ISSN-0754-9962 bulletin de la s©clÉTÉ ¤-lEnPÉT©L©©¤0uE D E FRAN C E 2· TRINIESTRE ma m· za `q°•.·îr. l_îA l;¢__ ;‘ '* ‘ . ` ·l;’î la Ja: . éâë ll l i
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BULLETIN _DE LA SOCIETE HERPETOLOGICIUE DE FRANCE Bulletin de liaison 2ème Trimestre 1983, n° 26 Journées annuelles de la S.H.F. Clermont-Ferrand I9-12 sept. 1982} EDITORIAL .................................... 5 I. Thème lézard vivipare ; viviparité . Définition physiologique de Vovoviviparité. Analyse expérimen- tale des phénomènes de gestation et parturition chez le lézard vivipare, 2'ootoca ,· llacertal viwjoara. Nl. PANIGEL .......... 6 . Sur quelques particularités de la Biologie de la-reproduction chez le lézard vivîpare liacerta vfvrkaara Jacquinl. J.P. DUFAURE. . . 1 1 . Sur quelques aspects de la Biologie de la reproduction chez la femelle du lézard vivipare, Lacerra vivrpara Jacquin. F. XAVIER, 14 . La distribution des hormones sexuelles au cours du cycle de reproduction chez le mâle de Lacerta vivrkaare. J.P. BRAU ..... 17 . Effort de reproduction et stratégie de reproduction chez Lacerta vfvfpara. T. PILOFIGE ............................. 19 . Données sur Voccupation spatio-temporelle d'un milieu hétéro- gène par une population de Lacerta w`w]oara. B. HEU LIN ...... 21 . La viviparité chez Typhlonecres compressicaudus, arnphibien apocle. J.-M. EXBRAYAT, Nl. DELSOL et J. LECURE ........ 23 . Quelques observations concernant le maintien en élevage de deux amphibiens apodes, Typhlonectes compressr'caudes, et un lchthyophfs. Reproduction de T. compressfcaudus. J.-M. EXBRAYAT et M.-T. LAURENT .................. 25 . Anatomie générale de Typhfonectes compressicaudus, batra- ciens apodè vivipare. J.-M. EXBRAYAT, M. DELSOL et J. FLATIN ...................................... 27 . Reproduction de deux lézards vivipares Australiens: Egernfa cunninghami et Egemia srrfolata. G. MATZ ............... 27
II. Communications libres . Les Reptiles et Batraoiens d'Auvergne. R. DORÉ ........... 29 . Spécificité du comportement agonistique ritualis chez les Oplu- ' res de Madagascar [Sauna, Iguanidae}. C. BRILLET ......... 34 . Rythme d’activité et reproduction chez Asterochelys (Testudo} radiata, show 1802 : observations préliminaires. M. RAZARIHE- LISOA et T. ANDRIAMPILAZASOA .................... 37 . Rythme d'aGtivité et bilan hydrique de Varanus griseus dans les conditions naturelles. R. VERNET, M. LENIIRE et C. GRENOT. . 39 . Relations entre le cycie annuel d'activité des Reptiles et les con- ditions climatiques. A. BEA ......................... 42 . Evolution des populations d'Amphibiens Anoures dans les zones humides d'a|titude : Etude de deux lisières forestières dans le massif du Jura, données préliminaires. R. GUYÉTANT, F. KOCH, P. LHOTE et M.J. TRIVAUOEY ....................... 43 . Localisation immunocytochimique chez les lacertios de différen- tes neurohormones hypothalamiques : LHRH, Mesotocine et vasotocine. N. BONS et J. BONS ..................... 45 BIBLIOGRAPHIE . Recherches sur la croissance du tissu osseux des Reptiles Application : la méthode squelettochronologique. J. CASTANET 50 INFORMATIONS . Informations sur Fenquête de répartition des Amphibiens et Rep- tiles de France. . ._ ............................... 55 . Premier colloque international de Pathologie des Reptiles et des Amphibiens ................................... 56 . Nouveaux membres .............................. 57 . Carnet de naissances ............................. 57 . Annonce ..................................... 58
EDITORIAL La réunion 1982 dela S.H.F. s'est tenue à Clermont-Ferrand. C'était une "prerniere" dans la Massif Central. L'Auvergne n'était-elle pas un lieu privilégié pour parler du lézard vivipare et le lézard vivipare une intro- duction naturelle pour étudier la viviparité ? C'est ce qui fut fait au pre- mier jour... ll revenait à M. PANIGEL qui a longtemps travaillé sur le lézard vivi- pare et la viviparité de nous faire pan: de son expérience. Aprés un exposé d'ensemble sur les travaux de notre equipe portant essentieïle- ment sur la reproduction chez le mâle, J.-P. BFIAUX parla des protéines plasmatiques de liaison et de leur rôle dans le contrôle de la distribution des hormones. La femelle et le déterminisme de Eon cycle de reproduc- tion revenait à l'honneur avec la communication de F. XAVIER. Enfin, la compréhension des cycles étant indissociable des données écologiques, c'est sur des considérations développées par D. HEULIN en ce qui con- cerne Voccupation spatio-temporelle d'un milieu hétérogène et par T. PILOHGE pour l'effort de reproduction que devait se terminer |'étude du lézard vivipare. D'autres apports sur la viviparité nous venaient de |'équipe de Lyon avec les exposés de J.—lVl. EXBHAYAT sur |'apode Typhfonectes compressr'caudus alors que G. MATZ présentait ses obser- vations sur la reproduction de deux scinques vivipares australiens. La deuxième journée tut surtout consacrée aux communications libres qui pour n'étre point rattachées au thème choisi, n'en furent pas moins d'un grand intérêt. Remarquons aussi que |'exposé de R. DORE était bien en situation puisqu’i| traitait des Fieptiïes et Elatraciens d’Auvergne. D'autres contributions, celle de Mme HAZAHIHELIZOA lla croissance de Tesrudo radratal, de N. et J. BONS llocalisation de neuro- hormones hypothalamique chez les lacertidésl, de Ch. BHILLET (compor- tement agonistique ritualîsé chez les Opiures de Madagascar}, de H. VEHNET lrythme d'activité et bilan hydrique de Varanus gnlseus} et de A. BEA [relations entre le cycle annuel d'activité des reptiles et les condi- tions climatiques], devaient clore ces journées. Il y eut ¤:l'autres communications qui ne sont pas rapportées ici, faute de textes écrits, et bien d'autres activités. La soirée de projection publique n'attira hélas pas grand public et c'est fort dommage en égard à la qualité des films présentés. Le diaporama de MM. OUILLON suscite bien des |ouanges... mais aussi quelques réserves quant à une présenta- tion de manipulation de Vipères. Et enfin, Vexcursion à la tourbière de Chambedaze permettait de visiter un biotope caractéristique du Lézard vivipare en Auvergne. Mais elle posait une énigme aux spécialistes de Vipères : Vrjoèra berus était-elle vraiment absente de ce facies typique ainsi que le prétendaient les écologistes locaux ? Les Clermontois souhai- tent de tout coeur que les intéressés reviennent vite pour trancher. J.P. DUFAURE 5
Bull. SOC. Herp. Fr., 1983, N" 25 DÉFiNITlDN PHYSIDLDGIDUE DE l.'DllUllIllIPARITE ANALYSE EXPERIMENTALE DES PHENDMENES DE GESTATIDN ET PAHTUHITIDN CHEZ LE LEZARD VIVIPAHE ZOOTOCA (LACERTA} VIVIPARA par Maurice PANIGEL Depuis Vobservation de Jacquin en 1787, et la description dejeunes lézards rapportés du "|l.··1ont d’0re" par I. Geoffroy St Hilaire, le Lézard vivipare a été défini en 1835 par Cocteau, dans sa "Notice sur un genre peu connu Zooroca W. de Lézards vivipares et sur une nouvelle espèce de ce genre, Lacerta vfvfpara J". Ce lézard n'a longtemps constitué qu'une curiosité zoologique épisodiquement retrouvée dans tel pays ou tel département. La contreverse entre naturalistes surgit lorsque le Lézard vivipare est proposé comme "forme de passage" menant dans l’échel|e phylogénéti- que, de |'ovîparité à la viviparité. Comme pour certains Batraciens ou pour d'aIJtres Fleptiles vivipares, Vindividualisation des mécanismes déterminant I'ovo-viviparité chez Lacerta viwioara, a suscité des discus- sions contradictoires comme celles résultant de Vinvraisemblable "découverte" de Vinfortuné Kammerer [191 ll sur la transformation en lézards ovipares de lézards originellement : "On maintient des lézards vivipares Lacerta vrwioara femelles à une tern- pérature de 25 à 30°, chaleur à laquelle cette espèce n’est pas accoutu- mée. A la premiére ponte, ces femelles expulsent des oeufs sans coquil- les à enveloppe molle, translucide, qui mettent trois à neuf jours à éclore; les oeufs ne sont pas aussi nombreux que de coutume ; la deuxième ponte donne cinq à douze oeufs enveloppés d’une coque par- cheminée, bianc jaunâtre, opaque, tout comme les oeufs de lézards chez qui |'oviparité est de règle ; ces oeufs demandent plusieurs semaines pour éclore. Les descendants de ces lézards restent ovipares méme si on les remet à une température normale". Citons encore la non moins surprenante observation de Lantz `i927} sur une "ponte extraordinaire de lézards vivipares vivant aux environs de Bagnères de Bigorre" : 6
"Le B Septembre 1924, au-dessus du village de Garde, non loin d'un ruisseau et en terrain très humide, je découvris sous une grosse pierre, une soixantaine d'oeufs de lézards ; que|ques—uns, lorsque je les examinai, laissèrent échapper de petits lézards noirs en lesquels je recon- nus immédiatement de jeunes lézards vivipares. Ces oeufs,à coque par- cheminée mesuraient environ 11,5mm de long sur 9mm de large; le degré de développement des embryons était variable ; beaucoup étaient sur le point d’éclore, mais certains n'en étaient_gu'à_là moitiéëga leur évo- lution embryonnaire". Lantz en conclut que "l'ovo-viviperit de Lacerta viwjoara n'est pas absolue à |'état sauvage". Nous y' sommes i. Le doute est bien jeté et il reste toujours, comme pour les calomnies, un reste de suspicion même lorsque l'on finit par apprendre que les témoi- gnages sont réfutables et les observations erronées. Le terme même "ovo-viviparité" aux confins de la viviparité "vraie" et de |’oviparité senso stricto, subit les contre coups de la ténébreuse histoire du lézard vivipare depuis la découverte de sa "viviparité" par Jacquin alors âgé de 11 ans. On avait appelé ce mode de reproduction "ovoviviparité" parce que le lézard vivipare expuise ses petits entourés d'une mince membrane coquillière déchirée par les nouveaux-nés, immédiatement après la mise bas. Cette ovoviviparité s'oppose à |'oviparité des lézards verts ou des lézards de muraille dont les oeufs expulsés au début du développement embryonnaire demeurent longtemps enveloppés d'uné épaisse mem- brane coquilliére. Uovoviviparité se distingue aussi de la viviparité "vraie" de Sauriens comme Seps chafcfdes dont les petits sont mis bas libres de toute involucre foetal lGiacomini, 1891]. Rollinat l1904l se réfère à une "sncienneté" de i'ovo-viviparâté selon le degré ci'atrophie de la dent caduque. Weekes (1933} et Sergeev l1 940} insistent sur |'inf|uence des populations de Sauriéns vivipares. Evolutionnistes de tou- tes convictions, biogéographes et climatologistes de toutes nationalités, écologistes de toutes tendances s'attachent à l'étude de ce problème, ce qui ne fait que rendre plus confuse la définition même des termes d'ovi- parité et de viviperité appliqués non seuiement aux Sauriens, mais à tous les modes de reproduction chez les Squamata lBAUCHOT, 1965 ; FITCH, 1970 ; PACKARD, TRACY et ROTH, 1977}. Les Lacertidés appartiennent donc au groupe de familles reptiliennes chez qui |'éventai| menant de Poviparité à |'ovo-viviparîté en passant par la prétendue "ovoviviparité" restent largement ouvert. Le lézard vivi- pare, Lacerta viwjoara J., est un Lacertidé qui a intéressé à un titre ou à un autre les chercheurs participant cette année [1982} à notre réunion se tenant à Ciermont—Ferrand lPuy de Dôme}. Il y a prés de 32 ans, je me suis intéressé au phénomène d'ovo-viviparité chez Lacerta vfvijoara lvoir Panigel, 1951 et 1956}. La Société l-lerpétologique de France m'a fait |’honneur de me demander d'introduire les travaux suscités par l'uti|isa- tion de cet excellent modèle animal, recherches particulièrement appro- fondies dans le domaine de |'éco|ogie, de la biogéographie et de l'endo- crinologie sexuelle. 7
Les Reptiles ovovivipares et vivipares licerta vivipare inclus} ont fourni une série de modèles expérimentaux permettant d'ana|yser la complication progressive des mécanismes endocriniens hypophysogona- diques déterminant le maintien de la gestation et le déclenchement de la parturition lCIausen, 1940 : Bragdon, 1951 ; Panigel, 1951 et 1956 ; Callard et Coll., 1972 et 1977 ; Yaron, 1972 et 1977 ; Guillette et Coll., 1979 ; Guillette et Coll., 1981 ; Xavier, 1982}. L'uti|isation des isotopes radioactifs a de plus démontré la perméabi- lité de certains des placentas reptiliens liacerta vivrjoara, Thamnophiis si}- ralils, Xanërésia vigfffieë aux sels miriîraux et à certains métebolites lpas- sage de Na et ll, glycine C et Ieucine H}, lPanigel, 1956 ; Conaway et Fleming, 1960 ; Hoffman, 1970 ; Yaron, 1977l. Le lézard vivipare comme plusieurs autres Reptiles peut fournir des modèles nouveaux d'étude : - modéle pour la visualisation embryonnaire et la culture des oeufs in vitro lPanigei, 1976} ; - modèle pour dissocier le rôle des différents éléments du complexe materno-embryonnaire sur lesquels reposent les phénomènes de nutri- tion, de croissance et de différenciation de Vembryon lüufaore et Hubert, 1961 ; Maderson et Bellairs, 1962} ; — modèle pour étudier fn vitro et in vivo |’effet de la pollution sur Venvironnement de Vembryon intra-utérin ; — enfin, grâce aux dosages rndioimmunoiogiques, modèle pour I'étude de Vacquisition graduelle des mécanismes immunologîques per- mettant la tolérance de Vembyron par Vorganisme maternel. Laphysiologie des échanges materno-embryonnaires chez les Repti- les vivipares autres que les Mammifères a donc dépassé le cadre de "curiosité zoo|ogique" pour prendre la place qui lui revient dans |’ana|yse expérimentale des mécanismes fondamentaux qui régissent les échan- ges placentaires dans leur ensemble. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BAUCHCIT, R. (1965] - La placentation chez les Reptiles. Ann. BIUI., 4, 547- 575. BRAGDON, D.E. (1951] — The non assentiality of the corpora lutea for the main- tenance of gestation in certain live-bearing snakes. J. exp. Zool., 11B, 419-435. CALLARD, |.P. & LANCE, V. l1977l - The control of reptiiîan foilicular cycles. In : Reproduction Evolution. J.H. CALABY & CH. TYNDALE-BISEVE, eds. ; Australian Acad. Sci. Canberra. CALLARD, l.P., DOOLITTLE, J., BANKS, W.L. Jr. & CHAN, S.W.C. (19721 — Recent studies on the control of the Reptilian ovarian cycle. Gen. Comp. Endocrhml., 3, 65-75. 8
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PANIGEL, M. (1956} — Contribution à l’étude de Vovoviviparité chez les repti- les : gestation et parturition chez le lézard vivipare : Zootoca vivr- pars. Annales des Sciences Naturelles, 18. 569-668. PANIGEL, M. (1976} - Animal models for fetal visualization in "Intra-uterine fete! visuelizetion". KABACK, M. Bt VALENTI, C. eds. B0-93, Excerpta Med., Amsterdam. ROLLINAT. R. (1904} - Observations sur la tendance à |'ovoviviparité chez quel- ques Sauriens et Ophidiens de la France centrale. Mem. Soc. Zool. Fr., 17, 30-41. SERGEEV. A.M. (1940} - Rehcerches sur la viviparîté des Reptiies : en russe. Moscow Soc. of Naturalists, 1-36. WEEKES, A.C. l 1 933} - On the distribution. habitat, reproductive habits of cer- tain European and Australian snakes anti lizards, with particular regard to their adoption of viviparity. Proc. of the Lirmeen Soc. oi New South Wales, 58, 270-274. WEEKES, H.C. l1935l — A review of placentation among reptiles with particular regard to the function and evolution of the placenta. Proc. Zool. Soc. London. 625-645. XAVIER, F. (1962l - Progesterone in the viviparous lizard, Lacerra vfwjoara J. ovarian biosynthesis, plasma levels and binding to transcortin-type protein during the sexual cycle. Herpetologica, 38, 1. YARON, Z. [19721 — Endocrine aspects of gestation in viviparous reptiles. Gen. Comp. Endocrlnol. Suppl. 3, 663-674. YARON, Z. [1 97 7] -— Embrvo-maternel interrelations in the lizard Xenrusfa vigflfs. ln : "Reproduction En Evolution". CALABHY. J.H· ; TYNDALE, C.A. eds. Maurice PANIGEL, Professeur Biologie de la Reproduction Université Pierre et Marie Curie lPeris VI} Bâtiment A, 7e étage 4, Place Jussieu 75230 PARIX CEDEX 05 T 0
Bull. Soc. Herp. Fr., 1983, N° 26 SUR DUELDUES PARTIDULARITÉS DE LA DIDLUGIE DE LA REPRODUCTION CHEZ LE LEZARD VIVIPARE liacerra vfvfpara Jacquinl par Jean-Pierre DUFAUHE Si le phénomène d'ovoviviparité a longtemps été considéré comme la particularité la`p|us remarquable de la reproduction du lézard vivipare, d'autres singularités, pour la plupart inattendues, ont été mises en évi- dence dans notre laboratoire, essentiellement chez le mâle, mais |’une d'entre elles, chez la femelle [*l. C'est ainsi que la femelle possède un caryotype original : contraire- ment aux autres espèces de Lacerra, elle présente des chromosomes sexuels morphologiquement différenciés lcaryotype à 35 chromosomes comprenant 34 télocentrlques et 1 submétacentriquel avec une formule de type Z1Z2W [chromosomes sexuels multiples} l1l. Chez Vembryon, l'inversion sexuelle du mâle lsexe homogamétiquel n'a pu être obtenue par Vinjection d'oestradio| lhormone produite par le sexe hétérogamétiquel. Cette ”résitance" à l'inversion par une hormone stéro`ide d'apport exogène, peu connue chez les Vertébrés puisqu'on ne |'observe que chez les Mammifères, peut ètre levée si l'on administre préalablement aux embryons une hormone gonadotorpe l2l. Ces résul- tats peuvent s'exp|iquer maintenant seïon les concepts de Ohno par une perturbation des interactions cellule somatique-cellule germînale au moment de la différenciation primaire du sexe, les gonaclotropines étant connues pour se fixer sur les membranes cellulaires. Chez le mâle adulte, au cours du cycle sexuel, la testostérone plas- matique, androgène circulant principal chez cette espèce, subit des variations d'une amplitude considérable. Elle atteint à la période des l*l Cet exposé résume succlntement les résultats les plus significatifs obtenus an 24 ans d’activité personnelle, auxquels s’ajoutent les travaux de mes prin- cipaux collègues et collaborateurs : Mesdames Michèle Mesure, Michèle Che- valier, Annie Depeiges, Monique Chambon et Messieurs Yves Courty et Jean- Paul Braux. 1 1
accouplements lavrill les taux les plus élevés jusque là enregistrés chez un vertébré, avec_près de 400 ml de plasma, puis chute ]usqu’à n'être plus détectable en juillet. La testostérone intratesticulaire subit les mêmes variations, mais en outre, elle s'é|ève brusquement en juin alors que son niveau plasmatîque demeure faible. Cette rétention de testosté- rone dans le testicule co`incide avec le passage entre deux vagues sper- matogénétiques—et peut contribuer à expliquer, sur le plan hormonal, le phénomène bien connu de dissociation dîastémo—spermatique l3l. La testostérone plasmatique est transportée par deux systèmes protéiques, S1 et S2. Le systéme S2 lappelé encore "Lacertilian—corticosteroid bin- ding protein"} câractérisé par une affinité élevée pour É testostérone ll(a4°C : 1 x 10 NI' let une forte capacité (N : 1 x 10' M) doit être le principal responsable du transport de l'homme et doit pouvoir amortir les variations importantes enregistrées dans les taux circulants. La capacité de liaison présente elle-même des variations significatives au cours du cycle sexuel avec un pic remarquable fin mai dont Vinterprétation est encore à l'étude [4}. Enfin, Vépîdidyme du lézard vivipare manifeste une activité sécré- toîre des plus remarquables. La découverte en 1893 de cette activité par Van der Stricht est probablement a |‘origine de tous les travaux sur le rôle des sécrétions de |'épididyme dans la physiologie des spermatozoïdes l5]. Ces sécrétions se présentent sous la forme de grains figurés, très nombreux et volumineux, composés d'un granule central l6-7j.im de diamètre} et d'une vacuole périphérique. Ces grains sont massivement déversés dans la lumière du tube épididymaire au moment de l·'arrivée des spermatozoïdes. L'existence de tels grains de sécrétion est extrêmement rare lelle a été signalée chez Leiolopisma fus- cum et Takydromus septentrrbnafis} ; elle fait du lézard vivipare un modéie précieux pour isoler et analyser une sécrétion épididymaire ainsi que pour tester son effet sur les spermatozoïdes, d'autant que ces sécré- tions sont relativement simples. Il a ainsi, été identifié dans le granule central une protéine insoluble de 70 000 daltons et dans la vacuole une protéine soluble de 16 000 daltons (Bl. Des tests immunocytochimi~ ques ont permis de démontrer que la protéine soluble vient se fixer sur la tête des spermatozoïdes. Le rôle du granuls central demeure encore énig- matique l7l. Le lézard vivipare, espèce très largement répandue lil couvre pres- que toute la région euro-sibériennel et souvent très abondante, a remar- quablement réussi, sans doute parce qu'iI a pu s'adapter à des conditions climatiques qui lui ont permis d'occuper des niches pratiquement vides. Probablement certaines des singularités que nous avons signalées ont- elles un rapport avec ces adaptations qu’iI conviendra de découvrir. 0.uoi qu'iI en soit, ces particularités font du lézard vivipare, à bien des égards, un modèle biologique privilégié. 1 2
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES (1l Nl. CHEVALIER l`l969l — Données nouvelles sur le caryotype du lezard vivipare [Reptiles, Lacertiliensl. Existe-t-il une hétérogamètie femelle de type Z1 ZZW ? C.R.Ac.Sc., 2GB, 2098-2100. M. Chevalier, J.P. Dufaure and P. Lecher l1979l. Cytogenetic study of several species of Lacerta lLacertidae, Reptilial vvlth particular reference to sex chromosomes. Gene- tien. 50. 11-14. (2l J.P. DLIFAUFIE (1966l — Flecherches descriptives et expérimentales sur les modalités et facteurs du développement de Vappareil génital chez le lézard vivipare. A•·ch.Ar•et.mic•·. et |llI0rph.ex|J·· 55, suppl., 437-537. I3) Y. COURTY and J.P. DUFAUFIE (1979I — Levels of testosterone in the plasma and testis of the viviparous lizard (Lacerta vivipare Jacquinl during the annual cycle. Gen.Comp.Endoe|·ino|., 39, 336-342; Androgenes testiculaires et cycle spermatogénétiques chez le lézard vivipare, C.FI.Soc.B!0I., 173, 1083-1088. (1980] Levels of testosterone, dihydrotestosterona and androstenedione in the plasma and testis of a lizard (Lacerta vivipare Jacquinl during the annual cycle. Gen.Cnmp.End¤crin¤|, 42, 325-333. (1962I Circannoal testosterone, dihvdrotestosterone and androstanediols in plasma and testis of Lacerta vivipare, a seasonaly breeding viviparous lizard, Steàoids, 39, 517-529. J.P. Dufaure and M. Chambon l1976l Uptake of H testosterone in several organs of the male viviparous lizard (Lacerta vfvfpara Jacquinl and selective retention by the epldidymis. Gen.Comp.Endocrin¤l., 36, 23-39. (4l J.P. BFIAUX et ·.l.p. DUFAUFIE (1982] — Liaison de la testostérone aux pro- téines plasmatiuqes chez le lézard vivipare mâle. C.R.Soc.BîoI., 176, 535-541. (1983l Particularité dela liaison dela testostérone aux protéines plasmatl- ques au cours du cycle sexuel chez un animal à reproduction saisonnière, le lézard vivipare. C.FI.Ac.So., 296, 1, série Ill, p.59-62. (5l O. VAN DU STHICHT l1983l — La signification des cellules épithéliales de Vépididyrne de Lacerta vivipara. C.II.S¤c.BîoI., 45, 799-801. (6} A. DEPEIGES and J.P. DUFAUHE (1980l - Major proteins secreted by the epididymis of Lacerta vfwjoara. Isolation and characterization by electropho- resls of the central core. BIochim.Biophye.Aeta, 628, 109-1 15. [1981} ibid. Identification by electrophoresis of soluble proteins. Bi¤chim.Bi¤phye.Acta, 667, 260-266. (7] A. DEPEIGES, G. BÉTAIL et J.P. DUFAUFIE (1981} — Caractérisation imrnunochimique d'une protéine majeure sécrétée par Vépididyme de lézard. C.Fl.Ac.Sc., 292, 21 1 -21 G. A. Depeiges and J.P. DUfaurel1983l. Binding to spermatozoa of a major soluble proteins secreted by the epidicly- mis of the lizard Lacerta viwjpara. Gemate Research, sous presse. J.P. DUFAUFIE Laboratoire de Génétique et Biologie cellulaire Complexe scientifique des Cézeaux Université de Clermont-Ferrand ll B.P.45 — 63170 AUBIÈRE 13
Bull. Soc. Herp. Fr., 1933, N‘·` 26 SUR IIUELOUES ASPECTS DE LA BIOLOGIE DE_ LA REPRODUCTION CHEZ LA FEMELLE BU LEZARO VIVIPARE, Lacerta vivfpara Jacquin par Françoise XAVIER Comme chez la plupart des Vertébrés des zones tempérées. la repro- duction présente, chez le Lézard vivipare femelle, un caractère saisonnier et correspond à une séquence d'événements aboutissant à la libération du jeune au moment le plus favorable à sa survie : vitellogenése, fécon- dation, gestation et parturition ont lieu au printemps et en été. La vitello- genèse lavri|~mail consiste en |'accumulation de vitellogénine, phospholi- poprotéine sécrétée par le foie, dans les ovocytes dont le diamètre passe alors de 1,7 ài 6-8 mm. Aprés |’ovulation lmai—juinl, les cellules folliculai- res remplissent la cavité laissée libre par Vovocyte expulsé pour former le corps jaune. Les corps jaunes persistent pendant toute la gestation dont la durée, en moyenne de deux mois, dépend des conditions thermiques de |'été. En Auvergne, les parturitions s'effectuent, généralement, au mois d'août ; elles peuvent avoir lieu en juillet lorsque |’été est chaud ou au contraire en septembre si celui-ci est froid et pluvieux [1,2}. Chaque femelle porte 2 et 12 embryons. La reproduction de cette espèce est obtenue en captivité après une hibernation semi-naturelle ou artificielle. Lorsque Vhibernation est suppri- mée, les femelles ne se reproduisent pas [3l. Les basses températures hivernales sont indispensables à la reprise de la croissance ovocytaîre et à la vîtellogenèse au printemps et, donc, à la reproduction l4}. Au cours du cycle sexuel, les taux de progestérone plasmatique subissent des variations considérables (5l. Faibles durant la période post-gravidique et l'hibernation (moins de 5 ngfmll, ces taux augmen- tent progressivement au cours de la vitellogenèse, atteignent leurs maxima au cours de la gestation [400 nglrnll puis chutent fortement juste avant la parturition. Chez les femelles n'ayant pas hiberné et. de ce fait, incapables de se reproduire, les taux de progestérone circulante res- tent à leur niveau de base. L'évolution des taux plesmatiques de proges- .érone correspond aux capacités de |’ovaire à produire rh vivo ce sté- roi`de ; pendant la gestation, la production de progestérone est 14
essentiellement dûe à |’activit des corps jaunes (5}. Il faut noter que la progestéronémie est bien plus élevée chez la femelle de L. viwpara l=‘l-00 nglmll que chez les femelles des autres Reptiles vivipares étudiés l5 nglmll. ll existe dans le plasma du Lézard vivipare deux protéines spécifi- ques de liaison des stéroïdes, une de tvpe transcortine ou CBG et une de type sex—bincling protein ou SBP (6}. Les expériences de compétition réa- lisées avec la transcortine-like du Lézard vivipare ont montré que cette protéine lialt avec une haute spécificité la progestérone, la testostérone et la cortisone mais ne liait que trés faiblement la corticostérone ; elle dif- fère, de ce fait, de celles des Amphibiens, Oiseaux et Mammifères qui ont une haute affinité pour la corticostérone. La concentration en transcqgtinelike, toujours trés élevée chez le Lézard vivipare (de l’ordre de 10' M, soit respectivement 80, 60 et 20 fois supérieure à celles de la grenouille, de la poule et de |'homme], montre d'importantes variations au cours de |'année (7} : minimale en fin de vitellogenése (0,4 x 10'5Ml, elle atteint des valeurs maximales en fin de gestation (2,4 >< 10'5Ml. ll y a donc, au cours dela gestation, une augmentation concomitante des concentrations plasmatiques de progestérone et de transcortine—|ike ; des faits semblables ont été décrits chez plusieurs especes de Mammifères. Le rôle de la transcortine-like, chez la femelle du Lézard vivipare, est encore spéculatif. Les taux élevés de progestérone circulante trouvés chez ce lézard peuvent étre le résultat d'un taux de clearance métaboli- que bas dû au fait que la progestérone est fortement liée à la transcortine-like et, ainsi, non métabolisée. La forte concentration plas- matique de transcortine—like, notamment pendant la gestation, pourrait jouer un rôle important en maintenant des taux élevés de progestérone, rapidement mobilisable, dans le plasma de ce lézard. Le rôle de la progestérone, pendant la gestation, est d'inhiber la croissance des ovocytes, de favoriser Vhyperplasie et Vhypertrophie des fibres musculaires de l'utérus, de stimuler la vascularisation utérine per- mettant les échanges respiratoires entre la mère et les foetus et, enfin, d’inhiber |'action stimulatrice de |'arginine-vasotocine sur les contrac- tions de |'oviducte (8,9l. De fait, des implants de progestérone réalisés en fin de gestation, chez cles femelles du Lézard vivîpare normales ou préalablement ovariectomisées, inhibent la parturition ( 1 l. Les résultats des ovariectornies pratiquées au cours de la gestation semblent indiquer que la sécrétion d’une autre glande [formations placentaires, inter-rénale] que les corps jaunes pourrait pallier à la destruction des formations lutéi- niques. Chez la femelle du Lézard vivipare, dont les formations placentai- res sont très rudimentaires, les recherches menées sur l'activité interré- nalienne (1 O} incitent à penser que |'interrénele pourraitjouer un rôle non négligeable dans les mécanismes physiologiques qui permettent d'assu- rer le maintien et le développement rh utero des embryons. La prise en considération des relations réciproques entre |'ovaire, l'interréna|e et le complexe utérus—embryon devrait permettre une meilleure compréhen- sion de ces mécanismes. 15
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES lil PANIGEL, M. [1956} - Contribution à |’étude de Vovoviviparite chez les Reptiles : gestation et perturition chez Ia Lézard Zootoca vfvfpara. Ann. Sc. Nat. Zool. 18, 569-BBB. [2} PILORGE, T_h., XAVIER, F. et BARBAULT, R. l1983] — Variations in Iitter size and reproductive effort within and between some populations of Lacerra vivrjoara Jacquin. Holoartic Ecology 6 lsous presse). I3} HUBERT, J. et XAVIER, F. (1979} - Cristallisation ribosomique et hiberna- tion chez le Lézard vîvipare, Lacerta vfvrpara J. C.R.Aoad.Sc. Paris. Sér. D 288, 635-637. [4} GAVAUD, J. [1983} — Ubligatory hibernation for completion vitellogenesis in the Iizard Lacerta vîvrjoara J., J. Exp. Zooi. 225, 397-405. l5) XAVIER, F. lI9B2l — Progesterone in the viviparous Iîzard. Lecerra vivr- para J. : ovarian biosynthesis, plasma levels and binding to transcirtin-type protein during the sexual cycle. Herpetologica 38, 62-70. (6} MARTIN, B. et XAVIER. F. I19BTI - High-affînitv binding to progesterone, estradiol-173 and testosterone bv plasma proteine of the Reptile iacerta vfvrjoara J.. Gen.Comp. Endocrinol. 43, 299-307. l7l XAVIER, F., MARTIN, B. et THIBIEH. M. l‘l9B37 - Transcrotin-type pro- tein and progesterone levels in Iizard plasma [Laoerta viwloara J.} during the annual ovcle. Symp. Proc. Hong—Kong Univ. Press lsous presse). (BI CUELLAR. H.S. l19?9l - Disruption of gestation and egg shelling in delu- teinized oviparous whiptail Iizards Cnemr'dophorus unioarens lRepti|ia, Te`i- dael. Gen. Comp. Endocrinol. 39, 150-157. [Sl JONES, R.E. et GUILLETTE, L.J. [1962} - Horrnonal control of oviposition end parturition in Iizards. Herpetologica 38. B0-93. HU] DAUPHIN-VILLEMANT, C. (1982} — Synthèse et métabolisme rh vitro de stéroîdes dans la glande surrénala de la femelle de Lacerra vivrpara Jaoquin au cours du cycle annuel. Thèse de Doctorat de 3ème cycle, Université Pierre et Marie Curie, PARIS, 9B pages. F. XAVIER Laboratoire Zoologie Ecole Normale Supérieure 46 rue d'Ulm 75230 PARIS CEDEX 05 `I6
Bull. Soc. Herp. Fr., 1983, N° 25 LA DISTRIBUTIDII DES HDR|lv10llIES SEXUELLES AU COURS DU CYCLE DE REPRUDUCTIDN CHEZ LE MALE DE Lacerta vivipara par Jean-Paul BHAUX Chez le mâle du Lézard vivipare liacerta vr'w}:Jara Jacquinl. animal à cycle saisonnier, les taux de testostérone plasmatique et testiculaire fluctuent de manière importante et significative au cours de l'a1‘lnée (1,2}. La testostéronémie atteint ses valeurs les plus élevées au moment des accouplements [avril-mail, puis chute rapidement lors de la phase d'atrophie de l'appareîl génital ljuin-juilletl et s'élève à nouveau jusqtfà l'entrée en hibernation [septembre-octobre}. Nous avons pu identifier dans le plasma de ces animaux deux systèmes de liaison cles stéroi'des : un premier système (S1} ressemblant aux protéines de liaison des stéroï- des sexuels des Mammifères lSBPl et un second système lS2l ressem- blant à la transcortine des Mammifères lCBGl I3], systèmes déjà identi- fiés chez la femelle dela même espèce I4}. Par sa forte affinité et sa forte capacité vis à vis de la testostérone. c’est curieusement le système S2 de type transcortine qui est le principal responsable du transport de la testostérone chez le Lezard I3}. Compte tenu des variations importantes de la testostéronémie [de plus de 300 nglml à moins de 1 ngfmll nous nous sommes demandés quelles pourraient être au cours du cycle sexuel les valeurs de la testostérone libre, données qui ont une signification physiologique importante. Pour cela, il était intéressant de savoir si les paramètres de la liaison aux protéines du plasma variaient au cours du cycle annuel. Dans ce but, Vaffintié et la capacité du constituant plasma- tique liant le testostérone ont été mesurées. à différentes périodes du cycle, par la méthode de dialyse à |'équi|ibre. Alors que Vafflnité resteconstante, la capacité présente des varia- tions significatives. Ces variations de capacité ont alors été comparées aux fluctuations des taux de testostérone plasmatique mesurés par un dosage raclio—immuno|ogique et à la concentration en protéines plasrnati- ques mesurée par la méthode de Lowry. Ces trois paramètres montrent une évolution saisonnière parallèle sauf en mai-juin où la capacité de liai- son s’élève alors que la testostéronémie et la concentration en protéines totales chutent l5}. La signification physiologique de ce phénomène 1 7
remarquable est peut—être un mécanisme actif de renforcement de |'atro- phie des organes sexuels accessoires (épididyme, segment sexuel du rein}. En outre, Vaugmentation de la capacité de liaison qui apparait en automne et évolue parallèlement aux taux cle testostérone doit proteger ces organes accessoires d’une reprise d'activité avant |'entrée en hiber- nation. Ces résultats mettent Faccent sur le rôle clef ioué par les protei- nes spécifiquesdu liaison du plasma dans la modulation de |'action des hormones stéroïdes; RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES (1} Y. COUFITY et J.P. DUFAURE — Levels of testostérone in the plasma and testis of the viviparous Iizard liacerta vivipara Jacquin} during the annual cycle. Gon.C¤mp.End0crln¤|., 39, 1979, p.336—342. l2l Y. COURTY et J.p. DUFAUFIE. Levels of testosterone, dihvdrotestosterone and androstenedîone in the plasma and testis of a Iizard (Lacerra vfvrpara Jacquin} during the annual cycle. G¤n.C¤mp.EndocrînoI.. 42, 1980, :.1.325-333. (3} J.P. BRAUX et J.P. DUFAURE. Liaison de la testostérone aux protéines Dîasmatlques chez le lézard vivîpare mâie. C.R.S0c.Bi0I., 176, 4, 1982, p.535-541. (4] B. MARTIN et F. XAVIER. High—affinity binding to progesterone, estradiol- 17l3 and testosterone by plasma proteîns of the reptiiîa Lacerta vivipara J., Gen.Con·¤p.Endocrinol., 43, 1981, p.299—307. (5} J.P. BRAUX et J.P. DUFAURE. Particularité dela liaison de la testosterone aux protéines plasmatîques au cours du cycle sexuel chez un animal à reproduction saisonnière. le lézard vivipare mâle. C.II.Acad.Sc., PARIS, 296, n° 1, série Ill, p.59-62. J.P. BRAUX Equipe de Cytophysiologie Laboratoire de Biologie Cellulaire et Génétique Université de Ciermont—Ferrand Il B.P. 45 - 63170 AUBIERE 1 8
Bull. Soc. Herp. Fr., 1983. l\l° 26 EFFUFIT DE REPHUDUBTIUN ET STRATEGIE DE HEPHDDUBTIUN CHEZ Lacerra wwpara par Thierry PILOHGE La comparaison des variables reproductives de trois populations du Lézard vivipare (Pi|orge et al., 1983] m’a amené à réfléchirsur la straté- gie de reproduction de cette espece en fonction des conditions environ- nementaies. Les trois populations concernées sont situées respectivement à Besse-en-Chandesse [Puy-de-Dôme, 1200m alt.], à Paimpont i|l|e-et- Vilaine, 130m alt.] et près d'Anvers (Belgique, entre 20 et 50m a|t.l. La population de Paimpont, étudiée par Benoît Heulin (1981], sem- ble être la moins soumise aux contraintes du milieu, notamment la quan- tité de ressources présente. Seules les perturbations créées par les fluc- tuations de la durée de la saison d'activité paraissent avoir quelque impact immédiat sur le nombre de jeunes produits. En fait, la principale limitation de |'effort de reproduction semble être d’ordre morphologique, c'est-à-dire liée à la capacité de la cavité abdominale. La stratégie de la population de Besse, qui consiste à produire un assez grand nombre de jeunes de poids relativement faible, serait fonda- mentalement adaptée à un environnement climatique trés rude, notam- ment en ce qui concerne la durée et les variations importantes de la sai- son d'activité. Celles-ci déterminent la quantité totaie d'énergie absorbée par saison, et par conséquent lïnvestissemént dans la reproduction (PiIorge, 1981, 1982}. Enfin, les données aimablement communiquées par Dirk Bauwens montre que la population belge présente une stratégie typique d'une situation où la compétition intraspécifique est intense. Ceci se traduit par la production d'un petit nombre de nouveaux nés nettement plus lourds que dans les autres populations. Ces quelques hypothèses explicatives, bien que non définitives, sug- gèrent une très grande plasticité démographique de la part de Lacerta vfvfpara, telle que |’on peut rencontrer des stratégies opposées, en fonc- tion de Venvironnement dans lequel vit chaque population. 1 9
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES HEULIN B., 1981 - Contribution à |'étude` de |’éco|ogie du lézard vivipara — Lacerta vfvioara — dans le massif forestier de Paimpont. Université de Rennes, D.E.A. d'Eco|ogie. PILORGE T., 1981 — Structure et dynamique d'une population du Lézard vivi- pare. Signification adaptative dela viviparite chez les Lézards. Publ. Lab. Zool. E.N.S.,18,1-152. PILORGE T., 1982 — Stratégie adaptative d'une population de montagne de Lacerta vivioara. Oikos, 39 : 206-212. PILOHGE T., XAVIER F. et BARBAULT Fi., 1983 ·- Variations in litter size and reproductive effort in some populations of Lacerra vfvrjpara J. Holarotic Ecologv, sous presse. T. PILOHGE Laboratoire de Zoologie Ecole Normale Supérieure 46 rue d'Ulm 75230 PARIS CEDEX 05 20
Bull. Soi:. Harp. Fr., 1983, N" 25 DONNÉES SUR l.'OOOUIfilT|ON SPATIO·TEN|POHELLE D'UN MILIEU HETEHOGENE PMI UNE POPULATION DE Lacerra vivipara par Benoit HEULIN A Paimpont, en Bretagne, Lacerra vivrjoara occupe divers biotopes hygrophiles : tourbières, bordures d'étangs forestiers, prairies à Mofinia caeruiea, landes humides à Erica tetraiix. Les densités de populations estimées à Vaide de la méthode des captures-marquages-recaptures sont : . 1 10 indivîdusihectare dans une lande méso-hygrophile . 160 individusihectare dans une tourbière . 260 individusihectare pour une bordure d'étang. La principale particularité de la bordure d'étang réside dans son caractère d’écotone H] qui lui confère une forte hétérogénéité du peuple- ment végétal et de Fensoleillement. Une étude de la distribution spatiale des captures montre que, dans ce milieu, la population adopte également une répartition hétérogène. . En mai, I'enserr¤b|e de la population fréquente préférentiellement les zones proches de la rive, où Vensoleillement est maximal. . Entre mei et juillet, la distribution des mâles et des subadultes se modi- fie tandis que celle des femelles est inchangée. - La sédentarité des femelles semble être déterminée par les con- traintes de la gestation : déplacements limités, besoins thermiques accrus. - Les changements de distribution chez les mâles sont liés à la période d’aooouplement et aux modifications des conditions climatiques. — Chez les subadultes, le changement radical de distribution, inter- venu entre mai et iuiilet, peut être considéré comme une composante de leur phase de dispersion ; cette phase qui est conoommitante de |'acqui- sition des caractères sexuels secondaires pourrait résulter de li} écotone : zone lisière — zone de transition entre deux milieux. 21
modifications ontogénétiques du choix de l'habitat ou de |’apparition d'antagonisme entre adultes et suhaduites. Enfin, ie calcul des indices de recouvrement spatîo—tempore| montre que c'est entre subadultes et adultes que ce recouvrement est le moin- dre. Un tel phénomène pourrait être assimilé à une stratégie de partage qui, en assurant une meilleure utilisation des ressources disponibles, per- mettrait de minimiser la compétition. Dans |’analyse des mécanismes et des causes déterminant |'organi- sation spatio-temporelle des populations de Lacerta vivioara, Vattention pourrait à Vavenir être focalisée sur les problèmes de ressources limitan- tes et sur les mécanismes éthologiques d’espacement des individus. B. HEULIN E.R.A. 798 "Ecologie des Landes" P.l.Fl.E.N. CNRS "Observatoire du changement écologique : le pays de Pai1·npont" Station Biologique de Paimpont 35330 F — P|é|an—|e-Grand 22
Bull. Soc. Herp. Fr., 1983, N° 26 LA UIVIPARITÉ CHEZ Typhfonectes compressr'caudus, AMPHIBIEH APIJIJE par Jean-Marie EXBHAYAT, Michel DELSOL et Jean LESCUFIE Typhionectes compressfcaudus appartient à la famiile des Typhlo- nectidés qui regroupe des espèces aquatiques vivipares. Grâce à deux missions organisées en Guyane Française avec |’aide de la Fondation Sin- ger Polignac, et a des envois de matériel fixé au liquide de Bouin, nous avons disposé d'un matériel très important permettant d’étudier ia repro- duction de cette espèce. Typhionecres compressfcaudus possède un cycle de reproduction annuel discontinu. La copulation s'étaIe de janvier à avril. La gestation, qui affecte la moitié environ de ia population des femelles adultes, se déroule jusqu'en juillet-septembre, période de mise bas. Chez les femelles, les canaux de Müller sont formés d'un pavillon, d'un oviducte et d'un utérus : ces trois parties sont morphologiquement différenciées pendant la reproduction. Durant cette période, le rapport longueur du canal de Müller sur longueur de Fanimal varie de 0,50 en jan- vier à 0,60 entre avril et la mise bas. Le diamètre utérin croît en fonction du développement des embryons ; il est de 3 à 4 mm avant la gestation et de 5 mm au début de celle-ci : la paroi est alors épaisse et forme des plis longidudinaux internes. A la fin de la gestation, le diamètre utérin est maximal : 15 mm ; la paroi est alors distendue et très vasclularisée. Au début de la gestation (février à avril}, les embryons de stades I ou Il ·lDe|so| et al., 1981 l, de 2 mm de diamètre environ, sont munis d'une vésicule viteiline et enveloppes dans une gangue. Dès le mois de mai, on trouve des embryons de stade Ill démunis de gangue et dont la vésicule vitelline est réabsorbée. En début de stade Ill, ces embryons possèdent, au niveau de la paroi abdominale, une structure qui pourrait jouer un rôle absorbant. Enfin, de juillet à septembre, seuls sont présents des embryons de stade IV, parfaitement semblables à de petits adultes munis de branchies. Le nombre moyen d'embryons par utérus diminue au cours de la ges- tation : de 5, il passe à 2. Nous n'avons que très rarement trouvé la 23
coexistence des stades Ill et IV. ce qui laisse supposer qu'une forme de cannibalisme intra-utérin serait possible lûelsol et al., 1981}. Les corps aclipeux subissent d'importantes variations pondérales : le rapport poids du corps adipeuxipoids de |'animal varie de 0,08 (début de gestationl à 0,01 . avec une chute importante à partir de juillet. liée à la présence de stades IV. Les variations des canaux de Müller et des corps adipeux sont accompagnés de variations au niveau de |’ovaire. Après la ponte ovu- laire, il y a formation de corps jaune dont la taille diminue et dont la cavité est oblitérée au cours de la gestation. La gestation de Typhfonectes compressr'caudus se déroule durant la saison des pluies. Les variations importantes qui affectent |'apparei| uro- génital sont liées aux stades embryonnaires. Un contrôle homonal sem- ble assuré par les corps jaunes post-ovulatoires qui évoluent au cours de la gestation. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1. EXBRAYAT. DELSOL, FLATIN, 1981 — Premières remarques sur le geste- tion chez Typhfonecres compressfcaudus lDumériI et Bibron, 18411 Amphi- bien Apode vivipare. C.Il.86¤nc.A¤nd.8¤., série ill 292 : 417-420. 2. DELSOL, FLATIN, EXBFIAYAT et BONS. 1981 - Developpement de Typhionecfes compressfcaudus, Amphibien Apode vivipare. Hypothèse sur sa nutrition embryonnaire et Iarvaire par un ectotrophoblaste. C.R.86¤nc.A¤ad.S¤I., serie III 293 : 281-285. J.M. EXBFIAYAT et M. DELSOL Laboratoire d'Etude du Développement post-embryonnaire des Vertébrés inférieurs, de |'Eco|e Pratique des Hautes Etudes Laboratoire de Biologie Générale de la Faculté Catholique des Sciences de Lyon 25 rue du Plat - 69288 LYON Cedex 1, France J. LESCURE Laboratoire des Reptiles et Amphibiens du Muséum d'Histoire Naturelle 25 rue Cuvier - 75005 PARlS, France 24
Bull, Soc. Herp. Fr., 1983, l\l° 26 OUELOUES OBSERVATIONS CONCERNANT LE NIAINTIEN EN ELEVAGE DE DEUX AMPHIBIENS APOOES: Typhlonecres c0mpressr'caudus et un fchthyophis. REPRODUCTION DE Typhlonectes compressfcaudus. par Jean—|Vlarie EXBRAYAT et |Viarie—Thérèse LAURENT Peu de travaux sont consacrés à Vélevage des Batraciens Apodes. Nos recherches concernant la biologie de ces Amphibiens nous ont con- duits à tenter Vélevage de deux espèces différentes. Une espèce dülchthyophis, J. Kokraoensis Taylor, nous a été envoyée de Thaïlande. Nous possédons actuellement quatre animaux installés dans un bac de matiere plastique homologuée pour le transport des comestibles et dont le fond est recouvert de tourbe humide. La tem- pérature est maintenue à 29-30°C ; la lumière suit un rythme de 12Lr‘1 20. Les animaux sont nourris deux fois par semaine avec du pois- son déoongelé et des vers de terre. En trois ans, la taille moyenne de trois d'entre eux est passée de 130 mm à 285 mm : le poids moyen, de 13 à 40 g. Le quatrième a eu une croissance très faible : actuellement il ne mesure que 200 mm et ne pèse que 15 g. Nous n'avons jamais obtenu de reproduction. Typhlonectes compressicaudus est une espece aquatique vivipare. Nous avons ramené vivants 60 individus en juillet 1979 et 120 en juin 1980 aprés deux missions organisées en Guyane Francaise gràce à la fondation Singer-Polignac. Actuellement neuf animaux vivent encore dans un aquarium de 200 litres en verre ; rfautrcs animaux [deux couples} sont installés dans des bacs de 25 litres en matière plastique homologuée pour le transport des comestibles. Le fond des aquariums est recouvert de gravier ; des briques creuses servent d'abri aux animaux. Des mesures sur le terrain nous ont permis de préciser les caractéristiques principales de l'eau du biotope lvoir tableau}. Nous n'avons cependant pas pu reproduire exac- tement ces caractéristiques au laboratoire : |'eau est renouvelée et filtrée par des pompes-filtres ; la température est de 29-30°C ; au début de la période d'élevage, les bacs ont été remplis par un mélange d'eau de source à pH relativement bas et d'eau de la ville ; après six mois 25
d’élevage, le pH était tombé à 5, ce qui pourrait être dû à la présence de sable et de gravier dans |'aquarium. Le rythme nycthéméral est de 12Lf1 2D. Les animaux sont nourris deux fois par semaine avec du pois- son décongelé. En août-septembre 1980. trois femelles capturées en juin de la même année ont donné naissance à 11 jeunes de 150 mm environ, pesant 7 g. En octobre 1981, une femelle capturée en juillet 1979 a donné naissance à 6 jeunes. La reproduction a donc été réalisée entière- ment en élevage. La durée dela gestation nous parait étre de 6 à 7 mois. La croissance des jeunes nés en 1980 a été surveillée. Depuis 20 mois, leur longueur moyenne est passée de 150 à 325 mm et leur poids de 7 à 50 g. Les caractères sexuels externes sont devenus visibies lorsque les animaux ont atteint 290 mm. Milieu naturel Eau de Eau de Elevage source la Ville actuellement cat + mgfl < 5 100 “ 420 Principales caractéristiques des eaux d'é|evage de Typhionectes com- pressfcaudus. .1.M. sxenamr Laboratoire d'Etude du Développement post-embryonnaire des Vertébrés inférieurs, de I'Ecole Pratique des Hautes Etudes. Laboratoire de Biologie Générale de la Faculté Catholique des Sciences · de°Lyon Mrr. LAURENT Laboratoire de Biologie Générale de la Faculté Catholique des Sciences de Lyon 25 rue du Plat - 69288 LYON Cedex 1 26
Bull, Soc. Herp. Fr., 1983, N° 26 Ausrnmis stutnmt nt Typhfonecres c:ompress1'caudus lllluméril et Bihrnn, 1841} BATRACIEN APUDE UIUIPARE par Jean—Marie EXBRAYAT, Michel DELSOL et Jeanine FLATIN Comme tous les Batraciens Apodes, Typhfonectes compressr'caudus possède une anatomie interne caractérisée par un allongement de tous les organes et par l’aspect plurilobé de certains d'entre eux : foie, corps adipeux, testicules. Le foie est un organe impaire formé d'une vingtaine d'éléments empilés de la partie postérieure vers la partie antérieure. l·listo|ogique— ment, il est entouré d’une couche hématopoïétique, comme chez les Uro- dèles. Les corps adipeux, organes pairs disposés de part et d’autre des gonades, sont formés d'une succession de Iobes disposés entéro- postérieurement. Les testicules sont allongés et formés chacun d’une dizaine de Iobes séparés, disposés de façon peu régulière. Histologiquement, chaque lobe comporte un ensemble de lobules correspondant à des tubes séminifè— res, où les cellules germinales unies en groupes isogéniques baignent dans une phase liquide nommée “matrix" par les auteurs. Laboratoire d'Etude du Développement post-embryonnaire des Vertébrés Intérieurs, de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes Laboratoire de Biologie Générale de la Faculté Catholique des Sciences de Lyon 25 rue du Plat - 69288 LYON Cedex 1 - France 27
Bull. Soc. Herp. Fr., 1983, N° 26 HEPHUDUBTIUH DE DEUX LÉZARDS VIVIPAHES AUSTHALIEIIS Egernfa cunninghami et Egernfa srrfolata par Gilbert IVIATZ Egernia cunninghamf est élevé depuis plus de vingt ans ; nous avons observé plusieurs naissances de 1 à 4 jeunes, en première et deuxième générations. Chez Egernfa striollara, nous avons observé, à partir de 6 animaux acquis en 1971 et en deuxième génération, la naissance de 54 lézards. Les deux espèces sont de véritables vivipares, les embryons développant un placenta. Nos observations ont été consignées dans plusieurs articles : Les Scinques australiens [Aquarama, 1968, 2 (`ll 28-29] ; Les Scinques australiens. ll. Egernfa GRAY, 1838 et iiïiqua GRAY, 1825 lAquarama, 1972, 6 (17] 45-47} ; Données sur la reproduction de Scincidae [Repti- lia, Lacertilia}. (Bull. Soc. Zool. Fr., 1 974, 99 l4l 798-799l ; Les Scin— ques australiens. 3. Observations sur la reproduction de Egernfa GRAY lAquarama, 1979, 13 (48} 43-441. G. IVIATZ Laboratoire de Biologie animale Faculté des Sciences, Université d'Angers 2 Boulevard Lavoisier 49045 ANGERS Cedex 28
Bull, Soc. Herp. Fr., 1983, N“ 26 LES REPTILES ET BATRABIENS D'llU\lERElllE par Robert oost On trouve en Auvergne la plupart des espèces de Reptiles et d'Amphibiens cle France exception faite des espèces méridionales. Située à une latitude moyenne lle 45éme parallèle passe près de St- Flour}, |'Auvergne bénéficie de nombreux micro-climats dûs aux différen- ces d'a|titude, llesquelles s'échelonnent entre 350 mètres dans la Lima- gne et 1886 mètres au Puy de Sancy, point culminant du Massif Central}, aux différences d'exposition et a Vorientation généralement Nord-Sud des montagnes qui engendrent un climat de type semi- océanique sur les versants ouest et de type semi-continental sur les ver- sants Est. Par ailleurs, les structures géologiques de cette province sont trés variées : terrains sédimentaires, calcaires et argi|o—si|iceux selon les endroits, terrains primitifs et terrains volcaniques. Micro—c|imats et sols variés engendrent à leur tour des biotopes non moins variés et voilà pour- quoi le nombre des espèces animales et végétales est grand. Nous passerons successivement en revue les espèces présentes en Auvergne. I. Classe des Bstracisns A. Ilrdrs des llrntlàlss — La Salamandre terrestre : assez répandue dans toute la partie graniti— que c'est à dire là où elle trouve des petits ruisseaux et fontaines à eau bien oxygénée. Elle est beaucoup plus rare en plaine. Je |'ai trouvée, dans les Monts du Forez jusqu’à 950 métres d’a|titude. — Le triton palmé : encore assez commun partout en plaine et en monta- gne jusque vers 800-8 50 métres. - Le triton à crête : se trouve en plaine lmares de la région de Cezaux} sur les plateaux basaltiques dela Limagne, la où la table cle basalte n’est pas fissurée et peut retenir des mares. Dans la Combraille, il atteint 550 métres d‘altitude. — Le triton marbré : ne se trouve que dans la partie la plus occidentale de |'Auvergne à l'Ouest des volcans, notamment en Basse-Auvergn. dans 29
la vallée de la Sioule où |’on rencontre le triton de Blasius, hybride du tri- ton à crète et marbré. — Le triton alpestre : s’observe dans les Monts du Forez à partir de 750- 800 métres d’altîtude et jusque vers 1 100 mètres. B. Ordre des Aneures - L'A|ytes accoucheur : était commun il y a quelques années dans les parties granitiques du pays mais il est hélas en voie de raréfaction rapide pour les raisons qui seront évoquées ci-aprés. — Le Sonneur à pieds épais : est un habitant de la plaine, des plateaux basaltiques de la Lîmagne, de la Combraille. Il ne semble guére dépasser 600 métres d'altltude et se raréfie, no restant fréquent qu'en de rares points non pollués, comme la forêt de Fianclan par exemple. — Le Pélodyte ponctué : je ne l’ai jamais trouvé en Auvergne mais, comme il était signalé è la fin du siècle dernier aux confins du départe- ment du Puy-cle-Dôme lFaune de |’Allier, E. Olivierl, il se pourrait qu'i| existe. Je n’ai jamais trouvé non plus le Pelobate brun mentionné dans la "Faune des vertébrés du Massif Central de la France" lCantueIl. - La Hainette des arbres : je l'ai rencontrée en plaine dans une mare des environs de Cezoux laujourd'hui transformée en dépôt d'ordures...l. Toutefois selon une étude fort intéressante intitulée "Rivière Allier". publiée par la "Société pour |'étude et la protection de la Nature dans le Massif Central". Elle serait commune dans des "boires" de la rivière Allier, ces "boires" désignant des mares plus ou moins temporaires crées par les déplacements de la rivière. — Le Crapaud calamite: cette même étude signale également cette espèce comme commune dans les "boires". Ailleurs elle était assez répandue dans les montagnes granitiques mais se rarfie rapidement. — Le Crapaud commun : reste assez fréquent en plaine comme en mon- tagne. — La Grenouille agile : assez répandue partout aussi mais ne dépassant pas 700 à 800 mètres d'a|titude. - La Grenouille rousse : reste commune au-dessus de 600-700 mètres. - La Grenouille verte : commune dans les étangs dela plaine et les gran- des meres de la montagne jusque vers 600-700 mètres. II. Classe des Iloptlles I. llrdre les clnllenlens - La Cistude cl'Europe : est signalée dans l'étude "Flivière A|Iier" sur les bords de ce cours d'eau à St-Rémy en Flallet, à Chemieil et à Marcenat. Par ailleurs, elle est encore commune dans les étangs de la Sologne Bour- bonnaise aux confins scptentrionaux de l'Auvergne et les individus 30
rencontrés sur les bords de l’Allier dans le département du Puy-de-Dôme en proviennent sans doute. 8. Urdrn des Saurians — Le Lézard des murailles et le Lézard vert: sont des habitants de la plaine qui ne dépassent pas 700-B00 mètres d'a|titude. - Le Lézard des souches : se rencontre dans toute |'Auvergne au- dessus de 600 mètres et jusque vers 1 100 mètres. — Le Lézard vivipare : est encore commun sur les volcans et dans le Forez au-dessus de 300 mètres, jusqu'aux sommet des montagnes. Cantuel, dans son ouvrage précité, signale le Lézard ocellé dans le sud du Cantal. Je ne pense pas que cette information soit exacte, bien qu'on retrouve cette espèce dans le Sud-Ouest de la France. Lataste l‘a signalé en Gironde [lande d'Ar|ac} et je me souviens d'un sujet naturalisé provenant d'Arcachon faisant partie de la collection Fiollinat conservé dans' la galerie de zoologie du Muséum national d’Histoire naturelle, mal- heureusement fermée au public depuis des années. Mr. le Professeur Dufaure m’a récemment signalé sa présence en Charente et l’At|as provi- soire de la S.H.F. le mentionne en Dordogne aux Eyzies. - L'0rvet : reste assez commun jusque vers 1200 mètres d'altitude. C. Iilrdrn des ilplridinns - La Couleuvre à colliers : qui était commune partout jusque vers 1000 mètres d’a|titude devient de plus en plus rare sauf autour des étangs de la plaine où ses proies restent abondantes; — La Couleuvre vipérine : qui selon |'ouvrage "Rivière Allier" ne se trouve au bord de cette rivière que dans une seule station, près cle Vichy, existe par ailleurs dans ses affluents comme la Dore, la Sioule et` la Morge, mais en quelques co|onies—plus ou moins isolées les unes des autres. Elle ne dépasse pas 600 mètres d'a|titude et comme les rivières sont de plus en plus polluées en dessous de cette altitude, son avenir est très incertain. Je |'ai trouvée au bord d'un étang de la plaine et il me paraît évident qu'e||e existait dans tous les cours d'eau et étangs, à basse altitude, avant Vagriculture et Félevage intensifs. Eusebio la signa- lait comme très commune en 1922 sur les bords de l'A||ier. - La Coronel lisse 1 habite la plaine et la montagne jusque vers 1 100 mètres. Je rencontre cette espèce de temps à autre. A vrai dire, je ne |’ai jamais trouvée en abondance, nulle part en France, aussi bien à I’heure actuelle que par le passé, c'est-à-dire depuis 1944, (époque à laquelle je commençais à m'intéresser sérieusement à la Naturel. J'en arrive à me demander si ce serpent sort fréquemment dehors et ne passe pas la majeure partie de sa vie active à la recherche de ses proies llézards, micro-mammifères nouveaux-nésl dans les trous du sol. — La couleuvre d'Esculape : existe tout près de Ciermont-Ferrand,Iau Puy-de-Mure à une vingtaine de kilomètres de |'Est de cette ville. Elle y 31
est hélas très menacée par Vurbanisation. On la trouve, d'une façon spo- radique dans le Comté, c'est-à-dire entre Issoire et F'ont—du—Château sur les hauteurs volcaniques lLimagne à bosses} de la rive droite de |'Al|ier. — La couleuvre verte et jaune : n'existe pas en Basse-Auvergne et je pense que le sujet signalé à Lamothe lHaute-Loirel dans "Hivière Allier" était en réalité une Couleuvre d'Esculape. La Couleuvre verte etjaune se rencontre par contre dans le Cantal sur les versants occidentaux commu- niquant avec le Quercy ; je |'ai trouvée dans cette région à 750 mètres d'altitude ce qui rne paraît beaucoup, dans des taillis de cornouillers dela Vallée de la Cère, au-dessus de Vic-sur-Cère. — La Vipère aspic : reste le serpent le plus commun lou le moins rare] en Auvergne. Elle habite depuis la plainejusque vers 800-850 mètres d'a|ti- tude. Mais ses effectifs sont en constante diminution. Lorsque je suis venu habiter l'Auvergne en 1 961, je la trouvais dans la quasi totalité des endroits broussailieux bien exposés ; aujourd'hui il en est tout autrement et je pourrais citer bien des endroits pourtant restés apparemment intacts, d'où e|_le a pratiquement disparue. Il en est ainsi par exemple aux portes de Clermont Ferrand : Mont Rognon, plateau de Gergovie, où le paysage est resté ce qu'i| était vingt ans auparavant. Les Vipères, comme les autres serpents terrestres se nourrissent de lézards dans leur jeune âge, or ceux-ci se rarifient en même temps que les arthropodes détruits par les insecticides et autres polluants. C'est sans doute là la rai- son de Vamenuisement progressif des populations dans des secteurs où apparemment, elles auraient dû se maintenir. — La Vipèrepèliade : habitante des régions nordiques, s'est maintenue dans la Massif Central à la faveur de la derniére époque glaciaire (comme le Lézard vivipare, la Grenouille rousse et le Triton alpestrel. Elle ne des- cend pas en-dessous de 700-800 mètres. Une station existe au pied Sud-Est et Est du Puy-de-Dôme mais elfe est en voie de disparition à cause, d'une part d'une plantation d'épicéa et d'autre part de Vaménage- ment très récent d'un terrain de golf il (Jn la trouve aussi dans le Massif du Sancy ainsi que sur les hautes terres qui le bordent au ND. (Bourg- Lastic, Ussell et dans le Massif du Cantal. Elle atteint 1200- 1300 metres d'a|titude. La conclusion de cet exposé ne peut pas être optimiste. Les Reptiles et les Amphibiens sont particulièrement sensibles aux multiples formes de pollution, sans parler du saccage des biotopes par des engins mécaniques. Certaines espèces résistent mieux que d'autres. mais toutes sont en voie de raréfaction, voire de disparition. Ces problè- mes ne sont pas hélas, particuliers à |’Auvergne, mais la situation m'y semble tellement alarmante que j'ai quand même tenu à Vévoquer. 32
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1. CANTUEL. P. I1949] — Faune des Vertébrés du Massif Central de la France. Contribution à |'étude de la Biologie des Régions altîtudinaïres. Paris, P. LECHEVALIER, Coli. "Encvclopédie Biologique" ; XXXIV. 404 pp. 2. EUSEBIO. A. (1922I — Tableau dichotornique des Reptiles d'Auvergne. Bull Soc. Hist. Nat. Auvergne. 2, 35-38: 3. LATASTE, F. l1B76l — Essai d‘une Faune herpétologique dela Gironde. Act. Soc. Llnn. Bordeaux, 30 I1 S75), 193-544. 4. OLIVIER, E. I1898I — Faune da I'A||ier. Vol. I. Vertébrés. Moulins, Impr. H. Durand, 170 p. 5. "Riviàrs AIIier" I1982I - N" spécial de Nature vivante par la Société pour Vétude et la protection de la nature dans le Massif Central. [.:.54-56. n. pons 73 Avenue du Mont-Dore 63110 BEAUMONT 33
Bull. Soc. Herp. Fr., 1963. N° 26 SPÉCIFICITÉ DU CDMPDHTEMEHT AGDNISTIOUE RITUALISÉ CHEZ LES DPLUIIES DE MADAGASCAR (Samia ,· Iguanidael par C. BFllLLET Les six espèces du genre endémique Opfurus vivent à Madagascar. Une étude comparative des éléments rituaiisés du dialogue agonistique entre individus a été effectuée sur cinq espèces, trois des quatre rupico- les : Oplurus quadrimaculatus, O. grandr'o‘.ierf et O. fierinensfs, et les deux arboricoles : 0. cyclurus et O. cuvfen’cuvr'érf iC. BRILLET, 1981 a et b, 1982). Cette analyse éthologique des systèmes de communication a permis de mettre en évidence : - |'unité comportementale du genre Oplurus. — la spécificité de certaines parades de menace, - des affinités éthologiques assez étroites entre espèces dont la morphologie et le milieu sont proches. - une parade d’a|arme d’un type encore inconnu chez les sauriens. I. Comportement agenistique et territorial A part Oplurus fferinensis qui, dans mes terrariurns, s'est touiours montré relativement tolérant, les Oplures étudiés Sont agressifs ; ils pré- sentent un incontestable comportement territorial. n. Définition du répertoire dhotes agunistiquns Les cinq espèces d'Op|ures étudiées ont en commun une série de conduites agonistiques. Lorsque deux mâles se rencontrent, on assiste à des parades de menace constituées par des séquences d'oscil|ations ver- ticales de |'avant du corps ; de telles oscillations sont très répandues chez les lguanfdae et les Agamidae (push-ups : C.C. CAFlPENTEFl, 1960, "tractions" : P. PFEFFEH, 1962}. Les animaux se placent géné- ralement de profil |'un par rapport à |'autre. A courte distance, apparais- sent chez les Oplures des postures d’affrontement où |'on note les diffé- rentes positions relatives que j'avais déjà mises en évidence chez des Poissons amphibies Perfophtalmidae [B. BRILLET, 1967, 19751 : postu- res en 0, en T, en V, en I. Ces prises de position s’accompagnent d'une 34
modification de la morphologie et de mouvements caractéristiques. Une émission sonore est parfois liée à la posture en I. Toutes ces conduites surviennent Iorsqu'un intrus pénètre dans le territoire d'un autre mâle, ou s’en approche. En milieu naturel, j'ai pu déterminer pour deux espèces la superficie approximative de ces territoi- res : elle peut être de |'ordre de 100 mi pour quaofrfmaculatus, 30 mz pour cyciurus. Les femelles font également preuve d'agressivité. Si |'on examine attentivement les manifestations agressives, on note que, au—deià de cette unité du genre, des différences apparaissent, et aussi des affinités entre certaines espèces. Ainsi les affrontements à courte distance ne présentent pas les mêmes caractéristiques selon qu’i| s’agit d'espèces rupicoles très spécialisées ifierinensis et grandidierr] ou d'espèces arboricoles icyclurus et cuvierfl. Si tous offrent, de profil, une silhouette élargie, cet élargissement se réalise de manière trés différente. Chez les arboricoles, Vaplatissement est latéral : le lézard présent au con- génère son flanc; une telle "posture de menace" est fréquente dans tout le règne animal. Chez les rupicoies, au contraire, Vaplatissement est dorso-ventral et c'est la face dorsale élargie qu'offre le Fleptile, s'incli- nant vers son adversaire jusqtfaux limites de Téquiiibre. L'élargissement de la silhouette constitue bien Félément fondamental de ces postures puisqu’i| est réalisé quelle que soit la partie du corps concernée. I1. Etude quantitative at mise en évidence de la spécificité des signaux L'examen de plus de 200 parades de menace [mouvements verti- caux de la tète, flexions et extensions rythmiques sur les membres anté- rieurs] à l'aide de documents cinématographiques analysés image par image a montré la parfaite spécificité de ces séquences : chaque espèce exécute des parades dont le rythme, la durée, le nombre d'osci||ations, la forme des osciliations lui sont propres. D'autre part, elle a permis de con- firmer l'existence d'affinités entre rupicoles et entre arboricoles ifig. 1}. Chez ces derniers, on note une prédominance des mouvements indépen- dants de la tète ; chez les rupicoles, les membres antérieurs jouent dans le déplacement vertical un rôle prépondérant. Il. Parade d'a|arme J'ai découvert chez deux espèces d'0plures igrandrîfierf et cycfurus} une parade d'a|arme provoquée par un prédateur lSerpent}, parade d'un type jamais signalé encore chez les fguanidae lC. BHILLET, 1981 al. Tout en se distinguant des conduites agonistiques, cette parade fait intervenir les mêmes effecteurs, et de la même manière : il s'agit cette fois encore d'une série d’extensions et de flexions des membres anté- rieurs. Chez cycfurus le mouvement est lent, de grande amplitude ; il est exécuté le plus souvent sur un point haut. L'étude expérimentale d'une telle conduite et de sa signification éventuelle pour les congénères reste à faire. Il semble que la structure de cette parade d'alarme apporte quel- que lumière sur |'origine évolutive des parades de menace chez les Igua- nfdae (C. BRILLET, 1982}. 35
REFERENCES BIBLIOGRÀFHIIIUES BRILLET, C. (1967} — Le comportement des Poissons amphibies Perfophraimf- dae. Film couleur 16 mm. sonore, 13 mn. Service du Film de Recherche Scientifique. BRILLET, C. (197_5l — Relations entre territoire et comportement agressif chez Perfophtalmus scbrfnus Eggert au laboratoire et en milieu naturel. Z. Tierpsychol., 39 : 283-331. BRILLET, C. (1981 el - Parades d'a|arme chez deux Lézards malgaches: Opfurus grandfdferi et Opfurua cycfurus. C.H. Acad. Sci., Paris, 292 : 893-896. BRILLET, C. (1931 bi - lguanes malgaches : les Oplures. Film couleur 18 mm, sonore, 25 mn. Service du Film de Recherche Scientifique. BRiLLET, C. (1982i — Contribution à |’étude des reiatîons entre individus chez cinq espèces d'|guanes meîgaches du genre Opfurus. Terre et Vie. 36 : 79-143. CARPENTER, C.C. (19SO} - Parturition and behavior at birth of Yarrcw's Spinv Lizard [Sceibporus jerrcvfl. Herpetologica, 16 : 137-133. PFEFFEH. P. (1962i — Parades et comportement territorial chez trois espèces de Dragons Volants lAgamîdésl tïindcnésie. Terre et Vie, 109 : 41 T-427. C. BHILLET C.N.R.S. ; |.N.P.7 B.P. 71 13277 MARSEILLE Cedex 9 36
Bull. Soc. Herp. Fr., 1933, N° 26 FIYTHNIE D'ACTIil'|TÉ ET REPRODUCTION CHEZ Asrerochefys (Tesrudq) radfata, Shaw 1i}l}2: OBSERVATIONS PRELIMINAIHES par Marguerite HAZAFIIHELISOA et Théodore ANDFUAMPILAZASOA Lin lot de Testtrdo radiara est gardé en semi-captivité dans des parcs à ciel ouvert, dans le Jardin Zoologique d'|vo|oina lcôte orientale de Madagascar). Les activités circadiennes des tortues. semblent montrer une organi- sation spatio—tempore|Ie remarquable, mais due en fait à l'influence des rayons du soleil : aires exposées au soleil pendant ia journée utilisées pour le repos nocturne et, pour les pentes, zones d'ombre recherchées pour le repos diurne. IEn fin de matinée, aprés les repas, une activité intense règne dans les parcs : déplacements incessants des animaux, tentatives d'accoup|e- ment et accouplements. En saison fraîche, Testudo radiata mène une vie ralentie intermit- tente et n'entre pas dans une véritable hivernation. La période de ponte, vers la fin de la saison chaude, s’éta|e du mois de mars au mois de mai. La femelle creuse dans le sable un entonnoir d'environ 13 cm de pro- fondeur et 9 cm d’ouverture et y dépose deux ou trois oeufs qui sont ensuite mis en incubation dans des caisses en bois rempîies de sable, abritées sous un hangar. Les caisses sont laissées sous la seule influence des variations des facteurs du milieu. Dans cette région, la température moyenne annuelle est de 24-25°. L'humidité relative de Vatmosphère, supérieure à 40°, se rapproche par- fois de la saturation ; il pleut, en général, un jour sur deux et la région reçoit 2,50 à 3 mètres de pluie par an. Eclos au mois de janvier, qui est le mois le plus chaud de |'année, les oeufs restent ainsi en incubation pendant |'hiver austral et pendant le printemps. Cette durée d'incubation parait très longue pour des Fieptiies. Les "pontes tardives" du début de printemps lmois d'aoûtl éclosent éga- lement au mois de janvier. 37
Rappelons que la côte malgache est soumise à un climat chaud et humide tandis que les environs de Tuléar, au sud-ouest de |’|le, biotope naturel de Testudo radrlata, sont caractérisés par un climat chaud et semi- aride. D'aprés les observations préliminaires effectuées à Ivoloina, deux points méritent de retenir |’attention. Le premier concerne la nature du repos hivernal de Testudo radiata. En fonction des variations annuelles des facteurs climatiques des deux zones biogéographiques ilvoloina et Tuléari, on pourrait envisager de préciser si le rythme d’activité saisonnier de cette tortue ne comporte qu'une vie ralentie intermittente ou s'i| peut aussi y avoir une véritable hivernation. Le deuxième point concerne la durée du développement relativement longue observée à lvoloina. Une étude comparative permettrait de préci- ser quelle serait, éventuellement, l'inf|uence des variations des facteurs bioclimatiques des deux régions sur le développement de |’espèce. Les resultats déjà acquis pourront alors servir de base aux recherches ulté- rieures. ` Permettant une meilleure connaissance de la biologie de Testudo radiata, espèce en voie de disparition, Vexpérience de |'|vo|oina s'avère être une initiative particulièrement heureuse. BIBLIOGRAPHIE BOUH, Fi. [1978} — Bull. Soc. Sci. Anjou N.S. T.X. SHAW (1802} - Gener. Zool. Ill VUILLEMIN, S. l1972l — Annales Univers. Madagascar n° 9 M. FIAZARIHELISOA 68, bld St. Michel 75006 PARIS 38
Bull. Soc. Herp. Fr., 1983, N° 26 HYTHNIE D'ABT|llITE ET BILAN HYDHIDUE DE Varanus grfseus DANS LES CUNDITIDNS NATURELLES (Sahara} par Fioland VEHNET, Michel LEIVIIRE et Claude GRENOT Cette étude a été réalisée au Sahara Nord-occidental, en Algérie, en période de pleine activité des Varans (mai-juin 1980}, sur des individus provenant de deux milieux différents; |'oued Saoura et la hamada du Guir (8}. Les déplacements quotidiens de chaque individu ont été suivis par radiotracking pendant des périodes variant de 5 à 8 jours. Les trajets parcourus ont été évalués à l’aide d'un décamétre à fil, d'après les traces laissées par les animaux ou la distance séparant le terrier de départ du terrier d'arrivée. Les mesures des taux de renouvellement de Veau corpo- relle ont été effectuées par injection d'eau tritiée lHâ0, activité spécifi- que 0,49 m Cifmll (2} l3l (4] selon la méthode Nagv (6}. A cette période de |'année, les températures maximales journalières oscillent entre 34 et 41 ,5°C et les températures minimales entre 15 et 25°C. Les animaux sortent assez tôt le matin et leur activité peut se prolonger jusqu'au cou- cher du soleil. Toutefois la fréquence et la durée des sorties varient beau- coup d'un biotope à I’autre et même d'un individu à l'autre au sein d'un même biotope. D’une manière générale, les déplacements quotidiens sont de plus grands amplitudes (0,5 à 2,5 km, contre 0,1 à 1,2 km} et ` les phases d’activité plus longues [3 à 8 h, contre 2 à 6 h} chez les ani- maux de la hamada que chez les animaux de |'oued. La durée de ces der- niéres n'atteint pas les valeurs mentionnées par Sokholov et al. 9 h à 12 hlj} pour Varanus grfseus des déserts d'Asie centrale étudiés à la même saison (7}. Les différences comportementales semblent être indé- pendantes des conditions climatiques mais paraissent en relation avec la densité de la végétation et des proies disponibles dans les zones fréquen- tées par les animaux, au sein de chaque biotope. Contrairement à une opinion couramment admise, les sorties peuvent s’effectuer par temps couvert et par vent de sable. Inversement, les animaux peuvent rester reclus dans leur terrier plusieurs jours consécutifs par temps calme et chaud, pourtant propice à une activité de chasse. A cette période de |'année, les animaux présentaient un volume d'eau corporelle relativement élevé ne différant pas significativement 39
entre les mâles (78,7 zi: 2,9 m|!100g} et les femelles (77,1 1: 3,5 m|f1009 9}. Les flux entrants et sortants, très variables d'un individu à |’autre, étaient compris_ respectivement entre 0,26 et 3,61 mlfi 00 gli et 0,86 et 4,54 mli'1 00 gli. Toutefois, à activité com- parable, les taux moyens ne différaient pas d'un biotope à Vautre. Il nous a donc été possible de distinguer trois catégories d’anirnaux. La première est constituée d'individus ayant effectué des déplacements de moyenne importance et ayant trouvé une quantité de nourriture suffisante pour équilibrer leur balance hydrique et pondérale (flux entrant = 2,83 1 0,56 m|!100 gli ; flux sortant = 2,72 zi: 1,35 m|,'100 giljl. Ces valeurs sont sensiblement supérieures à celles mesurées chez Varanus goui'dfi' en été (1l. La deuxieme catégorie regroupe des individus ayant effectué un déplacement important mais qui n’avaient pas trouvé suffisamment de nourriture. Ils présentaient un net déficit hybrique et pondéral (flux entrant = 0,37 1 0,17 m|l'100 gf]; flux sortant = 3,8 :l: 0,5 m|l'100 gli} ainsi qu'une diminution de leur volume d'eau corporelle. Enfin la troisième catégorie est représentée par un individu resté confiné dans son terrier, chez qui le flux entrant était très faible (0,32 m|l'100 gli} et correspondait sensiblement à la production d'eau métabolique à une température de 31 °C. Cette dernière est semblable à celle trouvée chez d'autres Reptiles (3} (4} (5}. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES (1} GREEN, B. (1972] — Water losses of the sand goanna (1/aranusg0u!dù]} in its natural environments. Ecology, 53, 3, 452-457. (2l LEMIRE, M. (1982} — Méthodes d‘études écophysiologiques appliquées aux Lézards sahariens: marquage isotopique et radiotélémétrie. Bull. Soc. l-Ierpt. Fr., 23, 28-32. (3] LEMIRE, M., GRENOT, C., et VERNET, Fl. (1980} — Balance hydrique du Lézard agamîdé Uromasrix acenrhfnurus au Sahara Nord-Occidental. Bull. Soc. Zoo. Fr., 105 (1}, 261-264. (4} LEMIRE, M., GRENOT, C., et VERNET, R. (1982} — Water and Electrolvte balance of the free—Iiving Saharan Lizard, Uromastfx acanthfnurus. J. Comp.Pl·iysio|., 146, 81-93. [5} MINNICH, J.E. (1982} - The use water. ln "Biologv cf the Reptilia" (C. GANS et F.H. Pough éditsi. Academic Press, London and New York, 5, 365-412. (6} NAGY, K.A., et COSTA, D.P. [1980} - Water flux in animals : analysis of potential errors in the tritiated water method. Am. J. Physîol., 238, 454-465. (7] SOKOLOV, V.E., SUKHOV, V.P., et CHERNYSHOV, Y.lv1. (1 9751 - A radio- telemetric study of dîurnal fluctuations of body temperature in the desert monitor ('•/aranus griseus]. Zool. Zurnal, 54, 1347-1356. 40
(Bl VEFINET, Ft. (1 Q7?} - Recherches sur Vécologîe de Varanus griseus dans les écosystèmes sableux du Sahara Nord-occïdentl lAlgérîel. Thèse 3* cycle, Déc. 77, Université Paris 6, TTB p. Ft. VERNET et C. GHENOT Laboratoire de Zoologie, E.N.S. 46 rue d'U|m - 75230 PARIS CEDEX 05 M. LEMIHE Laboratoire d'Anatomie comparée Muséum National d’Histoire Naturelle 55 rue Buffon - 75005 PARIS 41
Bull. Soc. Herp. Fr., 1983, N° 2B RELATIONS ENTRE LE CYCLE ANNUEL |]'ACT|lllTE DES HEPTILES ET LES CUNIJITICNS CLINIATIOUES par Antonio BEA Afin d’établir les relations entre le cycle annuel d’activité des Repti- les et les conditions climatiques, nous avons analysé |’ensemb|e des observations individuelles faites sur les Lézards et les Serpents dans la Province de Guipuzcoa. Les facteurs climatiques pris en compte sont les températures maximales, minimales et moyennes, les différences entre les températures minimales et maximales, et les précipitations. ll existe, chez les Reptiles, une corrélation positive significative entre les températures lvaleurs absolues et différences entre les maxima et les minimal et le cycle annuel d'activité. Cette corrélation est plus nette (pente plus forte} chez les Lézards que chez les Serpents, ce qui s’e>cp|i- que sans doute par le fait que ces derniers comprennent, en Pays Bas- que, une majorité d’espèces hygrophiles. En revanche, dans le Haut- Aragon llvlartinez-Rica, comm. pers.], où les Serpents sont en majorité des espèces méditerranéennes, plus thermophiles, c'est dans ce groupe que la relation entre la température et |'activité est la plus nette. L’uti|isation dela méthode, tant pour l'ana|yse des corrélations entre les facteurs climatiques et le cycle annuel d'activité des hétérothermes terrestres qu'à titre de critère d'étude et de caractérisation des commu- nautés herpétologiques, est discutée. A. BEA §eccion de Vertebrados Sociedad de Ciencias Aranzadi Plaza I. Zuluoga llvluseol SAN SEBASTIAN 3 Espagne 42
Bull. Soc. Herp. Fr., 19B3, N° 26 EVOLUTION DES POPULATIONS D'ANIPHIBIENS ANOURES DANS LES ZONES HUNIIDES D'ALT|`[UDE: ETUDE DE DEUX LISIEIIES FIJFIESTIERES DANS LE MASSIF DU JURA. DONNEES PIIÉLIMINAIHES par Robert GUYETANT, Françoise KUCH, Patrick LHOTE et Marie-José TRIVAUDET L'étude a été réalisée sur deux milieux transitionnels, le premier est constitué par une zone écotonale de 50 m de largeur située entre une pessière sur une tourbe et la bordure d'un étang. Le deuxième en lisière d'une hêtraie sapiniére est caractérisé par une zone à Molinies et à Carex. Les piégeages sont effectués durant la journée et la nuit par utilisation de la technique des pièges enterrés (cylindres en matière plastique de 20 cm de diamètre et 40 cm de hauteur]. Ces pièges trappes Sûnt placés régulièrement aux intersections des lignes du quadrat ltous les 5 ml. Les relevés sont effecutés le matin et le soir, ce qui donne des indications quant à |’activité des animaux capturés. La longueur des Grenouilles ou celle des Crapauds est mesurée à |’aide d'un pied à coulisse. Les poids sont obtenus par utilisation d'un peson. Chaque individu capturé est mar- qué par amputation de doigts aux pattes antérieures ou aux pattes posté- rieures, selon un code préétabli qui permet d'attribuer un numéro à cha- que individu. Les doigts sectionnés sont conservés dans |’aIcoo| à 70° en vue d'ana|vses histologiques, pour déterminer |'âge des animaux. Tous les individus sont relâchés à l'endroit de la capture. Les pre- miers résultats obtenus en lisière forestière montrent que la Grenouille rousse se maintient dans les zones les plus humides. Les déplacements s'effectuent aussi bien le jour que la nuit mais ceux-ci restent étroitement liés à la mésoclimatologie. Les Crapauds communs se rencontrent dans les deux types de milieux prospectés, à la fois en forêt et en zone marécageuse mais leur densité est nettement plus importante dans le premier cas. Bien que les biotopes de reproduction soient souvent identiques, on peut donc préciser que les niches écologiques occupées par les deux espèces diffèrent dans des milieux trés semblables. 43
Par ailleurs, nous pouvons signaler une mobilité des individus suivant |'époque de |’année. Au printemps, ce sont les adultes qui fréquentent les lisières forestières, en revanche, |'été, ce sont deux ou trois classes d'âge différent qui sont observées dans les mêmes secteurs. L'automne on retrouve une situation un peu analogue à celle du printemps. ll s'ensuit que des déplacements relativement importants sont cons- tatés. Nous pensons obtenir des données plus précises après 3 campagnes annuelles de piégeeges afin de déterminer la structure démographique et la dispersion de populations d'Anoures. Parallélement des mesures pon- dérales effectuées sur des animaux capturés plusieurs fois permettront de préciser la croissance de ces animaux dans les zones humides d'a|ti- tude. BIBLIOGRAPHIE [1} ARNOLD E. et BURTON J. (1978} -- Tous les Heptiies et Amphibiens d'Europe en couleurs. Ed. Elsevier (2} BELLIS E.D. (1961} - Growth of the wood frog, Hana syivatfca. Copeia, n°1, p.74-77. (3} BFIUNEAU NI., MAGNIN E., (1980} — Croissance, nutrition et reproduction des ouaouarons Hana catesbefana Shaw lAmphi]bfa Anural des Lau- rentides au nord de Montreal. Canadian Journal of Zool., 58, n° 2, p.175-183. (4} CABANAC M., JEDDI E, (1971} — Thermopreferendum et thermoréguiation comportementale chez trois poikilothermes. Physioi. and Behavior, 7, p.375—3B0. (5} CASTANET J., BARBAULT Fl., PILOHGE T. [1980} — Application des techni- ques squeletto-chronologiques à I'étude démographique des popula- tions d'Amphibiens et de Lézards. Bu|I.Soc.ZooI.Fr., 105. n° 2, p.347—353. (6} GARANIN V.I. (1977} - Etude des migrations des Amphbiens. Trudy Zoo}. Inst. Loningrnd SUN, 74, p.39—49. (7} GEHU JM., RICHARD J.—L., TUXEN F·l. (1972} - Compte-rendu de |'axcur- sion de |'Associatiori internationale de Phvtosociologie dans le Jura en Juin 1967. Documents phytosociologlquos, 2, p.1-44 et 3. p.1—50. (B} GULSKI NI. (1979} - Der Bedenkliche Rûckgang von Kleingewâssen in Bereich des Dummersderfer Feldes und auf der Halbinsel Priwall mit Beetausaufnahme der gefâhrdeten Lurche. Bor. Ver. "Nai. |·|¤îmat" nnturhint Mus. Lübock D.E.U.. n° 16. p.95-104. (9} MARTOF B.S. (1953} - Territoriality in the green frog, Hana ciamftans, Eco- logy, 34, n° 1, p.165—174. 44
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Bull. Soc. Herp, Fr., 1983, N ° 2E LOCALISATION INIMUNIJCYTDCHINIIIIIIE CHEZ LES LACEIITIDES DE DIFFERENTES NEUFIDHDHNIDNES HYPDTHALANIIDUES LHFIH, NIESUTOCINE ET IIASUTDCINE par Noëlle BONS et Jacques BONS Les systèmes élaborateurs de gonadolibérine lLHFlHl, vasotocine lVTl et mésotocine lMTl ont été identifiés par immunofluorescence dans |’hypota|amus de différents lézards : 3 Lacertidés, Lacerra muralrîs (Ism.}, Acarrthodactylus pardalis (A·D·}, Acanthodacrylus boskianus (Ab.} et un Gekkonidé, Tarentofa maurftanfca (Im.), Les techniques uti- lisées et les tests de contrôle ont été exposés dans des études précéden- tes l3,4l. Chez les Lézards lFig.1l, la LHHH est secrétée par les volumineux péricaryons de neurones éparpillés dans toute la région comprise entre l'aire préoptique (APO} et la commissure antérieure, au voisinage immé- diat du 3e ventricule. Les axones chargés de LHFIH se dirigent soit vers les capillaires de |'organe vasculaire de la lame terminale IOVLT}, soit vers Vinfundibulum, pour pénétrer dans la zone externe de Véminence médiane lE.Nl.l et se terminer au voisinage des capillaires du système porte adéno-hypophysaire. La présence de LHHH dans Vhypothalamus de Reptile a été détectée par dosage radioimmunologique chez une Tortue et un Lézard Wlabuya capensrls} l6l et la caractérisation immunocytochimique des neurones synthétisant du LH RH a montré Vexistence de pérîcaryons dans la région septo—préoptique et des fibres dans |'EM d'une Couleuvre Elaphe clrma- cophora l7l. MT et VT sont sytnhétisées par des neurones différents, groupés dans l'APO, les noyaux supraoptiq1.ieslNS0l et paraventriculaires lNP\/l, et éparpillés isolés ou par groupes de 2 ou 3, entre ces deux noyaux. Dans le NS0 les neurones vasotocinergiques sont 3 fois plus nombreux que les neurones mésotocinergiques. Les neurones à VT et MT ne sont localisés que dans la partie antérieure des NPV ; dans leur région dorsale les péricaryons à VT prédominent, tandis que dans la région ventraie, neurones à VT et MT sont en nombre égal. De la MT est aussi élaborée dans Vhypothalamus basai : le noyau ventromédian lNVMl. 46
Des axones immunofluorescents, issus des neurones de l'APO se dirigent vers l'OVLT. Chez les 3 espèces africaines : A.p, A.b. et Km., d’autres fibres très nombreuses et beaucoup plus longues, traversent I'APO, pénètrent les pédoncules oifactifs et rejoignent les bulbes olfac- tifs. Les axones vasotocinergiques et mésotocinergiques issus des NS0 et NPV rejoignent l'EM, via Vinfundibulum, soit pour se terminer au voisi- nage des capillaires adénohypophysaires et intervenir dans la régulation hormonale de Vadénohypophvse, soit dans le lobe neural de Vhvpophyse. Les 2 hormones neurohvpcphvsaires VT Et MT, isolées chez les Squamates depuis une dizaine d'années l1 , 2}, n'ont été que récemment caractérisées et seulement dans Vhypothalamus antérieur de quelques lézards américains (6}. Ces auteurs concluent à une répartition superpo- sable à celle des neurones neurosécréteurs magnocellulaires hypothala- rniques observée depuis de nombreuses années lcf. 8 pour revue}. Ce travail confirme les observations antérieures, mais il met en évi- dence : - un rôle neuroendocrine de |'APO et de l'0VLT pour la VT, la MT et la LHHH ; _ — les différences dans la distribution et le pourcentage respectif des neurones à VT et IVIT à |'intérieur même des NSO et NPV ; - l’existence de neurones mésotocinergiques dans Vhypothalamus basal ; — des fibres vasotocinergiques extrahvpothalamiques dans l'APO. BIBLIOGRAPHIE (1) ACHEH R., CHAUVET J. et CHAUVET M.T. [1969) —- The neurohypophvseal hormones of reptiles : comparison of the Viper. Cobra and Elaphe active principles. Gen. Comp. Endocrinols 13 : 357-360. I2} ACHEFI Fl., CHAUVET J. et CHAUVET M.T. (1972} — Reptilin neurohv— pophysal hormones : the active peptides of a Saurian Iguana ifquana. Gon. Cnm. Endncrînnl., 19 : 345-348. (3} BONS N., KERDELHUE B. et ASSENMACHER I. l1977l — Présence de neuro- nes élaborateurs de LHRH dans Vhypothalamus antérieur du Canard lAnas piatyrhynchosi C.II.Ac¤d.Sci., 285. sér.D : 1327-1330. I4} BONS N. (1980} — Caractérisation immunocytochimique des neurones neuro-sécréteurs à mésotocine et à vasotocine dans Vencéphale du Canard. 0.B. Acad. Sc]., 290, sér.D : 1 13-1 16. l5} GOOSSENS N., DIEFIICKX K. et VANDESANDE F. [1979} - lmmunocytoche— mical localizatîon of vasotocin and mesotocin in the hvpothalamus oi lacertilian Reptiles. Cell `|'In.I|¤|., 200 : 223-227. IG} KING J. et MILLAH H. (1980] - Comparative aspects of luteinîzing hormone- releasing hormone structure and function in vertebrate phylogenv. Endocrlnnlogy, 106 : 708-717. 47
(7} NOZAKI M. et KOBAYASHI H. (1979} — Distribution of Iuteinizing hormone releasing hormone—Iîke Substance in the vertebrate brain as revealeti by îmmunohistochemistry. Arch. Hislol. JPN. 42 : 201-220. (87 PHASADAO RAO PD. et SUBHEDAFI N. (1 977I — A cytoarchitectonic study of the hypothalamus of the Iizard, Celotes versicofor. Coll Tiss. Has., 180 : 63- B5. N. BONS Laboratoire de Neuroendoorinologie E.R.A. 85 C.N.Fl.S. USTL 34060 MONTPELLEIB J. BONS Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébres EPHE PI. E. Bataillon 34060 MONTPELLIER 48
Q .r aïe î > ' ïj ·¤ ct _i Z l' ï 2 U E . _ 5 > / 2 _ E <t . . 4 u·l (glop -· à ; ¢¤ tx ` · · üëçç J 414;) fh _ _ 41 É \ O O ( O 3 O D. Z .- ·. 4 Figure 1 : Coupe sagittale schématique d'encéphale de Lacertidé repré- sentant les systèmes neuroseoréteurs à_ LHRH létoilesl, à mésotocine [ronds pleins} et vasotocine (ronds creux]. Les grands symboles représentent les aires renfermant les péri- oaryons et les petits symboles le trajet des fibres neurosecré— toires. APD : aire préoptique ; CA : oommissure antérieure ; CE: complexe épigphysaire; C0: chiasma optique; EM : èminence médiane ; I : infundibulum ; LD, LI, LN : lobe distal, lobe intermédiaire, lobe neural de Vadénohypophyse ; NPV : noyau paraventriculaire ; N50 : noyau supraoptique ; NVM : noyau ventromédian ; PO: vers les pédoncules olfactifs: 3V, 4V : ventrioule 3, ventricule 4. 49
Bull. Soc. l'lE1'D· Fr., 1933, N" 26 RECHERCHES SUR LA CROISSANCE DU TISSU OSSEUX _ DES REPTILES APPLICATION: LA METHODE SOUELETTOCHROIIOLOGIOUE par Jacques CASTANET Thèse de Doctorat es Sciences naturelles - Université PARIS 7 29 Juin 1982 INTRODUCTION Les Marques de Croissance Squelettique lMCSl répétées, observées depuis longtemps dans les os des Reptiles et des autres Vertébrés, pré- sentent de nombreux intérêts. Elles permettent en particulier d’éva|uer directement |'àge individuel, l’âge à maturité sexuelle, la longévité, etc... des animaux, parametres essentiels dans les études de démographie et d'éco|ogie évolutive. Malheureusement, faute d'études appropriées, les NICS n'ont pas jusqu’ici reçu d'explication rigoureuse quant à leur signification spatio- temporelle. Corrélativement, leur utilisation pratique demeure empirique et limitée à quelques exemples. En conséquence, les avis sont partagés sur la valeur méthodologique des M.C.S. C'est donc pour apprécier I'aptitude des MGS à constituer une méthode sûre et opérationnelle, la squalottochronologîa, qu’à été entrepris Ie présent travail. Les Reptiles ont été choisis comme matériel de recherche car ce poi- kilothermes offrent un large éventail de tissus osseux, et chez eux, les MGS n’ont été encore que peu étudiés. Ce travail débute par un historique sur |'utilisation des MGS chez les Vertébrés ; il est suivi d'une analyse sur la présence et ladistributiori de ces formations dans les os des Reptiles. ll envisage ensuite lsuccessrve- ment Forganisation spatio-temporelle des MGS, leur signification, leur déterminisme, ainsi que la mise en oeuvre pratique de la méthode sque- lettochronologique et des exemples d'app|icatrons chez les Reptiles actuels. 50
A. Organisation spatio-temporelle, signification et détermination des MGS. 1 . Stmcture histologique et composition des MOS Les techniques classiques de microscopie photonique et électroni- que, Vhistcchimie ainsi que |’ana|yse microradiographique qualitative et quantitative de la minéralisation, permettent d’iclentifier trois catégories de NICS à la surface ou au sein des corticales osseuses primaires : — Zones :couches osseuses larges, opaques, constituées d'os peu organisé à fibres enchevètrées, riche en cellules volumineuses lostéocy- tes] pourvus de nombreux prolongements cellulaires rayonnant en tous sens. Ces zones sont isotropes ; elles apparaissent comme les MGS les plus besophiles. — Annuli : couches plus étroites que les zones, translucides, cons- tituées d'os à fibres parallèles ou larnellaire pauvre en cellules. Ces der- nières sont petites et aplaties ; leurs prolongements cytoplasmiques sont peu nombreux et courts. La lumière polarisée révèle |'anisotropie des ennui!. Ces MCS présentent une charge minérale inférieure ou égale à celle des zones. _ — Lignes d'arrêt de croissance ILACI : lignes biréfringentes caractérisées par leur forte hématoxylinophilie par rapport aux autres IVICS. Ces LAC sont un peu plus minéralisées que le tissu osseux des zones voisines. En microscopie électronique à transmission, les LAC apparaissent soit comme d'étroites lamelles osseuses de 1 à 2 pm d'épaisseur, soit comme de fines lignes granuleuses et sombres, résul- tant de la iuxteposition de fibrilles de collagène devenues opaques aux électrons. Les zones alternent avec les annuli ou, si ces derniers manquent, avec les LAC. Ces dernières existent parfois au sein des annuli. Selon la morphologie de l’os, le région considérée, ou |'âge de Vanirnal, les diffé- rentes MCS apparaissent plus ou moins serrées entre elles. Ce resserre- ment est systématique après Vacquîsition de la maturité sexuelle : il per- mettra donc de connaître |'âge auquel celle-ci survient. 2. Organisation temporelle des MGS Les résultats reposent sur |’examen des os de Serpents lVr]oera aspisl, de Tortues lEmys orbr'cuiar.isl et de Lézards liecerte vfridisl, sau- vages, semi-captifs ou élevés au Laboratoire dans des conditions d'envi- ronnement rythmées " ou constantes llibre coursl définies. Selon les cas, ces animaux étaient ou non d’âge connu. Par ailleurs, pour certains d'entre eux, la croissance squelettique a été simultanément suivie par marquage vital coloré (injections intrapéritonéales de tétracycline, aliza- rine, fluorescéine. orangé de xylénoll pratiqué une ou deux fois par en pendant 3, 4., 5 ou 6 ans. De cette expérimentation, il ressort que : al les corticales osseuses primaires des Reptiles présentent un rythme de croissance circannuel : pendant la saison d’activité des " (lustre mois d'hiver, huit mois d'été, accordés sur le rvthme naturel des saisons. 51
animaux lprintemps-étél, ii y a formation des zones ; pendant leur saison de vie ralentie lhiverl. il y a formation des annuii' et fou des LAC. Pendant toute la durée de la croissance squelettique lthéoriquement toute la vie chez les poïkilothermesl, une zone et un annulus - ou une LAC - se mettent en place chaque année. Le dénombrement de ces MCS lannuli ou LAC en général] permet donc de connaître directement l'âge individuel. bl Un résultat similaire est obtenu pour les animaux élevés en condi- tions artificielles rythrnées. cl La valeur de ces résultats est confirmée par Vobservation d’ani- maux d'âge connu, sauvages ou élevés en semi-captivité dans leur bio- tope ; leurs os présentent toujours un nombre de l.AC égal à l'âge indivi- duel effectif. dl Chez les spécimens élevés en conditions constantes, le rythme circannuel de croissance squelettique est maintenu. Cependant, selon les cas, le contraste entre les Zones et les annuli lou les LAC} s'atténue ; de plus, des IVICS supplémentaires non périodiques se forment. Leur nombre est d’autant plus grand l2 ou 3 en plus] que les animaux sont jeunes, en pleine croissance et que la région osseuse considérée présente, relative- ment à d’autres, une vitesse de croissance élevée los plats}. Le nombre total de IVICS ne correspond plus ici, sauf coïncidence, à Vâge des ani- maux. 3. Signification fonciionnelle et déterminisme des MCS Les résultats précédents montrent que : al Par le seul fait de leur structure histologique et à la suite des tra- vaux antérieurs sur la signification fonctionnelle du tissu osseux, les MGS sont |'expression de différences de vitesse de croissance de ce tissu. Des mesures effectuées à |'issue du marquage vital coloré de l'os de différents Reptiles, confirment que Vos à fibres entrecroisèes des zones est lié à uneostéogenése beaucoup plus rapide que l’os Iamellaire des annuii. Pour des vitesses d'apposition intermédiaire, c'est de l'os à fibres parallèles qui se dépose. Quant aux LAC, surtout celles opaques aux électrons, elles représentent un arrêt plus ou moins long de |'ostéo- genèse. Lorsqu'e||es existent au sein des annulé cela signifie que la crois- sance osseuse s'est arrêtée après ralentissement ; la présence de LAC seules alternant avec des zones indique que Vostéogenése passe sans transition d'une activité élevée à un arrêt. L'absence de LAC dans les annuli témoigne d'un simple ralentissement de croissance osseuse pen- dant la latence hivernale. IJ} Les IVICS sont déterminées en grande partie parle rythme des sai- sons. Cependant. ces MCS peuvent exister indépendamment de celui- ci ; elles correspondraient alors à un rythme endogène linscrit génétique- mentl. En conséquence, on peut admettre que dans les conditions natu- relles de vie, le rythme de croissance interne est synchronisé et amplifié par le rythme saisonnier. Ainsi s'explique la présence des MCS 52
périodiques chez les Reptiles sauvages vivant sous des climats relative- ment constants et plus généralement chez les Vertébrés homéothermes. moins affectés a priori par les variations climatiques. cl Des MICS supplémentaires non périodiques liées à la régulation intrinsèque de la vitesse dé croissance osseuse, à des perturbations occasionnelles de Yenvironnement ainsi qu'à des variations individuelles de croissance, existent parfois. Leur identification n'est pas toujours aisée. En pratique, ce sont surtout les os plats des Serpents qui présen- tent des IVICS supplémentaires. Ces formations sont rares dans les niveaux diaphysaires des os longs des membres de autres Reptiles, ce qui, entre autre, justifie l'utiIisation de ces niveaux osseux en squelet- tochronologie appliquée. B. Squelattochronologia appliquée Les os plats, principalement utilisés pour évaluer l'âge des Serpents. sont préalablement éclaircis dans Veau ou dans du xylene. Les l\··1CS sont ensuite dénombrées par simple observation de ces pièces anatomiques en lumière transmise ou réfléchie. Généralement, on utilise les os dermi— ques du crâne lsupra-angulaire, ectoptérvgoïde, etc..i. Les neurépines, les zygapophyses vertébrales peuvent convenir, ainsi que les faces anté- rieures et postérieures de ces formations. Pour les os longs li cvlindriquesi des membres, c’est sur des cou- pes transversales à congélation de 15 à 20 pm d'épaisseur, réalisées dans les niveaux diaphysaires et apres coloration à Vhématoxyiine, que les MCS seront les plus aisément dénombrées. Le traitement et la "lec- ture" d'une centaine d'os l= d'individus} demande en moyenne une quinzaine de jours. Plusieurs problémes peuvent se présenter dans Vinterprétation prati- que des MCS ; ils SONT liés pour l’essentiel aux phénomènes de remanie- ment et à la morphologie osseuse qui concourent à Vélimination partielle ou totale des MCS. L’analvse comparative et le retrocalcul permettent dans bien des cas d'évaluer le nombre de MCS disparues. Chez de nombreuses espèces, la premiere LAC formée est consécu- tive de la naissance, ce que i'on vérifie chez les individus juvéniles n'ayant pas encore subi de latence hivernale. Cette LAC ne sera pas comprise dans |’âge estimé. Chez les animaux âgés, la croissance osseuse peut devenir quasi- ment nulle et |'os n'enregistre évidemment plus de variations dû crois- sance. Le risque de sous-estimer |'âge est ici réel. Cependant, dans les populations naturelles, les animaux très âgés sont rares. En pratique, l'erreur commise ne portera donc que sur un nombre restreint d'indivi— dus. 53
Ce travail présente finalement des exemples d’app|ication de la méthode squelettochronologique sur des échantillons de populations de plusieurs espèces de Serpents, Lézards et Tortues. Pour la quasi-totalité des individus, l'âge est apprécié sans difficultés : il en va de même pour Page à maturité sexuele et la longévité. Chez certaines espèces de Lézards, la squeiettochronologie a permis, en outre, de mettre en évi- dence deux sous-cohortes de juvéniles. CONCLUSIONS L’intérêt dela squetettochronologie ne se limite pas à |'obtention des seuls paramètres biologiques précédemment évoqués. Cette méthode présente aussi une grande valeur explicative pour les études de morpho- genèse et de dynamique de croissance des éléments squelettiques. Elle peut également permettre des déductions intéressantes sur |'histoire de la vie des organismes et, à |'occasion, être utilisée en taxinomie. On notera par ailleurs qu'el|e s'app|ique aussi bien chez les formes actuelles que chez les fossiles d'où son intérêt, prouvé déjà par plusieurs études, en Archéologie et en Paiéontologie. Ainsi, la squelettochronologie constitue désormais, au moins chez les Reptiles, un` instrument cfinvestigation de valeur, pius performant dans son domaine que n'importe quel autre actuellement connu. A ce titre, et malgré ses difficultés propres, |'emploi de cette méthode histolo- gique ne saurait qu'être vivement recommandé. Résumé communiqué par l'auteur J. CASTANET Laboratoire d'anatomie comparée 2 Place Jussieu - Université Paris 7 75251 PARIS CEDEX 05 54
Bull. Soc. Herp. Fr., 1953, N° 25 INFORMATIONS 1 . Informations sur I'enquête de répartition des Amphibiens et Reptiles de France (Mars 83) Dans le cadre de |'inventaire national du patrimoine naturel promu par le Ministère de Venvironnement, la S.H.F. poursuit |'enquete sur la répartition des Amphibiens et des Reptiles de France selon le protocole établi en accord avec le Secrétariat de la Faune et de la Flore du Muséum national d'Histoire naturelle. Un réseau de coordonnateurs régionaux, aidés par des correspondants départementaux; a été mis en place par la S.H.F. en ’i982. Le très gros effort réalisé par tous les participants à Venquête a per— mis de dresser un premier bilan par une sortie de cartes provisoires à par— tir de 4000 nouvelles données. De la comparaison de |'atias préliminaire avec ces cartes provisoires il se dégage que le travail d’inventaire déjà réalisé traduit une assez bonne couverture nationale. La répartition de nombreuses espèces commence à se dégager, et on peut mieux voir les priorités qui se dessinent pour |'avenir. Actuellement, 6000 autres données sont en cours de vérification scientifique. Ceci portera à environ 10.000 le nombre de points de répar- tition actuelle disponible. ll faudrait 20 à 30.000 données pour réaliser une cartographie signi- ficatêve. Compte tenu de Vactivité actuelle et de la mise en oeuvre d'enquêtes régionales souhaitées et soutenues par le Ministère de |'envi- ronnement, Vobtention de ces données supplémentaires est possible au cours de 1983. Vous avez déjà participé à Venquéte nationale de répartition des Amphibiens et Reptiles de France comme à d'autres enquêtes du même type. Nous vous demandons de poursuivre encore votre effort, ne serait- ce dans la transcription des nombreuses observations que vous possédez dans vos carnets de terrains. Nous pourrons ainsi envisager la sortie d'un inventaire suffisamment complet courant 1984. Nous vous rappelons les noms des coordonnateurs nationaux : Amphibiens: R. GUYETANT, Laboratoire d’Eco|ogie, Faculté des Sciences, Université de Besançon - 25030 Besançon Cedex Reptiles : J. CASTANET, Laboratoire d’Anatomie comparée, Uni- versité Paris Vil, 2 place Jussieu — 75221 Paris Cedex 05 qui sont à votre disposition pour tous renseignements complémentaires. 55
En 1983 le S.H.F. organise ses journées annuelles à Montpellier les 30 juin, 1er et 2 juillet. Une réunion particuliere est prévue pour dresser un bilan de Venquéte de répartition avec les coordonnateurs et responsa- bles régionaux et départementaux. La participation d’un grand nombre d'informateurs de terrain est souhaitée. 2. Premier Colloque international de pathologie des Reptiles et cles Amphibiens Du 29 septembre au 2 octobre 1982 s'est tenu à |'Université d'Angers le premier Colloque international de pathologie sur les Reptiles et les 'Amphibiens. I1 a rassemblé 70 participants de 12 pays : France, Suisse, Belgique, République fédérale d'A||emegne et République démo- cratique d'AI|emagne, Bulgarie, Italie, Grande-Bretagne, Egypte, Etats- Unis, Brésil et Pays-Bas. Presque tous les spécialistes de la pathologie des Reptiles et des Amphibiens étaient présents, notamment Cooper, Balls lGrande-Bretagne} et Jacobson (Etats-Unisl. Le Pr. Elkan lGrande- Bretagne], pionnier des recherches en la matière, n'ayant malheureuse- ment pas pu venir pour raison de santé, avait envoyé un message intitulé "Mémoires d'un Herpéto-pathologiste", qui a été lu au début du Collo- que. Les communications, au nombre d'une cinquantaine, ont traité des thèmes suivants : affections physiopathologiques, maladies microbien- nes et parasitaires, tumeurs et lésions du tégument, tératologie. Les compte-rendus regrouperont 51 communications, celles présen- tées lors du Colloque et celles de quelques chercheurs étrangers llnde, Roumanie et Tchécoslovaquie et Espagnel qui n'ont pu se rendre à Angers. lls seront vendus 220 F lexpédition comprisel et peuvent être commandés dés maintenant à G. Matz. Le Colloque, qui s'est déroulé dans une excellente ambiance, a été remarquablement organisé par notre Collegue G. Metz, Professeur à |’Université d'Angers. Les échanges fructueux durant les tables rondes et la satisfaction unanime des congressistes ont prouvé que ce premier Colloque a été un succès et nous souhaitons que les prochains continue- ront à faire progresser une discipline toute nouvelle qui intéresse beau- coup de membres de la S.l-I.F. La Société Herpétologique de France remercie vivement le Pr. G. Metz, son épouse et ses enfants qui |'ont aidé efficacement, d'avoir organisé dans notre pays le premier Colloque international d’Herpétopa— thologie. Jean LESCURE 56
3. Deuxième Réunion de la Societas Europea Her- petologica Elle aura lieu à la Faculté de Biologie de l'Université de Leon (Espa- gne} du 1 1 au 16 septembre 19483. Les thèmes proposés en priorité pour les communications scientifiques sont : méthodes biochimiques en Systématique et Biogéographie des Amphib_iens et des Reptiles de la région méditerranéennes occidentale. Lundi 11 septembre, accueil des participants; lundi au mercredi, colloque scientifique; mardi matin, assemblée générale, jeudi et ven-. dredi, excursions. Langues du Congrès : Anglais, francais, allemand et espagnol. Pour tous renseignements, écrire au Dr. A. Salvador, Catedra de Zoologie, Universidad de Leon, Leon, Espagne. 'Prix d'inscription : 1.500 pesetas pour les membres de la S.E.H., 3.000 pour-les non- membres. 4. Première Table ronde internationale sur les Tortues fossiles Elle se tiendra à l'lnstitut de Paléontologie du Muséum de Paris, du 10 au 14 octobre 1983 et aura pour thème la phvlogénie, la biostratigra- phie et la paléobîogéographie des Tortues fossiles. Elle est organisée par France de Broin sous le patronage du C.N.H.S. 5. Liste des nouveaux membres Admissions à la réunion du conseil du 29.01.83 : BON Cassian (75 ;'80UCHAHDY Christian (63} ; BOUSSEKEY Marc (38}; CHATAIN Virginie (34}; HOUHDHY Jacques (91}; HUGUET Etienne (49} ; ·JA\/IERHE Charles (Espagne} ; LECLAIR Raymond (Canada} ; LEHAY Michel (91} ; LE VERGE Jean-Pierre (45} ; MABCHAL Josiane (95] ;IVION`TEHEAU Jacques (91} ; SEHHAULT Edith (21} ; THI- Fi|0N André (72} ; THOTISNON Jacques (36}. Abonnements : VAILLANT Jean-Luc (Belgique} ; FIHEINARD E. (Belgi- quB}. 6. Carnet de naissance — Luc SEGAHD, 72 rue de Pixérécourt, 75020 PARIS, nous fait part de la naissance de 50 Boa constrfctor dans son élevage le 26.4.83. Les parents étaient eux-même nés en captivité : la femelle au printemps 1977 à LYON chez un âlmateur et le mâle, le 12.5.79 (19h00} chez Mr. VEHNEZ a ROUBAIX. 57
—— Fin 1982-début 1983 : éclosion de 22 Tckays [Gekko gecko}. ll reste encore des jeunes disponibles. Ecrire à LAMOUILLE Michel, 5 route de SEIVINOZ - 74000 ANNECY. - Mai 1983 : Naissances de 18 Boa Constrfctor. Les échengerais con- tra serpent—Hoi de Californie lliamprcpelltfs Qetulus cefffornfeel mâle ou femelle. LAMOLIILLE Michel, 5 route de SEMNOZ - 74000 ANNECY. 7. Annonces - Jacques LANGLOIS, B5 rue de la Libération, 34400 LUNEL, échange 2 Pythons royaux, 1 Python de Seba et 3 Bcas constrictor contre Varans de toutes expèces [sauf Varan du désert}. — Mr. CANTEVILLE José, 71 rue de Charenton, 75012 PARIS, échan- gereit 2 Vernes exanthemerfcus, 4 Gerrhosaurus varïdus, 1 python réti- culé, 1 pythonmolure, 1 bacàtortue (70 cm x 50 cmi et 2 grosses tor- tues de Floride de 20 cm contre des serpents. Toutes propositions. Absent en Juin. Tél. 344.01.32. 8. Additif à la liste des correspondants régionaux DELCOURT Alain, Musée d’Histoire Neutrelle, Palais Lonchamp - 13004 MARSEILLE. 58