9 Bulletin dé la Société ° Hérpétologîqué de France 4뤤¤ trimestre 1989 9 · . _ ' 9 ‘ ._ _ . n° 52 ' 1 . »“ 9 I . ‘ · iii ··.- _'Tâ·;£·;_9.·" . , 9. 9 · —··?ë·‘ .9 . 9 ‘ ' · l . ,« * -_ U I ·_ l E l ai î`-iuïl-fu; l l -9 _ 9 -—=·· . 9 9ï ··',·· ··—:· 9 ··: e;· ·‘l9= ==· .9 9 . 9 · -`-·`‘ ` .. . ·-·· 9 9 9 ·‘ ' ·-·—-· 9 · . · · 9- 9 · ‘ 9 %`~ 9 9. `.'·; · . · . 9 9 ``··- ’~ ·_.· ' 9 ' 9*. }' ' · '· }s .—.§‘* 9 . 9 "È':=îÈ'—. L 9 · _ · _ · x;f§,9;'· _ . g É _ 9 . _q 9 9 · 9 9 L ‘ ' . 9999;,:9; 9 ' . 9 ce 9 9 '·é·—e 9 9 9 9 9‘. 9 9 c 9 9 î"‘È . . · ` . E1"; · .`\ 9 99 9 ' ,' . 9 9 j9“î ‘99‘ I - /,-' ¤ I l' -9 _ · · . _ 1 . 9 · 9 9 i 9 ‘ · 9 . ‘9 ,:' ‘ffF _ . · ‘ . . . , 9 9 _ J · . _ .9__ _ · _ ;;;,99¤;«=9 9 _ ` ._ " . . ' ' .. FE`- . . 9 . _ · 9 .9 _ . .Z.9,,9·;·i;~=99ï;·’¤9‘?*"‘%9f9¤‘9F ` · . 9 . _ . __9 ·‘·99»·'=1.:.'·“"‘9’2·¤=="9 9 9‘ 9 . . . . _ ._ -1 Q'- .""" -· ' · _ _ 'ISSN 0754-9962 9 9 9 _ Bull. Sue. Herp`. Fr., (1989} 52
_· r .· Bulletin de la S_0c_tete, ( E r ( r I I Herpetologrque de France r ( À r ( · I Responsable uè ia redaction I Editor I z I I : Bolànd VEBINET `· ‘ I II _ I I I . Responsables associes ràssociate editors. _ Q I I : · Claude PIEAU, Michel LEMIRE ' . I . Responsablelndexrlndex edItorI _I : .lelfTlMlvlEL, Qophie BERLANID I · · I · 1 ` Dlrersleurde la publication I Directe'! nf publication I r · Robert: GUYEFAIIIT I _ — ` Comite de redaction etcomite de lecturell Editorial Board à I _ I I` II · II I · . ` R.—ElAFtBAULT_(Peris}, L.-BODSON (Liège, Be|g|quei,`J. DURAND (Paris}. J.-NI. FFIANCAZ (Orléans}. M. GOYFFON _ -` -' _ (Grenoble), R.-GUYETANT (Besançon), D. HEUCLIN"(Couhe-Vèrac), B. LANZA (Florence, italie), M. LEMIRE (Paris).- I .J. LESGLIRE (Paris]. PIEAUI-(Fans},-·A» de RIOQLÈS (Paris), J.-C. RAGE (Paris}, Fi. VERNET (Paris}. I I lrlstrU0ti¤rts‘au_x auteurs }IInett·uctipnIs `to authors — , I ‘ I I I _ · · _ _ _ `· Des Instructions détaillées ont ete publlees dans le -numero·33. Le`s auteurs peuvent s'v reporter.- S'ils ne les _ _ - possèdent pas} ils-peuventen obtenir'une·oopie aupres du responsable du oomite de redaction. Les points principaux _ · peuvent être resumes ainsi :_ · .· . __ I — I . ' — _- _ ._ _ Les manuscrits, `dactylographles en doublerinteriigne, au recto seulement sont envoyés en double exemplaire, La· · _ · disposition du texte Idolt respecter les instructions. Lfadresse de Peuteur se_ place en derniere page. Les figures sont. . · réalisées surpapier calque oubrlstol. Les photographies (noir et blanc} ne sont publiées qu'e><ceptlonnel_|ement. Les · ' . . _ Iégendesdes llgures sont dactylographiees sur feuilles separees..Les references bibliographiques sont regroupées en · - lind'arlicle.· " Q ‘ ' . '·‘ `. _ ` ._ · . - _· `Exemple_depresentation et réference bibilographique: ' . ···' — . _ _ _ — ‘ ` ` ` · `· _ I ` BDNS, J.,.Cl-IEYLAN, M. et GUILLAUME, C.P.-(1984} e Les Reptiles mecliterraneensl Bull. Soc. ·Herp.·Fn, -E9}-?-1T. ·- Tîrésâpart: _ I III- . ·` I. I·I · . II II ‘ _ _ -Les liresà part (payants} ne sont fournis quja la demande des auteurs (lors du re_nvoi de leurs epreuves _· » corrigées} et` seront factures par le service d'lmprIm'erie. . . · _ — .· ·I _ — I I Le redaction n'est p_as responsable des textes et illustrations publies qui engagentla seuleI_ I `. _ responsabilité des auteurs. Les indications de tous ordres, `donnees dans les pages rédactionnelles, _ I · · sont sans but publicitaire et sans engagement, . I · _ . . I I Le reproductiIon__de quelque maniere que ce soitméme partielle, des textes, uessihset - - _ _ _ photographies publiees dans le Bulletin de, la Societe Herpetologique de France est interdite sans · I ` _ Vacoord ecrit du directeur 'de la publication. La.S.H.F. se reserve la reproductlonet la traduction ainsi ` ' _ gue tous les droits y allerant, pour le monde entier. Sauf accord prealablei les documents ne sont pas · . . · · retournés; . ' _ I· ` · _ ` ` ' ` . _ · ·· · · . " ` . _` — I ENVOI DES MANUSDFIIITS à: . . I I I . I ·` ` · ' NI. Roland VEIINET ` . - · · P . ' - Laboratoire‘d'EcoIogie. Ecole Normale Superieure · · · · - _ - 46 rue d'Ulm - ï5230 PARIS CEDEX 05 ' · · · -. ‘ " . · _'l`elècopie_iFax) : (U43298172 · · . ' _ I . . Telex : 202601 F ENULM . · · . . · I I · I `I . I I I . II ' I I _ I · I ILe Gàrant:IR. GUYÉIANT · I _ - I · ' _ N° de Commission paritaire: 59324 _ · ' - Q . - ' ' · ' Imprimerie commune · . · · . . de I'Universlle_de Franol1e·Gomte· . · . _ . . 2503G BESANCON - CEDEX · . I · ' Dépôt legal: 4•'¤¤'lrl meslre 1889 `
RENCONTRES HERPETOLOGIOUES DE BESANQON (29 Juin - 2 Juillet 1989} Les comptés-réndus du colloque national cl'Harpétologle, qui s‘est tenu du 29 Juln au 2 Julllét 1.989 dans la vllle da Bésançon ont pu êtré édités grâce à una subsgéntlon éxcéptlonnéllé dé la réglon FRANCHE COMTE et dé l'Unlvérslté de BESANCON.
e ¤ I I I ¤ Bulletin de la Societe Herpeiolegrque de France 4ëm* trimestre 1989 n° 52 SOMMAIRE RENCONTRES HERPÉTOLOGIOUES DE BESANCON (29 juin - 2 juillet 1989} · Etude comparative de populations de Crapaud calamite, Bufo calamita, Laur. Mnura, Bufonidae} de Bretagne et du Var. Bernard LE GAHFF .................................................................................................. 1 - Etude morphologique de la Grenouille rousse, Hana temporaria lLinné, 1758}, à différentes altitudes dans le Massif du Jura [Est de la France}. Hugues PINSTON et Emmanuelle CHANEY ........................................................ 11 · Le dimorphisme sexuel des muscles squelettiques de I'avant-bras de Hana temporaria (Anura, Ra nidae}. Philippe THIBEHT ................................................................................................... 19 • Quelques observations sur les appareils génitaux de trois Gymnophiones : hypothèses sur le mode de reproduction de Microcaecilia unîcoior fllmphibia, Gymnophiona}. Jean—N|arie EXBRAYAT ........................................................................................... 34 • Etude biotélémétrique des déplacements et de la température chez la Couleuvre d'Esculape Eiaphe fongissima (Squamata, Coiubridaej en zone forestière. Guy NAULLEAU ..................................................................................................... 45 • Le traitement des données de |'At|as des Amphibiens et Reptiles de France ; extension à l'Atlas des Reptiles et Amphibiens d'Europe. Hervé IVIAURIN ................................................................................................. 54 - Bibliographie (analyse d‘ouvrage ; résumé de thèse} ......................................... 64 · Notes. Vie de la Société. Informations ................................................................. 67 CONTENTS ANNUAL MEETING OF THE FRENCH HERPETOLOGICAL SOCIETY EBESANCDN, June 29 — July 1st, 1989} • Comparative study of the Natterjack toad population, Bufo calamita, Laur. (Anura, Bufonidae} in Brittany and Var [France}. Bernard LE GARFF .................................................................................................. 1
- Morphological study of the Common frog, Hana temporaria lLinné, 1758} from different altitudes in the Jura Massif (East of France}. Hugues PINSTON et Emmanuelle CHANEY ....................................................... 11 • Sexual dimorphîsm of skeletal muscles in the forelimbs of the frog Hana temporaria (Anura. Ranîdae}. Philippe THIBERT ................................................................................................... 19 · Some observations about the genital organs in three Gymnophiona ; hypothesis about the mode of reproduction in Microcaecilia unicolor (Amphibia, Gymnophiona}. Jean-Marie EXBRAYAT ......................................................................................,... 34 • Biotelemetric study of movements and temperature of the Aesculapian Snake (Elaphe longissima} (Squamata, Colubridael in a forest ecosystern. Guy NAU LLEAU ............................................,........................................................ 45 • Data processing for the Atlas of Amphibians and Reptiles of France ; extension to the Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe Hervé MAU Fl|N ....................................................................................................... 54 • Bibliography [Book review, ; thesis summary} ................................................... B4 · Notes. News from the Society. Informations ...................................................... 67
Bull. Soc. Herp. Fr., l1989I 52 :1-10 ETUDE COIVIPARATIVE DE POPULATIONS DE CRAPAUD CALAMITE, Bufo calamita. Leur. (Anura, Bufoniidae) DE BRETAGNE ET DU VAR par Bernard LE GARFF Résumé --·- La répartition géographique du crapaud calamite est précisée, notemment en Bretagne. Une étude biométrique montre qu'ii n'y a pas de différence de taille moyenne liée au sexe chez cette espèce. Trois populations en Bretagne et une dans le Var ont été étudiées en 1988-89. Entre Paimpont ille-et-Vilaine), Guérande (Loire-Atlantique} et Ramatuelle (Var} il a été mise en évidence un gradient de taille moyenne, sem ble-t-il en liaison avec la latitude et |'enso|ei||ement. A I'île Hoëdic, qui est à la même latitude que Guérande, les individus sont en moyenne plus grands, sans doute à cause d'un phénomène d'insu|arité. Mots-clés 1 Crapaud calamite - Bufo calamira - répartition géographique - biométrie - dynamique de population -· ensoleillement- insularité. Summary — The geographie distribution of the natterjack toad is stated precisely, specially in Brittany. A biometric study shows that there is no difference of size in average fastened to sex in this species. Three populations in Brittany and one in Var have been studied in 1988-89. Between Paimpont ille et Vilaine}, Guérande (Loire Atlantique) and Ramatuelle (Var} it has been shown a gradient of average size, and it seems that there is a relation with the latitude and sunlight duration. ln Hoëdic island, which is at the same latitude than Guérande, individuals are in average bigger, probably because of an insulary phonomenon. Key—words : Netterjack toad - Bufo calamita - Geographic distirubion - Biometry - Dynamic of population - Sunlight duration — lnsularity. I. INTRODUCTION Le crapaud celamite, Bufo caiarnita, vit dans les terrains légers et sablonneux et en particulier dans les dunes. Actif surtout la nuit, il se cache le jour sous les pierres ou en s'enfonçant dans le sable. Il se reproduit dans les zones inondées de faible profondeur : carrières, gravures, dunes littorales inondées et même saumâtres, marais et bords d'étangs. Le cycle annuel de cette espèce montre une hibernation longue et une phase aquatique très courte. La ponte débute en avril dans le sud, en mai dans le nord, et s'étaie sur plusieurs semaines. C'est une espèce tardive dont le développement des oeufs dura environ une semaine et la métamorphose des têtards environ six semaines. Les jeunes crapauds quittent |'eau des la fin juin - debut juillet selon les régions. Manuscrit accepté le 20 décembre 1989. 1
Le peu d'exigences de cette espèce, la brièveté de sa phase aquatique et la rapidité de son développement en font une espece pionnière qui s'accommode très bien des pièces d'eau peu profondes et temporaires pourvu qu'il reste un peu d'eau jusqu‘en fin juin. Malgré une certaine fidélité aux sites de reproduction, des fluctuations d'effectifs d'une année sur |'autre, pouvant aller jusqu'à la dispariation totale, ont été observées, sans raisons apparentes. Le crapaud calamite n'a pas fait à notre connaissance l'obiet d‘études particulières en France. Il. FIÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE L'aire de distribution du crapaud calamite (Mat: et Weber, 1983] prend en écharpe |‘Europe, de la pointe sud de |'Espagne jusqu'à la mer Baltique, sans dépasser le 60ème parallèle au Nord. Des populations isolées existent dans les îles Britanniques, dont certaines sont en forte régression récente lBeebee, 19831. Cet auteur apporte également des précisions relatives à l'abondance de |'espéce en Europe : elle est abondante dans ie Péninsule ibérique, en France et se raréfie vers |'Est. Du point de vue biogéographique, on peut donc considérer que c'est une espèce atlantique et méditerranéenne occidentale, qui présente une poussée ou un habitat résiduel au nord-est de l'Europe. Le méme auteur mentionnait par contre un point d'interrogation sur la Bretagne et dans le midi dela France. Depuis, la connaissance de sa répartition en France a fait d'énormes progrès (SHF, sous presse) : le crapaud calamite a été signalé un peu partout dans notre pays, à |'exception de la Corse, en- dessous de 1000 m d'aitituda. Cependant sa répartition est très inégale et bien des vides persistent sur la carte de |'at|as, peut—étre exagérés par un manque de prospection. En Bretagne, où il a été bien prospecté [Le Garff, 1988, 1989l, sa distribution est également hétérogène : il e été signalé sur tout le littoral dunaire, y compris la plupart des îles sabieuses. ll existe également une population établie sur les étangs et les carrieres de l'intérieur de la région. apparemment isolée des populations côtières, sans explication logique à ce jour iFig.1l. III. COMPARAISONS BIOMÉTRIOUES DE QUATRE POPULATIONS A. Choix des stations étudiées · Paimpont (Ille et Vilaine} dans la frange intérieure de Bretagne, sur des carrières de landes. · Guérande [Loire-Atlantique} sur le littoral breton, en milieu dunaire inonclable, en bordure de marais salants. • I‘île d'Hoëdic (Morbihan), en milieu du naire littoral et marais côtier. • Ramatuelle War], dans des carrières inondées sur d'anciennes vignes en terrasses abandonnées iFig.2} 2
·à·~·€ Für; V? - hs · BAT: "H ir¤·.»· .··| î|·i¤`·¤l§,lL gî*R€"’l" s ll 'îiil J ' ' M î._=·|È; ' rltziîi" '_ " ‘ - 'îr lin: ;urr··;1=u ·2·e mm M; =·~a··i:· l' I _ ll’·l·li‘=- l .,_ ,;·, "‘· M"] ··;lm ' I!;!: I!¤| '|·ü Ufü . · ,: l _ -_ 4 F.n,l|gHU‘ · .>«IH· MIC I,. .··;_l;`;=_.·.i,i l|l'·I1‘€i'El I É l*·'·`|»!Flf<|¢à· -4;,.1;, . I rni·nr·r I-I —@———- · E L.-. - ·- ·· ?-i*·==<~·=‘·i·‘ .i.·; . ·.·§ .J ·* ..,§. . ..·. ` ’ ._ ..,. .··... ir ······ · î'f}!'ûEI:i|.·[( El|il[·"l I'-! ·'··l *][·-'¤ __ J"" 1 l ____ .·,=_ _ · a‘—1·î§·=l __ _ _ Ã;·üm_ ' u.Ja£·;·.r.g·,-"-. i_U:UM1 il-Irrl `H-(I :"~ _ ¤;·i;[P¤i=! ——--綾 ` · · ,—·——— — · ·· —— — ai}, FUIPHL .I[ I , _ - r'f|r:| r·:.[·§il H|I_I_È1:II_;i- _ I "'· ' " 1!;·_[51Pf||I |·F .‘:~[I?û['«E_ 1 I —·-—·— ——LL· il r- ,, -;; -;._>- ' ueatj. _ `: - ` &}È1ïmM|L. uilislivaznl âjrizzn \ r.-Lin ¤—·=t¤··-1+i.i É.'.i.iÉ` 5=·«€=·=·· ···È"?Ér«I ""i"" [ _— ” _ nuaair . I . ___, C P ` Zu I RH HUD cntamrra ,,,,,._,L, E M W um il .B·LE (i-HRFFJS35- i" si. ldûfàjfrl , =·:,5vu5iu¤ I 4 - 3 · M_;;t,i[p|_·_ Si, F'|||I|!il¤'| -`_-F ss ni¤n:ar=¤ |i· il |"l-=·' ". . , %__ 1,*-_ Qi3.,i"""* '~—.___, È Figure 1 :Carta de répartition du crapaud calamite en Bretagne. B. Techniques Les captures d'animaux (qui ont été relâchés sur place] ont eu lieu de nuit en période de reproduction, et sur les mêmes lieux lors des vagabondages de Septembre. Les mesures correspondent à la longueur du corps de |'animal. de |'extrèmité du museau au cloaque. Pour eviter toute erreur de détermination du sexe chez les jeunes individus, seuls ont été pris en compte les animaux de taille au moins égale au plus petit mâle reconnaissable pour chaque station étudiée, la reconnaissance du sexe se faisant par la coloration bleuâtre violacée du sac vocal du mâle adulte. C. Comparaison mâles - femelles à Paîmpont Les mensurations effectuées sur des mâles et des femelles, en mai et en septembre, sont regroupées dans le tableau I. On peut co nstater, à |'examen de 3
J s il , Il Ã"ï""`—·——· %— ‘ §—_` Il 4 ·* ¤ ` , · M5 1 ~ PAIHPONT k·.»..«|n—ïïr··¤¤- ` _ . t !·”·"·""""*- `H III ni __ ' \..·__ t * 'iœ É N . ——¤--. p .1 i ; QT IT. —— *1% gb 100,6-m. :` ` ` l Y ` Ilîqp » * l l Figure 2 : Situation des quatre populations étudiées. N Moyenne Ecart-ype intervalle effectifs en mm o de confiance ~·a¤ 57 EE ae Septembre mâles n 53,87 4.24 i'l·87 femelles '|7 55J2 3.24 i 1,71 Tableau I : Comparaison des mensurations ds Bufo calamfta étudiés à Faim pont, en mai et septembre 1988. 4
ce tableau, que quelle que soit la période considérée, il n'y a pas de différence significative dans les longueurs des mâles et des femelles (test t, P = 0,05}. D'autre part, il n'y a pas de différence significative entre les populations totales [mâles + femelles} prises en mai et en septembre (test t, P = 0,005) iFig.3}}. Les quatre groupes de mesures du tableau I sont distribuées selon une loi normale. 20 ao MM SEPTE Mens 20 10 10 40 50 BO T0 40 50 ao 70 Figure 3 : Histogrammes de fréquence des populations de mâles et de femelles cumulées à Paimpont. en mai et en septembre. (En ordonnées : le nombre d`individus ; en abcisses zla taille en mm}. D. Comparaison de quatre populations de Bretagne et du Var L‘absence de différence entre les mâles et les femelles a Paimpont nous permet de cumuler les mensurations prises sur les autres stations. Les résultats des mensurations effectuees à Paimpont, Guérande, |'î|e Hoëdic et Ramatuelle sont regroupés dans le tableau Il. On constate des différences significatives entre Paimpont et Guérande (P < 0,001}, entre Guérande et |'î|e Hoëdic (P < 0,05), et entre l‘île Hoëdic et Ramatuelle (P < 0,001}. Les histogrammes et courbes de ces quatre populations apparaissent sur la figure 4. Les courbes des quatre populations, rarnenées en pourcentages pour être comparables, sont regroupées sur la figure 5 et permettent d'apprecier le décalage des maxima de fréquence des quatre populations étudiées. 5
15 50 , « PAINIPONT GUEFIANDE 10 5 40 50 60 70 50 60 70 25 2U iLE HOëDiC HANIATUELLE 2U 10 10 50 50 70 B0 5g 50 70 80 90 Figure 4 : Histogrammes de fréquence des 4 populations étudiées. (En ordonnées : le nombre d'individus ;e_n abcîsses :|a taille en mm), 6
N Moyenne Ecart-type ilntervalie effectifs en mm 6 de confiance PAIMPONT 132 55,57 5,47 i 0,95 GUÉRANDE 39 60,18 5,99 1 1,94 1l.E l-loëclc n 62,92 “ e1,41 RAMATUELLE 74 74,65 i 1,40 Tableau II : Comparaison des mensurations des Bufe caiamita étudiés dans les quatre populations de Bretagne et du Var en 1988-89 (effectifs mâles et femelles cumulés}. % 2 È JÉ È E •x `Él É 2 ·E I E `2 9 2 2 lt. ti î 2 fi xl —- '`uu un 1 au ' `. ·`'' I \. î_ ( M ·l ,-1 · « `, If} `\ J kk 2B [If \\ ` I', u i L 10 ,’ __ _ _ _ ...Èx<;··ï`~.f__î `—_` 0 4],] --·I__·~";_·’l ""lÃ';·.,, A _ `\ F 40 50 EI) 70 80 90 |'\"||”l”| Figure 5 : Courbes comparatives des 4 populations étudiées, ramenées en pourcentage. (En ordonnées : pourcentage de fréquence ; en abcisses : Ia taille en mm}. 7
A noter que la taille maximale des individus rencontrés dans les populations de Bretagne est de B0 mm, ce qui correspond à un poids de 45 g. Celle des plus gros individus capturés dans le Var atteint 90 mm et correspond à un poids de 66 g. Cette différence de poids est considérable. IV. CONCLUSIONS ll n'a pas été constaté de différence significative de taille entre les mâles et les femelles d'une station donnée, contrairement à ce qui est avancé dans de nombreux ouvrages généraux. Il n'a pas été décelé non plus de différence significative pour une même population entre mai et septembre. On observe par contre un différence significative entre Paimpont. Guérande, |'î|e Hoëdic et Ramatuelle. Ce gradient peut avoir des causes multiples liées à la latitude différente de ces stations. L'un des facteurs les plus évidents est le gradient d'enso|ei||ement lFig.6l : Paimpont l1?60 h de soleil par an}, Guérande i2200 h de soleii par ani et Ramatuelle l2900 h de soleil par mm RÀMATUELLE I I 70 I 1 ILE uoëoic : ouënmvos I 60 ····— · ····· · ··~·~ · · r ·· · ‘I< 5 I I PAiMPoIIIt I : '-—FHF___-—“----- I l I I I I I I l : I 50 ' I ' ' I I 1 I I I I I I I I I ; I I I I I I I I I I 4U 1000 2000 3000 hx HH Figure 6 :TaiIIe moyenne des individus en fonction de insoleillement. [En ordonnées 2 taille moyenne en mm ; en abcisses : nombre d'heures de soleil par ani. 8
an} (d'aprés Kessler et Chambraud, 1986}. Il est évident que la belle saison plus longue dans les latitudes méridionales favorise la croissance des animaux et cela a déjà été montré pour nombre d'amphibiens et reptiles. Cette difference de taille moyenne et maximale entre les individus de Bretagne et ceux du Var, accompagnée d'une différence de poids considérable, sont cependant loin de ce qui était avancé dans l'At|as SHF (1978), comme quoi "Ia taille semble varier du simple au triple entre les animaux de Bretagne et ceux du littoral méditerranéen'. Cette affirmation par trop exagérée résultait sans doute d'un échantillonnage insuffisant. Guérande et I'î|e d'Hoëdic ont été choisies à la même latitude et bénéficient du même ensoleillement. La taille supérieure moyenne des animaux de l'île d'Hoëdic peut être interprétée comme un phénomène d'insu|arité, les animaux vivants plus vieux par manque de concurrence avec d'autres espèces et le peu de prédateurs vivants sur l'îIe. Ces résultats seraient en accord avec les données de Saint-Girons, l'v'l.C. et Nicolau-Guillaumet, R (1987} chez les mammifères. Au terme de cette étude, plusieurs questions restent posées : en particulier, est-ce que les individus du Var grandissent plus vite que ceux de Bretagne ? Est-ce que ceux de |'i|e Hoëdic vivent plus vieux que ceux de Guérande 7 Une étude squelettochronologique est actuellement en cours pour tenter de rpondre à ces questions, préciser |'âge de maturité sexuelle et la longévité dans chaq ue population, et d'aftiner ces résultats comparatifs en précisant l'âge absolu des animaux mesurés. Remerciements.- Je tiens à remercier mon ami Pierre Constant de m'avoir facilité la capture d'animaux en m'accompagnant lors de mes chasses nocturnes à Paimpont et à Guérande. Je remercie également Mlle Marie-Christine Evbert pour ses conseils et son aide concernant |'exp|oitation statistique des résultats. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BEEBEE, T.J.C. (1983} — The natterjack toad. Oxford University Press. 159 p. KESSLÉREJ. et Ci-IAMBRAUD, A. (1986} — La météo de la France. J.Cl. Lattes (ed.}, p. LE GARFF, B. (1988} Atlas des Amphibiens et Reptiles de Bretagne. Penn er Bed. SEPNB, 126-127 :1ü1-180. LE GARFF, B. (1989} — Esquisse biogèographique de |'herpétofaune armoricaine. Bull. Soc. Zoo!. de France, 114 (1} :131-134. MATZ, G. et WEBER, D. (1983}- Guide des Amphibiens et Reptiles d'Europe. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel. 292 p. SAINT-GIRONS, M.C. et NICOLAU-GUILLAUMET. P. (1987} — Les phénomènes d'insularité dans les îles du Ponant (France} : mammifères et oiseaux. Bull. Soc. Zoo}. de France, 112 (1-2} : 61-79. SOCIÉTÉ HERPÉTOLOGIOUE DE FRANCE (1978} — Atlas préliminaire des Reptiles et Amphibiens de France. S.H.R léd.}. Montpellier. 137 p. 9
SOCIÉTÉ HERPÉTOLOGlOUE DE FRANCE (1989} —- Atlas des Reptiles et Amphibiens de France. S.H.E [éd.). Besançon (sous presse). B. LE GARFF Biologie Animale Complexe Scientifique de RENNES—BEAULIEU Avenue du Général Leclerc 35042 RENNES Cedex [France} 10
Bull. Soc. Herp. Fr. (1989} 52 : 11-18 ETUDE MORPHOLOGIOUE DE LA GRENOUILLE ROUSSE, Hana temporaria lLinné, 1758}, A DIFFERENTES ALTITUDES DANS LE MASSIF DU JURA (EST DE LA FRANCE) par Hugues PINSTON et Emmanuelle CRANEY Résumé — Une étude morphologique, menée sur un total de 186 individus adultes de Hana temporaria (L.} provenant de 6 sites du massif du Jura, révèle une forte unité morphologique entre les échantillons étudiés, malgré des conditions écologiques très différentes (250 à 1130 m d'altitudel. Mots-clés : Morphologie. Hana temporaria, Massif du Jura. Summary — A morphclogicel study concerning 186 adult Common frogs, Hana temporaria lL.l, from 6 sites in the Jura massif least of France}, shows a marked morphological homogeneity between the observed samples in spite of very different ecological conditions (250 to 1130 rn alt.}, Key-words: Morphology, Hana temporaria, Jura massif, France. I. INTRODUCTION La Grenouille rousse, Hana temporaria (L.}, est un Amphibien Anoure très largement répandu sur le continent eurasiatique, puisque cette espèce occupe la plus grande partie de |'Europe occidentale, centrale, orientale et septentrionale, ainsi que toute la partie nord de l'Asie, jusqu'au Japon à |'est (Diesener et Reichholf, 1986}. Nlalgé cet immense domaine de répartition, seules trois sous—espèces sont reconnues actuellement. En France, la Grenouille rousse est représentée par deux de ces sous-espèces. Il s'agit d'une part de la sous-espèce nominale Hana temporaria temporaria, présente partout à |'exception de certaines zones de Vextrème sud et, d'autre part de Hana temporaria hcnnorati, localisée aux Basses-Alpes (Fretey, 1975}. Certains auteurs donnent à cette dernière le rang d'espèce. Enfin, il existe dans les Basses·Pyrnées des individus présentant de longues pattes postérieures, contrairement au cas habituel chez la Grenouille rousse (Dubois, 1982 et 1983). La Grenouille rousse fréquente une grande variété de milieux, exprimant là une forte plasticité ecologique. On la rencontre en forêt ou en milieu ouvert, en zones plus ou moins humides. En France, la Grenouille rousse est connue de la plaine jusqu'en haute montagne, près de 3000 m dans les Alpes. Manuscrit accepté le 20 décembre 1989. 11
Dans le massif du Jura et ses abords, cette espèce est encore commune, malgré les prélèvements pour le “congé|ateur familial". Elle occupe les régions les plus basses, mais aussi la Haute-Chaîne (environ 1000-1500 m}. Ce massif peut être représenté schématiquement comme une série de plateaux plus ou moins bosselés, d'axe général nord-estfsud-ouest, séparés par de brusques paliers d‘a|titude, associés a des failles iFig.‘l}. Chaque zone connaît ainsi une certaine homogénéité climatique, géographique et écologique à l'intérieur de cet ensemble (Piotte et ai., 1984}. Les caractéristiques de la Grenouille rousse, capable de vivre en des milieux très variés, et les contrastes existant entre les diverses unités du massif du Jura, nous ont donc incités à entreprendre l'étude comparative cle plusieurs populations de cette espece à différentes altitudes dans cette région de l'est de la France. Dans une première étape méthodologique, nous nous sommes limités à la recherche d'éventue||es variations morphologiques entre ces populations. ll nous a alors paru intéressant de confronter nos résuïtats avec ceux d'une étude menée sur la Grenouille rousse dans les Alpes de Haute-Savoie (Brosse, 1988}. ii. Mmémai. ET Mémooe Chacun des 6 sites étudiés du massif du Jura et des ses abords (Fig.1} a été choisi pour sa situation altitudinale et sa relative unité écologique : —~ Forêt de Chaux : elle couvre 22.000 hectares (troisiéme forêt française par sa superficie} entre Dole (Jura} et Besançon (Doubs}, sur substrat calcaire ou cristallin. Son altitude générale est d'environ 250 m. Le site (n° 1} choisi, dit des "Neuf fontaines", est à 240 m. — Massif de la Serre : cette forêt couvre 3.500 hectares sur substrat cristallin. Son altitude varie de 200 à 400 m environ. Le site (n° 2}, proche de Nloissey (Jura}, est à 350 m. — Ave nts—Monts et Faisceau bisontin : ces contreforts du massif varient g§0250 à 500 m. Le site (n° 3} du Marais de Saône, à La Veze (Doubs}, est à m. — Zone des Seconds plateaux et dépression du Haut—Doubs : |'altitude va de 700 à 1000 m. 2 sites ont été étudiés : le Bassin du Drugeon (n° 4}, à Frasne (Doubs}, est à 840 m et la Haute vallée du Doubs (n° 5}, à Sarrageois (Doubs} est à 930 m. — Haute-Chaîne : elle se situe au-dessus de 1000 m (point culminant : 1717 m au Crét de la Neige}. Le site (n° 6} des Lacs de Bellefontaine (Jura} et des Mortes (Doubs} esta 1130 m et comprend notamment des tourbières plus ou moins boisées. Dans chacun de ces sites, un échantillon d'individus adultes (Tab.|} a été prélevé au moment de la reproduction, soit, suivant |'a|titude, entre fin février et fin avril 1989 (puis relâché rapidement sur place}. Les caractéristiques qualitatives et les mesures biométriques (Fig.2} suivantes ont été prises en compte pour chacun des 186 individus étudiés : — Sexe — Coloration dorsale - Poids (g}, à 0,2 g près - Longueur du corps (cm}, à 1 mm près (mesurée au double décimètre du bout du museau à la pointe de l'urostyle} 12
Altitude Altitude Gi Haute~Chaîne Suisse P = 1300 a 1}*00 mmlan 1000m 1000m el Q P = 1100 à 1300 mmian Seconds mom N plaœaux room P = 900 à 1100 mmian 500m _ 500m I 9 Premiers 9 \ plateaux 25Om 0 Avants—Monts et 250m Plaine Faisceau bisontin W E Figure 1 : Coupe transversale schématique du massif du Jura. (P = précipitations ; sites numérotés de 1 à 6}. — Longueur de la "cuisse“ droite là partir de |'insertion sur le tronc jusqu'au genou compris} — Longueur de la ujülïlbê" droite idu genou compris jusqu'au talon compris}. Le choix des deux derniers paramètres répond à un obstacle technique. En effet, d’un point de vue pratique, il nous a paru difficile de mesurer directement I'ensemble de la patte postérieure sur un animal vivant tet mouvant} ou même la position précise du talon par rapport au museau en ramenant la patte postérieure vers |'avant [Brosse, 1988}. Nous avons cependant fait ce dernier test pour la plupart des individus de chaque lot, afin d'avoir une indication à ce sujet mais sans prendre la mesure exacte. Une solution plus fiable mais plus lourde à realiser a donc été adoptée, en mesurant pour chaque individu la cuisse et la jambe. Nous avons ainsi des informations sur la taille respective de la jambe et de la cuisse. A I'intérieur de chaque lot et en tenant compte du sexe. nous avons calculé les moyennes tet écarts-types associés} pour les differents paramètres envisagés ci-dessus- Puis différents tests statistiques ont été appliqués : — Comparaison de moyennes entre mâles et femelles pour chaque site par un test t de Student. — Calcul du coefficient de corrélation entre certains paramètres morphologiques. — Analyse de variance pour comparer simultanément tous les différents sites quant à certains paramètres morphologiques. 13
‘ D I ‘ ‘ *} (4 li a" Jambe r V Ã Cuisse Figure 2 : Représentation schématique des paramètres morphologiques étudiés chez Rene remporaria lL.l. III. RÉSULTATS La coloration dorsale apparaît d'une grande variété avec les individus et il n'est donc pas possible de définir une coloration type pour chacun des sites étudiés. Nous pouvons cependant dire que la quasi totalité des individus a une coloration dorsale brune plus ou moins foncée, tirant sur le rouge, le gris, le jaune, plus ou moins tachetée de noir etjou de brun foncé. Les taches vont de simples ponctuations ide 1 mm de diamètre environ} à des plages plus ou moins vastes. La coloration brun-gris à gris est plus fréquemment rencontrée en altitude lau-dessus de 800 ml et peut atteindre 50% des individus. Sur le plan du dimorphisme sexuel, la coloration brun—orange à orange, en général peu tachetée de noir est assez fréquente chez les femelles et est très rare chez les mâles dans tous les sites étudiés. On retrouve sur ce point un caractère des populations des Alpes de Haute-Savoie (Brosse. 1988). Enfin, seule la peau des femelles présente souvent des gran ulations sur les flancs. T4
Le poids (Tab.|l est un paramètre d‘interprétation difficile, car il existe de fortes variations individuelles (écarts-types représentant de 20 à 34% de la valeur moyenne suivant les lots}. En outre. les femelles ont été capturees avant ou après la ponte d'où une variation supplémentaire. Enfin reïativement à |'âge, nous savons seulement que les individus sont adultes et la croissance même très ralentie persiste encore. Ce paramètre n'a donc pas été pris en compte pour une comparaison entre les sites. La moyenne générale est de 30,07 g ll"l='i86i. La longueur du corps lTab.li varie moins que le poids lécarts—tvpes de 6,4 à 12,8%}, mais dépend, elle aussi, de Page et de facteurs individuels. Les femelles paraissent en moyenne plus longues que les males 1 6,84 cm contre 6,38 cm. Sur le tableau I est noté le rapport 'poidsflongueur du corps" : les fortes variations individuelles de chacun des termes de ce rapport amènent une mauvaise caractérisation du chaque population. ll n'a donc pas été pris en compte pour comparer celles-ci. Le tableau I montre aussi que la jambe est en moyenne plus longue que la cuisse. La encore, ne connaissant pas Page des individus, la comparaison des valeurs brutes entre les différents sites n'a pas grande signification. Aussi, nous avons établi le rapport 'Iongueur de la jarnbellongueur dela cuisse". Il apparaît tout d'abord que ce rapport ne diffère pas significativement lau seuil 95%} entre mâles et femelles et cela pour tous les sites étudiés. En Outre, le calcul du coefficient de corrélation entre ce rapport et la longueur du corps révèle une indépendance très forte de ces deux paramètres lau seuil 90%l. ceci pour tous les sites. Ce rapport constitue donc un outil fiable pour caractériser chaque population. Tenant compte de ce dernier résultat, il nous est donc permis d'étudier la variation de la longueur de la jambe par rapport au corps lTab.|) comme représentant celle de la longueur totale du membre postérieur par rapport au corps. Ce paramètre "|ongueur de la jambeflongueur du corps" ne diffère pas significativement entre mâles et femelles lau seuil 95%), ceci pour tous les sites lFig.3l. Il en est de même pour le rapport 'longueur de la cuisseflongueur du corps". Une analyse de variance a ensuite été réaiisée pour les 6 échantillons étudiés à propos du rapport "|ongueur de la jambeflongueur du corps". Le résultat donne une diffé rence non significative à 99,99%. Malgré les caractéristiques lécologiques, climatiques, altitudinales".} bien différentes des 6 milieux, les paramètres morphologiques ci-dessus ne révèlent donc pas de différences significatives entre les 6 populations de Grenouilles rousses étudiées. D'autre part. notons que le test de la position du talon par rapport au bout du museau indique que les individus étudiés lpris dans chacun des lotsl ont la patte postérieure un peu plus courte que le corps et au mieux de même longueur, sans différence significative entre mâles et femelles. Nos résultats diffèrent sur ce point du cas des Grenouilles rousses de Haute-Savoie (Brosse, 1988}. puisque chez ces dernières, les mâles, à taille égale, ont les pattes plus longues que les femelles. 15
04- ¤~; 11rJ .,1 cë 3 O - +4 I, RÉ:2 É`; N «-a¤~.,,,·5‘3`>: #1 NG~·· d÷$:·—î .· Il l";r——.H,·§¢·~l__ ux cggg., anna N ·-· HGR1-|m~·|·1 ca ::2 .. Dx ëïmd 0.,,,.,, *1 +·»<x1,,*,;—·=·»+* S --*2 ‘° gl ¤;«____6S_qî 3 ® Hg °~9· "‘ ï";2?ë*â=— =· “ê»? Q à zsëëzzëêë ymgëâlgî E Z- îîëgëë u§¤<i`°¤:$ 5 3 î“"E+< hm _qp~+| É .7 C§_,^ ;;+;¢.m+|m¢·~a___ _ ; avi %"‘§‘§¤î2?ïî gl d .î!° 2 · I on I F- Q d2,$âBg g Q % Q-[-Cüt" ~¤ `H";"路!m ·«¤ · "‘· mi vw ‘°N+|° +1 É ._, ® [IH N "§ ï";`°-'”3¤~ ci ¤j¤g .¤ î‘s«>ëg+, gf un tfï vi I «"%2*· 3 rw dâ ëœm ‘·¥ 5 ¤~ ;§$« 2 ··< *·¤S+*6g. S_ "·"q°J _t•’\ d S câ——··_H E “¤~r__ cmâü T.: ,.·— -H¤Oq_ GJ ¤+,Ég+«··:¤Q à si isn ... Si ¤î$2442;;+« É ¤ .,,¤ Q 2 **66:2 ds ¤ "1 <¤ Éà °*+1 ··+¢ "" ° CC O,. 2 .5 +·~‘~ ·‘#··r. Q ma; Q cs;3 JD ¤ M N ||..· m -H,.;g+4.:g*+ 0 È Gëgg É JS dâ î u ·-· -—• ’ adj R "I É"; Hdëâ 3 w+•§..·,d ·.»· Q *3+4*38 ZI \O°°§r·—·¤¤+I ‘¤ "' c~ 6 ·¤' ··· ¤¤*‘·—::» ci C-‘—:r<-—a ·· vî °¤·— .· +1 ¤+‘ CD ë+|Égg«i°¤‘·Èg g 3663 2 F2 dv-D ¤ •~ cs **6 È _ `°»N+|`;v+| ca un $3 “ 5** di? 6 N ‘·" E- L" NM ·r"·H Q 6 Q O_|_r___t2 +|¤<·>g·~1-I-Ivxgg 6 E ua; 2 î$Ã;g+t..:3M S ,,·, «:** 2 "‘ ¤r"‘¤'.5 ·=î%` 3 Q °3 cs Q HW-gwcsëm ·— q··+• È ¤*= dû dv; rw s. î.@â·~·? — $ «JS;§°§ È U\m+|dv·!î "È m dn —·°;; ¤¤__g W 5 «¤S3g Pà ë:.~e;*“··‘;— 2 G ïg M E3; °Ã§`.=+=:·`¤+· E ° 'J É ·—· ¤~ dâ 62.* ¤> É cr O__|__ ··' r-4 -Q+! 3 " cc: ,,5 +|«··î«»|¤*‘·...m 0.1 Nr? g «;~;gF_..:.·p_6 S â_ © "`H Q 6 ·|·|mc>-H·-ic: 6 L ‘§* îî wî î”g‘»ïÃëS: 3 · 4 . êg Q (5 =;S2m¤gg ¤. wm ."*.H *0 ,,- +|.;¤:•+' cn A 00 "' » ~EïJ`°ëg È '* 6% îî È ÉÈ*'2'9§"‘§ÉÉ É; ‘ €*°§â 5 §m‘j\C;g_;+¢2£+¤ 8 6 **6 B ,., Q dg:} 6;,* ci M EF; c 2 +«··*§g~'*w 2 6 2 "" ’ d*"x¤+ Q C 3 ff; ++«~·€;5+|-¢·:·* ai 1: =· A R 6S ‘5E=Év·•« °’ §J~Éî§ë'É""E6 ï"‘3ï°g@ È 3 .__ É:} **3 un îjguoë “%ë—’g·§È—g%ë" E îîgî É —=·. ëaïg «· H J en 2 gn: zg È : É +|¤ qj sëë, °';,~B‘·· 3 ” '-· «:=` .«= cn s sa gg î â EQ2. =°'§E._g C *· 2 §;==·s§ G mu aa. 1: ¤:'u ‘°"«_; IU 3ë"=뤷- B 3==;“g§ == S3 Won C" EE ëë cn:-É 1 6 .1;·§ 2*:-: E2 _Q|TU gê 2
I femelles H mâles 0.60 0,50 gm 400 503 3gp 1000 Allilucls (m) Figure 3 : Représentation graphique du rapport "longueur de la jambeflongueur du oorps" chez Hana temporaria (L.) en fonction de |'a|titude pour chacun des 6 sites étudiés lsites numérotés de 1 à 6 ; le trait de part et d'autre de chaque moyenne représente l'écart— type]. IV. DISCUSSION ET CONCLUSION L'étude des différents paramètres morphologiques envisagés ci—dessus, notamment le rapport “|ongueur de la iambeflongueur du oorps" a révélé non seulement une bonne homogénéité des mesures pour chaque site étudié lcarts-types faibles) mais une grande unité à cet égard entre ces différents sites du massif du Jura. Pourtant, ces endroits choisis à des altitudes variant de 240 m à 1130 m connaissent en particulier de grandes différences de conditions climatiques et de milieux. Il n'existe donc pas de cline altitudinal, dans ie massif du Jura, pour le paramètre “longueur de la jambeflongueur du corps", analogue à celui observé pour le paramètre “|ongueur du membre postérieurflongueur du oorps" chez des Grenouilles rousses des Pyrénées (Dubois, 1982 et 1983}. Par contre, Vexistence d'un décalage considérable de la période de ponte entre la plaine et la Haute—Chaine l2 rnols environ), ainsi que les durées d'activité différentes (qui restent à préciser} suggèrent fortement une étude autour de plusieurs axes : notamment Page moyen à la maturité sexuelle à basse et haute altitude et les adaptations éco-éthologiques aux conditions de haute altitude iHoims, 1982 ; Brosse, 1988}. 17
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BROSSE, S. (1988} - Etude d'une population de Grenouille rousse (Rama temporaria Linné 1758} dans les Alpes de Haute-Savoie. Thèse Vétérinaire. Lyon. 47 p. DIESENER, G. et REICHHOLF, J. (1986} — Les Batraciens et les Reptiles. Solar, Paris. 287 p. DUBOIS, A. (1982} — Notes sur les Grenouilles brunes (groupe de Rama temporaria Linné, 1758}. I. Introduction. Aiytes, 1(4-} : 56-70. DUBOIS, A. (1983} -—- Notes sur les Grenouilles brunes (groupe de Hana temporaria Linnè, 1758}. II. Les Grenouilles du Mont Canigou (Pyrénées Orientales}. Aiytes, 2(1} : 19-26. FRETEY, J. (1975} — Guide des Reptiles et Batracîens de France. Hatier, Paris. 239 p. P|O'l'|`E, P. et al. (1984} — Atlas des Oiseaux Nicheurs de Franche-Comté. Besançon. 161 p. HOLMS, P. (1982} — Altitudinal oomparisons En the ecology and reproduction of the Common frog (Hana temporaria L.} `I'1·ans. Nat. Hist. Soc. Northumberland, 49 : 14-23. H. PINSTON et E. CRANEY Université de Franche-Comté Laboratoire de Biologie et Ecologie animales Route de Gray - La Bouloie 25030 BESANCON Cedex (FRANCE} 18
Bull. Soc, Herp. Fr. l1989} 52 : 19-33 LE DIMORPHISME SEXUEL DES IVIUSCLES SOUELETTIOUES DE L'AVANT-BRAS DE Hana temporaria (Anura, Hanfdae} par Philippe THIBERT Résumé -—-· Dans le mem bre antérieur de Hana remporaria, le dimorphisme sexuel affecte un groupe de cinq muscles squelettiques ou portions de muscles de l'avant-bras. Le rapport des volumes des muscles homologues mâles et femelles est de 8 environ. Les muscles impliqués sont responsables de |'étreinte sexuelle pendant Vaccouplement. Le dimorphisme musculaire de |'avant-bras apparaît comme un caractere sexuel somatique appartenant à la femelle et non au mâle. Mots-clés: Hana ternporaria, Nluscles squelettiques, Dimorphisrne sexuel. Summary —-—- Sexual dimorphism affects five skeletal muscles or parts of muscles in the forelimb of Hana temporaria. ln these muscles, mass sexual ratio reaches about 8. Dimorphic muscles take a main part in amplexus during coupling. Sexual dimorphism in forelimbs appears to be a sexual character of female frogs, not of male frogs. Kay-words : Hana temporaria, Slceletal muscle. Sexual dimorphism. I. INTRODUCTION Les différences de développement des muscles squelettiques du mâle et de la femelle ont été décrites chez de nombreuses espèces animales et en particulier chez les Mammifères. Cependant les muscles du membre antérieur de grenouille constituent l'un des quelques exemples où les differences liées au sexe sont prononcées au point d'être considérées comme un véritable caractère sexuel secondaire. Le phénomène est exceptionnel et il faut souligner la nécessité qu'il y a de distinguer les situations où s'est developpé un véritable dimorphisme sexuel des situations où se manifestent de simples variations morphologiques liées au sexe. Cette démarche s'appuie sur les observations faites chez les Mammifères, en particulier chez les Rongeurs, et que nous résumerons rapidement. La diversité des effets des hormones sexuelles chez les Mammifères a conduit Gutman (1973} à définir trois degrés dans |'influence hormonale. 1} Le cas général est celui des muscles dits non hormon0—dépendants pour lesquels Pinfluence hormonale est faible et variable selon les especes et le type de muscle. Ainsi chez le rat, lors d'une étude sur 29 muscles, Kochakian et al. (1956b} ont observé que la castration n'a ps d'effets significatifs sur la Manuscrit accepté le 20 décembre 1989 19
croissance cles muscles chez le jeune mâle ou sur le poids des muscles chez |'adu|te. Une exception doit être faite pour un groupe de muscles de la région périnéale dont le muscle levator ani (LA} qui sert de référence dans ce type d'étude. Des observations voisines ont été rapportées pour le cobaye, pour lequel Kochakian et al. (1956a} ont conclu que, sur 48 muscles étudiés, seuls les muscles masticateurs présentent des différences significatives selon le sexe. Chez d‘autres Mammifères, dont l'Homme, les différences plus ou moins prononcées entre les musculatures du mâle et de la femelle suggèrent une analogie de situation avec le cobaye. 2l Un premier niveau d'une véritable dépendance hormonale est observé dans les muscles masticateurs du cobaye : muscles temporal, masséter, digastrique, sternomastoïdien. Ces muscles ont un développement significativement plus faible chez la femelle que chez le mâle (Papanico|aou et Falk, 1938 ;ScoW et Hoe, 1953}. La castration ou |'administration d'androgènes entraînent des variations de poids de |'ordre de 50%. 3} Une totale dépendance hormonale est décrite pour les muscles de la région périnéale chez le rat (muscles bulbocavernosus, ischiocavernosus, levator ann, (Havas, 1965}. Le muscle le plus étudié est le levator ani (LA}. Ce muscle involue généralement totalement chez la femelle pendant la période postnatale immédiate lCihak et al., 196?, 1970}. Chez le mâle son développement est étroitement lié au niveau d‘imprégnation androgénique avec des variations de poids de plus de 80% (Wainman et Shipounof, 1941}. L'involution du LA chez la femelle a conduit Gutmann (1973} à définir ce muscle comme "totalement hormonoœlépendant". En résumé, chez les Mammifères, le dimorphisme musculaire est considéré comme un véritable caractère sexuel secondaire |orsqu'il traduit une réelle dépendance hormonale comme c'est le cas pour le LA du rat et, à un moindre degré, pour les muscles masticateurs du cobaye. Il faut souligner qu‘i| est admis que l'action anabolisante des androgènes explique certaines différences sexuelles dans la musculature en général sans cependant qu'une relation directe ait été établie entre le dimorphisme du LA et cette même action anabolisante. Chez les Amphibiens anoures, le mâle et la femelle de plusieurs genres (Hana, Bufo...} présentent des différences morphologiques caractéristiques au niveau des membres antérieurs. Ce dimorphisme porte en particulier sur les muscles squelettiques de I'avant-bras, dont certains sont beaucoup plus puissants chez le mâle que chez la femelle. Depuis les premiers travaux consacrés à ce sujet, le dimorphisme musculaire a été considéré comme un caractère sexuel somatique au même titre que les brosses copulatrices du pouce (thumb pads) et que le chant nuptial (Noble, 1954 ;Dodd, 1960 ; Szirmai, 1962}. La littérature comprend principalement des observations morphologiques (Ecker, Wiedersheim et Gaupp, 1896 : Kândler, 1924}. La dépendance de ce phénomène vis-à-vis des hormones sexuelles mâles a été mise en évidence par la régression de la musculature du mâle apparaissant après une castration totale et son redéveloppement après la mise en place d'implants testiculaires ou |'administration d‘extraits gonadiques et de testostérone (voir par exemple Nussbaum, 1905 ; Meisenheimer, 1911 ; Ponse, 1924 ; Jasienski, 1929 ; Müller et al., 1969}. Selon la classification de Gutmann (1973}, les muscles dimorphiques de grenouille entrent dans la catégorie des muscles relativement hormono— dépendants (comme les muscles masticateurs du cobaye} et non dans la 20
lND|CE PONDERAL MOYEN TEST} |ND|gE SEXUEL `\°l Mouvement du bras en direction dorsaie et externe Dorsafis scapuiae + Iatfssfmus dorsi ................... 85,7 1 3,8 82,î 1 0,8 N.S. Derroitrous ....................,....... 72,21 3,0 72,01 0,8 N.S. 2°l Mouvement du bras en direction ventrale et interne Pectorafie .............................. . 174,1 1 10,0 120,5 1 5,8 8 1,4 Coraco brachfalis Jongus .... 51,1 1 3,4 31,8 1 2,4 S 1,6 Coraco brachiaris br-aevis... 56,3 1 2,3 36,4 1 2,6 S 1,6 3°} Mouvement c|'extension de l'evant-bras sur le bras Anconaeus ........................... 165,6 1 4,4 163 1 5,1 N.S. 4°l Mouvement de flexion de l'avant-bras eur le bras Coraco-ra·d1'8lfs ...................... 55,91 1,}* 41,51 2,3 S 1,3 Fiexor antfhrachü rnedielis caput superior ,.,.... . ............... 23,41 3,1 4,1 1 0,8 S 5,7 Frexor anribrachü medralfc iateraiis superior ...............,.. 81,8 1 0,7 32,3 1 1,7 S 2,5 5°l Mouvement de déplacements latéraux de l'avant-bras Fllexor antibrachif mediafis capot fnferior .....,....,............. 25,5 1 1,8 21,8 1 1,1 N.S. Frexor antibrachii Iaterafis profundus ...., . ...,.................. 16,81 3,2 15,2 1 3,5 N.S. 6°l Mouvement de dépiacements latéraux du carpe Flexorcarpf radîaiis .............. 105,21 4,0 18,81 0,9 S 5,6 Flexorcarpf uïnarfs ..,..,.,....... 17,81 1,0 17,2 1 1,6 N.S. Extensor carpf radfaüs ..,....... 76,1 :1: 7,2 28,9 1 2,1 S 2,8 Extansorcarpfuinaris .......... 31,31 0,4 33,0 1 2,0 N.S. T°l Mouvement de flexion des doigts Pafmerfs iongus ............,...... 43,1 1 1,4 48,31 1,2 N.S. 8°l Mouvement d'e>ttension des doigts Abductorfndicislongus ........ 57,71 5,1 4,31 0,4 S 13,4 Extenaor dfgrtorum oommumis Iongus ................. 21,31 0,8 12,91 1,0 S 1,8 9°} Flôle mel défini Epfcondyieo-cubftafrs ............ 17,1 1 2,7 21,2 1 2,6 N.S. Epitroohfeocubftaris .....,....... 29,9 1: 2,5 27,7 1 2,8 N.S. Tableau I - Reproduction du tableau des "indices sexue|s“ calculés par Rey (1947} pour les muscles des membres antérieurs de Bufo bufo. Un indice sexuel est établi à |'aîde du rapport des "indices pondéreux moyens" des muscles mâles et femelles. L'îndice pondéral moyen a été obtenu en multipliant le poids du muscle par un facteur de correction lc, reflétant le niveau de croissance de |'anima| ; k = 100,fL3, L étant la del'ni~son1me des longueurs de Phumèrus et du radius-ulna. 2 1
catégorie des muscles totalement hormono-dépendants (LA du rat} et ceci parce que, contrairement au LA, ces muscles n'invoiuent pas totalement chez la femelle. Malgré plusieurs études morphologiques dont la plus approfondie est sans doute celle de Kândler (1924}, le dimorphisme musculaire des membres antérieurs de Hana temporaria est un phénomène relativement mal connu. La dépendance à |‘égard des hormones sexuelles (Müller et al., 1969} fait que le dimorphisme a toujours été considéré comme un caractère sexuel secondaire du male (Noble, 1954 ; Dodd, 1960}, chez lequel les androgènes provoqueraient une "hypertrophie" des muscles squelettiques concernés lSzirmai, 1962}. Comme d`autres caractères secondaires, le dimorphisme musculaire subit une evolution saisonnière (Aron, 1926 ; Burgos, 1950}. Ainsi chez Hana temporaria, le volume des muscles atteint un maximum en févrr-mars, a une époque où l'épiderme et les glandes des callosités sont les plus développés ; cette évolution est paralleie à celle de la spermatogenèse (Aron, 1926}. Le minimum de volume est atteint en juin—juillet, mais n'entraîne pas la disparition du caractère dimorphîque, contrairement à ce qui a été parfois décrit. Les résultats contradictoires trouvés dans la littérature et concernant l contrôle hormonal ou les variations saisonnières, sont liés à de mauvaises conditions expérimentales (voir discussion dans Ponse, 1924}. En particulier, il est indispensable de réunir les meilleures conditions d"élevage, puisque les observations s’éta|ent sur un cvcle annuel complet. Le jeûne, la malnutrition ou encore de mauvaises conditions de température ambiante, d'hygrométrie ou de lumière affectent rapidement l'état physiologique général des animaux, ce qui entraîne une régression tres nette des caracteres sexuels secondaires (callosités du pouce, musculature, étreinte sexuelle}. ll est important de relever le fait que pour les Bufonidés ou les Ranidés, les animaux sont généralement péchés en hiver et étudiés en été, c'est—à—dire à la plus mauvaise période du cycle sexuel. Les cas où le dimorphisme musculaire du membre antérieur peut étre considéré com me un caractere sexuel somatique ont été signalés chez plusieurs familles d’Anoures : - Bufonidés : Eufo bufo (Kandler, 1924 ; Ponse, 1924 ; Smith, 1938 ; Rev, 1947}. Bufo americanus americanus (Brazier Howell, 1935}. -· Ftanidés : Hana esculenta et Fl. Temporaria (Ecker, Wiedersheim et Gaupp, 1898 ;Nussbaum, 1905 ;Kând|er, 1924 ; Müller et al., 1969}. -— Leptoclactylidés : Leptodactylus ocellatus d'Amérique du Sud (Scow, 1965 ; Noble, 1954}. — Chez les Discoglossiclés : Alytes obstetricans et Bombinater pachypus et chez les Hylidés : Hyla arborea, le dimorphisme musculaire est faible liiîândler, 1924}. — Chez les Pipidès : Xenopus laevis, le phénomène n'a pas été signaié comme tel, a notre connaissance. Selon Kàndler (1924}, c'est chez Rana rempcraria et Bufo bufo que le phénomène est le plus marqué et touche le plus grand nombre de muscles. Quelque soit Vespèce observée, le dimorphisme sexuel n'interesse que quelques uns des muscles cles membres antérieurs et plus précisément ceux dont la fonction contribue au mouvement "d'embrassement", par lequel le mâle étreint la femelle pendant Vaccouplement : ces muscles tendent à ramener |'avant-bras en position ventrale. Puisqu'il est évident que tous les muscles des membres antérieurs ne participent pas au dimorphisme, deux des problémes 22
posés lors de l'étude du phénomène sont, d'une part, de déterminer quels muscles forment le groupe des muscles hormono-dépendants, et, d'autre part, de vérifier si au sein de ce groupe tous les muscles présentent la même sensibilité vis-à-vis des hormones sexuelles. Les résultats de Smith (1938} et de Scow (1965} révèlent un contrôle hormonal uniquement sur certains muscles fléchisseurs alors que, selon ceux de Brazier Howell (1935}, Rey (1947}, Ecker, Wiedersheim et Gaupp (1896}, ce contrôle s'exerce aussi sur quelques muscles extenseurs. La classification adoptée par Hey (1947 pour Bufo bufo, illustre la relation existant entre le fonction et le dimorphisme. Pour cet auteur (Tal:.·.I}, les muscles hormono-dépendants constituent quatre groupes de muscles, synergiq ues ou non, intervenant dans les mouvements : ——» du bras en direction ventrale et interne, - de flexion de l'avant-bras sur le bras, — de déplacements latéraux du carpe, —· d'extension des doigts. On peut rappeler à ce sujet une hypothèse de Szirmai (1962} et Fley (1947} : ces auteurs ont suggéré que les muscles hormono—dépéndants ont une origine embryologique commune en raison de leur position anatomique dans le membre antérieur. Quelques auteurs ont défini un "indice sexuel" et tenté d‘étab|ir chez certaines especes une échelle d'indice qui est supposée refléter Vexistence de différences de sensibilité entre les muscles (Hey, 1947 et tableau l}. Uappréciation du degré de dépendance s'est faite généralement parla simple pesée des muscles et le calcul du rapport du poids du muscle mâle au muscle femelle. Ainsi sur Leptodactylus ocefratus, Scow (1965} trouve un rapport de 3,3 pour le muscle pectoraiis et de 21 pour le muscle flexor carpf radialis. Sur Bufo americanus americanus, Brazier Howel (1935} calcule des rapports de 11,5 pour le muscle flexor carpi radialis, 72 pour le muscle extensor carpf radialis et 90 pour le muscle abducfor indicis (ongus. L'étude la plus exhaustive a été celle de Rey (1947} sur Bufo bufo : l'lnclice sexuel calculé par cet auteur (rapport des poids des muscles mâles et femelles avec facteur de correction) va de 1,3 pour le muscle coraco radfaiis à 13,4 pour le muscle abductor indicfs iongus. Chez Hana ternporaria il n'existe pas, à notre connaissance, des données chiffrées autres que les nôtres. Selon les résultats cités, il semble que, pour les muscles hormone- dépendants d'une même espece, on puisse suggérer |'existence d'un "gradient de sensibilité" (Szirrnai, 1962}. Mais une question se pose alors : peut-on qualifier de "cibles“ les muscles dont l'indice sexuel s'écarte peu de |'unité alors que ce fait est fréquemment observé pour de nombreux autres muscles squelettiques comme par exemple dans les membres postérieurs ? En d‘autres termes. peut-on déterminer un seuil cle dépendance en deçà duquel l'influence hormonale est commune et au delà duquel un muscle squelettique devient réellement un “organe cible" ? Un dernier point qu'iI importe de rappeler est que les auteurs parlent généralement d"hypertrophie" des muscles mâles (Szirmai, 1962} ; ce terme implique que l'action hormonale entraîne un hyperdéveloppement des muscles chez le mâle, l'état "normal' semblant étre celui de la femelle. Nous verrons que cette notion doit être abandonnée ou pour le moins corrigée. En résumé, dans cette étude morphologique sur le membre antérieur de Hana ternporaria, nous insistérons sur trois points principaux : 23
||·,ut¤·¤•ü. ——··'_"_ bd. ind. Iûng_ dell. llI.tI|p· ra . ¤pilrn.tul1 _ · ||_din_cnln._. "t'm§'t°m' l Innq_ num ul., c1t_ca¤¤.u|n_ "mmd wu fi I a ii I ai aucun. g Q |:I_urp.¤·al. ¤ap.s1¤p. n_. W., =·¤-'¤'· ~\V'L· “ C-*P.!\|P. Xffr anmn_ \ |piIln_:u|L H ml mal II, an1,Ia|_ nm!. I en M un · un a ,m _ n _ · f|.c|rp. ulm. D E hq IE Il. d` .1nm. · W II_ taxpjàd. [lg hh, I. a¤1I.Iat.•uD. #J___,,»—· m_ cup. nad, ta|1,$uP. antan, |¤I.c•rp. Y nd. X2 |I1d_ i|1rI_ InI\§_ / "|_¢arp_\rI|\. Qx\_n|Fq_cam'I¤n•}_ _ •v¤·=¤•¤¤.=¤¤· ¤l,¤··¤.l»¤.n·¤l. abd, ind,InIH|. ng un la 1f 24
— abo. ind. long. = abductor Endicëe longue —-— ancon. = enconaeue —- delt. = deltoideue — epitro. cub. = epitr0ch|eo~cubita|i$ -—- epicond. cub. = epioondylo-oubitalie — ext. dig. com. long ; = exteneor digitorum communie longue — ext. oarp. red. = exteneor oarpi radialis — ext. oarp. uln. = extensor carpi ulnarie —- fl. oarp. rad. = flexor oerpi radielie —- fl. oerp. uln, = flexor oarpi ulnarie —- fl. dig. com. = flexor digitorum oommunie (pelmerie longue) —f|. ent. med. = flexor antibraohlî medialia — fl. ent. lat. sup. = flexor antibrachii leterelie euperficialie —- fl. ant. lat. prof. : flexor antibrechii lateralie profonclue —— cap. eup. = ceput superior — cap. inf. = oaput lnferior _q__ Figure 1 îûepréaentation schématique des musclee du membre antérieur droit de Hana temporane. a.b. : face ventrale ; c.d.e.f. : face dorsale. 25
—— quels sont, dans le membre antérieur, les muscles concernés par le dimorphisme ? — les muscies hormono—dépendants forment-ils un groupe homogène ou existe—t—i| un gradient de sensibilité au sein du groupe ? — ce dimorphisme est-il l résultat d'un hyperdéveloppement du muscle mâle ou d'un hvpodéveloppement du muscle femelle ? ii. nésutmrs A. Observations anatomiques sur la musculature du membre antérieur du mâle L'étude anatomique a été conduite d'après les observations rapportées dans la monographie de Ecker, Wiédersheim et Gaupp l1896l· Nous avons ajouté un nom à la nomenclature de ces auteurs concernant le muscle flexor carpi radialis pour lequel nous distinguons un "faisceau central" : le muscle flexor carpi centralis. Les schémas sont présentés dans la figure 1. B. Les caractéristiques dela musculature chez la femelle 1. Etude anatomique du membre antérieur Tous les muscles présents chez le mâle le sont aussi chez la femelle et la plupart d'entre eux ne présentent pas de différences de développement chez les animaux des deux sexes. Seuls quelques muscles ou portions de muscles de l'avant—bras sont d'un volume très réduit chez la femelle. Dans un premier temps, Vévaluaticn des différences entre muscles mâles et femelles est obtenue par pesée après dissection sur des animaux adultes d'un âge voisin et élevés dans les mêmes conditions. Les écarts de poids corporel entre les animaux des deux sexes sont très importants en hiver, pendant la période précédant la ponte. En conséquence, une comparaison des muscles à |'aide de valeurs corrigées en mgfg de poids corporel ne peut pas être utilisée car elle conduirait à des conclusions erronées quant à la sensibilité des muscles vis-à-vis des hormones. Un indice sexuel est établi à |'aide du rapport du poids du muscle mâle au poids du muscle femelle aprs que les données aient été rapportées, pour correction, au poids du muscle sartcrius pris pour référence. Pour quelques muscles comme le muscle fiexor carpi radialis, (FCPI], les différences entre mâle et femelle sont si marquées qu'une influence particulière des hormones sexuelles peut être décalée sans équivoque (Tab.|ll. Cependant cette méthode n'est applicable que pour les muscles qui remplissent deux conditions. D'une part, une dissection précise doit être possible et, d'autre part, le muscle doit avoir une structure homogène. Dans le cas contraire, les erreurs peuvent être importantes. Un exemple est donné avec le muscle éxrensor cerpi radialis dont seul le chef capot superior est hormone- dépendant (Tab.l|I et IV). Les erreurs inhérentes à cette méthode expliquent, en grande partie, la divergence des résultats rapportés dans la littérature. 2. Etude anatomo-histologîque Une méthode plus précise que la précédente consiste en l'emploi de techniques histologiques. Le développement des muscles est apprécié par la 26
Sexe Poids moyen des animaux Poids du san. Poids du FCH Rapport g mgfg mg rnglg FCFlisart Cf n= 11 22,3 2,9t0,l3 65,8 2,9iü,'l0 1 n 910 50,5 2,2 iû,0B 8,5 0,lïiEl,UD8 0,û?Z·' Rapport Cçfç = l',3 = T? :13 Tableau ll — Evaluation du dimorphisme musculaire entre mâle et femelle chez H. temporaria. Poids frais des muscles sartorfus lsart.l du membre postérieur et fiexor carpi radialfs (FCE) du membre antérieur, prélevés sur des animaux adultes d'hîver (moyennes et erreurs standardsl. Mesures effectuées en décembre avant la ponte. Les différences du poids corporel peuvent être très importantes entre mâle et femelle. Les différences de poids du muscle sartorius sont faibles : ce muscle est pris comme référence. Le dirnorphisme du muscle FCR est très caractéristique. mesure, d'une part des sections cellulaires et, d ‘autre part, des champs musculaires, sur des coupes transversales obtenues au microtome à congélation (cryostat}. En ce qui concerne plus particulierement |'avant-bras, ces coupes sont faites toujours à un même niveau sur le membre entier. Les résultats sont illustrés par le tableau IV et la figure 3, rapportant les mesures effectuées sur |‘avant-bras de deux animaux mâle et femelle. 3. Observations Pour la plupart des muscles squelettiques, les différences de développement entre muscles mâles et femelles ne sont pas significatives (Tab.|I, III et IV}. L'indice sexuel, c'est-à-dire le rapport des poids corrigés des muscles, est voisin de |'unite. C'est le cas pour les muscles du membre postérieur tels que les muscles sartorius et fleo fibuiaris llleo.}, lTab.|| et Ill, Fig.2l. C'est aussi le cas dela plupart des muscles du membre antérieur tels que les muscles dorso-scapularis (Dorso.}, palmaris longus (Palm.) ou anconaeus (Anson.), Par contre, les muscles de I'avant—bras qui participent au mouvement de |'ètreinte sexuelle présentent des différences de poids tres significatives entre mâles et femelles. C'est le cas des muscles fiexor carpi radiaiis lFCFil et extensor carpi radialis (Ext.} dans le tableau Ill et la figure 2. Le cas du muscle extensor carpi radialis doit être précisé : seul le chef caput superior est hormono-dépendant et présente un dimorphisme égal à celui du muscle FCH ; la mesure de poids du muscle entier ne donne donc qu'une valeur moyenne pour les deux chefs. L'étude histologique confirme les mesures de poids. Sur une coupe transversale de |'avant-bras les champs musculaires occupés par cinq muscles sont environ huit fois plus petits chez la femelle que chez le mâle lTab.lVl. A un même niveau de coupe transversale sur l'avant-bras, le groupe des muscles hormono-dépendants occupe une surface egale à 9,4% de la surface occupée 27
Poids clos musclss on mgfg animal 3 9 6 M - É. É È É È É gif É É É È E E È Eg E È É s È s É '* Éâ s 8 É 5- 24,56 3,451 2,373 3,603 1,729 4,467 2,986 4,167 3,683 ys sm i 1,946 i 6,134 6,654 6,134 0,694 6,173 6,689 6,176 6,109 Q 31,23 3,116 2,695 6,400 1,617 4,661 1,762 3.491 1,176 yism i 1,944 1 0,156 6,694 6,6184 0.679 6.151 6,166 6,134 6,644 11: O`- Q 0,335 6,276 3,403 0,112 0,406 1,284 6.676 1,967 -- Poids des muscles rapportés au poids du Sartorius O. 1 0,695 1,168 6,565 1,367 6,870 1,214 6,698 yi sm i0,6259 6,6319 0,0610 0,0583 6,6223 0.6466 6,6279 Q 1 0,678 6,129 6,523 1,316 6,556 1,136 6,364 yi sm 4; 0,6266 6,0045 0,0236 6,6460 6,6286 0,6596 6,6210 d=Cî'—Q 0,017 0,979 - 6,616 6,069 6,326 0.676 6,514 toszz *‘ " " |=©',rQ ‘ 1,02 3,59 6,96 6,99 1,58 1,06 2,34 Tableau III — Dimorphisme musculaire. Poids frais de quelques muscles des membres antérieurs comparés à deux muscles des membres postérieurs, le muscle ileo Hbularis et le muscle sartorius. Mesures effectuees en mers après la ponte. La mesure du poids des muscles, exprimée en mgfg de poids corporel, fait apparaître des différences significatives entre mâle et femelle pour quelques muscles. Cependant cette évaluation est corrigée quand les valeurs de poids sont rapportées au poids du muscle sartorius. L'indice sexuel I évalu le dimorphisme. La signification statistique est établie par le test t de Student avec P-:0,05 (*l ou P<0,0‘l (**l. y 1 sm 2 moyenne et erreur standard. 28
POIDS du MUSCLE • nf PUIUS du SAHTUR IUS s 2 ¥ É A r1 ce n. 1 Sartorius ¥ & Dersn. iï Coface. Ext. Fcr. lien- Q E Q Palm. E Ã Nl U S C L E S Figure 2 - Représentation graphique d'une série de mesures de poids de quelques muscles squelettiques, du mâle il} et de la femelle (Ai de Rene temporaria. Les données et les abréviations se rapportent au tableau lll. Les valeurs relatives sont obtenues en rapportant le poids des muscles étudiés au poids du muscle sarrorius, lequel sert d'unité. Chaque valeur est accompagnée de son intervalle de confiance pour P=0,05; if1=10:l. par les autres muscles chez la femelle, contre Z·'1% chez le mâle. Pour ces mêmes muscles, et seulement pour eux, le diamètre des fibres musculaires est de l'ordre de 20 um chez le femelle. Ce diamètre atteint 60 à 70 um pour les autres muscles étudiés, et ce chez le mâle comme chez la femelle. La figure 3 présente trois muscles de |'avant-bras ayant un caractère “ncrmal" chez la femelle : les muscles extensor carpi radfaiis caput inferfoc ffexor antfbrachif mediaiis caput inferior et ffexor carpi centralis. Les deux premiers exemples illustrent le fait que, dans un même muscle, un des deux chefs peut être hormone-dépendant et l'autre non. L'intérêt du troisième est qu'i| est assimilé, à tort, au muscle FCR dans les ouvrages d'anatomie. 29
ü¤_§£j_g_s cl'unc fenuclle — Iino .|"rZl:rrirrr·rZe (tonus 'burrdel) -· " (hors tonus hundslj — à'J.·f.rzr:nm· crrrpri ¤·r·rnl'r'ai,r'a (mp. int'.} ·· .l"i'·r:•.1·<1r· or1tr`i.¤r*. rrrcd'irzilr`n (cap. iut.) — .l`ir¤.i-.·-•>· r·m·prÉ r.·r¤ul>·rri1És — rtirrirrcwr irrrîrleùiiwigrrrr (cap, sup.) - "' [cap. inf.} · — .f'i,r=2xo1·· crrvpi mdioiia — i;'x£erwor· rsrrvpi r·rru‘r'oiîrÈc [cap. sup.} muscles hmmnnn-dépEndanIS — l·'i.r·n·r.u· mrr:rÉr‘:r·. «i·;¤dEr·rErÉ,i (cap. sup.) — i'i.z*;i·or· rzni.1·Éi>r·. rTn£r:··uirÉr: e1rpe:·f€crÈn1£a (cap. sup.) Echelles 2 8 24 40 56 ?2 BB 104 — Surfarzcs en IDD um · Uinmëtrns en um Musnlua d'u¤i niâï — Floc fiinrloric (toutes portions) — i;':r*err:ro¤‘ carpi r‘<1rirÈr1.irÉr: [rap, inf.] - .Fira.1·rt·r· vrrvrfrf «:mrrl:r~ri.rZg,· · F'i,ea:or· cnvpi TQÉÉGÉÉU I — FL(?.î'O}' r:::l.ilJr·. runriirriic (2 chefs] ·· rlbrirrctor afrrriicrfs imrguc (2 chefs) Figure 3 — Représentation de |'étendue de la distribution des surfaces lou des diamètres} cellulaires en coupe transversale pour quelques muscles du membre antérieur et pour le muscle iieo fibuleris du membre postérieur. Resultats obtenus sur les muscles de deux animaux d'un même lot. Le muscle iieo fibuieris sert de référence dans la comparaison mâle-femelle. I : moyenne arithmétique. Selon nos observations, le dimorphisme sexuel des muscles squelettiques est un phénomène très localisé chez Hana remporeria. 1l Le phénomène n'affecte qu‘un groupe de cinq muscles ou portions de muscles de |'avant-bras : les muscles fiexor carpi radieiis, extensor carpi radiaiis capot superior; flexor antibrachii mediaiis capuf superioc fiexor anfibrachii lateraiis suparficiaiis capuf superior; abductor indicis iongus. 2) Ces muscles forment un groupe homogène quant à l'intensité du phénomène. Entre muscles homologues mâles et femelles, le rapport des diamètres cellulaires est d'environ 3 et celui du volume d'environ 8. Ces deux valeurs sont cohérentes entre elles si on considère que les fibres musculaires sont de longueur voisine chez les animaux adultes. 3} Le dimorphisme de |'avant—bras ne résulte pas d'un hyperdéveloppement des muscles chez le mâle mais d'un hvpodéveloppement chez la femelle. Le climorphisme musculaire de Rarra remporaria apparaît donc C0l'l'llT`IB Uil caractère SBXUGI SOMBTÃQUB 3pDB|`lC€l"I6l"I'È È iii femelle Gil l`tOI'| [IBS HU mâle. 30
T — fiexor carpi radiaiis 32 @41 * 2 — fiexor carpf centraifs 20 30 3 - fiexor antibrachii mediaiis [ caput superior 12 _6_Q * 4 - caputiriferior 56,5 72 5 - fiexor cerpi uinaris 42 60 6 · fiexor digitorum cornmunis longue 126 114 7 - epitrochieo cubitaiis 133 135 8 - epicondyieo cubitaiis 85 99 9 - extensor carpi uinaris 55 54 TO - extensor digitorurn communis longue 33 36 T1-abductorindieisiongus caput superior lâ LILLE * T2- [ caputinférior 3,5 15 * T3 - fiexor anribrachii iateraiis profundus 43,5 51 T4 - fiexor antibrachii iateraiis caput superior 5,5 QQ * T5 - superficielle l capot inferior 93 94 T6-extensor carpiradiaiis (capot superior Q gli * T7 - caput inferior 111 126 Tableau IV - Caractérisation des muscles hormono-dépendants de |'avant-bras par la mesure des champs musculaires sur coupes transversales. Le niveau de coupe se situe au tiers inférieur. Coupes de 6 à 8 lim obtenues au cryostat. Unités relatives ; grandeur réelle 55 unités = 1mm2. A un même niveau de coupe transversale sur |‘avant-bras, le groupe des muscles hormono-dépendants l*l occupe une surface égale à 9,4% de la surface occupée par les autres muscles chez la femelle, contre 71% chez le mâle. III. DISCUSSION Nos observations anatomiques sur Hana ternporaria complètent ou corrigent les données fragmentaires rapportées par de précédents auteurs lEcker, Wiedersheim et Gaupp, 1896 ;Kând|er, 1924}. Les différences liées au sexe rfatteignent un niveau significatif que pour un nombre limite de muscles de l'avant-bras pour lesquels elles révèlent une réelle dépendance vis—à-vis des stéroïdes sexuels. Ces muscles ont un role principal dans l'étreinte sexuelle au moment de Vaccouplement. Le groupe des muscles hormono-dépendants exprime une sensibilité hormonale exceptionnelle. Par comparaison, les faibles différences de poids liées au sexe et observées dans d‘autres muscles squelettiques paraissent relever d'un autre phénomène. Nos resultats montrent que cette sensibilité est homogène dans le groupe. Cette homogénéité est en désaccord avec Vhypothése d'un “gradient” ou "échelle" cle sensibilité des muscles squelettiques vis-à-vis des hormones sexuelles, hypothèse défendue par Szlrmal en 1962. Pour expliquer le dimorphisme musculaire, les auteurs s'accordent généralement pour considérer les muscles hormono-dépendants comme des 31
organes cibles pour les androgenes ;ces hormones sont supposées agir chez le mâle au moment de la maturité sexuelle. Cependant plusieurs observations indiquent que cette explication est insuffisante dans le cas des Amphibiens BHOUIBS. En particulier, nous avons pu observer que le caractere dimorphique apparaît chez Hana temporarfa des Porganogenèse pendant la phase larvaire du developpement (en préparation}. Par ailleurs, chez la grenouille, le taux des androgènes plasmatiques est voisin pour les animaux adultes des deux sexes, que ce soit pour Hana ternporaria ou pour d'autres especes (voir par exemple d'|stria et al., 1974 ;Tanaka etai., 1988}. Ce taux est de |'ordre de 10 à 50 nM ou plus selon la saison. En conclusion, il semble que le dimorphisme musculaire de la grenouille relève d'autres mécanismes que la seule intervention des androgènes. En ce sens, les muscles hormono-dépendants de Hana temporarfa peuvent être proposés comme modeles pour l'etude des processus de contrôle du développement des muscles squelettiques chez les Vertbrés. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ARON, M. (1926} — Recherches morphologiques et expérimentales sur le déterminisme des caractères sexuels secondaires mâles chez les Anoures (Hana escuienta L. et Hana temporaria L,}. Arch. Biol'., 36 : 3-97. BRAZIER HOWELL, A, (1935} -- Sexual difference in the muscles of Salientia. Copeia, 4 : 188-189. BURGOS, M.H. (1950} — Regulacion hormonal de los caracteres sexuales secundarios en el sape macho. Hem Soc. Argent. Bfoi., 26 : 359-371. CIHAK, R., GUTMANN, E. et HANZLIKOVA, V. (1957} ·— Morphologische, physiologische Merkmale, Entwicklung und Homolgie des rn. Levatcr ani der Ratte. Anat. Anz., 120 : 492-506. CIHAK, R., GUTIVIAN N, E. et HANZLIKOVA, V. (1970} — lnvolution and hormonal-induced persistance of the m. sphincter (levaror} anfin female rat. J. Anat., 106 L 93-110. D`|STR|A, M., DELRIO, G., BOTTE, V. et CHIEFFI, G. (1974} - Radioimmunoassay of testosterone, 17-B oestradiol and oestrone in the male and female plasma of Hana escuienta during sexual cycle. Steroids Lfpids Hes., 5 : 42-48. DODD, J.M. (1960} —— Gonadal and gonadotrophic hormones in lower Vertebrates. in : Physiology of Reproduction. Marschall F.H.A. (d,}. pp. 417-582. 3ème ed., Vol.1, part 2. Parkes A.S. léd.}. Longmens, Green and Co. Ltd. London, 877 p. ECKER, A., WIEDERSHEIM, R. et GAUPFL E. (1986} — Anatomie des Frosches. Vo|.1. Vieweg F. und Sohn lèds.}. Braunschweig. 229 p. GUTMANN, E. (1973} - The multiple regulation of muscle fibre pattern in cross-striated muscle. Nova Acta Leopoldina, 38 : 193-218. HAYES, K.J. (1965} — The so-called "I.e·vator ani" of the rat. Acta Endocrinoi., 48 : 337- 347. JASIENSKI, J. (1929} — influence de la castration sur la musculature. C.H. Soc. Bioi., 101 : 533-537. 32
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Bull. Soc. Herp. Fr. (1989), 52 : 34—44 I QUELQUES OBSERVATIONS SUR LES APPAREILS GENITAUX DE TROIS GYMNOPHIONES ; HYPOTHESES SUR LE MODE DE REPRODUCTION DE Microcaecifia unfcolor (Amphîbia, Gymnophîonal par Jean-Marie EXBRAYAT Résumé — La morphologie des appareils génitaux femelles est décrite chez deux especes de Gymnophiones dont le mode de reproduction est connu : |‘ovipare Ichthyophis kohtaoensis et le vivipa re Typhlonectes c0mpressr'caudus. Le mode de transit des ovocytes après |'ovulation est suggéré chez ces deux espèces où la structure des ostium est très différente. L'appareil génital femelle de Microcaecilia unlcoloc espèce au mode de reproduction encore inconnu semble plus proche de celui de Typhlonectes que celui d'lchthyophis. Uhypothèse d'un mode de reproduction vivipare chez Mfcrocaecilfa unicolor est émise. Mots-clés : Gymnophione, oviparîté, vîviparité, reproduction. Summary — The morphology of the female génital organs is described in two species of Gymnophiona : the oviparous lchthyophis kohraoensfs and the viviparous Typhlonectes c0mpressr'ceudus. A pattern of the transit of the ovocytes from ovary to oviduct is sugostecl in each one of these two species, the structure of their ostium being ven; different. The genital system of Mfcroceecflfa urricolor seems to bs the nearest equivalent of Typhlonectes compressfcaudus. We are led to think that Microcaecilfa unicoloris viviparous. Key-words : Gymnophiona, oviparity, viviparitv, reproduction. I. INTRODUCTION L‘ordre des Gymnophiones, Amphibiens allongés à répartition intertropicale, regroupe 170 espèces environ dont 50% pratiquent la rétention intra-utérus des embryons (Wake, 1977]. Parmi ces espèces, certaines sont encore peu ou pas connues ; Microcaecilia unicolor est |'une d'entre elles et, à l'heure actuelle, son mode de reproduction reste obscur. Avant eu I'occasion de disposer de quelques individus de cette espèce, une étude préliminaire des appareils génitaux a pu être effectuée. Dans cette communication, les caractéristiques des appareils génitaux femelles de deux Gymnophiones aux modes de reproduction connus seront données : il s'agit de |'ovipare Ichthyophis kchtaoensfs et du vivipare Typhlonectes compressiceudus. L‘apparei| génital femelle de Microcaecflia unicolor sera ensuite décrit et com paré à ceux des deux autres espèces. Manuscrit accepté le 20 décembre 1989. 34
u. Mnténist ET Méruooss Les exemplaires de Typhlonectes compresslcaudus (27 femelles étudiées pour le présent travail} ont été capturés en Guyane française. Après avoir été fixés sur place au liquide de Bouin, ils ont été envoyés au laboratoire. Onze Microcaecilia unicolor dont cinq femelles ont également été capturés en Guyane française, sur une ile au large de Cayenne, aux mois de juin-juillet, puis fixés au liquide de Bouin. Les exemplaires appartenant à |'espèce thaïlandaise ichthyophis kohtaoensis étudiés ici sont des animaux maintenus en élevage depuis plusieurs années au laboratoire (Exbrayat et Laurent, 1983} et rapidement fixés au liquide de Bouin après leur mort. Trois femelles de cette espèce Ont été étudiées. Les appareils génitaux ont été traités selon les techniques de |'histo|ogie classique :ies coupes à la paraffine ont été colorées à |'azan de Floméis, par le trichrome de li/|asson—Go|dner, |'APS et le bleu alcian à pH 2,5. Les parois de la cavité générale de Typhionectes compressicaudus et d‘lchthyophis kohtaoensfs ont également été observées à |'aide cl'un microscope électronique à balayage. Ill. OBSERVATIONS A. Position systématique des espèces étudiées D'aprés la classification de Lescure et al. (1986}, l'Ordre des Gymnophiones est divisé en deux sous—Clrdres : les Hhinatrematoidei et les Caecilioideix lchthyophis kohtaoensis appartient à la famille des Epicriidae (lchthyophiidae), elle-même du sous-Ordre des Rhinafrematoidei. Les lchfhyophiidae, asiatiques, sont tous ovipares. Les adultes sont terrestres, les oeufs déposés dans des cavités sous les rochers auprès de |'eau ; les larves quitteront le milieu terrestre aprés leur éclosion pour se développer dans l'eau lTay|or, 1968}. Typhionectes compressicaudus appartient à la famille des Typhionectidae, sous-Ordre des Caeciiioidei. Les Typhlonectidae sont des animaux sud-américains, tous aquatiques et vivipares. L'etude de la viviparité de Typhionectes compressicaudus a fait |'0bjet de plusieurs travaux antérieurs lDelso| et al., 1981, 1986 ; Exbrayat, 1983, 1984a,b,c ; 1986, 1988a,b ; Exbrayat et Collenot, 1983 ; Exbrayat et Delsol, 1985 ; Exbrayat et al., 1981, 1983 ; Moodle, 1978 ; Wake, 1976, 1977}. Microcaecilia uniclor a une position systématique encore incertaine. D'après Lescure (C`omm.,¤ers.), cette espèce est à classer dans |'infra-Ordre des Siphonopoidei, non loin de Derrnophis. B. Appareils génitaux femelles et cycles des espèces étudiées Les appareils génitaux des Gymnophiones comportent une paire d'ovaires allongés situés dans le tiers postérieur du corps de l'anima| ; une paire cl'oviductes s'ouvrent antérieurement par un ostium dans la cavité générale et débouchent postérieurement dans le cloaque recevant en outre le tube digestif, la vessie et les canaux de Wolff. Une paire de corps adipeux sgmentés et parallèles aux ovaires sont reliés aux ovaires par du tissu ccnionctiflwake, 1968. 1970, 1977 ;De|so| et ai., 1980}. Chez ichthyophis kohfaoensis, les ovaires sont situés tres postérieurement. Leur longueur représente environ 25 à 30% de la longueur totale de |'animal. Chez deux animaux, les follicules les plus volumineux 35
n‘excedent pas 1 mm de diamètre. L'ovocyte est empli de granulations fuchsînophiles. Les cellules de la granulosa sont aplaties, réparties sur une seule couche séparée de Vovocyte par une mince membrane vitelline. Des formations folliculaires emplies de cellules rappelant les follicules atrétiques observés chez lchthyophis beddomei llvlasood Parveez, 1987} sont également présentes. Chez un troisième animal, on observe la présence de follicules volumineux mesurant 7 mm de diamètre. Les ovocytes contenus par ces follicules sont emplis de plaquettes vitellines. Le rapport entre le diamètre et |‘ov0cyte et la longueur de I'animal est égal à 0,03 environ. Par comparaison avec les données bibliographiques, on Fïwbserve que cet ordre de grandeur est caractéristique des espèces ovipares ab.|l. Les oviductes sont très allongés et représentent 75% de la longueur de |'animal. Leur extrémité antérieure s'ouvre par un ostium à direction céphalique situé très haut, au niveau du.coeur de l'anima| (Fig.1l. Une distance relativement importante (40 à 50 mmi le sépare de |'extrémité antérieure de |'ovaire. Faisant suite à l'ostium, l'oviducte peut être divisé en trois zones subissant des modifications morphologiques liées à l'état de |'ovaire ; ce sont la pars convoluta, la pars recta et la pars uterina selon la dénomination donnée par Il/lascod Parveez (1987} chez lchthyophis beddornei. Chez les deux individus de |'espèce l. kohtaoensis dont les ovaires ne comportent que de petits follicules, |'ostium est recouvert d‘un épithélium prismatique simple ; |'observation au microscope électronique à balayage révèle une paroi lisse. La lumiere de la pars convoluta est tapissée d‘un épithélium prismatique simple comportant peut-être quelques cellules ciliées. Dans la pars recta, la lumière paraît oblongue sur les coupes transversales ; |’un des côtés est légèrement plissé et porte la trace de petites glandes situées entre les plis ; le coté oppos est plat. Dans cette partie, de nombreux noyaux sont observés dans le tissu conjonctif sous-jacent. La paroi de la pars uterina est particulièrement épaisse. Des crêtes conionctives bordées d‘un épithélium simple non cilié sont projetées vers le centre de la lumière. Quelques sécrétions APS positives et colorées par le bleu alcian (donc de nature mucopolysaccharidique acide) sont émises par les cellules situées au fond des plis. Chez le troisième individu pour lequel les ovocytes sont volumineux, la paroi de l’ostium est développée. Les cellules épithéliales sont de type prismatique et leur extrémité apicale comportent une sorte de plateau strié parfois recouverte d'une secrétion plus ou moins abondante, comme le révèle la microscopie électronique à balayage. Quelques plis de la paroi sont également observés. La paroi de la pars convoluta présente des plis recouverts d‘un épithélium simple prismatique plus ou moins cilié ; entre les plis, des cellules glandulaires sécrètent un mucus de nature mucopolysaccharidique acide. Le tissu conjonctif sous-jacent est particulièrement vascularisé. Dans la pars recta, la paroi rectiligne est recouverte d‘un côté par un épithélim cilié ; de |'autre côté de la lumière, des cellules glandulaires émettent des sécrétions de nature glucidique acide. Dans la pars uterina, la lumière est bordée de crêtes conjonctivites développées bordées d‘un épithéliurn abondamment cilié. Des sécrétions glandulaires mucopoiysaccharidiques acides sont émises au fond des plis. Chez lchthyophis kohraoensis, la distance séparant |'ovaire de l'ostium étant grande, la question du transit des ovocytes après l'ovu|ation peut être posée. La microscopie électronique à balayage a permis de montrer que, lors du repos sexuel (ovaires avec des foilicules de petite taille), la paroi coelomique était recouverte de cellules criblées de petits orifices en regard desquels 36
ii y \ Ostium ig i * A Q @ ' =~==· 5 É a É É É · É 1 ATB È Oviducte 1 É E ga F @9 àà I É È: IE; :*.2: É Ovair I. I eifaaiâlâi i ‘*; pu Corps ECÉIDBUX âüi î oîài 1 jïya gï ng ,.5, Orifiœ cioacal ïîgura 1 : çieprîlsantation schématique de |'apparei| génital droit d'i'chthy0phis OITÈHOGDSÃS €H`|8 B. 37
quelques traces d'une sécrétion peu abondante étaient visibles. En période de reproduction, lorsque les follicules sont volumineuses, ces mêmes sécrétions deviennent beaucoup plus abondantes. Cette observation laisse supposer que la paroi coelomique participe au transit des ovocytes entre |'ovaire et |'ostium correspondant. Le cycle sexuel de Typhlonectes compressicaudus a été précisé dans des publications antérieures lExbrayat, 1983, 1984a,b, 1986, 1988a ; Exbrayat et Delsol, 1985). Chez les femelles en repos sexuel l‘ovaire comporte de petits follicules dont la taille n'excéde pas 750pm de diamètre. Pendant la gestation, des corps jaunes stéroïclogènes évoluent avec le développement de |'embryon. Des follicules atrétiques sont toujours observés. Au moment de la reproduction, les ovocytes matures mesurent 2 à 3 mm de diamètre. Le rapport entre le diamètre de l'ovocyte et la longueur de |'anima| est égal à 0,007 environ lTab.|}. Les oviductes relativement moins longs que ceux d'lchthyophis lcohtaoensis représentent 50 ia 60% de la longueur de |'anima|. Ils communiquent antérieurement avec un ostium à la disposition particulière : il s'agit d'une gouttière parallèle à |‘oviducte auquel elle est soudée (Fig.2l. Les lèvres de ia gouttière sont dirigées vers |'ovaire qu'e||es englobent au cours de |'ovulation. L'oviducte présente deux parties distinctes. La zone antérieure est bordée d'un épithélium indifférencié pendant la phase de repos qui deviendra par la suite glandulaire et ciliée. La partie postérieure, à la lumière allongée transversalement devient également glandulaire et ciliée lors de la reproduction : certaines cellules deviennent sécrétrices et contribuent à la nutrition embryonnaire. Par la suite, |'ensemble de la paroi est le siège d'une nouvelle transformation et des contacts sont observés entre cette dernière et les branchies embryonnaires. On observe donc globalement de grandes différences morphologiques entre les voies génitales de Typhlonectes et celles dïchthyophis. Des examens de la paroi coelomique de Typhlonectes compressicaudusà i'aide de la microscopie electronique à balayage ont permis de montrer que la surface de cette paroi reste pratiquement lisse quelle que soit la période du cycle sexuel de la femelle ; seules quelques sécrétions peu abondantes ont pu être observées chez un animal sur 18 en période de reproduction. La morphologie particulière de I'ostium chez cette espèce, pourrait faciliter la catpure des ovocytes après |'ovu|ation (Vobservation de plus de 50 femelles capturées juste apres |'ovu|ation ne nous a que très rarement permis de trouver un ovocyte perdu dans la cavité générale}. Les exemplaires de Microcaecfiia unicoior, tous capturés sensiblement à la même époque de l'année présentent des ovaires dont la plupart des follicules sont peu volumineux. Cependant quelques-uns d'entre eux contiennent des ovocytes de 300 pm environ de diametre comportant de petites plaquettes vitellines de 5 um. La granulosa de ces follicules est formée de cellules reiaivement bien développées séparées de |'ovocyte par une épaisse membrane vitelline. Le rapport de diamètre de l'ovocvte à la longueur de i'animal est alors égal à 0,02 (Tab.|l, ce qui rapproche M'. unicoior des espèces vivipares. Il ne faut cependant pas perdre de vue que ces ovocytes peuvent encore se développer. Par ailleurs, des structures rappelant les corps jaunes com paots que l'on trouve chez Typhlonecres compressicaudus à la fin de la gestation ou juste après la parturition, sont également observés (Exbrayat et Collenot, 1983} 38
ss 9 É i s 'È 5 5 s ¤ 3 F J3 é @ a w 5 rp? É `· ` ‘ Oviducts i P . ,`·._':·Éi OSîium (gouttière) En Q ngmi « lair î } I •`1·‘.;;2·1: O A varrs ûëîlii gw: C; . Corps adipsux r Qîzjgi 1 · ig]! I: jîûii nr nüi F il Orîfics cloacal Figure 2 : représentation schématique de Pappareil génital droit ds Typhionactss comprsssicaudus fem si Is. 39
longueur de diamètre des diametre ovocytes |'anima| ovocyles -——---—----—— (mm) lmml longueur animal lchthyophis kohraoensis 0 250 7 0,028 Sfphonops arrnulatus 0 300 9 0,030 lchthyophis glutinosus 0 200 7 0,035 lchthyophis bedclomei 0 150 7 0,047 Hypogaophis rostratus 0 250 10 0,040 Geotrypetes seraphinfi V 200 3,5 0,01 B Gymnopis rnulriplicata V 360 2 0,006 Typhlonectes comprassicaudus V 350 2,5 0,007 Dermophrs mexicanus V 350 1 ,5 0.004 Mrcmeeerrra anrearar t “ ne 0.002 Tableau I : rapports diamètre des ovocvtesrlongusur de Fanimal, chez quelques espèces de Gymnophiones dont le mode de reproduction est connu. Voir données bibliographiques in Exbrayat et Delsol, 1988. O : espèce ovipare. V : espèce vivipare. Les oviductes, courts, représentent 30 à 40% de la longueur totale de Vanirnal. L'ostîum, comme celui de Typhlonectes, est constitué d'une gouttière parallèle à |'oviducte dont la paroi émet des crêtes entre lesquelles des cellules glandulaires émettent des sécrétions de nature mucopolysaccharidique acide. Une zone moyenne lui fait suite ; la lumière tubaire est alors allongée transversalement, un côté de la paroi paraît rectiligne, l'autre est bordé de quelques crêtes peu développées. Une zone postérieure à la paroi bordée d'un épithélium indifférencié rappelant un peu la zone moyenne mais à la section plus arrondie, fait suite à |'ensemble. IV. DISCUSSION ET CONCLUSIONS L'étude comparative des appareils génitaux femelles de ces trois espèces bien différentes ainsi que les données bibliographiques permettent de séparer, de ce point de vue, le Gymnophiones en plusieurs groupes. Le premier d'entre eux contient lchthyophis kohtaoensis chez qui la structure et I'évo|ution des ovaires et des ovîductes sont similaires à ce qui a été observé chez d‘autres espèces ovipares : lchthyophis glutfnosus (Sarasin et Sarasin, 1887-1890), lchrhyophis beddomei lMasood Parveez, 1987}, Hypogeophis rosrratus lTonutti, 40
1931}. Chez ces especes, |'ostiurn a la structure d'un pavillon situé à |'extrémité antérieure de |'oviducte ; ce dernier, très long, est divisé en trois parties contenant des glandes muqueuses dont les sécrétions permettent l'élaboration des différentes gangues de |'oeuf. Par ailleurs, les ovocytes matures de ces espèces sont particulièrement volumineux. Le deuxième groupe contient Typhlonecres compressicaudus. L'ostium est alors formé d'une gouttière parallèle à |'oviducte et a |'ovaire correspondant ; les ovocytes matures, enserrées par les levres de cette gouttière au moment de |'ovu|ation, sont probablement acheminés directement dans |'oviducte. Ce dernier, moins long que précédemment comporte une zone antérieure responsable de la confection de la mince enveloppe des oeufs iExbrayat, 198Be) et une zone postérieure, siège du développement des embryons. Les oviductes matures sont alors peu volumineux. Microcaecilia unicolor comporte un mélange de caractéristiques appartenant aux deux groupes précédents. C'est cependant avec Typhlonectes que les points communs paraissent les plus nombreux 2 |'ostium est en forme de gouttière, les ovocytes en vitellogenese sont vraisemblablement de petite taille, des corps jaunes sont présents. Seule la division de |'oviducte en trois parties rapprocherait M. unicolor d'}. kohtaoensfs, Cependant chez M. unicolor, la longueur relative de |'oviducte est plus faible que dans l'autre espece et la différenciation entre parties moyenne et postérieure est beaucoup moins nette que ce qui a été observé chez lchthyophis. A partir de ces données anatomiques, il parait possible d'émettre une premiere hypothèse concernant le mode de reproduction de Microcaecilfa uniclor. L'apparei| urogénital femelle possédant de grandes similitudes avec celui d'une espèce vivipare pour laquelle on peut penser que la morphologie est en relation avec le mode de reproduction, il parait possible d'avancer que le mode de reproduction de Mfcrocaecilia unicoior est de type vivipare. Quelques points méritent d'etre discutés. La présence d'une gouttière paralièle à chaque ovaire et absorbant les ovocytes à |‘ovulation pourrait être liée à la viviparité. Chez les espèces pratiquant ce mode de reproduction, les ovocytes sont de petite taille et peuvent donc être parfaitement enserrés par les lèvres de la gouttière au cours de |'ovu|ation et du transit vers la partie antérieure de |'oviducte. Chez les espèces ovipares, par contre, les ovocytes sont très volumineux, et un pavillon de forme évasée parait parfaitement adapté à leur récupération. Les OVOCYIBS des formes ovipares sont très longs, ce qui semble être nécessité par la présence des nombreuses glandes secrétant les enveloppes de |'oeuf (Exbreyat et Delsol, 1988}. Chez les espèces vivipares, par contre, ces systèmes glanduiaires sont limités à la partie antérieure de |'oviducte. les oeufs n'étant enveloppes que d'une mince gangue ovulaire et les embryons se développant dans les parties moyenne et postérieure. Enfin, chez toutes les especes vivipares, des corps jaunes persistants ont été observés chez les femelles gestantes lWal~:e, 1968, 1977 ; Exbrayat, 1983 ; Exbrayat et Collenot, 1983l ; chez Typhlonectes compressicaudus, certains d'entre eux régressent après la parturition lExbrayat, 1983 ; Exbrayat et Collenot, 1983). Notons cependant que des corps jaunes ont également été observés chez des especes ovipares lhlypogeophis rosrratus, Tonutti, 1931 ; lchthyophfs beddomei, Masood Parveez, 1987}, mais ils paraissent tres fugaces. Notre hypothèse de la viviparité de Microcaecilia unicolor devra bien sûr être confirmée lou infirmée I) car seule l'observation directe des embryons dans les utérus constituerait une preuve irréfutable de ce mode de reproduction. Cette étude permet néanmoins d'apporter quelques données à la 41
connaissance de |'appareil reproducteur de l‘un des moins étudiés des représente nts du groupe des Gymnophiones. Remerciements : je remercie la Fondation Singer-Polignac grâce à qui les animaux ont pu être capturés en Guyane Française au cours de diverses missions. La microscopie électronique à balayage a été effectuée avec le concours du Centre de Ii/Iicroscopie Electronique (C.M.E.A.B.G.i de l'Université Lyon I, 43 Bd du 11 novembre 1918, 69621 Villeurbanne Cedex. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES DELSOL, M., EXBHAYAT, J.—M., FLATIN, J. et LESCUFIE, J. (1980} -—~ Particularités du groupe des Batraciens Apodes. Buli. mens. Soc. Linn. Lyon, 49 (6) : 370-379. DELSOL, IVI., EXBHAYATÃ J.-M., FLATIN, J. et GUEYDAN-BACONNIEH, M. (1986} - Nutrition embryonnaire chez Typhionectes compressi'caudus (Duméri| et Bibron, 1841), Amphibien Apode vivipare. Mem. Soc, Zool. F11, 43 : 39-54. DELSOL, Nl., FLATIN, J., EXBFIAYAT, J.-M. et BONS, J. (1981} — Développement de Typhlonectes compressicaudus Amphibien Apode vivipare. Hypothèse sur sa nutrition embryonnaire et Iarvaire par un ectotrophoblaste. C.R.Aoad.$ci., Paris, sèr.ll|, 293 :291-285. EXBRAYAIÉ J.—lVl· (1983} — Premières observations sur le cycle annuel de i'ovaire de Typhlonectes compressicaudus (Duméri| et Bibron, 1841}. Batracien Apocie vivipare. C.R.Acad. Sci., Paris, sér.lll, 296 : 493-498. EXBRAYAT, J.-M. (1984al - Quelques observations sur |'évo|ution des voies génitales femelles de Typhlonecres compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841). Amphibien Apode vivipare, au cours du cycle de reproduction. C.R.Acad. Sci., Sér.||l, 298 (1} : 13-18. EXBRAYAT, J.-M. (1984bl —- Variations histologiques des voies génitales femelles au cours de la reproduction chez Typhlonectes comprssicaudus. Amphibien Apode vivipare. Bui!. Soc. Herp. F11, 29 t 67-68. EXBRAYAT, J.-M- (1984c) — Cycle sexuel et reproduction chez un Amphibien Apode : Typhlonecres compressicaudus (Dumeri| et Bibron, 1841l - Bull. Soc. Herp. Fri, 32 : 31-35. EXBRAYAT, J.-M. l1986l — Quelques aspects de la biologie de la reproduction chez Typhlonectes compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841) Amphibie:1 Apode. Thèse Doct. és Sci. Nat., univ. Paris VI, 308 pp. Résumé in :Buii. Soc. Herp. Fn, 38 : 20-23. EXBHAYAT, J.-M. (1988ai — Croissance et cycle des voies génitales femelles de Typhlonectes compressicaudus (Duméri| et Bibron, 1841}· Amphibien Apode vivipare. Amphibie Heptiiia, 9 : 11}‘-134. 42
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Bull. Soc. Herp. Fr., (1989} 52 : 45-53 ETUDE BIOTELEMETHIOUE DES DEPLACEWIENTS ET DE LA TEMPERATUHE CHEZ LA COULEUVRE D'ESCULAPE Elaphe Iongissrma lâquamata, Colubndael EN ZONE FORESTIERE par Guy NAULLEAU Résumé —— Uemetteur fabriqué au laboratoire est enrobé de paraffine Elvax avant d'être implante en position sous-cutanée chez les couleuvres ; son poids varie de 16 à 20 g et représente 5,7% de la masse corporelle des couleuvres. La durée de vie de |'émetteur dépend de la température ; elle varie de 3 à 5 mois. Les couleuvres peuvent être localisées iusqu'à 200 m au sol, en milieu forestier. Une station permet d'enregistrer cycliquement (15 mm} la température corporelle des couleuvres dans un rayon d'une trentaine de mètres. La station comprend un récepteur A.V.M. ou Custom et un module électronique d'acquisition de données réalisé au laboratoire. Les données enregistrées sont directement vidées sur un micro ordinateur qui sort les températures sous forme graphique. Au cours de 7 années, 15 couleuvres (11 mâles et 4 femelles} ont été suivies pendant en moyenne 48 jours pour les mâles et 94 jours pour les femelles, avec au moins une localisation par 24 heures. Les déplacements et les domaines vitaux varient selon les individus. Le déplacement maximum enregistré entre deux localisations successives varie de 11 à 348 m ( x == 128 1 100} chez les mâles et 55 à_150 m (É: = 109 1 41} chez les femelles. Le domaine vitaLvarie de 67 à 50101 m2 lx = 12453 1 17294) chez les mâles et 1126 à 17503 m2 lx = 7977 1 6882} chez les femelles. Le maximum de température corporelle enregistré est en moyen ne de 32,8°C 1 1,8 chez les mâles et 33°C 1 1,8 chez les femelles. Mots-clés : Elaphe longissfma, tèlémetrie. déplacements, domaine vital, température. Summary —··-The transmitter made at the laboratory is coated with Elvax paraffin before being implanted under the skin cf the snake ; its weight varies from 16 to 20 g and represents 5.7% of the weight of the snake. The life of the transmitter depends on the temperature, ranging form 3 to 6 months. The snake may be located from a distance of 200 meters on the ground in the forest. Body temperature can be registered within a radius of about 30 meters around the receiver. The reception system contains an A.V.|V|. or Custom receiver and an electronic recorder of data made at the laboratory. Temperature data are recorded cyclically (15 mm}. Flecorded data are analysed on a computer graphics plotter. Over 7 years, 15 snakes (11 males and 4 femalesl were studied for an average of 48 days each male and 94 days each female, with at least one Iocalization each day. Mobility and home range of the snakes are variable between individuals. The maxirnum__displaeement registered between 2 successive Iocalgations varies from 11 to 348 m ( x = 128 1 100} with the males and from 55 to 150_m ( x ·= 109 1 41} with the females. The home range varies from 67 to 50,101 m2 lx = 7,977 1 6,882} with the females. The maximum body tam perature is registrered for an average of 32.8°C 1 1.8 with the males and 33°C 1 1,8 with the females. Key-words : Elaphe longissima, telemetry, mobility, home range, temperature. Manuscrit accepté le 20 décembre 1989. Les Autoridations de capture ont été accordées par le Ministère de l'Environnernent. 45
I. INTRODUCTON La biotélémétrie a été utilisée pour étudier les déplacements et la température corporelle des serpents dans la nature depuis plus de 10 ans. La taille, le poids, la fréquence et la durée de vie des émetteurs utilisés sont très variables. Les émetteurs sont, soit introduits de force dans |'estomac (Johnson et al., 1975 ; Claus et Verheyen, 1989}. soit le plus souvent implantés chirurgicalement en position sous-cutanée ou dans la cavité générale (Parker et Brown, 1980 ; Brown et al., 1982 ; Shine et Larnbeck, 1985 ;Nau||eau, 1987 ; Slip et Shine, 1988}. II. MATÉRIEL ET MÉTHODES L'étude a été réalisée dans le Centre Ouest de la France, en forêt de Chizé, au Centre d*Etudes Biologiques des Animaux Sauvages. L'émetteur que nous avons utilisé conçu et réalisé au laboratoire a été implanté chirurgicalement en position sous—cutanée, apres anesthésie locale (Naul|eau, 1987}. L'émetteur enrobé de paraffine Elvax Hi pèse de 16 à 20 g et représente en moyenne 5,7% de la masse corporelle des couleuvres. Sa durée de vie dépend de la température allant de 6 mois à 10°C, 4 mois à 20°C à 3 mois à 30°C. La localisation des couleuvres, à l'aide d'un récepteur et d'une antenne Yegi, est possible jusqu‘à 200 m au sol. en milieur forestier. Une station permet d'enregistrer cycliquement (toutes les 15 mn} la température corporelle des couleuvres dans un rayon d'une trentaine de mètres; Cette station comprend un récepteur AMM. LA 12 ou Custom RB 476 et un module électronique autonome d‘acquisltion de données entierement conçu et réalisé au laboratoire. A tout moment, la température est visualisée sur un afficheur à cristaux liquides. Les données enregistrées sont directement vidées sur un micro—orciinateur qui sort les températures sous forme numérique ou graphique. Une température de référence est enregistrée sur le sol au soleil, qui indique les possibilités de thermorégulation pour les couleuvres. lll. RÉSULTATS Au cours de 7 années d'expériences, nous avons pu équiper 15 couleuvres (11 mâles et 4 femelles}. La longueur des mâles est en moyenne de 133 cm (de 114 à 155 cm} et celle des femelles de 112 cm (de 103 à 118 cm}. Le poids des mâles est en moyenne de 358 g (de 286 à 494 gl et celui des femelles de 256 g (de 197 à 298 gl. La durée du suivi de chaque animal est en moyenne de 48 iours (24 à 73 j.} pour les mâles et 94 jours (66 à 154 j.} pour les femelles. Pendant cette période, le nombre de localisations est en moyenne de 84 (35 à 145} pour les mâles et de 197 (132 à 282} pour les femelles. L'intervalle de temps séparant deux localisations successives est généralement de quelques heures et toujours inférieur à 24 heures. La distance maximum parcourue par les couleuvres entre deux localisations successives varie de 11 à 348 m chez les mâles et 55 à 150 m chez les femelles. Les grands déplacements sont généralement suivis de petits déplacements ou d'une position stationnaire. Le domaine vital calculé par la (1} Mini-mitter Co, RO. Box 3396, Sunriver, Oregon 97707 (USA}. 46
méthode du polygone convexe est en moyenne de 12453 m2 1 17394 (67 à 50101 m2] chez les mâles et de 7977 m2 1 6882 (1126 à 17503 mzl chez les femelles. ll existe donc des variations individuelles importantes dans les déplacements et les domaines vitaux, aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Chez une même couleuvre, le déplacement maximum entre deux localisations successives est variable selon les années. Ainsi chez le mâle 3, suivi 3 années successives, ce maximum a été de 223 m en 1982, 210 m en 1983 et 34 rn en 1984. ll en est de même pour le domaine vital qui a été pour ce même mâle de 21629 m2 en 1982, 15543 m2 en 1983 et 2944 m2 en 1984 (Fig.‘l}. On remarque qu’en 1983, le mâle 3 a fréquenté deux zones distinctes. Le changement de zones s'est effectué à la suite du plus grand déplacement enregistré au cours de cette année, soit 210 m de A en B. Les trois domaines vitaux se chevauchent partiellement. La thermorégulation des couleuvres varie selon les conditions extérieures. Lorsque les conditions extérieures ne permettent pas la thermorégulation nécessaire, les couleuvres restent dans leur abri et maintiennent une température relativement constante mais assez basse lFig.2Cl. Lorsque la température extérieure monte suffisamment durant la journée, les couleuvres peuvent thermoréguler. Généralement, la température corporelle des couleuvres suit la cvclicité de la température extérieure (Fig.2A et 3l. Dès le matin, les couleuvres recherchent au maximum la chaleur dés que cela est possible et leur température corporelle augmente rapidement et parallèlement à l'élévation de la température enregistrée sur le sol au soleil. Ensuite, au cours de la journée, la température corporelle des couleuvres oscille autour d'une moyenne qui peut varier selon les individus en fonction des besoins du moment. Ainsi, sur la figure 3, c'est tantôt la femelle qui a une température corporelle supérieure à celle du mâle, tantôt c'est l’inverse. Dans l'après—midi, lorsque la température du substrat baisse, la température corporelle des couleuvres suit assez fidèlement cette variation lFig.2A et 3). Au cours de la nuit, lorsque la température extérieure baisse trop, les couleuvres recherchent un endroit pour pouvoir mantenir leur température corporelle au- dessus de celle de Pextérîeur. Ceci BSÈ très net en Avril 1988 lFig.3l. Parfois, la température corporelle des couleuvres ne suit pas les varîaitons enregistrées sur le sol. Elles exploitent au mieux les possibilités du milieu pour maintenir leur température relativement haute, quelquefois, un peu plus élevée durant la iournée (Fig.2Bl. Les tem pératu res corporelles maximum enregistrées sont analogues chez les deux sexes. Elles sont en moyenne de 32,8°C 1 1,8 pour les mâles (30,2 à 35,6°Cl et de 33°C 1 1,8 pour les femelles (30,5 à 34,5°C). IV. DISCUSSION Bien qu'i| existe de grandes variations individuelles, les plus grands déplacements des mâles sont en moyenne plus élevés que ceux des femelles (128 1 100 m pour 109 1 41 ml et les domaines vitaux des mâles sont en moyenne plus grands que celui des femelles (12453 1 17294 m2 pour 7977 1 6882 m2). De grandes variations individuelles ont également été enregistrées dans les déplacements chez 6 espèces de couleuvres (Fitch et Shirer, 1971}. Selon ces auteurs, les serpents dans lequels un émetteur a été introduit dans l‘est0mac se déplacent moins que les autres. L'inl1ibition des mouvements est 47
na ’ ,<.»:·;,;<· L · j · ·_ ' Efjjr ' ` \ _' I; uv a , ·. ,_" ‘,•_ E zgsëâ ·° ·· \ - IT ·-· ~î'_ _ \\ P il ki M gag] ' c t ‘ (L ,· · u C v ÀFQÃÃQÉN Ã"? Q = .5‘ `· ``‘` à" — ' ‘_ R ïQ;Jl_ ·« __i __ —_ "` . ‘ 1 t Q "« — E3 ="’“l`î`É· `- -= à 1 · \' F2 eaîa ‘·°·«•"· _·\LÉ 1. _ u vas 1 Ève ttvvc se it, \ i —. \·P; , t 1**. ‘· · t V- à °“"— |"' :`¤iïÉiÉ= I :||_ E II\:I I a I `hll I ·-f:'_A_H : — ii ii " ` '·= _ ¤ . . - rt .-’ — E "_ ·' H FE? l·..\ -_,,.»·’ `· -·._ ‘. ·i1& ...-_._m;uî·:ÀÃ'ç.`!·.'QÉ-g;,_.i·:..,.1.I;: .[l1Ã.-, t “\ i 1. . "È ÉÀ · · <?ï?~./ r I Z :)\_I _' [Cora, .... -_. _. - ,- _ ¤_ ._» B ._-L- __ [ . I - I ’ ` 3 `~.·. . ·- ‘ .:;..·· —·····‘ · · - · “;l-·',?· · · _; ___-,--f__ ._ _.· `·r‘ï\. ' _ --·_. · `’`` Figure 1 : Variation du domaine vital d'Efaphe icngfssima. Cas du mâle 3, étudié au cours de 3 années successives. La distance A B matérialise le plus grand déplacement effectué par Cet Individu en 1933. ······———— suivi du 1375 au1G}B,1’19B2 ;ï du 27;*5 au 22f7J'1983 ;-·-· - du 15/6 au 20f'h'1984. ·— Routes Bâtiments Pelouse avec arbres x îi?° Broussaîlles avec arbustes L QR} Forêt 48
· Ã";`F- · `·"ZTT··.îlf7TÉ«·.s:j·¤ëti`« s`TiÉ.¤rfîî.'ï·»:«-isigl .-`«`TT··î TT%'÷imEii~£iI`·' Ã`Eî··lÉ·%%T·] · crell . *‘?‘ » x 1 ; ` ‘ l rrelll; f F “ ’ *>* W elllrr gl 7; x»,=_; ,=»¤’g,··_·i.·_.—: «_, _ l M ·; lu = ls'-. =__ , ·.· » ll}l ,,»/W ,/à jl! l// ll / u ll jf |· I. · a, L J ’ l Il I . I g ' Nl Illlllfwmz Il ll! Il f xïl ( [ gn! . ;.. _[_îlïj;i '.[ .}- .... . .. . |-- . - . ._ ..!I ,- Ã: E0- .... ·· -` ..-,-....l'.l.‘ . · ` lg` .-,- .·¤ ' . ___- l *1- _ ` ..__ · ~ ,ï· _`_· — ld il ___ l rl rluu - r ce `··«·5 ·1·;3"?ê·¤`.·?ITT·lÉ;T.îl·s«&.'· · .—Tî.îl1îî`···:-··î餷» · «`TÃï~·7T·«»·i—.«··«j . Q"Fî]¤··!*ï`···;-·£§;·;i,- « «3;l'.î'îlïîCÉlà·~ë,;··s.i 1 Fri ·' _% ·-‘ `; vl ·''_ ‘ :-` " / " ff ,·‘}ï,?; .l ’.°."} Z. li.- ·! '7 ;,·'·' /" l//ll÷/Y il r, /,1% l l xl/À W?/ll l rl I l ·· ` ` _· ·. Jul /l“ll;'l/ `llrf e ll! ll ;O-!`.-.l...r...-.... . ..,-. ..; ·'.` ...._'j'1.-.._ -'.l_—--î_·. |· __. [ M u" H III : Él u L [ ‘ ‘ll" *'t lg kl lzlg lh — u ll llï lg El ‘l llîlîlî\ll 1ï Kw ¤`kWï É si gs; ÃJQ uQÀ_`Ã,,ÉÃQ"}'Ãrl QQ Z Q? [TY? ,-·· ·'.' j,1=1=*î;.it .··· - ;;’I;.**‘·ï‘j_;.·,j.@-·;r ·‘.‘· , E"-'I,//F gf'}? É';'IIIIFI-;·`If·’!],·'·I)I.?·I ’·`fIfl F;} fî"II’,’r·"IrIç;|I,lf '; f /·I=!"f'l'F rl ’| ll il-I'; EH I/ hl" F'}; ‘&··`IIr f,·j|,·;%`l:· ln" ’.·`: Kfmlff KW?/[ /m-/I. -f; /__;[:;.] F/‘ ·’lî‘/la'l;`.l/ “/. ". l l ·’”ïl_llllg c u se u llë ln __ ' ,— Q` " ulrl suu Figure 2 : Evolution simultanée de la température corporelle des mâles d'E·'aphe kJ?%lâsgn1aE;-TW-Egzlîtcdemglîmâéraiure à le surface du sol au solell [ - ——} 49
lill Ã-Q / /F 1/-’ ..1 l ../1.- éq [ - à X. .1 . glll ’/T! J/IJIIII lîjulî Il [ .'¢.- . Inf; .-..I ..... ;. -:30. i. . 1 ] I.. ...__ _ \__________l - `____ , T __ l ___ l y , ,l«] ll fis,. r . 1.. s r L ‘ lll .l l1l , 1 à ll 4l s l - - lll l il 1* E10:-I il L. I. ...- ..- Nui ..-. \,...,,.-. .I.__ ;; FL .-, I I...-. _.-| . ll. `- lil . · il IIWBB 1, 2 25 ZT rf 28 29;*5 f- ··.·‘ i ·, *·.· *“T‘.·`îi‘.·';‘i. · · ii ·. Mt. ‘ I;. _- _. fr I. xi! x %f, I_ '. J Il tj /V· I_,·_,«f-I, M. X / /1 E, rr-If,}_ .· I I, I; .:.2, ir'. gr}, J. J J- II', ·' r II.- ,·I;,' }· Ill'}! fur; .· |·':-_· II. if - 'I'_»·"Il,r' ll;} ·}J_' . Ill"! J- f ·';,l ·' ll: I I f·' ‘ ;"II;"’ FFI} " f' . _¤’ r" }_‘ ' F}; }· .-1.4/ . îl .»l;1'..¢f%'lï,(§.sy, % KM vil rl/ [ZH Ã! l I- .11/ K/[/li fl la jj }|I ;I._;]·!|, Jill Flrlglulâlj ; ,] • ¤ 130. gi [ . ÀT M. Ht - . .,--- . l 'Flls \ . '\‘· I" Il i I I I l `Iï I Il xl!-·_I. El EN!. lll A ` l\_ la E' 1l .. _ . 1 \_ -I-ï_]î·1ï_`-T - T _ [ __ jbl -". -11 ·- - É l E È l 1 -2 ij-2 `à—· I · '. l-I `= lÀ-r--·,-À-- 1-1- - -le` 1-I-...« À-- .1-5-1 -ll-lt -Ã-la-;-Ã;-—`·-_-IM . . . . . ne ·lrr: ....= E "Éw '_-· L y"}.-'I, 'J ·` Il ·`à .· rl.; EFF'.-?’,-’;.*`.·’ fh" fr '`'I_ .,·' · Qi .- .=' f ' .»" #. J .' ·' .' .. ·’ .. =' «·' ’ ·, Y ··' fr ' i E ·" }¤‘x:a‘ I." =f/ff-!/I.lII.lf|Ilnl '; ll;fF/ / ,r`f// xy E, F" gif! B}? [0% / fr Il [I" il x / II, 'K l"',.*'j""r/' IF 1':" Nl ml pf " -, 1 g X'; ·‘ " ' " fi - - '·'' i Z1'; :` lil I lai (gl`·/·f·¤r`.·`../ - ( r.r ..' I.!.g... ..... J. ; 1-*·i.·!.(. %_ __. _i_.r.[ ll i l ll AEL} ; l .. _` ll ll? . | . l_ I· cl. l".l'|l l, ‘· rllgi ` .· l~l`·. lllllq l·a1·'Llî .1'la1·ll|·l ’.ë` p-U.] _ il 1 .I l i :.- Il lm gl] li. Ll\.l:.1: lit Ill ïl -I' ;I.· •`,.-'.|,` ·: il ill.} ,ë_!|,`-li..î.` ï 1 -I ':' ` IL-\ !` I Il- ` ' · ll . ·- Il- - :2 I. É : I- Il \= Ill 1 ' Il--ëlil 1-I jl I- --1l- E: -:. l—:a-El Il —=. 11}; |`1"·· E" l' Z Figure 3 : Evolution simultanée de la température corporelle de la femelle 10 1-- ——}, du mâle 11 l } d'Elaphe fongissima et do la température à la surface du sol au soleil (- - — -l, au printemps 1988. 50
porportionnelle à la taille du serpent. Ils se comportent comme des serpents ayant avalé une proie naturelle, c'est-à-dire que leur activité locomotrice est réduite. Dans notre étude, cet inconvénient a été éliminé en implantant |'émetteur chirurgicalement en position sous-cutanée. II existe également une variation individuelle importante du domaine vital des femelles de Coluber constrictor mormon (de 650 à 10410 m2} [Brown et Parker, 1976}. Au cours de travaux antérieurs, nous avions déjà observé chez l/ipera aspfs des variations individuelles importantes des déplacements et des domanes vitaux lNaulleau, 1966 et 1967}. Toutefois, nous avions déja remarqué que les mâles se déplaçaient plus que les femelles et que leur domaine vital était également plus grand que celui des femelles. De telles différences de déplacements liés au sexe ont également été observées chez d'autres espèces de couleuvres mais dans ces cas ce sont les femelles qui ont les plus grands domaines vitaux. Ainsi chez Natrix narrix, les domaines vitaux sont de 138000 m2 pour les femelles, de 99000 m2 pour les mâles (Madsen, 1984}. ll en est de même chez Pituophis melanoleucus où les femelles ont un domaine vital de 20900 m2 et les mâles de 10500 m2 (Parker et Brown, 1980}. Chez Nercdia sipeden, Thiebout et Cary (1987} ont montré que le domaine vital était corrélé positivement avec le nombre de jours de suivi ou de localisations. Nos résultats ne montrent pas un tel phénomène 1 en 1984, à la même saison, les couleuvres d'Esculape mâles 5 et 6 suivis respectivement 50 et 57 jours (62 et 38 localisations} ont un domaine vital respectif de 47483 m2 et 1191 m2. Nous n‘avons pas observé de variations saisonnières dans les déplacements comme chez Acrochordus arafurae où ces derniers sont plus importants à la saison des pluies qu'à la saison sèche lShine et Lambeck, 1985). Selon Parker et Brown (1980}, il n'Y a pas de différence significative de la thermorégulation lorsque |'émetteur est dans |‘est0mac ou implanté dans la cavité abdominale chez Masticophis taeniatus et Pituophis melancleucus. Cependant la température indiquées par l‘émetteur dans l'estomac est plus élevée que celle indiquée par l'émetteur dans la cavité abdominale. La température corporelle mesurée par télémétrie peut être plus élevée que la température cloacale obtenue avec un thermomètre à mercure. Chez les Couleuvres d'Esculape équipées, maintenues à différentes températures constantes, les températures relevées par télémétrie ou avec un thermomètre dans le cloaque sont indentiques. ll est vrai que Vimplantation de |'émetteur est plus proche du cloaque que |'estomac. Mais dans la nature. les besoins de la thermoréguletion font que différentes parties du corps peuvent être exposées au soleil et donc que les températures à différents niveaux peuvent être différentes et en particulier entre le niveau où est l'émetteur et le niveau cloacal. Le serpent aquatique Acrocherdus arafurae est relativement homéotherme, la variation jour—nuit est de 1,5°C et sa température corporelle est très corrélée avec celle de l'eau (Shine et Lambeck, 1985}. Si parfois la Couleuvre d'Esculape a peu de variations jour-nuit de sa température corporelle (Fig.2B}, généralement ce|le—ci a un rythme nvcthéméral tres tranché avec une amplitude de 15 à 20°C (Fig.2A et 3}. Peterson (1987} a comparé chez Thamnophfs efegans vagrans la température à la surface du sol, obtenue avec un modèle en cuivre peint en gris, avec la température corporelle mesurée par télémétrie. ll a dégagé 3 types de thermorégulations : 1} les jours froids où la nuit, lorsque la température extérieure est inférieure à 10°C, les serpents restent dans le sol et leur température change graduellement ("Sm0oth pattern"}. 51
2} les iours où la tem perature diru ne extérieure est comprise entre 15 et 30°C, les serpents sortent mais ils ne peuvent pas maintenir leur température corporelle préférée sur 24 heures. Cette température a une variation nycthmérale bien marquée (”0scillating pattern"}. 3} les jours chauds, lorsque la température extérieure est supérieure à 3lJ°C, les serpents choisissent leur température préférée et peuvent en rester très près l"P|ateau pattern'}. Nous avons obtenu ces trois types de thermorégulation chez la Couleuvre d'Esculape. Le 'Smooth pattern" a également été observé lorsque les températures extérieures restent basses, même pendant la journée (Fig.2C}. Par contre les deux types "Clscillating pattern" et 'Plateau pattern" ne se manifestent pas dans des conditions aussi précises que celles indiquées par Peterson (1987}. Si le type 'Plateau pattern" n‘est observé que par temps chaud, lorsque la température extérieure du substrat atteint ou dépasse 40°C dans la journée (Fig.2B}, dans les mêmes conditions, le type "Osci||ating pattern" peut se manifester, avec élévation de la température corporelle durant la journée et baisse la nuit lFig.2A}. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BROWN, W.S. et PARKER, W.S. l1976l — Movement ecology of Coiuber constriotor Near Communal Hibernacula. Copeia. l2l : 225-242. BROWN, W.S., PYLE, D.W., GREENE, l(.R. et FRIEDLAENDER, J.B. (1982} ~—- Movements and temperature relationships of timber Rattîesnakas (Crotaius horridus} in Ncrtheastern New York. J. Herpetoi. 16 l2} : 151-161. CLAUS, K. et VERHEYEN, R.F. (1989} — The use of telemetry in studying activity patterns and movements of the Vipera berus berus. Poster. First World Congress of Herpetology, Canterbury. FITCH, H.S. et SHIRER, l-LW. (1971} — A radio telemetric study of spatial relationships in some Common Snakes. Copeia, (1} : 118-128. JOHNSON, C.R., WEBB, G.W.W. et JOHNSON, C. (1975} - Therrnoregulation in pythons - Ill - Thermal ecoiogy and behavior of the balck-headed rock python, Aspidites melanocephaius. Herpetologica, 3’|(3l· : 326-332. MADSEN, T. (1984} — Movements, home range size and habitat use of Radio-tracked Grass snakes (Netrix natrix} in Southern Sweden. Copeia, (3} : 707-713. NAULLEAU, G. l196S} — Etude complémentaire de |'activité de Vipera aspis dans la nature. Vie et Milieu, 17, l'I-cl :· 461-509. NAULLEAU, G. (1967} — Etude préliminaire de |'activité de Vipera aspis dans la nature. in : Distribution temporelle des activités animales et humaines, pp.147-154, Masson, Paris, 189 p. NAULLEAU, G. (1987} — Use of Biotelemetry in the study of free ranging snakes : example of Efaphe longissima. in : Gelder, J.J. (Van}, Strijbosh, H. et Bergers. P.J.M. léds.I. pp·289-292. Proc. Fourth Ord. Gen. Meet. of the S.E.H. — Nîjrnegen, 473 p. PARKER, W.S. et BROWN, W.S. (1980} - Comparative ecology of two colubrid snakes, Masticophie t. taeniatus and Pfruophis rneianoleucus deserricoia. ln : Northern Utah. Milwaukee Public Museum, (7} : 104 p. 52
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Bull. Soc. Herp. Fr. (1989}, 52: 54-63 LE TRAITEMENT DES DONNEES DE L'ATLAS DES ANIPHIBIENS ET REPTILES DE FRANCE ; EXTENSION A L'ATLAS DES REPTILES ET AMPHIBIENS D‘EUROPE DBT Hervé MAURIN Résumé —· La réalisation de |'atlas des amphibiens et reptiles de France, par la Société Herpétologique de France, est arrivée à son terme après dix années de collecte d'information.44.200 données élémentaires ont été recueilîes par un réseau de 1.200 observateurs. L'uti|isation d'une méthode de travail respectant la méthodologie nationale des inventaires a permis au Secrétariat de la Faune et de la Flore du Muséum National d'Hîstoire Naturelle lS.F.F., Paris} d’effectuer un traitement informatique de |'ensemb|e du fichier constitué ; après validations, les données ont été intégrées à la banque FAUNA-FLORA du S.EF. afin de réaliser les cartographies de répartition de toutes ies especes françaises, présentées sous forme d'un atlas national. Leur utilisation éventueiie pour d'autres applications est soumise à une réglementation stricte, définie collégialement des 1981, garantissant propriété scientifique et sécurité pour toutes ies données confiées en gestion au S.F.E Le S.F.F. est également chargé, pour le compte du Comité de Cartographie de la Societes Europaea Herpetologica, de coordonner la collecte et d'organiser le traitement des donnees de |'at|as des reptiles et amphibiens d'Europe ; cette synthèse devrait voir le jour en 1992 ; 40.000 données de synthèse sur 25 pays ont d'ores et déià été traitées. Mots-clés : Répartition, Amphibiens, Reptiles, Banque de données, France, Europe. Summary — After ten years during which data have been collscted, the production of the Atlas of Amphibiens and Reptiles in France (Société Herpétologique de France, ed.} has been completed. 44200 basic data have been collected by a 1200 field investigators network. The use of a method of operation consistent with the national methodology of Inventories has permîtted the French Secretary for Fauna and Flore lS.F.F.l, at the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, to execute a computerized process of the whole achieved file ; after their validation, the controlled data have been incorporated into the Fauna-Flora databank of the S.F.F. in order to produce distributional maps of every species in France ; they are presented as a national Atlas. Their possible use for other purposes is subiect to strict regulations, defined ae early as 1981. which warrant the scientific property and security for all data entrusted to the SFF. On behalf of the Mapping Committee of the Societes Europaea Herpetologica, the S.F.F. is also commissîoned to coordinate the data gathering and to organize the processing ot data for the Atias of the distribution of Amphibiens and Reptiles in Europe. This synthesis is scheduled for 1992. 40.000 basic data from 25 countries were already processed. Key-words : Distribution, Amphibiens, Reptiles, Data Bank, France. Manuscrit accepté le 20 décembre 1989. 54
I. INTRODUCTION En 19”r'9, le Ministère de |‘Environnement - Direction de la Protection de la Nature - confiait à la Société Herpétologique de France lS.H.F.l la réalisation d’un bilan cartographique national des amphibiens et reptiles français. Cette étude faisait suite à la publication par la S.H.F. d'un atlas préliminaire lS.H.F., 1978). La commande prévoyait la mise au point d‘une méthodologie, Porganisation d'un réseau d'observateurs et la collecte de données brutes, en accord avec le Secrétariat de la Faune et de Flore iS.F.F.} du Muséum National d'Histoire Naturelle ; cet organisme devait également assurer la saisie et le traitement informatisé des données collectées, ainsi que la réalisation des diverses sortes cartographiques nécessaires ; cette prestation s'inscrivait dans le cadre de la mission d'inventaire et de suivi du patrimoine naturel qui lui était confiée à cette époque, par le Ministere de |'Enviror1nernent (de Beaufort et Maurin, 1989a et bl. Il a fallu dix ans pour constituer un fichier de données suceptible de produire un ensemble de cartes de répartition significatives pour toutes les espèces françaises. Ce bilan national constitue de fait l'état de reference qui manquait à la fois à la communauté scientifique et aux administrations chargées de la gestion et de la conservation du patrimoine naturel ; |'at|as des amphibiens et reptiles de France, terminé officiellement depuis juin 1989, verra lejourau premier semestre de |‘année 1990 lS.H.F., 1990}. II. COLLECTE DES DONNÉES ET FORMULAIRES D'El\lOUÉTE Pour plus d’informations, nous renvovons le lecteur à l’atlas lui—même, qui décrit dans le détail cas divers points techniques. Le fichier constitué comporte 44.200 observations élémentaires concernant la période 1950-1989 ; |'essentiel de l'information recueiilie correspond toutefois à une collecte de terrain sur les dix derniéres années. Chaque observation est caractérisée avant tout par son origine, afin de respecter la déontologie en vigueur et permettre d'éventuaIs retours à l'information. La collecte a été réalisée par un réseau de 1.200 collaborateurs, naturalistes amateurs pour |’essentiel, herpétologistes professionnels pour certains ; ce réseau a été structuré autour de coordinateurs départementaux, régionaux et nationaux, qui ont assuré la remontée de |'information et la validation scientifique des données. L'ensernbIe du réseau S.l~l.F. est intégré au RESEAU FAUNE-FLORE national. La méthodologie adoptée pour cet atlas est la méthodologie nationale des inventaires de faune et de flore, développée par le S.F.F. dans le cadre c |'inventaire du patrimoine naturel français (Maurin, 1986]. Chaque observation est définie par quatre paramètres normalisés, ou données essentielles, sur lesquels repose le traitement de |'inforn·lation : |'origine de Pobservation, |'espèce observée, la date d'observation et le lieu d'observation. La localisation des données est effectuée en coordonnées géographiques selon le système des GFIADES, qui est le mode de repérage le plus adapté pour la France lCartan, 1978}. Le degré de précision retenu est fonction des conditions d'observation, mais il est demandé aux observateurs de fournir les localisations les plus ponctuelles possibles. 55
Pour certaines données de la littérature, c'est le code INSEE de la commune qui tient lieu de localisation ; le territoire de chaque commune est alors transformé par programme informatique en une maille de GHADES. Un certain nombre d'autres paramètres, ou données complémentaires, sont également enregistrés pour aider aux diverses opérations de validation de |'information. _ Il est important de noter que les données sont informatisées avec une précision souhaitée la plus proche possible de celle de |'observation, afin de conserver la pleine valeur historique et scientifique de l'information de terrain ; cependant, la restitution de cette information ne se fait jamais avec la précision d'origine, mais à des niveaux de synthèse adaptés aux types de publication : carte IGN au 1i"50.000ème pour |'at|as national, maille de 50x50 km pour l'at|as européen, maille du décigrade i‘IOx? kml pour certains atlas régionaux, etc... En fin de collecte, les observateurs rédigent des formulaires d‘enquéte manuels et les transmettent aux coordinateurs régionaux puis nationaux. Après une validation scientifique aux divers niveaux, les informations sont reportées par le secrétariat national de |'inventaire sur des formulaires à lecture optique standardisés ; ceux-ci sont envoyés par lots au S.F.F. en vue de leur saisie : |'ensemb|e de |'information collectée est donc intégré à la Banque de données FAUNA—FLORA du S.F.F. pour traitement informatique. Ill. TRAITEMENT DES DONNÉES Le traitement informatique des données est constitué d'une suite d'opérations qui s'enchaînent chronologiquement, depuis la saisie jusqu'ux sorties ou synthèses. Dans le cas des amphibiens et reptiles, ces opérations constituent la chaîne de traitement qui est présentée à la figure 1 ; le principe général de cette chaîne, avec ses étapes, ses controles et ses produits, est commun à tout programme d'inventaire traité dans FAUNA-FLORA. Par lots, les formalaires a lecture optique rédigés par le secrétariat national de l'inventaire sont remis au S.F.F. qui les enregistre, et en effectue la saisie. Il est procédé à cette occasion à une validation syntaxique : celle-ci vise à détecter d'éventuelles lacunes ou erreurs techniques de codage. Les incohérences détectées donnent lieu à un certain nombre d'échanges à des fins de correction, entre le secrétariat de |'inventaire et le S.F. F. Périodiquement, le S.F.F. réalise des cartographies d'état d'avancement, destinées à faire le point sur la prospection et à |'orienter ; ces cartes constituent des contrôles supplémentaires donnant lieu parfois à de nouvelles corrections. Six cartogrephies d'avancement ont ainsi été réalisées entre 1983 et 1989 ; un certain nombre de réunions nationales des coordinateurs et responsables ont permis d'en effectuer l'examen critique. En fin d'inventaire, le fichier créé est soumis à une validation informatique globale, destinée à vérifier la cohérence générale de Pensemble des données, sans préjuger de leur valeur scientifique. Contrairement à la validation syntaxique qui peut être appliquée au fur et à mesure de la saisie, la validation informatique est une opération assez lourde qui doit être effectuée sur le fichier complet : elle nécessite la réalisation d'un programme informatique spécifique, adapté à chaque inventaire. 56
COLLE(.`TE DE I.‘lNFOR.M.A'[`IC|N par I'¢ réseau 5.1I.I*. R.EIlAC'l'ION DES FORMULAIRIBS manuels (méthodologie $.F.F.} l- VALII)A`]`ION SCIENTIFIQUE par coortlonnalcura régionaux, nationaux Cl thémaliquzs 5.II.F. ______ _ !·`îI.iC;]iiIiARIA`I' DE LA F!\UNiî SIïCRi§T.t‘\RlAT DE I.'lNVEN'fAIRIE ET DE IA FLORE is-I:-E_·-) Rli l}t\C"1".ION DES FORMULAIRES BANQUE DE DCINNIEES FAUNA I-`I.()I * '°""" °"'i”"" FNR1‘LiIï1'RI‘MI‘N`I"i I·ÃN\·*()lS PERIODIUUES PAR l.0`.|S SAISIES UPTIQUIJS K \·'.¤‘\LIDATION$ S YN'l`r\XIOIIIL§ lacunes. cneunt \ H- Rlil-'ONSIE AUX ""·Om·iiM'ES "USF5 °°"°°"°"S (mam uatauaiauny (ÃONTROLIES ITT AIDE ' """_?f' "" ' _ CARTOURAPHIIES I’î.£RI(Ji)I\')llI·ÃS ^ M PRCSWCITON ' IJ`]i`I`A`I` I)'A\•'ANtîI£MîENT I I VJ‘\[,II)A'l’ION INFORI\·Ia*\1`I0llIî _i inwlicrcnccs RIEI‘0NSE AUX PROBLIÈMLLS POSIES B-nn-HDM (saisie ct validation) CARTOGRAPHIE PROVISOIRE CONTROLE FINAL _ ....... - i:¤n·¤cu0ns (smic ci v idashn) CARTOGRAPHIE F|N.·'\I.Iî PUL1LICA'I' ION D‘UN ATLAS AUTRES UTILISATIONS : NATIONAL Atlas [îumpécn , Atlas Régionaux., Statistiques dc I‘Envi10nncmcnt, Comptes du Patrimoine Naturcld. Figure 1 : Chaîne de traitement des données de |'at|ae des Amphibiens et Reptiles de France. 57
La phase de validation informatique se termine par |'édition de la liste des derniers problèmes relevés, adressée pour correction au secrétariat de |’inventaire. Une cartographie provisoire est alors réalisée, dans le but cl'un contrôle scientifique final. L’organisme responsable de |'lnventaire, la SHF en |'occurence, dispose alors d'un fichier présentant des garanties de fiabilité importantes ; ce fichier permet l‘édition d'une cartographie finale — cartes d'especes et cartes de prospection - mise aux normes de la publication : synthese cartographique de niveau national par exemple. Mais un certain nombre d'autres applications sont naturellement envisageables à partir du fichier élaboré : cartographie européenne, cartographies régionales ou départementales, statistiques de l'erivironnement, comptes du patrimoine naturel, etc... Toute utilisation du fichier est soumise au réglement intérieur du RESEAU FAUNE FLORE national, dans lequel le réseau S.H.F. est intégré. IV. DÉONTOLOGIE ET UTILISATION DES DONNÉES Le fonctionnement déontologique du RÉSEAU FAUNE-FLORE s'appuie sur deux textes : le "règlement intérieur d‘uti|isation des données" et le "code déontologique des inventaires de Faune et de Flore" ; ces deux cadres réglementaires ont été conçus et élaborés collégialement, après une large consultation ; à la suite de quoi ils ont été adoptés successivement -en avril 1981 pour le premier et en mai 1982 pour le second- par le Conseil de Gestion du S.F.F. composé de responsables d‘inventaires, des représentants du Ministère de |'Environnement et du Museum National d'Histoire Naturelle, ainsi que du S.F.F. Le code déontologique des inventaires collectifs de faune, de flore et de milieux précise les droits et devoirs qui lient tout obsenrateur, coordinateur ou autre responsable, acceptant de participer à un programme d'inventaire du RÉSEAU FAUNE FLORE, |'atias de la S.H.F. en particulier. Ce texte, présenté en fin d'ouvrage, est destiné à créer et maintenir un climat de confiance, sans lequel ie Réseau national ne peut fonctionner correctement. ll en est de même pour le reglement intérieur d'utilisation des données, qui fixe quant à lui les procédures auxquelles le S.F.F. doit se soumettre pour répondre aux demandes qui lui sont faites. Cette réglementation a pour objectif de garantir à la S.H.F., d'une part la disponibilité de |'information confiée en gestion au S.F.F., mais aussi la propriété scientifique et la sécurité de ces données. Chaque réseau d'inventaire mandaté en son sein un responsable - deux dans le cas de la S.H.F.- qui devient |‘inter|ocuteur privilégié du S.F.F. pour les demandes d'utilisation de données, qu'elles soient internes ou externes au réseau. Les procédures appliquées sont variables selon le type de demandeur, et seion ia nature et le niveau de précision de la demande ; le principe de base auquel le S.F.F. ne déroge iamais est qu'aucune donnée brute n'est fournie sans |'avis formel et écrit des responsables mandatés dela S.H.F. ll est important de préciser également que ie domaine de compétences du S.F.F. est limité de fait à la mission qui lui a été confiée, c'est-à-dire les applications à caractère scientifique et les synthèses de connaissances à usage administratif, dans le domaine de l'inventaire, du suivi et de la gestion du patrimoine naturel ; le S.F.F. s'interdit touiours -pour éviter toute ambiguïté- d'uti|iser les données dont il a la gestion pour répondre à des commanditaires privés ou des études à caractère strictement com mercial ; c'est en particulier le cas des demandes du 58
type d'étude d'impact qui sont systématiquement orientées vers les réseaux thématiques ou les équipes régionales les plus a même de répondre. V. ATLAS DES HEPTILES ET AMPHIBIENS D'EUFICIPE En 1983, la Societes Europaea Herpetologica (S.E.H.) créait en son sein un Comité de Cartographie (Mapping Committee, Président J.P. Gasci qui recevait la mission d'organiser un atlas des reptiles et amphibiens d'Europe. La recherche d'un centre informatique capable de proposer une méthodologie adaptée aux objectifs, et de traiter les données collectées, a alors conduit la S.E.H., par |'intermédiaire de la S.H.F., au Secrétariat de la Faune et de ia Flore du Muséum National ci'Histoire Naturelle lParisl. Pour Vorganisation de ses travaux, le Comité de Cartographie a été amené à adopter une transposition à |'éche|le européenne des méthodes exposées dans les paragraphes précédents : appui sur un réseau associant des coordinateurs (correspondants nationaux] et des collaborateurs, traitement informatisé des données incluant des phases de validation scientifique et informatique, cartographies d'état d'avancement et cartographie finale a écheiles variables, etc. Sur proposition du S.F.F. et de la S.H.F., le Comité a retenu une méthodologie simple et la plus indépendante possible de la barrière linguistique ; elle permet à chaque correspondant, ou collaborateur, de retranscrire sans difficulté technique ou déontologique particulière, les données des inventaires ou travaux nationaux. Les quatre paramètres classiques ont été retenus : origine de Pobservation, espèce observée, date d'observation et lieu d'observation. Chaque donnée est localisée en référence au quadrillage UTM 50x50 km ; ce système s'est avéré présenter, malgré ses imperfections -gêne occasionnée par les zones de compensation, dont 2 en France- un certain nombre d‘avantages favorisant la coordination européenne, en particulier avec les pays de |'Est. Les pays qui emploient un autre système de localisation, plus adapté à leur territoire. sont donc amenés a effectuer une transposition en U.T.M. ; cette transposition ne pose pas de difficulté particuliere, du fait de la taille de la maille retenue ; elle peut être réalisée soit manuellement, soit informatiquement ; certains pays, comme la France, disposent en effet de programmes de conversion automatique à partir de leur propre système de localisation lGHADES]. En plus des quatre données essentielles, deux parametres complémentaires ont par ailleurs été retenus : la disparition certaine et |'introduction prouvée d'une espèce da ns une maille donnée. Pour cet atlas Européen, le S.F.F. a été amené à développer des 1986 des programmes de cartographie automatique spécifiques ; ces réalisations concernent en particulier le tracé du maillage UTM 5Cl><50 km sur |'Ouest de |'Europe, et son extension a l'Est jusqu'à l'Oura|, avec possibilité d'extraits nationaux à n'importe quelle échelle. Des programmes élaborés plus récemment permettent une extension éventuelle de la cartographie au Caucase et à la Turquie. Aprés une période d'uti|isation de formulaires à lecture optique par les correspondants nationaux, le S.F.F. a préféré mettre au point dans un second temps des formulaires manuels plus simples d'empIoi, et propres a chaque pays d'Europe tFig.2l ; le développement du réseau ayant en effet stimulé 59
REPARTITION DE [A FAUNE D'EUROPE ANNEEDE kzmcrrowrvesaorwnire ui- r...r,...i_r_.r PAYS f COUNTRY ROUMANIE il RU MÀNIÀ izsortcrsuitrwrzirrizr il SPECIES ln' code I code n' '··—·'—·—·'—·f—·L·—·—‘) oscaot ou rentrons ou ozimirir uscsuseutm r)E0\¤E OR PERIDD OT 1'1rEr.rL$r REc©|t¤|r·r¤; rs *—•—* 19 *—*—' Si nécessaire, remplir plusieurs formulaires par espèce Il necessary use different sheets for each species r"` ` /`\ f M I R - Q © " O-. ©C ©©©‘ fr Q t)©©©© K _\ N QLJO ©©©©©© " , V /"§ r- — _XOO—t) © ©©©©©· ‘ È . · f`\ ;; U ©©©© © © © © r '\M;` _] i if - IK [ I r il J L) .._)(_) © Q © O J 1. îü ` fi C © © © © © © ,¢» U ‘ f , _/··\_- fr ___` f' .» ..) .© © © © D — "* K rw ·— ··J—·©©)L) Le I `T © CIINDUI CIEC]-! CORRBEPGND A IIIIZ PHIL].! DE SD 1 SD lvl fltuf tons; de cnbpenelllani DAIIS LK BYSTSHI I|.\'.|1· IJLCII ctâttt CORRSBPOIIDS 110 A ED s 50 un MESH (except (01* rldjuulnucltl. lfdnll III TH! I.l.1'.I. SYSTEM- UTILISER LE CODE SUIVANT POUR CHAQUE MAILLE} FOR EACH MESH USE THE FOLLOWINC CODE ; O CERCLE ROUGE} RED CIITCLE ;espè¢e observée urrigtrernerit entre I900et I 969I species 0Irsenredg_llj[ between 1900 and 1969. @ POINT VERT 1'GREEN POINT respèce observiêe un nement depuis 1970} species nbserwdgï :irsce1970. G POINT VERT AVEC CERCLE ROUGEIGREKN SPOT W1 CLE : espèce nbsenrle ré librement depuis Iâûuhpecies ebuerved regulaggsincc IULIU Q CROIX ROUGE IREDCROSS : espèce mzalement éteinte rdurrrrles sûres ur=iqr.rernen nné¤ r|'emirr¢ti¤n en marge;. defrnlnhr enwntt specrestterurn data only; suie precise the year ai cnrtlndian In the margin}. ® CROIX VERTE IGRIEN CROBS : espèce roulement introduite (données sûres urrbquemem; precirer I*arrrr£e d'Inu'nducriun en marge!. completely introduced species (certain dm only; state precisrëy the year nl introduction inthe margin!. FICHE A RFFOLJRNER A1.i'SHEI:`I' TO BE SENT BACK TO: SECRETARIAT DE LA FAUNE |:T DE LA FLORE ISFFI — Museum Na1i0naId‘|·|istnire Naturelle — 51, rue Cuvier rszar mus cedex us — FRANCE Figure 2 : Exemple do formulaire utilisé pour l'Atlas des Reptiles et Amphibiens d'Europo (cas de la Roumanie}. 60
1"I _-Ã' Ã}! uu', . Ti; L .-.5 _ ‘··'!" L . ¤·?>¤i‘E_IJ_f'.JZ_*. _-·“:'?%;:.e:? .·.'¤_·~s iir.[r•1tî,\its E·}»·¤«¤·ilr<i\ri·.==· ir·ë_u¤r;¤E _ ·,,';L‘··¤lÈ1É.§; %Ã*" ‘à•§;î§Éî:§§%;%É’ stn»a=«¤:·· at ·y.~L t' ¤.~_i·.g7L - =-ais. •_g_:zg__·i€;_‘l’,,j`1l3·} • •f,.,q ,...Q¥£•'*€§2’;§ë2$' ` ‘`°``` ' '``` ` ``'` ·° ‘, , . î*î i :.1',,·`l*i‘%·%§*%·i;??. ··—•+·: ·—·•·:rA··:•·sêîr·%*···'é·L'Fê??=·°‘£;'ë?ëe' ..,~— i“’t ,¥z"’T$··t 2* J •€'.!¢;}·‘ àîr-*,.1:.%; : .· · · -·».e•—«···.·.· • . ....·¤ ¢e.·a·•e··a··;···.-= · · ··.·n·:.« .-:··._ ' ;·•·· ·—·••».,-,·..:::-1X+.··· .. ••§,-$·.•&+•t eg-:»&€’-·;" •' I, -,»:•·:•·;1. ·=ë’!·!?: . ·· *¢¥¥ ":f: ····· ;:·.*‘·’?*£·1ï3Èî··:ëëîî É"ë?·$""’î·,’f?é*,"' *ï··.’ï£*â"?? E- _.,j5;g· ·:·· îï;§§;·,· , . ··.‘-·!• ,·‘ 6.:; M *,, ·'·••:*•e •• t·-r%§~ $···,Z,.’.2’·°.··,'·•‘·· :¥• ·.··:•·:··:· ··: · · ·: ,r*:' ·2ï :·:*··- ·1 •:‘.·-‘7,1··;Z-·t ;···.:.·,:·:·= ·:`·É·`·: rîî ii É **5 R': "·î" , irïii . ,, ‘•.;- -• .,,¤•·I:··•· ..$;;;; g •••, : '2•1·••.g¢•'2··_§•T.•••’* wu, , !;‘ , ` ·î`;:$¥¢2:S£f îë ti::::Èsîîîf:Èiii14â$$§£i11i1€:1iE=lèE?.1*;.É÷’%‘Iï·È ' ‘ · ·.·;`}L:;5¥¤r:iz;§$îî!: ,:-2:2.:1: :t:$§1§îiîï:%§§àt§%ïE2’g ,‘Z=}:£j·ï·;‘··Ãî ,_ ¢·._·-.·Sf·':.·;;·¤:ÈS§¢ x::Èî¢s,3*I'1·t}i§î§§;§; :1:%;,,..QE$:1§§.:§,;_,‘=ï:·.'·}.'·î;. ·,·;.__ ;_-..‘;;·:;;:1;;;·:;;:·i..3;;3;,::•;::;·'»«:;:;;;·;;:§1.“;;;**·§1;,=.* 7;:, _ ·‘.·5$r:.5§I:;ï·'1::3§¢t::lɧɤ&¤;I§:;=·:î;î:¤:¤:'î°É‘Éîttztilii! SEL. ""i ii" · ::_•,‘;-,;-:;-:;:3;;:--::;·'J:;;;·!:;;; ',:T_î.:;•;·;§î;:;î;2;.;;::-;-;;;::,;,1 '·;,’•·•' `·— __ ` ,;·_•·,';•J;:;;_·,,°;·.: fg- '«*•··. a.;.É:·;·:.g.;.g.:.g.6,,,I,Z_..4:::- • '- ‘ ;·’:·': ::$r:;r,·;::;f:: §t:_:;· ·—···1-:-3:;:;:;:;:;:;:::2-:1::.·· ·- _ · ¢.·¢:}';':·:;·::;:; " , ·:;r-:-:·;I;2 ‘,Jr·:·::·::·:·:·::::::::22 —- r .';F,’_;¤,:·':`•·°::»‘ g- ’·Z•’•·’.·•·• ‘·;·;Z;‘;‘;Zg;;;;;;‘;§2 J ' "• '·_s`:;}:;ft_·} _ ¤§¤• -:.5%* "‘?.§€2.. ’ï:°;:!;·;’;;:;::12§2E·;·; ' " i •‘ 0 ,` ___\. ._,,· ,_,_|,_, .,,W\ -r-I _.-E.-\ _!-_ -_`—_—` `.··:’:•-if É • .·i;.,,·· <·_i·, ¤,·n;:¤; .¤; tcvu M Mile =¤«-wa Mp v\Ii'_'11ï»’ c aïëï. - `·;EE;:EÃ:âÉ;·; , -- -_i_._ _»_ __1___1 I; N — ".4::•:':~,,• l._.· lf fl ,:| ir»r.;,z r:¢¤•··u.r . n psnxezwa ,/`· ¤’·°:,:·:«:' ' (fr" ` ur »g;.;;>;<_ Figure 3 : Etat d'evancement de I'At|as des Reptiles et Amphibiens d'Europe au 30 juin 1989. Porganisation de la collecte dans certains pays, il en est résulté un accroissement important du nombre de collaborateurs et de données collectées, nécessitant des simplifications dans la méthode de report de |'information. Les modèles de formulaires adaptés pour chaque pays sont diffusés sur simple demande au S.F.F. ; ils sont accompagnés d'une grille transparente mobile, comportant le quadrillage UTM 50x50 km. Ces grilles sont destinées à aider le redacteur pour les localisations d’espéces ; elles peuvent également être produites sur demande, en support transparent et à n'importe quelle échelle, en vue de la retranscription directe de données de répartition, à partir d inventaires ou atlas déià publiés. L'extension progressive du réseau de correspondants nationaux et de collaborateurs a permis de recueillir, depuis 1984, plus de 40.00U données sur 25 pays lF¤g.3l. Trous cartographies provisoires d'état d'avancement ont été réalisées, la derniére ayant fait I‘objet cl'une présentation au premier colloque mondial d'herpéto|ogie (Canterbury, septembre 89}. Le Comité de Cartographie dela S.E.|·l. a prévu la publication de la cartographie définitive en 1992, afin de duposer du temps nécessaire à Pamélioration de la couverture géographique actuelle. 61
VI. CONCLUSION Les atlas représentent des réalisations de longue haleine qui sont menées à bien grâce à la passion et au temps que de nombreux bénévoles acceptent d'y consacrer ; les financements que |'administration de |'environnement octroie parfois à ces opérations, ne représentent le plus souvent qu‘une aide partielle, mais indispensable, par rapport au fonctionnement général des inventaires. Dans ce contexte, Vinvestissement supplémentaire qu'irnplique I traitement informatique des données, avec cartographie automatique des résultats, garantit à terme un certain nombre d'avantages ; dans le cas de |'atlas des amphibiens et reptiles, ce sont plus particliérement Z — la validation systématique de la cohérence des données avec détection de lacunes ou erreurs, permettant |'obtention d‘un fichier final présentant un maximum de garanties d'homogénéité et de fiabilité ; — la réalisation, et diffusion auprès des coodinateurs, de cartographies successives d’état d'avancement ; ces cartographies jouent en particulier un role essentiel pour l'identiflcation d'éventuelles erreurs scientifiques, nen détectables au travers des validations informatiques ; elles sont également trés efficaces pour faire réagir les spécialistes et combler les lacunes mises en évidence ; — la possibilité de produire les résultats définitifs à des échelles et avec des graphismes trés variés, ou de faire réaiiser des sorties cartographiques et statistiques adaptées a des besoins particuliers : "zooms‘° régionaux par exemple. — la pérennisation et la mise à jour régulière du fichier, dans le cadre d'un système d'information national sur le patrimoine naturel : la banque de données FAUNA-FLORA du S.F.F. ; ` —- la possibilité, sous couvert d'une déontologie et d'une réglementation respectant propriété scientifique et sécu rité des données, de permettre d'autres utilisations de I'information collectée. Si elle est nécessaire, la limitation de l'accés aux données confiées en gestion au S.F.F., ne doit pourtant pas paralyser toute réutilisation ; en particulier lorsque les demandes concernent les informations indispensables à |‘administration dans le cadre de ses actions de protection les plus urgentes pour l'herpétofaune et ses habitats. De fait, le risque permanent de dégradation ou de bouleversement qui existe actuellement sur le milieu naturel est tel, qu'i| n'est plus suffisant de protéger espèces et stations en cachant leurexistence ; la destruction "par ignorance" étant souvent la plus redoutable, il convient avant tout d'avoir connaissance de I'information concernant les projets d‘aménagement ; il faut ensuite pouvoir disposer de la localisation des richesses naturelles menacées par ces aménagements, dans des délais et à des niveaux permettant une intervention rapide. Pour compléter les actions nationales dans ce domaine, le rôle des groupes d'herpéto|ogistes régionaux, travaillant de concert avec les Délégations Régionales à l'Architecture et à l'Environ nement, est essentiel ; la réalisation de |'inventaire national des Zones Naturelles d'lntérêt Ecologique Faunistique et Floristique lZ.N.|.E.F.F.l par des comités scientifiques régionaux, a permis de poser les bases d'une telle concertation : le dynamisme actuel d'inventaires régionaux d'amphibiens et reptiles, publiés à une échelle plus fine que |’inventaire national, permettra de compléter largement |'information déjà collectée dans le cadre de |'at|as national et des Z.N.|.E.F.F. 62
De mème, |'e><emple de |'at|as des reptiles et amphibiens d‘Europe illustre-t—il parfaitement |'intérêt d'un traitement informatique orienté vers la coordination effective de 25 pays à |'echeile de Vensemble de |'Europe biogeographiq ue, avec la garantie de disposer, dans des délais raisonnables, de résultats fiables et représentatifs. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BEAUFORI F. de. et MAURIN, H. [1988a} — Le Secrétariat de la Faune et de la Flore et Vinventaire du patrimoine naturel. Objectifs. methodes et fonctionnement. SFF, Paris. 119 p. BEAUFOFHÃ F. de, et MAURIN, H. (1988b} — Le Secrétariat de la Faune et de la Flore et Pinvntaire du patrimoine naturel. Programmes d'inventaires, réseau Faune-Flore et publications. SFF, Paris. 214 p. CARTAN, M. (1978} — inventaires et cartographies de répartition d'espèces faune et flore. C.N.Fl.S., Paris. 127 p. GASC, J.—-R et MAURIN, H. [1999} — Atlas of European Reptiles and Amphibiens. Provisional version. SEH, mapping comittee. 35 p. (diffusion limiéel. MAURIN, H. [1986] ——- Conception et organisation d'un système d'inf0rmation sur le patrimoine naturel. Application aux comptes du patrimoine naturel. Thèse de 3eme cycle, 19 décembre 1986à l'Université de Rennes I. 346 p. SOCIÉTÉ HERPÉTOLOGIOUE DE FRANCE (1978} — Atlas préliminaire des Reptiles et Amphibiens de France. S.H.F. (éd.}, Montpellier. 137 p. SOCIÉTÉ HERPÉTOLOGIOUE DE FRANCE (1990} — Atlas des Amphibiens et Reptiles de France. S.H.F. (éd-}- Besançon. 191 p. lsous presse}. H. MAURIN Secrétariat de la Faune et de la Flore Muséum National d'Histoire Naturlelle 57 rue Cuvier 75231 PARIS Cedex 05 (France) 63
Bull. Soc. Herp. Fr· (1989], 52: 54-66 BIBLIOGRAPHIE Analyse d'ouvrage Michel LE BERRE [1989} — Faune du Sahara : Poissons, Amphibiens, Reptiles. Volume I, Editions Lechevalier}Fl. Chabaud, Paris. Illustrations de J. Chevallier. 336 p. M. Le Berre, Maître de Conférences en Ethologie à |'Université Claude Bernard à Lyon, connaît bien les zones arides sahariennes. Il n'existait aucun guide exhaustif sur la la faune fascinante du Sahara, le plus grand désert du monde, mais aussi le plus beau. Ce volume, consacré aux Poissons, Amphibiens et Reptiles, est le premier d‘une série de trois. Ce travail colossal a enfin vo le jour. Après sa rédaction, il a fallu attendre plusieurs années avant qu'un éditeur français soit intéressé par le sujet et le texte propre ment dit l A une époque où l'enseignement et la recherche en Sciences biologiques et même l‘espace ne se réduisent le plus souvent qu'à celui de la cellule, de la molécule ..., on ne peut que se réjouir dela sortie d'un tel ouvrage de "Sciences Naturelles'. qui permettra à tout observateur véritablement curieux de la Nature, de recon naitre Porganisme vivant dans son milieu naturel. Nl. Le Berre ne s'est pas simplement limité à la description des espèces, mais aussi à leur mode de vie et à leur comportement. Des cartes rendent compte de leur répartition. Au côté du nom scientifique en latin, figurent les noms vernaculaires en français, en anglais et en arabe. On ne pouvait mieux choisir comme préfacier, que Théodore Monod, notre Maitre à tous, nous Sahariens : "Comme un tel ouvrage m'eut rendu service quand, il y a maintenant plus d'un demi-siècle, j'abordais le désert mauritanien I". L'iconographie a été remarquablement réalisée par J. Chevallier. Dans certains cas néanmoins, les dessins peuvent paraître imprécis ou trop réduits par rapport à |'analyse descriptive, (par exemple : chez Stenodactylus petriei Ea ccllerette pé rianale de turbercules ne figure pas}. Quant aux critiques, il est toujours aisé d'en faire. Je ne ferai cependant que quelques remarques générales. La carte schématique figurant au début de l'ouvrage est assez imprécise en particulier en ce qui concerne la localisation de certains sites géographiques. Dans la clef proposée en dernière page, qui est par ailleurs une excellente initiative, j'ai pu noter quelques erreurs, notamment au niveau de la famille des Lézards Scincidae, il convient d'inverser la description du Sphenops et celle du Scincus. Par ailleurs, il n'y a pas assez de liaisons entre les références bibliographiques citées dans le texte et celles rassemblées en fin d‘ouvrage. Enfin, plusieurs espèces de Reptiles ont été mises en synonymie ou renommées, en particulier dans la famille des Geckonidae ; il eut été souhaitable d‘en donner les raisons. Comme l'exprime |'auteur dans son avant-propos, il est à espérer que les herpétologues intéressés par cet ouvrage, en retour, fassent part de leurs observations et de leurs informations objectives et constructives. Ce guide se révèle utile et indispensable à ceux concernés par ce merveilleux désert qu'est le Sahara, c'est-à—dire naturalistes, amateurs, 64
enseignants, voyageurs, mais aussi biologistes expérimentant sur des espèces mal déterminées ou inconnues. Les néophytes seront surpris par la grande richesse spécifique du Sahara en Reptiles, mais aussi par la présence de vertébrés aquatiques ou semi~ aquatiques, tels que les Poissons et les Amphibiens qui ont survécus à la désertification. Nl. Le Berre prend soin dans son introduction de nous rappeler leur origine, leur histoire récente et leurs caractéristiques biologiques. Nous attendons avec impatience, les deux tomes annoncés, consacrés aux Mammifères et aux Oiseaux. Claude GHENOT Résumé de thèse Béatrice COMBES [1989] —-·- Envenimations par animaux venimeux exotiques en France : symptomatologie, traitement, rôle des sérums antivenimeux, législation, propositions pour une meilleure prise en charge de ces envenimations [dont la constitution d'une banque de sérums antivenimeux}. Thèse de Doctorat en Médecine. Université Paris VII (Lariboisière-Saint Louis]. 250 pages, index par animaux et par toxines lil. Les élevages d'animaux venimeux exotiques sont en plein essor en France. Les animaux les plus fréquemment rencontrés sont les serpents, les scorpions, les araignées, parfois les poissons. Ces animaux sont très généralement élevés dans de bonnes conditions par des propriétaires désireux de leur donner un maximum de confort en captivité, mais les exceptions existent là comme ailleurs le plus souvent par ignorance. ll est rappelé dans cette thèse la législation en vigueur concernant ces animaux ; la nécessité d'assurer des conditions correctes de détention (protection de |‘anima|}, de prendre des mesures suffisantes pour éviter un accident notamment vis—à-vis des tiers et l'uti|ité de couvrir ce risque par une assurance responsabilité civile adéquate. Les textes législatifs existant actuellement et concernant |'importation, la détention, la vente et le transport des animaux détenus en captivité sont rapportés et commentés. Dans une autre partie, sont décrits les symptômes pouvant se développer après morsure ou piqûre par ces animaux ; les principaux sous- groupes de serpents, scorpions et araignées exotiques sont passés en revue alors que n'ont été retenues que 2 sous-familles de poissons très venimeux, susceptibles d'être retrouvés en aquarium dans notre pays. La conduite à tenir en urgence après une envenimation est longuemen décrite et expliquée, essayant d'être très pratique et d'éliminer au maximum les nombreuses idées reçues trop souvent présentes dans la Iittératu re. La thérapeutique est discutée en fonction de la gravité des symptômes donc de Venvenimation ; un traitement symptomatique est souvent suffise nt. i'|i Cette thèse peut vous être adressée contre un chèque de 180 FF pour participation aux frais (ou 120 FF sur disquette 2DD,3"5, lisible par NiacWrite sur Macintosh), libellé à |'ordre de COMBES Béatrice, en écrivant à : Patrick DAVID, 14 Rue de la Somme, 94230 CACHAN, qui transmettra. 65
Le rôle important des sérums antivenirneux est toujours mis en balance avec les risque allergiques parfois graves que comporte leur utilisation ; cette thérapeutique devrait être réservée à un usage hospitalier, dans des conditions adaptées de posologie et de surveillance médicale, et lorsque les traitements symptomatiques sont insuffisants à traiter une intoxication grave. Il est proposé la mise en oeuvre d‘une banque de sèrums anTi~venimeu>< en France. Résumé communiqué par |'auteur 66
I ' l' I I * Bulletin de la Societe Herpetclcgrque dc France 4ë¤*¤ trimestre 1989 n° 52 NOTES —— VIE DE LA SOCIÉTÉ — INFORMATIONS NOTES · Amphibiens et Reptiles dans la préhistoire Salvador BATLON ................................................................................... 68 - Observations relatives à la reproduction chez le Crapaud commun (Bufcr bufol et le Crapaud calamite (Bufo calamita,I Robert DORE .......................................................................................... 70 · Notes de terrariophilie ................................... . ..... . ................................. 73 RAPPORTS DES COMMISSIONS IISBB-1989} · Rapport d'activité de la commission cfethnoherpétologie et d'his‘toire de Vherpétologie Liliane BODSON ..................................................................................... 75 • Rapport d'activité de la commission de protection ............................... 76 · Rapport d'activité de la commissionde terrariophilie Patrick DAVID ......................................................................................... 77 · Rapport d'activité du Club Junior Yannick VASSE ....... . ......................................................................,..,..... 78 • Rapport d'activité du Groupe audio-visuel Jacques COATMEUFL. ...... . ......................................................... .. ..... . .... T9 vie DE LA société • Projet de répertoire d'eIevage Roland SIMON ........................................................................................ 81 INFORMATIONS • Congrés d'herpétologie en 1990 ............................................................ . 85 • Congrés annuel dela SHF 1990 à AMIENS .................... . .... . .................... 85 67
Bull. Soc. Herp. Fr. (1989} 52 :68-B9 NOTES Amphibiens et Reptiles dans la préhistoire (il par Salvador BAïLON Les sites préhistoriques sont nombreux et variés. Malgré cette richesse, les amphibiens et reptiles n‘ont été l'obiet que d'ètudes ponctuelles : leur petite taille, tout comme un plus grand intérêt des spécialistes pour les groupes "anciens‘, explique que leur présence dans les gisements du Ouaternaire soit passée inaperçue ou bien ait été considérée comme anecdotique. L'herpétofaune du Ouaternaire comprend des formes qui se rapportent généralement aux espèces actuelles, et les formes éteintes sont rares (seul un ophisaurus, Pseudopus pannonicus, a traversé en France la limite Plio- Pleistocènel. C'est pourquoi il est très difficile d'uti|iser ces animaux pour en tirer des conclusions stratigraphiques. En revanche, si nous tenons compte de la nature ectothermique de ces animaux, de leur faible mobilité et du fait qu'ils ne constituent pas les proies préférées des rapaces (donc ne sont pas déplacés}, ils apportent des bonnes indications du point de vue paléoècologique et paléoclimatique et permettant de reconstituer les milieux. Une nouvelle méthodologie, en Archéologie, tente d'établir les interrelations existant entre une culture et son milieu, |'homme étant considéré comme partie intégrante d'un écosystème (les interactions entre lui et les différents composants de Vécosystéme sont constantes}. Dans cette optique, l'étude des Amphibiens et des Reptiles quaternaires, membres eux aussi de Pécosystème, prend toute son importance. Bien entendu, l'étude paléontologique de ces animaux a un intérêt zoologique intrinsèque qui nous permet aussi de connaitre |'origine de l'herpétofaune actuelle, sa distribution dans l'espace et le temps, tout comme les connaisances des mécanismes évolutifs qui ont conduit à sa constitution. S. BAïLON Laboratoire d'Anatomie Comparée Muséum National d'Histoire Naturelle 55 rue Buffon 75005 PARIS (France} (1) Résumé de la communication présentée lors des journées annuelles de la S.H.E à Besançon (29 juin-2 juillet 1989}. 68
·· ¤3 il 5 É :2 9 A L1. IU 0 C Ou-1 Q] gigi "" 9 C T È 0: D —-· Sa œ 25*, E ' E mg o O4-1 U 2 gg D C 2* 3 | U *9 0 CL 3 I -•-· §=# · ° * É ME [ 0 + GJ '_ 0 * D 4: < O + 0-« I • O + |'-D Gu (I} O-l I U 9- ; 2=~ [ + , ,,, ¤ .- T + D , ns O I ¤ D +4- E S ‘ ¤ ° +* ai $2- g·.l ’ 0 0 0 É T5 + G ,;, +« É E + ly L. ,,,4; cv 0 LL. 3 I O D |+ ·_ gg u: U1 ou + 0 U II w w SE * 0 <> *+ au 0: 2 + 0 D ++ -IÉ 1: I + O D ++ E E +« au CL O ·_. dj ' N gïîg 1: 21 Qq: E 0 g O « '~ â :1 E==.Q M ¤ nz ·¤q;C"· . 1; ,1 au ° rx tn OD. m 1: ¤1 ¤ C ·~ ._, dâ ., ~ 2 .,2 »· 2 H 3 °2.3 HÃ-I|\'[· _¤* "\ gn In -,,4 1-l C •¤m1«¤, ç·* =·= 1, E Egu n ,= :5 un D U) D. ··<-•··¤m··:_q¤_: gm ··..,, M «¤¤.,.,§ ··1 -.·, E 0 Q U) ÉÃQÉ :Z•»··· N ¤¤··+·1 "-¤¤«¤·u U, Q _E··<·¤¤ ·¤ Q \•\ 'D E (59 M §Z°*¢·3” ~¤·¤ -"·“ ·°°î§ "' '¤‘·= ·-··îB‘}J"È ‘s wb 'U W \1J`¤'“" ¤'·Ig\•l"•1•·~• U """* NE·.¤.“ ¤·*|-K:\Ir-I In-U `uklflujg M D C O m I' NM2-M È"! gn'1 ¤\¢:luU;"""‘ '·1•\·|·»-1¤.'I‘:H - . D- ,m GI-G `ȧ§.€?¤gÉ~îî·î';`; ÀÈEE ,,';_“ =n`?E‘·2·5_.§;g~¤¤îw`~¤§· "g> 07% ¤.$ wëëëgzggëâüëâëzëâ g:§:;'~îf,Tm::::*.2:gu;=«°Tg·4*a~; îëmâgë '•< · hl; É'F';`E`Q§'§I¤;~c`:'—`î~§¤.°;°·1'j*'¤•¤¤·; §§G'g¤I.",t‘;,`l‘*‘*¤•°¤É’É`»É;;I‘;' uqu I") C P 0} ¤~··~»~«··.2a.u..,g,ggâ:§g ;,»·ë¤:;ggg?*ëàââs¤-¤·:¤¤¤2 2%, $%;·$ °<¤< '¤¤~·¤ **····•¤¤mL, ¤. nüwum ... âî “‘ d'*‘“·ïâî'#i·"E3é:;;;=·‘=¢¤‘àz·E.*.&,<=—¤ :2 `¥'·’ mv E. È I-• ‘-N-’¤==·:=¤::»:>§`g _: CL:} GJ È gw E gi} U, E D 0.};;.0 <&—"° ‘” “’ .mëm% - ¤= "’·aa È , · O D I + N +° " 0
Bull. Soc. l-ierp. Fr. (1989) 52 : T0-T2 Observations relatives à la reproduction chez le Crapaud commun (Bufo bufo) et le Crapaud caiamite (Bufo caiamita) lil par Robert none Résumé - L'auteur évoque une ponte de Bobo bufo d'arrîer saison, ce qui n'avait jamais été observé en France chez cette espèce. Suite à la création de mares dans une zone sèche occupée par Bufo calamfta, la migration de cette espèce vers les mares environnantes a été stoppée, la reproduction s‘effectuant désormais sur place. Si ces nouveaux points d'eau disparaissaient, les crapauds calamites retrouveraient-ils les anciens lieux de ponte ? Différentes hypothèses sont suggérées concernant les moyens susceptibles d'être utilisés pour détecter les lieux de reproduction. Mots-clés : Bufo bufo, ponte automnale, Bufo calamita, migration. I. CRAPAUD COMMUN J'olJserve depuis 1974 un étang situé dans la Combraille d'Auvergne (40 kilomètres au nord-ouest de Clermont-Ferrandl, en terrains primitifs, à 600 metres d'a|titude. Chaque annee les Crapauds communs s'y rendent, nombreux, dans la première quinzaine d'avri|, pour s'accoupler et pondre. La métamorphose des têtards se produit fin julnldébut juillet. Or, en 1981, le 12 septembre, par temps orageux du sud—ouest, j'ai entendu chanter un mâle à 11h (9h, heure solaire} et I'ai vu accouplé à une femelle en train de pondre. J'ai vu aussi un autre couple, mais il n'a pas pondu. Le 19 septembre, j'ai assisté à |'éc|osion, après une courte incubation de sept jours. Je n'ai pas trouvé d'autres pontes dans cet étang où elles sont abondantes au mois d'avriI. Les têtards étaient bien vivants mais je n'ai pu malheureusement suivre leur développement. lls ont probablement hiverné sous la vase et, au printemps suivant, je n'ai pu les distinguer des autres nouveau—nés. Je ne connais, dans la litterature herpètologlque française, qu'un seul exemple d'accouplement automnai chez cette espèce, cité par Jean Flostand ; voici ce qu'i| écrit : 'j'ai trouve un 25 septembre ons une de mes cages, par une température d'environ 12°, un Crapaud mâle accouplé avec une femelle. Placé dans une terrine pleine d'eau, le couple se désunit après 5 ou 6 jours sans que, bien entendu,, la femelle ait déposé aucun ovule". Il mentionne egalement que “chez la grenouille rousse, on observe parfois, vers l'automne, un très fugace retour de |'ardeur sexuelle, mais sans émission de produits (1} Résumé de la communication présentée lors des journées annuelles de la S.H.F. à Besançon (29 juin - 2 juillet 1989). 70
génitaux". Je n'ai jamais vu, quant à moi, d'accoup|ement en fin d'été ou en automne chez nos Anoures, sauf le cas précité et aussi chez le Pélodvte ponctué dans les garrigues de l'HérauIt, mais cela est connu iAngei, 1946}. Le Crapaud calamite peut aussi s'accoup|er jusqu'en septembre (ce que ne je n'ai pas observé}. ainsi que l'Alyte. ll. CRAPAUD CALANIITE Il s‘agit d‘une colonie de Crapauds calamités habitant la Plaine de Chanfroy, située dans le Massif de Fontainebleau. Cette plaine sablonneuse, d'étage stampien, était entièrement couverte, à |'origine. de bruyeres lcallune surtout) et parsemée de quelques bouleaux et chênes pubescents. Elle repose sur une couche de marne, eI|e·méme sus-jacente à la meulière de Brie. Elle est dominée, au sud et au nord, par des chaos rocheux de grès, surmontés eux- mèmes par des plateaux gréseux, appelés localement "platières". Ces platières plus ou moins fissurées, retiennent parfois des mares. L Plaine de Chanfroy était donc sèche et les plus proches points d'eau se situaient à quelques centaines de mètres, pour les moins éloignés, jusqu'à 4 km à vol d'oiseau. Chaque année, les Crapauds calamités qui avaient atteint la maturité sexuelle quittaient la Plaine de Chanfroy courant avril pour migrer jusqu'aux mares où ils s'accouplaient et pondaient, avant de réintégrer la dite plaine. Les tétards arrivaient à |'état parfait dans les derniers jours du mois de juin et en juillet, puis descendaient à leur tour dans la plaine. Cela durait probablement depuis la mise en place des conditions climatiques satisfaisantes pour cette espece, apres la glaciation würmienne. Mais, en 1958, une entreprise industrielle s'insta||a dans la Plaine de Chanfroy et y préleva du sable jusqu'en 1978, année où elle fut enfin expulsée. Ces prélèvements firent que la nappe phréatique apparût et qu'aujourd'hui de grandes mares ont succédé à des sols totalement dépourvus d'eau auparavant. Les Crapauds calamites, qui disposaient donc sur place de lieux de pontes, se mirent à déserter les mares éloignées et ne migrèrent plus. Depuis 1975, il m'a toujours été impossible de trouver une seule ponte sur les platiéres environnantes. Actuellement, la colonie de Crapauds calamités dela Plaine de Chanfroy est florissante, mais sa sédentarisation dans ce nouvel écosystème est artificielle et fragile. Il suffirait d‘une nouvelle intervention humaine, par exemple une plantation de pins (ces fléaux de Fontainebleau} par |'O.N.F. pour que ces mares disparaissent. Les Crapauds calamités retrouveraient-ils alors le chemin des mares de platière ? Je n'en sais rien, d'autant pius qu'e||es se raréfient elles aussi avec l'enrésinement qui, lui, progresse constamment. Les êtres vivants peuplant la terre ne perçoivent pas tous ce monde dela même manière. Certains entendent les ultra-sons, d'autres les infra-sons, d'autres encore, dans des gammes de fréquence beaucoup plus élevées, détectent les rayons infra-rouges, U.V., X ou radioactifs. Les oiseaux migrateurs s'orientent sur la position des astres et/ou le champ magnétique terrestre ; or ce dernier étant modifié par une nappe d'eau, le Crapauds sont-ils en mesure de Vapprécier et de situer de cette façon les mares et étangs ? Jean Rostand supposait que leur sens olfactif leur permettait peut-être de sentir leur odeur. On sait que les Saumons retrouvent ainsi leur riviere pour venir s'y reproduire ; quelques molécules d'hormones femelles, les 71
phérormones, sont perçues par les mâles de certains insectes, qui localisent ainsi les femelles jusqu'à 10 kilomètres de distance. Mais il est vrai que les Crapauds retournent à leurs étangs, même s'ils ont été asséchès durant l'hiver, ce qui exclut cette hypothèse et également celle de la perception d'une élévation du degré hygrometrique à proximité des eaux. L'itinéraire conduisant les Crapauds à leurs lieux de ponte est peut-étre inscrit dans leurs gènes ? Pour l'instant, le mystère est complet. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANGEL, F. [1946) — Faune de France 45. Reptiles et Amphibiens. Office central de faunistique. 204 p. DROESCHEH, B. l'l962} — Les sens mystérieux des animaux. Les Enigmes de l'Univers. R. Laffont. Paris. 317 p. GUYETANT, R. l1986l —— Les Amphibiens de France. Revue Française d'Aquarîologie. l1—2i.60 p. ROSTAND, J. i19B3} -— La vie des crapauds. Club des librairies de France, Stock (éds,). Paris. 326 p. R. DOFIÉ 73, ave. du IVl0nt—Dore 63110 BEAUMONT [France) 72
eun. Soc. Hem. Fr. uses) 52 :‘,=a—1*¢ Notes de terrariophîlie iii Boa constrictor occîdentafis (Boa constricteur d'Argentine) Un mâle i2,50mi et une femelle (3,60m ; env. 7kgi âgés de 8 ans sont logés dans un terrarium de dimensions 3,80 x 2,20 x 1,80rn, éclairé par deux tubes fluorescents de 40W. La température varie de 30-32°C le jour à 25° la nuit durant le période d'activité, et de 25°C le jour à 22—23°C la nuit pendant la période de repos. L'hygrométrie est d'environ 80%. Les animaux ont été séparés durant trois mois puis replecés ensemble en décembre 1987, et le température a été augmentée. Les deux serpents sont devenus très actifs mais aucun accouplement n'a été observé. La femelle a jeûne durant juiilet et août. Le 7 septembre 1988, la femelle a donné naissance à 20 jeunes (aucun mort-né} mesurant environ 40cm pour une masse comprise entre 30 et 50g. Les juvéniles ont mue 3 semaines après et ont pris délibérément leur premier repas (souris adulte] dès le 12 septembre. La femelle a de nouveau accepté la nourriture ilapinl le 10 septembre. Nous n'avions pas reproduit cette espèce auparavant. Didier et Patricia LOGEHOT 9, Bretelle du Centre 08240 BEAUSOLEH. Nerodia rhombifsra rhombîfera (Cou|euvre aquatique à dos diamantin] Un mâle (1,10mi et une femelle (1,30m ; 1065g} d‘âges inconnus mais élevés depuis 1986 et 1983 respectivement, sont gardés dans un terrarium mesurant 1,20 x 0,65 x 0,75m, éclairé par deux tubes fluorescents de 3OW et chauffé par une lampe infra-rouge éclairante de 100W. La température de |'air y varie durant la saison d‘activité imars—octobre} de 25 à 28°C, avec un point chaud à 33—35°C, le jour, et de 20 à 24"C la nuit. Durnt |'hiver [mi-novembre- février inclusi, les animaux sont séparés et soumis à une hibernation à 8-12°C. La température est abaisse et augmentée progressivement respectivement à partir d'octobre et début mars. La durée de |'éc|airage varie de 11h (mars et novembre) à 16h (juin—]ui|Iet} par jour, avec variations progressives. L'hibernation se fait dans I'obscurité. Les deux serptents ont été réunis début mars 1989. Quatre accouplements ont été observés du 24 mars ia près une mue de la femelle) au 5 avril. La femelle a pris son dernier repas (poissons] le 25 juin et a donné naissance le 12 juiliet à 23 juvéniies [11, 12] plus un rnort—né, mesurant en moyenne 27cm pour une masse moyenne de 7,5g (valeurs extrêmes : 5,4-8,7g}. Les juvéniles ont mue dans les deux heures suivant la naissance et ont pris (1} Cf. Bull. Soc. Herp. Fr. n°50, p.56. Rédaction de F! DAVID, d'après les fiches transmises par les auteurs cités. 73
délibérément leur premier repas (vairon} dans les dix jours suivant la naissance. Ces animaux se sont reproduits dans les mêmes conditions en 1987 I26 juvénilesi et 1988 (23 juvenilesi, avec toutefois une période de repos plus courte de 2 semaines et faite à 14-18°C. Patrick DAVID 14, rue dela Somme 94230 CACHAN Dinodon rufezonatum (Serpent-loup chinois annelé} Un mâle (env. 1m} et deux femelles (env. 1m ; 3069 (1] ; env. 0,8m ; 277g (21) d‘âges inconnus, gardés depuis novembre 1987. sont logés dans un terrarium de dimensions 1,10 x 0,50 x 0,50m, éclairé par deux tubes fluorescents de 3DW, et chauffé grâce à un point chaud localisé au sol. Durant la saison d'activité (mars-octobre inclus}, i température de |'air varie de 25 à 30°C le jour et de 20 à 22°C la nuit. Durant I'hiver (novembre—février inclus] les animaux, séparés, sont soumis à une hibernation effectuée dans |'obscurité à 8- 12°C. La température est abaissée et augmentée progressivement à partir d'octobre et mars. La durée de |'éclairage varie de 10h (mars et octobre} à 16h (juin et juillet) par jour, avec variation progressive. L'hygrométrie est maintenue élevée, 80-85%. Les animaux ont été réunis début mars 1989. Aucun accouplement n' pu être observé. Les deux femelles se sont alimentées jusqu'au 14 mai. La femelle l1i a pondu 9 oeufs le 21 mai. Les oeufs de la femelle I2}, pendus le 19 mai ont été peu aprés consommés par le mâle, sauf deux. Les 11 oeufs sont été incubés en atmosphere saturée sur de la vermiculite à 29·29,5°C. Les éclosions, 11 juvéniles (6,5i, se sont étalées du 8 au 12 juillet. Les jeunes avaient une longueur moyenne de 260mm pour une masse de 6,7g (valeurs extrêmes : 6,0- 7,4gi. Les juvéniles ont mue entre 12 et 19 jours après la naissance. Peu aprés les jeunes ont commencé à consommer délibérément soit des vairons, soit des souriceaux nouveau-nés. Les mêmes individus se sont reproduits dans les mêmes conditions en 1988, avec toutefois une période de repos plus courte de 2 semaines et à une température de 15°C, et ont donné naissance à 6 et 5 jeunes respectivement. Patrick DAVID 14, rue dela Somme 94230 CACHAN 74
Bull. Socr Herp. Fr., (1988) 52 :?5-80 RAPPORTS DES COMMISSIONS • Rapport d'activité de la Commission d'EthnoherpétoIogie et d'Histoire de |'Herpétologie (1988-1989) ____ _; La Commission s'est réunie deux fois au cours de l'an née écoulée, le 16 décembre 1988 et le 28 avril __ 1989, à Paris (Muséum national d'Histoire naturelle, '· ``'': ; Laboratoire d'Ethnobiologie-Biogéographie}. Une f , . ``'‘ dizaine de membres était, à chaque fois, présente. "_,,l· N 1. Inventaire des connaissances et traditions ' ·· _...___ T _,=:»¤" |)0PUl¤iI&$ tolatives à I'herpé1:0faune dans le pays . " ` ` r européens francophones La collecte des informations destinées à être intégrées dans la banque de données inventoriant les connaissances et traditions populaire relatives à Pherpétofaune dans les pays européens francophones s'est poursuivie en 1988- 1989. Plusieurs collaborateurs de la première heure Ont, cette année encore, contribué à Penrichissement de la documentation. ils ont été rejoints par quelques enquêteurs qui se sont spécialement manifestes à la suite de la publication d‘un article sur le travail en cours dans la presse régionale belge. Dans |'ensemble cependant, les résultats pour 88-89 restent en-deçà des prévisions même les plus raisonnables, en raison principalement du caractère trop limité des réactions des membres de la SHF. Un article rappelant les objectifs et les modalités de l'enquête a été publié à leur intention dans le Bulletin, 49 (1989}, pp.29-37, de la SHF. Par ailleurs, |'inventaire a fait |'objet d‘une communication orale lors du Colloque d‘Ethnosciences (Paris 3-9 avril 1989} auquel ont participé plusieurs membres de la Commission. Une version actualisée et bilingue (français-anglais} de la brochure de présentation a été mise au point en prévision du premier Congres mondial d'Herpéto|ogie [Canterbury 11-19 septembre 1989} où |'inventaire fera I'objet d'un "poster". Les pages françaises ont été diffusées en priorité dans la Revue de la Federation française des Sociétés de Sciences naturelles, 4e série, 16}59 (mai 1989}, PFJ.108-114. ll faut esperer que l'effort de diffusion accompli en 88-89 par les membres de la Commission porte au plus tôt les effets attendus pour que la banque puisse, conformément au projet initial, être inaugurée en 1990-1991. 2. Mémoires et thèses Plusieurs memoires et thèses entamés |'année dernière (voir Rapport 1987-1988}, sous la direction de M. PUJOL, sur des sujets en rapport avec 75
Vethnoherpétologie doivent être présentés soit au mois de juin soit au mois de septembre 1989. Ils feront |'objet de dépouillements systématiques de façon que leur contenu puisse être intégré sans retard à l'|nvntaire. Liliane BODSON · Rapport d'activité de la Commission de Protection (1988— 1989) _ En 1988, la Commission s'est ,— "—“""` réunie 3 fois, regroupant 8 à 10 personnes chaque fois. — Clôture de le souscription pour la à tortue d'l-lermann : Elle a lieu le 25 octobre 1988. La somme totale recueillie s'éiàve à °°"""‘““S’°"’ DE ""”'°'E‘:""""" 2.145 Francs. A cette somme, la S.H.F. a ajouté 855 Frs. C'est donc un total de 3.000 Frs qui a été adressé à la Station d'©bservation et de Protection des Tortues des Maures. Les donateurs au nombre 22 lill) dont plusieurs extérieurs à le S.H.F. sont le suivants : FAUCHEUX P., COATMEUR J., GIHARD J.·R, GUEHY A., BELLOY J.-R, GUYETANT R., KEUSY DESSOLLE N., DUMONT lvl., KERYER G., RANGDE R, CARTRON C., GIROUD, DUPHE G., CHAIVIPEHOUX, DROUET, CAZAUBON, FRANCAZ, PINSTON, HUBAC, SIMON, LESCUHE. Un tel résultat pour une association âgée de plus de 15 ans et forte de 550 adhérents se passe de commentaire. —— La gestion des différents procès au nombre de 8 s'est poursuivie normalement. Devant Vaccroissement rapide du nombre de procès verbaux dressés par les représentants des pouvoirs publics et le travail que représente le suivi des plaintes, il convient de choisir avec le maximum de discernement les affaires pour lesquelles nous voulons nous constituer partie civile. — Durant l'année 1988, la Commission a été régulièrement consultée pour avis sur les demandes d‘aut0risations de captures à des fins scientifiques (20 demandes}. Les décisions délicates ont été prises après vote. — Une réunion commune avec nos collègues de la Société Batracologique de France a eu lieu le 5 Novembre sur les 2 thèmes suivants : fonctionnement et contrôle des établissements de production de grenouilles rousses. Modalités d'autorisation et de captures d'espèces protégées à des fins scientifiques, améliorations des formalités à remplir. Une lettre commune a été envoyée à la F.F.S.Rl\|. concernant les pseudo élevages de grenouilles. —- li a en outre été répondu à un courrier de plus en plus important concernant les demandes de renseignements, et nous avons plusieurs occasions 76
de faire des suggestions concernant Vemélioration de certains biotopes en zones péri-urbaines. Michel DUMONT · Rapport d‘actîvité de la Commission de Terrariophilie (1988-1989) Si l'effectif de la Commission continue à s'accroitre, avec environ soixante membres, le · nombre de participants aux deux réunions de 1988 _i s'est trouvé très réduit. ··;" L'année 1988 aura été marquée parla mise au point de trois projets nouveaux, destinés à · · F améliorer la communication entre terrariophiles et ,15* à favoriser la diffusion des résultats obtenus. ~* Les notices d'èIevage, auparavant appelées `· fiches de synthèse, paraitront enfin en 1989, ` '¤ ‘= _; comme supplément irrégulier au Bulletin. Trois °’ D ` " notices sont prêtes. Dans le but de faciliter la diffusion des résultats obtenus par les terrariophiles, souvent rebutés par la rédaction d‘un article, la Commission a décidé la création de fiches de résultats d'élevage. Rapides à remplir, ces fiches permettront aux terrariophites de consigner rapidement leurs gorlnées, puis elles seront transcrites en de courtes notes publiées clans le ul etin. Enfin, la Commission a décidé la publication d'un inventaire des terrariophiies et des animaux élevés et reproduits. Cet inventaire, destiné à faciliter les contacts entre terrariophiles, indiquera, pour chaque membre désirant y figurer. les espèces détenues et le nombre des animaux élevés et reproduits. Cet inventaire n'a aucun rapport avec ie Registre de la SHF, et sera publié annuellement. Tous ces projets seront détaillés dans le Bulletin lors de leur mise en oeuvre. prévue pour tous en 1989. Le Registre semble oublié des terrariophiles, et les mises à jour ne se font que très partiellement. Ce problème sera réexaminé en 1989, car le Registre ne peut être abandon né. La Circulaire d'annonces continue à être publiée régulièrement, le nombre des annonces augmente légèrement. Le mode actuel de diffusion est jugé inadapté. La Commission examinera ce point des que possible. En conclusion pour le bilan de 1988, ces quelques projets ne doivent pas masquer le fait que la Commission ne fonctionne pas comme il devrait. Peut- être n‘est-ce qu'un désintérêt passager, mais c'est aux membres de la Commission de faire part au responsable de leurs critiques et bien sûr de leurs idées pour améliorer le fonctionnement de la Commission. R DAVID 77
· Rapport d'activité du Club Junior (1988-1989) Le Club Junior est une commission de la S.H.F., ,1 C mais appartient également à la Fédération des Clubs . "Connaître et Protéger la Nature", créés par |'équipe de Q _; La Hulotte. Son effectif s'est accru de 45% par rapport à È" l’année 8?~B8, et compte actuellement 58 membres (dont 33 en région Parisienne}, qui reçoivent leur propre (‘. revue : La Muraille Vivante. - , De nouveaux responsables adultes ont pris la SHF relève des fondatrices Françoise CLAHO et Frédérique . HIMBLOTBALY : Yannick VASSE (Muraille Vivante} Messieurs Jean et Steeve LESCURE (Courrier et secrétariat administratif}. Jé Les jeunes ont réparti les responsabilités entre : rome LE DU (réunions} Mathieu CAPITAINE et Marc DEZEMERY (courrier} Sylvain BOUSSET (photo} Frank MIGNAT (fête des C.PN.}. 989 Trois numéros de La Muraille Vivante sont parus en février, avril, et juin 1 . d Deux réunions ont eu lieu, dans les locaux de |'Eco|e Normale Supérieure e Paris, rue d‘U|m : — février : 'Les pompiers et les reptiles", avec le Lieutenant Guouéry — mars : preparation de la fête des CRN. Deux sorties ont été organisées : ~ avril zsortie à Charnarande (91}, avec Benoît EMIDY — mai : sortie à Rambouillet (78} ; accueil à la Maison de la Forêt par Stéphane ROSSI. La fête des CRN. s'est tenue cette année du jeudi 24 au lundi 28 août, à Boult-aux—Bois, dans les Ardennes. Trois de nos jeunes herpétologues y ont participé, encadrés par Monsieur Jean LESCUHE, aux côtés des 'Grenouilles de la Sa|rnoui||e" et le Club CRN. de Marcoussy, qui a gracieusement logé nos jeunes sous la tente. Au programme des trois premières journées, il v a eu plusieurs sorties herpètologiques, animées par Patrick GRANGER, notre coordinateur régional en Champagne-Ardennes. Les soirées étaient consacrées à des représentations ou des projections. A cette occasion, Monsieur Jean LESCURE a projeté le diaporama “BioIogie des Reptiles" des Editions Derennes. Le dimanche, la fête était ouverte au public et les participants ont monté les stands et les panneaux : Activités du Club Junior, Serpents venimeux, et Village des Tortues. Une vente de livres, cassettes et autocollants, ainsi qu'une loterie, ont eu un certain succès. Les stagiaires ont apprécié l'ambiance très sympathique du campement, et ont éprouvé les aléas des sorties herpètologiques partem ps hu mide... Rendez-vous pris pour la prochaine manifestation. Le Club Jnîor continue à accueillir régulièrement de jeunes adhérents. La participation de nouveaux responsables adultes a permis la contiuation des activités, et la relance de La Muraille Vivante, dont le prochain numéro est prévu pour Décembre 89. 78
Nous remercions Madame Virginie CALVIAC, Monsieur LE DU et Monsieur GUILLON, qui rejoignent notre équipe. Liste des responsables adultes du Club Junior pour 1989/1990 Guy LE DU (responsable du secrétariat administratif} 17 rue Mathis - 75019 Paris Guy GUILLON (responsable cle l'organisation des sorties) 10 ru Maryse Bastie — 91290 Arpajon Yannick VASSE (responsable de La Muraille Vivante} 35 rue de Wattignies - 75012 Paris Virginie CALVIAC (responsable de la correspondance) 19 rue Faydherbe — 92600 Asnières Yannick VASSE · Rapport d'activité du groupe audio-visuel (1988-1989) 1. Exposition de dessins humoristiques É Le concours photo instaure pour la premiere É fois lors des journées annuelles de Lyon (2-4 juillet * 1987l, puis renouvelé en 1988 à Marseille, a été " remplace cette année par une exposition de dessins humoristiques sur le thème de Vherpétologie. Près d'une centaine de dessins illustrant des diaporamas ou des thèses ; caricaturant les congrés, les stages SHF ou certains aspects de biologie des Amphibiens et Reptiles ; ainsi que des affiches d'invitation à des conferences, des réunions locales, des pots de AUDIOVISUEL thèses... ont fait la joie des congressistes venus assister aux journées annuelles de Besançon (29 juin—2 juillet 1989}. Nous tenons à remercier tous les auteurs de ces dessins : P. FAUCHEUX, B. LE GARFF, P. GOLINVAUX, C. GUILLAUME, M. JACOUOT, H. PAGES, J.P. RAFFIN. Y. VASSE., pour avoir bien voulu nous prêter leurs oeuvres. 2. Panneaux d'exposition La possibilité d'une plus large diffusion des panneaux différencient les couleuvres des vipères a été abordée lors de la reunion du 4 mars 1989. Les suggestions proposées par Madame LEGER, seraient de faire financer la fabrication d'affiches à partir de ces panneaux par des établissements intéressés (Laboratoires MERIEUX par exemple} qui pourraient en même temps en assurer la diffusion grâce à leur circuit de distribution dans les officines. Une telle demarche serait à la fois un bon moyen de publicite pour l'organisme "sponsor“ et la S.H.F. D. HEUCLIN et Madame LEGER se propose par aiileurs de faire dela publicite dans le journal "Moniteur“. Affaire à suivre. 79
3. Diaporama Yannick VASSE, nous informe que son diaporama (80 diapos + 1 cassette sonorel sur la biologie des Reptiles est désormais disponible. l.'annonce est parue dans le n° 49 du Bulletin. 4. Conclusion Le groupe Audo-visuel au sein de la S.H.F. est un tout petit groupe ; nous avons toujours besoin de "bonnes vo|ontés“ pour |'aider à fonctionner : et nous sommes toujours ouverts à toutes suggestions, propositions". N'hésitez pas à venir nous reioindre. Jacques COATNIEUR 80
Bull. Soc. Herp. Fr., (1989} 52 :81-84 VIE DE LA SOCIETE Projet de répertoire d'éIevage Reproduire les especes et créer des souches captives génétiquement auto-suffisantes, tels devraient être les objectifs fondamentaux de la terrarîophilie, et, à fortiori, ceux des éleveurs de notre société. Ces priorités pourraient devenir à plus ou mois long terme des conditions sine-que-non de |'existence de la terrariophilie, en raison d'une part d*une Iégisiatiton de plus en plus restrictive, d’autre part des conditions d'importation souvent déplorables qui entraînent la perte de nombreux animaux. Ces objectifs, pour être opérants, impliquent que ia commission entre éleveurs soit stimulée et rendue plus aisée dans les buts de : - faciliter échanges, prêts et cessions de reproducteurs, afin de faciliter la création de groupes reproducteurs et donc limiter la consanguinité. -- stimuler |'échange direct d'informations sur I'é|evage. — promouvoir la création de groupes d'élevage (élevage concerté d'une méme espèce par plusieurs eleveursi. Aussi la S.H.F. a décidé sur proposition de la Commission de Terra- riophilie, la création d'un REPERTOIRE DES ÉLEVAGES, publié annuellement et recensant éleveurs, espèces détenues et naissances obtenues. Ce répertoire constituera l‘é|ément de communication indispensable à l'obtention des objectifs précités. Ce Répertoire sera géré et diffusé par Roland SIMON, l'auteur du projet. Contenu Ce répertoire est strictement réservé aux membres de la S.H.F. et ne revêt aucun caractere d'¤b|igation. Il est évident que son utilité et sa crédibilité dépendent du nombre de terrariophiles qui y participeront. Publié annuellement, ce répertoire comportera trois parties : — Répertoire "ELEVEURS” : liste alphabétique des éleveurs, accompagnés de leurs coordonnées. -- Répertoire “COLLECTlON' : liste des spécimens (avec sexe et génération en captivité éventuellement} détenus au 1er janvier et l'année de publication, suivis du nom de Ileveur. Les spécimens seront classés par ordre, famille, genre, espèce et sous- espèce. —— Répertoire "NAISSANCES" : liste des naissances de |'année précédente, établie selon un plan identique à celui du répertoire 'Collection'. 81
Note importante: les espèces concernées par la législation française relative à la protection de la nature (présentes sur le territoire métropolitain, en Guyane et aux Antilles}, et leurs descendants, pourront être cités dans ce répertoire à la seule mais indispensable condition d'étre inscrits au Registre de la S.H.F. Communication de vos données Les données seront transmises à H. SIMON par les éleveurs au moyen d'une fiche de recensement incluse dans ce numéro du Bulletin, comprenant les rubriques : —~ Année de référence : il s'agit de l'année légale, du 1er janvier au 31 décembre. — La premiere colonne sera utilisée pour le codage informatique à usage interne. - Collection : cette partie est divisée en deux colonnes. La première indique |‘ensemble de la collection, y compris les spécimens nés |'année précédente mais qui sont encore en possession de |'é|eveur au 1er janvier de i'année de référence. La deuxième colonne donne la liste des animaux sont nés en captivité chez |'é|eveur ou dans un autre collection. —·« Naissances: une première colonne identifie Pensemble des naissances durant l'année précédente. La deuxième recense ia mortalité intervenue dans ces reproductions. Un animal est considéré comme viable, d'après les normes de |'internationa| Zoo Yearbook, s'iI est toujours vivant trois mois après sa naissance. - Les sexes sont identifiés comme suit : mâle : IVI ; femelle : F ; indéterminé :I. Publication et distribution Les fiches de recensement devront étre expédiées à H. SIMON ladresse ci-dessous) dans les deux mois suivant le ler janvier de |'année de référence en vue dela publication du Répertoire au mois d'Avril. Des fiches vierges pourront être obtenues auprès de H. Simon, mais les demandes doivent être accompagnées d'une enveloppe libellée et affranchie correctement. Les membres de la S.H.F. pourront acquérir ce répertoire contre un montant de 20 Francs par exemplaire, somme couvrant les frais de publication et de diffusion. Il est important de noter que toute donnée publiée dans ce répertoire restera propriété de l'élaveur, et que par conséquent son nom devra être mentionné dans toute citation bibliographique des données du Répertoire d'é1evage dela S.H.F. En guise de conclusion : perspectives". Ce Répertoire qui, répétons-le, sera strictement facultatif, facilitera les contacts entre les terrariophiles et constituera indéniablement un facteur dvnamisant dela terrariophilie au sein de notre société. La publication de résultats d'é|evage servira la crédibilité des éleveurs qui feront de ce répertoire un document efficace. A partir de ce répertoire, la publication sous forme anonyme dans le Bulletin des espèces élevées et des reproductions obtenues permettra la 82
réalisation d'un compte-rendu quantitatif et qualitatif des activités en t rrariophiiie des membres de la S.H.F. Pour être représentatif, ce document a beoin de la contribution de tous les terrariophiles de notre société. Dès le 1er Janvier 1990, vous pouvez expédier vos fiches à : Roland SIMON 12, rue du OEM Bondon 29213 PLOUGASTE1. DAOULAS 14th- 18th September VALSAIN [SPAIN) The purpose of this meeting will be. as in previous years, te provide a unique opportunity of bringing together workersof dtferent disciplines with a common topic of study: European newts of the genus Triturues. Participants will be asked to give short informa] talks on their current research on 'Iriturus. Registration fee: 5000 Ptas. For further inforrnatien write to: Begoûa Arano Museo Nacional de Ciencias Naturales. c/ Jose Gutiêrrez Abascal, 2 28006-Madrid Spain 83
NOM: Prénom : Année : 1990 Adresse : COLLECT1ON au 1!1i‘90 NAISSANCE en 1989 Téléphone -I-O-I-AL Nés en TOTAL MOHTAI-HE captivité ide 0 à 3 mms) ESPÈCES (Nom Scientifique Complet} F F M F I F 8 4
Bull. Soc. Herp·. (1989} 52 : 85-86 INFORMATIONS · Congrés d'Herpéto|0gie en 1990 I. Le 1er Congrès Lusitano-Espagnol aura lieu simultanément avec le 5ème Congrès Espagnol d'Herpétologie à Lisbonne, du 23 au 26 octobre 1990. Pour toutes informations s'adresser à : I Congriesso Luso-Espanhol de Herpetologia Departemento de Zoologia e Antropologia Faculdade de Ciencias de Lisboa Bloco C2, Campo Grande R1?00. LISBOA - PORTUGAL Tel.: t1] ?5B314'l, ext.: 22.15!22.43 Communications écrites (posters] et orales - Groupes de travail sur des thèmes particuliers - Excursions herpètologiques - Les Herpétologistes français y sont cordialement invités. Pre-inscription avant le 30 janvier 1990. II. Congrès annuel de la SHF Il aura lieu à AMIENS, du 29 juin au 1er juillet 1990. Thème :Amphibiens et Reptiles, patrimoine naturel et culturel. (Cf. Fiche de pré-inscription page suiva nte). 85
CONGRÈS ANNUEL 1990 DE LA SOCIETE HERPETOLOGIOUE DE FRANCE AMIENS (28 juin - 1‘="juiIIt 1990) Té"? annonce et appei de publications THÈME : Amphibiens et Reptiles, patrimoine naturel et culturel. LIEU DE RÉUNION : Maison de la Culture Place Léon Gontier - 80000 AMIENS STRUCTURE D'ACCUE|L : Ville d'Arniens Département Culture et Communication Retourner la fiche jointe avant fin Mars 1990 à |'adresse suivante: Christine MORRIER Département Culture et Communication 5, rue Puvis de Chavannes 80000 AMIENS Tél. 22.92.0067 Mme, Mr. 1 Prénom: Adresse précise : Vilie: Pays: J'envisage de présenter une communication OUI NON Je présenterai un poster OUI NON Je souhaite être hébergé à i'hôte| OUI NON (une liste d'hôte| vous sera envoyé) Je désire une chambre à la Cité Universitaire OUI NON Je désire une fiche réduction pour Congrès (SNCF} OUI NON 86
. I . I ‘ .sociÉrÉ·uenPÉ1·oLoe1ouE ' , ' ' 1 -` . ` _ " _ DE FRANCE · _ · . ` . · . ‘ _ ` . Association fondée en 1971 ·_ . . _` · - _ ' · _ agréée parle Ministre de-l'Environnen‘¤ent ie 23`fevIrier1S?8 · .I _` - ` _ I ` _ sieeesooist-` · · ·_ - Universite de Paris VII, Laboratoire d'Ai1atomie comparée I . _ ` ` 2 Place Jussieu # ?S251 PARIS Cedex 05I I - É " _ E- - I Secrétariat ` ’ .. I . I I _ . ,I Jean-Maro FFIANCAZ, U.F.FIa_Soiences; BI?. 6759- 4506î ORLÉANS Cedex 2 _ _ I · · _ I I` , Il CONSEIL D'ADMlN|STRAT|CN E _ . _ Q · Il ` . _ - President: aerien GUYÉTANT, Université de_Bese.ncon, Faculté des Sciences « 25030 BESANQON Cedex - ` I \l'ice~Pr6sîdenIts : Gilbert MATZ, Universite d'Angers, Faculté des·Scienoes·- 4Q0r1·5`ANGEFtS Cedex · E - ` E - ‘- ' _ Daniel TFlOlvlBE`l'i'A. 94 Grande Ftu_eI· 941StJ NOGENT-SUR-NEAHNE I ' · A ` I Secrétaire général : d'ean-Mere FlftANCÀ_Z,_.U_.FIFi,`-Sciences; B.ii'.,S?59 L 4506i* OFILÉANS Cedex 2 -I I _ Seoretelre ediotnt : Patrick IQAVID. 14IFiuIe de la‘Somme I- 94230 CACHAN E _ _ ` E ` E Trésorier : lvlichel LEMIFIE, I.aiJoratoire_d'Anatoniie Co_n·ipa`ré_e — Museum`National d'Histoire Natureile, 55 rue Button _ . ( ' . Z `- - _ _ - `·T523t,PP·.F\|S Cedex 05- - I I_ . I .I · I . · -. _ . · _ I · Trésorier adjoint : Bernard EMLINGIEFI, 9 rue de |'Eg|ise. Sancy les Meaux; ?i’5S0 CFiECY·Lle-CHAPELLE ‘ · É u · I " âutres membres du conseil :Jean-Paul BÉLLOK Jean-Marie ÉIXBÈAYATQ Bernard LE GAFIFF ·‘ u - E _ `_ ` E ‘ - - ` E I Membres d'l-|onneùr:Guy NAULL'EAU'etGiIIbert|\·iJiITZ ` · ` _ . " L 1 ' ' __ _ _ Il .` .' I î -` · ._ÃI Aomlsslotus - .. _. · I ` _ _` ` -`I. 1 _ 'Les admissions- â'la"S.|¥l.F. sont- décidées ·-`· par le Conseil d'Ao_rni'nistratio_n sur proposition de.deux_membres de-la · ` . ‘ Société lart.3 des-Statuts}. N'envoyez.votre cotisation au secretaire general qu'apres avoir reçu l'avis dadmission du _ . · . conseil. _ _- _. _- - _ I . _ ' ` _ `- `I " COTl5AT|0NS 1989 ·- Il 1 ·_ `- ·' ' ` ` _ _·`_· · 'lîartfsà à · E _ _ ` E u Taux annuel E _ bulletin . il`- I. '-Total E ;- E E · E _ E E ` —-adhérents de moins de 20 ans · ` 20 + · . 50- . ·= ?0;F.' i · ` _` _; I —adhérents de plus de‘20 ans · _ I55‘ · .I + 50 I e 1n5_|= . · 'I ' ·_·_ __ . —bieniaiteurs: minimum _ - ·- . - . = . .-200 F` ` " " _ à ‘_ _ -membr_e conjoint- ‘ ' · · . ' ' ` . . ` I_ =· _' `- -"§5«F ` . .I · I . ` ·- iÃhU'|'||'lCl'|1GI'lt$S- " - ·` EuropeI1I20·F .` ·- I. Hors Europo:·130_F ·` l` ·· " `·'` ‘ - · · ·· _` · ` `on¤sJùu¤on.`__ ."· - _¢. ' Adnesion +Abonnement au journal (La_·m`u`raii|e'vl_vante)I `·'.·· I- I _ _` ·· _- I-S5 F-. _ I ` Ã- .· î·` I · Abonnement-au Bulletin dela SHF-llacultatii} . I · ' _.·. -- 1 ·_ ' ·=_50 F_ _ · _- fi ;-. N‘|¤d'eIlt'i§sderèg|entent:_ . -_ ' " _ - · .-``_ _-. _ ` ` - _` -_ _ `_ _ - - 1. Chèque postal: à l'ordre de le SHE `CCP 3796-24. Fl Paris. _Envoi_direct·à'¤oue Centre de cheques. Cette modalité _ ` ` ssttrès recomrnandée aux etrangers qui, e_n ce cas`. -doivent envoyer leur chèque. postal en France par · · , l'intern1dialre de leur centre de cI1èqoes.[laire·indiqu'er le nom de`|'ex`pediteur]. _ _ ·. - - 2. Chèque bancaire à |'ordre de la Sl-IF. ou mandat postal au nom-de Ia SHF; Envoi direct au secretaire genérai _ . _r (adresse'clydessus).· · ' J ` - . ·` ' ' _ . _ I· . . . _ ·_ 3. |‘~lous`rappe|ons que les dons ou cotisations de soutien sont les bienvenus ..-. ' . ' _ ` . I · Changement tfadresse: I ` ' _‘ ' ` -- I _. ` I. N'omettez_pas.de_sIgr1aler sans retard au secrétariat toutchangement_cl'adresse. I I _` _- · ·`_. · . __ B|Bl.lO;I'HÉûUE" - " E E u un ig-fii `_ Les périodiques obtenus parla S.l-IÃF, en échange avec ies autres societes (liste publiée dans le bulletin} ainsi qu’une E I .` - bibliotheque de tires-à—part sont regroupés au Laboratoire de Biologie animale, Faculté des Sciences. 2 Bld Lavoisier- '_·. - ` 49045'Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent être consultés sur demande adresses à G. MATZ. En jp; outre, nous den1andons_aux-auteurs d’envoyer leurstravaux récents en 2 exemplaires à cette bibliotheque. .I _
. _ ` _· ` - _ _ ` _ ` sociârê i-1ERPÉ·t·oi.oemue ` ` _ _ ' - " . . . [ . _ · . _ __ _ · DEFRANCE · ' " · ` . · . _— ` ` · _ ` _ ' · ` ·- — Aee¤ciàtien·1¤ndée.en"19?1_' .. ·.—. - - _ _ —· v `· ‘ _ - l ·· egréee par re Ministre de I'Envir¤nnement le 23_févr|eIf19?S . · _ _ ' _ —, :_‘ ` - _- · E '- ·-Eriègeâeoielll _· — .. ` ` " _ ` _ — _ . . - — _ __ ·_ _ tlniverelte de ParieVlI,L'aborat0ired'Anetonfileco[n1parèe` Ã · · -‘ ` _ _. - _ ` — · _- _ — _ 2_P|ac:eJueeieu—?5251 PARIS Cedex G5' _ - __ ' ` - E " I .· __ · __ · __ Secrétariat ` . I · ··`·. .' I ·. - Z · . ‘ _ _ Z ` Q Jean·Me.rç.FHANCA2.·U.F.lî. Sciences, BR 67*59-- 450§? ORLÉANS-Cedex 2_ _ _ E . _` Aonessesurites · ``__ . · · .2 —. ‘ T _— . _`·` ·· E . E E "D_ireoteu`r' dejla publication : R."GUYÉTANT,"Universite de Besançon, Faculté _dee' Sélencee ~ 25(.`i3û — " " . · . _ · .BESAN(}.ONICedex· .·__ _ - —, _ _ ' . ·- . — ` · ` E Resplnnseble tie- la rédaction : Fi. VEHNET,.EçoIe Nenneie Superieure, Laboratoire d'Ec0l0gi`e·- 46, rue_d'Uim - u` _ _ · _· ` ¤ . ` 7*5230 PARIS Cedex Q5 - . -. ·_ - . ` . I I _ _ - ` _ z · . I- : I j ` I _ Resoensable enquete de répartition (.Amph`1b_Iene)`: Fl. GUÉÉTANT fadreese cï·de$-eus} — `I I I I ` I . ` · Resp¤na«able_ ennùâte de repaftltlon `(Fleptlleei qu',}. CÀSTANEE Université de Perle \.·*1|.·LabofeIoî·re d’Artat0mie - É ·. - · '- _ --.' _ '-udcomparée,.2 p|.e©e'Juee_îeu -}*5251 PAFHS Cedex 05 · ‘ .` · I _ - _·_' · ,-_· ` · ` ' _ J" ‘ _ I ` lüosponsablo dela eonimlealonI_de·'proiectIon':"|\i1. DUMONT, Servioee Teohnlques, CNRS · 911Qû É`lF·SLJFI·. Z- ·· ` — Y\r'E`|'|'E· _`_` · _` · ` · ` ·' — ` . E- I _ ,· *_ Flesoolnseble de ls.comn1IieeIon d'ethiio|ierpétolo§ie.et hlstolre de- Pherpételogîe :·L. ÉODSON, rue . ` · L _ _' _` Bols;i'E¤rèque,33-.34000 LiÈGE,Be1giqu`e r . ' ` ·· ._ · ` ' I J Il ` _ Reeponsahlq tio la commlasion de tarraylophilie : AL DAVID, 14 rue de Ia. Somme` - 94_2_3û` cncenu _ I I . _ E - llleepeneebiede Ia·cîreu|eIra’d‘enn¤ncea: D`A\··'|D(adrese-e cl-dessus) _ __`' E E _ - '· . ·_ Responsable des 'Arehîves et de le Bibliothèque .: G. MATZ, Urtiversité.d'Angere, Laboratoire de'B|o|¤gl«. _ ,:. ` · — _ animale, 2 Bld Lavoisier 1 -19045 ANGEFlS·Cedex `- _' ` ·. . _ ‘ E E Responsable eectinn_'perisîanne·: TRQM_BETTA, Q4 Grande—FI'ue 594130 NOGENT<SLli*i—MAF\NE _ _` E _ ‘ . 2 . · Responsable de le prhntetlràque SHF : D. HELJCLIN, Le Moreiere - 'Vaux en Couhè - 8670+21 IDOUHÉNÉFIAC I ' ' I" _ _ — . Responsable du groupe euudle-visuel : J. GOATMEUR, Ecole-Normale Superieure; Laboratoire de Botartlque, ` _ 46 rue e'UIrn»7523O PARIS Cedex 05 · ` _ ` — - ` . · . _ ·_ . _ Responsables du Club Junior .5I-IF: F. C_LAHO'et F. FIIMBLOJL Laboratoire Amph}b_îenS·Hepü|eS; Muséum _ ` _ _ national dfilieidire Naturelle. 25 rue Cuvier - ?5¤05·PAHiS · . . E . ‘ . _ _ " _ I .' - I . I I ` , I Il · I - Deeein de cduver1ure:PhiI|t::pe GENIEZ I _ _ _ _ _ ·` '_ . _' . . _ '_ Pndarcis hfepanica r·febehnencie' · _