Bulletin de la Société
Herpétolo ique de France
' O
Amlrumestre 1996 N BU
' '• · ,—:·î ·-.·-_,,_
· ,,, .- 3 .i=·$.r-—‘ g·
__}_.. _ _ __. ·" ·· ‘ ____.., .,;:»y¢____ ;,i1`_:g`1;._·_____,
` _.,,·;: ï__<"Àç_:.î_îI: lu _ ... -·_- 1;.,
‘ , · - ‘- ,·»<~*a¥-5-î;î.,._ ___. .·_-ir};. [,,1 ;*·‘= -
'; • .· 7:* - °§f,`. J- - "’ ,..'l';_··î·‘-. " ‘ ‘.,.=È'¥É*§;~>gsg·= ,. ,
- · - .Q - " l- — z Ã`. . ··_.- ·`*¤.È<‘î
-. _, ._ - _d'.,»_
F;-É-,-§t3;L' · IR I -I· - I -_ I I lm-__ -.'·•-;î_`«|?-ZE \•;.·';';.ëï€&,‘z—. 'I _ ;I__' I'. :1 T-:}
"` · °--' EQ .-.;. . -- .·.· ·`-ii. ;=. - -, mg, w.
É ::'~ "'_` _. ,=`-i `j.·.É·«j-;.·, ¢~’œ!;#·. `.`_ te'-. 3.-=·-w- :;·- _· _-·-=;: .,3
iïëëiiiî; ····— - -î; ---· 3 ·- #+-.5;- -· ï-·.É. ` -w ie * -—.. ‘tJ·?-·
,- ¤·:· É? `ÉÈÃ*ï;‘î§f ,; .;5&1*î~§É·' - gi-ji -
"·‘; —‘=, F _ r. _. ;I _·.· -` ''·· ’· ‘··| ` f;’§«g§¢;
" .-`. _
"*` -·;t·_ ·-: * . . ·.·. _ ,<_ -c~ -· ,5 ‘- ».,
J · :1.,-J¤•§`1i`?¤,E.'=:=.·**· Tk-§='§i_ gf - ·'·>= '-·-·. * .··_-'-; - il
Qt " ·`· . «:ÉÃ?ïÃ- ·- F:êÃëé '·i;':¥ ·ï *i’·i?§îÑ ‘..·`?É‘F E ?·?§ÉE?·w—
i??" E"`· ’î? .r » É-’-FT Q. ` `` ·¢-.,;,*"£% :·[
·’ ·= -=-k.--— J - - "*··-.-"· -- -· il · -1. È.;—·.·_="-»-·:-·ë: ·· *· .2 J -ï 1;- :4.** —
?‘ÉÃ'·' ·È°?` ' -,-` - ·‘=`î% _' ï _. `-``ï '· '`‘ ``·' ï`»§É1';.; - Q-ii i' ` · `
ï.· ..-÷.1..h;-m."`% i:i.¤·.«-;;=‘ë' " · *
··'·-- ·`.·‘¥:.=,'?"?`." `· ·‘`' ` `-` * .’ï? ' '- R ,--En-.'<-`-,,â* .· : ` _ .;-'·" `.
" 5*;.-. -- ie-if. -- , ,'YlïT-iqiF’- - ·
g·,.:' `_1'.`_'_É`.= 'iÉ."'—·' ·__·` *'="' · Q_-,_ V ,,4- vf ' ·· _ _'
. `'`- _·__ ..-- _,;;;î: :___ -=·;x·5.-tf-;«;î·_g,•···=. au -, ,_
"~*·'F- .` . Q__ `· ---- €’ _'-‘ .ïf··___;`_-_.;:€:_*’·_Y,·gi;§È- _, 1;- · .
I ·' .\_ _ Il- ":'·_r.'.- _ .I._:-I-_.,‘· `_; -·I_,"_-,·- __ un-_'-_·I¢::· -_ I},-·.·--_J :I1tï--ugf.-r5§.ïJI·_·:·¤â H I'
--"•'·-—*-';`· ,. " ·‘`. L," ÷ï.J‘E·_‘1Ã:·|'ï'. vi·g.f."‘É£` -· '- .ï i
-·-*·«"' -::·· - 1 - ,—'- ‘..- -·-- , -.£··;;"r¤:3-· --·_.- ï· ·.>· · .
·--· _; ._ _; ::_ Q, ' gl_.-_.;$\Ir1-·,·_;`v- · ‘ .2.1 ., _ _ 1; __.;l”_h
_ · · »-·}·;_:=·5 -·...-_ I__.;.·,,·?cÉ,;ê,_: vf.- . _ A_'=,,.····· la ,_
` ' · `_ · ,
_ _! . · _·_· j,_;_;··_’ E-E-«.,N;?I z-: É :_·,-_ 5;,:, __ ._ -
-2-;=-;.i-;:li-:--`-*`e- ·.‘`-.- ‘ '?'» -,.«- _` '
.-?·-?·.-·"."ël;i??.Y."£Ã§·ÉrF§?;'îi¢-É.?-`°-"Ã`.`Zië«.-.-:`1‘ `- · ' .·}¤i5·` " 1 ..;». -,-1; "
. -__._ I I ·- _ I.
· ‘ ` ;.`-‘?%Ã".$"3;së?§·?i‘ÉÉ·€"·1 ·'._ ` `TÉ -_·' ··¥**" ._._ · -`.-ai?-Il . --._` , '-ë;-§·E·l§j·- - 9
I . J; _ 1;;% ;_-sw':-`_-·.I;,-,l_`·-_.,-__”__-_·_.·:_;._I .;_ I.- -'-'- ¤ I-::l%;`1·_-";:“-lil" `I -_·IJg; I A Iv"
- ‘··. · -~ ...- "= '.·‘ · ‘ Q 'Q __._<-;'ï·’¤ ·_-_ z __ .ï'-
·‘,·· -. _ Il ll,.-_î·_?.-_y.;·_-;-·- ____ E _f=___;·_·:Hi _=_' _··m__’_:I·!_| .. _ __. Z _`·__ -_ luulu IFI. A
. L ·· _;. _<;;·;-.-.g;f.ë-_--_:- __ ·_-. _ — L -_ ·-_· . __ ·-..--. __··l __·__.mà__1
" - -î ' ` `ïili ``i··' rîï--- `·'' = ``·' · ·` -' -`·¤ 'ïgïà
`- _· " ;-_ ·.‘. - -:-. ·- -- · ‘’-
` .- ` -?>` -..-. ;·· ' ' - · -
ISSN 0754-9962 Bull. Suu. Hnrp. Fr. (1996) BU
Bulletin de la Societe Herpetologtque de France Directeur de Publication ( Editor: Roland VERNET Comite de Rédaction! Managing Co-Editors: Jean LESCURE, Claude PIEAU Jean-Claude RAGE, JeffTlllr'iltr1EL (index} Secrétariat de Rédaction ( Secretaries : Valérie RAAD(BI.I||etit1} Sophie BERLAND (Index), Comité de lecture (Advisory Editorial Board: Robert BARBAULT (Paris, France) ; Aaron M, BAUER (tiillanova, Pennsylvania) ; Liliane BDDSDN (Liège, Belgique} ; Donald BRADSHAW (Perth, Australie}; lvlaria Helena CAETAND (Lisbonne, Portugal} ; llrlax GDYFFDN (Grenoble, France}; Robert GUYETANT (Chambéry, France} ; Ulrich JDGER (Darmstadt, Allemagne} Michael R. K. LAMBERT (Chatham, Angleterre} L Senedetto LANZA (Florence, italie} ; Raymond LECl.AlR (Trois·Riviéres, Canada} ; Guy NAULLEAU (Chizé, France}; Saïd NDUIRA (Tunis, Tunisie); V. PEREZMELLADD (Salamanque, Espagne} ; Armand DE RICDLES (Paris, France); Zbynek RDCEK (Prague, Tchécoslovaquie) : Hubert SAlNT·G|RONS (Paris, France}, Instructions aux auteurs ( Instructions to authors: Des instructions détaillées ont été publiées dans ie numéro 33. Les auteurs peuvent s’y reporter. S'lls ne les possèdent pas, ils peuvent en obtenir une copie auprés du responsable du comite de rédaction. Les points principaux peuvent être résumés ainsi: ies manuscrits, dactylographiés en double interligne. au recto seulement sont envoyés en double exemplaire. La disposition du texte doit respecter les instructions. L'adresse de l'auteur se place en dernière page. Les tigures sont réalisées sur papier calque ou bristol, Les photographies (noir et blanc] ne sont publiées gu'exceptionneIlement. Les legendes des figures sont dactylographiées surteuilles séparées. Les références bibliographiques Sont regroupées enfin d'ar“ric|e. Exemple de présentation de référence bibliographique: BONS, J., CHEYLAN, lvl. et GUILLAUME, C.P. (1984} - Les Reptiles méditerranéens. Bott. Soc, Hem. Fr., 29 ; 7 -17. Tirés à part Les tires à part (payants} ne sont fournis qu'à la demande des auteurs (lors du renvoi de leurs épreuves corrigées) et seront facturés par le service d'imprimerie. Tous renseignements aupres du Trésorier. La redaction n'est pas responsable des textes et illustrations publiées qui engagent la seule responsabilité des auteurs. Les indications de tous ordres, données dans les pages rédactionnelles, sont sans but publicitaire et sans engagement. La reproduction de quelque maniere que ce soit, même partielle, des textes, dessins et photographies publiées dans le Bulletin de la Société Herpétologique de France est interdite sans i‘accord ecrit du directeur de la publication. La S.H.F. se réserve la reproduction et la traduction ainsi que tous les droits y afférent, pour le monde entier. Sauf accord préalable, les documents ne sont pas retournés. ENVOI DES MANUSCRlTS az Nl. Roland UERNET Laboratoire d'écologie, Ecole Normale Supérieure 46 rue d'U|m -75230 PARlS CEDEX 05 Téi : 01 44 32 37 D4 Fax 1 D1 44 32 38 B5 E-mail :vernet@wotan. ens. ir. Photo de couverture; N° commission paritaire 59374 Philippe Genie: imprimeur : S.A.I. Biarritz Archaeoiacerta (bonnet!} arrrelroi. (Orrys des Estrets, Ariege} 18, rue de Folin, 642(it] BlARRlTZ En haut : mâle ; en bas : femelle Dépot légal 3 3*'“’ trimestre 1997
4ème trimestre 1996 n° 80 SUM MAIRE · Découverte en France de Archaeotacerta Ihonnalü auretioi(Arrihas, 1994) (Reptilia, Sauria, Lacertidae) Pierre-André GRUBHET , Vincent RUFRAY, Julien VIGLIUNE et Philippe GENIEZ. ..... 5 • Découverte tlu triton crête Trfturus cristatus (Laurenti, 1768) (Amphihia, Caudata) dans la region méditerranéenne française Jacques BROGARD, Marc GHEYLAN et Philippe GEl\||EZ.............. .............. 9 • Comparaison morphologique entre des populations introduites et indigènes de Matrix tesseitala de I’arc alpin Konrad MEBERT ..................... .. .............................. .. .... ..... . ..... 15 • tlariations du tissu interstitiel du testicule et de Fhypophyse chez Bufo regutaris mâle au cours du cycle sexuel Paulette PUJOL et Jean-Marie EXRRAYATN. .............................. . .... 27 • Résumés de thèses ....................... . .......................... .. ..... ..... . ..... 39 • Analyses d‘ouvrages ..................................................................... 46 • Notes, informations, bulletin de liaison .............................................. 51 1
4ème trimestre 1996 n° 60 CDNTENTS • Presence in France ot Archaeolacerîa Ibennalü aure!iei[Arri|1as, 1994) (Flepti|ia, Sauria, Lacertidae) Pierre·Anclré CHOCHET , Vincent RUFRAY, Julien VIGLIONE and Philippe GENIEZ .... 5 • New Iocalities of Triturus cnstafus (Laurenti, 1768) (Amphihia, Cautlata) in the French mediterranean area Jacques BROGARD, iviarc CHEYLAN end Philippe GENIEZ .......................... 9 • ltriorphological comparisons between allochtenus and autochtonous populations of Na!rr1¥tessefr%·fa(0phidia, Cnluhritlae) in the Alps Konrad MEBERT .....................................................,..,.................. 15 • Variation ot interstitiai tissue in the testicle ami hypophysis ot male Bufc reguiaris during the sexual cycle Paulette PUJOL and Jean-Marie EXBRAYAT .... .................. .............. 2T • Thesis summaries. ..... ..... ......................... . ...................,..,.,... 39 • Books reviews...,...... ..,. ..................... .................. . .............. 46 • Notes, intormations, news from the society ......................................... 51 2
BULLETIN DE LA SOCIÉTÉ HERPÉTOLOGIOUE DE FRANCE 4‘*'“° trimestre 1996 Bulletin de liaison n°8D SOMMAIRE NOTES - Objectifs de gestion favorable aux amphibiens et reptiles de la glaisière du «Wustenhag» à Guewenheim (Haut-Rhin) par Pascal MAURER. ..... . ...... . ........................................... 52 - Enquête sur les conditions de reproduction en captivité du python royal .................................................................. 55 HOTES IVÉLEVAGE - Stenatherus odoratus par Thierry VANDEWALLE ................................................... 61 - Trachem ys scripta etegans ................................................ 51 OUVRAGES PARUS ...................................................... 62 HOU I/EAU CL UB JUNIOR .............................................. ee 3
4
Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) BU : 5-8 de Archaenlacerta [bonnal!1 aurelie! (Arrrhas, 1994) (REPTILIA, SAURIA, LACERTIDAE) par Pierre—André CROGHET, Vincent RUFRAY, Julien VIGLIONE et Philippe GENIEZ Résumé - Cette note relate la découverte en France d’un lézard très rare, Archaeolacerta fbonnaiii aurelioi, connu ]usqu'a|ors de trois stations pyrénéennes en versant espagnol. La station française se situe B km au sud-sud-est des stations espagnoles et constitue la locaiité la plus orientale connue pour un Archaeoiacerta pyrénéen. Nlols-clés : Répartition. France. Pyrénées. Reptiles, Archaeoiacerta fbonnaiij aurei!o!. Summary - Previousiy known in three Spanish Pyrenean Iocalities, the very rare Iizard Archaeoiacena fbonnaiij aure!!o! is reported in France. The French locality is B km south-southeast ot those in Spain, and ls the eastern most known Iocality lor Archaeoiacerta in the Pyrenees. Key-words : Distribution. France. Pyrenees. Reptile. Archaeoiacerla fbennaiijaureiioi. Archaeoiacertam [bonnaiijaureiio! est un lézard décrit récemment qui appartient au groupe des lézards montagnards pyréneens. Longtemps connu sous la dénomination de "tacerta montrcoia", ce groupe a eté l’ob|et, ces dernieres annees, de protonds remaniements tairinorniques de teile sorte que le nom “ntont!co!a" n’est plus applicable qu’a des populations lbénques_ d'Archaeo!acerta. En etlet, Perez lvlellado et ai. (1993) et Arrrbas (1993 a) montrent, a partir de la morphologie externe et de Vostéologre, que les lézards pyréneens diffèrent considérablement de ieurs homologues rberlques et ne peuvent pas appartenir à la même espece. _De tait, ils elèvent au rang spécifique la sous- espèce pyrénéenne bonnair Lantz, 1927. Arnhas (1993 b) sclnde tacerl`a_(Archaeo!acerta) bonnair en deux sous—espéces : tacerta (Arc!taeo!açerte) bonnair ironrrair pour la partie centrale des Pyrénées et L (A.) bonnan ararnca pour la partie orientale des Pyrénées correspondant au Val d'!lran et aux cretes arlegeoises. En 1994, Arrlbas décrit tacerra Éflrchaeoiaceitnn aureiior sur la base de trois populations de lézards pyrénéens du plc d’ stat (prov_ince e Lérlda, Espagne); parallèlement, il indique que ce taxon està rechercher sur le plc Montcalm (Ariège), qui n’est autre que le versant français du pic d'Estat. sur la base rflndrcatyons figurant dans’Bertrand et Crochet (1992). En 1995, Olmo et ai. montrent qu’r| existe de grandes differences caryologrques, d’une part entre Archaepiacerta monticoia _et les taxons pyrénéens, mais aussi entre les dlltérentes populations pyrénéennes. Ainsi,. A. mont!co!a posséde 2n = 36 chromosomes, nombre le plus fréquent chez les Lacertides, A. [bonnairjaureiror 2n = 26 et A. [o.]bonna!! 2n 2 26, (1) Nous considérons que les lézards du sous-genre Archaeoiacerta doivent appartenir, au même titre que Podarcis, à un genre distinct du genre Lacerta s. str, ceci en accord avec Guillaume (1987). Nous proposons donc d’assigner à ce genre les lézards pyrénéens qui se dénomrnent alors Archaeoiacerta tronnaii (Lantz, 1929), A. aranica (Arribas, 1993.) et A. aureiio! (Arribas, 1994). Il en est de même pour tacerta [Zootoca) vivipara que nous dénommons ci-après Zootoca v!v!para(Jacquin,1787}. Manuscrit accepté le 25 mars 1997 5
24 ou 22 selon les populations. Récemment, Mayer et Arribas (1996) proposent |’é|évation au rang spécifique de la sous-espèce aranrca sur la base d’une étude du polymorphisme enzymatique. On aurait donc selon ces auteurs trois espèces vicariantes de lézards montagnards dans les Pyrénées se distribuant d‘est en ouest comme suit: Archaeoiacerra aureiioi, A. aranica et A. bonnali. Pour notre part, il nous semble que les résultats de |’étude génétique présentée par Mayer et Arribas (1996) ne permettent pas de tirer de conclusions détinitives sur le statut taxinomique de ces formes. En effet, les diftérences alléliques fixées qu'ils observent sont à attendre entre toutes populations isolées, d’autant plus rapidement que ces dernières sont petites. Des allèles propres à des populations particulières ne peuvent constituer une preuve du statut spécifique de ces populations. En outre, en raison du trés petit nombre de spécimens étudiés par ces auteurs, les etfets d'échantil|onnage aléatoire peuvent être importants. Seule |’analyse d'un plus grand nombre d'individus s’attachant à hiérarchiser le degré de divergence globale de ces populations entre elles et à les comparer avec d‘autres populations de statut connu pourrait autoriser des conclusions sur leur position systématique. Cependant, les résultats des comparaisons sur ta morphologie externe, |’ostéo|ogie et ta structure des hémipénis entre Archaeotacerra [connait} bonnarr et A. [b,] aurerioi (Arribas, 1994) apportent un crédit au statut spécifique proposé par cet auteur pour ces deux taxons. Par contre, A. [ttjaranica ne semble pas se distinguer pour ces caractères de A [b.] bonnaii (Arribas, 1994). Dans l’attente de travaux complémentaires, nous préférons laisser en suspens ta question du statut systématique de ces lézards. La station française de Arcnaeolacerra [connait} aurelioi se situe à 8 km au sud·sud- est des stations espagnoles, dans le département de l'Ariége, en amont et au sud du barrage de Soulcem, au pied de la Coma Pedrosa, exactement 1,5 km au sud de "0rrys des Estrets" [0,987 gr. W., 44,950 gr. N.], à une altitude comprise entre 2100 et 2120 m, soit nettement plus bas que les stations espagnoles qui se situent respectivement à 2400, 24}*1 et 2480 m. Ceci peut être expliqué par la position géographique de la station française en versant nord, contrairement aux localités espagnoles. Le biotope est constitué par un éboulis granitique exposé au nord-est, d’une dimension approximative de 30 x 50 m. La végétation environnante est dominée par la pelouse alpine et comporte des parties détrempées où croissent Dactylorhiza rnacuiata et Nartbeclum ossifragum. L`ébou|is proprement dit est entouré de Hhododendron ferrugineum. Une vingtaine d‘individus différents ont été aperçus le 4 août 1996 et trois ont été capturés pour des mesures et des dénombrements pholidotiques [tab. 1) avant d’être relachés sur les lieux mêmes de teur capture. Les éboulis qui garnissent ce cirque rocheux ont été attentivement prospectés à des altitudes comprises entre 2000 et 2500 m sans que d‘autres lézards pyrénéens n’aient été aperçus. Seul Zootoca vivipara est présent dans les prairies au-dessus de 2000 m, en particulier en bordure de la station d’Archaeolacerl`a [bonnaii] aureiioi. Podarcis muralis, qui peut occuper les mêmes habitats que A. [ib.] aurelr'oi, n’a pas été observé au dessus de 1800 rn dans la vallée du barrage de Soulcern. ll est probable que A. [D.] aurelioi existe en d‘autres points de cette zone car les biotopes favorables ne manquent pas. Il doit néanmoins y être localisé dans la mesure où plusieurs prospections infructueuses y ont été réatisées avant qu’une population ne soit decouverte. L’espèce est à rechercher encore pius à test, au moins iusqu’au pic de Serrére, voire même iusqu’au pic de Pleressole, au dessus de |'Hospitaiet, dans |’Ariége. Quant au pic Carl it (Pyrénées-Orientales), qui culmine à 2921 m, il est isolé du reste de la 6
chaine pyrénéenne par la haute vallée de l'Ariege et par celle du rio Carol. De ce lait, la presence ne Arcnaeolacerta [bonnair] aurelror v est tres improbable. Par ailleurs, rl serait particulièrement intéressant cle prospecter la region comprise entre le prc_ cle Montcalm et le massrt du mont 'vallrer, où A. [b. jaranrca est présent, alrn de préciser la nature d’éventueis contacts entre ces deux taxons. Tableau l : Caractères méristioues des trois individus d'/lrohaeolacerta lbonnalriaurellol capturés, °m=*·`**~== ··='·‘=*e om re e rang es • ecar es orsaes a mr- CO S orn re e pores emoraux a gauc e et a tiroirs *2*2 om re e rangees transverse es e 27 2}, ta ues ventrales om re • CHI BS Qu RIIES IIOITI es dans le sens de la lon ueur 24 25 23 D'un point de vue patrimonial, flrchaeolacerta [bonnali) aurelioi est, dans |‘état actuel de nos connaissances, le reptile le plus rare en France pursqu'rl rfv estlconnu que d'une station n’excedant pas_15OU m2. A |_’éohelle de sa répartition, rl n’a ete recense qu'en quatre localités, les trors autres se situant sur le versant espagnol des Pvnées. Cela ne srgnrtre pas pour autant qu’rl sort l’un des plus menacés etant donne qu’rI n'est présent, à |’rnstar des autres lezards montagnards_pvrenéens, qu'a des altitudes tres élevées et sur des faciès rocheux à lotte déclrvrté, ou l'homme n’a que peu d'rmpact sur |'envrronnement. La découverte de Archaeolacerta [bonnet!} auretlol en France n’est qu’un petit pas vers la compréhensron de la chorologre des |ézards_pyrénens. A cet_etfet,_nous rnvrtons les randonneurs de haute montagne à photographier tout lezard qui serait observé sur un substrat rocheuxautdessus de 2OUD m Bt à nous envoyer leurs clichés pour confirmer leur détermination. RÉFÉRENCES BIBLIUGHAPHIUUES ARRIBAS, 0. J, (1993 a) - Estatus especltico pare Lacena (Arclraeolacerta) rnonticola bonnali Lantz, 1927 (Reptilia, Lacertldae}. Bol. Real. Soc. Esp. Hist. Abi. (Biol.}, 90 [1-4} :1|31—112. ARRIBAS, C. J. (1993 bl - Intraspecilic variabiltty of Lacerta rûllrohaeolacertaj bonnali Lantz, 1927 (Squamata: Sauria: Laoertidae). Herpetozoa,6l3r'4}:129-140. ARRIBAS, U. J. [1994) — Una nueva especie de Lagartija de los Pirineos Orientales : Lacerta (Aronaeolacerla) aurellor sp. nov. (Replilia : Lacertidae}. Boll. Mus. reg, Sci, nat. Torino, 12 (1) : 327-351. BERTRAND, A. et CROCHET, P.A. (1992] - Amphibiens et Reptiles d'Ariege. Association des Naturalistes de |'Arlege,Clermont,13?p. GUILLAUME Cl.-P, (1987} - Les petits Lacertidés du bassin méditerranéen ocidental lgenera Podarcis et Arohaeolacerta essentiellement), Sur quelques problemes d’orrl re systématique et hiogéographique - These de doctorat d'étal, Montpellier, 474 p. 7
MAYEFI W. et AFIRIBAS 0. J. (1996) - Allozvme dilferentiation and relationship among the |berian~Pyrenean Mountain Lizards. Herpetozoa, B (1-2) : 5'I-51, OLMO, E., ODIEHNA, G., ARRlBAS, 0., CAPUTO, V., CAPRIGLIONE, T. et CANAPA, A, [1995) - Katyological evolution ot the Iberian rock Iizards. Résumés Sin OGM. of the S.E FL, Bonn, 23-27. Viti. 1995 t B9. PEREZ MELLADO, V., BARBADILL0 L. J., BARAHONA, F., BROWN, R. P., CORTI, G., GUERRERO, F. et LANZA, B. (1993) - A systematic survey ol the lberian Rock Lizard, Lacerta (Arcnaeolacerta) montlsola. in VALAKOS, E., BOHME, W., PEREZ MELLAOO, V. et MARAGOU, P. (éds) - Lacertrds of the Mediterranean Region: 85-105. P.·A. CROCHET O.E.F.E.-CNRS, B.P. 5051 F-34033 MONTPELLIER cedex 1 V. RUFRAY Groupe de Recherche et d'|nformation sur les Vertebrée Maison de I’Environnement, 16 rue Ferdinand Fabre F-34000 MONTPELLIER J. VIGLIONE 462 rue Paradis F-13008 Marseille , Ph. GENIEZ E.P.H.E., Laboratoire de Biogécgraphie et Ecologie des Ltertébrés, Université Montpellier 2 F-34095 MONTPELLIER cedex 5 Addendunr - Lorsque I'on a aflaire à une super-espèce comprenant, par définition, plusieurs semi-espèces, on a donc recours à l'emp|oi d’un trinûme en plaçant entre parenthèses te nom de la super·espèce (ci. Mayr, 1968). Le Code de Nomenclature Zoologique (edition de 1985] autorise cet usage (ct. p. 10, article Bb et recommandation 6b suivie du premier exempte sur le genre Ornrtnoptera). Les parenthèses pour la notion de super-espèce ont été employees recemment par Jouer (1996) dans IE bulletin de la Societé Herpétologique de France n°7B pour Lacerta [vfrfdis) bfllneata. Cependant, pour les animaux qui nous intéressent, nous n’avons pas de preuve que les taxcns bonnali, aranica et aureiioi soient des semi-espèces d’une super- espèce Arcnaeclacerta bonnalf. Dans les cas, comme celui-ci, pour lesquels le statut taxinomique rt'est pas encore clairement élucidé, M. Alain Dubois (comm. pers.) recommande alors |’ernplol des crochets []. Plusieurs auteurs (e. g. Pasteur et Bons, 1962 ; Grillitsch et al., 1993) ont eu dejà recours à cette solution qui nous paraît plus eiégente qu'un choix délibéré en non-connaissance de cause. 8
Bull. Soc, Herp. Fr, (1996) BO ; 9-13 DECOUVERTE DU TRITON CRETE Triturus orislatus (LAURENTÉ], 176,8) (AlVlPHlBlA, CAUDATA) DANS LA par Jacques BROGARD, lirlarc OHEYLAN et Philippe GENIEZ Résumé- Cet article signale la découverte de trois stations de Triturus crista tus en région méditerranéenne française, 12O km au sud des limites connues auparavant pour lespèce. Des arguments biogéographiques et surtout historiques permettent de penser qu'il s‘agirait d'un peuplement relictuel. Mots-clés : Amphibiens. Triturus crisratus. Ohorologie. France. Summary- Triturus cristatus has been recorded at three localities in the French mediterranean area, 12O km further south than previously. Biogeographical and especially historical evidence suggesta relict population. Keynuorde : Amphibians. Triturus cristatus. Chorology. France. I. INTRODUCTION Le Triton crété est répandu dans une grande partie de |’Europe moyenne, y compris la Grande Bretagne et la Scandinavie où il atteint sa limite septentrionale de distributign. La limite méridionale de sa répartition se situe approximativement au niveau du 45 ""’ parallèîe nord et passe en France et en Roumanie (Nüllert et Nbllert, 1992). Il est remplacé plus au sud par trois espèces vicariantes auparavant considérées comme des sous-espèces de Triturus cristatus (Laurenti, 1788) et regroupées par Oosterbroek et Amtzen (1982) au sein de la super-espèce Triturus crfstatus. Il s’agit de : - Triturus carnifex (Laurenti, 1768) présent en Italie, en Autriche et dans le nord de |'e><-Yougoslavie, et introduit dans ia region du lac Léman (Suisse) ; - Tritums dobrogicus (Kirilzescu, 1903) limité au bassin inférieur du Danube (Autriche, Roumanie, nord·est de l’ex~Yougos|avie, sud de la Roumanie et nord de la Bulgarie) ; — Triturus kareiinii (Straucn, 1870) répandu dans Vensemble de la péninsule Balkanique, en Anatolie et en Crimée (Nollert et Nollert, 1992). En France, la limite méridionale de |’espèce se situe dans la partie sud du massii Central, plus précisément sur les cartes IGN au 1f5O DOO "'° de Chaudes Aigues et Gayres (Brugière, 1986) et de Saint Chély d’Apcher (Gastanet et Guyétant, 1989) (fig. 1). A Fest du Rhône, le Triton crêté atteint au sudles cartes de vif et Vizille (lvlagraner, 19792; L’espéce est donc inconnue au sein du biome méditerranéen, en France comme a î’éc elle de sa répartition mondiale. La découverte de cette espèce dans le département du Gard constitue un élément nouveau pour la connaissance chorologique de |’espéce. Manuscrit accepté le 25 mars 1997 9
.·s`-*îJë.ï`lëETl ~··· · ë '— ü:i '3E3¤?ë. ;_ ··‘ - ' + ültiwzâmzs œg zra -«- us:. se ëasannawîîâg-·* mamma @$2 EREEEEzalaissais;·ss::1¤::n¤üt—:l't‘z:l¤;ISEi',r··§l=¤,r· ‘ Fâeg-Hfgëssa::;·;aa;em::s;:;aa:m.s¤sa¤: ···- èietîëps. , si-·» + t.t.:aLs:es·- .1:cs::c‘:u::·::s¤:g5__aE¤¤Fë€,.!-¤¤;_w£à,Lr,;5 î ‘ I ' .-nl ry- L;-ai r ,__ " E`!. '. l ··-· | sacssuëes =•- ÈÈ;'§l;'.î1-5'.€§fJ:'·'l¤t¤§=üï`î—',`ÃfÉâ;:`§?î‘;‘_;î"a .2-:: ""··-rëltâlmaint:cïar:4:::·:Jz•··..:ta§m:'.:1li«‘2rà¤,E`l¤¤·-·- ê·:;E,.,,-a,-··· · ¤:l¤a‘m;‘:::¤:·;z2 -·· nzrnzscstlülââüâîïîëë @-*5*5 · - : ¤¤_t¤¤¤:iL*!·!e?J!::In:<:a:.:;ïan.*:a_·*':t€5?·1_î’E ··*· ¤.§ i=E,;·‘¤·§;-1 . Ba. :; -i- 5:55553;; ne g;;3;·;;i;;,;;gL1:;âE§§;;··à§§üI;·É,!`ê,:‘.,,É _ ·§§¤üm _ ~·J!:t·l2.°:t.1i::s&ras;:::c;;:r:·..¤E2!*..·¤:."·ït!!·‘=·:¤ëîêëîü mag-1‘gü;;•;,·,| L':3 —«-lzzsssgzzzszacs::::;;:11:;:¤ïE¤Eü¤Eî··si=3E¥.E·=;;·'¥a:3sâ.‘m · yü+¤mmmmm 1@¤ü¤~ gag;Edaagnsezsrsrrsazaürzszârrsïsm¤:l§_,F¤E?¤¤;,¤m.,,,g_·; ·· Easzssaüssmrsiàazzâêa '“" ?—`"$'·É° =-- " ';;î:;a§g:2z.5 Figure 1 2 Carte de répartition du Triton crété [Trfrurus cristatus) dans le sud de la France. Trait continu : limite méridionale de i'espece (d'après Castanet et Guyétant, 1959, et Brugière,19B6}; ronds: stations actuelles dans la basse vallée du Rhône ; triangles : stations présumées éteimes dans la basse vallée du Hhûne. Il. HISTORIQUE Le prernier indice récent de présence du Triton crêté dans la basse vallée du Rhône concernait un sujet adulte, collecté à la fin des années 60 non loin de la papeterie d’Ar|es, en bordure du Fihône, et conservé dans les collections de la station biologique de la Tour du Valat. Le lieu de récolte, associé à d’importants dépôts de bois avait alors fait penser à un transport accidentel à partir d’une autre région. Plusieurs années plus tard, nous recevrons de la part de Fl. Guyétant, une lettre non datée du Dr. K. Grossenbacher disant que des ornrthologues suisses avaient découvert en avril une population de Triton crêté dans un étang situé a proximité immédiate du lieu de collecte du premier spécimen. Cette lettre indiquait que I'étang était doté d‘une phragmitaie et qu'il était en danger d’étre comblé. Nous avions supposé qu’i| devait s’agir d‘une introduction par |'Homme, le- Triton crété étant alors inconnu dans le Midi méditerranéen. La découverte, en 1985, d’une population dans |’étang situé au nord—est de Valliguiéres Éûardî, survie d’une autre à Peyreguil, 1 km au sud-ouest de la Capelle- et-Masmoléne Gard ,_ nous a amenés a réviser notre iugenrent et semble appuyer Vhypothése d’une origine naturelle du Triton crété dans_|a région. De plus, nous avons pu recueillir un témoignage oral de J. C. Ledoux qui se souvient avoir observé, à l’anclen étang de Puraut près d’Aramon, lieu-drt Le Planas Iâlâarcll, de grands tntons dont la description correspond à celle de _Trrturus cristatus. ous nous sommes rendu en 1995 sur cette station au]ourd'hur très dégradée sans pouvoir v observer d'Amphibiens. 10
tll, DESCRIPTION DES SITES Les quatre stations, actuelles ou passées, se situent dans la basse vallée du Rhône. La station des environs d'Arles se trouve a quelques centaines de mètres du lit du Rhône, au sud du quartier de Trinquetaille, entre la voie rapide qui franchit le Rhône et la papeterie. Elle est actuellement ceinturée par l'urbanisation et trés dégradée par des apports de matériaux et aménagements divers. Il s’agit d'une zone marécageuse de quelques centaines de métres carrés à peine, comportant des saules (Saffx sp.), des oliviers de Bohême (Efaeagnus commutata) et ds roseaux (Pnragmftes austratfs). Actuellement, la présence d’eau libre est très réduite. Des recherches sont a mener pour savoir si le Triton crête s‘est maintenu sur ce site malgré les aménagements. La station de Valliguières se situe à 12 kilomètres à l’est d’Uzès, au centre d'un vaste ensemble de collines calcaires peu élevées. Il s’agit d'une assez grande mare (environ 30 à 100 métres de diamètre selon les années) permanente occupant une dépression marneuse alimentée par une source. Les abords immédiats sont constitués de pinèdes, garrlgues de chënes·verts, landes à genévriers et vignes. La mare a une profondeur maximale d’environ 2 a 5 m selon les années et contient peu de végétation aquatique. Elle est isolée de tout système hydrographique important. La mare de Pevreguil est minuscule (8—t0 m2 pour une profondeur maximale de 1 in). Elle est bordée d’lris des marais (tris pseudacorus) et de roseaux (Ptrragmites australfs). L’eau libre est couverte de lentilles d’eau (Lenrna sp.), Il s‘agit vraisemblablement d‘un reste d’exp|oitation de carrière, en terrain calcaire. La végétation environnante est essentiellement constituée de ciste cotonneux (Cfsttrs aibidrrs) et de cade (Juni,oerus oxycedrus). D'autres mares plus importantes existent dans les environs immédiats mais, curieusement, le Triton crété en est absent. lil. DISCUSSION Sltuées à quelques 120 kilomètres au sud des limites connues précédemment, les trois ou quatre stations de Triton crété découvertes dans la basse vallée du Rhône amènent Lin certain nombre d’interrogations, notamment concernant l'origine de ces populations. D’un point de vue biogéographique, cette présence n’est pas très étonnante car la vallée du Rhône est connue pour accueillir ou avoir hébergé dans un passé récent des espèces végétales boréales ou médiqeuropéennes comme Atdrovandia vesicutosa, Gentiana pneumonanthe, tfparrs toeseiff, inconnues ou rarissimes dans le lvlidi méditerranéen français (fvlolinier, 1981). Par ailleurs, le Triton marbré (Trfturus marmoratus) manque dans le secteur considéré (les stations les plus à l'est connues se situent dans les environs de Sommières (Gard) à plus de 55 km au sud-ouest (Gentez et Chevlan, 1987) ce qui constitue un facteur favorable dans la mesure ou cette espèce pourrait évincer le Triton crêté dans certaines zones de coexistence. L’absence de compétiteur et le caractère original de la basse vallée du Rhône sur le plan biogéographique rendent donc plausibie |’indigénat des populations découvertes. Les données bibliograhiques anciennes plaident également en faveur de cette hypothèse. C'est le cas en particulier des observations de lvl. lvlourgue (1908) qui mentionne le Triton crëtè au début du siècle dans le sud du Vaucluse, région où il n’a plus été signaté, comme d'ail|eurs sur l'ensemb|e de la Provence. Concernant cette espece, cet auteur écrit ï "Commun dans certaines mares, absent dans d'autres, i'ai remarqué que d'une mare à |’autre il v a des différences de coloration sensibles ; ainsi dans une ]'ai trouvé des individus presque noirs, dans d’autres les mâles portent des taches franchement vertes sur les flancs ; ïai une femelle de 19 centimètres de long et grosse en proportions, ce qui, je crois, doit être rare". Une confusion avec le Triton marbré est à excîure car, premièrement lvlourgue connaissait le Triton marbré dont il dit "lvlalgré mes efforts, je n’ai pas encore trouvé dans mes environs immédiats (Sainte- Céci|e—|es—Vignes, nord du Vaucluse) le Triton marbré, qui cependant est aussi méridional 11
que le Cuitripedef et, deuxièmement, parce que cette espèce n’existe pas à l’est du Rhône. Dans la bibliographie régionale plus ancienne, le Triton crêté n’est mentionné qu’à deux reprises. Par ‘v'. ivlavet (1898) qui pense |'avoir trouvé dans le nord du département de |'Hérau|t, sous des pierres dans le torrent de |’Agout d’où il cite "des exemplaires trop jeunes pour être bien déterminés, mais n'appartenant ni au Triton marmorarus ni au Triton pairnatus de la plaine" et par J. Crespon (1844), tondateur du lvlusée d’histoire naturelle de Nimes, qui dit le "rencontrer assez souvent dans le département du Gard". Cet auteur mentionne également le Triton marbré dont il donne, tr |'instar du crêté, une excellente description. Sl ces deux derniers auteurs doivent être rnterpretés avec prudence, les indications de Nlourgue (1908) semblent en revanche irréfutables. L’indigénat des populations nouvellement découvertes dans ta basse vallée du Rhône semble donc probable, d'autant qu'il s’inscrit dans un processus biogéographique reconnu pour cl'autres espèces d‘origine rnédio-européenne ou euro-sibérienne comme Bombrna variegata (Amphibia, Anura, Discoglossidae) ou Vrpera berus (Reptilia, Serpentes, Viperidae). Au début du siècle, ie Sonneur à ventre jaune occupait en effet les régions méditerranéennes de la Provence, et notamment le nord du Vaucluse ou ivlourgue (1908) le dit " commun dans les bassins d'arrosage des jardins du pavs". De nos jours, cette espèce a totalement disparue du département (Oiioso com. pers.) ; les stations les plus proches dans la vallée du Rhône se situent dans la moitié nord du département de la Drôme (carte de Die, lvlagraner, 19?9) et, dans la vallée de ia Durance, au sud du département des Hautes-Alpes (environs de Laragne, GRAVE K Parc National des Ecrins, 1995). Un processus analogue a pu être mis en évidence pour ia Vipêre péiiade dont on sait qu’el|e occupait, au moins jusqu‘à la fin du XlX°“‘° siècle, les régions élevées des Alpes-Iviaritimes (Orsini, 1985; Ferriere, 1985, 1986). A présent, les stations les plus proches se situent dans le Jura, soit à près de 270 kilomètres plus au nord ce qui montre l’amp|eur du phénomène chez cette espèce. Ce retrait en direction du nord est également bien documenté en Italie grâce aux travaux de Bruno (1984, 1990), de Bassinl etai. (1988) et de liflazzotti et Stagni (1993) qui laissent à penser que |‘espece a entierement disparue des régions basses de la plaine du Pô orientale et centrale et, probablement, des lvlonts Apennins d’Emi|ie-Romagne. Les causes exactes de ces régressions ne sont pas connues. Si l’action de i'homme peut être invoquée dans le cas du Sonneur à ventre jaune et du Triton crêté, particulierement sensibles à la modification de leurs habitats, il semble que la régression de la Vipère péiiade dans les Alpes du sud soit surtout due au réchaut-tement climatique et à la compétition exercée par la vipère aspic (Ferrière, 1986). En raison de leur isolement, les populations relictuelles de Triton crête dans le Gard prennent donc un intérêt particulier, surtout si I’on tient compte que la station de Pujaut semble avoir disparu et que celle d’Ar|es est actuellement extrêmement dégradée. il convient donc au pius vite de s’inquiéter de |’état et du devenir de la station d‘Ar|es. Les deux mares gardoises encore existantes doivent rapidement faire |'objet de mesures de conservation. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BASSINI, E., BRUNO, S., NIAZZEI, P., etSTAGNl. G. (1988] · I Serpentl deI1'Emilla-Romagne. 1 - ll Ittlarasso . Ambiente e Natura, 1 : 25-28. BRUGIÈRE, D. (1986) - Batraciens et Reptiles de l'Allier, du Puv—de·Oôrne, de la Loire, de la liaute—Loire, du Cantal el de la Lozère. Essai de synthese sur la répartition des Batraclens et Reptiles du lvlassit central. CDA. et S.E.P.F.S. ivl.l\i., 0iermont—Ferrand. 158 p. BRUNO, S. (1984) - Serpenti d‘ItaIia. Giuntl rvlanello, Firenze, 189 p. BRUNO, S. (1990) - Serpenti rl‘Ita|la e d'Europa. Giorgio lvtoncladori, Milan, 223 p. 12
CASTANET, J. et GUYETANT, R. (coord.) (1989) - Atlas de répartition des Amphibiens et Reptiles de France. S.H.F,, Paris, 191 p. CRESPON, .|. (1844) - Faune méridionale ou description de tous les animaux vertèbres vivants et lossiles, sauvages ou domestiques qui se rencontrent toute |'annee ou qui ne sont que de passage dans la plus grande partie du Midi de la France, suivie d'une méthode de taxidermie ou l'art d'empai||er les oiseaux. Camarigo, Nîmes, 359 p. FERRIERE, R. (1985) — Vipera heros heros L. dans les Alpes-Maritimes et Fextrënle sud-est des AIpes—rle— Haute-Provence : un problème de biogéographte. (Serpentes, liiperidae). 1 “‘ partie : recherches bibliographiques. Biocosme mésogéen, Nice, 2 (4) : 113-119. FERRlÈRE, R. (1986) — Vipera heros heros L. dans les Alpes-Maritimes el |`eÈ>r]Irême sud·est des Alpes-de- Haute—Provence : un problème de biogéographie. (Serpentes, Viperidae). 2 ’ partie : situation actuelle, interprétation. Biocosrne mésogeen, Nice. 3 (4} : 121-182. GENIEZ, Ph. et CHEYLAN, M. (1987) — Atlas de distribution cles Reptiles et Amphibiens du Languedoc- Roussillon, 1°'“ édition. EPHE et GRIVE, Montpellier, 114 p. MAGRANER, J. (192*9) - Atlas des amphibiens et reptiles de la Drôme. Rappoit préliminaire. Cahiers do naturaliste, 28, (1-2) :38-83. MAYET, li. (1898) - Essai de géographie zoologique de |'Hérauit. in Géographie générale du departement de l’Herauit, 2 (2) :219-335. MAZZOTTI, S. et STAGl\|l, G. (1993) - Gil anlibi e rettili dei|'Emi|ia-Romagna (Arnphibia, Reptilia). Museo Civico di Storia lilaturale di Ferrara, 147 p. lvl0LiNiER, R. (1981) · Catalogue des plantes vasculaires des Bouches-du-Rhône. Bui!. Mos. Hist Alat. Marseiiie, 41 :1-376. MOUHGUE, M. (1908) - Catalogue raisonné de la faune herpétologique des environs de Sainte—Ceciie Sérignan. Orange (Vaucluse). Fe. Jeun. Abl.,38(4),•153:178-182. NÉLLERT, A. et NÉLLERT, G. (1992) - Die Amphibien Europas. Bestimmung, Gefâhrdung, Schutz. Franckh- Kosmos lierlags-Gmbl-l et Co., Stuttgart, 382 p. DOSTERBROEK, P. et ARNTZEN, W. (1992) — Area—cladograms ol Circum-Mediterranean taxa in relation to Mediterranean palaeogeograprly. J, Biogeogr., 19 : 3-20. ORSINI Ph. (1985) - Sur Vexistenee de trois espèces de vipères dans les A|pes—Maritimes. Boil G. R. 0. P., B (1984) : 10-11. J. BROQARD _ vétérinaire 141 bis route de Beaucaire 30000 NIMES _ _ I M._Ci·|EYLAl\llet Ph. GENIEZ Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertebrés, E.P.H.E. Université Montpellier Il 34095 MONTPELLIER-cedex 05 (France) 13
14
Bull. Soc. Herp. Fr. (1995} 80 :15-25 Narrix Iësséllâiâ DE L’ARC ALPIN par Konrad l\riEBEFlT Résumé - Le nombre d’écailles et ies proportions relatives du corps chez la couleuvre tesselée Alairrx rssellate dans l’arc alpin ont été comparés entre trois populations introduites en Suisse (lacs d’Alpnaclt, de Brienz et Léman) et deux populations indigènes de Suisse et d'|talie (lacs de Ceresio et de Garde). Quelques spécimens préservés dans |’a|cool ou le tormol du val Maggie (Suisse italienne) ont également été étudiés. Les populations introduites des lacs d'Alpnach et de Brien: sont plrénétiquement les plus proches des spécimens du val Maggie, oe qui indique que ces populations dérivent vraisemblablement du val llrlaggia. Les couleuvres tesselées de la population introduite du lac Léman montrent des caractères intermédiaires entre les spécimens du val illlaggia et des lacs de Ceresio BI de Garde. Mots-clés : Matrix tesseilata. Variation nticrogéograpltique. Arc alpin. Populations introduites et indigènes. Srrrtrrtrary - Scale counts and body proportions ot dice snakes Atrtdx resserlata in the Alps were compared among three populations introduced into Switzerland (Lake Alpnach, Brienz, and Geneva) and two indigenous populations from Switzerland and Italy (Lake Ceresio and Garde). ln addition, presented spécimens iront the Maggie liallev, Italian Switzerland, were also studied. introduced populations lrom Lake Alpnaclt and Lake Brienz are phenetically closest to the population from the Maggie Valley, which irtdicates that the introduced populations have their true descent from this valley. Dice snakes iront the introduced population ot Lake Geàtrêra àshovr Intermediate characters between specintens trom the Maggie 'vallev and the Lakes ot Ceresio en ar a. Key Words : riérttrix tessellata. llllicrogeograpltic variation, Alps. introduced and indigenous populations. I. lNTHl]l}l.lCTl|JN La couleuvre tesselée rtetrix ressellata n’est pas un élément typique de la faune alpine, mais elle vit au bord des rivières dans les vallées du sud des Alpes, lesquelles sont _dramées par des affluents du_Po. Sa répartition naturelle en Suisse se limite principalement au canton du Tessin (= Suisse italienne) r.usqu‘à environ 800 rn d'a|tltude (Kramer et Stemmler, 1992). Toutefots,_l| existe au nord des Alpes trois populations %ur dérivent decouleuvres tesselées introduites il y a plus de 30 ans (lvlebert,199 ). Cespopulattons se trouvent au bord des lacs d'Alpnach, de Brienz et Leman (fig. 1). La cote française du lac Leman se trouve seulement à une distance de 10 km vol d'otseau de la population Iémantque, mais aucune couleuvre tesselée n'a encore eté enregistrée en France. les informations sur la provenance des enimautr introduits étaient très vagues au debut d_e cette etude. Aussi, fai tente d'eluctder |'ongrne deces populations par l’étude des variations mtcrogéograpltrquee an sein de |’arc alpin. Etant donné que les rumeurs les plus persistantes semblaient indiquer que les couleuvres introduites provenaient du Tessin, jfat tout naturellement décidé de comparer les trois populations introduites avec les populations indigènes du lac de Sarde (Italie) et du lac de Ceresio (= lac de Lugano, italie et Suisse), atm de définir d’éventue|les différences ou srmilarités. En fin d'étude, quelques spécimens du val Maggie (Tessin) ont aussi pu être examinés. Manuscrit accepté le 25 mars 1997 15
A I I e m ai 9 li 9 F r ai n o e Zürich LA 'F ` A u tri 0 h e Borne- *1 LB . _ Lausanne ss ’ S U I S S 9 ' LL ( ` U Marigny VM gene LC __ LG I t et I I e _ Milano Vodona Figure 1 : localisation des cinq populations de Matrix tesseifate étudiées et du va! Maggie, Ut; Lac d'AIpnach, LB; Lac de Brienz, LC : Lac de Ceresio (Lac de Lugano), LG : Lac de Garde, LL : Lac Léman, VM zval Maggie. II. rrrrërnoors Un minimum de quarante mâles et quarante femelles par lac ont été capturés, et plus de 50 mesures concernant la pholidose et diverses proportions du corps ont été enregistrées (Mebert, 1993). Au total, 433 animaux provenant de ces cinq populations ont été mesurés, ainsi que 26 spécimens du val Maggie déposés dans le Muséum d’Histoire Naturelle de Genève (Mebert, 1993). La distribution normale des caractères a été testée selon Shapiro—Wilk avec la procédure UNIVARIATE du programme SAS (SASB Procedure Guide, i989). Les caractères montrant des différences statistiquement significatives entre les populations ont été révélés par VANOVA dans SAS en utilisant la procédure GLM pour les caractères à distribution normale, et la procédure NPAR1WAY (avec un test de Wilcoxon) pour les caractères non·paran·rétriques (SASISTATÉ User‘s Guide vol. 2, 1989). Le programme <<i\Itwahi»de G. Bâchii (Muséum Zoologique de |’Université de Zürich, Suisse) a été utilisé pour une analyse d’agg|omération ; ce programme analyse les relations phénétiques en utilisant une méthode de standardisation et de corrélation des vaieurs moyennes et de la déviation standardisée. 16
Ill. RESULTATS Les différences les plus marquées et statistiquement signiticatives entre les trois populations introduites (plus particulièrement celles des lacs d’A|pnactr et de Brienz) et les populations indigènes des lacs de Ceresio et de Garde portent sur: — le nombre d’anoma|ies des écailles ventrales et subcaudales, - le nombre decas où |`on observe la réduction des rangs d’écailles de la queue - le nombre d’écailles labiales, — le nombre d'écail|es oculaires, - le lieu de contact entre |'oeil et les supralabiales, - la longueur postérieure de la tête, qui est la distance séparant |'oeil de l’extrémité de la dernière supralabiale, ~ la largeur de la frontale, - la longueur moyenne du corps. Les nombres moyens d’écailles ventrales et subcaudales sont approximativement les mêmes pour les cinq populations, mais les couleuvres tesselées des populations introduites d'Alpnach et de Brienz possèdent des anomalies plus fréquentes au niveau des semi-ventrales (écailles developpées â moitié, tab. I) et des ventrales divisées (tab. ll). Un seul animal peut avoir jusqu'à 18 ventrales anormales. Au total, 3?% des mâles u lac d‘Alpnach et 54% des mâies du lac de Brienz, ainsi que 52% des femelles d’A|pnach et 45% des temelles de Brienz, possèdent des écailles semi-ventrales anormales (tab. l). Par contre, le nombre d'anomalies phoiidotiques des animaux du lac Léman sont moindres et proches des valeurs trouvées dans les populations naturelles. La situation concernant les ventrales divisées est similaire (tab. Il) 1 les animaux dïllpnach et de Brienz ont plus souvent des anomalies (29-45%) quoique, au lac de Ceresio, seulement les mâles possèdent aussi un nombre conséquent d anomalies (32%). On trouve dans les trois populations introduites un nombre élevé d‘écailles subcaudales tusionnées médialement (17--40%, tab. Ill). 30% des mâles du lac de Ceresio possèdent également de telles anomalies, ce qui représente un pourcentage très élevé pour une population naturelle (2-12 /e pour les autres animaux des populations naturelles). La tendance à trouver des proportions aberrantes dans les populations d’Alpnacln et de Brienz est renforcée parla découverte de cinq mâles qui présentent une réduction des écailles ventrales de 15 â 20% : les mâles de |‘are alpin possèdent en moyenne 170 ventrales (au minimum 161), mais les cinq mâles cités possèdent un nombre de ventrales compris entre 130 et 140. Une radiographie confirme que le nombre de vertèbres de ces mâles est également réduit. Chez les couleuvres introduites, on constate que les caudales se réduisent de 8, 6 ou 4 rangs plus proches de l'extrémlté de la queue que citez les couleuvres indigènes (fig. 2 et 3). La iongueur postérieure de la tête des couleuvres dülllpnach et de Brienz, et dans une moindre mesure celle des couleuvres du lac Léman, est supérieure de quelques % a celle des couleuvres des lacs de Ceresio et de Garde (fig. 4). Malgré ces différences entre populations introduites et indigènes, lanalyse statistique faite sur la base de 27 caractères montre que les animaux introduits au bord des lacs suisses ressemblent plus â ceux de la région tessinoise ou de |'ltalie du Nord qu'aux couleuvres des populations des Balkans iusqu‘au Proche-Orient (rig.5 pour les femelles, et llriebert, 1993). L’ana|yse montre aussi que les populations introduites sont morphologiquement proches entre elles. 1î«'
Tableaux l, ll et Ill : frequences d’éuai||es anormales par sexe et population de rlbtrtx tesseilata dans |'arc alpin. LA: Lac d’nlpnacl1, LB ; Lac de Brienz, LC ; Lac de Ceresio (Lac de Lugano), LG : Les de Garde, LL : Las Léman, , EST : Spécimens du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève en provenance des régions est du lan de Garde (femelles n = 59, mâles n = 89}. L’étude de oes sœoimens et autres esttraitee dans mon travail de diplôme llv1eben1993). Tabteau I : semi—ventra|es LA LB LL LC LG EST 1 37 % 54 % 14 % 16 % 10 % 12 % ï 52 % 45 % 25 % 14 % 22 % 7 % Tableau Il : ventrales divisées LA LB LL LC LG EST 1 37% 29% 11% 14% 2% s% É 45% 29% 17% 32% 10% 9% Tableau Ill : subcaudales fusîonnées LA LB LL LC LG EST É se % 17 % 32 % 11 % T2 % 2% É ss % as % 40 % eo % 7 % 10 % Le fait que les populations introduites ressemblent fortement aux populations tessinoises et italiennes ne tient pas du hasard ; en effet, à la fin de cette étude fai rencontré des personnes responsables de Vintroduotion de ces couleuvres (les noms et adresses de ces personnes sont déposés à la KARCH, Muséum d’Histoire Naturelle, Berne, Suisse]. Ces personnes m’ont révélé que les couleuvres du lac d’A|pnach proviennent du val Maggie, une vallée qui n’est pas loin du lao de Ceresio. En fait, 20 — 25 de ses couleuvres ont été introduites entre 1944 et 1945. La population du lac de Brienz proviendrait d’environ 60 animaux issus du lac d’Alpna0h et relâchés vers f960. 18
vers oranial ·> ···=- *=¢wë"’·êF·â¤“ ’ ..·¢¢¢¢¢ »¤•¢¢ et »¢¢¢¢% yâéàé g — û@Ék)Li — . position ventrale de ta Éïëcgëlgîâsdêux reduction dkécailles (:104) Figure 2 : illustration de la position des écaiiies ventrales responsables de la réduction des rangs rfécaiiles dorsales. Étant mis au courant de ces faits, j’ai alors étudié 26 couteuvres tesselées de la population parente du val Maggie. Le résultat montre que ces couleuvres ont, comme celtes des lacs d’A|pnach et de Brienz, un long arrière de tête et une réduction des écailles caudales proche de |'extrémité de ia queue (Mebert, 1993). Ces caractères non seulement confirment qu'une grande partie des animaux introduits proviennent du val Maggia, mais soulignent aussi qu’l| existe une variation microgéographique naturetle et démontrable, car ies couleuvres tesselées des lacs de Ceresio, de Garde et du val Maggia différent dans les caractères mentionnés. Concernant la population du lac Léman, linformation originale suggérait titre ces couieuvres proviennent aussi de la région de Maggia et qu’e||es ont été re âchées dans ies _années 50. Mais les couieuvres du lac Léman possèdent des valeurs intermédiaires entre ies couleuvres du val Maggia et celles du lac de Ceresio dans tes caractères d’anomalies (tableaux I, Il et ill), dans la réduction des écailles caudales (fig. 2), et dans la longueur postérieure de la tete (fig. 4). Ces résultats laissent à penser que les animaux du Léman ne proviennent pas que du val Maggia, mais probablement aussi du lac de Ceresio. Ceci m’a été confirmé à la fin de mon étude, lorsque rai appris que des couleuvres du lac de Ceresio et du val Maggia ont été introdurtes plusieurs fois à cet endroit du lac Léman entre 1925 et 1940. il existe en effet un premier enregistrement de couleuvres tesselées au lac Léman en 1925 gM0rton, 1925). Morton reporte une couleuvre tesselée trouvée dans la région de St. _aphorin, qui est située au centre de ia répartition actuelle de cette popuiation introduite. Toutefois, Schâtti (1982) doute de ta tiabiiité de Iidentiiication de Morton parce que la couleuvre tesseiée ressemble à la couleuvre vipéiine Matrix maure indigène. Je n’ai pas eu de difficultés à identifier les couieuvres des eaux de cette localité : les ca racte res 19
25 En 00 . ·, so - ° QQ · 40 t ° FD s s ` 9 U É ts geo E 60 E 9. · É 50 10 20 . dû · o ro so LA LBLL LC LG |_ALB LL LC·LG IA LB t_|_ LC LQ P¤P¤|¤l population population 4o ev oo so 8 3 70 E ro ·§ 2¤ 3 8 ·¤ % É 9 e °° 2 ee 10 5** so o eo ,,0 |_Ar_B|_r_t_c1.G LAIBLLLCLG LALBLLLCLG population P¤lî>U|ël poputatlon Figure 3 : positions relatives (en % suboaudales postérieures à la cloacale} des réductions des rangs d’écallles dorseles de le queue chez Nelrix tessellara dans I’aro alpin, La barre horizontale montre la valeur médiane au sein de lechantillonnege, et les extrémités supérieures du rectangle montrent les querîiles 75% et 25%, respectivement. redüdo, redüdo, red4do: reduction à 8 rangs rfécailles dorsales etc, LA ; Lao tl’Alpnach, LB : Lec de Brlenz, LC 3 Lao de Geresio lLae de Lugano} LG z Lac de Gardel LL : Lac Léman. 20
si . ë » 61 E; ·:·_ ·‘_` . ...._. . . ÉÉiîÉêif;É;ë;‘.`:È’§ÉZ`ëÉî§ZÃÉ [ . I tu _-.E. _-__._. :_.:_;.i_-_;_É;;;;;_ — 60 ·-¤:¤ .·-. ··¤:— ¤ ·.¤- z; ..·. .. iii .‘.: 8 _'·' —.`_ ` 59 . .e É ÃÈ .`-· ÈÉ` — .. `·—` Ã. `.É.QÉÉ.`[;". `..... `':`.`.` . .'.'. Ã. ...' . ___. _ .:.; . .·.·:·.:::: ·—:—,- ; ‘ `uîïïÉÃÉÃÉȧÃÃÃÃÃÈïÃÉ.·É?ÉÉ.ÃÃ É 5 8 È;;;;_:iï·â·î·_;;;ë; _i ;~ .1. É ¤> î1î.Z ëj...€·;:`i:jÃ:ÃÃ. i§î.Zë— Zrïf -2`î*`ê`ê&*.¢E'EëE:.ë;.E—;ê;F _'_. -'-.êiêîéê?î§:..ëZê`:'§:.îêêEzêiêzêsêzê .j·`i..êî.;êE.ë.î;ê.Z§.êEi`§îëëîEê`ë§1` È, 57 `_`:’_ îÃ_`§`É; ÈÉ"; ``_‘` . É `.`. .`;"Eîïë°’;É:ï;É—É-É `.`. ï;É*` î".:`îÉ':`ÉçÉjîÉïÉîÉÃ:É·· î.ïëlëîfɧîï£îîÉrÉ?ïÉrÉl跣ɧ·Z·§ -J-Zi?ë‘ë:ëÉ£·ïïë"ï`È`É?êïîïïëil § —`—Èïé¤ÃÈÉ=iÉ`ë;ÉÉÈ:Ãl '·':` ÃQÃÃ`- Ã-?-—`?l; —ï?`ë.ëëÉ?`E ——-—- = —·—·——`` ïïë? .ÉÉï:.맒.ëÈTÉ`ê‘ëÈë;ê?:É`ëÈé.?ëÃ? "" 5 6 à Ã;¤ÃÉ÷:;··È;··;··;?ÃÉrIɧ··'- -:.2 ····· ¤··;ïÃ?·:·—ÈE'È·§; I ·Ã-?E·ÉEÈÃI·É-·ÉE'¤·-Éj¥.·Ã:ɤ=jE:=ÉEÉ:=‘; ‘.'È-:?È?ÉEï-.?ëȤȧÈ`:¤-§-‘ ‘?¤-j-;E;E¤:¤?-ÈE§E'E?iii, LA LB LL LC LG VM population ·.a:.E¤:¤:E=:=;¢E¤E?EÉ?î%à si rif ________ .. .:.-. 1 -;;·.¤ ée ë.p.— on 67 .:·· e¤·éë·::ëI·:ëëi¤;;i%'ë`E` ëgf #5;-;;;;·&.ëê;;5>ê;é·lê¤a;g2ë§2;: .·:‘ :·§;;·;ë¤;:;:§iiïiëêii se 66 ¤·.É Q ..—Q;;-;‘À§§;`j§.j;ë;[.ê..§.î;· .îQ..;·.j·îg.Qq:_;Z§.§--j;êz. ._.· E .j:_jï :;î§;` " 65 l LLLLLLLL a pppppppp· r »p·p» G »ppLp LLLL Lîpp Lppp .2 . 1 - _ =· ï_à -.`.2IfI __·-‘· E 64 -'`‘`` I Z rl I `'.' I È.:‘ ‘ ' ...; ;;"§';.î;'îîi—>*`*î" È 63 -EF--.;î.ï‘:T—:: l ï `¤·¤ïS1"È `·-· ··*¤¤ëïï'ï?î·—·?¥¤ëÈ:§ë `·`—:`—à 3 .ï‘ .`.` ê"ï‘·î2ë"—2·_îE;êë·ë‘2·‘ ·‘:‘ " ‘`.` îÃiî?`::ëE‘ê.‘ië§:‘*ëf" ‘-. D —;;; i¤'·· ;;ï· ;;-j_2.;ë§22î.;.= " ··¤;.:;j.ïj·Z ·'_: ·‘'` ```‘‘`° ```` 61 . ..:. . ..._.__:_. ..:: ...= . .:......... L ...... . . ..._._.. . _._._ . _... ...._.._.__ . _.._. . LA LB LL LC LG VM population Figure 4 : variation des valeurs moyennes de la longueur relative de la taille postérieure de la tête (= distance séparant l'oeî| de Vextrémité I la derniere supralabiale relative à la longueur totale de la tête) au sein des olliérentes populations de r'l&a·trix tessellata dans Parc Alpin. Ut : Lac elïtlpnach, LB : Lao de Brienz, LC : Las: de Ceresio (Lee de Lugano), LG : Lac cle Garde, LL : Lac Leman, VNI :\Jal Maggia. 21
extérieurs qui distinguent la couleuvre tesselee et la couleuvre vipérine sont décrits dans Mebeit (1993). En outre, Morton semblait bien connaître la couleuvre vipérine parce qu’i| mentionne ses ins ections d’échanti|ions de cette espèce de la Suisse iusqu‘en Algérie (Morton, 192)6). Par conséquent, j'assume que Morton n’a pas confondu la couleuvre tesselée avec la couleuvre vipérine, et que son identification de la couleuvre tesselée de St. Saphorin était correcte. lil. DISCUSSION L’ana|yse dagglomération a montré que les femelles des trois populations introduites (lacs d’A|pnach, de Brienz et du Léman) forment une unité distincte des femelles des populations indigènes (fig. 5). (tuant aux mâles, |’analvse montre que ceux des lacs d'Alpnach et de Brienz forment aussi une unité phénétique distincte, mais ceux du lac Léman groupent avec les mâles des lacs de Ceresio et de Garde (Mebert 1993). Il se peut que ia ressemblance entre les caractères discriminants (longueur de la tête postérieure plus grande et réduction des écailles caudales plus proche de |’extrémité de la queue) au sein des populations introduites soit héréditaire, puisque ces caractères se retrouvent plus souvent au sein de la population naturelle parente du val Maggie que dans ies autres popuiations naturelles, D’autres caractères qui permettent de distinguer les populations introduites des populations indigènes se sont développés après lintrotluction des couleuvres, comme par exemple le nombre d’écaii|es labiales moins élevé, le nombre d‘écail|es oculaires plus élevé, un contact entre l’oei| avec la quatrième supralabiale plus fréquent, |’écai||e frontale moins large. la longueur moyenne du corps plus grande, ainsi qu'une fréquence plus élevée des diverses anomalies (Mebert 19932. La modification de ces caractères pourrait étre la conséquence de changements ai atoires des fréquences aliéliques qui résulterait du fait _que la population fondatrice était de petite tailie ; ou par |‘influence de facteurs environnementaux, comme par exemple une température plus basse pendant le déveioppement embryonnaire ou une contamination de i’eau ou de fair, Pourtant, Vaugmentation du nombre des écailles anormales semble plus probablement due à la consanguinité découlant du nombre restreint des couleuvres introduites. De plus, puisque la fréquence d’anoma|ies de réduction de 15 ~ 20% des écailles ventrales et des vertèbres est peu fréquente (elle concerne seulement cinq mâles parmi 80 mâles des lacs d’Alpnach et de Brienz), il est improbable que cette anomalie soit due â |’inf|uence de facteurs environnementaux, d’autant plus que des conditions extrêmes n'existent pas autour des lacs d’Alpnach et de Brienz. Au vu de la répartition restreinte de chacune de ces populations (chacune s’étend sur environ 2 — 3 km au bord de chacun des lac}, si les anomalies observées étaient une conséquence des facteurs climatiques ou de la poltution on s'attendrait â trouver un taux plus élevé d’animaux anormaux parce que de tels facteurs affecteraient tous les individus de ces popuiations. Les travaux de Fox et ai. (1961) et Osgood (19î’8) sur des natricinés américains ont montré que la température pendant le développement embqronnaire peut influencer la fréquence des anomalies d’écail|es et de nombre d'écailies. li a été compté ]usqu`â cinq ventrales (3 % du nombre moyen; de moins dans des progénitures de Thamnopnis eiegans ferrestris maintenues 18 - 30 **0 pendant la gestation (Fox et ai, 1961) ; mais cette déviation de 3% par rapport au nombre moyen d’écailles ventrales est minime en comparaison de la réduction de 20% chez les cinq mâles anormaux des popuiations introduites des lacs d'Alpnach et de Brienz (Mebert 1993). 22
0.7sos o.5193 D-îïëï D-üiîïü -0.2:341 I TUN E fl·-=9 P ROR |'l=6 I‘|=3 TUCE D .-:3 LAHY l"|=Ã 3 GREC 0*:4 BAOU LB Il =32 Q LA |"l¤42 H=33 LL l'| =2 VAVZ I"i=42 LG Toni ¤=1 3 ITCE Fi=`l 2 LC |"l=··3`l t l I I I 0.‘i'BI:I5 0.5193 0.21*82 0.D3T¤ -g_2g41 Figure 5 : relations pnénétiques de différents échantillons de femelles de Matrix tessefiata dans |'arc alpin ]usqu’au Proche-Orient. Une analyse d'agg|emérat1on a été appliquée. Les caractères contribuant à cette analyse et |‘étude géographique plus détaillée sont traitée dans mon travail de diplome (Mehert 1993). BAOU : Balkans, region ouest, ITCE 1 italie oentrale, GREC 1 Gréce, LA: Lac d‘A|pnach, LB: Lac de;Brienz, LC ; Lac de Ceresio [Lac de Lugano), LG 1 Lac de Garde, Li. 1 Lac Lémn, PROR 1 Proche-Orient, TUCE ; Turquie œntrale, TUNE 1 Nord—Est de la Turguiel TURI 1 Turin, nord-ouest de Yltalie VAVZ lvül Verzasca, Tessin, une vallée parallèle au val Maggial Suisse italienne. 23
Nous avons donc à Brienz une introduction de couleuvres provenant d'une population déià introduite. Pour les biotogistes de révolution, ceci est une situation intéressante car il existe au lac de Brienz une population qui est passée deux fois par un «goulot» génétique en moins de 20 ans. A ce (our, cette situation est apparemment unique parmi les amphibiens et les reptiles. Chez les populations introduites des lacs d'Alpnach et de Brienz (qui ont été appauvries génétiquement, en conséquence des petites tailies des populations fondatrices), on pourrait s’attendre à ce que l'étendue de la variation des écailles soit plus étroite que dans les poputations indigènes : or mon étude a montré que cela n’est pas le cas (Mebert, 1993). Dans une étude sur la fréquence d’écailles ventraies anormales entre une population continentale et trois populations insulaires de l/ipera berus en Suède, Merila et ai. (1992) ont trouvé que 40.2 % des animaux avaient au minimum une écaille ventrale anormale, mais il n' a pas été montré que la fréquence des anomalies est significativement plus élevée dans les populations isolées. Toutefois, Schwaner (1990) a montré que dans les élapides australiens du complexe Notechfs scutatus-aier; les populations des petites îles ont des anomalies pius fréquentes (avec un taux dhomozvgotes pius élevé indiquant une consanguinité) que les populations dîtes plus grandes. Mon étude suggère que chez les populations de couleuvres tesselées introduites aux bords des lacs suisses, c'est la consanguinité qui est responsable de l’augmentation d’anomaties d’écai||es par rapport aux populations patentes et indigènes (ivlebert, 1993). Avec cette étude, la question de la provenance des couleuvres introduites est résolue, non seulement d’une manière empirique, mais aussi d’une manière scientifique. Remerciements -Je voudrais remercier infiniment le Dr. Vinzenz Ziswiier et M. Goran Dusej du Muséum Zoologique de Ptlniversité de Zürich, Suisse, pour leur investissement dans cette étude, lvl. Philippe Golay de l'Elapsoidea Genève pour une premiere traduction du texte de tallemand au français, et spécialement le Dr. Jean—Marc Moncalvo, Duke University, Durham, USA, pour les remaniements proposés et la correction finale du texte français. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES FOX, W., GORDUN, D. et M. H. FOX (1961} · Morphological eftects 01 low temperatures during the embryonic development of the garter snake, îïrarnrrophis eiegarrs. Zooiogica, 42 [5) : 57-71. KRAMER, E. et STEMMLEB, D. (1992) - Nos Reptiles. Publication du Musée d’Histoire Naturelie, Bâle. 21 :96 p. MEBERT, K. (1993) - Untersuchung zur Morphologie und Taxonomie der Würtelnatter rtlatrix tesseiiata (Laurenti) 1768 in der Schweiz und im südiichen Alpemaum. M.S. Thesis, University of Zürich, Zürich, Switzerland, 84 p. MERILÃ, J., FURSMAN, A. et LINDELL, L. E. (1992): - High frequency of ventral scale anomalies in Vipera bertispopulations. Copeia 1992 (4) : 1127-1130. MORTUN, W. (1926)- Une nouvelle couleuvre pourla faune vaudoise. Btiii. Soc. 1/arial sci. nat. 25 : 181-183. OSGOOD, D. W. (1978) - Effects of temperature on the development ot meristic characters in Natrrx fasciata. Copefa, 1918 (1} : 33-47. 24
SAS Institute Inc., SASiSTAT" iEer’s Guide, Version 6, Fourth Edition, I/oiurne 2, Cary, NC : SAS Institute Inc., 1989. 846 pp. SAS Institute Inc., SAS‘”’ Procedures Guide, Version 6, Third Edition, Ifoiunre 2, Cary, NC: SAS Institute tne., 1989. TD5 pp. SCHATTI, B. [1982} - Bernerkungen zur Oekologie, tierbreitung und intraspezitâsche Variation der Iiipernatter, Matrix meure tLinnaeus 1758}. Revue Suisse de Zooiogie, Tome B9, Fase.2 : 521-542. SCHWANER, T. IJ. (1990} - Geographic variation in scale and skeletal anomaiies oi tiger snakes [E|apidae: M:iteoiri`s scut`atus—etercompIex) in southern Australia. Copeia,1Q9l] (4] 1 1168-11i3. _ _ K. MEBEHT Departement of Biological Sciences OItiD0n'iii1I0n University NORFOLK, VA 23529 (U.S.A.) 25
26
Bull. Soc. t-[erp. Fr, (1996} Bil 2 27-37 TESTICULE ET DE L’HYPDPHYSE CHEZ Bufo regularis par Paulette PUJOL et Jean-Marie EXBFIAYAT Résumé — Le cycle sexuel de Bufo regularis mâle est de type continu. La répartition des cellules germinales dans les testicules est sensiblement identique tout au long de 1'année. quelles que soient les conditions climatiques. L'étude quantitative de ladénohypophyse a cependant permis de montrer que la diminution dela taille des ceilules gonadotropes et lactotropes était corrélée avec une température élevée et une période de sécheresse. Au contraire, Vaugmentation de IH taille de ces types cellulaires est corrélée avec une température qui diminue et une pluviosité accrue. La seule corrélation qui a pu être établie entre les iacteurs externes et le volume du tissu interstitiel du testicule, concerne une diminution de ce demieravec une augmentation de la pluviométrie. Mets-clés : Amphibien. Anoure. Cycle sexuel. Hypophyse. Summary — The sexual cycle is continuous in male Bufo regularis. The germ cell distribution in the testicles is similar throughout the year, notvvithstanding seasonal variation. Quantitative study ot the adenohypophysis showed that size decrease oi the gonadotrophic and lactotrophic cells corresponded to high temperature and drought. Conversely, a siae increase in these cells types was related to a decrease in temperature and seasonal rains. The volume ot testicular interstitiel tissue vvas not related to extemal factors, atbeit varying slightly with pituitary cells. Key·vrords : Amphibia. Anura. Sexual cycle. Hypophysis. I - INTRODUCTION Trois types de cycles speematogénétiques peuvent être observés chez les Amphibiens Anoures. Les cycles drscqntrnus sont caractérisés par une pégiode de_sommeil hivernal pe_ndant laquelle les testleules contiennent des spermatozordes qui seront émis au printemps. lis sont observés essentiellement chez les animaux des pays tempérés. Les cycles potentiellement continus, sans vraie période d'inactivité sexuelle, sont observés chez_ de nombreuses especes des pays tempérés. Chez _les animaux à cycles sexuels continus, conhusdans lee pays tropicaux ou sub-tropicaux, les testicuies comportent toutes les categories gerrninales, pendant toute !’année. L’ensemble de ces cycles sont dépendants des facteurs climatiques (Delsol etat., 1981 ; Loits, 1974). I sara regularis Fteuss (1834) nest un Anoure présentant une grande tolérance ecologique gue l’on trouve en ioret humide ou en savane seche, souvent dans des biotopes: rnteodés à ia présence humalnei Le comportement reproducteur de cette espèce peut presenter un caractère plus qu moins saisonnier en fonction de la pluviométrie. Le cycle _peut être sarsonmer et rapide, il peut être continu, la reproduction peut être étaiée avec des plcs._En Sierra Leone, ie comportement reproducteur est entierement dépendant de la saison seche (voir bibliographie in Salaml-Cadoux, 1979). Le cycle sexuel de_|a_population que nous avons étudié (Lomé, region côtière togolaise) est de type continu, aussi bien chez tes mâles que chez les femelles (Pu)o|, 1985, 1987). Manuscrit accepté le 2D septembre 1996 27
Comme chez tous les vertébrés, la régulation des cycles de reproduction des
Amphibiens mâles impliqué I‘action de plusieurs tissus endocrines et notamment le
tissu interstitiei du testicule (voir bibliographie in Lofts, 1974) et les cellules de
|'adénohypophyse (voir bibliographie in Van Uordt et al., 1968 ; Girod, 1983, Exbrayat,
1989 ; lvlasood-Parveez et al., 1994).
Il n'existe à |'heure actuelle aucune donnée sur les organes endocrine_s de Bufo
régularis. Ge travail a pour but de décrire et d’apprécrér les éventuelles variations des
tissus interstitiels et de Vadénohypophyse chez les mâles de cette espece _au_ cours du
cycle annuel. Il a également pour but d'étab|ir des corrélations entre ces variations et les
conditions externes.
Il - Matters:. ET mêteooras
1. Les animaux
Les animaux ont été capturésà Lomé, en région côtière togolaise soumise à un climat
sub-équatorial caractérisé par deux saisons des pluies. Les figures 1 ét 2 donnent les
variations saisonniéres de la température et de la ptuvrométrie.
Les crapauds étudiés sont des mâles prélevés en 1976,19TY et 1979, fixés au liquide
de Bouin et conservés dans de |’atcoo| à 70°. Les testicules et les hypophyses dedeux
animaux adultes de même taille, prélevés chaque mois ont eté inclus dans la paraitme et
coupés transversalemént à 5 um.
2. Étude du tissu interstitiel
Les coupes de testicule ont été colorées au trichrome de lviasson-Goldner ou à |'azan
de Romeis. Quelques cou_pes ont été colorées au noir Soudan B afin de mettre en
évidence la présence de lipides.
Le pourcentage de testicule occupé par le tissu intérstitiel a été apprécié par une méthode
faisant intervenir des numérations ponctuelles (décrite in Gueydan-Baconnrer, 1980).
3. Étude de l'hypophysé
Les différents types cellulaires de la pars distalis de Vadénohypophyse ont été
caractérisés parleurs qualités tinctoriales établies par lé trrchrome de Cleveland et Wolfe
et I'APS—orangé G (Babe, 1968).
Pour établir une correspondance précise entre les qualités tinctoriale_s_ des types
cellulaires et leur fonction éndocrine, nous avons appliqué des anticorps dirigés contre
les hormones Iactotropes (anti PRL) et gonadotropés Éanti LH et anti FS|:l) ("DAKO,
France"). Un kit "Biomedica" (lvlicrom-Francea a été utilis pour révéler la presence des
anticorps par immunocytochimie indirecte. es coupes déparaflrnéés et hydratées ont
d‘abord été incubées pendant 30 minutes dans le mélange PES et H2O (t10 vo_l) à
0.3% afin de bloquer les péroxydases endogénes. Pu|s_ elles onî été mises
successivement au contact d’un mélange PBS-lait à 3% atm d‘mhrbér les liaisons non
spécifiques, d’un anticorps primaire dirigé contre la PRL, la LH ou la FSH puis d’un
anticorps secondaire biotinylé couplé â clé l'avidine-péroxydase. La péroxydasé a enfin
été révélée par réaction avec |'AE0 (amino-éthy|·carbazo|e), utilisé comme substrat. Les
sites d'activité enzymatique apparaissent alors colorés en rougé—orange. Les coupes
sont montées à |’aide d’un milieu de montage aqueux (“Grystal Mount" dé NllCFi0|‘v1).
Des témoins dépourvus d'anticorps primaire ou secondaire ont été également
contectionnés.
28
Fslclpltstîuss tn Ism!. tus *19 ·. .... ¤=¤ . -*}-,17 " (É 1,.-;- ·‘,; !·’ir·I]«'·l»;‘ç,f _·;-;·5.¤Éi·% '•° i·"J···*”'1··‘i‘·:ï Il · 'a"'.* ,· jl FI; 1':_,.r _··r ' I ‘<î?;Ã÷·’ ÉFÉÈPLZ: ;· · · ·1 _} | ç.;.·%yq1¤i;:î·;*;%§g' '° -.- g i T " I i 1 l:?li*:¤QüF'·· I • I ' ' y,·;i$Q¢*§l;:`}‘E·;:i·5Er·· ' ' ' · rieii F E i i i · ;iï:i:ii¢·*'F ‘ · · ' *¤'QQÉ··ï···"l·'ÉÃ9i%i/i·5 T re ··· .... . 1, ëF'}?É È V 4i 2¤E ·-:5 -· rJ.·1·ÉLÉ"" .,.,,,,1.-",ù£i·rÉ ÃÉÃfÃÃÉ‘;=ÈWF5-EÉ "‘ “ · »-«·-~«·· YÉ·Z··Ã'·'lÉ'7`·'·' 11*1 d·>;?;Z¤É#MïÉkw'*"·*I$·‘É·»·F'È«:': l - Il 1 Il ·| 1 s I , • ,d UTE _l’?T I"; Mvlt i tlsssnlsgc www ¤î1= ~.·/ww-· É? àl} -21 =€$ ck 11*7} fr ctr '77’/77 ùs plulu nd`. zzlishslïgm Egg PRECIPITATIONS Me1~r$uEx.r.Es AU ccuns nes Ramassaces ·· ·· - PRECIPITATIONS MENSUELLES Movemres Ftgure1 : précipitations mensuelies au cours des périodes ce capture de Bufo regofarisà Lome (Togo]. Les histogrammes en pointillés indiquent les précipitations moyennes mensuelles calculées sur 30 ans (d'après Lamoureux, 1969}. Degrés Celsius 3 5 30 4-Y î î î ” ..· M i i I 20 . L l J i £ Q A L A l l L i 1 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 I 191s l 1911 I 1919 l MOIS Figure 2 1 variation des températures au cours des périodes de capture de Bofo regularfsà Lomé [Togo). 29
Les surfaces de coupes transversales de l’hypophyse ont été mesurées (E coupes
régulièrement espacées par hypophyse). Pour mesurer les cellules de |’hypophyse, nous
avons consldé_ré 10 cellules de chaque catégorie sur 2 coupes transversales par
hypophyse (soit un total de 40 cellules par mois).
Pour déterminer les surfaces des coupes ou des cellules, nous avons mesuré le
grand et le petit diamètre de chaque élément, puis calculé sa surface, en l’assimi|ant à
une ellipse (selon une méthode délà décrite par Exhrayat, 1989). La moyenne a enfin été
calculée pourtous les éléments appartenant à une même hypophyse.
4. Analyse des résultats
_Les données obtenues ont été traitées statistiquement en analyse cle composantes
pnnczpales et de corrélation (Lagarde, 1995). Ulntérét d’une telle analyse est de faire
apparaître des corrélations entre des résultats qui, a priori, peuvent paraître disparates.
lll - RÉSULTATS
1. Le cycle sexuel
Le cycle sexuel des mâles de Bure reguiaris est de type continu. Quel que soit le
mois de capture, la répartition des différents types de cellules germinales dans les
testicules est toujours la même (fig. 3) (üelsol er ai., 1980, Puiol, 1985)
I au vclumo mtlcululn
ao
la [ww ]_||1||·|5 Illllll
cëë ,...,,,. ëmë ....... .% ..._., É Eg
â ât
ïï Emséëéeéé É é‘
nââënuuünn É Eïë
S 'l' I il IG Il ux I 2 1 1 g 1 a ,
**7* mt: M 1 dans
lllllllll seenmarocourss enrnmeü
É SPERMATOGONIES SECONDMRES
5PER.MA·r0cvT1=.s PR1MArrœ.s
SPERMATOCYTES SECONDAIRE}
- SPERMATIDE5
::5: SPERMATOIOIDE EN FAISCEAUX
SPERMATOZOIDES LIBRE
Figure 3: variations saisonniéres des volumes occupés par les différentes catégories de cellules
spermatogénétiqucs dans le testicule de Bufo reguiaris. Les mois sont donnés par leur chiffre
chronologique.
30
2 - Le tissu interstitiel Comme chez les autres Anoures. les testicules de Bufo reguiaris comportent un véritable tissu interstiiiel parfaitement comparable aux cellules de Leydig des ivlammifères. _ Ces cellules arrondies de 10 pm de diamètre environ sont regroupées en nodules de tailles variables situés entre les parois conjonctives des tubes séminifères. La coloration au noir sourtan B permet de mettre en évidence leur contenu Iipidique. Chez Bufo reguiaris, les résultats obtenuspar |'étude du pourcentage d’occupation du volume testiculaire par le tissu interstitiel montrent des variations (fig. 4). Le traitement statistique de ces donnees a cependant fait apparaître une indépendance de celui-ci par rapport aux conditions climatiques et, en particulier, la pluvîométrie, Nombre de cellules l00 so 40 -' · î et I | I I D 1 il A 1 A l l A AW [ 6'}'891011121234512345 I 1976 I 19·r·r I 1979 I MOIS Figure 4: variations saisonnières des volumes occupés parle cellules cle tissu interstitiel dans le testicules de Bufo reguiaris. Les mois sont donnés par leur chiffre chronologique. 3. L’hypophyse _L"hypophyse de Bufo reguiaris est située immédiatement au-dessous du sillon median de la formation proémrnente de |’hvpothalamus ghireau et Marelle, 1968). Elie est Ide forme ovoïde, semblable à celle des autres noures. La pars disraiis de Vadenohypophyse est irrrguée de nombreux sinus0i`des qui se rejoignent pour former le système capillaire porte-hypophysaire. Une étude morphornétrique du volume de Vhypophyse chez Efufo reguiaris, basée sur les diamètres des surfaces de coupe est résumée dans la figure 5. Les moyennes mensuelles ne presentent pas, a priori, de variations notables malgré |’alternance des saisons sèches et des saisons humides. Les quelques variations seront analysées plus loin. L’étude hlstologique de la pars distaiis a permis de mettre en évidence les cellules gonadotropes et lactotropes. Aucun trait particulier ne semble différencier Bufo reguiaris des autres Amphibiens Anoures. Ces deux types cellulaires sont régulièrement dispersés dans tout le volume hypophvsaire. Dans la partie postérieure de |’hupophyse, les cellules gonadofropes sont particulièrement nombreuses sur les faces ventrale et latérale de l'organe. 31
mm2 2 1,5 — ` 0,5 ` ` 0 67891011121234512345 I 1976 I 1911 I 1919 I MOIS Figure 5: variations saisonnières des surfaces moyennes de coupes transversales d’hypophyses chez Bufo regufaris. L'erreur standard est de 7 à 15% selon les mois. Les cellules gonadotropes qui réagissent avec un anticorps anti-LH ou anti-FSH ou avec les deux sont basophiles, volumineuses, ovoldes; leur cytoplasme bleuté au tricbrorne de Cleveland et Wolfe_contIent de nombreux grains roses, APS positifs, de nature glycoprotéique. La répartition de ces ceI|ules_ est régulrere dans l’hyp_ophyse, Iîes cellules à prolactine réagissent avec un antrcorps_ant1-PRL. E||es_sont acidopbiles, de taille plus réduite que les cellules gonadotropes et contiennent des grains de sécrétion de nature protidique, colorés par |'orangé G, aussi bien au trichrome de Cleveland et Wolle qu’à l'APS- orangé G, Leur disposition est également homogène dans Fhypophyse. A Fexamen de la moyenne mensuelle des surlacesde coupe de ces_ux populations cellulaires au cours du cycle annuel, Il apparait des variations de faible amplitude (fig. 6 et 7). Micromètres carrés 180 ï”’” "'ï"""'"""'"` 160 140 120 100 ` 80 I 60 · 40 20 0 _ I I î` I .' """|""""T"" I 67891011121234512345 I 1976 I 1911 I 1919 I MOIS Figure 6; variations saisonnieres des surfaces moyennes de coupes de cellules gonadotropes dans Vhygophyse de Bofo regularis. I.'erreur standard est de 3,6 à 7,7% selon les mois, 32
Mtcromètres carrés 120 100 80 60 ' 40 - 20 0 l I I | 67891011121234512345 I 19% I 1977 I 1979 I MOIS Figure 71 variations saisonnières des surfaces moyennes de coupes de cellules Iactotropes dans Vhypophyse de Bufo regularls. Lferreur standard est de 4,4 à 7,5% selon les mois. 4. Étude statistique des résultats _ Les_ _données concernant la pluviométrie, la température, le volume du tissu interstitrel, les surfaces de coupe de |’adénohypophyse, la surface des cellules gonadotropes et Iactotropes ont été traitées statistiquement par analyse en composantes principales (A.C.P.). Les résultats sur les moyennes mensuelles de toutes ces données du cycle annuel figurent dans la figure 8. Les coefficient supérieurs à 0,5 sont retenus : ce sont les indicateurs de tendance. Il apparaît que : }> les moyennesdes surfaces totales de Vhypophyse sont liées au volume du tissu lnterstitiel, ce qui se caractérise par un accroissement simultané des deux données. Elles sont par contre faiblement liées positivement aux cellules Iactotropes. Les surfaces totales des coupes d’hypophyse_ décroissant lorsque la température augmente, Le pourcentage de tussu rnterstltiel paraît diminuer lorsque la hauteur d'eau augmente ; >> les moyennes des surfaces cellulaires lactotropes sont liées positivement a la moyenne des surfaces des cellules gonadotropes. Elles augmentent en effet simultanement. Ces surfaces cetlutaires augmentent en outre lorsque la hauteur des précipitations et le nombre de yours de pluie augmentent. Itl - DISCUSSION - CONCLUSION Chez Bufo regularls mâle, le cycle de reproduction est continu, indépendant des facteurs climatiques. Tout au plus, on observe une quantité un peu plus importante de spermatozoides dans les tubes séminifères au moment de la saison des pluies (Pujo|, 1985}. Un tel phénomène se retrouve d’al||eurs chez d'autres espèces à cycle continu (Gueydan-Baconnier, 1980), 33
7 ............. ·.··ê.·. ·.·...·.·..... .... ···..·.·.·.· ...· .......... . ....... .... · . .··. ..... .... ·
5 ................. ................. _ ................ ............ . ..... .................. .
1
5 ...... .........: ,........ .........} ................ : ........... . . ..... g .... ·· .... . ....
7 E 3 a
1 .ât..·...............ê.......... ......â.· ..·..‘·........,ï·.·. ...·.·.·.·!..··.«······.·...?
..1 ............. .......... ......... ................. .................
-3 .... É". .... .................. ................. ............... ...............
.5 ............. ...,.............. ................. ................. .................
-4.-1 -2.4 -e.4 1.s s.s s.s
Figure B: représentation graphique de I'analyse en composantes principales [A.C.P.}. Ce graphique
représente les variables originetles [température, ptuviométrie, pourcentage de tissu interstitiel, surface ses
coupes d'hypophyse, surface des cellules gonadotropes et surface des coupes des cellules lactotropes). La
longueur de chaque vecteur est proportionnelle à sa contribution aux composantes principales 1 et 2 : elles
rendent compte de 7t]% de la variabilité totale. La valeur de l'ang|e entre deux vecteurs est Inversement
proportionnelle à la corrélation existant entre eux. Si |’angle tend vers 0, la corrélation est positive ; si Pangte
est proche de 180°, la corrélation est négative, si l'ang|e est proche de QU", il n'y a pas de corrélation.
(1} : moyennes mensuelles des surfaces des cellules gonadotropes; [2} : moyennes mensuelles des surfaces
des cellules lactotropes; [3]: moyennes mensuelles des coupes d'l1vpophyse; (4) : moyennes mensuelles
des pourcentages volumétriques de tissu interstitiel; (5}: amplitude thermique mensuelle moyenne; (6}:
moyenne mensuelle des temperatures; (7}: moyenne pluviométrique mensuelle; (B}: nombre moyen ce
jours de pluie pour le mois . (Les vecteurs 3 et 9 sont sugeœosésl.
L’exam_en des données volurnétriques des cellules _du tissu interstitiel, en terme
ttoccupatton du testicule, montre des variations a prior: disparates et que |'0n pourrait
relier aux variations individuelles ou, peut-etre, à la methode des numérattons
ponctuelles _e|le-même. Cependant, |’e>tamen des cellules du tissu tntersttttel ne montre
pas de variations au cours du cyc annuel. Seule |’ana|yse en composantes principales, a pu
montrer une tendance ou la vanatton de ce tissu est ltée à la vartatton de la surface totale
de coupes dadénohypophvse.
34
Les variations des ceitules hypophysaires apportent des éléments à la compréhension du cycle. Les moyennes des surfaces de |'hypophyse décroissent de manière générale lorsque la température augmente. Par ailleurs les surfaces des cellules gonadotrcpes et lactotropes varient simultanément et ces variations faibles paraissent influencées par la hauteur d’eau et le nombre de jours de pluie. Il apparait donc que les cellules hypephysaires étudiées varient en fonction des conditions externes: elles augmentent faiblement pendant les périodes pluvieuses, au moment de la reproduction et elles diminuent en saison sèche, lors de la phase cl’inactivité sexuelle. Le tissu interstitiel parait également être affecté de faibles variations, avec une diminution de taille en saison pluvieuse, ce qui pourrait être lié à l’activité sexuelle. Par rapport aux espèces à cycle discontinu, les variations de la taille et du contenu des cellules hypophysaires sont bien moins marquées. Chez de nombreux Anoures ou Urodèies à cycles discontinue, on observe en effet la diminution drastique de certains types cellulaires au moment de ia période de repos (Tuchrnann—Duplessis, 1943; lvlilier et Fiobbins, 1955; Dierickx et al., 1960 ; Zuber-Vegeli, 1966; van Oordt et al., 1968; Fiastogi et Chieffi, 19îD; Van Oordt, 19?4). Chez les Gymnophiones Typnionecles cornpressicaudus et icntnyophis beddomei à cycles discontinue, des variations particulièrement nettes des cellules gonadotropes et lactotropes au cours du cycle annuel sont également observées (Exbrayat, 1989 ; lvtasood-Parveez el al., 1994). Plusieurs travaux réoents ont analysé l'elfet des hormones stéroïdes et hypophysaires sur la reproduction des Anoures. Chez Bufo japonfcus, il existe une augmentation des hormones stéro`ides dans le plasma des animaux en amplexus, dépendant de |’activation de l'axe hypothalamus-hypophyse-gonade (ltoh et lshii, 1990). L'activité cyclique de Hana esculenta est liée aux variations des fonctions de l'hypotba|amus, de Vhypophyse et du taux de testostérone circulante (Del Rio et al., 1980). Pendant la période de reproduction de ce même complexe, on observe une augmentation des taux d’hormones stéroi`des chez les mâles (Lupo et al., 1938). Lynch et Blackburn (1995) ont montré que des implants de cyprionate de testostérone stimulaient le développement des callosités des pouces de Hana pipiens mâle castré. L’examen des données bibliographiques portant à la lois sur les variations morphométriques des tissus glandulaires et sur les dosages d’hormones par des méthodes sensibles permet de déceler d’étroites corrélations entre ces données. Chez Bufo regulanis, ces variations sont certes peu spectaculaires mais le fait qu'e||es existent, même faiblement, et qu'e|les soient corrélées aux conditions climatiques laisse entrevoir comment pourrait agir un des facteurs déclenchant de la reproduction qui semble bien être |’arrivée de la saison des pluies dans le cadre de la population que nous avons étudiée. Salami-Cadoux (1 Qîig signale que les modalités de la reproduction sont différentes selon le biotope. Si ce ernier est sec, Vassècnement bloque la reproduction, si il est humide, une trop forte pluie modifie les lieux de ponte et empêche alors toute reproduction. ll semble bien, par ailleurs, exister une certaine souplesse des cycles de reproduction chez les Anoures. Carnevali et al. (1993), par exemple, ont montré , chez Hana escuienta, que les cycles étaient différents en plaine eten montagne. En conclusion, ce travail confirme la continuité du cycle sexuel de Bufo regularis caractérisé par des testicules remplis des différentes catégories germinales tout au long de l’année, quelles que soient les conditions climatiques. L’examen des variations du tissu interstitiel, de la taille de fhypophyse et des cellules gonadotropes et lactotropes de Phypophyse, confirme également ce type de cycle puisque l'on n'observe jamais de cellules régressées comme chez les espèces à cycle discontinu. lvlais il semble bien cependant que des phases d'activité puissent être mises en évidence puisqu‘une tendance est observée au moment où la Dluviosité est accrue ou la température plus basse, c’est à dire pendant la période de reproduction. ll semble donc que Bufo regularis soit un crapaud prêt à se reproduire tout au long de |'année. La pluie, la température ou d'autres facteurs pourraient agir sur les organes endocrines qui entreraient en activité et contribueraient à la reproduction. 35
Remerciements — lilqus remercions M. J.-P. Pujol pour son aide elficace et ses conseils en matiere de statastrques. Nous remercions egalement Mme M.—T. Laurent pour I’aide qu'e||e a apporté a la confection des coupes hrstologrques. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES CARNEVALI, 0., MDSCDNI, G., SABBIETI, M, G., MURRI, C. A., VILIANI, P., POLZ0l\|El'lI-MAGNI, A. M. [1993} - Some aspects ot the reproductive biology of Hana escoienta at sea-level and montane habitats. Amphibie- Reptiiia, 14 :381-388. DELSOL, M., GUEYDAN-BACDNNIER, M., NEYRAND DE LEFFEMBERG, F. et PUJDL, P. (1980} - Cycle spermatogénétique continu chez des Batraciens tropicaux. Bali. Soc. Zooi. Fc, 165 (1} : 232233. DELRID, G., ClTARELLA, F., D'lSTRlA, M. (1980) - Androgen receptor in the thumb pad ot Rarra esctriehta: dynamic aspects. J. Emiocrihol., 85 : Zi'0-282. DELSOL, M., FLATIN, J., GUEYDAN-BACDNNIER, M., NEYRAND DE LEFFEMBERG, F. et PUJDL, P. (1981} — Action des lacteum extemes sur les cycles de reproduction chez les Batraciens, Boli. Soc. Zooi, Fin, 106 (4] : 419- 431. DIERICKX, K., Van den ABEELE, A. et RYSEIIIAER, M. (1980} - Phénomènes d'activité cyclique dans le systergiiâ8hypothahmo—hypoph;rsaire de Flarra ternooraria. Donnees nouvelles. Arch. Anat. Microse. Morph, exp., 49: - . EXBRAYAT, J.-M. (1989} — The cytological modifications ot the distal lobe ol the hypophysis ln Typhionectes compressicaudos (Dumêril and Bihron, 1841}, Amphibian Gymnophiona, during the cycles ol seasonal activity. I- ln adult males, Bioi. Strocr. Morph, 2 (4}: 117-213. GABE, M. (1968) — Techniques histologiques, Masson edit., 1113 p. GIRDD, C. (1933} — Immunocytoclremistry or the verlebrate adenohypophysis, in .· l-iandhrreh der htstochenrie GRAUMANN W., NEUMANN, l<, (edits}. vol lilll, supplt, part 5 1 536 p. GUEYDAN-BACDNNIER, M. [1980) - Le cycle sexuel chez les mâles et chez les femelles de Phrynohatrachos caicaratrrs (Peters, 1863), Batracien Anoure tropical, These Dect. spec., laloiv. Paris l/I, 151 p. lT0l-I, M., lSH|l, S. [1990}. - Changes in plasma levels ot gonadotroplns and sex steroids in the toad Brrfo iaponicas, in association with behaviour during the breetling season. Gen. Comp. Endocrihoi., 88 : 451 -464. LAGARDE, J. (1995} - initiation a Vanaiyse des données. Dunod edit. 163 p. LAMDURDUX, M. [1969] - Note explicative n°34. Carte petlologique du Togo au 1i1 000 000. DRSTGI4 tome, 91 p. l.0FiS, B. [1974} — Reproduction. in: Physioiogy of the Armhibia, LOFI'S, B. (Edit.}, Academic Press, vol. II : 10?· 218. LYNCH, L.C., BLACKBURN, D. G.- Elfects of tectosterone administration and gonadectomy on nuptuial pad morphology in overwintering male Ieopard lrogs, Hana pipierrs. Amphibia-Repfiiia, 16 : 113-121. LUPO, C., ZERANI, M., CARNEVALI, 0., GOBETTl, A., PDLZDNETTI-MAGNI, A.M. (1988}. - Testosterone binding protein in the encephalon and plasma sex hormones during the annual cycle in Hana escolenta complex iAmphibia Ranidae}. Mor:. Zooi. ital, (NS), 22: 133-144. MAS000-PARVEEZ, U., BHATTA, G. it. and NADKARNI, li,B. (1994] - The pituitary gland ol the oviparous Caecilian, ichthyophis beddomei. J. Harper., 28 : 238-241. MILLER, M. R. and HDBBINS, M. E. [1955} - Cyclic changes in the pituitary gland ol the Urodele Amphiblan Taricha forosa [Trilrrros torosoa}; Ana!. Rec., 122 : 105-114. DDRDT, V80, P.G,W,J. l19?4] — Cytology ol the adenohypopltysis, in: Physioiogy of the Amphibia, l.0Fl'S, B. (Edit.), Academic Press, vol. H153-1OE. DDFIDT, van, P.G.W,J., van DUNGEN, W. J. and LDFIS, B. (1968} - Seasonal changes in endocrine organs ol the male commontrog Feria terrporaria. I ~The pars distalis ot the adenohypophysis. Z Zeiliorsch., 88 : 549-559, 36
PUJOL, P. (1935] - Quelques aspects de la reproduction du crapaud Bufo reguiaris Reuss, 1334. Dipidme de i'E.P.i·LE.,125 p. PUJOL, P. (1937} - Quelques observations sur le cycle de reproduction des femelles du crapaud Bufo reguiaris (Reuss, 1834] au Togo. Buii. Soc. Herp. Fr., 41 : 21 -23. RASTOGI, R.K. end CHIEFFI, G. (1979] - Cytological changes in the pars distalis of pituitary of the green frog Hana escolenta L. during the reproductive cycle. Z Zelifnrsch., 111 : SGS-518. SALAMI-GADUUX, llil.-L. (1979} — Cycles et épidémiologie de Polystoruatidae parasites de l'i‘imphibien Bufo reguiaris au Togo. Doct. es Sci. nat., Univ. Perpignan, 394 p. THIHEAU, Nl. et MARULLE, [1963) - Morphologie externe et interne du crapaud africain Elufo reguiaris Fleuss 1834. Pubi. Univ. Abidjan, 75 p. TUGHMANN-DUPLESSIS, H. (1943) - Variations saisonnieres dela structure de I'hypophyse du Triton palme. G. R. Soc. Biot., Paris, 135 : 30-31. ZUBER-VOGEL], M. [1956} - Les variations cytologiques de Vhypophyse distale du mate de iiectophnvnoides occidentaiis aa cours du cycle annuel. Gen. Comp. Errdocrrnoi., T :492-499. P. PUEJOL Bt .l.—lv1._EX3RaYAT Laboratoire de Biologie genérale, _ _ Université catholique de Lyon_et Laboratoire d’Etude du Développement postgembryonnar des Vertebres inférieurs, E.P.H.E. 25, rue du Plat, 59283 LYON Cedex 02 (France) 37
38
Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) Bt] : 39-45 RESUME DE THESE Marc BHEYLAN (1 $95) — Les reptim du patéarctùjrue occidenta!. Diversité et conservation. Thèse de doctorat. Ecole Pratique des Hautes Études (Montpellier). 368 p. Mots-clés: Reptile. Biogéographie. Conservation. Paléarctique occidental. Biodiversité. Deux buts sont poursuivis dans ce travail, le premier est de dresser un bilan de la biodiversité des reptiles dans |'0uest paléarctique, le second, d’éva|uer |’importance patrimoniale des espèces et des espaces à i’aide de critères objectifs, afin d‘orienter les choix en matiere de conservation. Le premier chapitre plante le décor. Il situe les faunes dans le contexte biogéographique présent et passe. Au niveau des familles, il permet de constater qu’une seule des 20 familles représentées dans l’aire considérée (famille des Iacerlidés) montre une diversité générique et spécifique légèrement supérieure aux territoires adjacents, ce qui accorde une faible autonomie biogéographique à la région. Cette autonomie croît à partir du niveau générique (62,4% des genres sont strictement ou majoritairement attachés a faire considérée) et plus encore au niveau spécifique (88% des espèces ont leur aire de distribution centrée dans les limites retenues). Les données fossiles montrent que l’ensen1b|e des familles actuellement représentées dans |’Ouest paléarctique occupaient le sud—ouest de |’Europe au iviio-Pliocene. Elles suggèrent en outre une stabilisation des grands ensembles fauniques dès la fin du Pliocène, vers 2 millions d'années. Le chapitre ll traite de torganisation taxonomique du peuplement. Il montre que l'0uest paléarctique retient 44,6% des familles mondiales, 11,2% des genres et 6,4% des espèces sur une surface avoisinant 17% des terres émergées. Le chapitre ill examine la façon dont se structurant les faunes au sein du territoire considéré. Il permet, d’une part, de voir où se placent les principales lignes de fractures biogéographiques, d’autre part, didentiüer comment se font les regroupements hiérarchiques entre secteurs. Ceci amène à reconnaître deux grandes partitions biogéographiques : une partition sud-orientale regroupant les territoires africains (Nlaghreb inclus), arabiques, iraniens et touraniques, et une partition nord-occidentale, réunissant les secteurs européens et les secteurs du Proche et du lvloyen Orient non arides. Au sein de cette deuxième partition s’iso|e un élément centro-oriental, groupant le sud des Balkans, |'Anatolie, le Levant, le Caucase et, dans certains cas, |’Elbour2. Curieusement, ces partitions biogéographiques ne permettent pas la reconnaissance d'un domaine méditerranéen, ce qui est peu conforme aux propositions faites par de nombreux biogéographes. L’analyse des disjonctions fauniques montre que oelles·ci répondent essentiellement à un déterminisme éco-climatique, et secondairement, à un déterminisme historique (paléogéographique). Le chapitre IV analyse les gradients de variation au sein de l'aire considérée : richesse spécifique, diversité taxonomique, amptitude des aires de distribution. ll permet de discuter les hypothèses avancées pour expliquer la richesse spécifique et d’étudier les grandes tendances observabies à I’éche||e continentale : gradients latitudinaux, gradients péninsulaires. Les résultats montrent que ces tendances ne sont que partiellement vérifiées dans le cas présent, l’histoire ou la spécificité de certains milieux désertiques apportant des arguments non négligeables à rencontre de certaines hypothèses. Les mécanismes globaux (processus de spéciation en relation avec la configuration du territoire, phénomène d’extinction etc.) semblent largement rendre compte de ta richesse spécifique régionale à locale. Uhypothése d'un enrichissement par accumulation est dailleurs retenue pour expliquer, à |’échelle biogéographique, la richesse spécifique observée dans certains secteurs de |’0uest paléarctique. 39
Le chapitre V, nettement plus appliqué, se propose de montrer comment la biogéographie peut aider, dans ses méthodes et ses concepts, à Vélaboration de stratégies de conservation raisonnées, prenant appui sur des critères obiectifs. Des propositions méthodoiogiques sont faites pour mesurer Vimponance patrimoniale des espèces et des espaces : critere de rareté géographique, biogéographique, phylogénétique. L'app|ication de ces méthodes aux reptiles de |'Ouest paléarctique permet de dégager quelques orientations pour la protection de ces animaux à |'éche|le de l’0uest paléarctique. Saïd NIZIUIRA (1996} - Sysiématioue, écologie et hiogéographie evoiuiive des Lacerffdae (Heptiiia, Saurfa}. importance dans itberpétofaune tunisienne. Thèse de doctorat d’état, Université de Tunis. 345 p. Les reptiles de ia Tunisie constituent, comme dans tous tes pays chauds et arides, une composante majeure de sa faune vertébrés. L'analyse de la biodiversité de ce groupe a permis : de reconnaître 64 espèces : 6 [`|oniens, 1 Amphisbénien, 23 Uphidiens et 34 Sauriens ; de décrire les caractéristiques morphologiques et les traits écologiques des divers taxons ; de discuter leurs statuts taxinomiques et d'actualiser ou modifier la nomenclature de plusieurs espèces ; de préciser les îimites de leurs distributions géographiques Iocates, leurs affinités zoogéographiques et de proposer une clé de détermination permettant d'identifier les Sauriens. Toutefois, |'effort de recherche a porté sur la systématique, la biogéographie et Vécologie de la famille des Lacertidés, remarquable par sa richesse spécifique, sa répartition qui recouvre l'ensemb|e du territoire tunisien et la complexité faxlnomique et pîtylogénétique de ses especes, notamment celles du genre Acanfhodactyius. En se basant principalement sur de multiples caractères morphologiques et en s’appuyant sur les données fournies par les répartitions biogéographiques, |'app|ication des analyses multifactorielies, des méthodes cladistiques ainsi que les traitements statistiques classiques réalisés sur ies individus et les populations ont permis de reconnaitre dans le groupe des Acanthodactyies sept espèces, parmi lesquelles une nouvelle pour la science : Acanthooiactyius mecnriguensis représentée par une seule (population localisée sur la plage de Sidi ivtechrig (nord de la Tunisie) ; trois esp ces, regroupées jusqu’à maintenant sous le même binôme : A. inomafos, constituent en fait des entités biologiques distinctes : A. dumeriii, A. scuteiiatus audouini et A. iongipes; enfin, les deux taxons connus sous les noms d'A. savigny! et A. pardaifs correspondent, respectivement,àA. bianci et A. macui'atus;le statut d‘A. bosirianus reste inchangé. Outre la distinction des espèces et les corrections apportées à leur nomenclature, nous avons mis en évidence leurs similitudes, leurs dissemblances et discuté leurs relations phylogénétiques ainsi que les modalités probables de leur spéciation. Par Fensemble de leurs caractères morphologiques, souvent apomorphes et autapomorphes, les Acanthodactyles apparaissent les plus évolués des Laceitidés. D’origine asiatique, la branche ancestrale de ces taxons s’est différenciée pour donner naissance à des epèces d’affinité saharo-sindienne, d’autres méditerranéennes endémiques de Tunisie ou d’Afrique du Nord et enfin, des espèces strictement sahariennes. Les autres taxons de cette famille se répartissent en deux groupes distincts, Ophisops et il/iesaifna, se rattachant au genre Acanthodactyius par plusieurs similitudes morphologiques, écologiques et biogéographiques alors que Psammodrornus, Lacerfa et Podarcfs d'origine européenne, s’opposent aux premiers par leurs traits plus archaïques, leurs affinités bioclimatiques plus hygrophiles et leurs distributions spatiales limitées au nord de la Dorsale tunisienne. La synthèse des résultats obtenus par les diverses études morphologiques et cladistiques et les renseignements apportés par Faréographie a fourni les arguments nécessaires permettant d’aborder |’analyse de la composante historique du peuplement des Laceriidés et de discuter ia mise en place de ses différentes especes. 40
Le dernier volet du travail a porté sur |'étude de la diversité, l’organisation et le rôle des différents facteurs écologiques dans le déterminisme de la structuration du peuplement. Cette approche a mis en évidence le rôle crucial des facteurs abiotiques, notamment édaphiques, dans la répartition spatiale et l'organisation de ce peuplement dont les principaux traits écologiques sont définis par I'action simultanée de la Méditerranée, du Sahara et des reliefs de la Dorsale. L’analyse de la richesse spécifique par secteur dans les différentes régions naturelles de la Tunisie et des isopories correspondantes ont montré que les biotopes à capacité biotique élevée sont situés principalement dans les secteurs de contact et de rencontre entre la faune en provenance cl'Europe et celle en provenance des régions arides et dans les milieux à hétérogénéité spatiale élevée permettant la coexistence de plusieurs espèces, Les secteurs les moins favorables sont localisés dans les milieux les plus homogènes, dans le Sahel soumis à une forte anthropisation et, enfin, dans les deux régions extrêmes de la Tunisie caractérisées par leurs climats rigoureux où seules les espèces spécialisées et hautement adaptées persistent. Le rôle des facteurs biotiques a été élucidé par des situations particulières qui démontrent clairement |'efiet de la compétition interspécifique qui aboutit dans certains cas à une exclusion compétitive. L’ensemb|e des apports de ce travail permet une connaissance approfondie de l’un des groupes de vertébrés richement diversifié en Tunisie. L'application de différentes méthodes et approches appropriées ont permis de réaliser des analyses sur divers aspects de la biologie des Lacertidés et de soulever et discuter des problèmes épineux d'ordre évolutif et conceptuet. A la lumière de ce travail, les perspectives de nos recherches doivent s’orienter vers des analyses génétiques permettant d’affiner les résultats obtenus et des études écologiques portant sur l'organisation fonctionnelle des guildes des Sauriens insectivores dans divers écosystèmes de la Tunisie. (Résumé communiqué par l’auteur). S. NOUIHA Département des Sciences biologiques Faculté des Sciences de Tunis, 1060 TUNIS (Tunisie) Ghislaine GUYOT (1995) - Bfoiogie de la Conservation chez la tortue d’Hermann Française. Thèse de doctorat de |'Llniversité Paris Vi, Spécialité Ecologie, 300p. * "0isponlb|e à partir début mars 1997 auprès de l'auteur, 19 rue Hector Berlioz, 69490 PONTCHARRA sur TURDINE, E-mail : Ghislaine GUYOT @WAi\lAD00.fr, Fax : 04 74 05 S3 95. La tortue d’Hermann (Tesfudo hermanrii) est considérée comme une espèce en voie de disparition à |’ouest de son aire de répartition et bénéficie depuis une dizaine d’année de mesures de conservation. La France apparaît comme l’un des précurseurs de la conservation de cette espèce avec la prise de mesures ex-situ des 1975 (Port—Gros, Besson, 1975), de lâchers réguliers effectués depuis 1985 (SOPTOM, Devaux 1990) et une éducation du public. Cependant, |'état des populations relictuelles de Testudo hermanni hermannf a été peu étudié iusqufà présent. Etablir le bilan démographique et la dynamique des populations reste pourtant une étape préliminaire essentielle afin de connaitre le statut de ces populations et les phases du cycle de vie les plus sensibles. Ces études devraient permettre de développer une stratégie de sauvegarde mieux adaptée au besoin de I’espèce, Des renforcements de population a partir de lots captifs et des déplacements de lots d’individus localement condamnés, sont effectuées dans le sud de la France depuis plusieurs années et nous avons donc tenté d’en évaluer |'efficacité. Les analyses démographiques ont été effectuées avec des moyens statistiques modernes. Les taux de capture ont ainsi été distingués des taux de survie apparent. L’influence de différents facteurs (sexe, cohorte, zone, temps) sur les taux de capture, de survie et d’immigration (logiciel S RGE 4) a été analysée. La dynamique des populations a été étudiée par simulation à cause de la forte longévité de cette espèce. Des modèles 41
matriciels de Leslie étendus ont été utilisés (logiciel ULM). L’étude du taux d 'accrois- sement 2. a pemtis lanaiyse de la viabilité de chaque population. L’inf|uence des différents stades du cycle de vie sur la dynamique a été également testée. A - Etudes de populations relicluelles Le site d’étude principal se situe de part et d’autre de l’autoroute A5? sur la commune du Cannet des Maures en Plaine des Maures. Les individus ont été suivis par capture- marquage—recapture (C—M-Ft) durant trois années (1993-1995). Un recensement des nids détruits a egalement été effectué durant la même période. Le bilan démographique montre que les taux apparents de survie chez les immatures et les adultes ainsi que les taux de prédation des nids sont faibles vis-à-vis des valeurs connues dans la litterature. Ces faibles taux de survie sont probablement dûs plus à une forte émigration qu’à une mortalité élevée sur le site. De forts taux d'immigration sont d’ailleurs notés au nord et au sud de |’autoroute et affectent les immatures et les adultes. Les données de C—lv1-R montrent également |’absence de connexion actuelle entre les zones nord et sud créant ainsi deux populations indépendantes. Les simulations de la dynamique des populations indiquent que les phénomènes d’émigration-immigration sont fortement impliqués dans la viabilité des populations nord et sud. Les données du site d‘étude principal ont été comparées à celles d'un site forestier sur la commune des Nlayons en bordure du massif des Maures dont le suivi a été effectue entre 1981 et 1983 par D. Stubbs. Nos analyses montrent que les taux apparents de survie sont beaucoup plus élevés sur ce dernier site. L’émigration y serait donc très limitée et les taux de prédation des nids très élevés. Les simulations de la dynamique de cette population indiquent qu'e|le était biologiquement viable en 1983 même avec un taux élevé de prédation des nids. Les trop faibles taux de capture obtenues entre 1993 et 1995 lors de nos recensements et la forte proportion de blessés dans Véchantillon capturé semhleraient indiquer une modification du statut démographique de cette population. Les bilans démographiques que nous avons effectués montreraient un fonctionnement fort différent entre les populations de la plaine des Maures où i’habitat est très fragmenté et celles de la forêt du Massif des Maures. Au Cannet des Maures, les flux individus sont très impliqués dans le maintien des populations avec des échanges d'individus entre les populations. Ceci permettrait tocalernent le maintien des Tortues d’Hermann en dépit d’un milieu défavorable. Le fonctionnement des populations dans le Massif reste à préciser mais semble beaucoup moins impliquer les phénomènes de dispersion, D'autre part, L’ensemb|e des simulations indique clairement que les suivies des adultes et des immatures jouent des rôles essentiels dans la dynamique de toutes les populations étudiées. S’attaquer aux causes de mortalité chez ces deux classes d’âge est donc essentiel pour la sauvegarde des populations relictuelles de Tortues d’Hermann françaises. Les modeles de conservation de type << headstarting » (protection des nids, élevage et lâcher des jeunes] seraient donc inaptes dans ce contexte. L’impfantation d’une autoroute de type 4 voies coupe la connexion entre deux populations. Cependant, nous n'avons pas pu montrer |‘aspect fragilisant de la rupture d'une connexion sur la viabilité des populations respectives. B - Exemples d’actions ex—silu 1. Déplacement de lot d‘individus Des individus sauvages ont été déplacés sur le même site du Cannet des Maures. lls correspondaient aux individus localement condamnés (car vivant sur le tracé autoroutier). Le suivi a été effectué par capture—recapture entre 3 et 5 ans après ce déplacement. Les analyses montrent que leurs taux de survie et la grandeur de leurs domaines vitaux sont peu différents de ceux des individus non manipulés. En outre, plus d’un tiers des aduites manipulés étaient encore présents sur le site 4 à 5 ans après l’operation. 42
2. Corritlors artificiels Aucune tortue non manipulée ne semble avoir utilisé ces infrastructures. Seules 11 tortues déplacées ont utilisé ces infrastructures et le tunnel à voiture pour rejoindre la zone nord. Les passages souterrains spécialement aménagés sous l'autoroute A57 pour les tortues ne semblent donc pas convenir dans leur état actuel. 3. Renforcement de population Deux sites ont été choisis pour les renforcements expérimentaux de population, l’un en plaine au lvlayons, l'autre en forêt à Gontaron. Deux lots de 50 immatures y ont été réintroduits en 1995 dans chaque zone (dont 11 avec radioémetteurs). Les résultats ont été comparés à un suivi de 17 adultes (munis de radioémétteursà dans les mêmes zones en 1991. Le suivi des immatures montre |’existence de phases e dispersion (distances de dispersion variées) puis d’instal|ation (établissement sur des aires de taille réduites durant les 4 derniers mois d ’étude). Les courtes périodes de suivi (liées aux difficultés même du suivi) et la faible taille des échantillons retrouvés ne permettent d'envisager les renforcements de population qu’à titre encore expérimental. L’état des populations rellctuelles doit en outre être correctement estimé avant les renforcements de population. Les résultats de cette thèse éclaire la conservation de la Tortue d’Hermann sous un nouveau jour en mettant l'accent sur les populations relictuelles et les moyens nécessaires pour assurer leur pérennité (concept de réserve, d’éducatton), Aucun plan rationnel sur les renforcements de population ne peut encore être élaboré car la phase d'expérimenta|e n’est pas terminée. D’autre part, nous n’avons fait que révéler les phénomènes de dispersion en certaines zones. D’autres recherches démographiques sont nécessaires pour véritablement comprendre le fonctionnement des populations de Tortues d’Hermann et permettre une conservation rationnelle sur l’ensemble du territoire varois. (Résumé communiqué par |’auteur). G. GUYOT Institut fédèratif dêcologie, URA 258-CNRS cole Normale Supérieure 46 rue rl’U|m, 75230 PARIS Cedex 05 (France) Colette HUDT-DAUBRENIUNT (1996) - Contribution à t’étude écoplrysiotegique de différents aspects du cycle annuel de la Tortue d’Hermann (Testudo hermarrni frermanm) dans te masstï des Maures (Var). Thèse de doctorat. Université de Tours. 181 p. Lors de ce travail, les principaux aspects écophysiologiques (rythme d'activité, thermorégulafion, métabolisme énergétique) du cycle annuel de la tortue d’Hermann, la seule espece de tortue terrestre française, actuellement en voie de raréfaction, ont été abordés. Des animaux en milieu naturel et en semi-liberté ont été suivis dans le Var, zone relictuelle de |’espéce. Le rythme annuel d’activité présente deux grandes phases: Vhivernage (novembre à février) et la vie active (mars à octobre). L’entrée et la sortie cle |’hivernage sont synchronisées chez les deux sexes. Des retours à |‘aclivité sont possibles au cours des plus chaudes journées mais ils ne présentent pas un caractère obligatoire. Pendant la vie active, la durée d’activité est liée à la température ambiante. Le rythme nycthéméral, génértaiement unimoclal, devient bimodal en été avec un comportement d‘estivation posst e. L'indlce de condition corporelle suivi permet de mettre en évidence la constitution des réserves annuelles entre mai et août. Il est à sa plus taible valeur à la sortie de Phivernage, sans que les variations annuelles soient importantes (5 à 12%). 43
Les données sur le régime alimentaire des animaux ont été complétées avec la consommation possible, en semi-liberte, d'aliments carnés, grâce à un comportement nécrophage, et cette de coquilles d’oeufs et de cailloux, vraisemblablement pour un apport en calcium. En semi—|iberté, la fréquence de la reproduction est faible. La période maximale des accouplements est estivale, en coincidence avec le pic de spermatogenése des mâles. En revanche, les pentes sont vernales, d’où un stockage des spermatozoïdes par les femelles pendant plusieurs mois. Le suivi d'une population sauvage a mis en évidence une structure démographique conforme à celles décrites dans la région, avec un faible renouvellement des effectifs. Le suivi télémetrique des déplacements montre des migrations saisonnières de faible amplitude (1 OU à 300m), au printemps, de la part des femeiles vers les sites de pontes, et à l’automne chez ies mâles, vers les sites d'hivernage. Ltude de la thermorégulation a été entreprise à |'aide d'une sonde implantée sous la carapace. L'évo|ution nycthémérale de la température corporelle est stable tout au long de Vhivernage (température corporelle moyenne de 9,4g1,6°G, n = 63?5), tandis qu’el|e présente quatre parties lors de la vie active (hypothermie nocturne, montée matinale, plateau diume et diminution vespérale). Les mécanismes de thermorégulation mis en jeu sont alors aussi bien physiologiques (taux de réchauffement plus rapide), que comportementaux (exposition au soleil pour augmenter sa température corporelle, et retrait à I'embre iorsqu’e|Ie devient trop éîevée). L’échel|e thermobiologique observée est classique, avec Vensemble des comportements, à |`exception des pentes, du comportement sexuel (parades, accouplements et rivalités) et du repos de nuit, se situant dans le prétérendum thermique È25 à 30°G). La ponte correspond à la plus importante température moyenne (32,ti2,5° , n=9), en rapport soit avec une augmentation du métabolisme, soit avec une exposition au soleil de la femelle en train de pondre. Inversement, le comportement sexuel se situe à une température légèrement inférieure au préférendum thermique (24,8i3,6°G, n = 98). Cette adaptation peut résulter de l'absence de groupes sociaux chez la tortue d’l·iermann, et permet ainsi d’augmenter les chances de reproduction, des lors qu’il y a une rencontre de deux individus. Le repos de nuit se situe à une température corporelle légèrement inférieure à 2(}°G. Le métabolisme énergétique (Taux ivlétabolique de Repos; calorimétrie indirecte) présente un cycle saisonnier avec un pic en été et des différences liées aux sexes (lors de la spermatoenèse estivale et de la préparation de |’hivernage). La DEJ (Dépense Energétique Journalière; eau doublement marquée) est importante chez les animaux en milieu naturel qui se déplacent davantage. La DEJ, comme le TMR sont corrélés positivement aux températures corporelles et ambiantes, ainsi qu’à la taille et à la masse corporelle. Cependant, ies subadultes présentent d’imporiants besoins liés a la croissance. Le suivi du métabolisme hydrique permet de montrer un manque d’eau chez les animaux en milieu naturel en été. Toutefois, les tortues ont des mécanismes de récupération de Veau au niveau dela vessie afin rféviter une tmp importante déshydratation. La tortue d’Hermann a donc mis en place un certain nombre d’adaptations face aux contraintes de son milieu. Sa raréfaction actuelle semble être essentiellement liée a un accroissement de la pression humaine. Toutefois, la faible fréquence de reproduction observée en semi—Iiberté, peut être un facteur aggravant si elle est retrouvée en mitieu naturel, et de plus, elle est un handicap pour les programmes d’é|evage en vue de réintroduction. (Résumé communiqué par |’auteur). G. HUOT·DAU BREMONT 6 Place de la Rave, 10 000 TROYES (France) 44
Pierre - Olivier BOBHAHD (199E) - Etude sur la répartition passée el actuelle du lézard verl (Laeerla vrrltlis} dans le département de l’0rrie. Mémoire de Maitrise de géographie. Université de Caen. 104 p. La présence du lézard vert dans |'0rne est connue depuis longtemps. Des articles d’anciens Naturalistes tels que ceux de llélbbé Arthur-Louis Letacq, l’attestent. Aujourd’hui cette présence, très limitée, est mieux connue et une recherche des facteurs expliquant sa présence ou son absence peut-être envisagée. Une description des stations passées et actuelles de lézards verts dans |’Orne, puis une typologie de ces biotopes, fait apparaître d’une part les stations anthropiques pures voies ferrées et carrières), d’autre part des stations dans des milieux dits «nature|s>> âiandes et escarpernentsl. Une comparaison rapide avec les aires de répartition régionale de certaines pantes vasculaires donne |’occasion de mieux cerner des districts biogéographiques communs et de dresser une carte de synthese de la répartition du lézard vert en Basse-Normandie. L’analyse des données climatiques départementales (insolation, précipitations, températures, indice de lvlartonne} révèle que les conditions ne sont pas souvent idéales pour le lézard vert. Parfois il est absent dans des secteurs a priori propices , souvent il est présent dans des secteurs défavorables. La mise en évidence de ces secteurs aux conditions trés défavorables permet alors de s’interroger sur les facteurs microclimatiques capables de compenser ces conditions. Ainsi la pente, cumulée à une exposition méridionale et des formations végétales maigres, permettant à la roche d'aff|eurer, sont les facteurs qui engendrent des microclimats très chauds et tres secs. Une campagne de mesures sur un escarpement offrant ces conditions donne des résultats très concluants. Le point est ensuite fait sur Forigine et l'évolution du lézard vert dans l’0rne. En appliquant strictement les théories d’un auteur, |‘origine des populations de lézards verts dans |’0rne serait issue de deux courants migratoires: par la Loire d'une part et parla Seine pour les populations de Suisse Normande. Enfin, des explications ont été recherchées afin de découvrir la cause de la régression des populations de lézards verts au XX°“" siècle, dans les forêts d’Andaine et d'Ecouves. L'évo|ution des paysages forestiers amène à penser que la plupart des populations, après avoir vécu dans des conditions de plus en plus favorables depuis le XVl°"“ siècle, ont été condamnées à disparaître au cours du XX°'“‘ siécle à cause du reboisement et d’un enrésinement systématique. (Résumé communiqué par |’auteur). 45
Bull. Soc. Hero. Fr. (1996) 88 : 46·5l] ANALYSES D’0UVHAGES Toutes les Tortues du Monde (1996) — Franck Bonin, Bernard Devaux et Alain Dupré. Préface de Roger Bour et illustrations de Marc Giraud. Coll. Les encyclopédies du naturaliste. Delachaux et Niestlé, Lausanne et Paris, 254 pages. Enfin un livre en frangais sur les Tortues, un beau livre de vulgarisation que tout amateur de Tortues et meme tout herpétologiste ou enseignant de zoologie devrait avoir i Les auteurs nous font découvrir toutes les Tortues du monde, c’est-à-dire les 260 espèces connues aujourd'hui en 254 pages, ce qui n’est pas une mince affaire. La présentation de chaque espèce est faite selon le plan suivant: répartition, caractéristiques, mode de vie et protection. Elle est écrite dans un style simple, accessible à tous, et accompagnée d'une carte de répartition, d'une photographie ou (et) d’une illustration en couleur. La classification de l‘espèce est stipulée en marge. Cinquante espèces seulement ne sont pas illustrées mais on a droit à une photographie de la dernière espèce décrite, Testuo'0 wefssengerf Bour, 1995, et a celle de Cuora mcccrdi avec son découvreur. Il est dommage que Testudo Wefssengeri n'alt pas été photographiée avec son descripteur. Les auteurs ont suivi la systématique actuelle des Tortues en tenant compte des travaux scientifiques les plus récents. Toutefois, ii est regrettable qu’i|s entretiennent la confusion sur le statut taxoriomique des Tortues grecques et ils auraient dû clarifier la situation en adoptant la classification de Bour (1989 et dans Lescure, Bour et Ineich, 1990), Gmira (l993)et David (1994): ii graeca, ta Tortue mauresque, en Afrique du Nord et Espagne, . terrestris, la Tortue levantine, avec six sous-espèces: TT t. terrestris de Syrie, I t. anamurensis d'Anarnur, ii i. fioweri du lileguev, ii t. ibera de Turquie, ii t. niiroiskif de Russie et I t. zarudnyi du Khorasan. Je constate avec satisfaction que la Podocnémide de Cayenne est bien nommée Podocnemfs cayennerisfs (Schvveigger, 1812], comme l‘exige la règle de la priorité dans le Code intemational de Nomenclature zoologique. et non Podocnernis unffiiis (ïroshel, 1848), comme l’écrivent, avec fantaisie et sans aucun respect du Gode, un certain nombre d‘Angio-saxons. Cependant, je ne vois pas pourquoi le nom français, Podocnémide de Cayenne, donné par Duméril et Bibron (1835) et réutilisé par Fretey (1987) a été remplacé par Tortue de l'Amazone à taches iaunes, très lourd, sentant la traduction de |'ang|ais et inexact, car les taches jaunes n'existent plus chez |'adu|te. La carte de répartition de cette espèce comporte d’ai||eurs quelques inexactitudes: tout |’Amapa doit être couvert mais pas tout le sud du Surinam. Tous les noms des descripteurs de taxon sont malheureusement écrits entre parenthèses, c’est une erreur car, de ce fait, un certain nombre d’entre eux le sont à tort. Selon le Code international de nomenclature zoologique, ne sont écrits entre parenthèses que les noms d’auteurs des taxons ayant changé de genre après leur description originelle. Ainsi, presque toutes les espèces actuelles du genre Testudo ont été décrites dans ce genre, elles ont eu Testudo comme premier nom générique et I’ont toujours, leur nom d'auteur ne doit pas être entre parenthèses et il faut écrire: Testudo 46
graeca Linné, 1758, Testudo horsffeldfi Gray, 1844, Testudo irlefnrrianni Lortet, 1883, Testudo rnarginata Schoeptf, 1795, Testudo weissengeri Bour, 1995. Emportés sans doute parleur passion pour la Tortue d’Hermann, les auteurs du livre ont écrit Testudo Hermannit (Gme|in, 1789) alors qu’i| faut écrire Testuolo hermanni Gmelin, 1789, avec obligatoirement une minuscule au qualificatif espece, pas de parenthèses et un seul i pour respecter Vorthographe du nom donné par Gmelin. Ces fautes auraient été sûrement corrigées, si les auteurs avaient eu les dernières épreuves du livre à leur disposition pour correction (Bour, comm. pers.), Les dénominations françaises sont logiques dans leur ensemble et suivent les règles et les usages établis. Toutefois pour les espèces européennes et méditerranéennes, les auteurs auraient du adopter les noms scientifiques français répertoriés par Lescure, Bour et lneich (1990)) et David (1994). Tortue des steppes est un nom employé habituellement pour estudo horsfieidii et pas pour ilî lrleinmanni, le nom de I marginata est Tortue bordée, celui de Hafetus euphraticus (Daudin, 1801 et non 1802) est Trionyx de |'Euphrate et non Trionys a deux callosités, trop long et sentant trop la traduction littérale de |’anglais. Pourquoi appeler des Lepidochelys: Chélonées ? II vaut mieux réserver ce nom peu usité au genre Chelonia. Pourquoi avoir remplacé ponctulaire par ponctué pour Rhinoctemmys punctularia ‘? Ponctulaire est le nom historique donné par Daudin et réactualisé par Fretey, Hoogmoed et Lescure (1977), ll signifie d'ailleurs <<marqué cle très petits points>> alors que ponctué veut dire seulement <<marqué de points», respectons l'intention du descripteur. Je signale à ce propos de petites inexactitudes pour la carte de répartition de l'espèce. L’espèce est certes rare mais présente dans Pintérieur du Surinam, de ta Guyane française et même de |’Amapa, nous |'avions signalé du Haut-Oyapock (op. cit.) et je i’ai retrouvée depuis dans |’intérieur de la Guyane. Quelques espèces n’ont pas de nom français. Pourquoi ? Eryrnnochelys madagascariensis s’appei|e tout simplement: Podocnmide de Madagascar (David, 1994). A part ces quelques imperfections, «cette encyclopédie présente pour la première fois dans notre langue, un panorama complet des Tortues actuelles, avec une iconographie exhaustive», comme |'a écrit si justement notre spécialiste des Tortues dans sa tatentueuse préface. Je félicite les auteurs pour ce beau livre agréable, utile, à la mise en page remarquable et au prix trés abordable. Un ouvrage qui fait honneur à |'herpétologie française. REFERENCES BIBLI(}GRAPH|l1UES BOUR, R. (1989) — Caractères diagnestiques offerts par le crâne des Tortues terrestres du genre Testuolo. Mésogée, 48 : 13-19. DAViD, P. (1994) — Liste des Reptiles actuels du monde, l, Chelonii. Dutrterffia, 1 :7-127. DUMÉRIL, A. M. C. et EllBRON, G. [1835) · Erpétoiogie generale. Paris, Roret, T. 2, 680 p. FRETEY, J., HODGMOED, |'v'l.S. et LESCURE, J. (1977) ~ Étude taxinornique de Rhinoelemmys punctularia puncluiarra (Daudin) (Testudinata, Ernydidae). Zoo!. Mededq 52:53-80. GMIRA, S. (1993) - Nouvelles données sur les espèces actuelles de Testudo (Chelonii, Testudinidae). Bull. Soc. Herp. Fc, 55-55 :49-56. LESCURE, J., BOUR, R. et ll\IElCH, I. (1990) - Les noms scientifiques français des Reptiles d'Europe. Bull. Soc. Herp. Fr., 54 :23-54. J. LESGURE UA 041137 du CNRS, Laboratoire Reptiles et Amphibiens Muséum national d’Histoire naturelle 57 rue Cuvier, 75005 PARIS (France) 47
Tortues continentales de Guyane tranâaise (1998) - Sébastien Métrailler et Georges Le Gratiet. Imp. Pillet, Martigny, Suisse, 1 7 p. Voici un petit livre intéressant sur les tortues de Guyane, avec de nombreuses photographies (62 en couleur), qui contient des données originales sur Vécologie, ie comportement, la reproduction et la croissance de plusieurs espèces, dont on connait trés peu la biologie. ll complete agréablement le livre de Jacques Fretey (1987) <<Les Tortues de Guyane 1rançaise>> aujourdhui épuisé. (Jn y lit aussi des conseis très pertinents sur |’élevage de certaines espèces, évaluant notamment le degré de difticulté de leur maintien en captivité. Je soulignerai les observations originales sur l'habitat et le comportement de camoutlage de ia Matamata. Les auteurs rappellent à bon escient les législations françaises et internationales (Convention de Washington) vis-à-vis des especes décrites. Il est cependant dommage de relever des inexactitudes, notamment sur la systématique et plus précisément par rapport aux règles de la nomenclature zoologique internationale. Le seul nom valide de la Podocnémide de Cayenne est Podocnemis cayennensrs (Schweigger, 1812), comme |’exige ia régle de la priorité dans le Code international de Nomenclature zoologique, et non Podocnemis unifiiis (Trosnel, 1848), comme |'écrivent, avec fantaisie et sans aucun respect du Code, un certain nombre d'Anglo-saxons. Le nom est valide parce qu’i| est fondé sur une diagnose valable, que |’e><istence d’un spécimen-type soit reconnue ou non. En tait, le spécimen MNHNP 8359 est bien le type de ce taxen (cf. Comm. pers. de R. Bour dans Pritchard et Trebbau, 1984, p. 72). A propos de Peiiocephaius dumeriiianus (Schweiger, 1812), le terme générotype pour désigner le spécimen MNHNP 8364, écrit sur le socle sur iequei il est tixé et employé par Fretey (1987), est malheureux, non reconnu par le code de Nomenclature et à bannir parce qu’i| entraîne des confusions. Le spécimen MNHNP 8364, n‘est absolument pas un type mais seulement on spécimen historique, celui qui a servi à Uuméril et Bibron $1835) pour décrire le genre Peitocephaius. Le type d’En'.ys dumeriiiana Schweigger, 18 2, est apparemment perdu. En ce qui concerne les noms français, les auteurs suiventà peu prés les règles et usages étabiis. Cependant, Podocnemis unifiiis (e cayennensis), se nomme évidemment Podocnémide de Cayenne. Je regrette ‘utilisation de Hhinoclemmyde ponctuée commune au lieu de Fihinoclemmyde ponctulaire. Ponctolaire est le nom historique donné par Daudin et réactualisé par Fretey, Hoogmoed et Lescure (1977), il signifie d'ailleurs «marqué de très petits points>> alors que ponctué veut dire seulement <<marqtré de points>>. Pourquoi avoir dénommé Piafemys p. piatycephaia, Platémyde à tête plate orientale, alors que cette sous-espèce est aussi à l'ouest, en Colombie par exemple ? L'appe|lation de Fretey (1987). Platémyde à tête plate orangée est plus judicieuse. Kinostemon scorpioides s’est toujours nommée, Tortue scorpion, on peutà la rigueur dire Cinosteme scorpion. ll serait bon de consulter Lescure (1989a) DOUF les régies de la nomenclature zoologique française. J‘a]oute que Peltocephaie est masculin, contrairement à ce qu’écrit Fretey (1987). Quant à ta répartition géographique des espèces, il est regrettable qu’i| n'y ait pas de mentions de localités précises et de carte à pius grande échelle de la répartition en Guyane française. Ceci aurait complété trés utilement le livre de Fretey (1987). Pour Chelus fimbriatus, la carte est erronée parce que trop imprécise. La Matamata est une espèce des marécages côtiers, des estuaires et du bas des fleuves. Ce n’est pas une espèce d’eau très courante et du haut des fleuves. Elle est connue avec certitude des marais Uuassa (Amapa), communiquant avec l’0yapocl<, des pinotières de Ouanary (donnée ancienne de Geay en 1900), des marais de Kaw, du Poider Marie-Anne (et non Marianne) (Moonen, comm. pers. aux auteurs), en continuité avec les marais de Kaw, de Fiémire, de l'Anse de Sinnamary (MNHNP, coll. Brandilly), du bac de Mana (Fretey, 1987), 48
et de Saint-Jean du lvlaroni (obs. des auteurs), qui est donc maintenant la station la plus septentrionale en Guyane française. Nous aurions beaucoup souhaité connaître, pour le bénéfice de Vherpétologie, ies stations précises des fleuves Oyapock, Approuague, Kourou, Sinnamary et lvlana. Je suis d‘accord avec les auteurs pour dire qu’el|e n‘est pas au Surinam, il n‘existe aucune donnée sur sa présence dans ce pays. J’ai obsenié Podocnemis cayennensisà Camopi et Trois Sauts, |’espéce est donc présente sur le Haut—0yapock. On ne la voit pas sur I'0yapock de Ouanary a Gamopi, elle a dû y être trés chassée parles Brésiliens mais j’ai vu des spécimens des marais ou de la rivière Guassa (Bas-Oyapock, Amapa). Je |'ai observée tout le long de Vltpprouague, du canal de Kaw à |’Arataye, et elle y est encore abondante. Sur la Comté, je ne l’ai vue qu'au>< environs du Saut Bief. Toutes ces observations personnelles ont été citées dans Fretey (1987). Les mentions supplémentaires cle stations précises par les auteurs sont donc tres intéressantes: riviere et canal de Kavv, Cacao, rivière des Cascades, du Tour de |'|le (une contirmatâon), crique Gabrielle et Counarnari. La citation d’une Podocnémide de Cayenne photographiée à Tepoe, au Surinam, aurait due être soulignée davantage car, à ma connaissance, sa présence au Surinam n’a été mentionnée que ci’après deux observations de lvlittermeier, citée dans Pritchard et Trebbau (1984), une dans le Litani (Haut lvlaroni, frontière avec la Guyane, à confirmer) et une à Teboe (: Tepoe) dans le Haut du Tapanahony, qui communique plus ou moins à sa source avec le Paru. L’lndividu photographié est-il le même que celui observé par Mittermeier ? Je suis d'accord avec les auteurs pour dire que Phiynops nasutus n’est pas aussi rare qu'on ne le croit, il est répandu dans tout |’intérieur de la Guyane. Pour les localités de Guyane, il fallait citer aussi les records de Bour et Pauler (1987): Délices et lnini. Si Jean Baptiste Leblond est le collecteur de Pholotype, la localité-type ne peut pas être le bassin du Haut-lvlaroni car il n'y est jamais allé. Le nom français, donné par Duméril et Bibron, est bien Platérnyde de Schvveigger. Les détails sur la capture du Peltocéphale de Duméril sont trés utiles. Gue le seul spécimen récolté dans une localité précise de Guyane le soit près d’habitations peut susciter des questions sur |‘origine du spécimen ’? La présence de l'espéce en Guyane a encore besoin d’être confirmée. J'écrivais en 1977 que diverses espèces amazoniennes vont de l’Amazone aux marais de la Crique Gabrielle et de Kavv par les marécages côtiers mais que toutes n’arrivent pas jusque la et qu'on «ignore encore si Peltocephalus... bien connu des marais de Uuassa, atteint les marais de Kaw». Pritchard et Trebbau (1984) ainsi que Fretey (1987) ont dépassé ma pensée quand ils ont écrit que |'espéce est ou doit être présente à la Crique Gabrielle et à Kaw. Je suis d'accord avec les auteurs sur la signification de la localité Cayenne pour les trés anciens spécimens du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHNP), Cayenne voulait dire Guyane française, à la rigueur lle de Cayenne, et même parfois le port d’embarquement. La Guyane comprenait alors une partie de l'Amapa. Cependant, il faut se rappeler que Richard a fait un voyage à Bélèm et qu’i| a pu en rapporter des carapaces de Tortues (Lescure, 1989 b). Nous n’avons aucune information à ce sujet et on est obligé de s’en tenir à ce qui est écrit. Les auteurs n`ont pas inclus Podocnemis expansa, la Podocnémide élargie, dans leur «Tortues continentaies de Guyane irançaise>>. La présence de |’espèce en Guyane peut être discutée mais pas écartée. En effet, lvl. Guitton m‘a donné, en 1978, pour le Muséum de Paris, la tête et la carapace d’une P. expansa (l'vll~lHNP 1980-1482), capturés par un pêcheur à |`i|ôt Biche, tout au bas de l'Oyapoc|<, Le spécimen est mentionné par Fretey (1987). Je ne peux pas douter de l'inforrnation de lvl. Guitton. Etait-ce un individu erratique ? Nous ignorons où est la limite nord de |’espéce dans |’Amapa. Cette Tortue ne semble pas connue des marais Guassa (Guitton, comm. pers.), 49
_La carte de la Tortue charbonnière est erronée, |'espèce n’est pas présente dans Vintérieur de la Guyane française, elle n’est que sur la bande côtière, ce n’est pas une espèce de forêt mais de savane et _de_ lisres forestières. Quant à Kinostemon scor,ororo'e_s, elle est certes plus rare à |’|nteneur_de la G_uyane que dans la bande côtière mais ren ai récolté deux spécimens en face du_vi||age Pina, tout en haut de |'0yapoek. Il est_vra1 que Phrynops grbeus n’a été récolté iusqirà 1996 que dans la bande côtiers, mars_Fretey (1987) |'a mentionné à Pest de lvlontslnery, et Saut bols SI c’est vraiment sur la rivière lvlatarony, n’est pas dans la region côtière. J'ai releve quelques fautes d’orthographe, Stauch pour Strauch, Gunter pour Günther (vues aussi dans_Fretey, 1987), lquito pour Iquitos, Compte pour Comté. Il n’est pas obligatoire de citer toutes les références bibliographiques dans un ouvrage de vulgansatron mais je pense qu’1| aurait ete bon de le faire, cela aurait valorisé le travail des auteurs. lvlaigré ces imperfections, le livre de lvllvl. lvlétrailler et _ Le Gratiet fourmille d'observat|_ens de terrain et d’é|evage._C|a|r et bien illustré, rl est à recommander à tous ceux qui s’|nteressent de près ou de loin à Pherpétofaune de Guyane. RÉFÉRENCES BIBLIDGFIAPHIEIUES 3(JUR, R. et PAULER, I. (1987} - identite de Phrynops vanderhaegef Beur, 1973, et des espèces affines (Fteptilia, Chelonii, Chelidae). Mésogée, 47 :3-23. DUMÉRIL, A. lvl. C. et BIBRDN, G. (1835) · Erpétologie générale, Paris, Roret, T. 2, EBD p. FRETEY, J., HDDGMDED, MS. et LESCURE, J. (1977} - Étude taxinemique de Rhineelernrnys punetularia punctularia (Daudin} (Testudinata, Emydidae). Zoel. Medeoi, 52 : 63—BD. FRETEY, J. (1987] - Les Tenues de Guyane française. cell. Nature guyanaise. SEPANGUY, Cayenne. 141 p. LESCURE, J. (1977) - Diversité des engines biegéegraphiques chez les amphibiens de la région guyannaise. ln: Descimen, H, éd., Bieqéegraphie et evolution en Amérique tropicale, Publ. Lab. Zeol. E..·1l St, 9 : 53-B5. LESCURE, J. (1939a} - Les noms scientifiques français des Amphibiens d’Europe. Bull. Sec. Herp. Fr, 49 : 1—12. LESCURE, J. (1939h) — Des ‘v'oyageurs·NaturaIistes du Muséum en Guyane. L Richard, Leschenault de la Tour et Doumerc (1731-1324). Nature guyanaise, 1 :14-20. PRITCHARD P.C.H. et TREBBAU P. (1984) -The Turtles et Venezuela, SSAR, 403 p., 47 pl. et 16 cartes. J. LESCURE _ UAO41137 du CNRS Laboratoire Fleptrles et Amphibrens Muséum national d’H|sto|re naturelle 57 rue Cuvier, 75005 PARIS (France) 50
BULLETIN DE LA SOCIÉTÉ HEFIPÉTDLDGIUUE DE FRANCE 4‘“'° trimestre 1996 Bulletin de liaison n°8I] SOMMAIRE NOTES - Objectifs de gestion favorable aux amphibiens et reptiles dela glaisière du «Wustenhag>> à Guewenheim (Haut-Rhin) par Pascai MAURER ......................................................... 52 - Enquête sur les conditions de reproduction en captivité du python royal .................................................................. 55 NU TES WÉLEVAGE - Sfenoiherus odoratus par Thierry VANDEWALLE .........................................,......... 61 - Trachem ys scripts elegans ................................................ 61 OUVRAGES PARUS ...................................................... 62 MOO VEAU OL UB JUNIOR .............................................. se 51
Bull. Soc, Herp. Fr. (1996) : 52-55 DE LA GLAISIEHE DU «WUSTENHAG» par Pascal MAUREH Résumé - Des opérations de gestion ont été menées pour favoriser les populations d’amphibiens (notamment Bombina variegata) et de reptiles, dans une ancienne carrière d'exp|oitation de glaise louée et gérée par le Conservatoire des Sites Alsaciens (CSA}. A partir des indications fournies par le Conseil scientifique, bénévoles et permanents ont réussi, en utilisant le génie biologique, à maintenir et à augmenter le potentiel et la qualité biologique du site, Mots-clés 1 Conservatoire des Sites Alsaciens. Bombina variegata. Carrière, Gestion des milieux naturels, Diversité biologique. Génie écologique. Espèces protégées, Summary · This article describes operations to improve conditions for populations ol amphibians (especially Bombina va riegata) and reptiles in a former clay-pit rentetl and managed by the Alsatian Sites Conseivancy. Members and volunteers have successfully maintained and increased the biological potential of the site through habitat management based on advice from the Conservancys scientific board. Key words : Conseivatoiy of Alsatian Sites. Bombina variegata. Clay pit. Habitat management. Biological diversity. Ecology. Protected species. I. PRÉSENTATION DU MILIEU La carrière dont fait |’ob]et cette communication, se caractérise comme étant une ancienne zone_d'exp|oltatron _de glaise (mélange de marne, de grès et de terre glaise -rnaroes tertiaires du Sannoisienîl, Localrsé sur le territoire de la commune de Guewenheim, dans le département du _ aut-Rhin, ce site couvre une superficie d'environ 5 ha et est situé_sur un flanc de colline en bordure du lit mateur de la Dollar, cours d’eau d‘origine vosgienne et _qu1 se iette dans |‘|||; _au>< abords de Mulhouse. Ce secteur est encore_bien préserve car il est composé de milieux diversifiés comprenant de nombreuses _especes. Ce site a été ebandonnéen 19i’6 en raison du caractère instable du front de taitle, alors que se protilaierit des proiets de décharge de gravats, piste pour motos ou stand de tir, etc. Cette ancienne exploitation, adossée aux premiers_contrel'orts des collines sous- VOSQIBDDBS, avait pour vocation de fournir les matières premières tlBC8SSHITBS_ à l'éleboration de briques et de tuiles de la region. Le_ mode d’exploitatron etait particulier [JUISQUE a sec et journlssalt un matériaux de bonne qualité pour le secteur patce que composé de marnes de gres et de terre glaise dont l’origine géologique remonte au tertiaire. Ce type de milieu est extremement riche, en raison de la juxtaposition de zones sèches et humides, cette humidité etent fortement liée à la structure argile-marneuse a partir de laquelle stécoulent des sulntements drainés par Vexcavation de le carrière. Le Conservatoire des Sites Alsaciens (CSA), a commencé à s‘y intéresser, en raison notamment des diversttes DIOIOQIQUBS-EZIEICB milieu. Le Conservatoire a centracté avec la commune de Gueyvenheim (actuel proprietaire du site) un bail de location qui prend en Compte le suive et la gestron de ce site sur une période minimum de 12 ans et1 mois, reconductrble. Communication présentée au Congrès annuel de Nancy 28 iuin·1°’juitlet 1995, Accepte le 2Blévrler1997. 52
Notre principal argument a été de réhabiliter et de conserver ce milieu dans un souci de préservation d'une diversité biologique, |’aspect paysager tel que nous le trouvons maintenant étant venu progressivement, sans interventions spécifiques ou dirigées. II. TEBHNIIZIUES D’iNTEFitiENT|IJlil Face à un miiieu dégradé par |’homme, deux démarches sont à privilégier : 1. Une démarche passive, afin de laisser évoluer librement la dynamique de la végétation, de la faune du milieu. Certains secteurs de la carrière font office de zone refuge, afin de constater révolution de cet espace. 2. La conduite d’opérations de gestion spécialisées, nécessitée par le passé industriel du site, ou les interventions humaines en ont fait un milieu de type secondaire. (Test en 1939 que le CSA, sur les indications fournies par les membres de son conseil scientifique, a décidé de mener une série d'opérations de réhabilitation visant à maintenir et à augmenter le potentiel et la qualité biologiques du site. Déjà, le produit est considéré comme particulier, car sa composition variable ne facilite guère son exploitation. En effet, la marne passe de I‘état «sec>> à celui de <<saturé», en fonction de la concentration en eau. On obtient ainsi un matériau très sec et dur, ou alors un élément très liquide et boueux. Cette notion est tres importante, car elle explique en partie la juxtaposition des différents éléments naturels et le rôle de ceux-ci dans la définition et le mode de gestion du site. Le fait que le site se localise sur les contreforts des collines sous-vosgiennes et aux abords de la Doller, est un facteur déterminant car la richesse de ce milieu est étroitement liée à la grande diversité des biotopes avoisinants. Ainsi, nous retrouvons dans les environs immédiats de la carrière, aussi bien des prairies et des pelouses sèches, que des zones de vergers traditionnels hautes-tiges, des milieux forestiers, des zones marécageuses ou alluviales, qui contribuent grandement à la colonisation et à la recolonisation d'une matière aussi profondément modifiée et exploitée. Cette notion de diversité de milieux aux abords de la zone d'exp|oitation est très importante car elle déterminera la mise en valeur du site par la suite et la gestion qui en découle. Les premières interventions de génie écologique ont été engagées sur ce site à la fin de |'été 1989. Elle se caractérisaient par: 1. Le creusement d'un bassin central, alimenté par les suintements, créant un réseau de biotopes humides de faible profondeur, à la place de la zone de stationnement. Les matériaux ont été prélevés sur place et réutilisés directement sur le chantier. 2. La création de bassins latéraux, de formes et de profondeurs différentes, sur glalse imperméable permettant le maintien de zones humides une grande partie de |’année (notamment lors de périodes de reproduction des amphibiens]. Les caractéristiques de ces bassins permettent à plusieurs espèces d'anoures et d’urodèies de cohabiter et de se reproduire dans des conditions optimales. Ces interventions ont permis la création de milieux refuges pour les espèces animales, et de mener ainsi une opération de sauvetage d'especes rares et menacées (reconstitution d‘un ensemble de biotopes de reproduction pour les amphibiens). En effet, il convenait de recréer et de conserver les habitats naturels de certaines espèces, conformément aux directives de |’llnion Européenne (pelouses maigres à orchidées, prairies, molinaies, phragmitaies}. Notre intervention fut spectaculaire, tout comme les résultats. 53
3. Poursuite des actes de gestion courante et canalisation du public sur les parties sèches (sentier de découverte). Autre intervention plus ciblée, pérenniser la population du sonneur à ventre jaune et du triton crêté, principal intérêt herpétologique du milieu. Pour réaliser cette opération qui nécessitait un fort contingent manuel, nous avons opté pour pour Porganisalion d’un chantier de jeunes volontaires en 1992, avec l_e soutien financier de nombreux partenaires locaux eirnstrtutronnels. Ce chantier de reunes apermrs la création de petits bassins dans la partie centrale du site, secteur_non accessible aux engins mécanisés. Réalisés manuellement, ris permettent le maintien en eau de certaines zones de reproduction en collectant les infiltrations ou les eaux pluviales de ruissellement. Eniin, le Qonservatoire poursuit, chaque année, des actes de gestion courante ainsi que la canalisation du public sur les parties sèches (sentier de découverte) lors de bénévoles du samedi. _ En ce qui concerne |’intervention sur les végétaux, elle est motivée parla diversité du site qui se caractérise par diitére nts types de zones : > zones marneuses Be zones boisées, avec lutte contre les espèces exotiques telles que les Floblnlers taux acacias (Robinia pseudacacia) ou les Pins (dispersion naturelle) et ia Verge d'or du Canada (Solidago cana densis). Seuls quelques bosquets d’espèces locales sont conservés, en raison de la grande diversité des espèces rencontrées (saules et peupliers principalement). Il convient également de maintenir un eltet de lrsrère - écotones — qui correspond à une zone de contacttrès importante pour de nombreuses espèces tloristiques ; ie zones non boisées: principalement des prairies; i9 pelouses sèches à Viornes (Vfburnum) par exemple .9 molinaies ,9 roselières dans les fonds humides et autres dépressions _Ges stades doivent être conservés au maximum et leur développement doit être maintenu par des interventions visant à maintenir le milieu ouvert et ensoleillé. L‘absence dïnterventions entraînerait un développement naturel qui tendrait rapidement vers le milieu boisé où la gestion serait différente. Il convient par conséquent de mettre en place une intervention graduée par zones et par degrés d’intensité. En ce qui concerne la fréquentation sauvage, nous avons surtout été confrontés aux : 1 . déchets 2. motos, vélos tout terrains, véhicules 4x4, etc. 3. collectionneurs en raison du caractère particulier du site bien connu sur le pian régional Pour le problème des déchets, la création des mares a radicalement changé la destination initiale des ireux. L'rnaccessibi|i1é du site tut la barrière la plus etficace oontre les dépôts de toute nature. Pour le reste, la principale intervention du GSA s'est limitée à la canalisation du public par un sentier de découverte ouvert aux personnes respectueuses. Ill. RÉSULTATS A_ Notre intervention sur ce site fut donc assez spectaculaire, tout comme les résultats. rnsr : 54
A- Herpétofaune P Rainette verte lère année 4 chanteurs. (Hyla arborea) 2éme année 3 chanteurs. 3ème année 12 chanteurs. _ _ 4eme année individus non comptabilisés du fait de leur nombre, P Sonneur à ventre jaune: (Bombina variegata) population stable et reproduction régulière grâce aux nombreux fossés et vasques humides. P Grenouille agile: (Hana dalrnatina). P Grenouilles vertes (groupe Hana esculenta), seules 2 espèces sont présentes sur le site : Grenouilles rieuses (Hana ridibunda) et grenouille verte (Hana escuienta). P Grenouille rousse: (Hana temporaria) présente sur le site. P Crapaud calamite: (Bure calamita) population d'origine récente et en forte progression. P Crapaud commun: (Bufo bufo) présent sur le site. P Triton alpestre: (Triturus alpestris) présent sur le site. P Triton crété: (Triturus cristatus) présent sur le site. P Triton palme: (Triturus helvetfcus) présent sur le site. P Couleuvre à collier: (Matrix natrix) présente sur le site et reproduction régulière. P Lézard agile: (tacerra agiirs) présent sur le site. B - Flore Sur le front de taille et autres parties sèches, pas moins de 7 espèces différentes d'orchidées sur milieux secs, les prairies et les sous-bois clairs. Dans les fonds humides: Orchis palustris. Au départ, il n'existait que quelques pieds; à |‘heu_re actuelle, il s’agit la de la principale station alsacienne avec plusieurs milliers d'individus, que l’on a pu maintenir et développer en intervenant directement sur le site (maintien du milieu ouvert). Sur ce site de faible superficie, le bilan des espéces protégées est assez éloquent: 3 sur le plan national, 9 sur le plan régionai. Les principaux axes de gestion ont été décidés en fonction de la diversité biologique qu'entraînent les habitats pour la faune et le flore. DOUTI les boisements, il n’y a ni réflexion paysagère a proprement parlé, ni plantations spécifiques, les espèces étant des essences locales qui ont leur écotype et leur conformité génétique. Il y a eu respect des successions et des différents stades d’évolution de la végétation, et il se trouve que les stades pionniers sont les plus intéressants pour la tlore et la faune. Les seules plantations ne sont faites qu’à partir de semis de ligneux ou par bouturage des essences déià sur place, l‘aspeçt paysager qui en découle n‘étant pas le facteur prioritaire de la réhabilitation de ta glalsière. Nos opérations de gestion _ne cherchent pas à atteindre un objectif paysager particulier, mais plutôt une optimisation de la qualité biologique d'un site. Ces travaux ont pu être réalisés grâce à un partenariat exemplaire avec la commune de Guewenheim, le Conseil Général du Haut·Rhin, la Région Alsace, la Direction Régionale de l’environnement (DIREN) et Jeunesse et Sports, qui oeuvrent ainsi à la préservation de notre patrimoine naturel. P. MAURER Conservatoire des Sites Alsaciens Maison des Espaces Naturels - Ecomusée 68190 UNGERSHEIM (France) Tel.: 03 89 83 34 20.- Fax. 03 89 83 34 2t 55
Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) : 56-59 (IUESTIONNAIRE Enquête sur les conditions de reproduction en captivité du python royal Voici la concrétisation du projet d‘enquête sur l'élevage du python royal (Python regius) exposé lors de la réunion de la commission de terrariophilie au dernier congrès de la SHF (Angers, juin 1996) Cette étude a_ pour but la définition des conditions optimales de reproduction de ce python en captivité. Il s'agit en particulier de savoir si elles impliquent de favoriser un éventuel comportement social de ce serpent par sa maintenance en groupe. Le but, a long terme, serait de protéger le python royal. En effet, beaucoup de spécialistes s'accordent à dire que cette espèce se raréfie dans la nature du fait des prélèvements qui ne cessent d'augmenter en Afrique, ll nous semble donc opportun que les éleveurs européens commencent a prendre le refais des importations pour satisfaire la demande d'amateurs de plus en plus nombreux. Nous vous remercions donc par avance, de bien vouloir répondre du mieux que vous pourrez a ce questionnaire un peu fastidieux. Même si elles ne sont pas complètes, vos réponses sont précieuses. Vos commentaires, impressions et précisions seront les bienvenus, n‘héslte2 pas à nous en faire (Part. il serait également souhaitable que ce questionnaire soit largement diffusé auprés es éleveurs. X ................................................................................................................. Nom : Prénom : Adresse : Téléphone : Réponses à envoyer à : Docteur Franïoise PERRIN-RAYBAUD ou Benoît LAlv1ORT Vétérinairea a lvlénagerie du MNHN 13, place Henri Neveu 57, rue Cuvier, 75005 PARIS 02170 COLOMBES 56
Précisions .' identifiez chaque anima! de votre groupe par i’a oréviatioo il/if pour te mate n° 1, M2 pour ie n° 2 etc. de même pour ies femeiies .· Fi', F2, F3... N’hésilez pas à mentionner tous ies faits qui vous sembtenf importants ou qui vous ont marque en ce qui concerne ia reproduction o'e cette espece. Au cas où vos donnees sont imprécises, mentionnez ie. Si vous n 'avez pas de reponse à une question, iaissez ia case en oianc, Les tableaux 7 et 2 recapi fuient ies donnees annee par annee pour cha que groupe rie reproduc tion (on entend par groupe, ia popuiation o'un terra rium), L CGNDITIONS U’Él.E\iAGE AUX PHEMIÈHES HEPHOBUCTIGNS > Dimension du ou des terrariums (L x I x H): ...,. ...... . .... . .....................,....... » Decor végétal : Oui I] Non I] >· Nature du substrat du sol 1 ............................ . ...................................,......., P Sources de chauffage : par Vambiance de la pièce I] parle sol I] par spot D >« sources d'éclairage 1 naturelles I] artificielles CI B» sources d'hygrométrle ; substrat humide El bassin I] vaporisation I:] végétaux II] lvlois janv. fev. mars avril mai août sept. oct, nov. déc. Températures `ourinuit d’éclairement °"'i"’ ‘"’ IIIIIII IIIIIIIIIIII œ les cachettes sont: individuelles I] collectives III Nombre d‘individus par terrarium : mâles [I femelles D Les sexes sont-lis mélangés en permanence : oui Cl non I] > Si non, préciser les dates de séparations et remises en contact pour chaque groupe de reproducteurs 2 .....................................................................,...........,.,...... 5Y
ll. ÉPISOIJES PATHOLOGIOUES ÉVENTUELS Préciser pour cha que pathologie quais indi vinlus ont été atteints S parasites externes El parasites intestinaux I`] parasites sanguins I] amibiase El pathologie respiratoire El chancre bucal El maladie cutanée I] autres : Ont-ils guéri spontanément ? Oui I] Non I] Ont-ils ét soignés ? Oui El Non [I lll. COMPORTEMENT DU GROUPE Les animaux sont—ils maintenus: en groupe EI par couple ? El > Préciser le nombre d‘individus de chaque sexe dans le ou les groupes: .................... P Existe~t—ll des dominances ? Femelles f femelles Oui Cl Non I] MÃEBS J femelles Oui III Non EI mâles I mâles Oui I`.] Non EI > Avez-vous remarqué des circonstances particulières pouvant les expliquer? Sexuelles Oui El Non El Alimentaires Oui [I Non EI Occupation de zones de réchauifement Oui I] Non El induites parle poids des sujets en compétition : Oui I] Non I] induites par l‘âge des sujets en compétition : Oui D Non I] > Avez—vous remarqué des périodes Éïis particulières où ont lieu ces compétitions de groupe ? Oui El Non Si oui, lesquelles ? ..................................................................................... lv Essayez de classer vos individus du plus dominant au plus dominé 1 ........................ ll!. IHCUBATION En cas nlincuoation naturelle : » Le nombre de jours varie—t—l| d'une année sur l'autre ? Oui E] Non EI > De combien de jours est cette différence ? .,....................,,...,...... , ....,, . ............ >» A quelle température '? .............................................................................. 58
>· Le comportement de la femelle a-t-il varié d’une année sur |’autre ? Oui D Non D Comment? .............................................................................................. > La femelle est-elle restée dans le groupe : Oui I] Non El ba Si oui, avez-vous remarqué des changements de comportement dans le reste du groupe ? tb parmi les mâles Oui [I Non EI tb parmi les autres femelles Oui El Non El t· La femelle a-t-elle été isolée pour l’incubation naturelle ? Oui I] Non D > En cas dtncubation artificielle, avez-vous remarque un comportement particulier à l’occasion du retrait des oeufs ? ...........................................,..,....................... œ Les jeunes ont-its été îacites à nourrir? Ouf EI Non El En cas d’échec dans vos essais de reproduction, attribuez-vous ceci à : la santé Cl Vinsuffisance de poids III le nombre insuffisant de partenaires femelles I] le nombre insuffisant de partenaires mâles I] un manque de place I] autre cause, laquelle ? ................................................................................. V. REMARQUES COMPLÉMENTAIRES 59
I.|. «· IIIIIIII LI. »— IIIIIIII LD L IIIIIIII LI. «» IIIIIIII W L IIIIIIII LL. «·~» IIIIIIII LL. «~ IIIIIIII CD ·- m LL. LLI ~I.I.l : : IIIIIIII : IIIIIIII : IIIIIIII : IIIIIIII N1] "·' .—·. E 2 ,._ >< E .-L 3 S â E § § g.: E»—·. E ns ¤_·; ~ E · ¤.·» É '“E C .··L D ·¤ wu QC- 0 É? wm È cu C N '· WJ ""œ .:1 '·· C '¤<.·: *,3* s- E1: .::2 ·L_ ..L .<¤ ¤=¤ == È “’.9 E E ,,,,·LE -¤ë¤EE _§,; Emu: 3 EI U ng md) 2:* CIJ —¤_ ·.,,__ C: 'tj "" ···—· P ED'! :*..:."œ 'CI C.-‘···-· gv) O -· -- w ¤_.,..,__.¤c¤¢¤ :-aux: Sm q.>¤'¤·5¤° .2 ::= .,,E>; :3 ·=·= 33 E3 ¤E E ¤ `E ¤*¤ Ea °z~'É`ë ¤%’ ¤€ E3 - D., 1- ==IZû.—·..« 2~.· 1-.., ·¤1~.· ¤.·..··|.u·.· Glpi
NOTES D’ÉLE\lAGE Srermrfrerus 0d0rarus(Cinosterne odorani, pot puant) Un mâle et une femelie âgés de 4 ans (100 g et 80 mm pour le mâle ; 170 g et 90 mm pour la femelle) sont installés dans un terrarium de 80 cm de long, 40 cm de largeur et 40 cm de hauteur. Une «plage» de 30 x 40 cm permet un accés terrestre aux animaux. L’aquaterrarium est chauffé par une résistance thermostatée d‘une puissance de 50 Watts, éclairé par la lumière naturelle et un tube néon de type True—Lite. Une période de repos est assurée de novembre à la mi-mars. En période rractivité, la durée d’éc|airement est de 12 h 00, la température de 22°C le jour, 19°C la nuit. En hivernage, Péclairement est réduite 8 h 00, ies températures de 15° et 10**0. Le mâle retir en période de repos est introduit avec la femelle par intermittence. Un accouplement a été observé le 15 mars, une ponte de 2 oeufs a eu lieu le 28 mars. lncubés à une température de 28-29°C, un seul oeuf a éclos le 25 juin 1994. Le jeune mesurait 20 mm à la naissance, il s'est alimenté de vers de vase à partir du 28 juin. Ces animaux se sont déjà reproduits en 1992. Thierry VANDEWALLE Le Coudray 27240 DAUVILLE Traclremys scrrjara eregans (tortue de Floride ou à tempes rouges) Un couple de tortues (mâle 370 g, 118 mm ; femelle 11 g, 182 cm) est installé toute |‘année dans un enclos extérieur de 16 mt, équpé d'un bassin de 8 m’. Les conditions climatiques correspondent à celles de Genève, avec une période de glace et de neige d'environ1 mois paran. Uallmentatiorr est interrompue vers la première quinzaine cioctobre et reprend vers la mi-mars, Si des accouplements n‘ont pu étre observés, les parades nuptiales du mâle sont fréquemment observées iusqu’en plein hiver lors de journées ensoleillées. Deux pontes (8 et 8 oeufs) ont été trouvées par hasard. La seconde récoltée le 22 septembre 1995 est mise en incubation ti une température de 28°C. Les éciosions étaiées sur une semaine à partir du 8 novembre ont donné naissance à six jeunes. Deux oeufs non éclos ne présentaient pas de trace d'embryon, un jeune est mort deux semaines après son éciosion. Les jeunes ne se sont alimentés qu'entre la fin février et la mi-mars : vers de terre, crevettes séchées, poisson décongelé, abats. La perte de la dent de |'0euf a été observée de janvierà début mars 1995. Ces spécimens se sont déjà reproduits en 1994. En 1995 l’incubateur a été modifié : eau dans le bas de iincubateur, chauffage de |'air de l'incubateur par lampe. Anonyme 81
OUVRAGES PARUS
TOUTES LES TORTUES DU MONDE, par
. Franck, BONIN, Bernard DEVAUX et Alain
‘“‘"°‘°*°"°"‘pî5ü°“ ""‘"°""" DUPRE. Illustrations de lvlarc GIRAUD.
"‘ Préface de Roger BOUR. Editions Delachaux
et Niestlé. Collection: les encyclopédies du
+ 3âtura|iîg:9(g996). 256 pages. Format 21 x
cm. .
tites
"° hl. E Un ouvrage de référence.
Pour la première fois en français URB
···''·_ _ encyclopédie traite de toutes les tortues du
.ë‘Ã;g;,,_-. ’ ` - ( Q monde qu’e||es soient marines, terrestres ou
E far- ,-* ·_ —r. d eau douce.
K __ Plus de-250 photographies, 60 dessins et
_,._ 260 cartes de répartition, tous en couleurs,
.-;-1;; ; » À, _ _ accompagnent un texte qui traite de manière
"~§Q_—*’._ï détaillée de la systématique, de la biologie,
· ··—··—\=— ·- · dg |'éthglpgle et du comportement, OS
'?*îïî`ï“i”:·`??î‘ï` pathologies, de la conservation et de la
,6 protection des espèces.
Seul livre de référence sur toutes les
tortues du monde, cet ouvrage présente les
derni res · couvertes des scientifiques et de tous ceux qui se sont engagés dans la
sauvegarde de ces reptiles.
LA OOULEUVRE FANTOME DE L ’ÉT/ING, par
6, K tvlichel et Catherine PERRIN.
Editions lvlilan. Collection: patte à patte
la COLl]€tlVI`€ si (rase). 29 pages. Format 21 x24,5 am. 52 r.
È, f=···1f•··<··==¤=¤'ë·=··~e " Un livre pour les jeunes, bien écrit de façon
·— » ·· _ __ ,,, . = simple et imagée, si ce n’est la sempiternelle
J" _',—~* reprise de Pexpression «animaux à sang
’î'·i"· T`? c`ï’”ëè§g·E:..,,; froid». Là encore, il s’agit sûrement plus
_ ,.,. d‘une exigtÉ1celd‘éditeu1r , que d’ur:e erreêuë
` d’auteur. ue scienti ique n‘a pas
victime, un jour ou l'autre ci'un détournement
" i'=«,.. . de son texte initial pour faire ou plus court
? —-É ` ··î‘· Q;-—; ..·-‘ î '''= $.1 7` ou plus classique, ou plus crédible ou plus
£t*· ,_` ? vendable, quitteàcolporter indéfiniment une
- fausse idée. En dehors de cet accroc
*" mineur, mais trop souvent répété, ljouvrage
_ = F - _ '· " °` · ·°’° présente la plupart des traits biologiques de
L X, la couleuvre à collier: thermorégulation,
perception, prédation, défense, reproduction,
mue, croissance, latence hivernales. ainsi que
les menaces qui pesent sur cette BSD CB, les mesures de protection prises à s_on
encontre, la distinction entre couleuvre et vipère et enfin un album de famille
répertoriant les principales espèces de serpents en France. (Ur: bon livre pour
sensibiliser les très jeunes à Vherpétologie et bâtir une generation de releve.
L’il|ustration, essentiellement photographique, y est de surcroît excellente.
62
'-` , ·r ~ E . i "‘ "6‘° O'-*"" " F- . ·· uk, ( \I\· ‘ I M ) ..·‘2/ x E. P ul \` \.;.\ · — ‘* Éw \=·—· `*~ '·*"· M P É"? ëâà É? ·”·=` « ,,,—-ïr‘ z‘*··:¤=ë¤"ä~§ È? M; ëëâîcëëë `~> .. ——__ L ua __ "" ( g (QE-- ëëfîëë É" F M *1 ÈÈ ... .•-nr qa ëgî \ - A a: F- [ \ . »,· À '\/_ àà} .m—ë · en ""`î“* - J F ~\ ·ë ·\ _ Là ,;_"/ cfg _ I @$:9 À ' N ' _ " · " J .É2-,..., ~ ~ _ aa? Më E E / ‘~···.·« ml mëugwsg MS gi \É\-Q ¤.2«······»--° E3 Pg œuû ui tg; qu A 1 u u • a • • • N Lplë É 2 un-* â-. va \- au ëîë uw É È3È=`=3.=—¤.,, WG!) AE ü__t§*\¤A 3.,; ;__ ··©‘grx . -·¤: L U"‘ CU É =··°°â ..1Éü dao tc';) cgb; Quay; ME wa EV-11 °°·· .r« qt! uw Èg "··="·Zb¤< *:,3*; a¤~ `¤ Eg E,E~·=» @=·t Së "Fé âfaë É É "·v·· z-·< ··~· M °··*• °° ‘·· -4;:;- .. .. .. .. .. .. .. ·—· gu "ëâi 5*:-* ES -1 àà E Em vflm ’¤ '€ Lu LR wu mzû M La EJ; É JE Eïë R 5 E EZ 5 ài ····: nu, .= ɤ— 2 É M ¤¤ É -1 E na c> au ¤¤ ¤ ¤ 2 ·m 2 ¤· -¤ #2 u ‘>· £—« 63
societé neneêrotooioue DE FRANCE Association fondée en 1971 l _ agréée par le Ministère de l'Environnement le 23 fevrier 1978 Siège social _ I Université de Paris Vl_|, Laboratoire d’Anatomie Comparee 2, Place Jussieu — 75251 PARIS Cedex 05 Secretariat _ _ _ Jean-Marie EXBRAYAT, Laboratoire d’Histo|ogie 7 E.P.H.E. — Université catholique de Lyon. 25, rue du Plat, 69288 LYON Cedex 02 Tel :72 32 50 36 Fax : 72 33 5019 Trésorier _ Jean—Jacques BOISARD Reserve Africaine, 11130 SIGEAN ADRESSES UTILES Responsable dela redaction : R. VERNET, École Normale Supérieure, Laboratoire d'ÉcoIogie, 46, rue d'Ulm — 75230 PARIS Cedex 05. Responsable de la commission ile répartition : J. CASTANET, Laboratoire o'Anatornie Comparee, Universite de Paris VII. 2, place Jussieu, 75251 PARIS Cedex O5. Responsable de la commission de protection : J. LESCURE, Laboratoire Amphibiens-Reptiles, Muséum National d'l-Iistoire Naturelle, 25 rue Cuvier- 75005 PARIS. _ Secrétaire dela commission de protection : A. DUPRE,181 Bd Pasteur, 94360 BRY—sur—MARl\IE Responsable de la commission rI’etl1nolrerpetologle et histoire de Pherpétologle : R, PUJOL, Laboratoire cl'Ethnobiologie-Biogéographie. Muséum National d'Histoire Naturelle. 57 rue Cuvier, 75005 PARIS, Responsable de la commission de terrariophilîo t R. SIMON, 12 me O, M. Bondon - 29470 PLOUGASTEL DAOULAS. Responsable dela clroulalre d'annonces : J. ANDRÉ, 3 rue Paul Gauguin, 77550 MOISSY CRAMAYEL, Responsable des archives et de la hibtlotbàque : G. MATZ, Université d‘Angers, Laboratoire de Biologie animale, 2 Bld Lavoisier · 49045 ANGERS Cedex. Responsable section parisienne : J. L. ROC!-IELET, 21 Avenue de la Pommeraie, 73520 LIMAY, Responsable de la phololhèque SHF : D. HEUCLIN, La Morcière — Vaux en Couhé - 86700 COUHE-VERAC. Responsable du groupe Clstude :A. VEYSSET, 3 rue Archimède - 91420 MORANGIS. Responsable du groupe ventns : Nl. LIANO, 1101 rue de Nointel. Autreville, BREUIL-LE—SEC, 60600 CLERMONT. Responsable groupe vétérinaire : F. PERRIN, lvlénagerie du Jardin des Plantes, 57 rue Cuvier, 75005 PARiS. Responsable du Club iuntor : F. SERRE - COLLET, 35 rue E. Vaillant, 94140 ALFORWILLE.
SOCIETE HERPÉTOLOGIOUE DE FRANCE Association fondée en 1971 agréée par le Ministere de |'er1vironnementle 23 février 1 978 CONSEIL IPAIZIIIIINISTRATION (1996 -1997} Président : Bernard LEGARFF. laboratoire d'Évo|ution des Systèmes Naturels et lvlodiiiés. Université de Rennes I. Avenue du Général Leclerc, 35042 RENNES, Cédex. Ilfce-Présidents : Robert GUYÉTANT, Département de Biologie. Laboratoire LEAI. Université de Savoie. 73376 LE BOURGET DU LAC, Cédex. Jacques CASTANET, Laboratoire d'Anatomie Comparée, Université de Paris VII. 2 place Jussieu, 75251 PARIS Cedex 05, Secrétaire général : Jean-lviarie EXBRAYAT, Laboratoire d'Hislo|ogier' E.P.H.E. — Université catholique de Lyon, 25 rue du Piet, 69288 LYON Cedex 02. Secrétaire adjoint : Sabine RENOUS. Laboratoire d'Anatomie Comparée, Muséum National d'Histoire Naturelle, 55 rue Buffon, 75005 PARIS. Trésorier : .Iean—.lacques BOISARD. Réserve Atricaine, 11130 SIGEAN. Trésorier adiofnt : Alain DUPRÉ, 181 boulevard Pasteur, 94360 BRY sur MARNE. Autres membres du conseil : Vincent BELS, Thierry FRETEY, Daniel HEUCLIN, Alexandre TEYNIÉ. Iàlhtïaftgrêlréêî d‘Honneur 2 Guy NAULLEAU (Cebas!CNRS, 79360 CHIZÉ), Gilbert NIATZ (Fac. Sciences, ADli1lSSiONS Les admissions à la S.H.F. sont décidées parle Conseil d'Administration sur proposition de deux mernbres de la Société (art. 3 des Statuts). N'envoyez votre cotisation au secrétaire général qu'aprés avoir reçu I'avis d'admission du conseil, COTISATIONS 1997 r' l‘rIElr1lEIERSHIP Tarifs [France, Europe, Afrique): Taux annuel Bulletin Total — adhérents de moins de 25 ans 40 + 80 : 120 FRF · adhérents de plus de 25 ans 120 + BO = 200 FRF - bienfaiteurs 1 minimum : 350 FRF - membre conioint = 100 FRF — club iunior : 120 FRF Tarifs (Amérique, Asie, Océanie]: 25 + 25 = 50 US $ ABONNEMENTSISUBSCRIPTION Io SHF Bulletin France, Europe, Atrique = 245 FRF Amérique, Asie, Océanie : 55 US $ Le service de la revue est assuré aux membres ir tour de leur cotisation. Tn uur members In America, Asia nr Pacific area The SHF Builetin is a quaterty. Our rates include the airmail postage in orderto ensure a prompt delivery, Modalités de règlement 1. Chèque postai : à I‘ordre dela SHF, CCP 3795-24 R PARIS 2. Chèque bancaire à |'ordre de la SHF, Envoi direct au secrétaire général [adresse ci~dessus), 3. Nous rappelons que ies dons ou cotisations de soutien sont le bienvenus. Changement d‘adresse N`omette2 pas de signaler sans retard au secrétaire tout changement d'adresse. EIIBLIDTHÈOUE Les périodiques obtenus par la S.H.F. en échange avec les autres sociétés (liste publiée dans le bulletin} ainsi qu'une bibliotheque de tirés—à-part sont regroupés au Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des Sciences, 2 Bld Lavoisier- 49045 Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent étre consultés sur demande adressée à G. MATZ. En outre, nous demandons aux auteurs d’envoyer leurs travaux récents en 2 exemplaires à cette bibliothèque,