plus convexes. Bien différent du Lafresnayei, qui vit aussi dans les Pyré-
nées, par ses métépisternes bien plus courts et plus larges. Pattes noires (1).
Organe copulateur (fig. SO b) peu différent de celui de rubripes, l’apex
moins effilé.
Pyrénées orientales : massif dn Carlitte, sous les pierres, au bord des tor-
rents, à haute altitude. Dans l’Ariège : étang des Encantadas, versant
N. du Carlitte, 2.500 m. (G. COLAS) ; pic de Campras, pic de Madres
(GAVOY).
10. Nebria (s. str.) LafresnayeiS1—:.nv1LLE, 1821, Fne fr. I, 68 ; type : Pyré-
nées. —— DEJEAN, 1826, Spec. II, 245 ; Hautes-Pyrénées. — BARTHE,
Car. fr.—rh., I, 145. — BÃNMNGER, 1924, Boll. It., LVI, 99. — Schuleri
JACQUET, 1936, Bull. Lyon, V, 12 ; Gavarnie.
Subsp. ferruginipes Pic, 1903, L’Éch., XIX, 129 ; type 2 C·arlitte_
— Noui Pic, 1932, L’Éch., XLVIII, 30 ; type : Carlitte. — Var.
nigripes Pic, 1925, Misc., XXVIII, 60.
Subsp. Foudrasi DEJEAN, 1828, Spec. II, 246 ; type : « env. de
Lyon » (sans doute, mont Pilat). - Var. glacialis Pic, 1934, L’Éch.,
_ L., 24 ;type : Puy de Sancy.
Fig. 80 c. — Aptère. Grêle et allongé, les pattes très longues, les élytres
ovales, très élargis après le milieu, très déprimés. Noir de poix, avec une
double tache rougeâtre sur l’aire cérébrale, les antennes et les pattes d’un
brun ferrugineux. Pronotum étroit, de peu plus large que long, les angles
postérieurs aigus, la gouttière large et finement ponctuée. Stries finement
ponctuées, les interstries plans. Métépisternes bien plus longs que larges,
étroits, à ponctuation effacée, rugueuse.
Organe copulateur (fig. 80 c) de même type que chez les précédents,
mais moins arqué, l’apex court et infléchi. Style gauche anguleux, le droit
très long.
Pyrénées et sommets de l’Auvergne et des Cévennes. On le cite aussi gé-
néralement des Alpes Graies et du mont Viso ; mais le N. Lafresnayei n’existe
pas dans les Alpes. Sans doute y a-t-il été confondu avec l’Or·e0nebria ga-
gatcs BoN. _
Subsp. Lafresnayei, s. str.
Zone alpine des Pyrénées, de l’Andorre jusqu’au pic d’Orhy (G. COLAS), A
1. Une espèce voisine occupe les Alpes maritimes italiennes, tout près de la frontière
francaise. (
N. (s. str.) tîbialis BoNEL1.1, 1810, Obs. I, 54 ; type:Ligurie. — D’un noir moins foncé
que chez Olivieri, les antennes et les pattes rougeâtres, les fémurs plus foncés. Un peu
plus grand que l’Olivieri (12 ii 14 mm.) ; le pronotum plus cordiforme, plus rétréci à la ‘
base, ai angles postérieurs très aigus. Élytres plus allongés, avec quatre à six gros points
sétifères sur le 32 interstrie :
Alpes maritimes italiennes : Limone, col de Tende (Blwnx) ; aussi dans les Apennins.

196 COLÉOPTÈRES CABABIQUES
entre 1.800 et 2.800 m. ; très commun sous les pierres, au bord des tor-
rents, des lacs et des névés (1).
Subsp. ferruginipes Pic
Même coloration ferrugineuse des pattes que chez la forme typique, mais
le premier article des antennes est notablement plus long, non renflé en mas-
sue mais tronqué au sommet ; pronotum plus court, plus large, ses côtés
plus profondément sinués en arrière. Cette forme occupe les Pyrénées-
Orientales : massif du Carlitte, Canigou ; toujours au-dessus de 2.000 m.
Subsp. Foudrasi DEJEAN
Très voisin des précédents, dont il ne diffère guère que par la ponctua-
tion plus rare et plus superficielle de la base du pronotum. Même organe
copulateur que celui de Lafresnayei typique. Cette forme est représentée
·par des colonies isolées sur différents sommets de la France centrale ; mont V
Pilat g mont Mézenc ; puy de Sancy ; Plomb du Cantal ; mont Dore.
Une race de taille réduite (gracilis Prc) occupe le puy de Sancy.
ll. Nebria. (s. str.) Lareyniei FA1RMA1RE, 1858, Rev. zool., 455 ; type :
Corse.
Fig. 80 d. — Aptère. Aspect général du Lafresnayei ; même forme allon-
gée et étroite des métépisternes, mais un seul point pilifère de part et
d’autre de la ligne médiane, sur les segments ventraux 3 à 5.
Organe copulateur (fig. 80 d) analogue à celui de Lafresnayei, ne diffé-
rant guère que par le renflement plus brusque de la partie basale.
Espèce de même lignée que Lafresnayei, mais plus voisine encore du
N. Orsinii V11.1A, des Abruzzes.
Corse, sous les pierres, au bord des torrents ou des névés, au-dessus de
1.500 m. ; massif du mont Renoso.
Subgen. Nebriola K. DAMEL
12. N. (Nebriola) l3tic0lliS DEJEAN, 1826, Spec. II, 244 ; type 2 mont Viso.
—JEANNEL, 1937, Rev. fr. Ent., IV, 7.
Fig. Sl a, b, c, — Aptère. Brun de poix foncé, presque noir ; deux macules
rougeâtres sur l’aire cérébrale ; pattes brunes. Court et large, les élytres
ovales, environ une fois et demie aussi longs que larges. Distinct des deux
autres espèces du même groupe par la présence d’une seule soie de chaque
côté de la ligne médiane des segments ventraux 3 à 5. Pronotum de forme
variable. ·
1. J. JACQUET, à propos de matériaux recueillis par M. L. SCHULER aux environs de
Gavarnie, parle de N. gagates, N. rufîpes Jacouer (?), et Schuleri, n. var., qui se rap-
portent tous au Lafresnayei typique.

NEBRIA 197
Organe copulateur robuste, très coudé dans le quart basal et infléchi
dans sa partie apicale; celle—ci plus ou moins renflée selon les races géo-
graphiques.
1. Côtés du pronotum longuement sinués en arrière, la sinuosité régu-
lière, non anguleuse. Organe copulateur plus grêle ............... 2. _
— Côtés du pronotum brusquement et anguleusement sinués en arriere.
Organe copulateur plus épais, plus bossu dans sa partie apicale .... 3.
2. Grande taille. Côtés du pronotum un peu anguleux au tiers antérieur.
Style droit aussi long que le pénis (type : val de Saas). subsp. pennina.
—— Taille moyenne. Côtés du pronotum régulièrement arrondis en avant.
Style droit plus court que le pénis (type : col du Lautaret). ........
............................................. subsp. sapaudiae.
3. Grande taille. Pronotum très rétréci à la base, sa partie basale rétrécie
allongée, à côtés subparallèles ; la sinuosité des côtés très brusque
(type : Les Chalmettes). .......................... subsp. Fagniezi.
——- Taille moyenne. Pronotum peu rétréci à la base, sa partie basale
plus courte, la sinuosité des côtés moins brusque, les côtés de la par-
tie basale divergents en arrière .................... subsp. laticollis.
\ `
e. !  
Fig. 81. Gen. Nebria LATR., organes eopulateurs. ——- a., N. (Nebriola) laticollis DEJ.,
de l’lseran. —— b., N. (Nebriola) laticollis subsp. sapaudiae JEANN., du Lautaret. —-
c., N. (Ncbriola) laticollis subsp. Fagniezi JEANN.,des Chalmettes. —-d., N. (Ncbriola)
pictivcntris FAUVEL, du col de la Cayolle. —- e., N. (Nebriola) morula DAN., de
l’Authion. -· f., N. (Nebriola) Lariollei GERM., des Hautes-Pyrénées.
Toute la chaîne des Alpes françaises, sous les pierres, au bord des torrents
et des névés, à haute altitude, entre 2.000 et 2.800 m. Aussi sur le versant
italien, en Suisse et dans le massif du Mont-Rose (subsp. penmna J EANN.).

198 COLÉOPTÈRES cA1>.AB1gUEs
Subsp. sapaudiae JEANN. (1937, Rev. fr. Eni., IV, 8). -— Suisse : Matter-
horn, au-dessus de Zermatt. Massif du Mont—Blane : glacier de la Tour
(ABEILLE). Haute-Savoie : env. de Chamonix ; col du Petit-Saint-Bernard
(FAGNIEZ) ; col du Bardonney (VILLARD). Hautes-Alpes : Le Lautaret (BE-
DEL) ; col des Tourettes (FAGNIEZ).
Subsp. Fagniezi JEANN, (1937, 1. o., 8).- Hautes-Alpes:Les Chalmettes,
bords du Gyll, 1.500 m. (FAGNIEZ) ; col de la Croix, 1.800 In., prés Abriès
(FAGNIEZ).
Subsp. lalicollis, s. str. — Zone axiale des Alpes Graies, Cottiennes et
Maritimes. Savoie : col de l’Iseran <MARCERON) ; mont Cenis ; Bonneval
(VILLARD). Basses-Alpes : col de Longet (STE—CL. DEVILLE). Alpes-Mari-
times : Saint-Martin-Vésubie, Madone de Fenestre (FAGNIEZ). Aussi sur
le versant italien : val d’Albergian (GANGLBAUER), Crissolo (GUÉDEL), char-
treuse de Valle di Pesio (GRoUvELLE).
13. N. (Nebriola) pictiventris FAUVEL, 1888, Rev. Ent., VII, 220 ; type z
Briançon. —BARrHE, Car. I, 150. ——delphinensis K. et J. DANIEL,
1890.
Fig. 81 d. — Difficile a distinguer du laiicollis autrement que par la
présence de deux soies au lieu d’une sur chaque côté des segments ven-
traux 3 à  
Organe copulateur à partie basale moins coudée, la partie apicale ren-
flée, l’apex plus court et très obtus. Style droit atténué, anguleux.
Savoie et Dauphiné, sous les pierres, au bord des torrents, des lacs ou des
névés, entre 1.500 et 2.800 m.
Isère : massifs de Belledone, des Sept-Laux (GUÉDEL), de la Grande-
Chartreuse, souvent à l’entrée des grottes. Hautes—Alpes : Briançon (Cl.
BEY) ; La Grave (VILLARD). Basses—Alpes : mont Pelat (STE—CL. DEVILLE) ;
col de la Cayolle (JEANNEL).
14.N. (Nebriola) morula K. et J. DANIEL, 1891, Col. St. I, 43 ;type :mont
Viso. —— BARTHE, Car. I, 148.
Fig. 81 e. — Voisin du laiicollis dont il diffère par son pronotum bien
plus étranglé à la base et par la présence de deux soies de chaque côté
de la ligne médiane des segments ventraux 3 à 5.
Organe copulateur épais, peu arqué, la partie basale fortement coudée,
l’apex effilé au sommet qui est mousse. Style gauche allongé, arrondi au
sommet, le droit très court.
Alpes Cottiennes et Maritimes. Localisé dans les forêts de sapins, dans les
ravines exposées au nord, où la neige persiste assez longtemps en été ; de
1.500 à 2.000 m.
Hautes—A1pes : Abries (Piâcoun). Alpes-Maritimes : Saint—Martin-Vésubie
(BUCHET) ; forêt de Turini; 1’Authion; bois de Tuor; col de Raus (STE—CL.
DEVILLE). En Italie sur les pentes du mont Viso et au Valle di Pesio
(BAUDI).
15. N. (Nebriola) Lariollei GERMINY, 1864, Ann. Fr., 419 ; type : lac Bleu.
— BARTHE, Car. I, 149.

onEoNEBn1A 199
Fig. 81 f. -—- C’est le seul N ebriola des Pyrénées. Bien reconnaissable à
sa forme courte et trapue, son pronotum large, peu rétréci à la base, ses
élytres ovales et très courts, ses tarses épais.
Organe copulateur particulièrement grand, très grêle, très effilé et peu
arqué dans sa partie apicale. Base coudée et large ; apex long, deux fois
coudé, et tordu sur son axe. Style gauche très long, le sommet arrondi ;
style droit très long et étroit.
Hautes-Pyrénées, dans les mousses des cascades et au bord des torrents
vers 2,000 m. ; le plus souvent immergé.
Massif du Pic du Midi de Bigorre : lac Bleu ; pic de Montaigu ; environs
de Gazost.
19. Gen. OREONEBRIA K. DAME:.
Oreonebria K. DAMEL, 1903, M. kol, Zs., I, 158 ; type : casianea Bon.
— JEANNE1., 1937, Rev. fr.·Ent., IV, 8.
Subgen. Nebrioriies, nov. ; type : gagaies BoN.
Fig. 76, 82, S3. -— Genre nettement séparé de Nebria par la forme de la
partie basale du pénis, qui rappelle davantage les Pelophila arctiques
(fig, 76 f) que les Nebria vrais (fig. 76 a). De plus, Oreonelwia se distingue
par la petitesse de la tête, le pronotum ample, ordinairement non cordi-
forme, à angles antérieurs très saillants et gouttière marginale non ponc-
tuée. Élytres oblongs et allongés ; toujours pas d’ailes. Métépisternes ponc-
tués. Tarses très grêles, glabres en dessus, le 48 article sans apophyse ven-
trale tendue sous l’onychium.
Dans ce genre se placent exclusivement des espèces aptères des Alpes.
Quant aux espèces asiatiques inscrites dans les Catalogues comme Oreo-
nebria, ce sont des Nebria véritables, du sous-genre Boreonebria.
TABLEAU mas EsPÈcEs
1 . Gouttière marginale du pronotum large et bosselée. Gouttière hu-
mérale de l’élytre en arc continu jusqu’à la base ; élytres amples,
à stries fortement ponctuées. Soies frontales, pronotales et abdo-
minales en plus grand nombre que la normale. Grande taille .....
......................................... . Subgen. Nebriorites.
— Gouttière marginale du pronotum étroite, parfois inégale, mais non
bosselée. Gouttière humérale anguleuse avant d’atteindre la base.
Élytres elliptiques, étroits, à stries faiblement ponctuées. Une
seule soie frontale, parfois dédoublée ......... Subgen. Oreonebria.
Subgen. Nebriorites, nov.
1 . Déprimé, noir brillant. Pronotum aussi large à la base qu’au som-
met, ses côtés anguleux, les angles antérieurs très saillants, les

200 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
postérieurs aigus et saillants en arrière. Pattes très longues. Deux
ou trois soies frontales ; 5 à 7 soies pronotales ; soies ventrales dou-
bles ou triples. Long. 14 mm. ....................... 1. gagates.
Subgen. Oreonebria, s. str.
1. Pronotum avec plusieurs soies marginales avant le milieu ....... 2.
—— Pronotum avec une seule soie marginale avant le milieu ........ 5.
2. Segments ventraux 2 à 5 avec une seule soie de chaque côté ..... 3.
— Segments ventraux 2 à 5 avec plusieurs soies de chaque côté, ali-
gnées le long du bord postérieur ............................. 4.
3. Apophyse prosternale finement rebordée, même à l’apex, sa sur-
face plane. Long. 7 à 12 mm. ...................... 2. caSta·nea·
—— Apophyse prosternale non rebordée, sa surface convexe, l’apex en
bosse ovoîde. Long. 7 à 12 mm. ......................... -3. picea.
4. Pronotum non transverse, à peine plus large que long, nettement
rétréci à la base. Élytres plus courts, à côtés arqués, non parallèles.
Segment anal avec deux soies dans les deux sexes. Long. 8 à 10 mm.
.............................................. 4. Ràtzeri (1).
—— Pronotum nettement transverse, à base large, plus large que le bord
antérieur, les angles antérieurs peu saillants, les postérieurs aigus.
Élytres allongés, à épaules effacées et côtés subparallèles ; stries for-
tement ponctuées. Segment anal avec deux soies dans les deux
sexes. Long. 14 mm. ............................... 5. Vachoni.
5. Assez convexe. Avant—corps étroit, le pronotum guère plus large
que la tête, à côtés très faiblement sinués. Élytres allongés, étroits
aux épaules, les stries ponctuées, les interstries convexes. Apophyse
prosternale rebordée. Très variable de taille, de forme générale et
dans le nombre des soies ventrales. Long. 7 à 11 mm. ...........
.......... . ......................... _. ...... 6. angusticollis (2).
Subgen. Nebriorites, nov.
1. O. (Nebriorites) gagates BONELLI, 1810, Obs. I, 74 ; type : mont Viso·
— JEANNEL, 1937, Rev. fr. Ent., IV, 9. —— pedemoniana VU1L-
LEFROY, 1868. — Baudii GANGLBAUER, 1892. — Lafresnayei (pars)
GANGLBAUER, BARTHE, nec SERVILLE.
l. Au même groupe d’espèces avec deux soies de chaque côté des segments ventraux
et plUSîeurs soies pronotales, se rattachent encore les espèces suivantes 1 austriaca
('1·î;â1;`ï;11î· (Alpes sept. et or.), angustata DEJ· (Alpes Rhétiques) et airaia DEJ. (Hohe
2. A ce groupe d’espèces avec une seule soie pronotale avant le milieu, appartiennent
aussi les espèces suivantes : Schusteri GANGLB. (Alpes or.), lombarda K. et J. DANIEL
gvlëïllîânïîë Bergamasque), diaphana K. et J. DAN1E1. (Alpes mer., du Tyrol aux Kara-

OREONEBRIA 201
Fig. 82 a. — Le N. gagates BoN., considéré par les uns comme une
espèce douteuse, par les autres comme identique au N. Lafresnayei des
Pyrénées, est assurément cet Oreonebria à soies frontales et pronotales
multiples, redécrit sous les noms de pedemonlana VUIL., puis Baudii
GANGLB.
î
\ î
¢.
 ik  7 A
0.
e. â'
\ Iî
à 'J,   a
Fig. 82. Gen. Orconcbria K. DAN., organes copulateurs. -——- a., O. (Nebriorites) ga-
gaies BON., d’Abriès. ——- b., O. (s. str.) castanea B0N., du mont Joli. — c., O. (s. str.)
castanea subsp. carthusiana, nov., de la Grande-Chartreuse. —« d ., O. (s. str.) castanea
subsp. ligurica K. DAN., du lac d’All0s. —- c., O. (s. str.) picca subsp. proslcrnalis
GANGLB., du Tyrol. —- /., O. (s. str.) picca DEJ., du Brévent.
' Très isolé dans le enre ar sa coloration noire brillante, sa rande taille,
8 P S '
la forme bosselée de la large gouttière marginale de son pronotum, enfm
par la gouttière humérale de ses élytres nullement anguleuse.
Organe copulateur épais, à partie basale coudée et aileron sagittal ré-
duit. Style gauche allongé.
Alpes occidentales. Localisé dans la zone alpine du mont Viso, sur les
deux versants. Hautes—Alpes : Abriès (PATER, FAGNIEZ), toujours rare.

202 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
Subgen. Oreonebria., s. str.
2. Oreonebria. (s. str.) castanea BoNaLL1, 1810, Obs. I, 75 ; type : val de
Viû, a 30 km. S. de Ceresole Reale. —— ligurica K. DANIEL, 1903,
M. kol. Zs., I, 158.
Fig. 82, b, c, d. ——— Long. 7 à 14 mm. Espèce très variable, généralement
Jdépigmentée et rougeâtre, parfois d’un noir de poix, Les caractères
chétotaxiques qui servaient à séparer casianea de ligurica sont inconstants
et, d’accord avec SAn~1TE—CLA1nE DEv1LLE (notes manuscrites), je crois
préférable de les réunir en une seule espèce, distincte de l’O. picea par la
forme de son apophyse prosternale, entièrement rebordée et plane.
Organe copulateur très variable de forme. Il est toujours long et très
arqué, surtout dans sa moitié basale. Apex variable, mais peu renflé et
droit. Style gauche anguleux.
L’espèce est représentée par une multitude de colonies alpines, isolées
les unes des autres par les vallées, et dont la variation anaturellementpro—
dnit des races locales. On pourra pour 1’instant distinguer les races suivantes
qui, toutes, habitent la chaîne des Alpes. ·
1. Bord anal du dernier segment ventral ordinairement avec 2 soies
de chaque côté, dans les deux sexes (exceptionnellement 1 ou3soies).
Grande taille (12 a 14 mm.), allongé et convexe (Alpes maritimes ;
type : Val Pesio) ................... . ........... subsp. ligurica.
- Bord, anal du dernier segment ventral ordinairement avec 2 soies
chez la femelle, une seule chez le mâle, de chaque côté (casîanea) . . . 2.
2. Côtés du pronotum très fortement arrondis, élytres étroits (Alpes
mar., Apennin ; type : P. della Fenestrelle) ........ subsp. macrodera.
—— Côtes du pronotum modérément ou peu arrondis ................ 3.
3 . Ponctuation des élytres plus faible, les interstries plans (Alpes orien-
tales et Bohême ; type : Styrie). ......... [subsp. brunnea Dnnrs.]
—— Ponctuation des élytres plus forte, les interstries convexes ........ 4.
4. Côtes du pronotum très peu arqués ;forme tres grêle (Suisse ; type :
Urschein) ............................ [subsp. umbrina HEER.]
·— Côtés du pronotum arqnés ; plus grand et moins grêle ........... 5.
5. Grande forme foncée, à élytres amples, larges à la base, les épaules
plus saillantes (type : Grande-Chartreuse) ....... subsp. carlhusiana.
——- Petite taille, les élytres étroits et allongés, les épaules effacées ..... 6.
6. Pigmenté, noir de poix, très allongé, les élytres très étroits (1) (Alpes
Pennines; type : mont Rose) .......... [subsp.planiusculaCr1AUn.]
-— Dépigmenté, testacé rougeâtre, les élytres .plus larges ........... 7.
7. Un peu convexe (Alpes Graies ; type : val de Viu).. subsp. casianea.
—— Déprimé (type : mont Joli) ........................ var. depressa.
Toujours à haute altitude, de 1.800 à 2.800 m., surtout au bord des
névés, sous les pierres. Assez commun.
1. GANGLBAUER (1892) le confond avec prosternalis ; maischez planiuscula la saillie
prosternale est rebordée.

OREONEBRIA 203
Subsp. castanea, s. str. (= ferruginca BoN., concolor BoN.). ——— Du massif
du Mont-Blanc jusqu’au mont Viso. La var. depressa HEER est connue du
mont Joli et du mont Buet ; col du Galibier (MÉgUroNoN).
Subsp. carthusiana, nov. -— Dauphiné. Grande-Chartreuse : Dent de
Crolles (GUEDEL, FAGNIEZ) ; sans doute aussi dans le Vercors.
Subsp. macrodera K. DAN. — Alpes maritimes, surtout sur le versant ita-
lien. Saint-Martin-Vésubie : Madone de Fenestre (HUSTACHE) ; col de Tende
(A. DODERO)
Subsp. ligurica K. DAN. —— Alpes Cottiennes et maritimes, du Queyras 4
au col de Tende : col du Lauzanier (V1LLA1=m) ; col d’Allos (JOFFRE) ; col
de la Cayolle (FAGNIEZ, JEANNEL) ; sommets des Alpes maritimes (STE—CL.
DEVILLE).
3. Oreonebrîa (s. str.) piceà DEJEAN, 1826, Spec. II, 250 ; type : Suisse.
— lugdunensis Cnxunom, 1837 (type : Lyon).
Fig. 82 e, f. —— Long. 10 à 12 mm. Très voisin de casianea, mais cepen-
dant plus grand, plus large, le pronotum moins rétréci à la base. Les
caractères chétotaxiques comme chez casianea, forme typique. L’apophyse
prosternale n’est pas rebordée et sa pointe forme une saillie ovoïde, lisse
et convexe.
Organe copulateur(fig. 82 e, f), grêle et arqué en'courbe large et régu-
lière ; l’apex très obtus. Style gauche très anguleux, le droit relativement
court. _
Alpin, entre 1.800 m, et 2.800 m, dans les Alpes de la Savoie et de la
Suisse. ·
1. Dépigmenté, rougeâtre, les côtés du pronotum non sinués dans leur
partie basale ...................................... subsp. picca.
—- Pigmenté, noirâtre, les côtés du pronotum nettement sinués en ar-
riere (massif du Simplon, monte Generoso, Valtellina ; type : Col
Santo) ............................... [subsp. prosternalis GGLB.]
Subsp. picca, s. str. — Savoie : mont Blanc, à la mer de Glace ; mont Bré-
vent ; mont Buet ; col de l’Iseran (MARCERON) ;·col de 1’Ouillasse. Aussi en
Suisse.
4. Oreonebria (s. str.) Râtzeri BANMNGER 1932, Koi. Bundsch. XVIII,
115 ; type : Chasseral. —— Subsp. Henroti JEANNEL, 1938, Bull. Fr.,
114 ; type 2 Grêt de la Neige.
Fig. 83 a, b. —— Long. 8 à 10 mm. Forme relativement large, les élytres
assez amples, à épaules effacées. Saillie prosternale rebordée. Mêmes ca-
ractères chétotaxiques que chez ausiriaca GANGLB. zdeux soies de chaque
côté sur les segments ventraux 3 à 5 ; deux soies de chaque côté dans les
deux sexes sur le bord anal du dernier segment ventral. Des dissymé—
triés s’0bservent dans le nombre des soies (1, 2 ou 3).
Organe copulateur (fig. 83 a, b) très grêle, arqué en large courbe dans la

204 coLÉo1>'rÈREs cARAB1QUEs
moitié basale, peu arqué dans la partie apicale ; apex allongé, mais mousse
et épais. Style droit assez long.
Deux races dans le Jura :
1 . Plus grand (9 à 10 mm.), toujours brunâtre, le pronotum bien cordi-
forme, à angles postérieurs aigus et saillants en dehors. subsp. Râtzeri.
-— Plus petit (8 à 9 mm.), noir brillant, les pattes testacées ; pronotum
moins cordiforme, ses angles postérieurs moins aigus et moins sail-
lants en dehors. .................................. subsp. Henroti.
Subsp. Ràtzeri, s. str. —— Suisse : mont Chasseral, dans le Jura Bernois
(A. MATHEY).
Subsp. Henroti JEANN. — France : Crêt de la Neige, 1.723 ni., dans le
sud du Jura (HENnoT et MARCERON).
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Fig. 83. Gen. Oreonebria K. DAN., organes copu1ateurs.—— a., O. (s. str.) Bâtzeri
BÃNN., du Chasseral. -— b., O. (s. str.) Ràtzeri subsp. Henroli JEANN.,du Crêt de la
Neige. —- c., O.r (s. str.) Vachoni JEANN., d’Abriès.—·d., O. (s. str.) angusticollis Bon.,
du Val di Stura.
5. 0I'80I18b1`i3(S. str.) Va.ch0niJ1aANNEL, 1937, Rev. fr. Ent., IV, 9; type:
Abriès.
Fig. 83 0. —— Long. 14 mm. Aspect de ligurica, mais facile à distinguer
par la chétotaxic : deux soies de chaque côté sur les segments ventraux
3 à 5. Le bord anal du dernier segment ventral avec deux soies de chaque
côté dans les deux sexes. Pronotum transverse, à côtés peu sinués en
arrière, les angles antérieurs peu saillants, les postérieurs aigus. Élytres
` longs, subparallèles, les stries profondes, fortement ponctuées.
Organe copulateur (fig. 83 c) bien plus épais que chez les précédents,
l’apex obtus.

NOTIOPHILUS 205
Hautes-Alpes. Localisé aux environs d ’Abriès, versant français du mont
Viso ; assez commun.
6. OI60I18b1‘§I3(S. str.) angllsticollis BONELLI, 1810, ©bs.I,77 ;type: mont
Viso. — angusiaia FAUVEL, 1882, Fn. gallo-rh., II, 121 (nec DE-
JEAN). —— Forme microcephala K. et J. DAMEL, 1891, Col. St., 1,
41 ; type 2 Valle di Pesio.
Fig. 83 d. — Long. 7 à 11 mm. C’est la seule espèce francaise n’ayant
qu’une seule soie marginale avant le milieu du pronotum. Tête petite ;
pronotum peu transverse, élytres amples. (
Grgane copulateur (fig. 83 d), très grêle, arqué en large courbe régulière,
l’apex atténué.
Toute la zone axiale des Alpes occidentales, du mont Blanc jusque dans
l’Apennin ligure. Toujours dans la zone alpine, surtout au bord des névés.
L’espèce est très variable et on a distingué deux formes extrêmes :
1. Plus petit (7 à 9 mm.), plus étroit. Pronotum plus allongé, élytres ·
rétrécis en avant, à striation plus forte. Segments ventraux 3 à 5
avec deux ou trois soies de chaque côté .......... forme angusiicollis.
—— Plus grand (8 à 10 mm.), plus large. Pronotum plus large, les élytres
ovales, moins étroits en avant, la striation moins forte. Segments
ventraux 3 à 5 avec une seule soie de chaque côté. forme microcephala.
Les mtcrocephala typiques occupent les Alpes maritimes italiennes. Tous
les passages vers augusiicollis s’observent dans les Alpes maritimes fran-
çaises, sur le mont Capelet,àEntraumes, au col de Jallorgues, sur le mont
Mounier (STE-CL. DEVILLE). L’anguslic0lli.s· typique se trouve partout, de-
puis le Brevent jusque dans les Basses—Alpes.
Subfam. NOTIOPHILITAE THoMsoN
Noiiophilina C.—G. THoMsoN, 1859, Sk. Col. I, 3.
Un seul genre, Notiophilus DUM., groupant de nombreuses espèces
répandues dans toute la zone holarctique. A l’encontre des Nebria, elles
recherchent les endroits secs et ensoleillés.
On connaît depuis longtemps les larves des Notiophilus ; celles des N. bi-
guttaius et N. aqualicus ont été décrites par Scmôbrs. Elles ont les mêmes
caractères généraux que les larves des Nebria (voir plus haut, p. 173).
20. Gen. NOTIOPHILUS DUMÉRIL
Noliophilus DUMÉRIL, 1806, Zool. an., 194 ; type : aquaiicus L. (Wnsr-
wooo, 1840, Gen. Syn., 6). — SPAETH, 1899, Verh. z. -b. Ges. Wien.,
XLIX, 510. _
Fig. 75, S4, 86. — Genre très homogène, à caractères très évolués et

206 coL1ëo1>TÈREs cARAB1QUEs
bien fixés, groupant de petites espèces bronzées, très brillantes, à très
grosse tête et yeux énormes et très saillants. Front, entre les yeux, avec de
sixà douze plis longitudinaux serrés et prolongés vers l’épistome. An-
tennes courtes et très fines, pubescentes à partir du 59 article. Labre étroit,
‘ arrondi, cachant les mandibules. Palpes courts, a dernier article atténué
au sommet ; palpes labiaux dichètes. Dent labiale simple.
Pronotum transverse, trapézoïde ou cordiforme, la base toujours
large. Bord antérieur saillant sur la ligne médiane ; les côtés finement re-
bordés ; fossettes basales arrondies et profondes, la surface basale dépri-
mée, la surface du pronotum densément ponctuée, mais laissant une plage
lisse sur le disque. Élytres parallèles, atténués au sommet, rebordés à la
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Fig. 84. Gen. Notiophilus DUM. — a., élytre gauche du N. biguttatus F. —— b., palpe
maxillaire du N. pusillus VVAT. —· c., palpe labial du même.— d., organe copulateur
du N. pusillus WAT., de Broût-Vernet.»— e., sommet du même organe, face droite.
base ; les épipleures simples, non tordus, à bord apical non sinué. Le
deuxième interstrie est très élargi et forme une large plaque lisse et bril-
lante, le « miroir ». Ce miroir occupe la frontière des champs cubital et anal,
et on voit à sa base deux strioles basales (fig. S4 cz), au lieu d’une seule.
Le développement du miroir a refoulé contre le champ radial les stries
externes du champ cubital (stries 2 à 7), qui se trouvent ainsi serrées les
unes contre les autres ; cette « zone striée >> du champ cubital a souvent
des caractères spéciaux : soit alutacée, soit dépigmentée chez certaines
espèces.
Il existe des soies discales zunc ou deux antérieures sur le 46 interstrie,

reoriormnus 207
la postérieure sur le 3** ; une soie apicale accolée à la carène apicale. Série
ombiliquée trés spécialisée : 3 + 2 (fig. 84 a).
Pattes grêles. Protarse mâle avec les trois premiers articles, mésotarse
avec le premier article faiblement dilatés et feutrés en dessous.
Organe copulateur de même type que chez les Nebria. L’orifice basal
du pénis est largement ouvert, très oblique, sans lobes sagittaux, mais
avec quelques lobulations dorsales. Le pénis est peu arqué, tordu sur son
axe, de sorte que l’orifice apical fait face à droite et que l’apex tend à se
placer dans le plan sagittal. L’apex est aminci, largement dilaté, variable
suivant les espèces. Styles valviformes, presque aussi longs que le pénis,
sans soies ; le style gauche plus largement développé que le droit ; tous
deux avec l’extrémité apicale très mince et arrondie.
La larve et la nymphe du N. bigutîalus F. et la larve du N. aquaticus F.
sont figurées par J.—C. Scmônre (Met. El. III, 1876, tab. xm).
Les espèces européennes se répartissent dans deux groupes d’après la
largeur du miroir. Celles du premier groupe, à miroir étroit, sont les moins
évoluées. Elles occupent surtout le nord de l’Europe (espèceshercyniennes).
Les espèces du deuxième groupe, à miroir large, sont méditerranéennes
et atlantiques. ll est remarquable qu’aucune espèce du premier groupe
ne se trouve en Corse, alors que toutes celles du deuxième y sont repré·
sentées.
TABLEAU Dns EsPÈcEs
l . Le miroir plus étroit que les trois interstries suivants, pris ensemble.
Pronotum transverse, mais plus ou moins cordiforme, rétréci à la
base. Élytres plus convexes, subcylindriques, les stries effacées sur
la partie apicale ............................................ 2.
—— Le miroir aussi large ou plus large que les trois interstries suivants,
pris ensemble. Pronotum très transverse, trapézoïde, peu rétréci
à la base. Élytres déprimés, les stries nettes sur la partie apicale. 5.
2. Pattes noires ............................................... 3.
— Pattes avec au moins les tibias rouges .................. ' ....... 4.
3 . Soie discale postérieure absente (une seule soie sur la partie apicale
de l’élytre, la soie apicale). Ponctuation du pronotum et des stries
plus forte. Long. 4 à 6 mm ........................ l. aquaticus.
— Soie discalc postérieure présente (deux soies sur la partie apicale
de l’élytre, la diseale postérieure et la soie apicale). Ponctuation
du pronotum et des stries plus fine. Long. 3 à 4 mm. . . 2. pusilllls.
4 . Partie basale rétrécie du pronotum occupant à peine le quart de la .
° longueur, la sinuosité postérieure des côtés peu prononcée. Surface
apicale de l’élytre alutacée. Long. 4 à 6 mm. ......... 3. hypocrita.
—- Partie basale rétrécie du pronotum occupant au moins le tiers de

208 COLÉOPTÈRES cA1=¤AB1guEs
la longueur, la sinuosité des côtés profonde, les angles postérieurs
très saillants en dehors. Surface apicale de l’élytre à peine aluta-
cée. Long. 4,5 à 6 mm ............................ . 4. palustris.
5. Élytres sans tache apicale jaune ............................ 6.
— Élytres avec une large tache apicale jaune, souvent prolongée en
avant sur les parties latérales striées (1) ....................... 7 .
6. Pronotum rétréci à la base, ses côtés sinués dans leur tiers posté-
rieur, les angles postérieurs aigus et saillants en dehors ; ponctuation
du pronotum grossière. Élytres à stries fortement ponctuées, le
fond lisse et brillant. Pattes rouges. Modérément convexe. Long.
5 à 6,5 mm ........................................ 5. 1‘I1üD9S.
— Pronotum non rétréci à la base, ses côtés non sinués, les angles pos-
térieurs droits et vifs, non saillants en dehors ; ponctuation fine.
Élytres très larges, subparallèles et déprimés, les stries fines ; la
base, les interstries entre les stries 2-7 et la surface apicale forte-
ment chagrinée, à reflet verdâtre. Long. 5,5 à 6,5 mm. 6. geminatus.
7. Ponctuation du pronotum et des stries forte ; le fond de l’élytre
lisse et brillant, ............................................ S.
——— Ponctuation du pronotum et des stries fine ; le fond de l’élytre alu-
tacé sur les parties latérales et apicale ....................... 9.
S. Une seule soie discale antérieure, comme chez les espèces précé-
dentes. Côtés du pronotum plus ou moins profondément sinués et
rétrécis en arrière, les angles postérieurs saillants en dehors. Élytres
un peu plus convexes, la ponctuation des stries moins régulière,
le 4** interstrie pas plus large que le 36. Long. 5 à 5,5 mm .......
............................................... 7. biguttatus.
— Deux soies discales antérieures. Côtés du pronotum non sinués,
les angles postérieurs non saillants en dehors. Élytres plus déprimés,
la ponctuation des stries plus régulière, le 49 interstrie plus large
que le 36. Long. 5 à 5,5 mm. .................. 8. quadripunctatus.
9. Côtés du pronotum plus profondément sinués en arrière, les angles
postérieurs nettement aigus et saillants en dehors. Plus déprimé.
Long. 5 à 5,5 mm .............................. 9. substriatus.
—— Côtés du pronotum faiblement sinués, les angles postérieurs droits,
nullement saillants en dehors. Plus convexe et étroit. Long. 4 à
4,5 mm ...................................... 10. marginatus.
1. Notiophilus aquaticus Limmâ, 1758, Syst. Nat., 108 éd., 408. — Firm-
MAIRE et LABOULBÈNE, 1854, Fne ent. fr. I, 9. —— semipuncialus
FABRICIUS, 1775. —- Var. slrigifrons BAUD1, 1864, Berl. ent. Zs.,
196 ; type 2 Alpes du Piémont.
1. On a signalé des cas où la tache jaune disparaît. Le N. substriaius Pueli Louv., a
élytres concolores, se reconnaîtra a ses élytres alutacés et très finement striés.

N0T1o1>H1LUs 209
Fig. 85 a. — Bronzé foncé, les pattes noires, la base des antennes et les
pattes rougeâtres. Distinct de toutes les autres espèces du genre par l’ab-
sence de la soie discale postérieure ; il n’existe qu’une seule soie sur l par-
tie apicale de l’élytre : la soie apicale. Élytres particulièrement étroits
et allongés, assez conyexes ; la ponctuation des stries forte, les interstries
3 et 4 plus larges que les suivants.
Organe copulateur bien plus allongé, plus grêle que chez les autres es- ·
pèces du genre (fig. 85 a). '
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Fig. 85. Gen. Notiophilus DUM., organes copulateurs, face dorsale. —— a., N. aqua-
licus L., de Fontainebleau. — b., N. palustris DUFTS., de Broût-Vernet. — c., N.
subslriatus WAT., de la Vendée. —- d., N. pusillzzs WAr., de Broût-Vernet.- c., N.
hypocrila Cunr., du Creusot.- f., N. biguttatus F., d’Épinal.—— g., N. quadriguïta-
tus DEJ., de Vierzon.
Vallées tourbeuses du nord de la France ; aussi dans les montagnes ;
Vosges ; Jura ; Alpes.
Europe septentrionale et moyenne ; îles Britanniques. Aussi dans le Cau-
case et toute la Sibérie jusqu’au détroit de Behring.
La var. sirigifrons BAUD1 est distincte par sa très petite taille (4 mm.) et
ses plis frontaux fourchus en avant et en arrière. Elle se trouve sur les Alpes
à haute altitude, jusqu’à 2.300 m.
2. Notiophilus pusillus G. R. WATERHOUSE, 1833, Ent. Mag., I, 207 ;
type : Angleterre. — S.»x1NTE—CLA1RE DEv1LLE, 1904, L’Ab., XXX,
182. — bigeminus C. G. THoMsoN, 1883, Ann. Fr., Bull., 113 ; type :
Europe moyenne. — GANGLBAUER, 1892, K. M., I, 118.
Fig. 84 et 85 d. —— Plus petit et plus étroit que Paqualicus; même colo-
JEANNEL 14

210 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
ration, pattes noires. Le dernier article des palpes est dilaté, presque sécuri-
forme (fig. 84 b, c) ; la soie discale postérieure existe.
Organe copulateur court et épais (fig. 84 d, e, et 85d), l’apex en lame ar-
rondie, saillante des deux côtés.
Le premier article du mésotarse n’est pas dilaté chez le mâle.
Répandu dans toute la France jusque dans les Pyrénées et les Alpes—Mari-
times.
Europe moyenne et septentrionale ; îles Britanniques.
3. N0ti0phi1uS hypocrita CURT1s, 1829, Brit. Ent. VI, 254 ; type : Angle-
terre. —- Rnrrrnn, 1908, Fna germ. I, 94. — Germinyi FAUVEL,
1863, Cat. Gren., Mat. 1 ; type Z Pyrénées-Orientales. —- SAINTE-
CLAIRE DEVILLE, 1904, L’Ab., XXX, 183.
Fig. S5 e. — Bronzé clair, la tête cuivreuse, les tibias rouges. Tête rela-
tivement peu large, à plis frontaux parallèles. Moins étroit, plus déprimé
que Paquaficus, la soie discale postérieure présente. Les interstries externes
et la surface apicale de l’élytre sont finement alutacés.
Organe copulateur épais et court, dilaté dans sa partie apicale et relati-
vement plus arqué que chez les espèces voisines. L’apex a la forme d’une
large lame arrondie en demi-cercle.
Presque toute la France, surtout dans les montagnes ; toujours rare. Aussi
dans les îles Britanniques.
Les petites variétés de coloration signalées par PATER (ltlisc. XL, 1939,
47) n’ont guère dfimportance : ab. unicolor (coloration uniforme), erebius
(mélanisant), Veneii (bicolore).
4. Notiophilus palustris DUFTSCHMID, 1812, Fna Austr. ll, 192 ; type :
Linz. —FA1RMA1nE et LABOULBÈNE, 1854, Fne ent. fr. l, 10. — iibia·
lis STEPnENs, 1832 ; îles Britanniques.
Fig. 85 b. 4 Très voisin du précédent dont il se distingue par la sinuo-
sité postérieure des côtés du pronotum plus longue et plus profonde, et
par l’absence de réseau alutacé sur les interstries externes et la partie
apicale de l’élytre.
Organe copulateur bien différent. Le pénis moins arqué, moins renflé ;
l’apex en lame crochue vers la droite, avec son bord gauche échancré
(fig. 85 b).
Commun dans toute la France ; manque dans la zone de l’olivier.
Tout le nord de la région paléarctique.
5. Notiophilus 1`U.üD8S CURTIS, 1829, Brit. Ent. VI, 254 ; type 2 Angleterre.
— FAIRMAIRE et LABOULBÈNE, 1854, Fne ent. fr. I, 10.
Parmi les espèces à miroir plus large que les trois interstries suivants
ensemble, le N. rufipes se distingue par ses élytres concolores, ses pattes

NOTIOPHILUS 211
entièrement rouges, sa forme peu aplatie et sa forte ponctuation. Le som-
met des élytres est finement alutacé, mais toute la surface basale et les
interstries sont lisses et brillants.
Toute la France, sauf à haute altitude. Corse.
Europe moyenne et méditerranéenne.
6. N0ti0phi111S geminatus DEJEAN, 1831, Spec. V, 589 ; type 2 Tanger.
Remarquable par sa forme très large et déprimée, sa tête large, son pro-
notum trapézoïde, transverse, non rétréci à la base, densément ponctué. ·
Élytres parallèles ; les 59 et 79 interstries (nervures) plus étroits que
les autres et saillants dans leur partie basale. Toute la zone 'striée,la base et
l’apex fortement chagrinés.
Corse : Corte (coll. SAINTE-CLA1RE DEVILLE).
Répandu dans le nord de l’Afrique, les îles Madère et Canaries et la pénin-
sule ibérique. Commun en Sicile, en Sardaigne, aussi dans ]’île d’Elbe et la
péninsule italienne jusqu’à 1’Arn0. Grece ; Syrie.
7. Notiophilus biguttatus FABRICIUS,·l7 79, Reise Norw., 222, — semi'-
pzmclaius DUFTSCHMID, 1812. —pseudolaier·alis L0UvET, 1925, Misc.,
XXIX, 6 ; Seine-Inférieure.
Fig. 84 a et 85 f. ——Bronzé clair, les élytres avec une large tache sub-
apicale jaune, accoléehà la suture et remontant en avant plus ou moins
loin sur la partie striée de l’é1ytre. La variété à bande jaune continue est
la var. pseudolaleralis Louvnr (Seine—Inférieure). Base des antennes, palpes
et tibias rougeâ tres. Pronotum trapézoïde, très transverse, ses côtés sinués
en arrière, les angles postérieurs vifs, saillants en dehors. Ponctuation du
pronotum et des stries forte; le 49 interstrie de même largeur quele 39 et le
59 ; une seule fovéole discale sur le 49 interstrie ; parfois deux fovéoles (ab.
pseizdoquadripzznctaius EvER'rs).
Organe copulateur épais, régulier, non élargi dans la partie apicale ;
l’apex en lame large et courte, arrondie, avec un bec saillant à droite et le
bord gauche rectiligne.
Toute la France et la Corse ; très commun.
Répandu dans toute la région paléarctique.
8. Notiophilus quadripunctatus DEJEAN, 1826, Spec. II, 280 ; type 1 env.
de Paris. —puncz'ulalus WEsMAEL, 1835, Bull. Ac. Brux., I, 22. —
Var. foveola REY, 1886, L’Éch., ll, 17 ; type : Lyon.
Fig. 85 g. — Très voisin du précédent, dont il diffère par sa forme plus
large et déprimée, sa ponctuation plus fine et surtout par la largeur du
49 interstrie, plus large que les 39 et 59. ll existe deux fovéoles discales
sur le 49 interstrie, dans la partie moyenne de l’élytre ; la 29 fovéole peut

212 coLÉorTÈREs CARABIQUES
cependant manquer, soit sur un côté seulement, soit sur les deux. Tibias
rouges.
Organe copulateur de même forme générale que celui du biguiiaius,
mais différent par la structure de l’apeX (fig. 85 g). La lame apicale est
plus longue, son bord terminal plus arqué, plus saillant et bombé à gau-
che.
Presque toute la France ; très rare dans le N.-E. ; non signalé des Alpes
et du Jura. Corse.
Europe occidentale.
La var. foveola BEY se distingue par sa forme plus courte et ses tibias noirs.
9. Notiophilus substriatus C. R. Waraanousa, 1833, Ent. Mag. 1, 211 ;
type : Angleterre. —-BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine, I, 19. —
punciulalus 1854, FMRMMRE et IJABOULBÈNE, 1854, Fne ent. fr. I, 9.
—- Var. Pueli LOUVET, 1925, Misc. XXIX, 6 ; type : Camargue.
Fig. 85 0. — Différent des autres espèces à miroir large par le fond de la
partie striée des élytres nettement alutacé, d’aspect mat. Tibias rouges.
Ponctuation du pronotum et des stries très fine. Les 36 et 40 interstries
sont plus larges que les 56 et 66 ; le 59 toujours un peu soulevé en côte a la
base.
Organe copulateur renflé dans sa partie apicale ; l’apex large et court,
ses deux bords, droit et gauche, nettement saillants.
Presque toute la France et la Corse. Commun dans les régions maritimes
du N. W., le centre et le midi ; très rare dans le N.-E., et absent sur les hautes
montagnes.
Europe moyenne et méditerranéenne ; îles Britanniques.
La var. Pueli LoUvEr, de la Camargue, a les élytres concolores, bronzés,
sans tache jaune subapicale.
10. Notiophilus marginatus GENÉ, 1839, Mém. Ac. Turin, 47 ; type z Sar-
daigne.
Voisin du précédent, dont il diffère par sa petite taille, sa forme étroite,
les côtés du pronotum a peine sinués, la tache jaune apicale prolongée
en avant sur les côtés de l’élytre et formant une longue bande longitudi-
nale étendue sur la partie striée.
Corse, aux environs de Bonifacio.
-Péninsule ibérique et Sardaigne. Aussi a Tanger, d’après SAINTE-CLMRE
DEv1LLE (Cat. Corse, 26 suppl., in Ann. Fr., 1921, 378.)
IV. Fam. ELAPHRIDAE LATR. (G.-H. HoRN, 1881.)
Après LATRMLLE (1896) et BoNE1.L1 (1810) les Elaphrii réunissaient aux
Elaphrus les Noiiophilus et les Bembidium. C’est G.-H. I·IoRN (1881) qui
a établi le groupe dans ses limites actuelles.

NOTIOPHILUS 213
Groupe très homogène ; le facies des espèces rappelle les Cicindèles.
Deux soies frontales ; mandibules avec une soie sur le scrobe. Palpes grêles,
à dernier article fusiforme et allongé, le palpe labial dichète. Languette
avec 2 soies et des paraglosses longs, arqués, ciliés. Pronotum avec une soie
postérieure. Élytres à épipleures simples ; huit stries, pas de stries supplé-
mentaires dans le 29 interstrie. Cavités coxales antérieures fermées, les
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Fig. 86. Caractères larvaires des Elaphridae : Elaphrus cupreus Durrs., (d’après J.-C.
Scniônrnj. — ü·,3V31'1t.-COI'pS. — b., nasal. —- c., maxille gauche, face ventrale. ——
cl., pièces labiales, face ventrale. ~« e., patte intermédiaire droite. — f. urogomphes.
postérieures disjointes ; métépimères non visibles. Hanches postérieures
contiguës. Pattes fines et longues ; l’organe de toilette des protibias en
forme d’échancrure pectinée du bord interne. Protarses mâles peu dilatés,
les premiers articles plus ou moins feutrés en dessous.
Organe copulateur (fig. 88) de même type que chez les Migadopides, en
ce sens que les styles sont volumineux, longs, sétifères, frangés de soies
sur leur bord ventral. Mais le pénis est incomplet, largement ouvert du
côté dorsal, laissant à nu un sac interne hypertrophié, armé de pièces
copulatrices très développées. La base du pénis forme deux grands
lobes symétriques.
Caractères larvaires (fig. 86 et 87). -—— Les iarvies des Elaphrus et des Ble-

214 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
îhisa sont peu différentes. Ce sont des larves assez sclérifiées, souvent pig-
mentées, avec un reflet métallique._ Comme chez les autres groupes des
Simplicia, elles ont l’articulation dorsale de la mandibule cachée sous le
côté de l’épistome, mais elles sont essentiellement caractérisées par la forme
du nasal, anguleux et saillant, dans son ensemble unifide.
Tête subcarrée, sans rétrécissement collaire bien limité. Suture coronale
assez longue, occupant presque le quart de la longueur de la tête sur la ligne
médiane. Nasal anguleux et saillant, formant une dent unique dont les côtés
sont plus ou moins denticulés (fig. 86 b).
Antennes à deux premiers articles sensiblement égaux, l’article accessoire
tres petit. Mandibules longues, grêles et arquées, à bord interne lisse. Maxilles
assez courtes, sans lobe interne chez Elaphrus, avec un tubercule à la place
de ce lobe chez Blefhisa ; palpe à dernier article grêle et plus court que l’a-
vant-dernier. Prémentum avec des soies latérales, la ligula bisétulée ;
deuxieme article du palpe labial fusiforme. ‘
Prothorax plus large que la tête ; les tergites thoraciques et abdominaux
laissent libres les parties latérales de la face dorsale du corps ; leurs côtés
rebordés. Pattes à tibias relativement courts, non épineux, le tarse repré-
senté par deux ongles égaux, tous deux dactyliens. Urogomphes assez courts,
et épais, arqués, non articulés à la base ni segmentés. Ils portent quelques
nodosités sétifères seulement chez Elaphrus (fig. 86 f), un grand nombre de
nodosités au contraire chez Bleihisa (fig. 87 e).
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Fig. 87. Caractères larvaires des Elaphridae : Blethisa multipunciata L. (d’après
A. Bôv1NG).—— a., tête, face dorsale. —- b., maxille gauche, face ventrale. —- c., pièces
labiales, face ventrale. —- d., patte intermédiaire gauche. —« e., urogomphes.
Les Elaphridae sont localisés dans le nord des deux régions paléarctique
et néarctique. Leur souche paraît être originaire de la Laurentia ; peut-être
dérive—t—elle de celle des Migadopides sudaméricains.
Trois genres forment la famille. Diachila Morscn. groupe deux espèces
arctiques, dont l’une est nord—américaine, l’autre (arciica GYLL.) circum-
polaire.

BLETHISA 215
TABLEAU DES GENRES
1 . Élytres rebordés à la base, irrégulièrement stries-ponctués, les 39 et
59 interstries interrompus par de larges fossettes portant des soies
discales. Pronotum transverse, à gouttière marginale large, les
côtés arqués ........................ (p. 215). 21. Gen. Blethisa. y
— Élytres non rebordés à la base, sans stries, mais avec trois rangées
de gros points ocellés (soies discales des 39, 59 et 79 interstries). Pro-
notum cordiforme, à disque convexe, la gouttière marginale étroite.
................................. (p. 216). 22. Gen. Elaphrus.
21. Gen. BLETHISA BoNELL1
. Bleihisa BONELLI, 1810, Obs. tab. syn. ; type 2 muliipunciala L. —BE—
DEL, 1879, Fne Col. Bass. Seine, I, 22.
Fig. 87, 88. — Tête à sillons frontaux arqués en dehors, les yeux non
échancrés. Antennes courtes. Dernier article des palpes maxillaires unpeu
plus long que l’avant—dernier, atténué au sommet ; palpes labiaux di-
chètes. Dent labiale grande et bifide. Mandibules dissemblables, la droite
avec un fort rétinacle qui s’encastre dans une échancrure de la gauche.
Pronotum transverse, peu convexe, ses côtés très arrondis en avant,
largement explanés, la surface basale avec de profondes impressions laté-
rales. Élytres oblongs, subparallèles, à épaules saillantes, les stries fine-
ment ponetuées, les interstries convexes mais irréguliers, les 39 et 59
avec de très grandes et profondes fovéoles. Les trois derniers segments
ventraux avec un sillon transverse. Protarse mâle à peine dilaté, le pre-
mier article seul avec un revêtement feutre, réduit à sa partie apieale.
Le propygidium porte des stries transverses qui doivent constituer un
organe stridulatoire.
Organe copulateur relativement arqué ; le pénis clos dorsalement dans
sa moitié apicale, mais largement ouvert dans la moitié basale. Un sac
interne museuleux, très volumineux, fait saillie entre deux larges lobes
sagittaux, symétriques, quadrangulaires. Styles lamelleux, très grands,
très chitinisés, ciliés sur tout leur bord ventral et apieal (fig. 88 c et d).
La larve de B. multipzmctaîa est décrite et figurée par A. Bôvmo (Ent.
Aledd., 1910, 373 et pl. vi).
Genre peu nombreux, propre au nord de la zone holarctique. _
1. Blethisa multipunctata LINNÉ, 17:38, Syst. Nat., 109 éd., 416. — DE-
JEAN, 1826, Spec. ll, 266.
Fig. 88 c, d. — Oblong, glabre, bronzé brillant, les antennes et les pattes
noires. Long. 11 à 12 mm.

216 coLÉoP'rÈnEs cARAB1gUEs
Assez répandu au nord de la Loire ; haute Auvergne ; Forez ; Jura. Par
place dans les marécages.
Tout le nord de l’Europe, la Sibérie et le nord de l’Amérique du Nord.
Circumpolaire.
22. Gen. ELAPHRUS FABRICIUS
Elaphrus FABRICIUS, 1775, Syst. Ent. I, 227 ; type : riparius L. (LA-
TREILLE, Cons. gén., 1810, 425). — A. SEMENov, 1926, Rev. Russe
d’Ent., XX, 39. — Trichelaphrus A. SEMENov, 1926, l. c., 39 ; type :
riparius L. — Elaphroierus A. SEMENov, 1895, Hor. Soc. ent. R.,
XXIX, 308 ; type : aureus Ph. MULL. (1).
Fig. 86, 88. — Insectes de teinte métallique, remarquables par leurs
yeux très gros et leurs élytres couverts de fovéoles ombiliquées, à fond
plat, constituant de véritables ocelles arrondis et bien limités, le plus sou-
vent de couleur différente de celle du fond de l’élytre.
Yeux très grands, échancrés devant l’insertion des antennes ; sillons
frontaux réduits. Dernier article des palpes maxillaires deux fois aussi
long que l’avant—dernier, sa pointe atténuée ; palpes labiaux dichètes.
Dent labiale grande et bifide. Mandibules semblables a celles des Ble-
ihisa.
Pronotum cordiforme, très convexe, à peine rebordé latéralement, la
base très rétrécie, la surface inégale, avec un profond sillon médian, des
fovéoles éparses sur le disque, les impressions basales obsolètes. Élytres
deux fois aussi larges que le pronotum, les épaules très saillantes, la
base non rebordée ; pas de stries, mais trois rangées d’ocelles le plus
souvent colorés. Vers le milieu de l’élytre, près de la suture, les premiers
interstries portent des plages quadrangulaires lisses et brillantes (miroirs).
Les trois derniers segments ventraux sillonnés en travers. Protarses peu
dilatés.
Organe copulateur (fig. 88 a, b) de même type que chez Bleihisa. Le
pénis est ouvert sur toute la longueur de sa face dorsale ; les lobes sagit-
taux de la base arrondis. Styles larges, lamelleux, très chitinisés, ciliés
sur tout leur bord ventral et apical, le gauche moins densément.
J.-C. Scrirônria (Met. El., III, 1867, tab. xru) a décrit et figuré les larves
des E. cupreus Durrs. et E. riparius L.
Le genre est réparti dans les deux régions paléarctique et néarctique,
toujours dans la zone septentrionale. Ces Carabiques vivent exclusivement
au bord des eaux ; ils courent sur la boue humide avec une grande agilité.
1. A. SEMENov a suhdivisé le genre Elaphrus en sous-genres basés sur les modalités
de la dilatation des protarses des mâles et d’autres caractères secondaires. En réalité,
le genre est très homogène et ne mérite pas d’être divisé.

ELAPHRUS 217
TABLEAU DES ESPÈCÈS
1 . Prosternum pubescent, aussi densément ponctué que les épisternes
et couvert de poils très fins et blanchâtres, dressés (Trichelaphrus
A. SEM.), Bronzé verdâtre mat, les ocelles violacés, superficiels ; ti-
bias et tarses vert métallique. Long. 6,5 à 7,5 mm. ..... 1. riparius.
— Prosternum glabre, moins ponctué que les épisternes ........... 2.
2. Tibias et tarses verts métalliques, les tibias souvent dépigmentés,
d’un rouge fauve. Protarses mâles avec trois articles faiblement
dilatés (Elaphroierus A. SEM,). Ocelles très superficiels, plans, lisses
alors que la surface de l’élytre est mate et ponctuée. Deux miroirs
très développés sur la première rangée d’ocelles. Long. 6,5 à 7 mm.
.................................................. 2. aureus.
—— Tibias et tarses bleu d’acier ou violet métallique, les tibias parfois
dépigmentés et fauves. Protarses mâles avec quatre articles fai-
blement dilatés (Elaphrus, s. str.) ........................... 3.
3. Diamètre maximum du pronotum dépassant celui dela tête, les
côtés du pronotum sont plus largement arrondis. Brun d’acier ou
vert, les tibias bleus, les ocelles teintés de bleu ; miroirs peu dis-
tincts. Long. 8 à 9 mm .......................... 3. uliginosus.
— Diamètre maximum du pronotum inférieur a celui de la tête, les
côtés du pronotum peu arrondis. Bronzé clair, les tibias et le som-
met des fémurs d’un rouge fauve ; ocelles violets ; miroirs juxta- V
suturaux plus larges. Long. 8 â 9 mm ................ 4. cllprells.
1. Elaphrus riparius LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 10€ éd., 407. —-— DEJEAN,
1826, Spec. II, 274. —palud0sus OLIVIER, 1790.
Bien caractérisé par son pronotum densément ponctué et pubescent.
Vert bronzé, parfois cuivreux, les dépressions de la tête, du pronotum, de
la base des élytres et les ocelles verts ; de grands miroirs brunâtres près
de la suture ; pattes vertes, les tibias fauves.
Tête et pronotum densément ponctués ; le pronotum presque aussi
large que la tête, a peine rebordé, sans dépressions latérales. Élytres den-
sement ponctués entre les ocelles qui sont très superficiels, mais encore
plus densément ponctués, avec un ombilic bronzé, saillant. Protarses
mâle â trois articles dilatés.
France septentrionale et moyenne ; Massif Central. Assez commun dans
les bois, au bord des mares ou des étangs.
Répandu dans toute Ia zone holarctique : Europe, Sibérie et Amérique
du Nord.
2. Elaphrus aureus Ph. MULLER, 1821, Germ. Mag. Ent. IV, 229. —
FA1RMA11=<E et LABOULBÈNE, 1854, 8. — lilioralis DEJEAN, 1826,
Spec. II, 275.

218 coLÉo1>TÈ1>.Es CARABIQUES
Different du riparius par son prosternum glabre et peu ponctué, sa
forme moins large. Bronzé clair, les ocelles violacés, les pattes vert mé-
tallique avec les tibias (sauf l’apex) d’un rouge fauve.
Tête et pronotum densément ponctués, le pronotum plus étroit que la
tête, avec une dépression de chaque côté du disque. Élytres assez convexes,
les ocelles mal limités, sans ombilic, ponctués comme les espaces inter-
médiaires. Miroirs très développés. Protarse mâle à trois articles dilatés.
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Fig. 88. Organes copulateurs des Elaphridae.—— a., organe copulateur de 1’Ela-
phrus uliginosus F., de Soissons. -—· b., sommet du style droit du même, face droite.
——- c., organe copulateur de Blethisa multipunctaia L., du Finistère. — d., sommet du
même, face droite.
Cours de la Loire et de ses affluents supérieurs ; bassin de la Garonne et
de 1’Ad0ur ; par places le long du cours du Rhônejusqu’à Avignon; Dauphiné
et Savoie. Toujours rare.
Europe centrale.
3. Elaphrus uliginosus FABRICIUS, 1775, Syst. Ent., 78. —— DEJEAN, 1826,
Spec. II, 269. — LoUvET, 1925, Misc. XXIX, 17. — Ab. Bedeli
MÉgU1GNoN, 1924, Ann. Fr., 127 ;type 2 Saclas. — viridicupreus Loo-
VET, 1925, l. c., 18 ; type : Loiret.
Subsp. pyrenaeus FAIRMAIRE et LABOULBÈNE, 1854, Fne ent. fr. I,
7 ;type : Hautes-Pyrénées.
Fig. 88 a, b. — Coloration variable : bronzé sombre (forme typique),
cuivreux (ab. Bedeli MEQ.), vert gai (viridicupreus LoUv.) ; mais les dépres-

OMOPHRONIDAE 219
sions de la tête et du pronotum sont vert mat, le dessous vert métallique,
les ocelles verts à centre violet, les pattes violettes ou d’un bleu d’acier
brillant. Tête et pronotum modérément ponctués ; les côtés du pronotum
largement arrondis, les côtés finement rebordés, très profondément sinués
en arrière, les angles postérieurs très saillants en dehors. Miroirs peu dis-
tincts. Protarses mâles à quatre articles dilatés.
Organe copulateur (fig. 88 a, b).
France septentrionale et moyenne ; Pyrénées.
Répandu dans l’Europe septentrionale et la Sibérie ; assez rare.
La race pyrenacus est d’un vert assez brillant, de grande taille ;elle est
spéciale aux Pyrénées et se trouve à haulte altitude, jusqu’à 2.000 m.
4. Elaphrlls cupreus DUFTSCHMID, 1813, Fna Austr. 11, 194 ; type : Au-
triche. —ripa1·ius OLIVIER, 1790. ——- uliginosus ILLIGER, 1798.
Voisin du précédent, mais de forme plus large, moins convexe, avec les
côtés du pronotum bien moins largement arrondis. Coloration bronzée
claire, cuivreuse, les ocelles violets, les pattes bleues, avec les tibias (sauf
l’apex) rouge fauve. Miroirs réduits. Protarses mâles avec quatre articles
dilatés.
France septentrionale et moyenne ; Massif Central. Assez commun.
Europe septentrionale et Sibérie.
V. Fam. OMOPHRONIDAE BONELLI, 1810
Ch. LENG (1920) avait voulu isoler les Omophron hors des Carabiques,
dans un groupe indépendant, entre les Amphizoidae et les Haliplides.
Bôvmo et CRAIGHEAD (1931) paraissent partager cette opinion : mais les
caractères qu’ils assignent à la larve de l’Om0phr·0n (p. 17 et pl. 5) ne sont
guère en faveur d’un tel isolement.
En réalité, les Omophron n’ont aucun rapport avec les Haliplides, pas
plus d’ailleurs qu’avec aucun autre Adéphage aquatique. Leur place est
parfaitement indiquée parmi les Simplicia libera, où la multiplication de
leurs stries se montre comparable à celle des Loroceridae. Les Om0phr·0ni—
dac sont même, dans ce groupe de familles, celle qui se relie plus particuliè-
rement aux Cicindelidae.
Insectes globuleux, le prothorax immobilisé par une large saillie pro-
sternale, emboîtant le mésosternum (fig. 89 b). Une seule soie frontale ;
mandibules avec une soie dans le scrobe. Palpes grêles, le dernier article
fusiforme, pointu aux maxillaires, obliquement tronqué aux labiaux ;
palpes labiaux polychètes. Languette à deux soies, sans paraglosses sail-
lants. Prothorax court et large, une seule soie marginale avant le milieu.
Pas d’écuss0n visible.

220 coLÉo1=··rÈ1>.Es cARAB1gUEs
Élytres à 14 ou l5 stries, sans soies ni série ombiliquée. En l’absence de
soies discales, les fascies colorées de Pornementation élytrale décèlent la
position des interstries nervures, homologues des interstries impairs des
  ``l‘   :_. É ·î:,·_ . ir·.·
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Fig. 89. a., élytre gauche de Phraior variegatus OL. — b., Saillie prosternale de l’Om0·
phrcn limbatum F. —· c., palpe labial. — d., palpe maxillaire du même. —- e., organe
copulateur de l’O. limbaium F. — f., orifice basal du pénis, face droite.
élytrcs à 8 stries. On remarque en effet sur l’élytre d’un Ph. variegaius
OL., a 14 stries, que les 66 et 106 interstries sont plus larges, unis ensemble
à l’apex et différemment colorés (fig. 89 cz), clairs quand les autres sont
foncés, foncés quand ils sont clairs. Ces 66 et 106 interstries de l’Om0—
phron correspondent aux 36 et 56 interstries de l’élytre normal. Il s’ensuit
que les interstries pairs sont multipliés comme l’intermédiaire des
Calosomes. Mais ici le 26 interstrie est quadruplé, le 46 triplé, les 66 et S6
simples (l). Épipleures tordus à leur extrémité distale. Cavités coxales
antérieures fermées, les intermédiaires disjoints ; pas de lobes métépimé-
riques ; hanches postérieures contiguës. Tibias très épineux. Protibias avec
une échancrure pectinée bien développée. Protarse mâle avec · un ou
deux articles dilatés et feutrés en dessous.
Organe copulateur (fig. 89 e, f) à pénis clos, l’orifice basal asymétrique,
1. J’ai montré (1925, Arch. Zool. exp., 64 p., 53) que ce mode de multiplication pro-
gressif des interstries pairs primitifs chez l’Om0phron est le même que chez les Dytis-
cides.

OMOPHRONIDAE 221
déjeté du côté droit, le lobe gauche plus développé que le droit. Apex
atténué. Styles effilés au sommet, sans soies ; le gauche bizarrement atro-
phié à l’extrémité.
Caractères larvaircs (üg. 90). — La larve de 1’0m0phr0n est connue de-
puis longtemps, puisqu’elle a été figurée dès 1801 par DESMARET (Bull.
SOC. DhilOm·, IU, pl. XXIV). Ce dessin a été reproduit par LATREILLE, puis
par Wnsrwoon, mais il n’est qu’une étrange caricature qui ne peut donner
aucune idée de lïanimal qu’il devrait représenter. Heureusement, la larve de
l’0. limbatum L. a-t—elle été décrite et figurée par J.-C. Scmônrn (Met. El.
III, 1867, tab. X11).
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Fig. 90. Caractères larvaires des Omophronidaez Omophron limbatum F. (d’après
J.-G. Scmônrn). — -· a., avant—c0rps.— b., face ventrale du crâne.- c., maxille gauche,
face vent1·ale.— d., pièces labiales, face ventrale. —-· e., patte intermédiaire droite. —-
f., tarse, vue ventrale. — g., urogomphes.
En réalité, les caractères généraux sont les mêmes que chez les Elaphrus ;
le nasal a la même forme, mais il est encore plus saillant ; le prothorax
présente le même vrand développement.
Articulation doîsale de la mandibule cachée sous 1’épistome (fig. 90 a).
Mandibules allongées, peu arquées, à double rétinacle (üg. 90 a). Maxille
avec un lobe interne en forme de bâtonnet, aussi long que le premier article

222 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
du lobe externe, 1ui—même tres allongé (fig. 90 c) ; dernier article des palpes
long et très grêle. Prémentum avec des soies latérales, la ligula tres déve-
loppée, dépassant les palpes, bisétulée (fig. 90 d,). Pattes grêles (fig. 90 e), à
tibia glabre. Tarse (fig. 90 f) en forme de dactylos complet, c’est-à-dire avec
une phanère terminale impaire mais divisée, laciniée, et deux ongles soli-
daires de l’artic1e, plus courts que la phanère médiane.
Urogomphes immobiles, ni articulés ni segmentés, avec 3 ou 4 nodosités
sétifères (fig. 90 g).
En somme, la larve de 1’0m0phr0n est bien conforme au type des Simplicia,
mais s’écarte de toutes les larves connues des Carabiques par la structure
tres primitive de son tarse, qui se présente avec les caractéristiques d’un
dactylos de (lrustacé (organe dactylien impair terminal présent). Une fois
de plus, l’Omophr0n fournit une preuve que les griffes des larves d’Adephaga
ne sont pas simplement des ongles, mais représentent le tarse, ou daetylos,
lui-même.
La nymphe de l’0m0phr0n limbatum F. est Iigurée par J.-C. Scmônrn
(Met. E1. III, 1867, tab. X111). Elle se distingue par la grosseur de la tête et
les segments abdominaux couverts de soies tres nombreuses et trés courtes.
Les Omophronidae forment une petite famille bien isolée, dont les repré-
sentants habitent l’Afrique, Madagascar, l’lnde et la région paléarctique.
Ils vivent au bord des eaux douces, enterrés dans le sable mouillé.
23. Gen. OMOPHRON LATREILLE
Omophron LATREILLE, 1802, Hist. nat. Crust. Ins. Ill, 89 ; type zlimbaium
L. (espèce unique). —Epaclius SCHNEUJER, 1791 ;BEDEL, 1895, Cat.
Col. N. Afr. 1, 37.·
Fig. 46, S9, 90. — Forme courte et sphérique ; la tête grosse, profondé-
ment enfoncée dans le prothorax, les yeux gros, arrondis, peu saillants ;
épistome triangulaire, séparé du front par une suture nette. Antennes
fines, pubescentes à partir du 56 article, le premier avec une grande soie.
Palpes grêles, leur dernier article fusiforme aux maxillaires, tronqué aux
abiaux (fig. 89 c, d) ; palpes labiaux polychètes. Dent labiale simple.
Paraglosses courts.
Pronotum transverse, trapézoïde, élargi a la base ; le milieu de la base
recouvre le scutellum qui est caché ; une soie sur la partie postérieure des
côtés. Élytres courts, rebordés à la base, avec 15 stries. Pattes grêles, les
tibias finement épineux. Protarse des mâles avec les deux premiers articles
faiblement dilatés et feutrés en dessous.
Le genre Phralor A. SEMENov (type 1 variegaius OL.) ales mêmes carac-
tères, mais 14 stries seulement aux élytres.
Les Omophron sont très nombreux, surtout dans les régions gondwa-
niennes tropicales. Une seule espèce cn Europe. Le Phralor variegaius
occupe la péninsule ibérique et les îles de la Méditerranée (ALLUAUD,
1935, Afra, no 9, p. 1).

LoRocER1nAE 223
1. Omophron lîmbatum FABRICIUS, 1776, Gen. Ins. Mant., 240. - DEJEAN
1826, Spec. II, 258. — dubius HERBST, 1779. — coccinelloides PE-
TAGNA, 1819.
Fig. 89 b à f. —- Testacé pâle sur le vivant, jaune après la mort ; des
fascies d’un vert bronzé, irrégulières et dentelées, sur la base, la partie
médiane et la partie subapicale des élytres. Tête lisse sur l’épistome, ponc-
tué sur le front. Pronotum très transverse, sa base presque aussi large que
celle des élytres ; les angles antérieurs proéminents et recouvrant la partie
postérieure des yeux ; le bord antérieur sinué. Élytres sans striole basale,
les interstries convexes. Pièces sternales fortement et éparsément ponc-
tuées. Long. 6 mm.
Organe copulateur à_bulbe basal clos et renflé, l’orifice basal déjeté du
côté droit (fig. 89 f) ; partie apicale du pénis dilatée, l’apex en longue lame
atténuée. Styles inégaux, l’extrémité du gauche rabougrie, celle du droit
effilée (fig. 89 e).
Des variétés de coloration se trouvent çà et là, avec la forme typique,
dont le ler interstrie et trois fascies transverses, d’un vert bronzé, sont bien
tracées.
L’ab. maculatipemzis Pic (1901, L’Ech., 9) ales fascies médiane et subapi-
cale très réduites. Par contre, l’ab. con/luens CnoBAU1· (1923, Misc., XXVII,
32) a lesfascies plus ou moins réunies par extension de la couleur verte.
Presque toute la France, surtout le long des grands cours d’eau sur les
plages sableuses. Paraît manquer en Normandie et dansle N. de la Bretagne.
Toute l’Europe et la Sibérie.
L’Omophr0n se tient le jour enfoncé dans le sable très humide au voisinage
de l’eau. On le fait facilement sortir en piétinant ; il court alors sur le sable
mouillé avec une grande vélocité.
v1. Fam. LOROCERIDAE BONELLI, 1810
D’abord isolés par BONELLI (1810), les Lorocera ont été ensuite mêlés
aux Panagaeus et Chlaenius. Leur position systématique a été établie par
Scniônrn, puis CHAUDOIR, et précisée par G.-H. HORN (1881).
Insectes déliés, remarquables par les longues soies dressées sur des tu-
bercules des articles antennaires et du bord externe du stipe maxillaire
(fig. 91 b). Une seule soie frontale. Mandibules planes, incurvées, à bord
externe explané et tranchant, comme chez les Leistus, mais sans soie.
Palpes grêles, leur dernier article fusiforme et pointu aux maxillaires,
obliquement tronqué aux labiaux (comme chez les Omophron) ; palpes
labiaux dichètes. Languette avec deux soies, sans paraglosses saillants,
comme chez les Omophron. Prothorax cordiforme, avec une soie margi-
nale après le milieu ; écusson visible.
Élytres rebordés à la base, les épipleures tordus. Ilexiste 12 stries, et la
position des soies discales décèle le 36 interstrie primitif (fig. 91 a). On

224 coLÉo1>TÈnEs CARABIQUES
constate d’autre part que les 46, 76, 106 interstries seuls atteignent la
base ; il est facile de les repérer comme interstries-nervures, homologues
des 36, 56 et 76 de l’ély‘tre normal. Il en résulte que chez Lorocera tous les
interstries pairs sont dédoublés, divisés en deux par une strie de 26 ordre
(n’atteignant pas la base) (1). Série ombiliquée nombreuse.
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Fig. 91. Gen. Lorocem LATR. : L. pilicornis F. —— zz., élytre gauche. ~- b., base de l’an—
tenne droite, face dorsale. —· c., palpe maxillaire gauche. —- d., palpe labial gauche.
——~ e., organe copulateur. — i., le même, vue dorsale.
Cavités coxales antérieures fermées, les intermédiaires disjointes, pas
de métépimères visibles ; métacoxas contigus.
Pattes grêles. Protibias avec une échancrure pectinée bien développée.
Protarse mâle avec les trois premiers articles dilatés et densément feutrés
en dessous.
Organe copulateur (fig. 91 c) court et ovoïde, le pénis clos, l’orifice basal
largement ouvert ; pas de bulbe basal. Apex en longue tige asymétrique.
Les deux st les valviformes lar es, arrondis à l’extrémité sans soies,
y 7 g 7
le gauche plus long que le droit.
1. Ce dédoublement des interstries pairs des Lorocera est comparable au triplement
(formation d’un secondaire flanqué de deux tertiaires) des interstries pairs des Cara-
bidae s. str., dont l’élytre a 16 stries.

LOROCERA 225
Caractères larvaîres (fig. 92). —— Larves rappelant celles des Nebriidae par
de nombreux caractères, mais cependant remarquables par des conforma-
tion particulières.
L’articulation dorsale dela mandibule est cachée sous l’épist0me. Tête avec
une forte constriction collaire, de forme subcarrée, le nasalnon saillant, mais
bifide, les côtés del’épistome saillants et anguleux (fig. 92 a) ; sutures fron-
tales a branches presque droites. Antennes et maxilles très allongées, bien
plus longues que les mandibules. Antennes à premier article très long, le 3**
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Fig. 92, Caractères larvaires des Loroceridae : L. pilicornis F., de Compiègne. —-— a.,
avant-corps. —« b., stemmates du côté gauche. —— c., maxille gauche, face ventrale.
—· d., pièces labiales, face ventrale et palpe plus grossi. -—« e., tarse gauche, face dor-
sale. —~ f., urogomphes.
non renflé (fig. 92 a). Mandibule acérée, à rétinacle simple et très grand
denticulé. M axille (fig. 92 c) sans lobe interne ; mais le lobe externe (galea) est
énorme, son premier article très épais et muni d’un verticille de soies, le
deuxième article pigmenté, renflé à la base, efïîlé en lame membraneuse à
l’extrémité ; palpe maxillaire très petit, le 39 article grêle, le dernier fusif—
forme. Prémentum élargi, sans soies latérales, la place du ligule occupée
par une large voussure hérissée de soies (fig. 92 d) ; dernier article du palpe
fusiforme.
Pattes greles, les tibias épineux, comme chez N ebria. Tarse de même struc-
JEANNEL 15

226 coLÉo1>·rÈmas CARABIQUES
ture ; deux ongles inégaux, le grand ongle dactylien, l’autre est une phanère
fi . 92 e . `
( îïrogoinphes articulés à la base, non segmentés, mais très longs, arqués,
avec 7 à 8 nodosités sétifères.
Malgré des caractères très extraordinaires des pièces buccales, ce type lar-
vaire se relie nettement à celui des Ncbriidae par la forme de la tête, la struc-
ture des ongles et celle des urogomphes.
La nymphe (J.-C. Scruôorn, Met. El., III, 1867, tab. xx) est aussi remar-
quable par les hautes expansions latérales des segments abdominaux et les
tubercules sétifères, comparables à ceux des antennes de 1’imago, qui héris-
sent ici toutes les parties du corps.
Les Loroceridae sont une lignée paléarctique d’origine incertaine. Deux
genres: Lorocera LATR., paléarctique, avec une espèce au Mexique, et
Elliplosoma WoLL., spécial à l’ïle de Madère.
24. Gen. LOROCERA LATRE1LLE
Lorocera L.àTREILLE, 1802, Hist. nat. Crust. Ins., 111, 88 ; type . pilicornis
F. ——— DEJEAN, 1826, Spec. II, 282. —— G.—H. Honn, 1881. —— Lorocera
BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine I, 50.
Fig. 46, 91, 92. ——Facies rappelant un peu les Leisius. Tête à gros yeux
très saillants, en arrière desquels le cou est brusquement rétréci ; front
court et transverse, biimpressionné sur le disque, Pépistome bien séparé
par une suture arquée ; labre étroit. Antennes pubescentes à partir du
56 article, le premier article presque aussi long que les trois suivants réu-
· nis, l’article 3 plus long que ses voisins ; articles 2 a 4 noueux et hérissés
de longues soies sur leur bord interne (fig. 91 bj. Mandibules courtes et
arquées, planes. Dent labiale obtuse. Paraglosses cornés, non séparés de
la languette.
Prothorax transverse. Élytres oblongs, rebordés a la base, sans striole
basale, celle-ci étant représentée, comme chez les Migadopides, par la 2s
strie, strie accessoire du 26 interstrie (fig. 91 a). Pattes grêles, les tibias
longs. Protarse mâle avec les trois premiers articles dilatés et feutrés en
dessous.
Le genre Lorocera ne renferme qu’une douzaine d’espèces, la plupart
localisées dans des parties les plus diverses de la région paléarctique ;
deux occupent l’Amérique centrale.
1. Lorocera pilicomis FABRICIUS, 1775, Syst. Ent., 293. —— DEJEAN, 1826,
Spec. I1, 293. ——·BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine I, 50. —- vinea-
rum Founcnov, 1785, Ent. par., 43 ; Paris. —— Var. alpine HEER, .
1838, Fna Col. Helv. 1, 44 ; type : Roseggio.
Fig. 91 a-e. — Glabre, noir bronzé brillant ; antennes brunes à base
foncée ; palpes, tibias et tarses roux. Élytres à stries ponctuées, effacées

CICINDELIDAE 227
en arrière ; deux fovéolés discales sur le 4*3 interstri (38 interstrie primitif) .
Long. 7' 8 mm. · ` ` _ . _'
Organe copulateur très arqué, l’apex brusquement comprimé, très
long, à sommet tronqué, un peu saillant à gauche. Le style gauche porte
un petit liséré membraneux apical.
Presque toute la France, plus rare dans le midi. Il manque dans la zone
de l’olivier. Dans les marais, au bord des torrents et des ruisseaux.
Europe septentrionale, Sibérie, Amérique du Nord. (
La var. alpina HEER est une forme d’a1titude, de petite taille, à stries
plus profondes : Suisse.
VII. Fam. CICINDELIDAE LA'1·RE1LLE, 1806
Tête robuste, à yeux saillants, le clypéus étendu latéralement au-
devant de Pinsertion des antennes et recouvrant la base des mandibules.
Maxilles à lobe externe formant une sorte de palpe biarticulé (sauf chez
Themies, dont le lobe externe est atrophié), le lobe interne terminé par
un ongle articulé (sauf chez Pogonosioma et Clenosioma). Palpes labiaux
polychètes.
Élytres longs, sans stries, ornés de poils écailleux ; épipleures simples.
Ailes membraneuses du type Caraboidea, mais avec l’oblongum oblitéré.
Cavités coxales antérieures fermées, les intermédiaires disjointes ; métépi-
mères non visibles ; hanches postérieures contiguës. Protibias avec un
organe de toilette en forme de courte gouttière ventrale et distale. Pro-
tarse mâle peu dilaté, les articles bordés de soies.
Organe copulateur de structure très constante dans toute la famille.
Sa caractéristique essentielle est que les deux styles sont unis l’un à l’autre
dorsalement par une pièce jugale s’attachant à leur partie moyenne
(fig. 94 d). Cette pièce jugale n’est d’ailleurs que le renforcement chitinisé
du repli membraneux dorsal unissant les deux styles chez tous les Cara-
boidea.
W. HORN (1938, Ent. Beih., V, pl. 29, 30, 37, 90) adonné de (nombreux
dessins du profil du pénis de divers genres, mais n’a malheureusement
jamais figuré la base du pénis ni les styles, parties cependant seules sus·
ceptibles de fournir d’excellents caractères.
Chez Cicindela, l’orifice basal s’0uvre entre deux lobes symétriques i
comparables à ceux des Cardbus; les deux styles sont égaux, enveloppes
dans les membranes jusqu’a la pièce jugale, libres et très effilés au delà ,
sans soies (fig. 94 d). ~ -
Caractères larvaires. (fig. 93).· ——— Bôvmc et CRAIGHEAD (1931, Syn.)
opposent les larves des Cicindelides à celles des Carabiques par la présence
chez les premières de deux ou trois paires de crochets à la face tergale du
5** segment abdominal. Il est clair que ce caractère comme d’ailleurs la défor-
mation en S du corps, sont des adaptations néogénétiques. On sait, en effet,

228 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
que ces larves chassent à l’affût dans un puits vertical, le long duquel elles se
maintiennent par leurs crochets, pour obturer l’orifice par le disque consti-
tué par leur tète et leur prothorax, considérablement modifiés (fig. 93 b).
En fait, les larves des Cicindèles présentent les caractères principaux de
celles des Simplicia ;sous les modifications profondes des organes, produites
par leurs adaptations à un genre de vie spécial, on distingue nettement les
mêmes caracteres de filiation que chez les Nebriidae et Loroceridae.
Tête sans cou, avec la partie ventrale gibbeuse, le vertex déprimé et con-
cave. Comme chez les autres Simplicia, l’articulation dorsale de la mandi-
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Fig. 93. Caractères larvaires des Cicindelidac: C. hybrida L. — a., larve de profil. ——
b., disque céphalo—prothoracique, vu de dos. —— c., antenne droite. —— al., maxille
gauche, face ventrale. — e., pièces labiales, face ventrale.
bule est cachée sous les bords de l’épistome (fig. 93 b). Suture frontale
indistincte ; nasal saillant, transverse, sans dents. Yeux de six stemmates
épars, dont les deux dorsaux sont énormes et deux ventraux très petits
(fig. 93 a, b).
Antennes courtes, le 36 article non renflé, sans accessoire (fig. 93 c). Man-
dibules longues et acérées, le rétinacle simple et lisse (fig. 93 b). Maxille
de forme particulière (fig. 93 d), le stipe obliquement placé, pas de lobe
interne ; lobe externe (galea) très grand, plus long que le palpe (comme chez
Lorocera), mais ici largement uni par sa base au palpigere (1) ; tout l’organe
épineux. Prémentum tres réduit, petit et triangulaire, sans ligula, mais
avec une large lame hypopharyngienne membraneuse, formant latéralement
1. Disposition primitive., On sait que le lobe externe (galca) est l’endite du costipe,
ou palpigère.

CICINDELA 229
deux houppes ciliées (fig. 93 c) ; premier article du palpe labial avec un
verticille de soies à son bord apical,
La patte larvaire des Cicindèles a les hanches allongées, les tibias très
courts et glabres ; les ongles inégaux sont de même type que chez les Nebrii-
dac et Loroceridac ; le grand ongle est dactylien, le petit ongle est une pha-
n` .
eëeegments abdominaux peu sclérifiés (fig. 93 a) ; le 58 tergite porte réguliè-
rement deux paires de forts crochets, servant d’organes de fixation. Pas V
d’urog0mphes.
La nymphe (J.-C. Scniônrn, Met. El. III, 1867, tab. xii) porte des saillies
coniques et fortement sclérifiées sur les parties latérales des cinq premiers
tergites abdominaux, celles du 59 segment étant bien plus développées que
les autres. Ces deux cornes « du 58 tergite nymphal occupent la même place
que les « crochets » larvaires.
La famille a été subdivisée en deux sous-familles: Collyriiae (Alocoster—
nales de W. HORN) et Cicindeliiae (Platysternales de W. Homv), d’après
la forme des métépisternes, longs, étroits et sillonnés chez les premiers,
larges, non ou incomplètement sillonnés chez les seconds. Seule la tribu
des Cicindelini est représentée en France.
25. Gen. CIGINDELA LINNÉ
Cicindela LINNÉ, 1758, Syst. nat., 10*% éd., 407 ; type 2 campesiris L1NNÉ.
' Subgen. Chaeiosfyla GANGLBAUER, 1892, K. M., I, 10 ; type 1
flexuosa F. .
Subgen. Cylindera Wnsrwoon, 1931, Ann. Sc. Nat., XXII, 300 ;
type zgermanica L. —Cylindr·0der·a BEDEL, 1879. ——Eumecus Morscrr.,
1850.
Fig. 93 à 96. — Tête avec des strioles longitudinales sur le front et les
côtés de la tête ; le labre grand, ample, à bord libre saillant, souvent denté.
Le bord antérieur du front s’étend latéralement en avant des antennes et
couvre la base des mandibules. Antennes filiformes. Mandibules longues,
multifides, la partie basale d’un blanc ivoire, le reste métallique ou noir.
Maxilles hérissées de soies, les palpes grêles, les premiers articles ciliés,
le dernier glabre, fusiforme, un peu épaissi au sommet. Labium à dent
médiane saillante, les palpes labiaux polychètes (l). Pronotum court,
étroit, sans rebord marginal ; un profond sillon transverse le long du bord
antérieur et du postérieur ; un étranglement plus ou moins accusé dans
la partie antérieure. Cavités coxales antérieures fermées, les intermédiaires
disjointes. Pattes très, grêles. Protarse mâle avec les trois premiers articles
feutrés en dessous.
1. La forme des mandibules évoque celle des Hilétides, àbordmasticateurdenticulé.
Les pièces maxillaires et labiales ont beaucoup de ressemblance avec celles des Oma-
phron et Lorocera.

230 coLÉorrÈ1>.Es CARABIQUES
Élytres des Cicindela de France plus ou moins plans, courts et élargis en
arrière; la surface rugueuse, sans trace bien nette des stries ; la gouttière
marginale étroite et régulière. Le dessin des élytres comporte une série
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Fig. 94-. Gen. Cicindela L.: C. circumdata LATR. et DEJ., de la Camargue. —— a .
· palpe labial gauche. — b., palpe maxillaire gauche, face ventrale. — c., sommet du
protibia gauche, face ventrale. —- d., organe copulateur.
;L_ /7,. lt.
..v. ,
_5·.
L L É.
p.
¢Z/.
a/_ a/.
A_ B. Li D.
Fig. 95. Gen. Cicindela L., schémas du dessin de l’é1ytre ; h., lunule humérale ; b.,
basale ; s., suturales ; t., transverse ; p., transverse postérieure; a., lunule apieale. —-
A., flczuosa F. —— B., lunulaia F.- C., trisignata LATR. et DEJ.-D., paludosa DU1=_
de taches blanches ivoirées de position fixe, mais variables soit par leur
extension, soit au contraire par réduction ou même disparition totale.
· Typiquement ces taches sont les suivantes : 10 une basale, près de 1’é·
cusson ; 20 deux sulurales, le long de la suture dans la moitié antérieure

c1c1NDELA 231
(basale et suturales n’existent que chez flexuosa) ;i30 la lunule humérale ;
40 la transverse, tache en forme de bande transverse sinueuse, vers le milieu
de l’élytre ; 50 parfois une2° transverse sur la deuxième moitié de l’élytre ;
60 enfin la lunule apicale (fig. 95).
Les variations de la couleur foncière, allant du vert, bleu, cuivreux ou
rouge au noir, ainsi que les modifications du dessin ont permis aux ama-
teurs de variétés de décrire une multitude d’« aberrations » chez les diverses
espèces. Certains auteurs comme DALLA—To1=iRE, BEUTH1N, TAREL, BARTHE
les ont multipliées à l’envi. Mais ces aberrations n’auront vraiment un
intérêt que lorsqu’elles auront été soumises aux méthodes de l’analyse
génétique.
Pour cette raison, il m’a semblénécessaire d’établir l’inventaire de toutes
ces aberrations quoiqu’elles aient été décrites chez les espèces francaises,
sans aucune autre idée de la part des auteurs que celle d’enrichir leur col-
lection. Toutes ont d’ailleurs reçu des noms sans aucun égard pour les
règles de nomenclature. J ’ai laissé le plus souvent à d’autres le soin de
changer, plus tard, les noms faisant des doubles emplois.
Le genre Cicindela renferme plusieurs centaines d’espèces dans le
monde entier.
TABLEAU DES EsPÈcEs _
1. Taches basale et suturales présentes. Antennes avec le 40 article
muni en dessous d’un pinceau de poils raides et dressés chez le mâle.
Front glabre ; palpes maxillaires métalliques, les labiaux testacés, à
dernier article métallique. Pronotum court, à impression posté-
rieure en accolade, profonde ; les proépisternes couverts de poils
blancs couchés ........................... Subgen. Uhaetostyla.
— Pas de taches basale et suturales. Antennes à 4e article simple. . 2.
2. Proépisternes densément couverts de poils blancs couchés. Forme
plus robuste, les élytres aplanis ; les dessins blancs tendant vers des
figures transverses .......................... Subgen. Cicindela.
— Proépisternes glabres. Plus étroits, subparallèles, les élytres allon-
gés ; les dessins tendent à former une bande longitudinale .......
...... . .............................. . ..... Subgen. Gylîndera.
Subgen. Chaeioslyla GANGLBAUER
1. Couleur variable, rarement brune, jamais noire; dessous métal-
lique. Tempes avec une houppe de poils blancs. Labre blanc
ivoire, tridenté ; élytres assez courts .................. 1. flexnosà.
Subgen. Cicindela, s. str.
1 . Labre noir, avec une carène longitudinale, le bord libre denté. Noir
bronzé, velouté en dessus, violet métallique en dessous, avec les
proépisternes bronzés, l’abdomen verdâtre. Dessins grêles, la lu-

232 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
nule humérale en général interrompue. Forme allongée, le prono-
tum rétréci en arrière. Long. 15 à 17 mm ............. 2. silvaticà.
— Labre blanc ivoire, non caréné .............................. 2.
2. Gouttière marginale de l’élytre foncée, la couleur blanche n’atteint
jamais le bord de 1’élytre. Forme plus robuste, les yeux moins sail-
lants. Palpes maxillaires en entier métalliques ................ 3.
—— Gouttière marginale envahie par la couleur blanche qui atteint le
bord de l’élytre. Plus petite taille, les yeux très saillants. Palpes
maxillaires et labiaux testacés, avec le dernier article_ métallique
ou brunâtre. ............................................... 8.
3. Tempes et côtés de la tête hérissés de poils blancs, le front poilu.
Pronotum aussi large en arrière qu’en avant. Sommet des élytres
obtus, surtout chez la femelle. Brun verdâtre bronzé. Ordinaire-
ment des macules sur l’emplacement de la 26 transverse. Long.
12 à 14 mm ..................................... 3. lunulata.
—— Tempes et côtés de la tête glabres. Pas de 29 transverse ......... 4.
4. Palpes labiaux en entier métalliques, comme les maxillaires .... 5.
—- Palpes labiaux testacés, avec le dernier article métallique ...... 6.
5 . Front poilu, granuleux entre les yeux. Pas de transverses, mais a la
place une macule sombre cernée de noir. Coloration verte. Élytres
courts, peu convexes, élargis en arrière. Long. 12 à 15 mm. ......
................................... . ........... 4. campestris.
— Front glabre, finement sillonné entre les yeux. Lunules et trans-
verse bien développées. Coloration verte moins vive. Élytres plus
longs. Long. 14 a 16 mm ........................... 5. gallica.
6 . Front poilu entre les yeux ; labre bisinué et fortement denté au mi-
lieu. Pronotum rétréci à la base ; l’écusson obliquement sillonné.
Elytres plus convexes ; même dessin et coloration que gallica. Long.
14 a 15 mm ....................................... 6. silvicola.
— Front glabre ou presque glabre ; labre tronqué, sans dent médiane.
Pronotum non rétréci à la base, non étranglé en avant, l’écusson
rugueux. Élytres moins convexes. le bord apical serrulé. Même colo-
ration et dessin. Long. 12 à 16 mm. .......................... 7.
7. Pénis a partie apicale plus ou moins incurvée (fig. 96 c, d) ; le sac
interne avec une longue dent évaginable. Espèce largement ré-
pandue, à front plus convexe en avant, le dessin des élytres variable.
Long. 12 à 16 mm. .............................. 7. hybrida.
— Pénis à partie apicale non incurvée, l’apex obtus (fig. 96 a, b) ; sac
_ interne à dent évaginable très courte, non saillante. Espèce mari-
time, à front moins convexe en avant, le dessin des élytres grêle,
la transverse peu anguleuse, à crochet grêle. Long. 12 à 14 mm.
(plus petit que la subsp. pseudoriparia de l’espèce précédente, qui
vit avec lui, la partie extérieure de la transverse généralement
plus épaisse) ..................................... 8. maritima.

CICINDELA 233
8. Taille plus grande (12 à 15 mm.), Dessins des élytres plus larges.
Tibias rougeâtres à la base. Pronotum plus long. Lobe antérieur de
la lunule humérale dépassant sur la base le niveau des angles pos-
térieurs du pronotum. Palpes en entier testacés.. . . 9. circumdata.
— Taille plus petite (8 à 11 mm.), Dessins linéaires. Tibias métalliques
à la base. Pronotum plus court. Lobe antérieur de la lunule humé-
rale ne dépassant jamais en dedans, sur la base, le niveau des an-
gles postérieurs du pronotum. Palpes à dernier article métallique. . 9.
9. Dessus vert bronzé ou bleuâtre. Élytres subparallèles, à couleur
blanche formant une bande continue sur le bord externe. Long. 9
à 11 mm. ..................................... 10. trisignata·
,— Dessus vert obscur mat ou gris vert. Élytres élargis en arrière, à
bordure externe blanche interrompue. Long. 8 à 10 mm. 11. arenaria.
Subgen. Cylindera WESTWOOD
1.. Pronotum moins court, nettement rétréci à la base, sa surface con-
vexe ; élytres plus étroits. Quelques poils blancs sur le prosternum
et le bord interne des proépisternes. Dessin des élytres en bande
plus large. Long. 10 à 12 mm ...................... 12. p31ud0Sa··
— Pronotum plus court et plus transverse, non rétréci à la base,sa sur-
face plus aplanie. Pas de poils blancs sur les proépisternes. Dessins
des élytres plus interrompus ou effacés. Long. 8 à ll mm ........
........................... . .................. 13. germanica.
Subgen. Chaetostyla GANGLBAUER (1)
1. C. (ühaetostyla.) îlexuosa FABRICIUS, 1787, Mant. Ins. I, 186 ; type :
Espagne. —BARTHE, 1931, 5.
Fig. 95 A. -Bien distinct des autres espèces francaises par la présence
des taches basale et suturales.
Littoral sablonneux de l’Océan, du Croisic jusqu’à la frontière d’Espagne;
littoral méditerranéen. Aussi dans 1’intérieur, loin de la mer : vallée majeure
du Rhône, depuis Genève et Lyon ; vallées de la Garonne et de la Durance.
Région méditerranéenne occidentale. Dans l’Afrique du Nord, de Mogador
à la basse Égypte. Sicile et Sardaigne. BART1-1E Ie cite de Corse; mais SAINTE-
CLAIRE DEVILLE n’a pas enregistré ses citations, vraisemblablement erro-
nees.
Les sous-espèces sardea DEJ. (pronotum et élytres très larges, aplatis) de
Sardaigne, et circumflexa DEJ. (forme grêle) de Sicile et de Tunisie, ont la
lunule humérale presque constamment divisée. La race flexuosa s. str. (grêle,
à humérale généralement entière) est la seule qui se trouve en France.
Les variations décrites sont les suivantes :
1. Les tableaux des variétés et aberrations des diverses_ espèces de Cicindela sont
empruntés à l’ouvrage de E. Banrnn (Tableaux analytiques, Cicindelidac, QE édition,
in Misc. cnt. XXXIII, 1931, hors texte).

234 coLEo1>·rÈREs cARAB1gUEs
10 Dessus brun
a. Lunules et transverses indépendantes le long du bord, l’apicale divi-
sée ..................................... forme flexuosa, s. str.
b. Humérale unie à la basale (Catalogne) ......... ab. Wimmeli BEUTH.
c. Comme le type, mais 1’apicale entière (Fr. mér.). . . ab. lzmaia BEUTH.
d. Comme le type, mais l’humérale divisée (1) ..,.. ab. inhumeralis BEUTH .
e. Pas de basale ; pour le reste comme le type (Catalogne) .... . .......
...... . .................................. ab. angulosa BEUTH.
f. Comme le type, sauf la suturale ant. absente (Catalogne) ......... L
.......................................... ab. egena BEUTH.
g. Comme le type, sauf la suturale post. absente .... ab. manca BEUTH.
h. Comme le type, sauf les 2 suturales absentes (Catalogne) ..........
......................................... ab. mülleriana BEUTH.
i. Comme le type, mais la transverse éeourtée (Savoie). ab. obliterata JAcQ.
j. Basale et suturales absentes, humérale divisée, transverse divisée,
apicale réduite au lobe postérieur (Espagne) .... ab. lyrophora BEUTR.
20 Dessus vert, bleu ou noir
1:. Color. verte et bleue (Alpes de la Savoie) ........... ah. nitens J Acg.
I. Vert émeraude;dessindutype(Aude, Camargue). ab.smaragdinaBEUTn.
m. Bleu noir ; dessin du type (Gard ; Grau du Roi). ab. atrocyanea BARTHE-
n. Bleu verdâtre ; dessin du type (Gironde) ...... ab. saphyrina BARTHE.
A 20 Dessus rouge
0. Rouge brique intense, très brillant près de la suture. Humérale divi-
sée ; transverse amincie ; une seule suturale ;toutes les taches bordées
de brun noirâtre (Vaucluse) ................. ab. Fagniczi TAREL.
Subgen. Cicindela, s. str.
2' Cîcindela (s. str.) silvatica LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 100 éd., 407. ——
BARTHE, 1931, 9. ——similis WESTWOOD.
Vosges, dans les grès. Par place dans les forêts sablonneuses du nord de la
France, de la frontière belge jusqu’à la Loire-Inférieure, la Sologne et le
Bourbonnais. Pas rare dans la forêt de Fontainebleau, dans les déserts
d’Arbonne.
Europe septentrionale et moyenne ; Sibérie ; Caucase.
Une seule race, avec des aberrations : `
a. Noir bronzé ; humérale raccourcie en avant, transverse non dilatée
en dehors ; apicale réduite à son lobe antérieur. forme silvatica, s. str_
b. Exemplaires verts ou verdâtres ............... ab. virescens BEUTH.
l. Les formes sieiliana BEUTH., circumfleza DEJ., albocincia BEUTH., citées par BAR-
THE, HÃDDQPÈÃBHHBHÈ certainement pas a la race fleazuosa. Elles se trouvent en Sicile.

CICINDELA 235
c. Comme le type ; humérale entière ............. ab. humcralis BEUTH .
d. Comme le type, mais transverse écourtée ..... ab. abbreviata BEUTH.
r. Humérale et transverse divisées ............. ab. intcrrupta BEUTH.
f. Humérale et transverse unies le long du bord. .... ab. femzica BEUTE.
g. Transverse dilatée le long du bord, l’apicale avec une queue ........
................... . .....,....... . ....... ab. hungarica BEUTH.
h . Humérale entière, transverse divisée (1) ..... ab. subinterrupta BEUTH.
3. Cicindela (s. str.) lunulata FABRICIUS, 1781, Spec. Ins., 284. — BARTHE ,
1931, 9. —- lifioralis FABRICIUS, 1787. —- nemoralis OLIVIER, 1790. —
discors DEJEAN, 1825. i i ·
Fig; KB5 B. . . . . . _
Plages maritimes sablonneuses : côte occidentale du Cotentin ; littoral
de1'Océan et de la Méditerranée ; Corse. ' `
Pourtour de la Méditerranée, Europe centrale ; Asie occidentale. Iles
Tyrrhéniennes et Baléares.
La race lunulata typique (Grèce), noire, sans teinte cuivreuse de la suture,
avec les lunules et les transverses entières, n’existe pas en France. La race
littoralis F. (type : Barbarie) est d’un brun bronzé avec les épisternes et les
fémurs d’un rouge feu ; elleest spéciale au nord de l—’Afrique. La race dis-
cors DEJ., d’un vert vif, se prend dans la péninsule balkanique. Les exem-
plaires de la France et dela Corse se rapportent à la forme nemoralis O·L.1v.,
d’un bronzé cuivreux ou verdâtre, avec la suture d’un rouge cuivreux.
BARTHE a classé les aberrations du dessin dans cinq catégories.
l° Quatre taches médianes séparées (transverses divisées) _
a. Humérales et apicales entières ................. forme ncmoralis OL.
b. Idem ; coloration noire (Camargue) ................ ab. lugens DEJ.
c. Humérale entière, apicale divisée ........... ab. sexmaculata BEUTH.
d . Humérale et apicaledivisées .............. ab. interrupta SCHILSKY.
e. Humérale sans lobe postérieur, apicale entière (Gironde). ab. Billyi TAREL.
f. Humérale et apicale entières ; deux fortes hosselures au niveau des
apicales (Gironde) ............................ ab. gibbosa TAREL .
20 Deux des quatre médianes sont unies
g, Les deux antérieures réunies. Humérale et apicale entières (Gironde,
Aude, Camargue) ........................... ab. Fabricii BEUTH .
h. Idem. Humérale divisée, apicale entière ..... ab. inhumeralis BEUTH.
i. Idem. Humérale entière,apieale divisée ....... ab. disapicalis BEUTH.
f. Idem. Comme le précédent, mais d’un vert vif, la tête cuîvreuse
(Manche). ................................ ab. viridicuprea LEB1s.
1. Ces aberrations sont décrites des environs de Hambourg, mais se trouvent aussi ,
en France.

236 coLÉorTÈREs CARABIQUES
30 Trois des quatre médianes sont unies (lunules entières)
lc. Les deux externes et l’antérieure interne réunies. Brun verdâtre.
(Manche, Gironde, Camargue) ....... ab. conjuncte-pustulaia Doxnr.
I. Les deux externes unies à l’antérieure interne, elle-même unie à la
postérieure interne (Manche) ................... ab. Lebisi TAREL.
m. Les deux externes et la postérieure interne réunies (forme juSqu’ici
inconnue)
n. Les deux antérieures et la postérieure interne réunies (Camargue).
.................................. . . . . ah. mediterranea BEUTH.
40 Une ou plusieurs taches manquent
0. Médiane post. int. manque .................. ab. lripunctata BEUTH.
p. Lobe post. de l’huméra1e et médiane post. int. manquent. .......
................................,........... ab. Podai BEUTH.
q. Lobe post. de l’huméra1e et les deux médianes int. manquent. ....
...................... . ,......... . .......... ab. manca BEUTH.
r. Médiane post. externe manque (Gironde) ...... ab. Marvieri TAnnL·
s. Médiane post. externe manque, médiane ant. externe et interne réu-
nies par une large bande (Manche) ........ ab. pscud0·Marvieri Laexs.
Z. Médiane post. externe manque, humérale entière et prolongée en ar-
rière par un point blanc. Noir (Manche) (Tareli Lnnis, 1926 ; nec
Tarcli Pic, 1923). ......................... ab. tareliana, nom. nov.
u. Lobe ant. de l’huméra1e et post. de l’apicale manquent ...........
................................ . ........... ab. centralis BEUTH,
v. Humérale divisée,lesmédianesinternesmanquent. ab. obliieraia BEUT11.
w. Comme ccniralis, mais lesmédianes antérieures unies. ab. connaîa BEUTH.
0:. Médianes externes unies, la postérieure interne manque.
......................................... ab. sublateralis BEUTH.
50 Une tache supplémentaire
y. La médiane antérieure interne est double. Pour le reste comme Fa-
bricii (Arcachon) ............................ ab. Barlhei TAREL.
4. Cicîndela (s. str.) campestris L1NNÉ, 1758, Syst. Nat.,.10€ éd., 407. —
BARTHE, 1931, 13. —Subsp. scudomaroccana ROESCHKE, 1891, Mon.
pal. Cic., 70. — Subsp. corsicana Hoizscnxn, 1891, l. c. 67 ; type :
Corse. —Subsp. nigrescens HEER, 1837, Kâf. Schw. I, 1 ; type : Suisse
— Subsp. LespesiBRUN1ER, 1921, Misc., XXV, 42 ; type : Pyrénées
centrales. — Subsp. sirgueyana, nom. nov., pour montana SIRGUEY,
1926, Misc. XXIX, 66 ; type : pic de Nère (nec CHARPENTIER, 1825).
Toute la France et la Corse, dans les champs, ordinairement à basse alti-
tude. Évite le littoral maritime. Quelques races sont montagnardes.
Europe et région méditerranéenne ; Syrie ; Chypre.
On doit distinguer dans cette espece un certain nombre de races géo-
graphiques assez constantes et de très nombreuses aberrations individuelles,
d’ai1leurs toujours rares, portant sur la disparition de certaines taches.

CICINDELA c 237
Les races géographiques françaises sont les suivantes : .
l. Pronotum nettement rétréci à la base. Forme large et robuste ; colo-
ration variable, vert-pré, souvent bronzé ou cuivreux, parfois noir
(ab. nigriia DEJ.), Les taches blanches étendues, cernées de noir
(Corse). ..................................... subsp. corsicana (1).
- Pronotum non rétréci à la base . .... . ........................... 2.
2. Taille moyenne, les élytres peu élargis. Coloration d’un vert-pré, le
dessous bleuâtre avec des reflets violacés. Taches réduites. (Nord de
la France), ..................,................. subsp. campcstris.
——- Grande taille, les élytres amples. Coloration bronzée ou cuivreuse, la
suture rougeâtre. Taches plus développées. (Midi de la France, sur-
tout dans le sud-est) ....... . ............. subsp. pseudomaroccana,
—— Races de montagne, localisées, de teinte sombre, noirâtre .......... 3.
3. Vert noirâtre (Suisse). .. ....................... subsp. nigresccns.
-— Large et robuste, vert olivâtre ou noir de suie teinté de vert, sans
teinte cuivreuse, le labre taché de noir. Taches des élytres indistinctes
(Pyrénées centrales) .......... . ,.................. subsp. Lespcsi.
— Très petit. Couleur sombre, sans teinte cuivreuse. (Pyrénées : Ba-
règes ; mont Dore) .............................. subsp. montana.
Les aberrations suivantes ont été signalées chez les exemplaires des races
campestris et pseudomarocana, en France. Toutes sont caractérisées par la
disparition de certaines taches :
a. Le point noir juxtasutural manque (Q) ....... ab. impunctata WERTH,
b. Les deux humérales (lunule) manquent (destituta SRNKA) ...........
............................................. ab. dcuteros D. T.
c. L’humérale postérieure manque (Montélimar). ...................
.................................... ab. quinquemaculata BEUTH_
d. Médiane externe manque ...... . ................... ab, protos D. T.
c. Humérale post., médiane ext., apicale antérieure manquent (Hautes-
Pyrénées) ....................................... ab. Soli TAREL_
f, Humérale post., médiane ext., les deux apicales manquent (Espagne).
..... . ................... . ................... ab. Riviai VIDAL.
g. Les 2 humérales et les médianes manquent ..... ab. lcîraslicta FERR.
h. Hu.mérale post., médiane ext. manquent, les 2 apicales présentes,. .
.............................. . ...... ab. quadrimaculaia BEUTH.
i. Comme Soli, la tache discale remplacée par un assombrissement mal
limité (Orne) ................................. ab. Loridei LEBIS.
j. L’apicale antérieure seule manque .......... ab. subapicalis BEUTH.
k. Les deux apicales seules manquent (Orne) ...... ab. Edmundi LEB1s.
l. L’apicale postérieure seule manque .......... ab. eœsuturalis BEUTH.
m. Humérale post. et apicale ant. manquent ...... ab. Gcbieni BARTEE.
n. Humérale post. et les 2 apicales manquent ...... ab. Worleci BARTHE.
0. Humérale post. et apicale post. manquent .... ab. Luetgensi BEUTH.
p. Pas de discale .................,.................. ab. manca D.T.
1. Race très caractérisée et spéciale à la Corse. BARTHÉ lui rapporte a tort des exem-
plaires des Alpes-Maritimes qui appartiennent certainement a la forme pseud0maroc·
Cdflü.

238 COLÉOPTÈRES cARAB1guEs
q. Pas d’autre tache que 1’humérale ant .......... ab. humerosa SRNKA.
r. Aucune tache (simpleœ D. T.) .............. . ...... ab. a/finis DEJ-
s. Apicale post. élargie vers la suture .............. ab. suturalis D. T·
l. Discale allongée ........................... ab. liiuraia RoEscHKE,
u. Lunule apicale entière ........................ ; ab. conjuncta D. T.
v. Combinaison de proios et conjuncta .............. ab. miœla FERRER.
w. Combinaison de connaia et conjuncta (Hautes-Pyrénées) ...........
.................................. ab. connata-confuncla FERRER.
sc. Combinaison de manca et conjuncta (Orne). , ab. mancmconjuncia LER1s_
y. Médiane externe unie a la lunule apicale entière. ab. semiapicalis BEUTH.
z. Discale unie à la médiane externe, par une ligne transverse continue
(Drôme) ..................................... ab. connaia HEER.
a’. Idem, mais la transverse large et droite (Suisse). . . ab. confluens BREM1.
b’. Les deux humérales en virgules, presque unies par leurs pointes
(Orne) ..................................... ab. virgzzlaia LEBIS.
5. Cicindela. (s. str.) gallica BRULLÉ, 1834, Silberm. Rev. Ent., Il, 97 ;
type : Basses—Alpes. —— BARTHE, 1931, 19. — chloris DEJEAN, 1831,
Spec. V, 227. — alpesiris HEER.
Hautes régions des Alpes françaises, du mont Blanc jusqu’à la Roya, au-
dessus de 2.000 m. Inconnu des Préalpes.
Espèce exclusivement alpine ; aussi dans le Tyrol.
10 Dessus vert
a. Lunules humérale et apicale divisées ; transverse à peine dilatée en
dehors, peu arquée ........................... forme gallica, s. str.
b. Lunule humérale entière ..................... ab. humeralis BEUTH.
c. Transverse écourtée, sans bouton terminal.. . . ab. abbreviaia BEUTH.
20 Dessus vert ou noir olivâtre
d. Humérale divisée, apicale entière (Suisse) ..... ab. Sauàsurei BEUTH.
e. Les deux lunules entières (Suisse) ............... ab. bilunaia HEER.
f. Humérale unie à la partie externe de la transverse. ab. copulala BEUTH.
g. D’un noir presque pur (Suisse) ................... ab. alpesiris HEER.
30 Dessus bleu
h. Dessin du type ................................... ab. Tareli Pic.
6. Cicindela (s. str.) silvicola. LATREILLE et DEJEAN, 1822, Hist. nat. Col.,
I, 51 ; type : Autriche. —— BARTHE, 1931, 20.
Dans les Préalpes du Dauphiné et de la Savoie, et dans le Jura. Sa pré-
sence dans les Vosges et dans les Cévennes est douteuse.
BARTHE le cite des Pyrénées-Orientales ainsi que du Massif Central ;
mais ces indications doivent sans doute concerner l’hgbrida.
Répandu dans l’Europe moyenne, jusque dans la péninsule balkanique.

CICINDELA 239
10 Dessus brun bronzé verdâtre
a. Humérale divisée, apicale entière. Écusson striolé ; avant-dernier ar-
ticle des palpes labiaux pâles ; 9 sans point foncé juxtasutural .....
........................................... forme silvicola s. str.
b. Comme le type, mais l’écusson lisse ......... ab. leviscutcllaîa BEUTH.
c. Comme le type, mais l’apicale divisée (Suisse),. . ab. disapicalis BEUTH.
d. Transverse prolongée en arrière par une fine ligne marginale ..... _. . _
........................... . ............ ab. marginalis BEUTH.
e. Transverse unie à l’apicale par la ligne marginale ...............
........................................ ab. scmiapicalis BEUTH.
f. Comme le type, Q avec un point noir juxtasutural. ab. Schwabi BEUTH.
g. Transverse no_n recourbée, triangulaire, à pointe interne (Isère:
Grande-Chartreuse) ...... _ ..................... ab. Agnusi TAREL.
h. Comme le type, sauf l’humérale entière. . ab. humeralis BEUTH. (1).
20 Dessus vert ou noirâtre
i. Dessus vert, sans trace de brun. ................ ab. viridis BEUTH.
j. Dessus noir presque pur ........................... ab. tristis D. T.
7. Cicinüela (S. str.) hybrida LINNÉ, 1758, Syst. Nat., 108 éd., 407. —
BARTHE, 1931, 21. — MANDL, 1935, Arb. morph. tax. Ent., 11,,286.
— Subsp. riparia LATRE11.LE et DEJEAN, 1822. — Subsp. pseudori-
paria MANDL, 1935, l. c., 305 ; type : Arcachon.
Fig. 96 d, e. i
Très commun dans presque toutevla France, hormis la zone de l’olivier et W
la haute montagne. V 4
En Suisse, cependant, la forme riparia vit à haute altitude, jusque dans
la zone alpine. A
Europe septentrionale et moyenne ; Sibérie ; Caucase.
Trois races ou sous-especes sont isolées dans des habitats différents :
1 . Front glabre. Palpes labiaux avec l’avant-dernier article teinté de mé-
tallique chez la Q. Pronotum plus large et court. Ordinairement noir
bleuâtre ou verdâtre. Grande taille. (Race montagnarde: Pyrénées et
Alpes.) ............................ . ............. subsp. riparia.
—— Front pubescent. Palpes labiaux avec l’avant·dernier article pâle,
sans teinte métallique ....................................... 2 .
2 . Front plus convexe d’avant en arrière. Pronotum non élargi en arriere.
Transverse anguleuse, son crochet interne large et court. Forme géné-
rale plus large. (Race de la plaine.) ....... r ...._ . ..... _ subsp. hybrida.
- Front moins convexe. Pronotum élargi en arriere, au moins chez la 2.
Transverse peu anguleuse, son crochet descendant plus long, plus
grêle, et terminé par une grande tache ronde. Plus grêle, la pilosité
blanche plus dense. (Race des plages maritimes.) .................
..... ; .......... , ......................... subsp. pscudoriparia.
1. L’aberration palpalis BEUT11., à palpes labiaux métalliques en entier, pourrait
bien n’être qu’une forme de la gallica. D’ailleurs elle se trouverait en Suisse, dans la
Haute—Engadine.

240 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
10 Subsp. hybrida s. str. (forme de plaine)
Largement répandu, au bord des cours d’eau et aussi près de la mer ; mais
alors à quelque distance du littoral.
a. Bronzé cuivreux ou brun-noir, l’écusson rugueux ; les lunules entières,
la transverse terminée par une tache ; Qsans tache obscure près de la
suture .............................. . ...... forme hybrida, s. str.
b. Lunule humérale en forme de virgule ............ ab. virgula TAREL.
c. Femelles avec une tache sombre près de la suture. ab. bipunciaia LETZN.
d . Écusson striolé (Suisse) ................. ab. striatoscutellala BEUTH.
6. Lunule humérale divisée (Rouen, Lyon, Arcachon, dans les forêts de
pins) .................................... ab. inhumeralis BEUTH.
f. Humérale unie à la transverse sur le bord (Marseille) .............
...................................... ab. semihumeralis BEUTH.
g. Humérale dilatée en arrière et unie à la transverse sur le disque (Fon-
tainebleau) ..................,............... ab. copulaia BEUTH.
h. Transverse réduite, séparée du bord ........... ab. dilaceraia BEUTH.
i. Transverse écourtée, sans tache terminale. .... ab. abbreviala BEUTH.
j. Apicale unie à la transverse sur le disque (Fontainebleau) .........
........................................... ab. adfuncta BEUTH.
k. Apicale unie à la transverse sur le bord (Delugini TAREL) ...........
........................................ ab. semiapicalis BEUTHI
l. Humérale, transverse et apicales unies le long du bord (circum/Ieœa
LETZNER, 1893, nec DEJEAN) ......... ab. circum/Zeœoides, nom. nov.
m. Dessus brun verdâtre ...................... .. . ab. virescens LETZN.
n. Dessus d’un beau vert (silvicola CURTIS).. ab. pseudosilvicola, nom. nov.
0. Tête et pronotum d’un vert gai, élytres à reflets rouges (Eure). .......
..................................... ab. MagdelaineiS1RGUEY.
p. Dessus tout à fait noir ........................ ab. aprica STEPH.
q. Dessus rouge cuivreux ......................... ab. iniegra STURM.
r. Dessus brun-noir, la transverse droite ...... ab. monasteriensis WERTH.
20 Subsp. riparia LATR. et DEJ. (forme de montagne)
Dans les Pyrénées, les Alpes et le Caucase, à basse altitude, au bord des
torrents.
a, Brun ou brun-noir. Humérale divisée ; transverse peu anguleuse, large
et arquée (Suisse) ........................... forme riparia, s. str.
b. Comme le type ; humérale entière (Suisse) ..... ab. humeralis BEUTH.
c. Comme le type ; transverse à peine arquée (Suisse) ...............
............................. . ....... ab. rectilinca ROESCHKE (1).
d. Labre plus ou moins noirâtre (Espagne) ...... ab. Cadevalli FERRER.
c. Comme le précédent, la transverse droite, terminée par un crochet
pointu en arrière (Suisse) ................... ab. orthogona BREM1.
f. Plus petit, plus court et plus parallèle, les élytres très rugueux, Trans-
1. TAREL le cite des forêts de pins d’Arcachon, ce qui prouve qu’il ne distingue pas
riparia d’hybrid¢z. Il est peu probable qu’une aberration de la riparia, forme de mon-
tagne, se trouve dans la Gironde.

CICINDELA 241
verse peu anguleuse et droite. Noir ou brun. (Suisse, remonte par
exception dans la zone alpine) ................ ab. monlicola HEER.
g. Comme le précédent, mais transverse réduite à sa partie interne
(Doubs) .................................... ab. ruderata BEUTH·
h. Comme monticola, mais la transverse très étroite et droite, écourtée
(Suisse) ................................... ab. transvcrsalis DEJ.
· i. Comme le type, mais couleur bleu noirâtre ; élytres ovales. (Pyré-
nées) ....... . ............................... ab. montana CHARP.
j. Comme le type, mais d’un beau bleu foncé et la lunule humérale en-
tière (Puy-de-Dôme :0rcines) .............. ab. arvcrncnsis TAREL.
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Fig. 96. Gen. Cicindela L., pro til du pénis et sommet du pénis, le sac interne évaginé
(d’après K. l\flANDL). —— a. et b., C. maritima LA·rn. et DEJ. ——— c. et d. C. hybrida L.
30 Subsp. pseudori paria MANDL (race maritime)
Plages maritimes sableuses du littoral atlantique : Saint-Jean·des-
Monts ; Arcachon ; Bilbao. Se trouverait aussi à Pau, sur les bords du Gave,
d’après MANDL.
8. Cicindela (s. str.) maritima LATnE1LLE et DEJEAN, 1822, Hist. nat. Col.
I, 52 ; type : Abbeville.
Fig. 96 11, b. —- Semblable à la subsp. pseudoriparia de Phybrida, mais
toujours plus petit, la transverse à branche externe large, le crochet peu
anguleux. Caractérisé surtout par son organe copulateur. ,
Plages maritimes sablonneuses, depuis la frontière belge jusqu’au Mor-
bihan. Aussi au Portugal (MANDL) et d’autre part vers l’est jusque dans la
Transbaîkalie et le Kamtchatka. ·
a. Brun cuivreux ou verdâtre. Lunule humérale entière .............
............................ . ............ forme maritima, s. str.
b. Gomme le type, mais la transverse sans dilatation terminale ........
.......................................... ab. abbreviata BEUTH.
JEANNEL 16

242 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
0. Comme le précédent, mais noir .............. ab. obscura Scnrtsxv.
d. Brun verdâtre, taches très larges, l’humérale unie à la transverse. .
........................................... ab. copulata BEUTH.
9. Cicindela (s. str.) circumdata. LATREILLE et DEJEAN, 1822, Hist. nat.
Col. I, 57 ; type : îles dela mer Egée. — BARTHE, 1931, 29.
Terrains salés des bords de la Méditerranée.
Répandu dans les salines sur tout le pourtour de la Méditerranée ; îles
Baléares ; Sardaigne ; Sicile. Inconnu en Corse.
a. Dessin blanc plus ou moins étendu, mais laissant une tache bronzée
submédiane commune cruciforme ........... forme circumdata, s. str.
b. Dessin blanc plus étendu ne laissant qu’une tache submédiane trian-
gulaire (Camargue) .......................... ab. Jllarlhae BARTHE.
c. Plus convexe, les élytres plus larges en arrière, le dessin blanc large.
........................................ ab. imperialis KLUG.
10. Cicindela (s. str.) trisignata. LATHEILLE et DEJEAN, 1822, Hist. nat.
Col., I, 54 ; type : midi de la France. ·—BARTHE, 1931, 27.
Fig. 95 C.
Plages maritimes sablonneuses : littoral du Cotentin et de la baie d’A—
vranches, de Castéret à Cancale ; littoral de l’Océan, de Quiberon a la fron-
tière espagnole ; littoral méditerranéen. Peut—être aussi en Corse.
Rivages de l’Europe, depuis la Hollandejusqu’à la mer Noire, et tout le
nord de l’Afrique.
10 Race ailarziica BARTHE
Plages de l’Océan. Dessin tendant à s’élargir ; teinte foncière d’un vert
bronzé ou bleu, passant au noir.
a. Bleu d’azur, parfois verdâtre. Lunules et transverses entières et sépa-
rées (Charente—Inférieure) ......................... ab. Pueli Préc.
b. Noir très foncé. Même dessin, mais plus large (Charente-Inférieure).
................................................ ab. Loni PÉC.
c. Dessin blanc très élargi, ne laissant qu’une tache bronzée submédiane
en triangle (Gironde) ....................... ab. subsuiuralis Sotv.
20 Race lrisignaia, s. str.
Plages de la Méditerranée. Dessin linéaire ; teinte foncière cuivreuse
ou noire (mediierranea BARTHE).
a. Lunules entières, transverse étroite, coudée et recourbée en crochet
vers la suture. Coloration cuivreuse .......... forme irisignata, s. str.
b. Coloration foncière noire (Italie). ............... ab. Montalii Lmo.
11. Cicindela. (s. str.) arenaria FUESSLIN, 1776, Verz. Schw. Ins., 17. —
. liieraia SULZER, 1776. —— sinuaia SERVILLE, 1821. — lugdünensis
DEJEAN, 1825. —-BARTHE, 1931, 28.

c1c1NDELA 243
Vallée du Rhône, de Genève et Lyon, jusque dans le Vaucluse ; vallées
des affluents alpins ; bords du Var. Sporadique à l’ouest du Rhône. `
Europe centrale et Sibérie, au bord des cours d’eau. _
a. Gris vert ; front pubescent. Dessins grêles, la bande marginale incom-
' plète (lugdunensis DEJ,). . ; Q ;; ................ forme liierata SULz.
b. Cuivreux ; dessins moins grèles, la `bordur`e` marginale entière (Suisse) '
.................. . ...... ;........ ...· .   ab.vicnnerzsisScHR.
- - · · Subgen. Cylindera Wnsrwoon _
12. C. (Cylindera.) paludosa L.-DUFoUR, 1820, Ann. Sc. phys. Brux., VI, B
A 318. ——-BARTHE, 1-931, 30. —sc‘alaris' SEnv'1LLE, 1821.
Fig. 95 D.
Marécages littoraux de la Provence, du Bas-Languedoc et du Roussillon.
Aussi sur les bords du golfe de Gènes et la côte méditerranéenne de l’Es-
pagne.
a. Brun foncé bronzé, lunules et transverse séparées. forme paludosa, s. str.
1° Variations de couleur
b. Vert émeraude ............................... ab. viridis BEUTH.
0. Vert bleu ou bleu pur ........................ ab. caerulea BEUTH.
d. Noir (fennocta XAX., 1920) ....................... ab. fumala XAX.
20 Variations du dessin
e. Humérale et transverse unies, apicale séparée ; vert sombre (Aude :
étang de Bages) ............................... ab. scalaris Dej,
f. Humérale séparée, transverse et apicale unies ; brun bronzé (Baui
BEUTH.) .................................. ab. sabulicola WALTL.
g. Humérale, transverse et apicale unies en une bande continue mais
sinueuse (Aude : étang de Bages). .......... ab. Hopffgarteni BEUTH.
13. C. (Cylindera.) germanica L1NNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 407. —
PASQUET, 1909. — BARTHE, 1931, 31.
Presque toute la France, dans les prairies sèches ; vole mal.
Europe tempérée et Sibérie. `
a. Vert. Lunule humérale représentée par un petit point antérieur, la
transverse par une tache marginale, la lunule apicale entière et isolée.
. ...... · .................................. forme germanica, s. str.
l° Variations de couleur
b. Bleu verdâtre (sublruncaia CHAUD) ............ ab. anthracina KLUG.
c. Bleu pur (Calvados, Yonne, Moselle) ............ ab caerulea HEnBsT.
d. Élytres bleu d’outremer, pronotum bleu verdâtre (5) ou vert (Q)
(Deux—Sèv1‘es) (Lamarchei BARTHE, 1931) ..... ab. saphyrina BARTHE.
c. Noirâtre (Compiègne, Moselle) ............... ab. obscura FA1nM.
f. Brun bronzé (très rare) .......................... ab. fusca D. T.

244 coLÉ0PTREs CARABIQUES
20 Variations de dessin
g. Humérale manque (deuieros D. T.) ........... ab. apricaria GISTL.
h. Transverse manque (protos D. T.) .......... ab. inornata SCHILSKY.
i. Humérale et transverse manquent .......... ab. hemichloros D. T.
j. Lunule apicale manque. .................... ab. seminuda D. T.
k. Pas de taches ................................. ah. Stevensi DEJ.
Z. Transverse et apicale unies (Normandie). ........ ab. Jordani BEUTH.
m. Idem, mais les taches étendues sur le disque (Normandie) ..........
.................................. . . .. . ab. caialaunica BEUTH.
n. Un point devant la transverse, représentant le lobe postérieur de l’hu-
mérale (Catalogne) ........................... ab. bipunciala KR.
0. Même dessin, la transverse avec une queue (Manche). ab. Marlorelli KR.
p. Lunule humérale entiere, grêle et isolée ; transverse et lunule apicale
réunies en une large bande. Vert vif (Manche) .... ah. Bleusei BEUTH.
q. Idem, l’humérale unie à la transverse (Manche),. ab. Oberlhuri BEUTH.
r. Comme Blezzsei, mais la lunule humérale interrompue. Vert vif. (Man-
che) .................... . ........ . ...... ab. semiapicalis BEUTH.
s. Comme le précédent, mais la transverse avec une queue (Alpes-Mari-
times) .................................. · ..... ab. sobrina Conv.
VII. Fam. SIAGONIDAE BONELLI, 1810
Je groupe dans une même famille, avec les Siagona, non seulement les
Enceladus sudaméricains et Luperca de l’Afrique orientale (lignée africano—
brésilienne), mais aussi les Pmmecognaihus de la Californie. Tous ces genres
sont de même type sternal, quoique cela ait été nié par G.—H. HoRN. Les
Promecognaihus seront isolés dans une sous-famille particulière.
Subfam. SIAGONITAE, s. str.
Insectes plus ou moins aplatis, le corps fortement pédonculé. Maudi-
bules courtes. Une seule soie frontale, pas de soie mandibulaire. Palpes
courts et épais. Labium soudé au prébasilaire et placé dans le même plan
horizontal, les lobes largement arrondis et saillants, les paraglosses courts
et cornés. Prothorax très rétréci à la base, sa gouttière marginale très
fine ; une soie près de l’angle postérieur. Élytres sans rebord basal, le
disque tres aplati, l’apeX atténué ; huit stries. Chez les Siagona les stries
sont confuses ou indiscernables, les soies discales refoulées dans la région
humérale et à l’apex. Série ombiliquée nombreuse.
Les Enccladus et Luperca sont beaucoup moins déprimés et glabres ; les
téguments des Siagomz sont toujours pubescents.
Organe copulateur (fig. 97 a—c) très grand, comprimé latéralement, sa
partie apicale aplatie, de facon que l’orifice apical est déjeté entièrement
sur la face droite et que la lame apicale est placée dans le plan sagittal.

SIAGONIDAE 245
St les allon és, atténués à l’a ex sétifères chez les Sia ona sans soies
gl 7 g 7
chez les Luperca et les Enceladus.
26. Gen. SIAGONA LATREILLE
Siagona LATREILLE, 1804, Nouv. Diet. Hist. Nat., XXIV, tabl. méth.,
141 ztype : rufipes F. (LATREILLE, 1810, Cons. gén., 426). —- BEDEL,
1897, Cat. Col. N. Afr. 1,106.
Fig. 97. — Les Siagona sont un de ges groupes gondwaniens orientaux,
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e. c.
Fig. 97. Organe copulateur des Siagonidae. ——- a., organe copulateur de Siagona De-
feani BAMB., de l’A1gérie. ·—· b., style droit du même, face droite.- c., pénis, face
dorsale.- d., organe copulateur de Luperca Goryi GUÉR., de l’0ubanghi. —- c.,
organe copu1ateurde1’Enceladus gigas BON., du Venezuela.
à répartition actuelle indo-africaine, qui se sont répandus à la fin du Cré-
tcé, au Montien, dans la région méditerranéenne. Sur une cinquantaine
d’espèces connues, cinq sont spéciales à l’Afrique du`Nord et à l’ex-
trémité méridionale des péninsules européennes.

246 conâopràmas CARABIQUES
1. Siagona. europaea DEJEAN, 1826, Spec. II, 468 ;type : Sicile. —depressa
auct. (nec FABRICIUS).
Fig. 97 a—c. —— Espèce ailée, à yeux saillants ; les épaules obtusément
arrondies, mais saillantes. Épipleures prothoraciques sans bourrelet stri-
dulatoire. Long. 9 à 12 mm. o
Corse, côte orientale. Vole la nuit et est attiré par les lumières.
Tout le N. de 1’Afrique et les îles Canaries. En Afrique jusqu’au>Sénéga1 ;
vers 1’est jusque dans l’Inde. En Europe, il a atteint 1’Andalousie, le sud de
1’Italie, la Grèce et les îles Ioniennes.

C ` cAnABo1DEA LIMBATA 247
C. CARABOIDEA LIMBATA
Troisième groupe :  
Les Scaritides forment l’immense majorité du groupe des Scrobifera.
Ils sont très isolés de tout le reste des Caraboidca. Leur genre de vie
souterraine, il est vrai, a développé chez eux des adaptations particulières,
telles que celles de leurs pattes fouisseuses ; mais ils présentent aussi
dans Porganisation de leurs pièces sternales des caractères particuliers.
Ces caractères se retrouvent chez les Hilétides, dont j’ai publié récem-
ment (1938) une monographie. Hileiidae et Scaritidae sont en effet les
seuls « disjuncli » dont les métépimères soient lobés,comme ceux de tous
les « conjuncii ». D’autre part, les deux familles ont de plus le caractère
commun de présenter des « scrobes », gouttières entre le bord inférieur de
l’œil et le rebord de la fosse mandibulaire (paragène), dans lesquelles les
antennes sont logées au repos (1).
IX. Fam. SCÀRITIDÀE BONELLI, 1810
« Slirps 14 *1 1 Scariiides>> (genres Scarites, Clivina, Dyschirius) BoNELL1,
1810, Obs. ent., tab. syn.
Carabiques fouisseurs, à protibias spécialisés z l’organe de toilette est
évolué, en forme de large échancrure pectinée du bord interne, et la partie
apicale et externe du protibia porte de grandes apophyses ou dents. Une `
grande apophyse apicale, digitiforme, occupe l’angle apical et externe ;
des dents sont échelonnées sur le bord externe, décroissant de taille de la
partie distale vers la base (fig; 98 a et 102 b). Protarses toujours grêles.
Tête avec deux sillons ventraux ou scrobes, où se logent les antennes,
entre le bord inférieur de l’oeil et les paragènes. Ces scrobes sont plus courts
chez les Clivinides. Le front avec une expansion latérale au-dessus de l’in-
sertion des antennes. Corps toujours plus ou moins pédonculé ; le scu-
tellum très réduit, ne s’insinuant pas entre les deux élytres. Élytres sans
striole basale, les épipleures simples, non tordus à leur extrémité apicale ;
champ radial de l’élytre prolongé jusqu’à l’angle sutural (fig. 102 c).
Cavités coxales antérieures fermées, les intermédiaires disjointes ; mété-
pimères lobés ; hanches postérieures contiguës.
1. Pour les affinités des Hiletidae et Scaritidae, voir : R. J EANNEL, Les Hilétides, une
lignée afrîcano-brésilienne (Rev. fr. d’Enl., IV, 1938, 203-219).

248 coLÉo1>irÈREs CARABIQUES
Pas de soie mandibulaire. Soies pronotales, discales et apicales pré-
sentes. Série ombiliquée différemment spécialisée selon les groupes.
Protarses mâles sans différences sexuelles; pas de revêtement ventral
de poils adhésifs.
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Fig. 98. a., sommet du protibia droit de Scarites buparius Fonstr., face dorsale. ——- b.,
sommet du protibia droit de Pamborus Guerini Goiw (Carabidae) (autre type de patte
fouisseuse).
Organe copulateur sans bulbe basal renflé, l’orifice basal largement
ouvert du côté ventral. L’apex est comprimé dans le plan sagittal chez les
Scarites (au moins chez les espèces francaises) ; il est au contraire large-
ment aplati dans le plan horizontal, chez les Clivinides. Styles allongés,
atténués, subégaux, ordinairement sétifères, mais aussi sans soies dans
certains groupes.
Caractères larvaixes. — Par leur type larvaire, les Scaritidae s’écartent
des Simplicia et se rapprochent au contraire des groupes de Carabiques
rangés ici comme Limbata. Quoique chez 1’imago les Scarilidae aient les
cavités coxales intermédiaires disj ointes, il faut les rapprocher des Conjuncia,
à cause de leur type larvaire.
Larves ayant assez Papparence de celles des Ptérostichides, mais avec la

SCARITIDAE 249
tête et les segments du corps toujours très parallèles ; tergites amples, non
rebordés latéralement ; sclérites sternaux et pleuraux très développés, con-
tigus les uns aux autres (fig. 99 e, f).
Tête subcarrée, sans cou distinct, la suture épicraniale longue, les branches
de la suture frontale non onduleuses. Nasal saillant et plus ou moins denti-
culé. Articulation dorsale de la mandibule libre, la côte tentoriale est visible
sur le bord antérieur du crâne, entre l’épist0me et le frontal (fig. 99 a).
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Fig. 99. Caractères larvaires des Scariîidac: Scarites abbreviatus F. de Madère.-·a.,
tête et pronotum. —- b., maxille gauche, face ventrale. -—· 0., pièces labiales, face ven-
trale. —· d., patte intermédiaire droite.- e., face sternale des deux premiers segments
abdominaux. ——· f., segments abdominaux, de profil. ——- g., urogomphes.
Antennes courtes, insérées dorsalement par rapport aux mandibules,
le 3e article dilaté, avec ou sans accessoire. Mandibules longues et acérées,
à rétinacle bien développé, lisse, Maxille allongée, avec ou sans lobe interne.
Prémentum trapézoïde, la ligula bisétulée.
Pattes courtes et robustes, fouisseuses, les articles épineux, les deux ongles
robustes. Tibias inermes ; deux ongles égaux, dactyliens, chez les Scarites,
un seul ongle chez les Clivinides.
Urogomphes toujours courts et épais, non segmentés.
Les caractères larvaires sont très variables selon les groupes dans la
famille, de sorte qu’i1 n’est guère possible de définir le type Scariiidae autre-

250 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
ment que par la forme parallèle des segments du corps et la sclérification
des tergites et des pleurites.
D Les larves des trois genres de la faune française se différencient de la façon
suivante : · ·
1. Deux ongles égaux, dactyliens, tres robustes. Maxilles sans lobe in-
terne. Dernier article des palpes labiaux renflé, ovalaire (fig. 99 c).
Pattes tres épineuses (fig. 99 d). ................. Subfam. Scarititae.
a. Palpe maxillaire à dernier article très petit, l’avant—dernier ova-
laire, renflé. Urogomphes immobiles, assez grêles, arqués en
dehors, avec des nodosités sétifères très accentuées et donnant
l’apparence de segmentation (fig. 99 g). ........... Gen. Scarites.
— Un seul ongle (fig. 100 f). Maxilles avec un lobe interne chitinisé.
Dernier article des palpes labiaux effilé. Pattes peu épineuses
(fig. 100 0) ................................... Subfam. Ulivinitae.
a. Pas d’yeux. Dernier article des palpes grêle et conique. Uro-
gomphes immobiles, épais, droits, avec quelques soies (fig. 100 g).
.............................................. Gen. Clivina.
—— Des yeux représentés par six stemmates normaux. Dernier article
des palpes labiaux piriforme, ren fle à la base et effîlé. Urogomphes
mobiles, articulés à la base, mais subglobuleux, très courts, avec
quelques soies ............................... Gen. Dyschirius.
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Fig. 100. Caractères larvaires des Scaritidae: Clivina fossor L. (d’aprèsA.Bôv1No).——
a., avant-corps. — b., sommet de l’antenne droite, plus grossi. —— c., maxille gauche,
face ventrale. ——· d., pièces labiales, face ventrale. — e., patte intermédiaire droite. —
f., ongle. —- g., urogomphes.

scxarrns 251
Les Scaritidae sont une grandelignée de carnassiers fouisscurs, très
spécialisés, dont tous les organes sont adaptés à la vie dans des galeries
souterraines. Ils sont originaires du Gondwana, et les nombreux genres
et espèces qui les représentent aujourd’hui, traduisent la multitude des
orthogénèses parallèles, toutes en harmonie avec leur genre de vie, et
dont la réussite a permis au groupe de se disperser sur toute la Terre. On
peut le comparer en cela aux Cicindèles.
Dans la faune paléarctique, les Scaritidae appartiennent à deux sous-
familles :
1. Une seule soie frontale. Antennes à premier article très long, pu-
bescentes à·partir du 58 article. Palpes labiaux polychètes. Labium
très large, ses lobes recouvrant les maxilles. Une ou deux soies pro-
_ notales, la postérieure toujours présente (p. 251). Subfam. Soatititae.
— Deux soies frontales. Antennes à premier article court, pubescentes
à partir du 36 ou du 49 article. Palpes labiaux dichètes. Labium
étroit, ses lobes ne cachant pas les maxilles. Deux soies marginales
au pronotum ..................... (p. 255). Subfam. Clivinitae.
Subfam. SCARITITAE CHAUDOIR, 1855 ,
27. Gen. SCARITES Fxsmcius
Scariles FABRICIUS, 1775, Syst. Ent., 249 ; type 2 subierraneus FABRICIUS
(Amérique du Nord). —-Harpaliles MOTSCHOULSKY, 1857, Ét. ent., V,
95 ; type : laevigaius F.
Subgen. Dislichus MoTscHoUsLKY, 1857, l. c., 96 ; type : planus
BONELLI.
Fig. 14, 98, 99, 101. — Tête très grosse, les joues très développées, les
yeux petits. Antennes coudées, insérées sous un vaste rebord frontal, le
premier article très long, s’abritant au repos dans le scrobe ; paragènes
très saillants. Mandibules ridées sur leur face dorsale, leurs dents obtuses.
Dernier article des palpes renflé et obtus au sommet. Labium à lobes lar— ·
ges, le bord antérieur échancré, la dent médiane variable, mais carénée sur
la ligne médiane. Languette bisétulée, les paraglosses saillants et ciliés.
Pronotum pédonculé, plus ou moins en forme de calice, le rebord latéral
entier, prolongé en arrière de la soie marginale jusqu’aupédoncule. Élytres
le plus souvent dentés à l’aI1gle huméral.Protibias avec deux ou trois fortes
dents sur la moitié distale du bord externe, parfois suivies de dents plus
petites formant comme une crénulation du bord externe (fig. 98 a). A
Une seule soie frontale. Soie marginale antérieure présente (bupariœs,
laevigaius) ou non, la postérieure toujours bien développée, sur l’angle
postérieur. Une ou deux soies discales sur la partie postérieure du 39 inter-
strie ; une apicale contre la partie terminale de la 2** strie. Série ombili-

252 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
quée formée de fouets nombreux (env.30), en ligne continue le long de la
gouttière marginale, depuis l’angle huméral jusqu’à l’angle sutural. Toute
l’aire correspondant au 9B interstrie (la 88 strie n’existe pas) est couverte
de granulations au milieu desquelles se trouvent les insertions des fouets.
Ces granulations s’étendent sur la déclivité préhumérale et basale de l’é-
lytre, où se dressent encore de nombreux fouets dirigés en avant. Pas de
fouet isolé à l’origine de la Ire strie.
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Fig. 101. Gen. Scariies F. — a., organe copulateur du S. buparius Foasr., de Provence.
— b., sommet du même, face dorsale.
Organe copulateur du S. buparius (fig. 101) symétrique, tubuleux, sub-
cylindrique, avec l’orifice basal largement ouvert et échancré dorsale-
ment entre deux lobes. Orifice apical subterminal, en forme de fente sagit-
tale ; pas de lame apicale. Styles larges et lamelleux à la base, brusque-
ment atténués dans leur moitié apicale, tous deux de même longueur.
L’extrémité pourvue de petites soies nombreuses.
La larve du Scarites laevigatus F. est décrite et figurée par J.—C. Scmôom
(Met. E1. III, 1867, tab. Xvm).
TABLEAU Das Esriacizs
1 . Base des trois derniers segments ventraux rebordée. Métasternum
avec une ou deux grandes soies en arrière de chaque hanche inter-
médiaire. Lobes latéraux du labium avec une côte longitudinale
saillante, parallèle au bord externe. Insecte ailé ...............
.......................................... Subgen. Distichus.
—- Base des trois derniers segments ventraux sans rebord. Métaster—
num sans soies. Lobes latéraux du labium plus ou moins rebordés,
mais sans côte longitudinale saillante. Insectes aptères ..........
.................. . ......................... Subgen. Scarites.

scxarrns 253
Subgen. Dislichus MOTSCHOULSKY
1 . Noir luisant, allongé et déprimé, parallèle. Front sillonné en avant,
fortement ponctué sur la partie postérieure. Pronotum transverse,
à angles postérieurs effacés. Élytres à stries superficielles, mais
distinctement ponctuées ; trois soies discales sur la 3e strie. Long. `
15 à 18 mm .............. . ....... . ............... 1. planus.
Subgen. Scariies, s. str.
1 . Mésotibias avec deux fortes dents très saillantes dans le tiers distal
du bord externe. Espèces de grande taille (23 à 40 mm.) ......... 2.
— Mésotibias avec une seule forte dent saillante au quart distal du
bord externe. Espèces plus petites (14 à 20 mm.) ............... 3.
2. Protibias à bord externe denticulé dansla partie moyenne, avant
les deux grandes dents distales (fig. 98 a). Élytres lisses ou très fine-
ment striés ....................................... 2. buparills.
— Protibias à bord externe sans denticules avant les deux grandes
dents distales. Élytres striés ...................... 3. occidentalis.
3 . Élytres ovales, moins de deux fois aussi longs que larges, les stries
fines et superficielles ; la surface basale granuleuse et garnie de
fouets seulement dans la région humérale. ........ 4. laevigatlls.
— Élytres subparallèles, plus de deux fois aussi longs que larges, les
stries profondes et ponctuées ; la surface basale granuleuse et garnie
de fouets sur toute sa largeur, de la suture à l’épaule . .... 5. terricola.
Subgen. Distichlls MOTscHoULsKY
1. S. (Distichus) planus BONELLI, 1813, Obs. ent. II, 38 ; type : Égypte.
—BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 43.
Long. 15 à 18 mm. Très luisant. Pronotum une fois et demie aussi large
que long, son bord antérieur largement échancré, les côtés arrondis en
courbe régulière, la surface basale ponctuée, plus finement que le front.
Élytres plans, à base transverse, granuleuse et munie de fouets sur toute
sa largeur g stries fines mais ponctuées. Protibias avec trois dents sur le
bord externe, la première petite, la dent distale plus grande.
Presqu’î1e de Giens, à Hyères. Corse.
Portugal et région méditerranéenne; Haute-Égypte ; Éthiopie et Afrique
orientale. — Marais et terrains argileux ; vole au coucher du soleil.
' Subgen. Scarites, s. str.
2. Scarites (s. str.) buparius Foasrisza, 1771, Nov. Ins. Sp., 61 ; type : Anda-
lousie. ——BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 40. —— gigas FABRICIUS,
1781, Spec. Ins. I, 314 ; type : Afrique équinoxiale. —— Pgracmon
BoNELL1, 1813, Obs. ent. II, 33 ; type : France méditerranéenne.

254 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
Fig. 14, 97, 101. — Long. 24 àl38 mm. Noir luisant, la tête très grosse,
surtout chez les mâles. Pronotum deux fois aussi large que long, en forme
de coupe, ses côtés très arrondis et largement rebordés, ainsi que la base;
angles postérieurs très obtus mais dentés. Élytres peu convexes, à base
transverse, dent humérale saillante, les côtés subparallèles dans la moitié
antérieure, arqués dans la moitié postérieure nettement élargie ; stries
obsolètes. Pièces sternales lisses. Protibias denticulés sur le bord externe
avant les dents distales (fig.98 a) ; mésotibias avec deux fortes dents ex-
ternes, l’une au tiers distal, l’autre vers l’extrémité. Mésotibias et méta-
tibias garnis de très longues soies.
Soie pronotale antérieure présente. Ordinairement deux soies seule-
ment sur l’élytre, insérées dans des fossettes : une discale après le quart
apical et une apicale. Parfois deux discales (ab. chaudoirianus PUEL, 1938,
Illisc., XXXIX, 73, nom nov. ; sexpunciaius CHAUD., nec MÉNÉTRIÉS).
Organe copulateur (fig. 101).
Côtes sableuses de la Méditerranée ; Corse. Il creuse des terriers aplatis,
sinueux, longs de plusieurs décimètres, à 1’entrée desquels il se tient à 1’affût.
On le trouve courant sur le sable au lever du soleil.
Méditerranée occidentale; îles Canaries.
3. Scarites (s. str.) occidentalis BEDEL, 1395, Cat. Col. N. Afr. l, 39 ; type :
Tanger. —P0lyphemus (pars) BoNELL1, 1913 (nec HERBsT).
Long. EO à 40 mm. Noir mat. Même forme et mêmes caractères géné-
raux que le précédent, dont il diffère surtout par ses élytres munis de
stries profondes, lisses et séparées par des interstries nettement convexes.
D’autre part, lesprotibias n’ont pas de denticulation du bord externe
avant les dents distales. Mêmes caractères des autres tibias.
Signalé des Bouches-du—Rhône, à La Ciotat (Récmxan), d’abord par
SIRGUEY (.1/lise. XXXIV, I3), puis par PUEL (J/Iisc. XXXIX, 73).
L’espèce est connue du littoral atlantique du Maroc et de la péninsule
ibérique jusqu’à Lisbonne.
4. Scarites (s. str.) laevigatus FABRICIUS, 1792, Spec. Ins. 1, 304 ; type t
Italie. —BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 43. — sabzzlosus OL1v1ER,
1795.
Long. 16 à ÈO mm. Forme générale du buparius, mais beaucoup plus
petit. Pronotum proportionnellement plus grand, plus long, ses angles
postérieurs plus marqués, les côtés et la base finement rebordés, la base
échancrée au milieu. Élytres ovales, plus étroits que le pronotum, pas dila-
tés en arrière. Stries fines et superficielles, les interstries plans. Mésotibias
avec une seule dent externe et distale.
Soie pronotale antérieure présente, la postérieure sur l’angle postérieur.
Une seule soie discale au quart apical de la 3*5 strie ; une apicale.

CLIVINITAE 2.55
Avec la forme typique se trouvent en France des variétés qui ont été
nommées : l’ab. telonensis BONELLI (1913, Obs. ent. ll, 43) a les stries ély·
trales plus profondes, plus nettement visibles; 1’ab. [rater PUEL (1938, Misc.
XXXIX, 75) n’a pas de soie apicale.
Côtes sableuses de la Méditerranée ; Corse.
Portugal; région méditerranéenne et côtes de la mer Noire.
5. Scarites (s. str.) terricola Bomatm, 1813, Obs. ent. II, 39 ; type : Pro-
vence. —BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Air. I, 42. — arenarius BoNELL1,
1813,1. c., 40 ; type : Italie.
Long. 18 à 21 mm. Étroit et parallèle. Front sillonné. Pronotum à peine
une fois et demie aussi large que long, ses côtés subparallèles jusqu’aux
angles postérieurs ; la gouttière marginale très fine, les angles postérieurs
dentés. Élytres subcylindriques, convexes, les stries fortes et ponctuées,
les interstries convexes dans la partie antérieure. Mésotibias avec une
seule dent externe et distale; les quatre tibias postérieurs garnis de
longues soies.
Pas de soie pronotale antérieure ; une seule discale, vers le quart apical
de la 38 strie ; une soie apicale, qui fait parfois défaut.
Côtes sableuses de la Méditerranée ; mais remonte le Rhône et ses affluents
inférieurs jusqu’à Avignon, Digne, Nyons. Aussi en Corse.
Tout le bassin de la Méditerranée et de la Caspienne. Abyssinie. Mongolie
jusqu’à Vladivostok. Japon ; Formose.
Subfm. GLIVINITAE C.—G. THoMs0N, 1859
Bien caractérisée par ses deux soies frontales, ses palpes labiaux di-
chètes, ses antennes pubescentes à partir du ae ou du 46 article, la sous-
famille des Clivinites doit être subdivisée en deux tribus :
1 . Pronotum à côtés rebordés en arrière au delà de l’angle postérieur,
jusqu’au pédoncule. Série ombiliquée formée de fouets nombreux '
(une trentaine) échelonnés le long de la gouttière marginale, de l’é-
paule a l’angle sutural. Dernier article des palpes semblable dans
les deux sexes. Styles avec plusieurs soies terminales ...........
............................. . ....... . (p. 255). Trib. Clivinîni.
— Pronotum à côtés rebordés en arrière au plus jusqu’à la soie pos-
térieure. Série ombiliquée spécialisée : de 0 à 3 fouets huméraux,
3 fouets apicaux. Dernier article des palpes en massue chez le mâle,
fusiforme chez la femelle. Styles avec une seule soie ou achètes. . .
.................................... (p. 260). Trib. Dyschiriini.

256 coLÉoPTÈ1=:Es cARAB1gUEs
Trib. CLIVININI, s. str. Y
1. Yeux normaux ; insectes ailés. Palpes glabres. Élytres allongés et
subcylindriques, à bord huméral simple. Saillie intercoxale du pre-
mier segment ventral non rebordée. Taille de 5 à 7 mm. .........
..................................... (p. 256). 28. Gen. Clivina
—- Yeux très réduits ; insectes endogés, aptères et dépigmentés. Palpes
pubescents. Élytres ovales, à bord huméral denticulé. Saillie inter-
coxale du premier segment ventral rebordée. Taille de moins de
3 mm ........................ ' ...... (p. 258). 29. Gen. Reicheia.
28. Gen. CLIVINA LAT1>.E1L1.E
Clivina LATRE1LLE, 1802, Hist. nat. Ins. III, 96 ; type : arenaria F., =
fossor L.
Fig. 102. -— On range actuellement dans ce genre environ 300 espèces
dans le monde entier, pour lesquelles une revision d’ensemble serait néces-
saire. Les caractères donnés ici se rapportent bien entendu exclusivement
aux espèces paléarctiques.
Antennes pubescentes à partir du 38 article. Mandibules avec un réti-
nacle et une dent prémolaire. Dernier article des palpes allongé, fusiforme,
semblable dans les deux sexes. Palpes labiaux dichètes. Labium à dent
médiane courte, la languette pointue, aussi saillante que les paraglosses.
Côtés du pronotum rebordés jusqu’au pédoncule. Élytres longs, sub-
cylindriques, à stries profondes et ponctuées. Protibiaspalmés (fig. 102 b)
de même type que chez les Scarites. Mésotibias dilatés, avec de longues
soies rigides sur le bord externe et près de l’extrémité une longue apo-
physe aiguë, dont le tiers distal donne insertion à une soie.
Deux soies frontales. Deux soies pronotales. Soies discales nombreuses
sur le 39 interstrie ; une soie apicale. Série ombiliquée formée d’une tren-
taine de fouets échelonnés le long du bord marginal ; un fouet basal en
face de l’origine de la lm strie. Quatre soies sur le bord anal du dernier
segment ventral, les deux médianes plus rapprochées chez le mâle.
Organe copulateur allongé, très peu arqué, sa partie basale longuement
étendue, l’orifice basal ovale. Partie apicale du pénis symétrique, dilatée,
l’apex transversalement arrondi ; orifice apical très réduit, laissant aper-
cevoir l’extrémité d’un gros paquet d’épines du sac interne. Ces épines
sont placées sur deux rangs longitudinaux, décroissant de taille de la base
vers l’apex. Styles lamelleux à la base et placés dans le plan horizontal ;
leur partie apicale effilée, avec trois grandes soies terminales et une autre
plus petite ventrale.
La larve du Clivina fossor L. ai été décrite et ügurée par A. Bôvmc (Enf.
Medd., 1911, 148 et pl. V1).

CLIVINITAE 257
1. (Hîvinà. 1OSSOI' LiNNÉ, 1758, Syst. Nat., 109 éd., 417. — arenaria FABR1- L
ciUs, 1792, Ent. Syst. 1,96. —c0ntracla FOUacRoY, 1795§l"Ent. paris.
1,50 ; type : Paris. —— collaris HERBST, 1786, Füessly Arch. V, 141.
Fig. 102. — Brun de poix brillant, parfois rougeâtre ou bicolore, les
antennes et les pattes rougeâtres. Pronotum à peine plus long que large,
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Fig. 102. Gen. Cliuina LATR : C. fossor L., de Tlemcen. — a., mâle, face dorsale. ——
b., protibîa et tarse gauches, face dorsale. — c., sommet de l’é1ytre gauche. -—— d.
organe copulateur. — 0., sommet du pénis, face dorsale. — f., style gauche.
rétréci en avant. Élytres subcylindriques, environ deux fois et demie aussi
longs que larges, les stries fortes, ponctuées, les interstries plus ou moins
convexes. Quatre soies discales le long de la 39 strie. Long. 5 à 7 mm.
Organe copulateur (fig. 102 d, e, f).
On s’est évertué à séparer du fossor une espèce collaris à élytres plus
courts et plus fortement striés, de coloration plus claire. Avec PUEL(1938,
Misc., XXIX, 78),je suis d’avis qu’iln’existe qu’une seule espèce. J’ai
cherché vainement des mâles parmi les nombreux 'collaris de la collection
SAINTE·CLA1RE DEviLLE, et il me paraît bien probable que la forme collaris
(coniracla FOURCROY) ne soit qu’une forme de femelles à élytres courts et
de petite taille.
JEANNEL 17

258 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Toute la France, même dans les Pyrénées (1) ; Corse. Très commun.
Toute la région paléarctique et l’Amérique du Nord.
29. Gen. REICHEIA SAULCY
Reicheia SAULCY, 1862, Ann. Fr., 285; type 1 lucifzzga SAULCY. —HoLD-
HAUs, 1924, L’Abeille, XXXIII, 164.
Fig. 103. — Genre intimement allie au genre Clivina, nullement aux
Dyschirius, dont il a un peu le facies.
Les Reicheia sont de très petite taille (1,70à 3,30 mm.), microphtalmes
ou totalement aveugles, toujours aptères, dépigmentés, de couleur tes-
tacee rougeâtre plus ou moins pâle.
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Fig. 103. Gen. Reicheia SAULCY 1 R. lucifizga SAULCY. — a., mâle. —— b., sommet de
l’élytre gauche. — c., protibia et tarse gauches, face dorsale. —— d., palpe labial. ——
e., palpe maxillaire. — f., organe copulateur, face gauche, et style droit.
Antennes pubescentes dès la base. Palpes pubescents, le dernier article
très renflé (fig. 103 d, e) ; palpes labiaux dichètes.
Côtés du pronotum rebordés jusqu’au pédoncule, arrondis, les angles
postérieurs effacés. Élytres ovoïdes, courts et convexos, les épaules très
arrondies, la gouttière marginale très développée, le bord huméral presque
1. Le Catalogue de SAINTE-CLMRE DEVILLE (p. 21) met en doute la présence du
Clivina fossor dans les Pyrénées. Je 1’ai cependant recueilli moi-même un peu partout,
sur les deux versants.

REICHEIA 259 _
toujours denticulé. Protibias palmés, mais avec les dents du bord externe
très obtuses (fig. 1030). Mésotibias aplatis et dilatés, garnis de soies ri-
gides sur le bord externe, mais sans apophyse épineuse comme celle des
Clivina.
Deux soies frontales. Soie pronotales présentes. Des soies discales sur
les interstries impairs 3, 5 et parfois aussi 7 ; une soie apicale. Série ombi-
liquée formée d’une trentaine de fouets alignésle long de la gouttière; un
fouet basal devant la lm strie.
Organe copulateur (fig. 103f) de même type que chez Clivina, sauf que
la lame apicale est tordue, dissymétrique, aplatie dans le plan sagittal.
Sac, interne garni de paquets d’épines (vésicule sétifère de HOLDHAUS),
souvent avec une pièce copulatrice,` longue et recourbée en forme d’« ongle
d’oiseau >>. Styles atténués, égaux, armés de deux grandes soies termi-
nales.
Le genre comprend une trentaine d’espèces, toutes endogées, réparties
sur les massifs méditerranéens, restes de la Tyrrhénide et des Égéides du
début du Tertiaire. La présence d’une espèce dans l’Afrique australe (pro-
monlorii PÉR.) atteste l’origine gondwanienne de la lignée;
Les espèces sont surtout nombreuses dans la Sardaigne et l’Italie méri-
dionale ; une seule existe en Corse, étroitement alliée d’ailleurs à celle des
Pyrénées-Orientales. Les trois R. lucifuga SAULCY (Pyrénées—0rientales),
R. Zariquieyi HoLDH. (Catalogne) et R. palusiris SAULCY (Corse et Italie)
forment un groupe caractérisé par le développement de la pièce copulatrice
(voir HOLDHAUS, 1924, l. c., pl. 1) ; ce groupe est biogéographiquement
comparable à celui constitué par le genre Microlyphlus LxNDER, chez les
Bembidiides endogés. `
Les deux espèces francaises appartiennent au sous—genre Reicheia s. str.,
ii yeux réduits mais présents et pronotum sans rangées longitudinales de
soies.
TABLEAU DES EsPÈcEs
1. Pronotum plus V large au niveau des angles postérieurs, les côtés
plus arrondis en avant, la courbure des côtés plus accusée en
arrière qu’en avant ; élytres en ovale plus allongé. Pièce copula-
trice fortement sinuée dans sa partie basale. Long. 1,77 à 2,18 mm.
.................... ' ............... . ............. 1 . luciiuga.
— Pronotum non élargi en arrière, la courbure des côtés régulière,
les angles postérieurs par conséquent plus effacés ; élytres en ovale
plus court. Pièce copulatrice sans sinuosité basale. Long. 1,58 à
2,32 mm. ................ . ...................... 2.· palustris.

A 260 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
1. Reicheia (s. str.) luciîuga SAULCY, 1862, Ann. Fr., 285, ; type : Collioure.
— HoLm-1AUs, 1924, L’Ab., XXXIII, 180, pl. 1, fig. 3.
Fig. 103. -—— Des yeux très petits. Pronotum aussi long que large, ses
côtés arrondis dans toute leur longueur, les angles postérieurs très effacés
mais cependant indiqués. Élytres plus allongés, avec 3 ou 4 soies dis-
cales sur chacun des 36, 59 et 76 interstries. Denticuleshuméraux très aigus_
Organe copulateur peu arqué. L’apex du pénis largement arrondi, la
pièce copulatrice fortement sinuée dans sa partie basale (1).
Pyrénées—©rientales : massif des Albères, du bord de la mer (Banyuls,
Collioure) jusqu’à 1.000 m. (forêt de Sorede). Hérault : Sète (REY).
2. Reicheia, (s. str.) palustris S.wLcY, 1870, Boll. Ital., Il, 164 ; type :
Corse. — HOLDHAUS, 1924, L’Ab., XXXIII, 841, pl. 1, fig. 6. —— luci-
fuga SA.1NTE—CLA1RE DEVILLE, 1906, Cat. Col. Corse, 11. — Var. se-
iosa HoLDHAUs, 1924, l. c., 186 ; type 2 Corse.
Très voisin du précédent dont il ne diffère vraiment que par les carac-
tères sexuels. Toutefois chez paluslris les côtés du pronotum sont moins
arqués en avant, plus régulièrement arrondis en arrière ; les élytres en
ovale plus court.
Chez la forme typique, il existe des séries discales de soies sur les inter-
stries 3 et 5. La var. seiosa Hoton. a une troisième série de soies sur le 7€ in-
terstrie. Peut—être s’agit-il d’une petite race locale.
Corse : dans les mousses de la forêt de l’Ospedale, près de Porto—Vecchio ;
sous d’épaisses couches de feuilles mortes au pied des chênes-lièges.
Une sous-espèce ilalica Honnn., de la même espèce, occupe l’Italie méri-
dionale et le nord-est de la Sicile.
Trib. DYSCHIRIINI, nov.
Avec le genre Dyschirius prendront place ici Clivinopsis BED. (type
sirigifrons FAIRM., Algérie) et Torre- Tassoa KocH (type: Alfierii Koen,
Égypte)-
30. Gen. DYSCHIRIUS BONELLI
Dyschirius BONELLI, 1810, Obs. ent., tab. syn. ; type : gibbus F., : glo-
bosus Herbst. — J. MüLLEa, 1922, Kol. R., X, 33. — PUEL, 1937,
Misc. ent., XXXVIII, 108.
Subgen. Dyschiridius, nov. ; type : arenosus STEPHENs.
Subgen. Dyschiriodes, nov. : type J puncialus DEJEAN.
. Fig. IO4·];O7. —— Espèces ailées, pigmentées, corps fortement bilobé.
Tête petite, à mandibules très saillantes et arquées, sans dent prémo-
l. La sinuosité est semblable, mais moins accusée chez le D. Zariquieyi HoLnn. des
environs de Barcelone (HOLDHAUS, 1924, l. c., 182, pl. 1, fig. 4).

Dvscumws 261
laire. Épistome séparé du front par une suture, placée le plus souvent dans
un sillon transverse de forme variable selon les groupes ; bord antérieur
de l’épistome avec deux dents latérales toujours saillantes, parfois aussi
une dent médiane (groupe des Clypéodontes, de FLEISCHER).
Antennes pubescentes à partir du 3** article. Dernier article des palpes
en massue et tronqué au sommet chez les mâles, fusiforme chez les fe-
melles. Dent labiale réduite. Palpes labiaux dichètes.
Pronotum plus ou moins sphérique ou ovoïde, le rebord latéral très
réduit, très fin, effacé en arrière, ne dépassant jamais en arrière l’i11ser—
tion de la soie postérieure, parfois même réduit à un bref espace avant
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§ §
Fig. 104. Gen. Dyschirius BoM. —— a., D. lucidus Porz. —— b., sommet de 1’élytre gau-
che. ——· c., protibia et tarse gauches.——d., palpe maxillaire de la femelle.-0., palpe
labial. —— f., base de 1’é1ytre gauche de D. salinus SCHAUM. -— g., protibia et tarse
gauches du même. -— h., base de 1’é1ytre gauche de D. numidicus PU1·z.
la soie antérieure; le disque avec une ligne médiane superficielle ou appro-
fondie. Élytres convexes, subcylindriques ou ovoîdes, leur gouttière laté-
rale étroite, rarement prolongée sur la base jusqu’au pédoncule (subgen.
Dyschiridius et Reicheiodes). Stries généralement ponctuées ; pas de striole
basale ; partie apicale avec une carène apicale sous forme de pli saillant
(fig. 104 b).
Apophyse intercoxale du premier segment ventral rebordée. Protibias
palmés, à partie basale très courte (fig. 104 c, g). Mésotibias non compri-

262 oLÉoPTÈaEs CARABIQUES
més, sans apophyse apicale saillante, avec un rang externe de longues
soies raides. Protarses sans caractères sexuels.
Deux soies frontales. Soies pronotales présentes. Élytres avec des soies
discales (2 ou 3) sur le 38 interstrie, contre la 38 strie; une ou deux soies
apicales (fig. 104 b). Série ombiliquée spécialisée en deux groupes : le
groupe apical toujours de 3 fouets (fig. 104 b) ; le groupe huméral norma-
lement de 3 fouets, le 2 plus rapproché du 3 que du 1 (fig. 104 f) ; mais ce
groupe huméral est fréquemment réduit, passant à deux (fig. 104 h), un
seul (fig. 101 a) ou même disparaissant totalement chez certains groupes
d’espèces.
Organe copulateur peu arqué, l’orifice basal toujours largement ouvert
et faisant face du côté ventral. L’apex du pénis, plus ou moins tordu et
dissymétrique, est une large lame qui se silhouette différemment de profil
selon les espèces. Sac interne armé d’épines (vésicule sétifère) avec une
pièce copulatrice allongée, spatulée, parfois sinuée. Le canal éjaculateur
hors du pénis est renforcé par une sorte de tige élastique spirale (flagelle
basal) qui s’insinue sur la face dorsale du sac interne dans le pénis et at-
teint la vésicule évaginable. Ce flagelle varie d’épaisseur ; il est particu-
lièrement fin et long chez le D. ruficornis (fig. 107 b). Styles courts, atté-
nués, généralement terminés par une lame hyaline arrondie très mince.
Une grande soie insérée sur la face externe du style caractérisera les sous—
genres Dyschiridius, nov., et Dyschirius, s. str.
J.—C.ScH1ônrE (Met. El. III, 1867, tab. Xvm) a décrit et üguré la larve
du D. ihoracicus F.
Les Dyschirius fouissent le sol sableux, cheminant dans des galeries a
la manière des taupes et utilisant les terriers creusés par d’autres insectes
tels que les Bledius. On a signalé depuis longtemps l’association de cer- '
taines espèces avec des Bledius ou des Heierocerus ; mais les minutieuses
observations de B. de BRUNIER (1) n’ont pas confirmé que le Dyschirius
soit parasite du Bledius ; il l’accompagne toutefois, même au cours de ses
migrations.
Beaucoup d’espèces de Dyschirius sont halophiles. PUEL (2) n’en cite
pas moins de onze espèces vivant dans les terrains salés de la Camargue.
Ils se tiennent, avec les Bledius, dans les sables argileux salés (1,5 à 3 °/00
de sel marin) où poussent les Salsolacées et les Slaiice ; on les trouve aussi
dans les argiles craquelées. Ils fouissent et s’enf0ncent au voisinage de
l’eau. Ils sont parfois attirés en grand nombre avec leurs Bledius, par les
lumières.
Des quatre sous-genres décrits ci-dessous, seul Reicheiodes GANGLB.
n’est pas représenté en France.
1. Misc. ent., XXXIII (1931), p. 6 et 41 ;Rev. fr. d’Enl., III (1937), p. 117.
2. Misc. mi., XXXVIII (1937), p. 1 15.

Dvscnmms 253
A TABLEAU mas soUs-GENREs _
1. Styles de l’organe copulateur avec une soie apicale ........... 2.
—— Styles sans soie, leur extrémité apicale étalée en lame très mince
et hyaline, arrondie ...................................... 3.
2. Gouttière marginale de l’élytre prolongée sur la base, par une
fine ligne saillante de l’angle huméral jusqu’au pédoncule ....
.................................... Subgen. Dyschiridius.
—- Gouttière marginale de l’élytre cessant à l’angle huméral, la base
lisse ................................... Subgen. Dyschîrius.
3. Épaules tout à fait effacées, la gouttière marginale prolongée
sur la base jusqu’au pédoncule. Pas de fouet basal. (Europe orien-
tale) ................................ [Subgen. Reicheiodes] .
—- Épaules saillantes, la gouttière marginale cessant à l’angle hu-
méral, la base lisse ..................... ' Subgen. DySchi1'i0d8S.
TABLEAU DES ESPÈCES
' (ne tenant pas compte des caractères de Porgane copulateur)
1 . Gouttière marginale de l’élytre prolongée sur la base par une fine
carène, de l’angle huméral jusqu’au pédoncule (fig. 104 h).
Fouet basal toujours présent. (Groupe arenosus) ............. 9.
—— Gouttière marginale de l’élytre cessant a l’angle huméral (fig.
104 f) ................................................... 2 .
2. Gouttière marginale du pronotum effacée en arrière, cessant bien
avant la soie marginale postérieure. Toujours trois fouets humé-
raux .................................................... 3 .
— Gouttière marginale du pronotum continue jusqu’à la soie mar-
ginale postérieure ....................................... i. 5.
3 . Élytres ovoïdes, à épaules effacées, les stries effacées à la base ;
fouet basal présent ; deux soies apicales. (Groupe globosus). . 13.
—- Élytres oblongs, subcylindriques, à épaules accusées. Pas de fouet
_ basal ; deux soies apicales ................................. 4 . i
4. Épistome séparé du front par un profond sillon transverse.
(Groupe imporlunus) ...................................... 15.
— Épistome séparé du front par un sillon anguleux, en V ouvert en
avant. (Groupe laeviusculus) ............................... 16.
5; `Fouet basal absent. (Groupe puncfaius) .................... 17.
-— Fouet basal de l'élytre présent ............................ 6.
6. Dent externe et distale du protibia émoussée, à peinesaillante,
très obtuse. Un seul gros fouet huméral ; deux ou trois soies dis-
cales. Espèces subcylindriques, de grande taille (plus de 4 1nm.).
(Groupe chalceus). ........................................ 28.
— Dent externe et distale du protibia saillante, à pointe aiguë .... 7.

264 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
7. Stries des élytres fortement ponctuées et distinctes sur la base.
Espèces à élytres ovales, noires, à antennes sombres. (Groupe
salinus) ................................................ 23.
—— Stries des élytres effacées sur la surface basale qui forme une
tubérosité lisse. Antennes pâles ............................. 8 .
8. Trois fouets huméraux bien développés. Élytres ovales, à ponc-
tuation forte. (Groupe globosus) (Laferiei) .................. 13.
— Fouets huméraux en régression, très petits, au nombre d’un ou
deux, parfois absents. Élytres subcylindriques, la ponctuation ‘
des stries fine. (Groupe subsirialus) ......................... 22.
Subgen. Dyschiridius, nov.
Groupe arenosus
9. Épistome avec une dent médiane saillante sur son bord antérieur
(<< Glypéodontes >>). Gouttière marginale du pronotum non effa-
cée en arrière. ........................................... 10.
—- Épistome sans dent médiane saillante sur son bord antérieur. 12.
10. Deux fouets huméraux ; deux soies apicales et trois discales.
Robuste, le pronotum ample, sa surface alutacée ; élytres à stries
entières et fortement ponctuées. Noir, les antennes rougeâtres.
Long. 3,5 à 4 mm ............................. 1. numîdîcus.
— Pas de fouets huméraux ; une seule soie apicale, deux discales
(l’antérieure manque) . .................................... 11.
11 . Téguments lisses ; sillon de l’épistome transverse. Élytres à stries
nettement ponctuées. Noir brillant, les pattes rougeâtres, les an-
tennes rembrunies. Long. 4 à 5 mm ................ 2. 3.1‘0I10SuS.
—— Téguments alutacés mats. Sillon de l’épistome arqué. Élytres à
stries à peu près lisses. Brunâtre testacé, les antennes rembru-
nies. Long. 4 a 5 mm. ........................... 3. obscurus.
12. Gouttière marginale du pronotum non effacée, prolongée jusqu’à
la soie marginale postérieure. Front fortement ridé, comme chif-
fonné. Étroit et allongé, le pronotum plus long que large, les
élytres cylindriques, à stries entières et finement ponctuées. Pas
de fouets huméraux, une seule soie apicale. Long. 2 à 3 mm ....
.......................................... . .. 4. angustatus.
— Gouttière marginale du pronotum effacée en arrière, peu après ,
la soie marginale antérieure. Front lisse, Robuste, noir brillant,
les antennes et les pattes sombres. Élytres à stries fortement
ponctuées, effacées à la base et sur la partie apicale. Long. 4
mm. (1) ..................................... 5. semistriatus.
W l. Je n’ai pas vu cette espèce, que je place ici sous toutes réserves. Il faudra vérifier

DYSCHIRIUS 260
Subgen. Dyschirius, s. str.
Groupe globosus
I3. Gouttière marginale du pronotum effacée en arrière, cessant
bien avant la soie marginale postérieure. Trois soies discales (la
2** peu avant le milieu), deux apicales. Noir brillant, pattes et
antennes rougeâtres. Apophyse apicale du protibia plus longue
que l’éperon, la dent externe et distale aiguë. Long. 2 à 2,8 mm.
............................................... 6. globosus.
— Gouttière marginale du pronotum prolongée en arrière jusqu’à
la soie postérieure. Apophyse apicale du protibia plus longue
que l’éper0n, mais la dent externe et distale obtuse .......... 14.
14 . Deux soies apicales, trois discales (les deux premières dans le pre-
mier tiers de l’élytre). Noir brillant, les pattes brunes, les an-
tennes rougeâtres. Stries à grosse ponctuation profonde et peu
serrée. Long. 3 à 3,5 mm .......................... 7. Lafertei.
— Une seule soie apicale, une seule discale (l’antérieure, très près
de la base). Noir brillant, les pattes brunes, les antennes rou-
geâtres. Stries des élytres à ponctuation bien plus fine et super-
ficielle. Long. 3 à 3,5 mm .......................... 8. Similis.
Groupe importunus
15. Testacé rougeâtre brillant, les élytres allongés, à stries fortement
ponctuées, effacées à la base et au sommet. Deux soies apicales,
trois discales (la 2e un peu avant le milieu). Long. 3,2 à 4 mm. . .
............................................ 9. importtmus.
Subgen. Dyschiriodes, nov.
Groupe laeviusculus
16. Côtés du pronotum rebordés jusqu’au milieu. Élytres allongés,
convexes, à stries fortement ponctuées, mais effacées sur la
base. Trois soies discales, deux apicales. Noir bronzé un peu ver-
dâtre, les pattes rougeâtres. Long. 2,5 à 3 mm. 10. laeviusculus.
— Côtés du pronotum rebordés seulement en avant de la soie anté-
rieure. Élytres moins convexes, plus courts, à stries encore plus
fortement ponctuées, effacées à la base. Trois soies discales,
deux apicales. Rougeâtre brillant. Long. 2,8 mm. . ll. luticola.
u Groupe punctatus
17. Élytres ovoîdes, peu allongés, le pronotum pas plus long que
large, à côtés bien arrondis en avant. Épistome séparé du front
par un sillon transverse rectiligne ........................ 18.
si les styles de 1’organe copulateur sont bien sétifères,pour confirmer qu’el1e est bien à
sa place dans le groupe arcnosus.

266 coLÉoP1*REs CARABIQUES
— Élytres subcylindriques, au moins deux fois aussi longs que lar-
ges. Trois soies discales. ................................... 19.
18. Trois soies discales, deux apicales. Noir brillant`, bronzé, les an-
tennes rougeâtres ; la ponctuation des stries très grosse, effacée
sur la base et l’apex. Long. 2,8 à 3,2 mm ........... 12. punctatus.
—— Deux soies discales (la 29 manque), une seule apicale. Robuste,
noir très brillant, les pattes et les antennes brunes. Élytres atté-
nués au sommet, la ponctuation des stries très grosse, effacée sur
la base. Long. 2,8 à 4 mm ...................... 13. attenuatus.
19. Pronotum arrondi, un peu plus long que large, ses côtés bien ar-
rondis dans leur moitié antérieure. Sillon de l’épistome anguleux,
en V ouvert en avant. Noir brillant, les pattes brunes et les
antennes rougeâtres ; stries modérément ponctuées. Long. 2,8 à
3,5 mm ..................................... 14. longipennis.
—- Pronotum allongé, bien plus long que large,sa plus grande largeur
en arrière, les côtés peu à peu rétrécis en avant, non arqués, à peu
près rectilignes dans la moitié antérieure .................. 20.
20. Apophyse apicale des protibias fortement arquée en dehors.
Sillon de 1’épistome anguleux, en V ouvert en avant. Étroit et al-
longé, le pronotum très long, près de deux fois aussi long que large,
les élytres très étroits, les stries fortement ponctuées, effacées
à la base. Noir brillant, les antennes rousses. Deux ou trois fouets
huméraux, une ou deux soies apicales. Long. 3 à 3,5 mm. ......
........................................... 15. macroderus.
—- Apophyse apicale des protibias fortement arquée en dedans.
Sillon de l’épistome rectiligne, transverse. Taille supérieure à
4 mm. Moins allongé, le pronotum moins de deux fois aussi long
que large. Brun de poix très brillant, les antennes et les pattes
rougeâtres ............................................... 21 .
21 . Élytres avec deux tubercules saillants sur le bord basal, l’un en
face de la 1*6 strie, l’autre en face de la 36. Forme plus robuste,
la ponctuation des stries plus forte, plus effacée à la base. Trois
fouets huméraux, deux soies apicales. Long. 4 à 5,5 mm. ......
............................................ 16. cylindricus.
— Élytres sans tubercules à la base. Forme générale plus allongée,
les stries moins fortement ponctuées, Le premier fouet huméral
manque chez les races francaises. Long.4à 5,5 mm. 17. tensicollis.
Groupe subslriaius
  Pas de fouets huméraux ; pas de soies discales sur le 38 inter-
strie, une seule soie apicale. Élytres allongés, étroits, à stries pro-
fondes mais presque lisses, effacées en avant et en arrière. Noir

DYSCHIRIUS 267
bronzé ou rougeâtre brillant, les antennes et les pattes rou-
geâtres. Long. 2,8 à 3,5 mm ............... . .... 18. Substriatus.
— Un fouet huméral ; trois soies discales, deux apicales. Élytres
oblongs, larges à la base, atténués au sommet, les stries à grosse
ponctuation, les trois premières stries effacées sur la tubérosité
basale de l’élytre. Noir brillant, les antennes et les pattes rou-
geâtres. Long. 2,8 à 3 mm. ...................... 19. ruîicornis.
Groupe salinus
23 . Épistome non séparé du front, ou séparé par un sillon transverse
rectiligne, sans saillie postérieure anguleuse ................ 24.
e- Épistome avec une saillie postérieure anguleuse qui se prolonge
sur le front par une sorte de carène médiane saillante. ....... 26.
24. Deux fouets huméraux ; trois soies discales, deux apieales. Stries
assez fines, les stries externes effacées—en arrière. La 26 soie dis-
cale se trouve sur la 3° strie. Long. 2,5 à 3 mm. . 22. intermedius.
— Trois fouets huméraux ; trois soies discales, deuxiapicales .... 25.
25. Élytres avec un fort tubercule en avant du fouetbasal ; la strie
suturale profonde jusqu’au fouet basal. Épistome indistincte-
ment séparé du front. La dent externe et apicale du protibia
très développée. Élytres subparallèles, très convexes. Long.
3,5 à 4,5 mm ................................... 20. salinus.
— Élytres sans tubercule au—devant du fouet basal. Épistome séparé
du front par un sillon transverse très profond. Dent externe et
apicale des protibias moins aiguë. Élytres renflés après le milieu,
ovoîdes. Long. 2,8 à 3,5 mm .................... 21. Chûlybaeus.
26. Une seule soie apicale ; trois discales ; trois fouvts huméraux.
Grêle, les élytres peu renflés, les stries très fortement ponctuées,
effacées au sommet. Long. 2,8 a 3,5 mm ............ 23. apicalis.
—- Deux soies apicales ; trois discales ......................... 27.
27. Trois fouets huméraux. Plus petit, la base des antennes testacée
rougeâtre. Pronotum plus dilaté dans sa moitié basale. Dent ex-
terne et apicale des protibias petite. Long. 2,8 à 3 mm. 24. BBBGIIS.
— Deux fouets huméraux. Plus grand, la base des antennes sombre.
Pronotum moins renflé en arrière, rétréci peu à peu en arrière en
V courbe plus régulière. Dent externe et apicale des protibias plus
saillante. Long. 3,5 à 4 mm ....................... 25. Lüdersi.
V Groupe chalceus I
28. Élytres à stries profondes et lisses, sans ponctuation, les inter-
stries convexes jusqu’à l’apex. Deux soies discales sur le 38 inter-
strie. Noir luisant, antennes et pattes sombres. Long. 4,5 à 5 mm.
........................................ 26. impunctipennis.
—— Élytres à stries distinctement ponetuées, .................. 29.

268 coLÉor'rÈREs CARABIQUES
29. Épistome et côtés du front plissés, comme ehiffonnés. Allongé,
très robuste, les élytres à stries ponctuées, effacées plus ou moins
à la base et sur la partie apicale, la suture déprimée sur la décli-
vité basale; deux soies discales. Long. 5,5 à 6,2 mm. 27. chalœus.
—— Épistome et côtés du front lisses et unis ................... 30.
30. Élytres étroits, deux fois aussi longs que larges, nettement atté-
nués en arrière, leur surface basale alutacée ; stries superficielles,
interstries plans. Deux soies discales. Pattes rougeâtres, les profé-
murs rembrunis. Long. 4 à 4,3 mm ............... 29. p0liÈl1S.
— Élytres renflés, un peu ovoîdes, une fois et demie aussi longs que
larges, la surface basale lisse et brillante ; stries plus fortes, les
interstries un peu convexes. Tous les fémurs rembrunis. ....... 31.
31 . Élytres plus allongés, à épaules plus saillantes. Stries plus densé-
ment ponctuées, prolongées en avant sur la déclivité basale, les
deux premières atteignant l’insertion du fouet basal. Normale-
ment deux soies discales. Long. 4,5 à 5 mm ......... 28. nitidus.
—- Élytres plus ovales, à épaules moins saillantes. Stries à ponctua-
tion moins serrée, les quatre premières effacées sur la déclivité
basale; Normalement deux soies idiscales ........... 30. lucidus.
Subgen. Dyschiridius, nov.
Grovpe arenosus
1. D. (Dyschiridîus) numidicus Purziavs, 1846, Mém. Liège, I1, 533; type :
Algérie. — BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 48. -— rugicollis FMR-
MAIRE et LABoULBÈNE, 1854, Fne fr. I, 47 ; type : Hyères. - arma·
lus WOLLASTON, 1864 ; type : Lanzarote.
Fig. 104 h et 105 a. — Parmi les espèces de ce groupe, à épistome denté,
` bien reconnaissable à la présence de deux fouets huméraux et de deux
soies apicales. Trois soies discales. Noir bronzé, les antennes et les pattes
brunes ; parfois les élytres brun rouge à suture foncée (ab. Cabanesi
PUEL, 1937, Misc., XXXVIII, 108)
Organe copulateur peu arqué, le bulbe basal peu replié, 1’apex obtus
(fig. 105 a). Sac interne avec une grande pièce copulatrice en cuilleron,
droite. Pas de flagellum basal. Styles avec une grande soie insérée sur la
face externe, avant l’extrémité.
Halophile. Côtes sableuses de la Méditerranée. Corse. Au bord des eaux
salées, tant du littoral maritime que de 1’intérieur.
Tous les rivages de la Méditerranée occidentale et des îles Canaries.
2. D. (Dyschiridills) a1‘cn0SuS STEPHENS, 1827, Ill. Brit. Ent. I, 42 ; type :
Brit. Mus. — BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 48, — ihoracicus
auct.

DYSCHIRIUS 269
Fig. 105 b. — Voisin du précédent, dont il diffère par sa forme moins
robuste, moins large, son pronotum lisse, non alutacé et par la chéto-
taxie : deux soies discales seulement, une seule apicale, pas de fouets
huméraux.
Organe copulateur de même type, mais avec le bulbe basal et l’apex
un peu plus infléchis. Même pièce copulatrice.
Halophile. Côtes de la mer du Nord, dela Manche et de l’0céan ; par places
dans les vallées inférieures des grands cours d’eau : Garonne, Adour.
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Fig.105. Geu.Dyschirius Bons., organes copulateurs, >< 60. — a.,D. (Dyschiridius)
numidicus Purz., de la Camargue. — b., D. (Dyschiridius) arenosus STEPH., de Boulo-
gne-sur-Mer. — c., D. (Dyschiridius) obscurus GYLL., du Crotoy. — d., D. (Dyschi-
ridius) angustatus Ana., de Fontenay—aux-Roses.- e., D. (s. str.) globosus Hnnnsr,
d’Argenteuil.— f., D. (s. str.) similis Pnrm, deVals. —— g., D. (s. str.) importunus Scn.,
de Misserghin. —— h., D. (Dyschiriodes) laeviusculus Purz., de Boulogne-sur·Mer. -
—— i., D. (Beicheiodes) rolundipennis, de Croatie.
Aussi sur les rivages de la mer du Nord, et sur les bords des lacs salés de
l’Europe centrale, de la Syrie et de la Sibérie.
3. D. (Dyschiridius) obscurus GYLLENHAL, 1827, Ins. Suec. I, 456 ; type :
Suède. —BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine, I, 48.
Fig. 105 c. —— Mêmes caractères chétotaxiques que chez arenosus, épi-
stome également pourvu d’une dent au milieu du bord antérieur; mais
facile à reconnaître à ses téguments fortement alutacés et mats, ainsi qu’à
ses stries à peu près lisses.

270 coLÉoP*rÈREs cxnsniguns ·
Organe copulateur encore de même type, mais plus arqué ; l’apex moins
obtus. Même pièce copulatriee ;' pas de flagellum basal.
E Côtes sableuses de la Manche, depuis la frontiere belgejusqu’à1’emb0u-
chure de la Somme.
Halophile. Rivages de la mer du Nord, de la mer Noire et de la Caspienne.
Aussi au bord des eaux salées de l’Europe centrale.
4. D. (Dyschiridius)ang11status Anmams, 1830, Thon Arch. II, 60. — BE-
DEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine, I, 48. — sabulicola BOISDUVAL et
LACORDAIRE, 1835.
Fig. 105 d. — Petite espèce d’un brun de poix brillant bronzé, à épi-
pleures et pattes rougeàtres, antennes rembrunies. Forme très grêle et
allongée, subcylindrique ; élytres atténués, a stries ponctuées, mais effa-
cées sur la base. Front et épistome plissés, chiffonnés, l’épistome sans
dent médiane. Une seule soie discale, une seule apicale. Pas de fouets hu-
méraux, fouet basal présent.
Organe copulateur de même type que chez les précédents, le bulbe basal
coudé et 'renflé, l’apex droit et mousse ; même pièce copulatrice. Il existe
i un long flagelle basal très grêle. Styles larges, la soie insérée relativement
loin de l’extrémité.
J. MüLLER(1923) isole cette espèce dans un groupe spécial. Elle doit ce-
pendant être rapprochée des clypéodontes qui précèdent, en raison du
rebord basal des élytres et des caractères de l’organe copulateur.
France septentrionale ; sables tertiaires du bassin de Paris ; bassin de la
Loire et de la Garonne jusqu’aux Basses-Pyrénées; Lyon et cours inférieur
du Rhône jusqu’à Avignon.
Dans le sable sec, associé au Bledius nanas ER. (BRUNIER, 1931, Illisc.,
XXXIII, 6).
Europe moyenne.
5. D. (Dyschiridius) semistriatus DEJEAN, 1825, Spec. I, :127 ; type : Calva-
dos. —BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine 1, 159.
Espèce très rare, appartenant sans doute au groupe des Dyschiridius
puisque ses élytres sont rebordés jusqu’au pédoncule, mais bien distincte
par l’effacement du rebord marginal du pronotum peu après la soie margi-
nale antérieure. L’aspect général rappellerait le D. Laferiei, d’après FAU-
VEL. Épistome sans dent médiane. D’après PUEL : deux soies discales,
deux apicales ; fouet basal présent.
Bords sableux des eaux douces. Environs de Paris (BEDEL). Vaucluse 2
Avignon ; La Bonde. Lyon. Haute-Vienne. Toulouse.
Aussi en Allemagne : Hessen. A

Dvscrimius 271
Subgen. Dyschirius, s'. str.
Groupe globosus '
6. Dyschirius (s. str.) globosus Heruasr, 1783, Füessly Arch. V, 142 . —
BEDEL, 1881, Fne Bass. Seine I, 159. — gibbus FABRICIUS, 1792. Q-
Var. Toarnieri PU·rzEYs, 1866, Ann. Belg. X, 234 ; type 2 Reculet.
—Var. Ragusai J. MüLLER, 1822, Kol. R., X, 51 ; type : Sicile.
Fig. 105 e. — Espèce depetite taille (moins de 3 mm.), bien reconnais-
sable à ses élytres ovales, à épaules très effacées, et stries ponctuées, dis-
paraissant sur la base et la surface apicale, ainsi qu’au rebord marginal
du pronotum qui disparaît après la soie marginale antérieure. Le sillon
postérieur de l’épistome est transverse. Fouet basal présent ; trois fouets
huméraux. 1
Organe copulateur très court et régulièrement arqué, l’apex obtusément
arrondi. Pièce copulatriee obsolète ; le flagelle basal robuste, hyalin. Styles
courts, la soie très longue, insérée sur la face externe de 1’extrémité apicale
du style.
Toute la France et la Corse ; tres commun dans le sable humide, parfois
à haute altitude. Trouvé dans un nid de taupe_ dans les Ardennes (HEIM DE
BALSAC).
Europe moyenne et septentrionale; îles Britanniques. Aussi en Sibérie
et dans l’Afrique du Nord.
VARrAr1oN. — La forme typique est pigmentée, d’un noir bronzé ver-
dâtre avec les antennes et les pattes rougeâtres ; parfois le pronotum rou-
geâtre (var. ruficcllis Kon.) ; elle a trois soies discales et deux apicales.
La var. Toumicri Purz. est constituée par des individus bronzés, à élytres
plus allongés et angles huméraux moins effacés que chez le globosus typique.
Décrite du sommet du Reculet, cette forme doit se trouver sur le Jura fran-
gais.
Enfîn la var. Ragusai J. Mürn., décrite de la Sicile, a la forme générale du
globosus typique, mais est de coloration rougeâtre brillant, dépigmentée, et
ne porte que deux soies discales (la postérieure manque) et une seule discale.
Les individus corses que j’ai pu voir (Folelli, O. LEoNr1ARD) ont la même
coloration rougeâtre, mais ils portent leurs trois soies discales sur le 3€inter-
strie et n’ont le plus souvent qu’une seule soie apicale. Il semble donc que la
réduction chétotaxique, indiquée par J. Münman comme caractéristique de
son Ragusai, ne soit pas constante.
7. Dyschirius (s. str.) L3f81't€iPUTZEYS, 1846, Mem. Liège, ll, 550 ; type :
France méridionale. —— J. Mürniaa, 1922, Kol. R., X, 107.
Aspect_du globosus mais plus grand (3 à 3,5 mm.), les élytres plus allon-
gés, mais avec les angles huméraux effacés et les stries effacées sur la base
et la surface apicale ;· mais le rebord marginal du pronotum est entier, se
continuant jusqu’à la soie postérieure ; aussi l’espèce est—elle placée par
J. MüLLER dans un tout autre groupe que le globosus.

272 coLÉo1>·rÈREs cAnAB1gUEs
Ponctuation des'stries forte. Dent externe et apicale des protibias ob-
tuse. Fouet basal présent; trois fouets huméraux. Trois soies discales (les
deux premières dans le premier tiers du 36 interstrie), deux apicales.
Noir brillant, lisse, les pattes brunes, les antennes rougeâtres.
i Organe copulateur semblable à celui du similis (fig. 105 f), un peu moins
arqué, l’apex droit comme chez angusialus (fig. 105 d). L’insertion de la
soie des styles est terminale.
Centre et sud-est de la France 2 Allier ; Lyonnais ; Genève ; Savoie ;
Dauphiné ; Avignon. Aussi dans la Charente-Inférieure : Saint-Georges-de-
Didonne (MÉQUIGNON). Dans le sable humide.
Aussi dans le nord de l’Italie : Piémont ; Toscane ; Trente ; Venise.
8. Dyschirius (s. str.) similis PET111, 1891, Verh. Mitt. Sieb. Ver. Her-
mannst., XLI, 12 ; type : Transylvanie. — J. Mü1.LEB, 1922, Kol.
B., X, 108.
Fig. 105 f. —- Généralement confondu avec le Laferiei, il s’en distingue
cependant par la ponctuation des stries bien plus fine et la présence seule-
ment de deux soies discales (toutes deux sur le premier tiers du, 3** inter-
strie) et d’une seule apicale. Même coloration.
Organe copulateur de même type que celui de globosus, un peu moins
arqué, l’apex aussi infléchi. Pièce copulatrice obsolète ; le flagelle basal
gros et haylin. Soie du style insérée sur la pointe, dans l’axe.
Isère 2 Grenoble, au bord de l’Isère (Fxncoz). Suisse:Va1s, dans les Grisons
(Ph. GRoUvELLE).
Connu de Transylvanie et de Bosnie.
Groupe imporiunus
9. Dyschirius (s. str.) importunus Scnxun, 1857, Nat. Ins. D., I, 201 ;
type : Grèce. ——BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 51. — immarginalus
PUrzEYs, 1866, Ann. Fr., 353 ; type : Carthagène.
Fig. 105 g. —— Différent des précédents par l’absence de fouet basal
sur l’élytre. Le rebord marginal du pronotum est effacé à partir de la
soie antérieure. Stries des élytres fortement ponctuées, effacées sur la base
et la surface apicale ; élytres allongés, oblongs, à épaules saillantes. Sillon
postérieur de l’épistome rectiligne. Dent externe et apicale des protibias
aiguë et saillante, l’apophyse apicale plus longue que l’éperon. Trois fouets
huméraux, trois soies discales, deux apicales. Dépigmenté ; en entier rou-
geâtre, lisse et brillant. V
Organe copulateur régulièrement arqué, l’apex obtus, le bulbe basal
non renflé. Pas de pièce copulatrice ; le flagelle grêle et liyalin. Styles atté-
nués, avec une longue soie insérée latéralement, près du sommet.

Dvscriiaius 273
France : Béziers (GERMINY) ; Pyrénées-Orientales (PELLET).
Bords des eaux saumâtres, au Portugal, dans le nord de l’Afrique, la Syrie
et la Palestine.
Subgen. Dyschiriodes, nov.
Groupe laeviusculus
10. D. (Dyschiriodes) laeviusculus Purzizvs, 1846, Mém. Liège, II, 547;
type : Autriche. ——Bn1‘>EL, 1881, Fne Col. Bass. Seine, I, 49.
Fig. 105 h. — Espèce de forme courte et trapue, le pronotum arrondi,
les élytres ovales, à stries superficielles et éparsement ponctuées, effacées
sur le tiers apical. Épistome séparé du front par un sillon anguleux, en V
ouvert en avant. Rebord marginal du pronotum effacé à partir du milieu,
avant la soie postérieure. Pas de fouet basal ; trois fouets huméraux. Deux
soies discales, la deuxième après le milieu ; deux apicales.
Organe copulateur épais, peu arqué, le bord basal arrondi, plus saillant
et arrondi latéralement que chez les autres espèces. Apex fortement
dissymétrique, la lame apicale tordue en spirale et saillante vers la droite.
Pas de pièce copulatrice visible, ni de flagelle basal. Styles courts, large-
ment arrondis et hyalins au sommet, sans soie.
L’organe copulateur de cette espèce est très différent du type habituel.
Nord et nord-est de la France ; toute la vallée du Rhône ; Hautes·Pyré-
nées. A Noyon, M. de BRUN1ERl’a trouvé associé au Bledius dissimilis En. et
à l’Heter0cerus maritimus GUÉR., sur le sol saturé d’eau des bords d’un canal.
Surtout répandu dans l’Europe moyenne et orientale, le nord de la pénin-
sule Balkanique et de l’Italie.
11. D. (Dyschîriodes) luticola Crmuiaorn, 1850, Bull. Mosc., XXIII, 196 ;
type: Odessa. — J. MULLER, 1922, Kol. R., X, 88. —— liguriensis
PUrzEYs, 1873. -—Var. halophilus FAUVEL, 1894, Rev. Ent., IX,
34 ; type : Hyères.
Espèce de petite taille (2,8 mm.), ayant un peu l’aspect du puncfalus,
mais avec le rebord marginal du pronotum effacé à partir de la soie anté-
rieure. Sillon postérieur de l’épistome anguleux. Pronotum large, dilaté
en arrière, le disque uni. Élytres ovales et courts, à stries très fortement
ponctuées, effacées en avant et en arrière. Pas de fouet basal ; trois fouets
huméraux. Trois soies discales, deux apicales. Rougeâtre brillant un peu
bronzé.
Le mâle m’est inconnu.
Espèce halophile. La forme typique occupe la région méditerranéenne
orientale et les bords des lacs salés de la Transylvanie. En France, se trouve
la var. halophilus FAUv. à élytres en ovale plus allongé et coloration plus
foncée.
Rivages méditerranéens, de Collioure a Fréjus. Corse.
JEANNEL 18

274 COLÉOPTÈRES cxnxeioues
Groupe punciaius
12. D. (Dyschiriodes) punctatus DEJEAN, 1825, Spec. I, 424 ; type : midi de
la France. — BEDEL, 1896, Cat. Col. N. Afr. I, 50. —minuius PUT-
zEYs, 1866, Ann. Belg., X, 85. — Var. misellus SCHAUM, 1857, Nat.
Ins. D. I, 217 ; type : Nice.
Parmi les espèces sans fouet basal, le punciaius ne peut être confondu
qu’avec luiicola dont il a la petite taille (2,8 à 3 mm.) ; mais ses élytres sont
plus allongés, la forme générale plus parallèle. Sillon postérieur de l’épis—
tome rectiligne et transverse.Pronotum pas plus long quelarge, globuleux,
dilaté en arrière, ses côtés bien arrondis en avant ; élytres oblongs, à stries
fortement ponctuées, effacées sur la base et la partie apicale. Trois fouets
huméraux, trois soies discales, deux apicales. Noir très bronzé, un peu
verdâtre, la base des antennes rouge.
Organe copulateur épais, rappelant un peu celui du laeviusculus
(fig. 105 h), mais avec l’apex non tordu en spirale, mais seulement déjeté
vers la droite. Pas de pièce copulatrice ni de flagelle basal. Styles sans soie.
Toute la France méridionale, y compris le bassin de la Garonne. Cha-
teauroux. Sables humides, au bord des eaux.
Région méditerranéenne ; nord de l’Afrique et îles Canaries.
13. D. (Dyschiriodes) attenuatus PUTZEYS, 1866, Ann. Belg. X, 37 ; type :
Alger. ——J. MÉÃLLER, 1922, Kol. R., X, 87. —punciaius LA BRûLE—
1uE, 1875, Ann. Fr., 132 (nec DEJEAN). — PUEL, 1937, Misc.,
XXXVIII, 113.
Fig. 106 b. — Plus grand et plus allongé que le précédent, le pronotum
non dilaté en arrière, ses côtés également arrondis en avant et en arrière.
Sillon postérieur de l’épistome droit comme chez punciaius. Élytres en ovale
allongé, les stries fortement ponctuées, visibles sur la surface apicale. Trois
fouets huméraux ; deux soies discales (la 29 manque), une seule apicale.
Noir bronzé, brillant, antennes et pattes brunes.
Organe copulateur petit, court, peu arqué, l’apex long et lamelleux,
dissymétrique et très saillant (fig. 106 b). Pièce copulatriceincurvée, sa
partie apicale retroussée ; flagelle épais, hyalin. Styles courts, à sommet
large, hyalin et sans soies.
Gard : bords du Gardon, à Dions. Hérault : Aigues—Mortes. Var : Collo-
brières. ·
Connu de la péninsule ibérique et du nord de l’Afrique.
14. D. (Dyschiriodes) longipemiîs Purznys, 1866, Ann. Belg. X, 36; type :
Algérie. —BED1aL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 49,
Fig. 106 c. — Voisin du punclaius, à peu près de même taille (moins de

Dvscnrnms 275
3 mm.), mais bien plus étroit et allongé, subcylindrique. Sillon postérieur
de l’épistome anguleux, en V ouvert en avant. Pronotum à peine plus long
que large, ses côtés bien arrondis en avant, comme chez les deux précé-
dents. Élytres deux fois aussi longs que larges, à stries modérément ponc-
tuées. Trois fouets huméraux ; trois soies discales ; deux apicales, parfois
une seule. Noir_ brillant, antennes et pattes rougeâtres.
Organe copulateur peu différent de celui dïztlenualus. La pièce c0pu—
latrice paraît plus droite.
Halophile. Var : Hyères   ABEILLE).
Bépandu dans 1’Afrique du Nord, le sud de 1’Italie et les îles Tyrrhé-
niennes ; Sicile, Sardaigne, Baléares. Il n’est cependant pas encore connu
de la Corse.
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Fig. 106. Gen. Dyschirius Box., organes copulateurs, >< 60. -— a., D. (Dyschiriodes)
cylindricus DEJ., de Hyères.- b., D. (Dyschiriodes) attenuatus Prrrz., du Var. —c.,
D. (Dyschiriodes) longipcnnis PU·rz., de Souk—el-Arba. — d., D. (Dyschiriodes) macro-
derus CHAUD., de Hyères. ——- e., D. (Dyschiriodes)tensicollis MAns.,de Hyères. — f.,
D. (Dyschiriodes) impunctipennis DAws., du Crotoy. —- g., D. (Dyschiriodes) politus
DEJ., de Fontenay-aux-Roses. -— h., D. (Dyschiriodes) nitidus DEJ., de Saint-Dizier.
15. D. (Dyschiriodes) macroderus Crnwnora, 1850, Bull. Mosc., XXIII,
202 ; type : Odessa. — J. MüLLE12, 1922, K01. B., X, 50, 97. —=
Subsp. profensus PUTZEYS, 1866, Ann. Belg., X, 36 ; type :
Hyères. — Var. Breiii J. MULLER, 1922, Kol. R., X, 97 ; type :
Majorque.
Fig. 106 d. — Très étroit et allongé, subcylindrique, le pronotum bien
plus long que large, renflé en arriére, rétréci peu à peu en avant, ses côtés

276 coLÉoPTÈREs CARABIQUES
sensiblement rectilignes dans la moitié antérieure. Stries fortement ponc-
tuées, effacées à la base, qui est lisse, sans fouet basal ni tubercules sail-
lants, mais parfois avec une vague indication du rebord basal qui est entier
chezles Reicheiodes et les Dyschiridius. Apophyse apicale des protibias
fortement arquée en dehors. Sillon postérieur de l’épistome anguleux.
Trois soies discales, Brun de poix foncé très brillant, les antennes rousses.
Il semble que la forme typique, avec trois fouets huméraux bien déve-
loppés, soit spéciale à la région méditerranéenne orientale. Dans la région
occidentale, l’espèce n’a que deux fouets huméraux (subsp. proiensus
PUTz.). Le nombre des soies apicales est variable : une seule chez proiensus
PUTz., deux chez la var. Breiii J. MULL. qui se rencontre, semble—t-il, avec
le proicnsus à soie apicale unique.
Organe copulateur de la forme prolensus petit, très peu arqué, l’apex
relativement court. Pièce copulatrice en apparence dilatée dans sa partie
apicale ; flagelle basal très gros. Styles allongés, à sommet hyalin et sans
soie.
Halophile. Marais salants de la Méditerranée : La Nouvelle ; Palavas ;
Camargue ; Salins d’Hyères. Côte orientale de la Corse.
D’après PUEL (1937, A/Iisc., XXXVIII, 114), les colonies à l’ouest du
Rhône appartiendraient à la forme Breiii, à deux soies apicales. ”
16. D. (Dyschiriodes) cylindricus DEJEAN, 1825, Spec. I, 423 ; type : Per-
pignan. — J. MüLLEB, 1922, Kol. R. X., 98.
Fig. 106 a. — Espèce de grande taille (4 à 5,5 mm.), de forme étroite et
cylindrique, à pronotum long, dilaté en arrière, atténué en avant, avec les
côtés non arqués dans la moitié antérieure. Sillon de l’épistome rectiligne.
Ponctuation des stries forte, effacée sur la base. Apophyse apicale du pro-
tibia fortement incurvée en dedans. De plus, l’espèce se reconnaît facile-
ment à la présence de deux tubercules saillants sur la racine de l’élytre,
l’interne occupant la place du fouet basal, qui fait défaut. Trois fouets hu-
méraux ; trois soies discales, deux apicales (tout au moins chez les races
occidentales).
Ofgâllë copulateur robuste et peu arqué, l’apex saillant et dissymétrique_
Pièce copulatrice à partie apicale mince et infléchie ; le flagelle basal très
développé. Styles à partie apicale largement arrondie, hyaline et sans
soie.
Halophile. Marais salants de la Méditerranée. Peut-être aussi dans les
Laiiâiiè la région méditerranéenne. Les citations faites par BEDEL (1895)
de cette espèce dans diverses localités de l’Afrique du Nord se rapportent
sans doute en majeure partie à l’espèce suivante.

nxscmmus 277
17. D. (Dyschiriodes) tensîcollis MARSEU1., 1880, L’Ab., XIX, 204 ; nom.
nov. pro Iongicollis FAIRMAIRE, 1870, Ann. Fr., 381 ; type : Maroc
(nec MOTSCHOULSKY). — Fleischeri DEVILLE, 1904, Bull. Fr., 29 ;
type : Salins d’Hyères.
Fig. 106 e. — Très voisin du précédent dont il diffère surtout par l’ab—
sence de tubercules sur la base des élytres. Forme plus grêle et plus étroite;
ponctuation des stries moins forte. Mêmes caractères du front, des tibias
et du pronotum. Deux fouets huméraux seulement, le fouet antérieur
manque chez les races francaises. Brun de poix très brillant, les antennes
et les pattes rougeâtres ; grande taille (4 à 5,5 mm.). _
Organe copulateur plus renflé que celui de cylindricus, l’apex saillant
mais plus épais de profil. Pièce copulatrice réduite; le flagelle basal très
épais, hyalin. Styles à sommet aminci, hyalin, sans soies.
Halophile. Marais salants de la côte méditerranéenne et des rivages orien-
taux de la Corse.
Région méditerranéenne occidentale.
Groupe subsirialus
18. D. (Dyschiriodes) substriatlls DUFTSCHMID, 1812, Fna Austr. II, 8 ;
type : Linz. ——J. MÉLLER, 1922, Kol. R., X, 79.
Fig. 107 a. — Étroit et allongé, rougeâtre brillant, les antennes et les
pattes pâles. Épistome lisse, non séparé du front par un sillon. Pronotum
un peu plus long que large, à côtés régulièrement arqués. Élytres deux
fois et demie aussi longs que larges, les stries superficiellement ponctuées,
très effacées en avant et en arrière. Fouet basal présent ; fouets huméraux
réduits ; la race orientale priscus J. MULL. a un fouet huméral; la forme
subsz'rz`aius, de l’Europe occidentale, n’a aucun fouet huméral (1). Pas de
soies discales ; une seule apicale.
Organe copulateur assez différent : l’apex est bien plus épais et obtus
que chez tous les autres Dyschiriodes. Pièce copulatrice sinuée (fig. 107 a) ;
pas de flagelle basal. Styles sans soie, leur partie apicale atténuée, hyaline.
Rives sableuses des torrents et rivières rapides descendant des Alpes, du
Massif Central et des Pyrénées.
Europe moyenne et méditerranéenne ; Caucase.
19. D. (Dyschiriodes) ruficomis Purzmrs, 1846, Mem. Liège, II, 553 ;
type : env. de Wien. ——BE.DEL, 1895, Cat. Col. N. Afr., I, 49.
Fig. 10'7 b. -—— Voisin du précédent, même coloration rougeâtre brillant,
les pattes et antennes pâles; mais moins étroit. Même forme du front.
Pronotum aussi long que large. Élytres oblongs, larges aux épaules, atté~
1. Dans les Alpes-Maritimes, a Lantosque, le fouet huméral existe chez certains indi-
vidus, la grande majorité en étant dépourvus.

278 coLÉo1>TÈREs cAR.»xB1gUEs
nués en arrière, les stries plus fortes, à ponctuation plus grosse; les trois
premières stries sont effacées en avant sur la tubérosité basale. Fouet basal
présent ; un seul fouet huméral (quelquefois deux ou même trois fouets,
à titre de variations individuelles). Trois soies discales, deux apicales.
Organe copulateur de même type que celui du subsiriaius, arqué, l’apex
encore plus épais et mousse. Pièce copulatrice droite ; le flagelle basal
très fin, chitinisé, très long, formant sur la préparation microscopique
un paquet de spires nombreuses (fig. 10'7 b). Styles sans soies.
Rives sableuses du Rhône, à Lyon, à Avignon ; bords des cours d'eau ai-
pins : Isère, Drac, Durance, Var. Environs de Béziers.
Tout le pourtour de la Méditerranée, au bord des eaux douces.
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Fig. 107. Gen. Dyschirius Bow., organes copulateurs, >< 60. — a., D. (Dyschiriodes),
szzbsiriaîus DU1=Ts., de Lantosque.——b.,D. (Dyschiriodes) ruficornis PU·rz., du Var. —
D. (Dyschiriodes) apicalis Purz., de Hyères.—~d.,D. (Dyschiriodes) salinus ScnAUM,
de Hyères. —— 2.. D. (Dyschiri0des)chalybaeus Prvrz., de Hyères.-f., D. (Dyschiriodes)
Ludersi WAGNER, de Noyon.—g.,D, (Dyschiriodes) aeneus DEJ., de la forêt de Trois-
fontaines. —— h., D. (Dyschiriodes) inîermcdius Pvrz., de Lyon.
Groupe salinus
20. D. (Dyschiriodes) Salinus SCHAUM, 1843, Germ. Zs. Ent., IV, 180 ;
type : Halle. ——- BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine, l, 49. — puncii-
permis PUTzEYs, 1846, Mém. Liege, II, 553 ; type : Anvers.
Fig. 104 f, g et 107 d. — Espèce de grande taille (3,5 à 4,5 mm.), ro-
buste, noir brillant, à antennes et pattes sombres. Le front non séparé
de l’épistome ou séparé par un sillon transverse très superficiel. Pronotum

Dxscmmus 279
peu convexe, aussi long que large ; élytres courts, à stries entières et forte-
ment ponctuées. Protibias à dent externe et distale aiguë et saillante,
l’apophyse terminale fortement incurvée, Un tubercule saillant très net
immédiatement au-devant du fouet basal, sur la racine de l’élytre. (]héto—
taxie complète ; trois fouets huméraux ;trois soies discales, deux apicales.
Organe copulateur arqué, avec l’apex long et saillant, infléchi. Pièce
oopulatrice sinuée, en S ; flagelle basal hyalin mais très gros. Styles achètes.
Vases salées sur tout le littoral de la Manche, de l’Océan et de la Médi-
terranée. Corse.
- Largement répandu sur les côtes de l’Europe et du nord de l’Afrique.
21. D. (Dyschiriodes) chalybaeus PUTzEYs, 1846, Mém, Liége, II, 552 ;
type : Montpellier. — BEDEL, 1895, Cat. Col. N. Afr. I, 50. — Var.
biskrensis BEDEL, 1895, 1. c., 46 ; type : Biskra.
Fig. 10'7 e. — Plus petit que le salinus; même coloration. Sillon posté-
rieur de l’épistome droit et profond. Élytres courts, à stries entières et ·
fortement ponctuées, sans tubercule saillant devant le fouet basal. Pro-
tibias avec l’ap0physe apicale presque droite, non incurvée, la dent externe
et distale moins aiguë. Chétotaxie complète ; toutes les soies présentes.
Organe copulateur moins arqué que celui de salinus, le bulbe basal plus
aplati, l’apex non infléchi.
Bords des eaux saumâtres ou douces du littoral méditerranéen, depuis les
Pyrénées-Orientales jusqu’à Fréjus. Corse.
La var. biskrensis BED. a le rebord marginal du pronotum effacé avant la
soie postérieure. Elle se trouve en Algérie et aussi à Hyères et à Fréjus.
Les exemplaires corses appartiennent à la forme typique.
Toute la région méditerranéenne, l’Espagne et les îles Canaries.
22. D. (Dyschiriodes) intcrmedius PUrzEYs, 1846, Mêm. Liège, II, 550 ; _
type : Anvers. ——-BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine I, 348.
Fig. 107 h. ——— Même aspect que le chalybaeus, mais avec les stries bien
plus finement ponctuées et effacées en arrière. Le sillon postérieur de l’épi-
stome est transverse et profond. Pas de tubercule devant le fouet basal.
Mêmes caractères des protibias. Distinct par le nombre des fouets hume-
raux : deux au lieu de trois. Soies discales et apicales normales.
Organe copulateur de même type, peu arqué, l’apex long et saillant,
droit. Flagelle basal hyalin, bien développé. Styles achètes.
Nord et nord-est de la France. Bassin de la Garonne et bassin du Rhône.
Au bord des rivières et des fleuves. D’après Bnomna (Misc. XXXII1, 43), t
associé au Bledius crassicollis LAC.
Surtout répandu dans l’Europe centrale et orientale.

280 coLÉoPrÈREs CARABIQUES
23. D. (Dyschiriodes) apicalis Purzavs, 1846, Mem. Liége, II, 556 ; type
Dalmatie. —J. MüLLER, 1922, Kol. R., X, 77.
Fig. 107 c. — Aspect général des précédents, mais l’épistome est pro-
longé en arrière par une saillie anguleuse formant une carinule frontale
médiane. Même coloration. Élytres à stries fortement ponctuées et effa-
cées en arrière. Une seule soie apicale. Fouets et soies discales en nombre
complet.
Organe copulateur épais, arqué, avec l’apex relativement court. Pièce
copulatrice spatulée au sommet ; flagelle basal très épais. Styles sans soies.
Halophile. Plages vaseuses du littoral méditerranéen. Corse.
Toute l’Europe méditerranéenne. Inconnu du nord de l’Afrique.
24. D. (Dyschiriodes) aeneus DEJEAN, 1825, Spec. I, 423 ; type 2 France. —
BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine I, 49.
Fig. 107 g. — Distinct de l’apicalis par la présence de deux soies api-
cales. Même aspect général,même coloration, sauf que la base des antennes
est rougeâtre. Épistome prolongé en arrière par une carinule. Pronotum
très renflé en arrière. Élytres à partie apicale atténuée. Trois fouets humé-
raux ; trois soies discales, deux apicales.
Organe copulateur peu différent de celui du salinus, l’apex moins inflé-
chi. Pièce copulatrice sinuée ; le flagelle basal très gros. Style sans soies.
Presque toute la France, sauf à haute altitude ; Corse. Bords des eaux cou-
rantes, des lacs et des mares.
Europe moyenne et méditerranéenne.
25. D. (Dyschiriodes) Lüdersi WAGNER, 1915, Ent. Mitt., 304 ; type :
Salzbrunn. —J. MÈLLER, 1922, Kol. R., X, 76.
Fig. 107 f. — Ordinairement confondu avec l’aencus, dont il diffère ce-
pendant par sa taille plus grande (3,5 à 4 mm.), la base des antennes
sombre, le pronotum non renflé en arrière, à côtés régulièrement arrondis,
enfin par la présence de deux fouets huméraux seulement.
Organe copulateur plus arqué, avec l’apex plus épaissi, très saillant, la
pièce copulatrice non sinuée. Flagelle basal très gros. Styles sans soies.
Oise : Noyon (BRUNIER) ; Seine—et-Oise ; Seine : Bondy (MÉQUIGNON) ;
Calvados ; Finistère ;Loire—Inférieure ; Maine-et-Loire ; Vendée.
Bords des eaux saumâtres ou douces. Europe septentrionale et moyenne.
Iles Britanniques (d’après WAGNER).
Groupe chalceus
26. E. (Dyschiriodes) impunctipennis DAWSON, 1854, Geod. Brit., 29 ;
type : Angleterre. —— BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine, I, 157. —
laevislriaius FAIRMAIRE et LABOULBÈNE, 1854, Fne fr. I, 47 ; type :
Saint—Valéry (Somme).

Dvscmnms 281
Fig. 106 f. —- Grande espèce (4,5 à 5 mm.), noir de poix brillant, facile
à reconnaître à ses stries profondes et presque lisses, sans ponctuation. Un
seul gros fouet huméral. Deux soies discales, deux apicales.
Organe copulateur peu arqué, l’apex gros et saillant. Pièce copulatrice
droite ; le flagelle basal bien développé. Styles courts, sans soies.
Nord de la France ; dunes du littoral depuis la Somme jusqu’à la frontière
bel e.
Éurope septentrionale : Carélie, Finlande, Scandinavie, îles Britanniques.
Aussi au bord des eaux douces, dans l'intérieur des terres.
27. D. (Dyschiriodes) chalceus Earcnsorx, 1837, K. M. Brand., 38 ;
type : Brandenburg. —BEDEL, 1881, Fne Col. Bass. Seine I, 157. ———
Var. provincialis PUEL, 1925, Misc., XXVIII, 59 ; type : Camargue.
— meridionalis PUEL, 1937, Misc., XXXVIII, 109 (err,).
C’est la plus grande espèce du genre en France (5,5 à 6, 2 mm.), Épis-
tome plissé, chiffonné. Pronotum dilaté en arrière, ses côtés non arqués
dans la partie antérieure. É·lytres à stries fortement ponctuées, effacées
sur la déclivité basale, avec un tubercule basal saillant en face de l’ori—
gine de la 39 strie. Un seul gros fouet huméral ; deux soies discales, deux
apicales. Noir bronzé, les pattes sombres, la base des antennes rougeâtre.
Organe copulateur semblable à celui du D. niiidus (fig. 106 h).
Halophile. Par places sur tout le littoral de la mer du Nord, de la Manche
et de l’©céan. Salines de la Lorraine. Aussi dans les marais salants de la Mé-
diterranée : Palavas, étang de Berre, Salins d’Hyères.
Les exemplaires du nord ont la suture des élytres déprimée sur la déclivité
basale (forme typique). Ceux de la Méditerranée n’ont pas la suture dépri-
mée (race provincialis PUEL).
Répandu dans toute l’Europe, toujours auprès des caux salées. Associé
au Bledius spectabilis KR. en Lorraine (Bnuiviian, Misc., XXXIII, 46).
28. D. (Dyschiriodes) nitidus DEJEAN, 1825, Spec. I, 421 ; type : France.
—- J. MüLLEP., 1922, Kol. R., X, 63.
Fig. 106 h. — Plus petit que le chalceus (4,5 à 5 mm.), ; même aspect gé—
néral. Épistome et côtés du front lisses. Pronotum plus long que large,
ses côtés arrondis en avant, dilatés en arrière. Élytres oblongs, à épaules
saillantes et stries fortement ponctuées ; pas de tubercule saillant sur la
base. Un fouet huméral ; deux soies discales, parfois trois(ab. seœimpressus
VITURAT) ; deux soies apicales.
Organe copulateur arqué, l’apex long, saillant, droit, dissymétrique,
son bord gauche soulevé. Pièce copulatrice petite ; flagelle basal bien dé-
veloppé. Styles courts, sans soies.
Par places dans le nord et l’est de la France, sur les plages sableuses au

282 coLÉo1>trÈREs cARAB1gUEs
bord des grands cours d’eau ; Loiret : Gien (MÉgu1GN0N). Cours inférieur
du Rhône.
Europe moyenne.
29. D. (Dyschiriodes) politus DEJEAN, 1825, Spec. I, 422 ; type : env. de
Paris. —BEDEr., 1881, Fne Col. Bass. Seine I, 49, 158.
Fig. 106 g. —Très voisin du précédent, les élytres plus allongés, atténués
en arrière, à surface basale alutacée et stries plus superficielles. Sillonlongi—
tudinal du pronotum profond. Un gros fouet huméral ; deux soies discales ;
deux apicales.
Organe copulateur plus petit, avec l’apex bien plus court. Pièce copu-
latrice plus grosse. Styles plus allongés, sans soies.
Nord et Est de la France. Sablieres et dunes, bords des eaux douces. BRU-
NIER 1’a trouvé à Noyon associé au Bledius opacus BLOCK.
Toute 1’Europe, surtout dans le midi.
30. D. (Dyschiriodes) lucidus Purznvs, 1846, Mém. Liège, II, 557 ; type :
bords de 1’Euphrate. —J. MULLER, 1922, Kol. R., X, 64.
Fig. 104. — Très peu différent du nilidus. Les élytres sont plus ovales,
à angles huméraux moins saillants ; stries moins profondes,àponctuati0n
plus superficielle et surtout plus espacée, les quatre premières totalement
effacées sur la déclivité basale.
Organe copulateur bien plus gros, plus régulièrement épais et plus arqué
que celui de nilidas (fig. 106 h) ; l’apex plus court. Flagelle basal et styles
semblables.
Par places dans le centre et le sud de la France. Pyrénées: Pau. Provence 1
La Bonde. Sablieres et bords des cours d’eau.
Sans doute répandu dans la région méditerranéenne.

APOTOMIDAE 283
Quatrième groupe :  
Ce groupe renfermera toutes les familles dont les métépimères sont lobés,
les cavités coxales antérieures fermées, les intermédiaires non disjointes
(conjuncia), enfin dont les styles de l’organe copulateur sont effilés et
sétifères. L’organe de toilette des protibias est toujours en forme d’échan—
crure pectinée du bord interne, avec l’éperon mobile sur le talon proxi-
mal de l’échancrure. Ces familles forment un groupement naturel qui
était jadis incorporé aux Harpalinae des auteurs.
Fr. NETOLITZKY (1927) est sans doute le premier à avoir reconnu qu’il
existait deux types d’organes copulateurs chez les anciens Harpalinac.
Mais il ne semble pas avoir envisagé la question suffisamment dans son
ensemble, car il oppose les « Bipalmali » de BATES (Patrobus, Trechus,
Pagonus, Bembidium), « à paramères libres, grêles et sétifères », à tout le
reste des Harpalinae, dont les paramères sont « épais, massifset glabres »,
et qu’il appelle « sfiloferi » (sic).
On trouvera sans doute que l’épithète de « stylifères » s’appliquera
beaucoup mieux aux premiers qu’aux Harpales. Et d’ailleurs cette divi-
sion de NETOLITZKY est incomplète, car elle ne tient pas compte des Apo-
iomus, des Broscides, des Nomiîdes, qu’il est bien impossible de baptiser
« bipalmaii >>  
Plus acceptable serait la division faite par Fr. VAN EMDEN (1936, p. 47)
en Harpalinae pilz'fer·ae, Harpalinae impilae et Brachynini. Son groupe des
« piliferae », comprenant tous ceux dont la mandibule porte une soie en
avant du scrobe, correspond à mes Siylifera, moins cependant les Apoio-
mus. Mais le critère de la soie mandibulaire manque de constance ; il ne
peut d’ailleurs servir à opposer le groupe des « piliferae » de EMDEN à l’en—
semble du reste des « Harpalinae » (auct.), c’est-à-dire à ses « impilae >> (sic)
et aux Brachynides, puisque ces derniers ont aussi une soie mandibu-
laire. C/est donc au caractère tiré de la forme des styles qu’il a paru néces-
saire de faire appel.
Ce groupe des Siylifera est d’ailleurs depuis longtemps reconnu comme
groupement naturel, sans cependant avoir été exactement défini. Sa réa-
lité trouve une confirmation dans la systématique des larves. BGVING
et CRAIGHEAD (1931, p. 22) l’ont reconnue dans leur « Bembidiine asso-
ciation », malheureusement entachée d’erreur par une fausse identifica-
tion de l larve du Sphodrus leucophlhalmus.
En fait, le type larvaire des Stylifera peut se définir de la façon suivante :
1. Les Bipalmati de BA1·Es (1884) sont les Treehus et les Bembidium, dont le protarse
des mâles a deux articles dilatés et dentés en dedans. Ce caractère s’applique encore
aux Pogonus et aux Patrobus, mais nullement aux autres groupes examinés ici.

284 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Larves peu sclériüées, à urogomphes membraneux, immobiles, non arti-
culés ; 1’articulation dorsale des mandibules libre, la côte tentoriale non
recouverte par les côtés de l’épistome. Antennes insérées dorsalement par
rapport aux mandibules ; mandibules grêles et acérées, le rétinacle lisse ;
rnaxillessans lobe interne ; nasal peu saillant et multidenté ; un seul ongle.
Toutes les larves connues des Siylifem sont conformes à cette diagnose,.
sauf celles des Pairobidae, dont tous les caractères (antennes, maxilles,
ongles) sont opposés et feraient plutôt ranger la famille parmi les C0nchi—
fera.
Mais il est assurément préférable de laisser les Palrobidae parmi les
Siylifera, où leurs caractères imaginaux, en particulier leur soie mandibu-
laire et leurs styles effilés et sétifères leur assignent une place. Les Paire-
bidae sont parmi les Siylifera une lignée isolée, dont l’évolution de plu-
sieurs organes s’est faite parallèlement à celle des Ptérostichides.
X. Fam. APOTOMIDAE J.-DcvAL, 1857
Insectes de petite taille, pubescents, à corps étroitement pédonculé,
l’arrière—corps subcylindrique. Une seule soie frontale. Antennes longues,
pubescentes a partir du 36 article. Mandibules courtes et arquées, avec une
soie à la partie antérieure du scrobe. Palpes pubescents, très longs
(fig. 108 b), le dernier article des maxillaires fusiforme, celui des labiaux
pointu et plus longuement cilié ; palpes labiaux dichètes. Labium sans
lobes saillants, sans dent médiane, les paraglosses non saillants, la lan-
guette dichète.
Prothorax subglobuleux, pédonculé, sans rebord marginal, les sutures
pleurales effacées. Élytres a huit stries. Cavités coxales antérieures fer-
mées ; deux orifices internes (fig. 108 c) ; cavités coxales intermédiaires non
disjointes. Métépimères lobés; hanches postérieures séparées. Sommet
des quatre tibias postérieurs taillés en biseau à leur extrémité apicale
(fig. 108 e).
Organe copulateur de même type que chez les Broscides. Les Apoto-
mides sont d’ailleurs très voisins des Broscides dont ils sont séparés sur-
tout par leurs cavités coxales antérieures biperforées et la pubescence des
téguments.
Un seul genre. Les larves sont inconnues.
31. Gen. APOTOMUS ILLIGER
Apoiomus ILLIGER, 1807, Mag. VI, 348 ; type : rufus Rossi. — REITTER,
1892, Wiener ent. Ztg., XI, 137.
Fig. 108. —— Yeux assez gros et saillants, aussi longs que les tempes.
Antennes a articles 3 à 11 très allongés. Élytres avec une forte gibbosité

APoToM1DAE 285
sur la partie apicale ; une soie à la base du 68 interstrie, mais dépendant
du 59 et refoulée en dehors. Série ombiliquée spécialisée, formée de5 fouets:
2 huméraux, 3 apicaux.
Organe copulateur (fig. 108 f, g) à pénis tubuleux, l’apex atténué ; ori-
fice basal largement ouvert entre deux lobes symétriques. Styles dissém-
blables, tous deux sétifères, les soies peu nombreuses.
Le genre renferme une quinzaine d’espèces, toutes de petite taille, répar-
ties dans l’Australie, l’1nde, l’Afrique et la région méditerranéenne. Les
Apoiomus signalés de Madagascar appartiennent sans doute à un tout
autre groupe.
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Fig. 108. Gen. Apoiomus ILL. : A. rufus Rossi, de la Camargue. — a., mâle, X 15. —
b., tête, de profil. — c., pronotum, face latérale droite, montrant la cavité coxale
biperforée. —- Cl., protarse droit. — e., sommet du métatibia droit. —~ f., organe
copulateur, >< 60. — g., style droit, face droite.
TABLEAU DEs EsPÈcEs S
1 . Élytres à fond poli, garnis de poils très longs et dressés; les points
des stries larges et grossiers. Roux châtain, les antennes et les
pattes en partie rembrunies. Long. 4 à 4,5 mm,. .... _ .... 1. 1'l1î\1S.
— Élytres à fond alutacé, couverts d’une pubescence courte et rase,
très serrée, presque feutrée ; les points des stries étroits. Roux, les
élytres noirs ou noirâtres, rarement roux, pattes rousses ou noi-
râtres. Long. 4 à 4,5 mm .......................... 2. rufithorax.

286 corâorriznns cananigues
I . Apotomus rufus Rossi, 1790, Fna Etr. I, 229 ; type :Toscane. —-Banni.,
1897, Cat. Col. N. Afr. 1, 92. — Chaudoiri Wetnasrou, 1860, Ann.
Mag. nat. Hist., V, 217 ; type : Madère.
Fig. 1D8. — Toujours unicolore, roux ; reconnaissable à sa pubescence
longue et dressée, peu dense, et à ses stries élytrales formées de points
très grossiers. `
Organe copulateur petit, arqué, à partie basale dilatée et partie apicale
atténuée, aplatie et tordue ; l’apex tronqué. Les styles sont lamelleux,
larges et fortement chitinisés ; le gauche tend vers la forme en coquille
des Conchifera; mais les bords, apical et ventral, sont garnis de soies. Le
style droit est manifestement plus court que le gauche.
Côtes sableuscs de la Méditerranée et de l’Océan, jusqu’à la Vendée. Rare
dans l’inté1·ieur : Anjou ; Touraine ; Poitou ; Sos ; Toulouse. Corse.
Aussi en Toscane, dans la péninsule lbériqnc, le nord de l’Afrique el.
I`ïle Madere.
2. Apotomus rtlfithorax Pnccniorr, 1838, Ann. Fr., 1837, 445 ; type :
Toscane, - Bnnni., 1897, Cat. Col. N. Afr., I, 92.
Bien différent du précédent par sa coloration et sa pubescence. Les deux
derniers articles des palpes maxillaires sont de même longueur.
Cote orientale de la Corse.
Portugal ; Toscane ; Sicile ; Grece ; Arménie russe. Aussi dans le nord de
l’Afrique.
_ XI. Fam. BROSCIDAE Hors 1837, sensu noue
Ce groupement a été défini par Laconnnins (1854) sous le nom de
<< Gnémacanthides ii, puis par Purzsrs [1868) sous celui de Broscides.
_ On avait toujours placé parmi les Broscides le genre Cnemnconihus GUÉR.
(=.;_(Ã'nemolobus Soi.,) de l’1\mérique du Sud, alors qu’il doit en réalité for-
nier une famille distincte parmi les Conchifem, auprès des Perigonidae.
Je ne puis entrer ici dans le détail de la systématique des Broseidae, que
je développerai ailleurs. Je dirai simplement que la famille doit être sub-
divisée en trois sous—fa1nilles, dont deux sont abondamment représentées
par de nombreuses espèces dans l’Australie, la Nouvellc—Zélande et l’Amé-
rique du Sud. La troisième sous—farnille, Brosciloe, est au contraire stricte-
ment localisée dans la région paléarctique. En somme, la répartition géné-
rale des Broscides est tout à fait comparable à celle des Trechifae : plu-
sieurs grandes lignées gondwaniennes datant du Secondaire, et une lignée
angarienne, tertiaire.
Comme chez les Treehffae, ce sera encore la forme de l’orifice basal du
pénis qui permettra de définir ces grandes lignées 2 _

snoscimnn I 287
TABLEAU DES sous-mM11.1.Es
l. Orifice basal du pénis circulaire, la base fermée du côté dorsal.
Style droit multisétulé, le gauche avec une seule soie terminale ou
sans soies (fig. 109 a b). (Gen. Barypus DEJ., Mecodema BL., Bmlieo
G.·1s*r. et nombreux autres) (Amérique du Sud, Australie et Nou-
velle-Zélandej ..................... [Subfam. Bürypitne, nov.]
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.-   ::~· T  ( \   . l`
-.._ I] _ .  ·.
c. ‘. _ \
Fig. 109. Organes eopulateurs des Bmscidae. — a., organe copulateur du Cardfoph-
lholmus cfivinoides Gurrr. (Borypiiae}, du Ghili. -——— b., sommet du style droit du mème.
-—- 0., organe copulateur de Greobius Eydouxî Guen. (Crcobîffac), du Chili, (>< 18).
-—— Orifice basal du pénis ouvert du côté dorsalentre deuxlobes symé—
triqucs et égaux . .......................................... 2 .
2. Lobes très grands, l’orifice basal s’étcndant loin sur la face dor- _
sale ; un seul style sétifère (fig. 109 c) (Gen. Creobius Guér., Prome-
coderus DEJ.] (Amérique du Sud et Australie )(1) ..............
................................... [Subfam. Creobitae, nov.]
I. A cette sous-famille appartiennent les genres paléarctiques Miscodera Escrm.,
Broscosoma Ros., Broscodes G. Bo 1.., relîctes arctiques ou alpins.

288 coLÉoPTÈaEs CARABIQUES
— Lobes très petits, l’orifice basal à peine échancré au côté dorsal,
les deux styles sétifères ........... (p. 289) Subfam. B1‘0SCit3·B, nov.
Caractères larvaires. — Les seuls types larvaires connus appartiennent à
la sous—fami1le Broscitae.
La larve du Broscus cephalotes L. (fig. 110) est entièrement conforme à
la diagnose du type larvaire des Slylifera donnée plus haut (p. 284). Elle se
distingue toutefois de celles des Trechidae par quelques caractères secon-
daires.
La tête est particulièrement courte et transverse, avec les tempes bom-
bées (fig. 110 a), le nasal tronqué, non denticulé. Suture frontale coudée, la
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Fig. 110. Caractères larvaires des Broscidac : B. cephaloles L. (d’après J.—C. ScH1ôDrE).
— a., tête et pronotum. — b., maxille gauche, face ventrale. ~— c., pièces labiales.
face ventrale. — d., patte intermédiaire droite. — e., urogomphes.
coronale tres courte. Antennes assez grèles, à premier article nettement plus
long que le 26 (pas plus long chez les Trechidae). Mandibules longues, à
pointes aplaties et un peu lancéolées (Hg. 110 a). Maxilles à 26 article du
lobe interne bien plus court que le premier. Dernier article des palpes très
petit, bien plus court que le précédent (fig. 110 b, c). Prémentum subcarré,
pourvu de soies nombreuses sur les cotés ; la ligula bisétulée (fig. 110 c).
Tergites peu développés, non rebordés latéralement. Pattes courtes et
grèles, peu épineuses, les tibias inermes ; un seul ongle (fig. 110 d). Uro-
gomphes immobiles, non segmentés, avec 3 ou 4 nodosités sétifères.
ll est probable que des différences notables se présenteront entre les larves
des différents genres des Broscidae. On connaît celle de l’Aœ0nya Championi
ANDR., de l’Himalaya (Brosciiae), décrite par J. C. M. GARDNER (Ind.
For. Rec., XVI, iv, 1931, pl. 1); elle a tous les caractères de la larve de
Broscus, mais ses maxilles portent un lobe interne sous forme de tubercule
chitineux, non sétifere.

BRosc1DAE 289
Subfam. BROSGITAE, nov.
Espèces de coloration noire (1) ; la soie mandibulaire toujours présente.
Antennes pubescentes à partir du 46 article. Yeux non échancrés. Élytres
sans soies discales, la série ombiliquée formée de fouets en nombre infé-
rieur à 12 (2); les épipleures simples. Protibias non palmés. Protarse mâle
avec les premiers articles dilatés et uniformément feutrés en dessous.
En plus du genre Broscus, la sous-famille comprend encore Craspedon-
tus SCHAUM (Japon), Chaelobroscus A. SEM. (Cachemire), Axonya ANDR.
(Himalaya). '
32. Gen. BROSCUS PANzE1>.
Broscus PANZER, 1813, Index Ent., 62 ; type : cephaloles L. — PUTzEYs,
1868, Stett. ent. Ztg., XXIX, 305.
Fig. 26, 110, 111. — Grande taille (17 à 25 mm.) ; les téguments lisses.
Allongé et convexe. Tête grosse et épaisse, à cou épais, les yeux petits.
Labre rectangulaire. Antennes fines et courtes; pubescentes à partir du
sommet du 46 article. Mandibules saillantes. Palpes à dernier article tron-
qué à l’apex ; les palpes labiaux dichètes. Dent labiale simple et peu
saillante.
Pronotum rétréci à la base, assez convexe, à gouttière marginale très
étroite ; deux soies marginales, la postérieure bien avant l’angle posté-
rieur, avant la sinuosité des côtés. Élytres allongés, subparallèles, les
épaules très arrondies, la gouttière marginale effacée à l’épaule, invisible
de haut dans toute sa partie antérieure. Pas de striole basale ni de strie
récurrente apicale. Pas de soies discales, mais une`soie apicale bien déve-
loppée. Série ombiliquée de 5 —|— 5 fouets ; un gros fouet basal sur la 28 strie.
Pattes robustes ; protarses mâles avec les trois premiers articles dilatés.
Le genre renferme une douzaine d’espèces dans la région paléarctique ;
quelques—unes sont endémiques dans les îles Atlantides.
1. Broscus cephalotes L1NNÉ, 1758, Syst. Nat., 108 éd., 414. — FA11>.M.».11zE
et LABOULBÈNE, 1854, Fne ent. fr., 1, 116. —vulgaris DEJEAN, 1828,
Spec. III, 428.
Fig. 111. — Long. 17 à 22 mm, —Noir peu brillant, tête et pronotum
finement ponctués. Élytres environ trois fois et demie aussi longs que
larges, leur plus grande largeur après le milieu, la partie apicale atté-
nuée; stries très finement ponctuées, superficielles, les interstries rigou-
reusement plans. Pièces sternales ponctuées. Ailé.
1. Les espèces des lignées gondwaniennes, surtout les Creobitae sont généralement
de couleur métallique, rouge cuivreux ou vert.
2. La série ombiliquée est encore plus spécialisée chez les Creobitae, réduite à un
très petit nombre de gros fouets.
JEANNE:. 19

290 coLÉoP*rÈnEs cixnaniouns
Organe copulateur (fig. 111 c) ; le style gauche bien plus court que le
droit.
Majeure partie de la France. Très commun dans les dunes du littoral
septentrional et occidental. Manque dans les Alpes et la région méditerra-
néenne, sauf dans la vallée de 1’Aude.
Europe septentrionale et moyenne. Iles Britanniques.
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Fig. 111. Gen. Broscus PANz. : B. cephaloies L., des Landes. — a., mâle, >< 5. — b.,
tête, de profil. — c., organe copulateur, >< 16.
XII. Fam. PSYDRIDAE LE CoNTE, sensu laio
LE CoNTE. (1861, Class. Col. N. Am., I, 30) est le premier qui ait réuni
les deux genres Psydrus et Nomius dans un groupe qu’il a nommé Psydri
et placé dans s tribu Broscini. Il n’est donc pas douteux que la priorité
lui soit acquise et qu’il faille dénommer Psydridae cette famille qui cor-
I respond aux Nomiini de Th, S1.oANE (1923, Trans. ent. Soc. Land., 234),
placés par lui auprès des Ptérostichides, mais que Fr. van EMDEN, avec
juste raison, a incorporés à ses « Harpalinae piliferae », c’est—à—dire aux
Siylifera.
Insectes de facies variable. Deux soies frontales, parfois une seule (Psy-

PSYDRIDAE 291
drus, Melaenus), la postérieure manquant (1). Soie mandibulaire présente
généralement ; elle fait toutefois défaut chez Psydrus. Dernier article des
palpes fusiforme, aussi long ou plus long que l’avant-dernier, générale-
ment tronqué au sommet. Languette bisétulée, sans petites soies latérales ;
paraglosses bien développés, membraneux.
Pronotum avec des soies. Élytres ordinairement sans rebord basal con-
tinu, sans carène apicale, la striole basale, lorsqu’elle existe, située entre
la racine de la 1*6 strie et l’écusson. Huitième strie brusquement écartée
de la gouttière marginale après le 36 fouet de la série ombiliquée (sauf chez
»N0mius). Série ombiliquée formée d’une rangée continue de fouets au
nombre d’une douzaine, les trois premiers le long de la gouttière subhumé—
rale, les autres le long de la 86 strie. Épipleures toujours tordus à leur extré-
mité, laissant voir une carène radiale interne.
Tarses glabres ou pubescents en dessus (pubescents chez Nomius).
Protarse mâle généralement simple, non dilaté, sans revêtement ventral
et par conséquent semblable à celui de la femelle.
Organe copulateur avec des styles généralement sétifères, allongés.
Les soies occupent parfois tout le bord ventral du style, comme chez les
Broscidae, mais elles se spécialisent et sont le plus souvent réduites à
quelques—unes sur l’extrémité apicale ; des espèces en sont même com-
plètement dépourvues. Orifice basal du pénis variable selon les groupes.
Le type larvaire des Psydridae est inconnu.
La famille sera subdivisée en trois sous-familles, toutes trois apparte-
nant à la faune gondwanienne australo-sudaméricaine.
TABLEAU DES SOUS—FAMILLES
1 . Tous les tarses dilatés, avec le 4** article bilobé. Facies des Lébiides
(Australie) (2) ........................ [Subfam. Amblytelitael.
— Tous les tarses simples, les protarses semblables dans les deux sexes. 2.
2. Bulbe basal du pénis clos, l’orifice basal sans lobes. Styles lamel-
leux, peu atténués, à soies très fines et dilliciles à voir. Facies de
grands Tréchides (‘) .................. [Subfam. Ttopîdopteritàel.
— Bulbe basal du pénis ouvert, l’orifice basal flanqué de deux lobes
symétriques (fig. 112   Styles lamelleux, atténués au sommet et
sétifères .......................... (p. 292). Subfam. Psydritüe.
1. Il ne peut y avoir aucune confusion avec les Broscidae, qui n’ont qu’une soie
frontale, la postérieure. La soie des Broscidae est au niveau du bord postérieur de l’œil;
celle des Psydridae a une seule soie, au niveau du bord antérieur. -
2. Amblytelina F. VAN EMDEN (1926, Ent. Bl., XXXII, 51).
3. Les Tropidopierides Th. SLOANE (1898, Proc. Linn. Soc. N.S. Wales, XXIII, 470)
groupaient les Tropidopïerzzs et Mecyclothoraaz. La s0us—famille ici décrite réunit le genre
sudaméricain Tropidopterus SOL. à divers genres australiens : Teraphis CAST., Rhaebo-
leslcs SL., Pterogmus SL., ou néozélandais : Terastethus SHARP.
Elle ne comprend pas les Alecyclothorax qui seront placés près des Pogonus parmi les
Trechidae.

292 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Subfam. PSYDRITAE, s. str.
TABLEAU DES TR1BUs _
1. Huitième strie de l’élytre confondue avec la gouttière marginale.
Tarses pubescents en dessus. Styles longs et larges, subégaux. . .
..................................... (p. 292). Trib. Psydrini.
-—- Huitième strie brusquement écartée de la gouttière après le 36 fouet. 2.
2. Élytres rebordés à la base. Dernier article des palpes non dilaté ni
largement tronqué au sommet. Styles à soies très réduites (1) ....
....................................... (Trib. Melisoderini].
—— Élytres sans rebord basal. Dernier article des palpes dilaté et large-
ment tronqué au sommet. Styles à soies nombreuses .......... 3.
3. Une seule soie frontale. Palpes et tarses pubescents. Organe copu-
lateur peu chitinisé, l’apex du pénis incomplet ; styles longs et
égaux (2) .................................. (Trib. Melaenini].
—— Deux soies frontales. Palpes et tarses glabres. Organe copulateur
normal, les styles raccourcis, inégaux, atténués en pointe et gar-
nis de nombreux cils (3) ...................... (Trib. Meonîdinij.
Trib. PSYDRINI LE CONTE, 1861
Cette tribu, ainsi comprise, réunit les genres Nomius CAsT. de l’Europe
tyrrhénienne et de l’Amérique du Nord, Laccocenus SLOANE, del’Austra-
lie, Psydrus LE C., de l’Amérique du Nord. Ce dernier genre était consi-
déré, depuis G.—H. HORN (l881),comme constituant à lui seul une tribu
distincte, a cause de la perte de sa soie mandibulaire ; mais Fr. VAN EMDEN
(1936) a très justement démontré son étroite parenté avec le Nomius
pygmaeus, Quant au Laccocenus ambiguus SL., il ne diffère vraiment
du Nomius que parce que ses élytres sont tout à fait lisses, sans stries.
Il faut ajouter que, d’après F. VAN EMDEN, le cavernicole nord—améri—
cain Horologion spcokoiies VALENTINE, provisoirement placé par son au-
teur parmi les Trechidae, serait en réalité proche du Psydrus.
La distribution géographique des Psydrini est remarquable. ll semble
que les souches soient originaires de l’Australie et aient atteint le massif
tyrrhénien à la fin du Crétacé, comme bien d’autres groupes gondwaniens
qui ont colonisé la région méditerranéenne. De la Tyrrhénide, ces Psy-
drini (Nomius) ont atteintl’Amérique du Nord pendant le Nurnmulitique.
Le seul genre représenté en France est le suivant :
1, Melisoderini, sensu nov., avec le seul genre Melisodcra vVESTW.,d8 l’Austra1ie.
g 2. Mclacnini EMDEN (1936) : un seul genre, Mclaenus DEJ., répandu dans l’Inde et
la Haute-Egypte.
3. Meonidini EMDEN (1936) : un seul genre, Meonis CAsT., de l’Au5tra1ie. Fr. VAN
EMDEN y joint Bembidiomorphum CHAMP., également australien, qui se placera sans
doute plutot parmi les Tropidopteriiae.

NoM1Us 293
33. Gen. NOMIUS CASTELNAU
Nomius CASTELNAU, 1834, Ét. ent., 144 ; type : graecus CAST. —-BEDEL, _
1881, Fne Bass. Seine, I, 42. —— G.—H. HORN, 1881, Trans. Am. ent.
Soc., IX, 129. — Haplochile LE C·oNrE,1850, Agassiz, Lake Sup.,
204 ; type : pygmaeus DEJ.
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1 .
Fig. 112. Gen. Nomius CAST. : N. pygmacus DEJ., de Fontainebleau. — a., mâle,
X 10. — b., palpe maxillaire droit, face ventrale. —- c., palpe labial, X 45. ——— d.,
sommet de 1’élytre droit, de profil. —— e., sommet du protibia droit, face ventrale. ——
f., organe copulateur, >< 45.- g.], sommet du pénis, face droite.
Fig. 112. — Forme allongée, étroite, subcylindrique. Tête robuste, à
yeux peu saillants, le vertex très largement bombé et convexe. Antennes
insérées sous un rebord du front, courtes et moniliformes, l’article 2 très
court, le 3 à peu près aussi long que les deux premiers, les articles apicaux
à peine plus longs que larges ; articles pubescents dès la base. Mandibules
peu saillantes. Palpes robustes, leur dernier article (fig. 112 b, c) grand,
oblong, largement tronqué au sommet, finement pubescent ; le dernier
article des palpes maxillaires deux fois aussi long que l’avant—dernier.
Palpes labiaux dichètes. Paraglosses longs. Labium sans dent médiane.
Pronotum cordiforme, transverse, les angles antérieurs saillants, les
postérieurs obtus mais vifs et précédés d’un denticule ; base saillante ;
pas de fossettes basales. Deux soies antérieures, une postérieure. Élytres

294 coLÉo1>rÈ11s cAnAB1gUEs
longs et étroits, aplanis à la suture, les angles huméraux très saillants, le
bord basal perpendiculaire a la ligne médiane. Stries fines et ponctuées.
Pas de striole basale. Pas de soies discales.
- Pattes courtes, les mésotibias et métatibias densément ciliés sur le
bord externe. Protarses simples.
Organe copulateur (fig. 112 f,g) très aplati et comprimé latéralement,
comme écrasé. Les deux lobes de la base bien développés et subégaux.
Styles très plats, ciliés sur le bord ventral et apieal.
Genre peu différent de Psydrus LE C. par l’ensemble de ses caractères ;
les yeux sont moins saillants, les élytres sont plus convexes, le front du
Nomius est très largement bombé et presque lisse, alors qu’il est de forme
normale et ponctué chez Psydrus. L’organe copulateur de ce dernier n’est
pas aplati comme celui du Nomius, mais présente une conformation ana-
logue de l’orifiee basal et des styles.
1. Nomius pygmaeus DEJEAN, 1831, Spec. V, 512 (Mario) ; type : Amé-
rique du Nord. — GANGLBAUER, 1892, Kâf. Mitt. I, 146. —- graecus
CAsTELNAU, 1834, Ét. ent., 145 ; type : Grèce.
Fig. 112. —Long. 7 à 8 mm. Ailé. Glabre et très luisant, entièrement
d’un brun de poix brillant. Front très large et très bombé, ponctué dans
les sillons frontaux et sur une large impression transverse en arrière des
yeux. Pronotum transverse, sa base guère plus étroite que le bord
antérieur. Élytres longs, plus larges que le pronotum et environ quatre fois
aussi longs que larges ; épipleures tordus (fig. 112 d).
Organe copulateur (fig. 112 f, g) à partie apicale très largement dilatée,
l’apex largement arrondi, comprimé, tranchant dans le plan sagittal.
Erratique et très rare en France : Fontainebleau (un ex. pris au vol, près
de la gare, par FALLOU en 1864, un deuxième exemplaire trouvé en brossant
des hêtres dans la Tillaie, par A. JABLOKOV, le 10 juin 1935, temps orageux).
Pyrénées : entrée de la grotte de 1’Espagne, a Saleieh, Haute-Garonne, un
individu sous une pierre (Er1LERs). Aussi en Corse, à Vizzavona, deux indi-
vidus (M. MA1NDR0N).
Le Nomius habite l’Amérique du Nord, depuis le Lac Supérieur jusqu’en
Californie ; il est d’autre part connu de divers points de la région méditer-
ranéenne : Maroc, Corse et Sardaigne, Bosnie, Grèce, Talysch (région au
S.-O. de la mer Caspienne).
Dans l’Amérique du Nord, il a été parfois signalé comme volant en très
grand nombre le soir après un orage, et pénétrant dans les maisons, attiré
par les lumières. L’odeur infecte qu’il répand (comparable à celle qu’exhalent
les Chrysopa), a pu dans certains cas rendre des villages inhabitables et
causer leur évacuation. Un Nomius tombé par accident dans un silo a pu
rendre tout un stock de farine impropre à la consommation. Et cette « peste »
américaine est une des plus grandes raretés de la faune française !

TRECHIDAE 295
XIII. Fam. TRECHIDAE BONELLI, 1810
C’est la famille que j’ai définie en 1925 sous le nom de Bembidiilae,
groupant les Trechus, Merizodus et Bembidion (Arch. Zool. exp., 64, 1925,
54). J ’y ajoute ici les Pogonus. J ’avais suivi la majorité des auteurs en
adoptant le nom de Bembidiidae ; mais la 6<= division du tableau synop-
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Fig. 113. Caractères larvaires des Trechitac: Trechus quadristriatus SCI-IRANK, du
Danemark. — a., avant-corps. — b., nasal. — c., rnxille gauche, face ventrale. —
d., pièces labiales, face ventrale. »- e., patte intermédiaire droite. — f., urogomphes.
tique de BONELLI :«Stirps 6*; Trechii », fondée pour les Trechus, ala prio-
rité sur Bcmbidiidae STEPHENS (1827).
Les Trechidae diffèrent des Broscidae d’abord par la présence de deux
soies frontales. Ce sont d'autre part des Carabiques de petite taille, alors
que les Broscides sont beaucoup plus grands.
Taille inférieure à 10 mm. Deux soies frontales ; soie mandibulaire pré-
sente. Palpes à dernier article variable. Labium à lobe saillant, denté au
milieu de son échancrure ; languette sétifère, avec des paraglosses membra-
neux et ciliés. Palpes labiaux dichètes, rarement polychètes.

296 COLÉOPTÈRES cARAB1QUEs
Pronotum plus ou moins cordiforme, avec des soies marginales. Scu-
tellum visible. Élytres à 8 stries, le plus souvent une striole basale entre
la lm strie et l’écusson ; une carène apicale plus ou moins nette à la termi-
naison du champ radial ; la série ombiliquée des fouets, nombreux chez
les Pogoniiae, se spécialise et se fixe à 8, parfois 9 chez les autres sous-
familles : 4 fouets huméraux, 4 ou 5 apicaux.
Hanches postérieures contiguës. Protarses mâles avec les deux premiers
articles dilatés et dentés en dedans, garnis en dessous d’une seule rangée
de grandes phanères à large pavillon sur la moitié dilatée (fig. 24 b).
Organe copulateur variable dans la forme de son orifice basal ;mais les
styles sont toujours allongés, atténués au sommet, non dilatés à la base,
généralement subégaux (Trechiiae), toujours terminés par un pinceau de
3 ou 4 soies, rarement plus.
Caractères larvaîres (fig. 113, 114, 115). —- On connaît les types larvaires
de tous les divers groupes de Trechidae. Les différences entre eux portent
surtout sur le nombre des articles des palpes et la forme du nasal.
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Fig. 114. Caractères larvaires des Bembidiitac : Cillenus laîeralis, de Roscoff. —— a.,
avant—corps. — b., stemmates du côté gauche.- c., maxille gauche, face ventrale. —
d., pièces labiales, face ventrale. ——— e., nasal. — f., patte intermédiaire droite. —
g., ongle. — h., urogomphes.

TRECHIDAE 297
Larves peu sclérifiées, la tête rougeâtre, le reste du corps non coloré, les
urogomphes immobiles, non segmentés,arqués et munis de 2 ou 3 nodosités
sétifères au plus. Articulation dorsale de la mandibule libre, non cachée
sous le bord de 1’épistome.
Tête plus longue que large, sans rétrécissement collaire, la suture fron-
tale à branches coudées, la suture coronale longue, occupant environ le quart
de la longueur de la tête ; nasal plus ou moins saillant et denticulé. Antennes
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Fig. 115. Caractères larvaires des Pogonitac : Pogonus luridipcnnis, de l’île d*·Yeu.
— cz., avant-corps. — b., stemmates du côté gauche. -— c., nasal. ~— d., maxille
gauche, face ventrale.—· e., pièces labiales, face ventrale. — f., patte intermédiaire
gauche.- g., urogomphes.
insérées dorsalement (fig. 113 a), leur premier article pas plus long que le 2°.
Mandibules etïilées, à rétinacle simple. Maxilles à stipe grêle et long, sans
lobe interne, le lobe externe à 2** article relativement allongé. Prémentum
subcarré, avec des soies nombreuses sur ses bords, la ligula bisétulée.
Tergites non rebordés latéralement, d’ailleurs très peu distincts. Pattes
grêles, les tibias longs et inermes ; un seul ongle (1).
1. Les larves à 2 ongles attribuées par F. van EMDEN (Suppl. cnt., VIII, 1919, 20)
aux genres Tachyta, Trechus et Bembidion, sont certainement mal identifiés.

298 coLÉor'rÈ1=xEs CARABIQUES
Ce type larvaire est assez constant. Il est parfois modifié par l’évolution
souterraine de bon nombre d’espèces, chez lesquelles les parties du corps
s’a1longent et les yeux disparaissent. Il n’existe d’ailleurs pas de corrélation
absolue entre ces Caractères évolutifs chez la larve et chez l’imago, des espèces
anophthalmes à l’état d’imago ayant tantôt des larves aveugles, tantôt des
larves oculées.
Il semble,d’autre part,que les larves des diverses tribus des Trechidae puis-
sent être caractérisées de la façon suivante 2
1 . Tempes non renflées. Premier article de l’antenne aussi long que le
deuxième. Deuxième article du lobe externe de la maxille bien plus
long que le premier (fig. 113 c) ............................... 2.
—— Tempes bombées. Premier article de l’antenne plus court que le
deuxième. Deuxième article du lobe externe de la maxille pas plus
long que le premier. Côte du tentorium toujours transversalement
dirigée en ded_ans (fig. 114 a et 115 a) .......................... 3.
2. Côte du tentorium oblique en arrière, non infléchic en dedans (fig.
113 a). Uropode sans lobes évaginables armés de crochets ........
...................................... . .... Subfam. Trechitae.
a. Nasal arrondi et denticulé. ................................. b .
— Nasal trilobé, le lobe médian denticulé ...................... c.
b. Palpes maxillaires de 5, labiaux de 2 articles (Aepopsis) .......
............................................. Trib. Aepini.
—— Palpes maxillaires de 5, labiaux de 4 articles (lberolrechus) ......
...................................... Trib. Homaloderini.
c. Palpes maxillaires de 4, labiaux de 2 articles (Amblystogenium).
.......... · ................................ Trib. Trechodini.
—— Palpes maxillaires de 5, labiaux de 2 articles (Perileptus) ......
.................... . ...,......... . ,....... Trib. Perilepiini.
-— Palpes maxillaires de 5, labiaux de 4 articles (Trechus, Duvalius,
Speoirechus, etc.) .............................. Trib. Trechini.
— Côte du tentorium transversalement dirigée en dedans. Uropode
avec deux lobes évaginables armés de crochets (JEANNEL, Crois.
Bougainville, Mem. Mus. XIV, 1940, 95) .... . [Subfam. Merizoditae].
3. Deuxième article du lobe externe de la maxille à peu près aussi long
que le premier (fig. 114 c). Suture coronale plus longue, la frontale
anguleuse (fig. 114 a). N asal transversalement tronqué et tuberculé
(fig. 114 0) ; palpes maxillaires de 4, labiaux de 2 articles. (Cillenus,
Bembidion) ................................. Subfam. Bembidütae.
— Deuxième article du lobe externe de la maxille nettement plus court
que le premier (fig. 115 d). Suture coronale courte, la frontale à peine
sinueuse (üg. 115 a). Nasal transversalement tronqué et denticulé
(fig. 115 r) : palpes maxillaires de 4, labiaux de îlarticles (Pogonu.s}_
....................... . .................... Subfam. Pogonitae.
Les Trechidae seront groupés dans cinq sous-familles. L’une d’elles,
Merizodiiae, est un groupe subantarctique à distribution australo—sud—
américaine (JEANNEL, Crois. Bougainville, Mem. Mus., XIV, 1940, 92).
Les sous—familles Trechiiae et Bembidiilae sont répandues dans le monde
entier, leurs souches étant originaires du Gondwana. Quant aux Pogoniiae,
ils constituent une lignée paléarctique certainement apparentée à certaines
lignées des Bembidiilae.

TRECHIDAE 299
TABLEAU DES SOUS-FAMILLES
1 . Série ombiliquée formée de 8 à 9 fouets, 4 huméraux et 4 ou 5
apicaux. Base de l’élytre généralement non rebordée sur toute sa
` largeur. Dernier article des palpes maxillaires conique ou subulé.
Tarses pubescents en dessus ............................... 2.
— Série ombiliquée formée par une douzaine de fouets non séparés
en deux groupes. Base de l’élytre entièrement rebordée. Dernier
article des palpes maxillaires fusiforme, l’avant—dernier glabre ou
pubescent. Tarses glabres en dessus. .............,........... 4.
2 . Palpes maxillaires à avant—dernier article glabre ou presque glabre,
le dernier conique, à peu près de même longueur que l’avant-der-
nier   Sillons frontaux nets et profonds, rapprochés l’uI1 de
l’autre sur le vertex, arqués en dehors. Languette avec 2 grandes _
soies médianes et 2 ou 3 petites soies de chaque côté. Série ombi-
liquée de 4 —)— 4 fouets .............. (p. 299). Subfam. Trechitae.
— Palpes maxillaires à avant-dernier article renflé et pubescent. Sil-
lons frontaux mal limités, très écartés l’un de l’autre sur le vertex
et rapprochés des yeux. Languette avec 2 soies médianes et par-
fois une petite soie de chaque côté ......................... 3.
3 . Dernier article des palpes maxillaires conique, à peu près aussi
long que l’avant—dernier, et large à la base. Série ombiliquée de
4 -(- 5 fouets. (Australie, Nouvelle-Zélande, Amérique subantarc-
tique) ................................ [Subfam. Merizoditàel.
— Dernier article des palpes maxillaires très petit, en alène, bien
plus étroit que l’avant-dernier. Série ombiliquée de 4 + 4 0u—
4 -)- 5 fouets .................... (p. 400). Subfam. Bembidiitae.
4 . Pronotum à côtés très arrondis et très rétrécis à la base (faciès de
Bembidion à prothorax d’Olisihopus). Languette dichète ; pas de
paraglosses membraneux. Bulbe basal du pénis clos, sans lobes
(Mem. Mus., XIV, 100). (Région australienne et îles Hawaï). . .
................................. [Subfam. Mecyclothoracitae].
— Pronotum subcordiforme, à base large. Languette dichète, avec
des paraglosses membraneux, courts et larges. Orifice basal du pé-
nis déjeté à droite, de même structure que chez les Bembidiilac 2
un lobe gauche saillaut, lobe droit atrophié .................
................................. (p. 551). Subfam. Pogonitae.
Subfam. TREGHITAE, s. str.
JEANNEL, Monogr. Trechinae, L’Abeille, XXXII (1926) ; XXXIII (1927) ;
XXXV (1928) ; XXXIV (1930).
l. La forme et la longueur de cet article varie chez certains cavernicoles (Aphaenops),

300 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Noirs ou dépigmentés, jamais métalliques. Sillons frontaux très carac-
téristiques, permettant de reconnaître le groupe au premier coup d’oeil ;
ils sont rapprochés l’un de l’autre sur le vertex, arqués en dehors et sé-
parés des yeux par une large voussure. Chez les cavernicoles aphénopsiens,
les sillons sont incomplets; seule existe la partie antérieure, correspondant
à l’insertion des côtes du tentorium.
L’élytre porte une strie récurrente apicale, formée par le retour de la
strie suturale tantôt sur la terminaison de la 59 strie, tantôt sur celle de
la 39. Des soies discales sur le 39 interstrie, rarement aussi sur le 59. Trois
soies apicales en triangle 2 une préapicale dans le 39 interstrie, contre la
29 strie, une apicale sur le bord apical, une externe contre la carène api-
cale (fig. 135 c) ; ce triangle apical est caractéristique. Série ombiliquée
de 4 + 4 fouets, les fouets non agrégés chez les anciens cavernicoles.
J ’ai subdivisé la sous-famille en cinq tribus, dont quatre sont représen-
tées dans la faune francaise.
TABLEAU DES TRIBUS
A. Trechiiae irideniaii, c’est—à—dire avec une dent prémolaire aux
mandibules (fig. 8).
1. Dents des mandibules très aiguës. Pénis à bulbe basal clos ..... 2.
-— Dents des mandibules obtusos. Yeux toujours glabres ........ 3.
2. Palpes labiaux polychètes.Yeux pubescents. (p. 300). Trib. Perileptini.
— Palpes labiaux dichètes. Yeux glabres. . (p. 303). Trib. Aepinî.
3. Orifice basal du pénis ouvert entre deux lobes saillants et subé-
gaux (fig. 29 b) ...................... (p. 306). Trib. Trechodini.
— Orifice basal du pénis sans lobes séparés, le bulbe basal clos et
renflé (Australie, Amérique du Sud et monts Cautabriques). . .
- ........................................ [Trib. Homaloderini].
B. Trechiiae bidenlaii, c’est—à—dire sans dent prémolaire aux mandi-
bules. Orifice basal du pénis sans lobes, le bulbe basal clos et ren-
flé (fig. 29 a) ...................,...... p. 308). Trib. Trechini.
Trib. PERILEPTINI JEANNEL
Trechiiae iridcniaii à dents mandibulaires aiguës et très saillantes
(fig. 11'7 d), à yeux pubescents et palpes labiaux polychètes.
Taille très petite. Allongés et très déprimés, subparallèles. Sillons fron-
taux entiers, en coup de gouge (fig. 117 b) ; épistome avec un bourrelet
transverse, le labre en forme d’Y. Pronotum déprimé, rétréci à la base,
avec un sillon médian en coup de gouge, comme les sillons frontaux.
Élytres parallèles, sans carène apicale ni strie récurrente.
Groupe gondwanien, répandu sur tout le pourtour de l’océan Indien.
Les espèces sont nombreuses dans la région orientale et dans l’Afrique

PERILEPTUS 301
tropicale. Une espèce est largement répandue dans la région méditer-
ranéenne.
34. Gen. PERILEPTUS ScH.·wM
Pcrilepius SCHAUM, 1860, Naturg. Ins. D., I, 663 ; type : areolaius CREUT-
zER. ——JEANNEL, 1926, Mon. Trech., L’Ab. XXXII, 402. — Ochihe-
philus NIETNER, 1857.
Fig. 7, 10, 116, 117. — Forme étroite et allongée, parallèle et déprimée.
Ailés. Téguments pubescents. Tête robuste et déprimée, les yeux très con-
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Fig. 116, Gen. Perileptus SCIIAUM : P. areolatus GREUMER, de Silésie. — a., femelle,
>< 18. -— b., labre. —— c., pièces labiales, >< 110, -—- d., maxille gauche, face ventrale,
>< 110. — c., protibia et tarse droits du mâle.
vexes. Palpes maxillaires à avant-dernier article épais et allongé, le der-
nier très petit, grêle et cylindrique. Dix à douze soies sur le bord anté-
rieur du prébasilaire. Palpes labiaux polychètes (fig. 116 c). Antennes
longues et épaisses, atteignant le milieu des élytres.
Pronotum cordiforme, déprimé, à côtés peu arqués et gouttière margi-
nale très étroite. Disque plan, l’impression basale rugueuse. Élytres paral-
lèles et déprimés. Striole basale très courte, les stries très superficielles.
Pattes courtes, les protibias arqués, épaissis au sommet, sans sillon ex-
terne, le talon de l’organe pectiné vers le milieu de la longueur. Tarses
courts, le 4*% article avec une forte apophyse ventrale tendue sur l’ony-
chium (fig. 116 e). Protarse mâle avec les deux premiers articles dilatés.
Organe copulateur très petit, peu chitinisé. Bulbe basal fermé, la partie
apicale du pénis droite, sans apex différencié, ses parois membraneuses.

302 coLÉo1>'rÈnEs CARABIQUES
Styles courts et larges, armés de 4 soies. Pas de pièces chitineuses dans le
sac interne autres que deux petits nodules chitineux sur le cul-de-sac
basal. A
Les Perilepfus sont des insectes ripicoles, vivant au bord des eaux cou-
rantes, sur les plages de graviers, où ils se tiennent sous les pierres repo-
sant dans le sable mouillé. Les larves vivent avec l’imago.
Les espèces sont assez nombreuses, surtout dans la région orientale et
l’Afrique tropicale. Le P. areolaius peuple la région méditerranéenne.
Quelques espèces particulières se trouvent dans les îles Atlantides et celles
du Cap-Vert ; d’autres enfin ont été récemment découvertes dans les
Grandes Antilles et l’Amérique centrale.
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Fig. 117. Gen. Perileplus SCHAUM : P. areolaîus CHEUTZER, du Vernet. — a., sommet
de 1’é1ytre droit.- b., tête, >< 40.- c., organe copulateur, ><110.— d., mandibules ,
face dorsale.
1. Perileptus 3.1·e01a.t11s CREUTZEB, 1799, Ent. Vers., 115 ; type : Autriche.
—— JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab. XXX11, 409. —— depressus STEPHENs,
1828, lll. Brit. Ent. 11,3 ; type : Lancashire. —— aculicollis L.—DUFoUR,
1843, Exc. Ossau, 28 ; type : Pyrénées. -—— Var. apicalis PORTA, 1923,
Fna Col. It. 1, 114 ;type : Turin. —Var. niger HEYDEN, 1880, D. ent.
Zs., XXIV, 286 ; type : Asturies.
Fig. 116, 177. — Long. 2,6 à 2,8 mm. Noir de poix avec le disque de la
tête, la base du pronotum et une grande tache discale sur les élytres rou-
geâtres (forme typique), ou élytres pâles à sommet noirâtre (var. apicalis
PoR·r.4),0u encore entièrement noir avec les pattes pâles(var. niger HEYD.).
Tempes convexes, avec une partie antérieure parallèle en arrière des yeux
(fig. 117 b). Yeux peu saillants.

PEmLE1>'rUs 303
La forme convexe des tempes et la réduction des yeux distinguent cette
espèce de toutes celles de la région gondwanienne.
Organe copulateur court et peu chitinisé.
Toute la France, rare dans le nord et le nord—ouest. Corse.
Europe méditerranéenne et nord de l’Afrique. Le P. nigritulus WoLL., '
des îles Canaries, en est très voisin.
Trib. AEPINI JEANNE1.
Trechilae iridenlali à dents mandibulaires aiguës et très saillantes, les
yeux glabres, les palpes labiaux dichètes.
Très petite taille. Dépigmentés et aptères; les espèces de nos contrées
vivent dans la zone intercotidale sur les rivages de l’Océan.
Sillons frontaux de forme normale. Épistome sans bourrelet ; labre court
et transverse. Pronotum petit, rétréci à la base, sans impression basale
transverse. Élytres ovales, à lobe apical large.
Groupe représenté par deux genres antarctiques (Kenodaclylus BR.,
Temnoslega END.) de mœurs terrestres, puis par un genre chilien (Thalasso-
bius Soi,.) et deux genres paléarctiques, vivant dans la zone interc0ti—
dale des rivages de l’0céan (JEANNE1., 1940, Croisière du Bougainville,
Mém. Mus., XIV, 78.)
Les deux genres paléarctiques sont les suivants :
TABLEAU mas GENRES
1. Dernier article des palpes conique ; dent labiale simple. Strie ré-
currente apicale de l’élytre dirigée vers la terminaison de la 3° strie.
Glabre. Sommet des élytres atrophié, lobé ...................
.................................. (p. 303) 35. Gen. Aepopsis.
— Dernier article des palpes subcylindrique ; dent labiale bifide. Strie
récurrente de l’élytre dirigée vers la terminaison de la 5e strie.
Pubescent. Sommet des élytres normal. . (p. 305). 36, Gen. Aepus.
35. Gen. AEPOPSIS JEANNEL
Aepopsis JEANNEL, 1922, Ann. Fr., 1921, 168 ; type : Robini LAB. —
JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab., XXXII, 452. _ ·
Fig. 8, 9, 118. — Petite taille (2,5 mm.), Testacé pâle, les téguments
glabres et brillants. Tête très grosse, arrondie, déprimée, les yeux petits
et peu saillants, les tempes très développées, trois fois aussi longues que
les yeux. Antennes longues et épaisses. Palpes maxillairesà avant—dernier
article court et épais, le dernier conique. Deux soies seulement sur les
côtés du prébasilaire. Dent labiale simple (fig. 118 c).
Pronotum très rétréci à la base, ses côtés presque droits, non sinués en
arrière, les angles postérieurs presque droits, la base rectiligne ; pas de

304 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
fossettes basales. Élytres à épaules très effacées (aptérisme très ancien),
le bord apical aminci, arrondi, sans angle sutural. Pas de carène apicale.
Pas de striole basale. L’abdomen dépasse le sommet de l’élytre, les deux
ou trois derniers segments dorsaux libres.
Pattes courtes. Protibias arqués et épais, sans sillon externe, pubes—
cents ; le talon de l’organe péctiné vers le milieu du bord interne. Tarses
courts, le 48 article avec une très grande apophyse ventrale en forme
d’épine, tendue sous l’onychium. Protarse mâle avec les deux premiers
articles épaissis mais non dentés.
Chétotaxie normale. Deux soies discales sur la 36 strie ; deux apicales
en position normale. Série ombiliquée bien agrégée.
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Fig. 118. —— Gen. Acpopsis JEANN. : A. Robini LAB., de Brest. — a., mâle, >< 18. — b.,
maxille gauche, face ventrale. — c., pièces labiales. — d., organe copulateur, >< 80.
— e., protibia et tarse droits.
Organe copulateur très grand, arqué. Partie apicale du pénis déversée
vers la gauche ; apex arrondi, mousse. Sac interne avec un gros paquet
d’épines allongées dans la région apicale. Styles armés de 4 soies.
Ce genre ne renferme qu’une seule espèce.
1. Aepopsis Robini LABoULBÈNE, 1849, Ann. Fr., 35 ; type : Dieppe. —
JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab. XXXII, 454.
Fig. 118. -— Long. 2,5 mm. Bien reconnaissable à la forme des élytres
et à son aspect brillant. Sillons frontaux complets, les tempes pubescentes.
Organe copulateur (fig. 118 e) fortement coudé au tiers basal. L’apex
mousse et droit. Épines du sac interne nombreuses et très chitinisées.
Côtes rocheuses de la Manche et de 1’©céan, depuis Dieppe jusqu’a 1’île
de Ré.

Aarorsis 305
Aussi sur les côtes britanniques, et sur celles de l’Espagnc et du Maroc,
à Tanger. »
Sous les grosses pierres et dans les fentes des rochers recouverts par la
mer à marée haute, en compagnie des Aepophilus, de Diptères, d’Acariens,
de Myriapodes, etc., et d’Animaux marins.
La larve vit avec 1’imago ; elle a été observée maintes fois e décrite par
C. BOLIVAR (1923, Bol. Soc. esp. Hist. nat., XXII, 456).
LE MAsNE (1938, Bull. Soc. zool. Fr., LXIII, 68) a observé l’A. Robini et
étudié la résistance de ce Coléoptère à l’immersion. L’habitat des larves,
nymphes et imagos est constitué par des fentes étroites et dont les bords
sont souvent colmatés par des algues calcaires. Ces fentes, situées dans la
zone des Fucus, sont remplies d’un sable fin humide. La nymphe est cou-
chée sur le dos dans une logette creusée dans ce sable. L’évolution nym-
phale dure environ deux semaines.
Les nymphes ne résistent pas à une immersion, même de courte durée.
Dans les fentes, quoique submergées deux fois par jour par les marées, elles
restent perpétuellement en milieu aérien.
36. Gen. AEPUS SAMOUELLE
Aepus SAMOUELLE, 1819, Ent. Comp., 149 ; type : fulvescens SAM. =
'marinus STRôM. — JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab., XXXII, 462.
Fig. 119. —Petite taille (2,2 à 2,4 mm.), Testacé pâle mat, les tégu—
ments ponctués et pubescents, fortement alutacés. Tête arrondie, pas plus
large que le pronotum, les tempes très développées, convexes et pubes-
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` Fig. 119. Gen. Aepus SAM. : A. marinus STRGM., de Barfleur. — a., mâle, >< 18.-
b., maxille gauche, face ventrale. —— c., pièces labiales. ——- d., protibia droit. — e.
organe copulateur, X 80.
centes ; yeux très petits. Antennes longues et épaisses. Palpes maxillaires
à avant—dernier article renflé, le dernier grêle et subcylindrique. Deux
soies seulement sur le prébasilaire. Dent labiale bifide (fig. 119 c).
JEANNEL 20

306 COLÉOPTÈRES CARABIQUES
Pronotum bien rétréci à la base, ses angles postérieurs droits, les côtés
légèrement sinués en arrière. Pas d’impression basale ni de fossettes ba-
sales ; gouttière marginale étroite ; disque aplani, le sillon médian fin, en
coup de gouge, comme chez les Perileplus. Élytres allongés, subparallèles,
à épaules arrondies mais accusées, lobe apical non atrophié, carène apicale
nette. Pas de striole basale. Stries très superficielles.
Pattes comme chez le précédent.
Chétotaxie semblable.
Organe copulateur proportionnellement plus petit que chez Aepopsis.
Même armature épineuse du sac interne.
Le genre comprend trois espèces vivant dans la zone intercotidale des
rivages de l’Océan. L’u11e d’elles occupe l’archipel de Madère (gracili-
cornis WOLL.), une autre les côtes de la Galice (gallaccus JEANN.), la
troisième est la suivante.
1. Aepus marinus SrRôM, 1788, Norsk. Selsk. Skr., II, 285 ; type : Bergen.
——— JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab., XXXII, 466. — fulvescens SA-
MoUELLE, 1819, Ent. Comp., 149 ; type : Devonshire.
Fig. 119. — Long. 2,2 à 2,4 mm. Très différent de l’Aep0psis Robini
par sa forme plus étroite, son aspect mat, sa pubescence, enfin par ses
élytres entiers, cachant le pygidium. Les yeux sont bien plus petits.
Organe copulateur arqué, le bulbe basal infléchi, la partie moyenne du
pénis étranglée, la partie apicale renflée ; apex en lame aplatie et forte-
ment retroussée du côté dorsal. Styles courts, armés de 4 soies dont deux
dirigées en haut, deux en bas.
Par places sur les côtes rocheuses du Calvados: Luc et Lion—sur—Mer ; de
la Manche : Barfleur, Tatihou ; du Finistère : Carantec, Roscoff, Foues-
nant. Sa présence sur les côtes sud de la Bretagne est douteuse.
Aussi sur les côtes des îles Britanniques et de la Norvège jusqu’à Bergen.
Comme l’Aep0psis, dans les fentes des rochers recouverts pendant la
marée haute, en compagnie des autres espèces de la faune intercotidale.
La larve a été décrite par Cogunmzr. (1850, Ann. Fr., 529).
Trib. TRECHODINI JEANNEL
Trechodini JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab. XXXII, 469. — Thalassophilini
Csixi, 1928, Col. Cat., pars 98, 233 (1).
Trechilae lrideniaii a dents mandibulaires obtuses (fig. 120 b). L’or-
gane copulateur, très différent de celui des autres tribus des Trechiiae,
comporte un pénis ouvert dorsalement, sans bulbe basal clos (fig. 120 e).
l. Le fait que Thalassophilus Won,. (1854) est plus ancien que Trechodes Bnscxe.
(1901) ne justifie aucunement le changement de nom de 1 tribu. Trechodes est un grand
genre gondwanien dont la validité n’est pas misc en doute.

THALASSOPHILUS 307 V
Taille moyenne. Téguments glabres et plus ou moins pigmentés. Yeux
glabres. Sillons frontaux complets. Palpes maxillaires à dernier article
conique ou cylindrique selon les genres; palpe labial à avant-dernier article
muni de 4 soies. Prébasilaire à soies nombreuses (de 6 a 12).
Pronotum de forme variable dans la tribu (pédonculé chez les Tre-
chodes). Élytres généralement rebordés à la base.
Groupe gondwanien, avec des genres nombreux et polymorphes dans la
région australienne. Trechodes est distribué sur le pourtour de l’océan
Indien. Un seul genre dans la région paléarctique.
37. Gen. THALASSOPHILUS WOLLASTON
Thalassophilus WOLLASTON, 1854, Ins. Mad., '71 ;type :Whiiei WOLL. —-
JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab., XXXII, 510.
Fig. 29, 120. —— Genre lucicole, caractérisé à première vue par la pré-
sence d’un bourrelet basal aux élytres et par la grande longueur des an- p
tennes qui égalent celles de bien des cavernicoles.
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Fig, 120. Gen. Thalassophilus WOLL. : Th. longicornis ST. —— a., mâle, >< 13. — b., man-
dibules, face dorsale. —— c., palpe maxillaire droit. — d., sommet de l’élytre gauche.
——- e.,organe copulateur, >< 55.
Glabre. Allongé, subparallèle et déprimé. Ailé. Tempes longues et con-
vexes ; épistome déprimé. Dernier article des palpes conique; dent labiale
entière, à peine incisée au sommet ; labium libre. Six soies sur le préba—
silaire.

308 c©LÉo1>*rÈ1>.Es c.»xaAB1gUEs
Pronotum de même forme que chez les Trechus, la base non lobée.
Elytres avec un bourrelet basal le long duquel la crosse de la gouttière
humérale se prolonge en dedans jusqu’à la strie suturale. Strie récurrente
apicale aboutissant à la terminaison de la 38 strie (fig. 120 d).
Protibias pubescents et sillonnés sur la face externe. Pas d’expansion
ventrale du 48 article des tarses.
Organe copulateur très grand, le pénis ouvert dorsalement, avec deux
lobes symétriques, aigus, à la base. Styles courts, armés de six soies.
Quelques grosses dents disséminées dans le sac interne, sur sa face dor-
sale.
Malgré leur nom les Thalassophilus ne sont pas des insectes marins.
Ils vivent au bord des eaux douces, dans les marais. Ils abondent souvent
dans les détritus d’inondation et se prennent parfois au vol.
1. Thalassophilus longicornis STURM, 1825, D. Ins. X/1,83 ;type : Autriche.
— JEANNEL, 1926, Mon., L’Ab., XXXII, 515. — liiioralis DEJEAN,
1831, Spec. V, 7 ; type : midi de la France.
Fig. 120. — Long. 3,8 à 4 mm. Tête volumineuse, les yeux petits, peu
saillants, nettement plus courts que les tempes. Antennes longues et
épaisses, atteignant le tiers apical des élytres, leurs articles moyens quatre
fois aussi longs que larges. Pronotum bien rétréci à la base. Testacé bril-
lant, avec la tête foncée, les pattes grêles.
Organe copulateur très grand, la base coudée et étranglée, la partie
apicale du pénis effilée et terminée par un crochet. Six grosses dents
courtes dans le sac interne.
Assez répandu dans le centre et le sud de la France ; rare dans le nord, où
il paraît localisé le long des grands cours d’eau. Corse.
Europe moyenne et méditerranéenne ; îles Britanniques ; Asie mineure.
Paraît manquer en Espagne, où une forme cavernicole (Breuili JEANN.)
persiste cependant, près d’Alicante.
Trib. TRECHINI JEANNEL
Trechiiac bideniaii, c’est-a-dire sans dent prémolaire aux mandibules.
' Taille très variable. Téguments glabrcs ou pubescents. Yeux glabres.
Palpes maxillaires à dernier article conique ; 4 soies sur le palpe labial.
Prébasilaire ordinairement avec 6 soies.
Pronotum à base non pédonculée (sauf E. sccalis). Élytres sans rebord
basal. `
Organe copulateur à pénis clos dorsalement, bulbe basal fermé, l’ori—
fice basal rejeté sur la face ventrale. Sac interne avec une pièce copula-
trice dont la position varie d’après les lignées. Elle est latérale, placée
de champ sur la face droite du sac chez les plus anciennes lignées ( Trechus,

TRECHINI 309
Aphaenops, etc.) ; elle est située sur la face ventrale et par conséquent
symétrique chez les Duvalius, qui sont d’âge plus récent (fig. 121).
Groupe holarctique, renfermant des centaines d’espèces lucicoles et
souterraines.
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67/ é. C_ d
Fig. 121. Schéma de l’évo1ution de la pièce copulatrice. — A. et B., pièce copulatrice
placée de champ dans le sac interne (Trechus). —— C. et D., pièce copulatrice en posi-
tion ventrale (Duvalius).
TABLEAU DESI GENRES (1)
l . Tibias antérieurs absolument glabres sur leur face externe. Pièces
copulatrices .plus ou moins complexes, placées de champ dans le
sac interne ......................... (p. 311). 38. Gen. Trechus.
— Tibias antérieurs pubescents sur leur face antérieure, au moins sur
leur partie apicale . ........................................ 2.
2. Huit à douze soies sur le prébasilaire, y compris les soies angu-
laires. Strie récurrente continuée en avant par la 36 strie. Tégu·
ments pubescents ; labium soudé. Pièce copulatrice placée de
champ dans le sac interne ..... (p. 339). 39. Gen. Trechoblemus.
—- Six soies seulement sur le prébasilaire. Strie récurrente continuée
en avant par la terminaison de la 59 strie .................... 3.
3 . Pièce copulatrice placée de champ dans le sac interne, adossée à sa
face droite, son extrémité toujours simple .................. 4.
— Pièce copulatrice en position ventrale, symétrique, à sommet
simple ou bifide ........................................... 7.
4. Des yeux pigmentés, normalement développés. Insectes testacés,
1. Chez tous les Trechini de France, il existe des soies discales sur la 3* strie et les
protarses des mâles ont deux articles dilatés et dentés en dedans.

310 coLEor>rEnEs CARABIQUES
avec une large fascie bleuâtre sur les élytres .................
.............................. (p. 340). 40. Gen. Lasiotrechus.
— Pas d’yeux pigmentés ............... . ...................... 5.
5. Dent labiale bifide. Téguments glabres. Sillons frontaux com-
plets. Groupe huméral de la série ombiliquée presque agrégé, le
19f fouet écarté légèrement de la gouttière, les trois autres contre
la gouttière et équidistants ...... (p. 375). 43. Gen. Speotrechus.
—— Dent labiale simple. Groupe huméral de la série ombiliquée non
agrégé, les 39 et 49 fouets écartés en dedans de la gouttière .... 6.
6. Sillons frontaux complets. Espèces endogées. ..................
................................. (p. 342). 41. Gen. Geotrechus.
— Sillons frontaux incomplets. Forme très grêle ; espèces caverni-
coles ou phr