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I. '·J·"‘ Q   . ;.j -·' L '.  “!_ `·.'-  ,  ·-1 \}"~Ãîs_E.· qq:     - " îÉ1:`£·?F;`°1"-‘i:LL 1_:·'· . ·`  .,
L} .  ` .  _Tv."_..-   _: ·;.; -`:_:··'  _"·];=|';j. I   · A -L-»1;·l·ë.::«:z . _ '- · ¢î- I  J- 1;., -z . ___
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BULLETIN DE LA
SOCIETE HERPETOLOGIOUE
DE FRANCE
BULLETIN DE LIAISON
29mB semestre 1982. n° 22
SOMMAIRE
Colloque Franco-espagnol d’He1·petoIogie,
Colloque Hispano-francés de Herpetologia.
Jaca. Province de Huesca. lEspagnel
25-30 mai 1981.
Résumés des communications publiées par la S.H.F.
EDITORIAL ...........................,...... 5
Données récentes sur le biologie de Proreus angufnus,
J . P. D LJHAND 6
L’eptitude défensive chez Salamandre salamandre,
L.E. SAFIACINI ................................ 17
Facteurs associés à le reproduction des Amphibiens de Donene.
Détermination de l'hebitet, C. D|AZ—PANlAGUA .......... 24
Variabîlité saisonnière et sexuelle de Triturus bosse.? lLateste,
1979l du Perc National de Penede—Gerês (Portugal},
H. CAETANO ......................... - ....... 27
Variation annuelle de |'étet reproducteur de Hana perezf dans la
réserve biologique de Donena, J. CALDERON ; Nl. DELIBES et
Fl. RIVAS .................................... 35
Sur le biologie évolutive des Alytes îbériques ;
E.G. CRESP0 ................................. 38

Spectre isozymatique de la LDH de Pefodytes punctarus lDau-
dini 1802 (Amphrîbfa—Pe!odytfdeeJ, AM. VIEGAS ; L.A.
VICENTE ; NLE. OLIVEIHA ; E.(3. CHESPO ..,.,...·..,., 42
Quelques donnees biométriques sur Emys orbfcufaris en
Donana. l|·lue|va, Espagne} A.C. ANDREU ......,,.,.,.. 49
Densité, structure des populations, et rythmes d’activité de la
tortue d'Hermann Testudo hermannf robertmertensf dans le
Sud-est de le France, M. CHEYLAN ......,......,...,. 54
Le conservation des Tortues méditerranéennes,
|V|.Fl.K. LAMBERT ...................,......,... 61
Aperçu de |’herpét0|0gie en Suisse, K. GHOSSENBACHER. et
.J.lV|. PILLET .................,........,....,.. 64
Espèces relictuelles d'Amphibiens et de Fleptiles des 'iles Baléa-
res et Pityuses : une extension des resultats, J.A. ALCOVEH et
J. NIAYOL ........,..,.......,..,.,.,........ 69

LISTE DES HESUMES QUI PARAITFIONT DANS
LE N ° 1 3 DES PUBLICATIONS DEL CENTFIO
PIRENAIC0 DE BIOLOGIA EXPERIMENTAL
SOMMAIRE DU VOLUME
BALCELLS. E. - Contenldo del presente volumem
BERTRAND, H. — Effets des venins de crotalldés et viperidês sur la coagula-
tion du sang conséquences thérapeutiques
CLERGUE, M. - Influence de plusieurs facteurs de Venvironnement sur la
reproduction de I'espèce Eupmcws asper Duges (Amphfbia, Caudara. Safa-
mandrfdaa}
MONTORI, A., LLCIRENTE, G.A. y NADAL, J.- Niveles de reslduos de plaguici-
das organoclorados en el trlton plrenaico (Eupmcras aspar Dugés, 1852}
FONTANET, X., GIMÉNEZ, S., GUARNER, N., HORTA, N., IVIASSO, J., ROVIRA.
1 y SAEZ, N1. -Notas sobre la distribuciûn del Pfauradeles waizii, Michahalles
en el sur de Catalunya
GIVIÉNEZ-LOPEZ, S., GUARNER—DEU, N., — Distrlbuciôn hipogea de la Safa-
mancfra safamandre, Laurenti (Amphfb.·'a Salamandridael en Sent Llorenç del
Muni y Serra de l'Obac. Tarrasa. Barcelona (Espana}
ANTUNEZ, A., VARGAS. J.N|. y FIONIEFIO, J. - Algunns dates sobre la repro-
ducciôn de Alyssa obstatrfcans Leur. en Sierra Teieda IAnda|uciaI·
PASCUAL, X. y MONTORI, A. - Caracteristicas dal ciclo biolôgîco de Hana
tamporanüa L. (Amphfbfa, Anura} en Ste. Fe del Mcntseny lBarce|ona).
VALVEFIDE, J.A. — Librea bâslce y onlorido social en al cameleon comûn. Ch.
chamaelaon IL.)
DOMINGUEZ, L., ELVIRA, B. y VIGAL, C,R. - Alimentaciôn da Lacerra monricola
cyranf Mueller y Hellmîch, 1936 en la Sierra del Guadarrama
VIVES-BALMANA. IVLV. - EI género Podarcfs Wagler 1830 en el NE. ibérico :
diferenciaciôn especifica y distrihuciôn gaogrûfica.
GRER, A.|'v1. — Estudlo de las pohlaciones de Iacértidos de los islotes en
torno a la isla de Ibiza
INAULLEAU, G. - Action de la temperature sur la digestion chez les vipàres
espagnoles du genre Vrpara
CASTIEN, E. y PEREZ-MENDIA, J.L. - Primera eproximaoiôn al estudio de la
de la distribuciôn de los anfibios y reptiles de Navarre
MARTINEZ-RICA, J.P. - La actividad anual de la herpetofauna pirenaica :
Anâlisis de la distrlbuciôn de les citas
5A|NT·G|RONS, H. · La activldad anual de le herpetofauna pirenaica :AnâIi-
sls de la distribuciôn de las citas
SAINT-GIRONS, H. · Remarques générales sur la biogéographia des Reptiles
méditerranéens
BALCELLS, E. - Crônica y aspectos de mayor interés dal Coloquîo Hispano-
Frances de I-lerpetologla

Bull. 50::. Herp. Fr., 1982, 22
E D I T0 R IA L
Lors du Colloque franco-espagnol d 'Herpétologie, qui s’est tenu
l’année dernière à Jaca, il a été décidé de publier le compte-rendu des
communications soit dans la revue du Centro Pirenaico de Biologie expe-
rimental de Jaca soit dans le Bulletin de la S. H.lî
Grâce à une subvention du "Conse,io Superior de lnvestigaciones
cientificas" de l'Espagne, l 'équivalent du C.N.R.S, francais, les commu-
nications pouvant faire l’objet d 'articles originaux ou correspondant
davantage aux objectifs de la revue du Centro Pirenaico vont paraître
dans celle-ci sous forme d ’articles. Un tiré-à-part de leur texte sera
envoyé a ceux qui ont participé au Colloque, le liste de leurs titres vous
est présentée à la fin de ce Bulletin, selon le voeu des organisateurs du
Colloque.
Les communications, soit ayant été ou devant être publiées dans
diverses revues soit présentant une synthèse de travaux antérieurs,
paraissent toutes dans ce numéro de notre Bulletin sous la forme, à quel-
ques exceptions prés, de textes courts mais avec des références biblio-
graphiques permettant au lecteur de se reporter aux principaux articles
traitant du sujet susceptible de lîûntéresser.
Ce numéro spécial du Bulletin sera envoyé a ceux qui ont participé au
Colloque et qui ne sont pas membres dela S.l·l.lî . C’est une des modes-
tes contributions de la Société à ce Colloque qui rappelons-le, a regroupé
du 25 au 37 rnai l.98l à Jaca, cent vingt l-lerpétologrstes de dix nations
et a été un succès a tous les points de vue, grâce à nos collègues du Cen-
tro Pirenalco de Biologia expenïnental, Nlllrl. Balcells et Martinez-Rica.
l.e Présiclent .· Jean LESCURE
NB. Pour des raisons financières (surtaxe postale au dessus de l00 gr.)
Pët impossibilité o"agrafer les feuilles au dessus de 700 pages, et
surcharge de travail au niveau du Service lmprimerie, nous avons été
obligés de répartir les comp tes-ren dus du colloque de Jaca sur deux
numéros du Bulletin. Nous vous prions de nous en excuser.
5

Bull, Soc. Herp. Fr., 1982, 22
par
Jacques P. DURAND
INTRODUCTION
Comparé aux animaux de surface ltel Necturus, un autre Proteidael,
le Proreus cavernicole montre un allongement trés net de la durée du
développement, une baisse de fécondité, mais aussi une augmentation
des réserves vitellines qui participent a la réussite individuelle dans le
milieu souterrain ou les sources d‘énergie sont limitées.
Ce matériel a été un bon modèle pour décrire ies phénomènes de
dégénérescence oculaire et en démontrer expérimentalement les méca-
nismes. Proteus est également un bon modéle pour une analyse chez les
Vertébrés des caractères adaptatiis.
A. ADAPTA TIQNS ECQLQGIQUES.
La présence de Proreus a été vérifiée lll à la limite ouest de son aire
de répartition et dans un biotope différent de celui des énormes drains du
Karst slovène. Ce karst noyé, milieu fissuré avec remplissage de galets,
Sable et argile, est relié latéralement aux nappes associées aux rivières.
Les jeunes animaux y étant présents, ce milieu semble être proche de
celui, inconnu jusqu'ici, où a lieu la reproduction.
B. ADAPTA TIQN A LA WE AQUA TIQUE.
Le squelette hyobranchiai des Protefdae (2} se développe suivant un
type à 3 arcs lnranchiaux. On sait que chez la majorité des Urodèles sou-
mis à métamorphose, il se développe suivant un type a 4 arcs. L'ossifica-
tion précoce de cet appareil est caractéristique pour le Protée ; habituel-
lement, elle ne débute qu’apres les bouleversements de la métamor-
phose. Construit sur le méme type que celui de Proreus, le squelette hyo-
branchial de Necturus est, par sa forme moins allongée, par ses
hypohyaux, par une ossification moindre et par des dentelures sur les
cératobranchiaux, plus éloigné de celui des Pérennibranches fossiles
6

européens Hyfaeobrarrachus, Pafeoproteus, Orthophra et Proteus que ne
|’est celui du Proteus actuel. La conservation des arcs branchiaux et des
touffes branchiales externes, d'un corps allongé d’une ligne latérale et
d'une nageoire dorso-caudale impaire traduit simplement la spécialisa-
tion de Proteus à la vie aquatique. La presence de membres et de pou-
mons rudimentaires ne semblent être que le signe d'une tentative avor-
tée de passage vers le milieu terrestre à une époque ou les Prorefdae
vivaient en surface.
C. ADAPTA TIONS THERMOBIOLOGIOUES.
Proteus ne peut se reproduire en dehors des eaux souterraines. Sur
144 embryons et 56 jeunes, le rôle de la température comme facteur
limitant du développement a été étudié (3]. Les constantes du dévelop-
pement sont très élevées S. embryon = 1 156 et S. larve = 7 53 degrés-
jours. Les températures limites supérieures l18°Ci et inférieures l6-
7 °Cl sont modérées et la température optimale l16°l supérieure tr celle
du biotope actuel (B-12°Cl. Ceci est vraisemblablement lié à l'histoire
phylogénique des Proreidae, des marécages du Crétacé inférieur
jusqu'au biotope souterrain au Pleistocène. Il s'avère que dans le biotope
souterrain Vallongement du développement est moins préjudiciable pour
la survie de |’espece.
D. ADAPTA TIONS SENSORIELLES ET COMPOHTEMENTALES.
La survie de |'espèce est liée sous terre aux possibilites de communi-
cation et cle perception dans |'obscurité.
1. Communications chimiques et vie sociale. Les Proreus peuvent
détecter la présence d’une substance chimique muqueuse spécifique
déposée sur le substrat (4l et sont ainsi à même de reconnaître teur
refuge, ceci dans un environnement inconnu. Les mâles marquent leur
territoire et distinguent les femelles aptes à la reproduction. Des substan-
ces spécifiques véhiculées par |’eau sont également reconnues. On peut
penser que la chémoréception joue un rôle essentiel dans la vie sociale et
dans les processus de reproduction.
2. Détection des proies à distance. Plus de 16 séries de tests mon-
trent que les Proteus reconnaissent significativement de I'eau ayant été
au contact de proies vivantes ou inertes et que les performances chémo—
réceptrices de Proteus sont supérieures à celles du Necturus l5l. Cette
aptitude peut, dans un milieu obscur. être de nature à favoriser la recher-
che des zones particuïièrement propices à la rencontre de nourriture.
Nous avons établi que la capacité d'intégrer les informations peut
croître, chez les Proreidae, avec la vie souterraine. Il m'apparaït, cepen-
dant, que la théorie admise d'une "compensation" à la perte de la vision
est mal fondée. En effet, une comparaison entre formes de surface et for-
7

mes souterraines de divers groupes indique que les perfectionnements
des organes sensoriels chimiques ou vibratoires sont propres à certaines
lrgnées ou families et donc relativement indépendants de la perte de la
vision.
CONCLUSIONS
Par ses caracteres morphologiques, physiologiques et comporte-
mentaux, Proteus montre une adaptation manifeste à la vie aquatique
souterraine. La capacité d'intégrer des informations sensorielles croît
avec cette adaptation, c'est une des premières démonstrations expéri-
mentales d'une idée avancée depuis longtemps.
Proreus est un matériel qui a permis de résoudre des problèmes tels
ceux portant sur la reproduction et l'état néoténique permanent des Pro-
teidae et des Pérennibranches. ll a permis également de connaître les pro-
cessus dela dégénérescence oculaire. Le présent travail prouve que nous
avons avantage à |'uti|iser pour mieux connaître l'adaptation des Verté-
brés souterrains a leur biotcpe.
BIBLIOGRAPHIE
1 - DUFIAND J.F'., PAOLE`l'Tl M., I. et E. FlCl·lL— 1931 - Fiapporto sulla presenza del Profeus
angufrtus (Amphibie, Caudatal e della fauna associata, nelle acque sotterrenaee dl Sagrado
(Provlncia di Gorizia, ltaliëll. Mem. Biosp. NS, B, sous presse.
2 — MARCHE C. et DURAND .l,P. - 1981 — Recherches comparatives sur Vontogénese et
|'évo|ution de Vappareil hvobranchial de Proreus anguirws L. Frorefdae aveugle des eaux sou-
terraines. Zeit. f. Vet. Arret., sous presse.
3 - DURAND J.P. et B. DELAY · 1981 — Effects of the thermlcs Conditions on the différencia-
tion growth and adaptation of Proteus to the Subterranean climatics conditions. Jour. oi
Thermal Biology, P.P. Oxford, 53-S?.
4 — PARZEFALL J,. DURAND ..l.P. and B. RICHARD — 1980 - Chemical communication in Nec-
turus macuilosus and his cave — living relative Protcus anguinus (Pmtefdâe, Urodefal. Z.
Tierpsvchol., 53, 133-138.
5 - DURAND J,P., PARZEFALL J. et B. RICHARD — 1981 · Etude comparée de la détection
chimique des proies par Proreus arrgurous cavernicole et son parent de surface Necrrrms
macufosrrs fProtefo'ee, Uroderfa). Behaviooral Processes Els., sous presse.
J.P. DURAND.
Laboratoire souterrain du CNRS
Equipe de Biologie souterraine
Moulis 09200 Saint-Girons, France.
8

Bull. Soc, Herp. Fr., 1982. 22
DONNÉES DE BASE POUR L'ETUDE DE
IJADAPTATION DU PROTEE
par
Lili ISTENIC
Parmi les curiosités biologiques, le Vertébré aveugle du Karst Dinari-
que, dénommé scientifiquement Proteus anguinus par Laurenti en 1 768,
occupe une place particulière. Le Protée étant le premier cavernicole
connu, après que fut résolu la question de savoir à quelle classe de Verté-
brés il appartient, il est resté le modèle même d'anima| troglobie. Avec
des yeux régressés, une peau sans pigmentatîon foncée, des branchies
et une nageoire caudale conservées durant toute la vie, le Protée pose la
question de |'origine de ses particularités. Bien que ce cavernicole ait été
intensément étudié dans le monde entier, les connaissances sur sa biolo-
gie sont restés très incomplètes et les vues théoriques sur son origine,
discordantes et sujet à discussion. De facon schématique, selon une pre-
mière hypothèse, le protée serait un rélicte d'Amphibiens primitifs qui ne
se rnétamorphosaient pas - selon une seconde hypothèse, il tirerait son
origine d’Amphibîens qui se métamorphosaient et auraient secondaire-
ment perdu la capacité de se métamorphoser complètement.
Beaucoup de lacunes dans la connaissance du Protée ont été com-
blées après la derniére guerre. A partir d‘anaiyses de terrain sur des popu-
lations de Protée et à partir de recherches en laboratoire sur la chemosen-
sitivité, le comportement nuptial et Vembryogénèse, Brieg|eb2·3 a émis
la thèse de Vexistence d'un biotope principal ou il se reproduit et d'un
biotope annexe marginal où on le capture. Avec Vélevage du Protée
encore mieux réussi à Moulis, Vandel et ses collaborateurs 22, 23, 24
ont éclairci l’énigme de sa reproduction et décrit son développement
embryonnaire. Dans sa monographie sur la régression des yeux au cours
de Vontogenèse du Protée, Durand'4 a adopté une position intermédiaire
quant aux deux hypothèses concernant l'évo|ution et mentionnées ci-
dessus.
Le fait que |'existence du Protée soit liée obligatoirement aux eaux
souterraines du Karst Dinarique est le point de départ des recherches du
groupe de notre Institut chargé d’étudier |'anatomie comparée des Verte-
brés. Dans l'étude du Protée, il n'a pas assez été tenu compte de la signi-
9

fication biologique de Vendémisme de cet Urodèle cavernicole. Pourtant,
cette signification est confirmée, non seulement par sa faible extension
géographique naturelle mais aussi par les échecs successifs, jusqu'à pré-
sent, des nombreux essais d’é|evage du protée pendant plusieurs géné-
rations. Cela prouve, que celui-ci est extrêmement adapté à son biotope
et qu’il ne trouve toutes les conditions nécessaires à son développement
que dans le milieu souterrain où il a évolué et qui peut être lui a imprimé
son organisation actuelle. Considérant |'endémisrne comme une particu-
larité de l’évo|utlon, la problématique fondamentale chez le Protée reioint
le niveau de la conception darwinienne actuelle de l'évolution. Nos
recherches sur l'adaptation du Protée sont motivées par cette concep-
tion. Pour une telle plate-forrne le choix entre l’une ou l'autre des hypo-
thèses sur la phylogénie du Protée n'est pas essentiel ; par contre, elle
exige |'é|argissement et |'approfondîsseI'nen't dela connaissance de l’ani-
mal et de son milieu.
Les rares données sur les facteurs écologiques des zones profondes,
donc difficilement accessibles, du systéme souterrain sont derneurées,
même après des recherches récentes sur le biotope du Protéel· 3 un
obstacle de poids sur |’étude de son écologie explicative. Pour cette rai-
son, nous avons proposé comme hypothèse de travail l’analogie qui
existe entre |’eau profonde des grottes et Vhypolimnion des lacs méro-
mictiques. Les propriétés communes principales sont : l'absence de
lumière, une température constante, une concentration élevée de CO2 et
d'é|ectrolytes ainsi qu'un manque, ou du moins un déficit prononcé
d'02. Les conditions prévues en ce qui concerne le CO2} s'accordent
avec le milieu chimique décrit en étiage par Hauts et Leleup pour le pois-
son Caecobarbus; au contraire, le déficit en O2 était en contradiction
avec toutes les opinions reconnues sur Voxygénation du milieu du Protée
et des eaux des grottes en général. Uincorporation du manque d’O2
parmi les facteurs écologiques d'importance pour le Protée était donc
controversée, mais vérifiable.
Tout d'abord, nous avons testé en laboratoire la résistance du Protée
à une baisse extrême de tension d’O2 dans I'eau et avons constaté une
grande résistance de l’anima|. Ensuite. nous en avons obtenu la confir-
mation dans la nature, où nous avons trouvé une concentration d'environ
3 mg d'02!l dans tout le profil vertical du lac de Putick dela grotte de Pla-
nina lP|aninska iamaig. Le lacde Putick est situé dans la partie terminale
du "bras de Flak", à proximité immédiate de l'arrivée souterraine des
eaux d’lnfi|tration qui alimentent ce lac.
Les années suivantes nous avons étendu les recherches par des
analyses chimiques plus complètes. En étudiant aussi d'autres points de
la grotte de Planina, alimentés surtout par des eaux de rivières souterrai-
nes intermittentes, nous avons pu comparer les caractéristiques des
deux sortes d'eaux souterrainesl 0· 1 1. Nous avons constaté qu'i| y a
dans |’eau du lac de Putick un manque de O2 et dans |'atmospl·ière au
dessus de |'eau une hausse de la concentration de CO2 (0,3 %l, phéno-
mène régulier quand le niveau du lac est trés bas. Ce phénomène exprime
10

un échange extraordinairement vif de substances dans |'eau prisonnière.
Ce sont des eaux qui ont acquis leurs propriétés spécifiques par contact
intime avec les rnicroorganisrnes, en s'infi|trant dans le sol. Sous Faction
de divers processus dans le sol les substances organiques se décompo-
sent intensivement, I’eau s'enrichit de CO2 et par conséquent augmente
son pouvoir dissolvant sur les roches calcaires. Prenant sa source dans la
grotte, |'eau chargée de sédiments oxydables subie avec Vatmosphère
souterraine un nouvel équilibre physico-chimique. Dans les secteurs cal-
mes, les sédiments se déposent en argile très fine qui est colonisée par
des microorganismes spécifiques et par des petits animaux cavernicoles.
Les analyses chimiques des composés de Vazote et du phosphore de
|'eau ont montré que la baisse d'oxygénation dans le lac de Putick lvoir
figure} n'est pas la conséquence de la décomposition de grandes quanti-
tés de substances organiques. Nous en avons conclu qu’une partie
importante de ce processus doit être attribuée à |'o><ydation des sédi-
ments inorganiques. Cette explication est renforcée aussi par les dépôts
noirs sur la partie rocheuse au bord du lac de Putick, dans lesquels nous
avons déterminé à 3,5 % la concentration de |V|n02.
Par contre, les conditions sont différentes dans les rivières souterrai-
nes intermittentes où les eaux se perdent en masse et où l'effet de filtra-
tion par le sol se note beaucoup moins.
Cette conception à propos d'une oxydation particulièrement intense
dans les eaux du sous-sol karstique et qui explique les tensions basses
d'O2 dans un biotope obscur et très oligotrophique, est seulement préli-
minaire, mais elle encourage à des études supplémentaires en microbiolo-
gie souterraine. Pour Vétude du Protée, cette proposition ouvre la possi-
bilité d'évaiuer la valeur adaptative d'une part de son métabolisme et
d'autre part de la forme caractéristique de son corps - et par suite contri-
bue à une meilleure connaissance des dangers qui le menacent dans son
milieu naturel.
On pourrait déduire de la littérature que le métabolisme du Protée
n'est pas diminué21· 22. La résistance du Protée au manque d'02 aupa-
ravant semble indiquer un métabolisme bas. Le taux de consommation
cl'02 de l’anima|, mesuré avec |'apparei| de Warburg à 10°C est très iai-
ble [7,8 p|02fgfh]15. Ces données sont confirmées par des mesures fai-
tes avec un autre type de respiromètre lors d'études sur la respiration
pulmonaire" 9.
Les recherches biochimiques sur les pigments de la peau du Protée
ont révélé |'absence de toutes les ptérines, et une concentration excep-
tionnelle en riboflavine : 330-340 pgig de poids sec. En tenant compte
des interconnections biochimiques dans le système chromatophore, ces
études expliqluent, par |'inhibition dela synthèse des ptérines, celle de la
mélanisation 6. Si nous prenons en considération ie "manque de ptéri-
nes" dans la caractérisation générale du métabolisme, on peut dire que le
métabolisme du Protée n'est pas seulement diminué, mais aussi modifié.
En raison de la particularité du métabolisme des composés de |'azote, la
1 1

valeur adaptative de la dépigmentation, dans le sens d’une économie
düénergîe, s'élargit aussi à la conservation d'une partie des produits
finaux du métabolisme de |'azote. La nature biochimique dela riboflavine
et sa concentration remarquable dans la peau du Protée suggèrent que
cette substance participe à Vactivîté de cet organe.
La peau est la surface intermédiaire par laquelle le Protée est en rela-
tion avec son milieu, et à cause de cela, elle est un bon indicateur de
l’état de l’anima|. Chez les Amphibiens la peau joue un rôle dans la respi-
ration. |'excrétion, Vosmorégulation, la perception et pour la protection
contre les infections bactériennes. Les fonctions de la peau sont chez le
Protée encore plus accentuées en raison de sa forme allongée caractéris-
tique, autrement dit de Vagrandissement de la surface du corps par rap-
port a son volume. La signification biologique de cette particularité mor-
phogénétique peut étre évaluée suivant la différenciation de la peau et de
ses unités fonctionnelles comme les organes sensoriels et les glandes.
Chez le Protée, seuls les organes sensoriels de la peau ont été étudiés en
détail, et les principales constatations découlent encore d’études mor-
phologiques classiques. Parmi les glandes, les cellules de Leydig sont
insuffisamment connues méme chez d'autres Amphibiens. Ces cellules
sont caractéristiques de la peau larvaire des Urodèles. Pehani et
Seliskar1 7 ont constaté que la sécrétion des cellules de Leydig de plu-
sieurs Urodéles, y compris du Protée, est spécifique de Vespèce.
Dans de nombreux essais qui ont amené à un consensus sur la néo-
ténie absolue du Protée, Vinsensibilité de sa peau à la thyroxine a été
prouvée, bien qu'il soit reconnu aujourd'hui que le Protée synthétise
aussi les formes actives des hormones thyroidienneszo.
Pour nos études morphologiques sur la peau du Protée nous avons
également tenu compte de la constatation que la régulation hormonale
est détruite au niveau des tissus pris pour cible.
Les études histologiques et ultrastructurales sur la peau dela tête du
Protée ont montré que, par rapport a celle des autres Vertébrés aquati-
ques, cette peau est très bien différenciée et que, mis à part les neuro-
mastes, les autres unités sensorielles, sont aussi déve|oppées13·1"f.
Outre la différenciation, nous avons aussi constaté une structure de la
peau trés fragile, ce qui en fait un bon indicateur des influences nocives
du milieu. Uintégrité de la peau, généralement problématique chez les
Amphibiens, l'est plus particulièrement encore chez le Protée. Ces faits
suggèrent Vimportance du rôle du calcium chez cet animal.
Pour cette raison, nous avons étudié les dépots des sels de calcium
chez le Protée ; il y avait une seule donnée sur la calcification, à savoir
que Vossification est très faibie et que, par conséquent, le squelette est
constitué en grande partie de cartilage. Avec une donnée d'un tel poids,
notre attention a été attirée des la première dissection de Vanimal frais
par un liquide laiteux et visqueux qui s'est répandu autour du cerveau, et
1 2

dans lequel nous avons trouvé des cristaux de CaC03. La recherche dela
source de ce liquide nous a amené à étudier le labyrinthe membraneux12
Gt l'organe endolymphatiqueg.
Les Amphibiens actuels qui sont en général caractérisés par une
réduction des os, ont développé leur sac endolymphatique comme un
dépôt spécial de calcium. Chez les Anoures, ce dépôt s’allonge de la
région cérébrale dans la région spinale et se termine à côté des ganglions
spinaux par des "sacs calcaires". On a démontré expérimentalement
|’utilisation des sels déposés dans ces sacs dans la régulation du pH du
sang. Chez les Urodèles le sac endolymphatique se trouve uniquement à
Côté du Cerveau ; de dimensions différentes, il est réduit au minimum
chez les formes néoténiques. Nos études sur cet organe du Protée ont
montré que la capacité d’accumulation du calcium est conservée ;
cependant, en raison de sa dimension minime, il ne peut servir de dépôt
efficace. Si en outre, nous tenons compte du manque d’os du Protée, il
s’en suit que la réserve de calcium et de phosphore, déjà très restreinte
chez les autres Amphibiens, est chez lui réduite au minimum. Parallèle-
ment, nous avons examiné d'autres calcifications qui se développent
dans le pancréas en grands kystes fibreux provoqués par des némato-
des ; nous avons trouve o"autres kystes plus petits, provoqués par des
acanthocéphales dans la paroi de l’intestin et dans quelques autres orga-
nes.
Schreiberl 8 a donné une analyse histologique détaillée des kystes
pancréatiques du Protée et a attiré l'attention sur la problématique para-
sitologique, qui est restée pourtant négligée. D’après la littérature
récente, les kvstes fibreux avec des nématodes sont courants chez les
autres Amphibiens5. Quant aux substances minérales dans les kystes.
elles n'ont pas été remarquées, car les cristaux se dissolvent rapidement
dans un liquide légèrement acide.
Les quantités variables de cristaux dans les kystes et |'histochimie
de la substance—base étayent Vopinion que les kystes pancréatiques du
Protée sont des dépots actifs de calcium et de phosphore qui pourraient
étre importants pour la maturation des ovocytes. La connaissance de la
biochimie de la viteliogénèse a mis en évidence chez les Amphibiensô, le
besoin élevé de calcium et de phosphore pendant la maturation des
ovocytes. Cela se retrouve aussi chez le Protée, comme l'indiquent nos
déterminations de la concentration de calcium dans la gonade d'ovocv—
tés primaires à 144 ppm et celle de la gonade d'ovocytes vitellogénéti—
ques à 604 ppm.
Les données sur la nourriture du Protée dans son biotope authenti-
que, obtenues par l'examen du contenu de son tube digestif parallèle-
ment aux dissections anatomiques, mettent en lumière la manière dont le
Protée dépend aussi de la faune concomitante.
En résumé, la recherche des bases biologiques de Vendémisme du
Protée dans son biotope souterrain pourrait contribuer à la concrétisation
1 3

du principe. selon lequel, la dépendance mutuelle entre tous les éléments
d'un écosystème est la plus étroite dans les biotopes les plus extrêmes.
Remerciements
Je prie le Prof. A. O. Zupancic (A cadémie des sciences et des beaux
arts Siovène, Ljubjiana) o"accepter Vexpression de ma sincère reconnais-
Sârlce pOur SBS COnSeiiS précietix EF SOI? encûüfagëmenf iOi‘S de .*103
recherches. Je remercie ie Dr. J. S tuper (ins titut Jozef S fefen, i.ftibt§#'ana}
pour ies déterminations de caicium.
Travail" réalisé avec i 'aide de ia Communauté des recherches de ia Slové-
nie.
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L. ISTENIC
Institut de Biologie
Université Edvard Kardelj,
Ljubljana, Askerceva 12, YOUGOSLAVIE.
1 5

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Bull. Soc, Herpe. Fr., 1932. 22
L'APTITUDE DEFENSIVE CHEZ SALAMANDRA
SALAMANDRA L.
par
Eshref SARACINI
Le sujet de notre travail a été Vexamen de |'aptitude défensive chez
Salamandre salamandre. Les données de la littérature à propos de ce pro-
blème mentionnent la défense passive de ces animaux. Grâce à cette
étude nous avons constaté qu'il existe aussi une défense active chez
Salamandre salamandre.
INTRODUCTION.
Au cours de longues observations et études biologiques portant sur
Salamandre s., notre attention a été particulièrement attirée par le pro-
blème des aptitudes défensives. D'après nous, ce problème a été peu
étudié. Nous avons introduit, en 1979, pour la première fois, l'idée d’une
défense active lSaracini, 1979}.
La cause directe de notre intérêt, pour ce problème, fut uneexpé-
rience personnelle, alors qu’au cours d'une recherche une Salamandre a
projeté son venin sur notre visage et nos yeux, avec pour résultat, une
sensation douloureuse et des picotements semblables à ceux provoqués
par la lumière d'un arc électrique, |orsqu’on le regarde sans lunettes de
protection.
MATÉRIEL ET MÉTHODES :
Nous avons recueilli les animaux objet de nos recherches entre
1979 et 1980, dans diverses localités de Macédoine. Les meilleurs
résultats sont obtenus sur les terrains humides et ombragés, surtout
après la pluie et par temps de brouillard. Le printemps et l'automne ont
été les saisons les plus favorables pour ce travail. Les animaux ont été
ramassés à la main ou à l'aide de pinces ; puis installés dans un vivarium
où ont été réalisées différentes expériences.
‘l 7

RÉSULTAT ET DISCUSSION.
La défense active est due à Vactivité toxique du systéme glandulaire
qui se trouve dans la peau et même au dessous d'elle. Dans la peau, se
trouvent des glandes parotîdes et aussi une série de glandes latérales dis-
posées Iongitudinaiement. Le long de la colonne vertébrale se trouve une
cavité, dans laquelle sont placées, en deux rangées, les glandes vertébra-
les. Toutes ces glandes possèdent des pores par où soft le venin. La pré-
sence et la localisation précise de ces glandes sont déterminées par une
observation attentive de la peau.
La projection du venin est provoquée par une agression subie par
l'anirnal. Le degré de la réaction de projection du venin dépend de la
nature et de l'intensité de |'excitation. Si l'intensité de l'excitation est fai-
ble, l'animaI réagit par une projection de venin au niveau de |’endroit atta-
qué [réaction locale}- Si |'intensité de Vexcitation est plus élevée, Vanimal
réagit avec toutes ses armes. donc avec toutes ses glandes lréaction
totale}, par une projection à grande vitesse et à une distance de deux
mètres. C’est pour cela qu'on peut dire, dans le cas de la Salamandre,
qu'il s’agit d'un véritable aérosol, d'origine animale.
al études en vivarium -
Pour examiner l'action active et défensive de la Salamandre, nous
avons fait des observations dans la nature, en vivarium et en laboratoire.
Ainsi en vivarium, ont été étudiées la réaction et la défense active contre
les Oiseaux et le Hérisson, ennemis naturels dela Salamandre. La projec-
tion du venin sur ces ennemis agit de deux manières :
1l elle les surprend et leur fait peur,
2] elle les atteint aux endroits sensibles.
Dans le deuxième cas, l’ennemi laisse tomber la Salamandre et celle-ci
s’enfuit. Mais, il y a des cas ou l’ennemi presse habilement la Salamandre
à Vaide de son corps [cas d'un Serpentl ou de son bec ou encore prend
celle-ci par la queue et la secoue, afin d'épuiser tout son venin. Le Héris-
son emploie une autre technique. Il attaque sa proie par la queue et la
mord, puis il se roule en boule et cache ainsi les endroits sensibles de son
corps.
b} études en faboratofre -
Dans les conditions du laboratoire, nous avons fait des expériences
avec des excitateurs de nature différente : mécanique, chimique ou élec-
trique.
1i action de l'axcitation mécanique
Pour réaliser les expériences à |’aide des excitateurs mécaniques
nous avons construit un appareil spécial pour attaquer l’animal avec des
forces différentes. Ainsi, nous avons déterminé des valeurs qui provo-
quent la projection. Ces valeurs sont exprimées par les formules présen-
tées dans le tableau l.
18

Tableau I - Action de Pexcitation mécanique
Valeurs qui provoquent une projection locale
P1 : 5;: 0,25.9,81 N : ggfggg pa
S 11,22.10·‘=‘m2
Valeurs qui provoquent une projection totale
P, = ll: 9·81 N = 87,400 Pa
S 11,22.10·6rn2
La relation entre les réponses locales et totale
D zfi 2 87,400 Pa rs 4
P1 20,000 Pa
Elles montrent que, pour provoquer laôprojection locale, pour une
surface cle Vendroit attaqué de 11,22 x 10· m et une force de 0,25 x
9,81 Newtons, il est nécessaire d'effectuer une pression de 20.000
Pascals ; pour provoquer |'excitation totale, la pression nécessaire est de
87.000 Pascals. Le rapport des pressions entre la réponse totale et la
réponse locale est de 4.
Pour ces expériences d’excitation mécanique, la pression est appli-
quée au milieu du corps, sur le côté du dos.
2l Action de Fexcitatlon chimique
L'action de différents excitants chimiques est exposée dans le
tableau 2.
Tableau 2. Action de |'excitation chimique.
Réactions
Agent
locale totale
  î 9 %
NaOH 10 % 20 %
Formol 10 % 34 %
1 9

De l’acide chlorhydrique à 5 % (2 gouttes} provoque une réponse
locale, tandis que le même excitant à la concentration de 9 % (3-4 gout-
tes} provoque une réponse totale. L'acide sulfurique à la concentration
de 10 % (4 gouttes}. Provoque une réponse locale, tandis qu'à la con-
centration de 20 % (8 gouttes}, il provoque une réponse totale. La soude
lconcentration 10 % (4 gouttes} l provoque une réponse locale, tandis
qu'à 20 % (8 gouttes}, il y a réponse totale. L'a|déhyde formique (for-
mol} à 10 % (4 gouttes} provoque une réponse locale, à la concentration
de 34 % (13 à 14 gouttes}, une réponse totale.
3} Action de I'axcitation électrique.
Pendant Vexpérience, nous avons changé graduellement la résis-
tance du rhéostat de façon à obtenir différentes valeurs de la tension et
de |'intensité du courant électrique ; ces valeurs sont données dans le
tableau 3.
Tableau 3. Action de l'excitntion électrique
Sortes de Volt Amper Sortes de réaction
courant
  20 mA réagït par contration
- 12 60 mA projection locale
  70 mA projection totale
^·~ 42 projection totale
50 Hz
(t° 22 — 26 °Cl
Avec un courant électrique continu, une réponse (contraction locale}
a été obtenue sous 5 V et 20 mA. Sous 12 V et 60 mA, la projection
locale est provoquée, tandis que la projection totale est obtenue sous 15
V et 70 mA. Nous avons continué Vexpérience avec le courant électrique
alternatif et notre Salamandre a résisté jusqu'à 42 V (projection maxi-
male}. Toutes ces expériences étaient réalisées à la température de 22 à
26 °C.
L'excitation électrique a été obtenue avec des électrodes en nickel
d'une surface de 7,06 x 10*6 m2. Les électrodes sont disposées verti-
calernent sur le côté du dos, à la distance de 1-20 cm. Apres les expé-
riences faîtes, on peut constater les faits suivants.
20

al En employant une intensité de 20 mA, sans égard à la position des
é|ectrodes,la Salamandre a réagit par une contraction. mais il n'y avait
pas de projection.
bl En employant une intensité de 60 mA, les électrodes étant disposées
à une distance de 1-3 cm, il y avait une projection locale.
cl Avec une intensité de 70 mA, il y avait une réaction totale. Cepen-
dant, le degré de réaction a été plus grand quand les électrodes étaient
disposées à une distance de 2-3 cm.
CONCLUSIONS
Au cours de nos recherches de plusieurs années, nous avons cons-
taté que Salamandre s. avait une aptitude active défensive basée sur la
projection du venin. Nous l'avons prouvé par des expériences effectuées
en vivarium sur divers animaux, les ennemis naturels de la Salamandre et
ceux dont elle se nourrit. Dépendant du degré de Vexcitation, la réaction
de projection du venin peut-étre locale ou totale. La projection du venin
sur |'ennemi le surprend et atteint des endroits sensibles.
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ACTION DE IÃEXCITATION MECANIQUE
Tab.1
Valeurs qui provoquent une projection locale
F; =f.=   : 20,000 Pa
S ‘|i,22-lU m
Valeurs qui provoquent un projection totale
=f== @8* N :.a2n00 P
P2 s 11,22·i0·6m? ' E
La relation entre les reponses locale et totale
“L=l°2_: 87,000 Paz L
E, 20,UOO Pa
Action oe uexcnrmiow cnimioue
Tab.2
—"|
R e a c t i o n s
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Bull. Soc. Hero. Fr., 1982, 22
FACTEURS ASSOCIES A LA REPRODUC-
TION DES AMPHIBIENS DE DONANA.
DETERMINATION DE L'HABITAT.
par
Carmen DlA2—PAN|AGUA
Peloba tes cuitrrjcaes, Bufo caiamita, Dilscoglossos pictos, Hyla meri-
dionaiiîs, Hana perezà Pleuroolefes waltll Triturus marmoratus et Triturus
boscai sont les huit especes d’Amphibiens qui se reproduisent dans les
points d'eau temporaires de la Réserve biologique de Doiiana (37 °00’N,
6°30’Wl.Suivant la méthodologie employée par STRIJBOSCH (1980],
nous avons tenté de déterminer |'importance de quelques caractéristi-
ques du milieu pour le choix du lieu de reproduction. Pour ceci, nous
avons sélectionné huit mares parmi celles où, durant leur période d'exis-
tence en 1979 et 1980, nous avons récolté périodiquement des larves
d'Amphibiens et avons prélevé des échantillons d’eau pour leur analyse
chimique. Toutes ces mares étaient d'eau douce en 1979. de pH com-
pris entre 5,6 et 9,0 et de dimensions allant de 15 m2 à 1660 m2. En
1980, une année peu pluvieuse, il se produisit d'importants change-
ments, certaines mares ne purent pas se former, d’autres possédèrent
une concentration de sel notable, à tel point que nous en avons considé-
rés certaines comme saumâtres.
Avec les données, pour chaque mare, sur les densités de larves de
chaque espèce et les caractères chimiques et physiques de l'eau [pour-
centage d’oxygène dissous, sulfates, nitrates, phosphates et chlorures,
pH, dureté, turbidité, dimension, durée d’existence et profondeur maxi-
malel nous avons construit une matrice de données avec laquelle nous
avons réalisé une analyse factoriell lBIVlD P4IVl, DIXON, 1975}.
Le tableau I représente les facteurs correspondant aux six axes de
|'ana|yse factorielle (ainsi le 6e axe représente approximativement 80 %
de la variance totale].
Sur le premier axe, on constate une très haute relation significative
entre P. walt}, B. calamfta et F?. perezf, ainsi qu’avec le dimension du
milieu et le pH. Ces trois espèces sont les moins abondantes dans les
mares temporaires, qui ne sont pas leur milieu typique de reproduction à
24

Do-Fiana. A cause de Vinsuffisance de données sur ces trois espèces nous
considérons comme peu significatifs les résultats des analyses.
P. coftriioes apparait sur le deuxième axe comme hautement corrélé
avec la concentration en chlorures, en sels de calcium et avec le pH. Sur
le troisième axe, les deux espèces de Tritons apparaissent en relation
positive entre eux ainsi qu'avec la turbidité et la concentration en nitrates
et négativement avec la concentration en oxygène. Sur le quatrième axe,
on ne distingue que la relation entre H. meri'dfona!fs et la concentration en
phosphates. Sur le sixième axe, D. pictos est en relation négative avec la
concentration en oxygène.
Le cas que nous considérons comme le plus significatif est celui de
P. coirrrpes qui apparait corrélé avec les concentrations de sel. Cette
espèce est la plus abondante dans les points d'eau saumâtres. ceux pré-
cisément où se réduit considérablement le nombre des larves des autres
espèces. Un autre exemple. moins extrème, est celui de D. pictos et du
H. meridfonaifs qui présentent une corrélation négative avec, respective-
ment, les concentrations d'oxygène et de phosphates. De même, il n'y a
pas de différence significative entre les Tritons. Cependant pour la moitié
des observations et selon des études antérieures, nous avons trouvé que
la diminution de capacité d'habitat de T. marmoratos s'accroissait en
fonction de la turbiclité du milieu, favorisant ainsi la coexistence avec I
bcscai [DIAZ-PANIAGUA 1979 et 1980].
En conclusion, les facteurs chimiques ne semblent pas avoir une
grande influence sur la détermination de |'habitat des espèces étudiées.
Cependant, la plus grande tolérance aux variations du milieu peut favori-
ser certaines espèces d'Amphibiens. Ainsi certaines conditions, extrê-
mes pour certaines larves et tolérables ou favorables pour d’autres, pro-
voquent une réduction du nombre d'espèces dans un même milieu, et par
conséquence y favorisent celles qui y vivent.
BIBLIOGRAPHIE
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aèuâ boscai iAmphibîa : Caudatal clurante su periodo Iarvario, Donana Acta Verrebrsra, 6 : ‘l 9-
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C/Paraguay n°'|
Sevilladlï 2l
ESPANA.
25

Tableau 1 : Facteurs de correspondance des six premiers axes
résultant de Panelyse fectorielle. Iseules les velours supérieures à
0.25 sont indiquées}
Tabla 1 .· Factores de carga de los sais prfmems ejac resultantes da! anàfx`-
ssl-; fact0r:19!fSô!0 se seuïâlan los valores superîores a 0,25}.
I Il III IV V VI
B. cafamfra ,955 — _ ————
P. wait! .956 —————
H. perezi .961 — — .271 — —
Dimensiôn .905 -————
pH .655 .581 — — -.293 —
Calcio — .970 ————
Cloruros — .937 - — — —
P. culrripes — .379 — — -.335
I boscai — — .919 — .296 —
Nitratos — — .974 — — ——
I marmcratus — -.399 .751 — — —
Turbidez — — .550 — — .258
Oxigeno — — -.551 — .30B -.576
H. meridfonaffs — — — .963 — -
Fosfatos — — .41 7 -.51 5 — —
Sulfems -——— .927 —
D. picfus — - - -- — .974
Profundidad ——-———
Duraciùn — -.302 -.285 — -.264 -
Varianza
acumulade 20.17 38.35 55.15 68.99 70.52 79.09
26

Bull, Soc. Herp. Fr., 19B2, 22
VARIABI LITE SAISONNIERE ET
SEXUE LLE DE TRITURUS BOSCAI
(LATASTE, 1 879) DU PARC NATIONAL
DE PENEDA-GERES (PORTUGAL)
par
Helena CAETAN0
INTRODUCTION
Poursuivant les travaux effectués par Almaça et ai'. (1976} ainsi que
Caetano et al. [1979}, ]'ai entrepris une étude sur Trirurus boscaf,
|'espèce la plus répandue dans le territoire du Parc. Les captures et tra-
vaux sur le terrain ont été effectués d'octobre 1978 à juin 1980 et à des
périodes différentes de |'année dans les localités suivantes : Castro
Laboreiro, Tourém, Mezîo, S. Joao do Campo et Fafiâo.
MATERIEL et Men-toons
Tous les animaux IN = 337} ont été capturés avec des filets à mail-
les de 1 mm2. L'effort de capture est d'une heure à chaque endroit. Les
mensurations des animaux, une fois fixés au forrnol à 5 %, ont été faites
au compas à pointes sèches sous une loupe binoculaire. Uanalyse statis-
tique est basée sur Vapplicatîon des tests T- aux coefficients de régres-
sion, aux moyennes et indices (Simpson et al. 1960} selon les sexes et
les endroits de capture. Seuls les animaux ayant déjà atteint la maturité
sexuelle ont été étudiés. Finalement, des diagrammes de dispersion, ainsi
que les droites de régression ont été tracés.
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RÉSULTATS
Dans I’échenti|lon étudié lTabl. Il on voit que les longueurs totales
sont comprises, chez les mâles, entre 64,2 et 70,5 mm, et, chez les
femelles entre 72,5 et 78,8 mm. Quant à la longueur du corps, les mâles
présentent des valeurs moyennes variant de 30,8 à 32,6 i‘ni‘n et les
femelles, de 35,6 à 38,6 mm. Pour la longueur de la queue, les moyen-
nes, varient de 33,7 à 37,7 mm chez les mâles, et de 37,0 à 41,4 mm
chez les femelles. Les moyennes des longueurs du renflement cloacal
varient de 3,1 à 4,6 mm chez les mâles, et de 1,2 à 2,8 mm chez les
femelles.
ilapplication du test L aux différences entre les moyennes relatives
aux mâles et aux femelles pour chacune des variables et des localités a
montré des valeurs hautement significatives dans tous les cas : les
femelles sont touiours plus grandes que les mâles, ce que les figures 1 et
2 montrent aussi.
L’applic3ti0I'i du test L aux coefficients de régression : al de la Ion-
gueur du membre antérieur par rapport à la longueur totale lFig. 3 ; bi de
la longueur du corps par rapport à celle dela queue, dans les deux sexes
et pour chacun des six endroits, ne montre pas des valeurs significatives.
Ceci se traduit par des droites presque parallèles lFig. 3}.
D’eutres rapports ont été également étudiés. Les différences entre
mâles et femelles ne sont pas significatives. J’ai encore déterminé les
valeurs maximales et minimales : de le longueur du renflement cloacal x
100 divisé par la longueur totale lTab|. Ill. On remarque que les valeurs
entre mâles et femelles sont très différentes, ne présentant aucun che—
vauchement.
Tableau II - Valeurs maximale et minimale da I'indica longueur du
renflement cloncal par rapport à le longueur totale.
- C.Laboreiro Tourém  S. Joao Campo Malhadoura Fafiâo
u 3.6-6,6 3,?—e,e 3,94,6 s,3—s,s 4,:1-s,o 5,1-7,4
n 1,0-2,? 1,2-2,9 0,}*2,8 1,3-2,7 1,e—2,B 1,3-2,9
DISCUSS!0N
Les Trfturus boscai ont été trouvés dans |’eau pendant toute l’année
lA|maça et al'. 1976}, Caetano et ai'. 1979]. Cependant Arnold et ai'.
29

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Fig. î' .· Représentation graphique des “nuages de poihts" correspondant
aux specimens capturés à Mezio ; variabies considérées .· iongueur du
corps et iongueur de ia queue.
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Fig. 2 .· Diagramme de disperoîon pour les variables longueur du renfle-
ment cloacai et longueur totale des apecimens capturés à Mezio.
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Frg. 3 : Droite.; de régression pour les femelles et les mâles concernant la
longueur du corps par rapport à le longueur de le queue.
32

(1978] affirment que T. bocca! passe en général une partie du temps â
terre. Je remarque que cette période est assez courte, de durée variable
encore mal connue et qu'elle correspond à |'estivation lThorn, 1968].
Ce||e—cl se passe dans les trous ou sous la végétation. Paniagua l1979]
considéré que la période aquatique commence fin octobre, et que le mois
de novembre est la période qui correspond à la ponte et à |'éc|osion des
oeufs ; ceci n'a jamais été observé dans le Parc lCaetano et ai'. 1979]. La
reproduction peut commencer en décembre et se prolonger jusqu'à juin,
ce qui est en accord avec Thornl1968}. Compte tenu du développement
du renflement cloacal et de sa coloration, chez le mâle, du développe-
ment des gonades et du nombre d’oeufs observés chez la femelle, on
peut déduire que T. boscai est actif au point de vue reproducteur dès le
moment où il va dans l'eau. Ceci est en accord avec les données de
Smirna et ai'. [1970] chez T. aijoestnls. De plus, Vévolution dans le temps
du nombre relatif de mâles et de femelles qui se trouvent dans l'eau sug-
gère que les mâles de T. boscafquittent Veau avant les femelles et qu'ils
sont les premiers à v retourner.
Par ailleurs, toujours en rapport avec la variabilité saisonnière pré-
sentée par cette espèce, on constate des différences entre les mâles et
les femelles en ce qui concerne les dimensions du renflement cloacal.
Elles sont nettes quand on analyse la fig. 2. L'analyse des figs 1 et 3
montre une proportionalité entre les deux variables, longueur de la queue
et longueur du corps, la croissance de la queue allant dans le même sens
que la croissance corporelle.
CONCLUSIONS
D’après |'ana|yse des données pour T. boscaià on remarque l'exis-
tence d'une assez nette différence morphologique entre males et femel-
les adultes. Elles sont particulièrement évidentes au niveau dela morpho-
logie du renflement cloacal. D'autre part, on constate que la taille des
femelles est en général supérieure à celle des mâles ; ceux-ci présentent
pendant la période de reproduction des carènes caudales colorées qui
confèrent à cette partie du corps un aspect caractéristique, et, en livrée
nuptiale, les mâles ne ressemblent jamais aux femelles. La reproduction
peut commencer en décembre et se prolonger jusqu'en juin ; le climat et
la nourriture sont sans doute les principaux facteurs qui la conditionnent.
T. boscai présente une estivation dans le sol lors du desséchement des
mares et des étangs et de la diminution du débit des ruisseaux. En ce qui
concerne la possibilité d’une période d'hibernation, les données actuelle-
ment obtenues ne confirment pas son existence ; toutefois, â Castro
Laboreiro et à Tourém. où le climat présente une plus grande agressivité,
il est donc possible qu'une période d’hibernation se produise.
33

BIBLIOGRAPHIE
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Gerês. Bofm. Soc. por. Ciên. nat., IE : 15-19.
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Faouldade de Ciências de Lisboa
Museo Bocage, Fl. Escola Politécnica
1200 Lisboa [Portugal}
34

Bull. Soc. Herp. Fr., 1982, 22
VARIATION ANNUELLE DE L'ETAT
par
Juan CALDEHON, Miguel DELIBES et Rosario HIVAS
Nous avons réalisé une étude sur l'état reproducteur de Hana parezf
tout le long d’une année, du mois de novembre 1973 au mois de novem-
bre 1974, dans le réserve biologique de Dorïana lHuelval, pour laquelle
nous avons utilisé 153 grenouilles adultes, 102 femelles et 51 mâles.
La méthodologie appliquée consiste à calculer la moyenne et |’écart—
type de la relation gonaclosomatique lpoids des gonadesfpoids somati-
que}. Nous avons aussi mesuré le stade de développement des callosités
nuptiales des mâles, classant ce caractère en 4 catégories en fonction de
son developpement.
Les résultats sont notés sur les figures 1 et 2. En abscisse, les mois
de l'annee, en ordonnée le rapport gonadosomatique et en haut le nom-
bre de grenouilles pour chaque mois.
Dans le cas des grenouilles femelles, le test t de Student donne dés
résultats significatifs entre la valeur maximale de la moyenne lmarsl et la
valeur minimale (août), ainsi qu’entre les relations ente quelques mois
d'hiver et du printemps et ceux d'été, où s'enregistrent les valeurs les
plus faibles. Il se produit un grossissement progressif des ovaires des
mois d'automne à ceux de printemps, à |'instar de ce qui se passe pour
les autres espèces d’Anoures des zones tempérées ou tempérées-
méditerranéennes.
Au contraire, pour les mâles il n’y a de variations notables du poids
des testicules durant Vannée ; ils présentent tous les mois des valeurs
proches de la moyenne annuelle. D'autre part, tous les mois, à l'e><cep—
tion des mois de juillet et août, nous observons des mâles avec des ca||o—
sités nuptiales développées.
35

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(de novembre à octobre)
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Figure 2 — Rêilâfilûfî gonado—soma2‘iqoe des mâies au cours o"orie année
(de novembre à octobre)
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Si ces paramètres, relation gonade-somatique et présence de callesi-
tés nuptiales développées étaient en relation directe avec la production
de sperme, nous pourrions inclure cet Anoure dans le groupe des repro-
ducteurs typiques à spermatogenèse potentiellement continue, nous
limitant dans ces considérations au lieu et à la période d'étude concer-
née.
Si |'on fait la relation entre nos donnees et les facteurs externes :
précipitation, température et a|imentatîon,on peut noter négativement la
relation entre la température moyenne mensuelle et le rapport gonado-
somatique dans le cas des femelles et positivement entre ces paramètres
et la précipitation. Le nombre de proies dans les estomacs fut plus élevé
aux mois de février, mars et avril que durant tout le reste de l'année
[publication de Fl. Flivas, en préparation].
Juan CALDEHON, Miguel DELIBES et Rosario HIVAS
Estacion Biologica de Dorîâna
Paraguay 1 y 2, SEVILLA 12
ESPAGNE
37

Bull. Soc, Herp, Fr., 1992, 22
SUR LA BIOLOGIE EVOLUTIVE DES
AL YTES IBEFIIO.UES*
par
Eduardo G. CHESPO
Dans cet exposé, nous examinerons les aspects suivants dela biolo-
gie évolutive des Aiyres ibériques : 1l biogéographie ; 2} "différencia-
tion" en apparence adaptative ; 3} "différenoiation" non-adaptative lou
dont le sens adaptatif n'est pas apparent) : 4} "différenciation" des
mécanismes d'isoIement reproducteur ; 5l signification taxonomique du
niveau de "différenciation" observé.
BIOG ÉOGRAPHIE
Du point de vue biogéographique, les éléments réunis sur les aires
actuelles de distribution des deux formes cl’Aiytes et sur l'évolution his-
tcrique de ces aires nous font admettre comme très probable qu’A. cis-
rernasii se soit différencié à partir de populations ibériques d',·€l. obstetri-
cans, isolées au sud par les glaciations quaternaires. En effet :
1. A.o. habitait la Péninsule ibérique au Miocène moyen lou même
avant}. C’est la seule observation qui nous permet de comprendre qu'elle
ait pu transiter dans le Nord de l'Afriq ue [forme actuelle : A.o. maurusl ;
2. plusieurs faits signalent d'autre part le caractère récent [post-
pliocénique ou plus probablement post-pléistocéniquel de la "différen-
ciation" d’A.c· tal A.c. n'a pas colonisé le Nord de l'Afrique ; bl l’aire de
distribution d'A.c. présente un caractere réduit et continu face à la plus
vaste et discontinue aire de distribution d'A.o. ; cl les deux formes pré-
sentent une allopatrie presque complète ; dl l’aire de distribution d'A.c.
inclut quelques enclaves d'A.o. lSerra de S. Nlamede et peut-être Serra
de Nlonchiquel ; el les caractères physiques et biotiques de l'aire de dis-
tribution d’A.c. et auxquels il s'est apparemment adapté ne se sont éta-
blis, dans leur ensemble, qu’aprés la période glaciaire. avec le retour des
"conditions méditerranéennes" dans la Péninsule. C’est en nous
appuyant sur Vhypothése de Vorigine d'A.c. à partir de populations
d'A.o. isolées au sud - probablement à cause des glaciations du ûuater-
naire, et "différenciées" dès ce moment dans un habitat relativement
plus bas, plus chaud et plus aride que celui de |'espéce que nous suppo-
sons être son ancêtre, que nous essayerons d’interpréter le "ser¤s" de
leur "différenciation".
' Extrait de "Contribuiçâb para o conhecimento da bioiogia dos Aiyies ibéricosfliyres obsta-
rricarrs boscaà Lataste 1879 e A. cistemasii Eloscà 1879 : —a prohlemética da especiaca de
A. cinsternasii". Thèse. Univ. de Lisboa, 1979.
38

Différanciation adaptative
De nombreuses observations sur le terrain et au laboratoire nous ont
montré que la capacité fcuisseuse d'A.c. est nettement plus développée
que celle d'A.0. En outre, une quantité significative d’autres facteurs
nous permet de conclure que la "différenciation" adaptative d'A.c. est
fondée essentiellement sur le développement de cette capacité. C'est en
effet de ce point de vue que nous pouvons interpréter la plupart des "dif—
férenciations" morphologiques lostéologique et myologiquel de ces
amphibiens. Dans ce domaine. les différences entre A.c. et A.0. se cen-
trent surtout à la partie antérieure du corps : ceinture scapulaire, mem-
bres antérieurs et crâne lrappelons que les Alytes creusent le sol à Vaide
des membres antérieursl. Au niveau de la ceinture scapulaire, la "diffé-
renciatïon" d'A.c. se reflète surtout sur le plus grand angle que les clavi-
cules forment avec les coraco`ides [ce qui augmente l’axe entéro-
postérieur de l'arc pectoral et, donc, la surface d'insertion dela muscula-
ture correspondante}, sur le développement plus important et la plus
grande solidité des scapula et sur la calcification de lchancrure
gr'enafda!fs—acromfa}rÉs des scapula lcaractères susceptibles de renforcer
les surfaces d'insertion de la musculature scapulo-huméralel.
Dans les membres antérieurs d'A.c. le plus grand développement de
Vhumérus et des crêtes respectives est visible aussi bien que celui du
radius—u1na. A la main, le doigt extérieur est beaucoup plus solide, quoi-
que plus court. et il y a seulement deux tubercules palmaires lpar rapport
à A.o. il semble qu'il y ait eu fusion du tubercule central avec l'e>cternel :
cette "différenciation" peut être interprétée comme un renforcement de
la région extérieure de la main. Cette région est précisément celle qui
subit le plus grand effort, dû au remuement du sol, pendant |'action cle
fouissernent.
Dans la colonne vertébrale d'A.c· on remarque encore qu'au niveau
des 2e, 3e et 4e vertébrés, les côtes sont solidement soudées à leurs dia-
pophyses, ce qui n’arrlve pas. en général, chez A.0. Cette fusion doit
donner une plus grande solidité à l'insertion des serratus et du romboi—
deus posrerfor ldu systéme vertébro—suprascapulaire, Bhati, 1955}. On
peut interpréter aussi la plus grande largeur relative des prootiques laug-
mentant la surface d'insertion de la musculature dorsalel et éventuelle-
ment le plus grand développement d’autres structures crâniennes telles
que les nasaux, fronto-pariétaux, condyles occipitaux, etc., comme fec-
teurs d'augmentation de la capacité fouisseuse d'A.c.
En ce qui concerne la mvclcgie, est particulièrement évident le plus
grand développement des caraco-brachfaffs longue et c.b. brevfs lrétrac-
teurs de l'humérus insérés sur les coracoïdes et sur les crêtes humérales
intérieures] et de Vanconaeus l= îffceps, extenseur de l’articulation du
coude qui se lie au scapulum et à la partie proximale du radius—u|nal
comme. d'aiI|eurs, de toute la musculateure de |’avant—bras en général.
Bien que de signification adaptative beaucoup plus problématique, la
plus grande complexité du systéme d'isozymes dela lactate déshydrogé—
39

nase (LDH} d’A.c. ique nous avons interprétée comme étant due à la
duplication du gène B · cardiaque} pourrait être mise en rapport avec le
développement supérieur de la capacité fouisseuse de cette espèce (Ben-
nett Sr Licht 1973 ; Seymour 1973].
D'autre part il est naturel que la plus grande capacité fouisseuse
d'A.c. |'ait préservée d'une certaine façon des pressions sélectives de
son habitat lplus bas, plus ouvert, plus chaud et aride} et qu'à cela se
doive que sa "différenciation" morpho-physiologique, en quelques
aspects, surtout en ce qui concerne les structures et mécanismes en rap-
port avec la régulation hydrique, ne soit pas si accentuée qu'on pouvait
s'y attendre. Cela ne veut pas dire que dans l’ensemble il n'y ait pas non
plus de différences qui, étant apparemment peu remarquables, soient en
général adaptativement favorables à A.c., en particulier sa plus grande
facilité d’absorber l'eau retenue dans le sol. On peut encore attribuer au
plus grand développement des habitudes fouisseuses d'A.c. la moindre
quantité de polypeptides actifs idu type bombesrhal qui existent dans
son tégument par rapport à A.o., dans la mesure où cette diminution a pu
provoquer un relatif affaiblissement des mécanismes de défense, notam-
ment des sécrétions cutanées.
D’autres aspects auxquels nous pouvons attribuer signification
adaptative sont la forme plus volumineuse et la peau plus détendue lqui
inclut une partie des segments proximaux des membres} d'A.o. Ces
caractères sont certainement Vexpression d'un processus d’adaptation à
des habitats plus arides, de façon à réduire le rapport surfaceivolume du
corps et, par conséquent, la perte d'eau par évaporation.
En ce qui concerne la stratégie reproductive, A.c. semble avoir con-
servé le modèle de stratégie d’A.o.. Ce modèle se fonde sur des cycles
gamétogénétiques potentiellement continus se traduisant par la produc-
tion de plusieurs pontes qui se succèdent le long de l’année et qui se
subordonnent directement à la variation des paramètres climatiques des
aires ou vivent les animaux, en particulier de la température et des dispo-
nibilités hydriques. Ces pontes ont un grand taux de survivance grâce
aux soins parentaux qui leur sont prêtés et à cause dela richesse de leurs
réserves ; elles conduisent à la formation de larves qui éclosent à des
phases avancées de développement, aptes à entrer en compétition avec
un plus grand succès, parle profit maximal de la productivité primaire des
dépôts aquatiques, en particulier de ceux de type éphémère, où elles se
développent. A ce sujet, encore, la moindre quantité d'ADN nucléaire
d'A.c. pourrait être comprise comme une potentialité pour le plus rapide
développement embryonnaire et larvaire iGoin et al 1968). Les contrôles
de développement effectués au laboratoire, cependant, ne confirment
pas cette hypothèse.
Différenciation "non adaptative"
Parmi les différences sans signification adaptative évidente on cite :
`l. Certains caractères de la morphologie crânienne : 2. la forme de la
”manche" du spiracule et la pigmentation dela queue des têtards ; 3. les
caryotypes (différences entre la forme et les dimensions des 5 premieres
40

paires de chromosomes et en particulier de la "3e"} ; 4. les protéines
sérïques [différences surtout de migration}.
isolement reproducteur
Sur ce probleme nous pouvons affirmer qu'apparemment il n'y a
aucun mécanisme de nature temporel [maturation des gametes, périodes
de reproduction} ou d’iso|ement mécanique qui puisse empécher l'hybri-
dation dans les aires d'éventue| contact entre les deux formes. Dans la
nature, toutefois, dans les rares zones de superposition de ces amphi-
biens, nous n’avons jamais eu l'occasion de reconnaître des hybrides. Ce
que nous avons pu remarquer, surtout dans la région de la Serra de S.
Nlamede, c'est qu'i| y a déjà une "différencîatîon" écologique visible qui
peut rendre effectif un certain degré d'is0lement reproducteur. Là, A.c.
domine sur la plaine, aux zones basses et relativement plus ouvertes et
au sol peu consistant. tandis qu’A.o. se borne essentiellement à la mon-
tagne.
En outre, nous admettons que le degré de "différenciation vocale"
l"mating call") observé puisse déjà constituer un mécanisme d'isole-
ment significatif. Etant donné l’ampIe allopatrie des deux formes, il est
très difficile de vérifier s’il y a vraiment un isolement reproducteur, et
dans quelle mesure il est effectif. Toutefois, si nous comparons le niveau
de "differenciation" global - morphologique, physiologique, biochimi-
que, éthologique - de ces deux formes avec celui d’autres paires d'espe-
ces proches, elles aussi, du point de vue phylogénétique, comme c’est le
cas des paires Discoglossus pfc1‘us/ D. sardus, Bombina bombrha/B.
variegata Et Hyfa arborea/H. merfdfonalfs - et sur lesquelles on possède
des éléments susceptibles d’étre comparés, nous pouvons avec une cer-
taine légitimité admettre qu'e||es auront déjà atteint un niveau de "diffé-
renciation" d‘espèces bien distinctes.
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E.G. CHESPO
Lahoratorio Zoologico e Antropologico
Faculdade de Ciéncias de Lisboa
Portugal
41

Bull. Soc. Harp, Fr., 1982, 22
PELOD YTES PUNCTA TUS (DAUDI N), 1 802
par
A.M. VIEGAS ; l..À. VICÈNTE ; M.E. OLIVEIHÀ ; E.G. CHESPO
Abstract - The LDH isozymatic patterns of Peiodytes punctatus are reported and their rela-
tionships With the Pelobatidae and Discoglossidaa are commentad.
Resume — Dans ce travail on fait Vanaîyse des systèmes isozyrnatiques de la LDH de quel-
ques organes de Pefodytes punctatus, en las mettant en rapport avec Ceux des pelobatldés
IPet¤bates cutrrrpesl et des discoglcssidés lûfscogtcssus pictos, Atytes cisternasrî et Afytas
cbstetrtcansl de ia faune portugaise, qu'on e déjà étudiés,
Bien qu‘il soit constitué par les cinq bandes caracteristiques de tous les Vertébres supé-
rieurS. le systeme de la LDH de R purtctatus mat en évidence une nette prédominance de
l’ensemb|e da trois fractions - LDH1. LDH2. LDH5 - dans la plupart des organes analysés.
Dans le myocarde de ces animaux prédominant les fractions plus anodiques, comme
chez beaucoup d'amphibiens et d'autres Vertébrés : par contre. dans la musculature squelet-
tiquû. prédominant les fractions moins anodiques.
Dans sa globalité, le spectre isozymatique de R purrctatus est bien distinct de celui des
discogiossides et même de celui des pelobatidés déjà étudiés par Vutillsation des memes
techniques,
Ces résultats confirment l’ir1dividuallsation de Pefcdytes par rapport aux Pelobatides et
aux Discoglossidés et donc la version de ceux qui défendent un statut séparé pour ce groupe,
éventuellement au niveau de la famille,
I - INTRODUCTION
Le genre Peiodytes ne comprend que deux espèces : P. punctatus et
P. caucasicus ; ia première est répartie dans la région occidentale et le
sud de i'Europe ; la deuxième est circonsctite à la région du Caucase.
Ce groupe d'anirnaux que certains auteurs intègrent dans les Peloba-
tidés semble avoir eu au début du Tertiaire, aussi bien que les Discoglos-
sides, une aire de distribution holarctique, circumpolaire. Celle-ci aurait
été fragmentée et déplacée vers le sud, pendant le Cénozoïque, surtout à
partit de |’O|igocène, à cause du refroidissement et de Vaugmentation de
Varidité.
42

A la fin du Tertiaire, les Pelodytidés se sont éteints en Amérique du
Nord (les Discoglossidés et les l'\/legophryinés y auraient disparu, déjà à
l’Oligocène} et dans |’Eurasie Orientale.
Les premiers fossiles connus de ce groupe ont été attribués aux gen-
res Propefodyres (P. wagnerf}, de l'Eocène de l'Allemagne et Myopelody-
tes (M. gflmerefl du Nliocène moyen d'Amérique du Nord. Au genre
actuel Pefcdytes est déjà attribué P. arevacus du Nliocène moyen de
Sorîa - Espagne lSANCHlZ, 1978}, ancêtre probable de P. punctatus.
La Dcsitîon taxonomique de ce groupe a été |’ob]et de certaines con-
troverses ; NOBLE [1954} inclut Pe/obares et Pelodytes dans la sous-
famille Pelobatînae. Plus récemment (SOIN & GOIN (1971} considèrent
Pefodytes comme le seul représentant de la sous-famille Pelcdytinae, la
sous-famille Pelobatinae comprendrait, selon eux, tous les autres Pelcba-
tidae. Ce statut est accepté aussi par SAVAGE (1973}. Néanmoins,
d'autres auteurs (LYNCH, 1973 ; SAl\lCl—l|Z, 1978 : LAUFIENT, 1979}
rapportent Pefcdyres au niveau de famille : Pelcdytidae.
On admet en général que les Pelcbatidés et Pelodyres dérivent
d’ancêtres Diseoglossidés lESTES, 1970 ; SAVAGE, 1973} de la fin du
Jurassique. Les deux groupes auraient divergé au cours de l’Eocène,
peut—étre même avant, pendant le Crétacé, d'une forme de la lignée
Eopefobares.
Cependant, la caryologie semble ne pas attribuer un support total à
cette hypothèse. NIORESCALCHI [1967 et 1966} a obtenu des résultats
qui non seulement ne la confirment pas mais qui montreraient une plus
grande affinité de ces groupes avec les Leptodactylidés. Toutefois,
l'analyse des systèmes immunologiques de plusieurs espèces des grou-
pes en question [CEI, 1972 ; LANZA er al., 1976} corroborent la version
plus admise d'une origine chez les Discoglossidés.
Phylogénétiquement ces Amphibiens, Pelobatidés et Pelodytes,
semblent occuper une position de transition entre les groupes archaïques
iârchaeobatrachiai et les groupes plus évolués lNeobatrachia}. C’est
pourquoi LAURENT l`l 979} les intègre dans le sous-ordre des Mesobatra-
Chia. La fécondité évolutive de ce groupe d'Anoures semble néanmoins
avoir été réduite.
Du point de vue cstéologique, Pelodytes diffère des Pelcbatidés en
général lPe|obatinae + Nlegophrynaei surtout parce qu'î| a Vastragale et
le calcaneum fusionnés en un seul os, lecparasphéncïde cssifié, le sacrum
non fusionné avec le ccccyx, trois tarsiens. le scapulum partiellement
recouvert par la clavicule et les deux premières vertèbres pré-sacrées
habituellement fusionnées ; LYNCH l1973} en s'appuyant sur ces carac-
tères et sur d’autres de type myologique, larvaire, etc, écrit que Pe.·‘oo‘y—
ras réunit un plus grand nombre de caractères considérés comme primi-
tifs, mais reconnaît néanmoins que les différences entre les deux groupes
sont ténues.
43

Au niveau de la caryologie, les différences entre eux sont plus mar-
quées : les deux especes de Pefodytes ont une garniture diploïde de 24
chromosomes tandis que tous les Pelobatidés étudiés jusqu'à mainte-
nant ont 26 chromosomes l|\i1ORESCALCH|, 1964 a, b et 1973}. On
doit remarquer que, malgré cette différence, les deux groupes ont en
commun un "lot" de 1 1 paires de chromosomes. Le caryotype de
Peioolytes aurait dérivé, selon cet auteur, d'un caryotype de type Pelcha-
tes. La différence entre les deux genres repose sur le fait que Pefodytes a
une paire de grands chromosomes de plus, mais, par contre, deux paires
de petits chromosomes de moins. Théoriquement, on pouvait admettre
que la garniture de type-Peiobates aurait donne lieu au grand sous-
télocentrique caractéristique de Pefodytes IMOHESCALCHI, 1973], dû à
une translocation inégale qui serait traduite, dans ce cas, par la fusion
des petits chromosomes.
Du point de vue des caractères caryologiques, les pelobatides et les
Pelodyres ne montrent pas d'ana|ogies dignes de référence avec les Dis-
coglossidés. Ils présentent toujours des formules caryologiques de type
avancé, c'est-à-dire, avec un faible nombre de chromosomes et avec des
caryotypes symétriques.
Dans le domaine du chant des mâles, la similitude entre celui des
Pefodyres et celui des Pelobatidés déià étudiés est très frappante ; on
observe la même organisation des "motifs" en séries ou séquences:
deux motifs multi-impulsionnels chez Pelodytes et deux ou trois chez les
Pelobatides connus [VAN DEN ELZEN, 1976}. Nous remarquerons aussi
la ressemblance entre la structure de la musculature du larynx chez les
deux groupes. En ce qui concerne les Discoglossitlés, bien que la struc-
ture des vocalisations des espèces de Dfscogiossus se rapproche de celle
des Pelobatidés let Pefodytesl, les différences sont cependant plus mar-
quantes par rapport aux espèces des genres Alytes et Bombrha.
Une question qui n'est pas encore bien étudiée est celle de la Posi-
tion taxonomique de Pefodytes au sein des Mesobatrachr'a .· Pelodytes a
une morphologie primitive mais une caryologie de type évolué.
Dans un travail récent, SANCHIZ [1978} dit 2 "la familia Pelodytidae
[Cops, 1866} es un de los grupos de Anuros peor conocidos zoologica-
mente. El registo fosil es muy escaso, pues hasta este trabajo solo habian
aparecido en cuatro yaciamientos, y se carece, adernâs, de buena parte
de datos biologicos basicos de los representantes actuales...".
Ce manque relatif de connaissance sur ces Amphibiens, en particu-
lier en ce qui concerne la Péninsule ibérique, nous a conduit à commencer
des travaux sur la biologie de Pelodyres puncrarus au Portugal. Dans ce
travail, nous avons effectué Vanalyse du spectre isozymatique dela LDH.
Ce système est susceptible de nous donner beaucoup d'informations de
caractère taxonomique et même écologique. Nous avons pris en considé-
ration les résultats que nous avons déjà obtenus [CRESPO, 1976 et
1979 ; VIEGAS et af., sous presse} chez les Pelobatidés et Discog|ossi—
des de la faune portugaise, aussi bien que chez d'autres formes apparen-
tées avec eux.
44

II - MATÉRIEL ET MÉ11-tones
Nous avons utilisé des individus de Peiodytes punctatus (mâles et
femelles} capturés dans la région de la Serra de Sintra. Pour le contrôle
comparatif nous nous sommes servis d’individus de Pelobates cuitriioes
pris à la ferme du "Pinheiro' (Alcàcer do Sallet d'individus de Drscogi’os—
sus pictos dela région dela lagune de Santo André (Baixo Alentejo). Pen-
dant la courte période de captivité à laquelle les animaux ont été soumis.
et qui a précédé les tests, ils ont été nourris avec des larves de Tenebrio
molitor.
Les organes choisis pour étudier les isozymes de la LDI-l (cristallin,
coeur, muscle squeletique et intestin) ont été homogénéisés dans un
appareil modèle "Potter—}·leIvehjem" (1000 RPM} dans un tampon tris-
borate-EDTA, pH 8,7 avec 6 mg de NADfm|. Les homogénats obtenus
ont été centrifugés pendant 1 5 minutes à 5000 g et les surnageants ont
été utilisés immédiatement pour |’é|ectrophorèse.
Le sang a été obtenu par ponction cardiaque et le sérum a été séparé
des érythrocytes par centrifugation dans une "lVlicro-hematocrit-
Céntrifuge" HAWKSLEY. Nous avons utilisé des échantillons individuels
et des "pools" de plusieurs exemplaires.
Le milieu de migration électrophorétique employé a été le gel de
polyacrilamide à 5.5 % (cf. DIETZ Bi LUBRANO, 1967}. Les migrations
ont été effectuées dans un dispositif "SHANDON" len disque} à la tem-
pérature ambiante. pendant 90 minutes, avec une intensité de courant
de 2.5 mA par tube.
Comme colorant on a utilisé le NBT (nitro-blue-tetrazoliurnl. la solu-
tion de coloration étant faite en tampon phosphate (pH 7.0) et consti-
tuée par: lactate de sodium lBDl—î — AnalaFll, ND (Merck p.a.l, NBT
(BDH - Analalill et PMS-Phénazyme metasulphate (Sigma}. La détermina-
tion quantitative des bandes obtenues a été effectuée par la lecture des
densités optiques respectives dans un densitomètre modèle "Digîscreen
H-" “GEL|V|AN".
III - RÉSULTATS ET DISCUSSION
Le spectre isozymatique de la LDH de Peiodytés punctatus se pré-
sente sous l'aspect de cinq bandes régulièrement espacées, ce qui est
caractéristique de beaucoup d'Amphibiens et de la plupart des Vertébrés
Supérieurs. Cependant, dans les organes et tissus analysés - cristallin,
coeur, muscle squelettique, intestin et sérum — il y a une nette prédomi-
nance de trois fractions : les homopoiymères LDH] et LDH5 et l’hétéro-
polymère LDH2 (fig. ll ; dans ces structures il existe encore soit la frac-
tion LDH3 soit la fraction LDI-I4, sauf dans |'întestin, où elles semblent
être présentes toutes les deux.
45

A l'image de ce qu'on observe chez d’autres Amphibiens, les frac-
tions les plus anodiques de cette espèce sont quantitativement plus
importantes dans le coeur, tandis que les moins anodiques, plus lentes,
se manifestent avec une plus grande intensité dans le muscle sc;ue|etti—
que. Les autres organes et le sérum possèdent des témoins de type inter-
médiaire ayant néanmoins une légère augmentation d’intensité des frac-
tions de type musculaire.
En ce qui concerne la structure, le spectre isozymatique de Pefody-
res puncratus est aussi distinct de celui des Discoglossidés (Dfscogilos-
sus pictos, Alytes ciîsternasià Afytes obstetricans, Bombina variegara et
Bombina bombfna, Crespo, 1976 et 1979] que de celui des Pelobatidés
(Penlobates cultnioes ,· Viegas et ar'., sous presse} que nous avons étudiés.
Chez Dilscogilossus et Peiobates, lorsque nous remarquons l'absence
d’une ou de plusieurs bandes au niveau d'un organe ce sont générale-
ment celles des extrémités du spectre.
Dans le coeur de P. puncrarus le groupe des trois bandes anodiques
plus intenses si caractéristique chez les Discoglossidae (D. pfcrus et D.
sardusl et qui. curieusement, se manifeste de la même façon chez P. cui'-
tnioes, n'est pas évident.
Ces résultats confirment Vindividualisation de Pefodytes par rapport
aux Pelobatidés et aux Discoglossidés, et donc la version des auteurs qui
défendent un statut séparé pour ce groupe, éventuellement au niveau de
la famille.
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222 F. 2
Photographie et schéma des zymogrammes dela LDH de quelques struc-
tures de P.c. (Pembares cufrrrpesl, D.p. (Disccgmssus pfctus} et P.p.
(Pehodytes puncrarus) - Cr : cristallin ; C.: cceur ;`|nt. : intestin ; Mus.:
muscle squelettique; S.: sérum. Les différentes fractions sont, aussi,
exprimées quantitativement [densité optique : %‘,· IO : départ ; —·sens de
la migration].
48

Bull, Soc. l-lerp, Fr., 1982. 22
QUELQUES DONNÉES BIOMÉTRIQUES SUR
EMYS ORBICULARIS EN DONANA (Huehra,
Espagne)
par
Ana C. ANDHEU
La population o"Emys orbicularis du Donana lHuelva, Sud-ouest de
l’Espagnel correspond à l'extrème Sud-ouest de l’aire de distribution de
|'espèce. Dans le présent travail nous essayons de montrer quelques
données préliminaires sur la biométrie et la croissance de cette espèce.
0n a réuni un échantillon de 36 individus composé de 26 mâles et
12 femelles. Plusieurs mesures ont été effectuées, notamment le poids
et la hauteur ainsi que les longueur et largeur de la carapace dorsale du
plastron et des plaques. Les coefficients de régression entre les logarith-
mes de ces rnesures et ceux des longueurs dela carapace ¤ll..E.l montrent
dans les deux sexes une croissance allométrique négative des diverses
largeurs. Un rapport identique s'obtient entre la longueur du plastron
lL.P.l et la longueur de la carapace dorsale lL.E.l.
L'identification sexuelle a été effectuée à partir des critères morpho-
logiques llongueur base de la queue et concavité du plastronl. Les indivi-
dus qui posaient des problémes d'identification ont été écartés de
|’étude, notamment ceux qui possédaient une longueur inférieure à
1 10 rnrn.
Le dimorphisme sexuel est net dans les caractéristiques de hauteur,
poids et largeur des plaques férnorales. Cependant on n'a pu trouver de
différences significatives de taille entre les mâles et les femelles lxz =
9,596 df = 5, p < 0,05}.
,\’Pour déterminer le mode de croissance d’Emys ofbfcufârrls au
Donana, nous avons utilisé les mesures des anneaux de croissance
annuels imprimés sur la plaque ventrale droite, ainsi que les données de
recapture d'animaux marqués au cours de ces dernières années.
SERGEEV ll 937} a utilisé chez cette tortue la méthode déjà
employée par E. LEA chez les poissons. Cette méthode est basée sur la
corrélation qui existe entre la longueur dela carapace lL.E.l et la longueur
de la plaque ventrale lL.V.l. Cette corrélation permet de déterminer les
L.E. des années antérieures en profitant de |'existence des anneaux de
croissance.
LE LV
F iî
49

LE' = LE de l'année précédente
LV' = longueur du premier anneau de la plaque
De la même façon que PEREZ et ALl19`/9] nous avons modifié cette
formule dans notre étude. Nous y avons adjoint le coefficient d’a|lométrie
propre à la plaque ventrale en rapport à la L.E., L E = lLVi'b}1·"a
Avec a = coefficient d'a|lométrie de LV en rapport à LE et b = coeffi-
cient spécifique à cheque individu. Ce coefficient est calculé à partir des
valeurs actuelles ide l'année en étude} de LV et LE.
Les paires de LE consécutives, établies de cette manière, donnent
par différence la croissance annuelle de chaque animal. Regroupées par
classes de taille, ces données de croissance permettent d'obtenir une
estimation de la croissance majeure pour chaque classe.
Nous avons pu disposer des séries (pas toujours complètes} des
anneaux de 60 tortues, 26 mâles et 34 femelles. Dans les cas des 56
résultats de recapture [38 mâles et 1 8 femelles} nous avons utilisé la for-
mule :
croissance annuelle moyenne = A LEiEt, ALE étant la croissance en lon-
gueur de la carapace entre les deux captures considérées et Z t l'estime-
tion du temps effectif de croissance en années durant la même période.
Pour établir ce It nous avons considéré provisoirement, et dans
Vattente d’études ultérieures, que la période de croissance effective était
de 7 mois par an, de Mars à Octobre, période que |'on a considérée
comme une année complète. lNous nous sommes basés sur les données
de captures et des observations effectuées d’activité au long de l'année}.
On peut voir les courbes de croissance résultantes sur les Fig. 1 et 2.
La croissance longitudinale en fonction de Page en années en a été
déduite (Fig. 3}.
On remarque sur les premières que la croissance est plus importante
chez les mâles que chez les femelles, avec des différences significatives
entre des LE de 65 à 95 mm.
CLASSE t df p
65-75 mm 2,80 19 < 0,02
75-85 mm 4,14 25 < 0,001
85 - 95 mm 2,75 33 < 0,01
Les recaptures se rapportent presque exclusivement à des tailles éle-
vées. La seule petite femelle a grandi approximativement de ce que lais-
saient attendre les courbes précédentes. Dans les autres cas, la crois-
sance observée est inférieure à ce que |'on attendait, probablement parce
50

que lorsque la croissance est très faible, |'anneau est difficilement détec-
table.
SERGEEV (op. cit.}, dans le Sud de la Russie relève une croissance
supérieure chez les femelles par rapport aux mâles de E. orbiculanls, d’où
un dimorphisme sexuel accentué de la taille en faveur de celles-ci. Nos
résultats sont différents et il n’a pas été possible de dégager un indice
structural en ce qui concerne le dimorphisme sexuel. Il faut signaler à cet
égard la difference des tailles maximales entre les femelles Russes. qui
atteignent 191 mm de LE et celle de Doiiana, beaucoup plus petites.
De nombreux auteurs, parmi lesquels Gibbons (1967} et Ernst
(1971} ont lié les ralentissements brusques des taux de croissance et
|'accession à la maturité sexuelle chez les chéloniens.
On remarque (Fig. 1} que dans le cas de nos mâles cette baisse se
produit aux alentours d'un LE de 1 10 mm, ce qui correspond à un âge
d'environ 3 ans (Fig. 3}. Dans le cas des femelles en revanche il ne sem-
ble exister à aucun moment ni aucune taille un ralentissement brusque de
la croissance (Fig. 3}, ce qui parait indiquer que le facteur déterminant de
la maturité sexuelle serait |'âge.
En résumé, bien que Véchantillon soit réduit et qu'une étude plus
approfondie soit necessaire, nos résultats indiquent, pour la population
de Doiiana, 1} Ctue la croissance est plus importante chez les mâles que
chez les femelles, notamment chez les individus de taille moyenne ; 2}
que les femelles sont de taille plus petite que sous les autres latitudes ; 3}
qu'il n'apparait pas de dimorphisme sexuel en ce qui concerne la taille ;
4°l que la maturité sexuelle dépendrait de la taille chez les mâles et de
|’âge chez les femelles.
BIBLIOGRAPHIE
ERNST, C.H. 1971 . Growth of the painted tunis. Chrysemys pfcta, in southeestern Pennsyl-
vania. Herpetofogica 27 : 135-144.
GIBBDNS, J.W. 19B7, Variation in growth rates in three populations of the painted turtle.
Chrysemys piste. Herpetofûgftre 23 : 296-303.
PÉFIEZ, lvl., E. COLLAD0 v C, FIAMO. 1979. Crecimiento de Meuremys caspica feprosa
lSchweEggar 1812] (Reptilia, Testudines}. DoÈana Acta Vert. 6 (2} : 161-173.
SERGEEV, A. 1 937. Some materials to the problem of the reptiles postembrvonic growth.
Zoot J. Moscow 16 : 723-735.
Remerciements à A.E. COLLADO, autre auteur de ce travail.
Ana. C. ANDHEU.
Estacion Biolégica de Doïana
Paraguay, 1
Sevilla 12. Espaïa
51

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Inngueür de la carapace en mm.
Fig. 1 et 2. Courbes de croissance d"Emys orbicularis à Doriàna. Pour
chaque ciasse sont indiqués ia moyenne, i’écart—type, ies
vsieurs extrêmes et ie nombre d’indivio'os mesurés, Les
symbeies vides représentent ies re—captures.
52

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Fig. 3. Courbe de croissance par années. On a extrepofé au-delà de 6 ans
à partir des taux de croissance annuels trouvés pour Page adulte,
DOUT chacun GFES SEXES.
53

Bull, Soc. Herp. Fr., 1932, 22
DENSITÉ, STRUCTURE DES PDPULATIONS ET
RYTHMES D'ACTIVITE DE LA TORTUE
D'HERMANN TESTUDO HERMANN! ROBERTMER-
TENSI DANS LE SUD-EST DE LA FRANCE.
par
Marc CHEYLAN
Actuellement, la tortue d'Hermann ne se rencontre plus en France
que dans trois régions distinctes : la Corse, les Pyrénées—orientales et la
Provence. Dans cette dernière région, l'espèce rfoccupe qu'un secteur
restreint d’environ 60 x 30 km situé dans le département du Var.
C'est sur cette dernière population qu‘ont porté les recherches exposées
ici.
| - osnisrré.
Le calcul des densités de population se base sur des comptages de
carapaces trouvées caloinées après Vincendie de 1979 qui a ravagé, les
9 et 10 août, un vaste secteur d'environ 20 x 6 km situé à l’intérieur de
l’aire de distribution de Vespece.
Ces comptages ont porté d'une part sur 8,58 ha prospeotés de
façon exhaustive mètre carré par metre carré, puis sur divers secteurs
témoins permettant une extrapolation à une surface plus vaste de
975 ha.
Les résultats obtenus montrent que Vespèce occupait lors du sinistre sur-
tout les secteurs forestiers situés le long des cours d'eau et très peu les
secteurs ouverts à cistes et bruyères qui sont extrêmement secs à cette
période de |’année. Sur la surface forestière de 8,58 ha, les comptages
donnent 26 individus morts et 6 individus vivants soit une densité
d’environ 3 indfha correspondant à une biomasse de 2 kgiha. Sur
Vensemble dela zone prise en référence l975 hal, les estimations basées
sur la collecte de 59 carapaces brûlées auxquelles s'aioutent 9 individus
vivants donnent 0,19 indlha soit une biomasse de 0,040 kglha.
Ces derniers chiffres, assortis d’une marge d'erreur de 1*115 % four-
nissent des valeurs moyennes de densité pour le secteur étudié situé en
plaine. En revanche, ils ne peuvent être appliqués à Vensemble de la
population varoise qui occupe. pour Vessentiel, des secteurs monta-
gneux généralement peu favorables à l'espèce. Les fonds de vallée et les
cultures en restanques exposées au Midi semblent cependant abriter des
densités de chéloniens assez élevées qui pourraient, dans certains cas,
avoisiner 20 indlha lStubbs com. or.}.
54

Les densités de Testudo hermanni se caractérisent donc, selon les
secteurs, par une grande hétérogénéité ce qui ne permet guère de propo-
ser une estimation très fiabie de |'importance totale de la population
varoise.
II - STRUCTURE DES POPULATIONS.
L’ana|yse de la structure des populations repose sur l'e><amen de 67
individus découverts à la fin juin et au début juillet et sur l’étude de 59
individus trouvés morts et 9 individus vivants collectés après I'incendie
du 10 août 1979.
Ces deux types de collectes ne montrent pas de différence dans la
répartition des classes de taille. ce qui permet de penser que les collectes
réalisées à vue et surtout à l’ouie au début de l'été fournissent une vision
fidéle de la structure démographique de cette population [fig. 11. Elles
montrent essentiellement |'absence de jeunes de moins de 4 ans, la rela-
tive rareté des immatures et Vécrasante proportion d'individus adultes
qui représentent 88,5 % du total chez les males et 89,1 % chez les
femelles. Le détail des classes d’âge calculées d’après le comptage des
marques cornées de croissance donne les résultats suivants :
NIALES U·4ans 4-5ans 5-Sans 6·?'ans 7-Qans 9anS et +
Nombre 0 1 2 1 3 54
% o 1,6 3,2 1,a 4,9 88,5
FEMELLES 9-12ans 12ans et +
Nombre 0 2 1 O 2 3 B6
% 0 2,1 1,3 0 2,7 4 Bs,1
D'après ces informations, on peut conclure que l'espèce compense
sa faible fécondité [8,24 oeufs par an et par femelle adulte, Cheylan
19811 et sa forte mortalité à l’état juvénile par une longue espérance de
vie à |'état adulte ce qui correspond à une stratégie démographique clas-
siclue chez les tortues terrestres étudiées de ce point de vue.
Le rappcrt des sexes donne 74 femelles pour 61 mâles soit un sexra-
tio apparemment équilibré (déviation non significative pour P <0,0 51.
III - RYTHNIES D'ACTI\fITÉ.
L'étude des rythmes d'activité ne peut être abordée que de facon
grossière dans la nature ce qui nous a contraint à mener nos observations
sur des sujets captifs [13 individus} conservés en enclos près d’Aix-en-
Provence, soit à une soixantaine de kilomètres au nord—ouest des popula-
tions naturelles.
1. Le cycle annual.
Il se caractérise par 4 mois d’hivernation et 8 mois d‘activité plus ou
moins intense lfig. 2}. Le réveil de Vhibernation se situe habituellement
en mars ; les accouplements en avril mai et juin mais aussi en automne ;
55

les pontes sont déposées de mai à la mi-juillet avec un maximum dans la
première quinzaine de juin ; les naissances s’observent de la fin août à la
tin octobre mais surtout à la mi-septembre.
2. Uactivité journalière.
Elle varie considérablement selon la période considérée. Générale-
ment cel|e—ci couvre |'ensemb|e de la journée depuis 1 à 2 heures après le
lever du soleil jusqu’à 1 à 2 heures avant son coucher, avec une intensité
variable aux diverses heures de la journée suivant les mois lfig. 3}. Maxi-
male au printemps, elle décroît considérablement en milieu de journée
lors des mois chauds ljuin, juillet et août} puis se concentre sur un nom-
bre d'heures restreint en automne.
La thermorégulaticn occupe toute |’année une place importante lfig.
4} principalement lors des mois de déficit thermique lfig. 5}. La plupart
des sorties se réalisent le matin à une température de |'air comprise entre
13 et 20°C ; la retraite vers les abris nocturnes s'effctue plutôt entre
19 et 30°C. 0n note des sorties à partir de 0°C jusqu'à 31°C mais la
température préférée se situe aux alentours de 25°C. Entre sexes, il ne
semble pas exister de différences d'activité mais tous les juvéniles étu-
diés ont montré une activité plus réduite que les adultes, surtout en fin
d'été lfig. 6}.
BIBLIOGRAPHIE
CHEYLÀN, M. ‘I SB 'I . Biologie et Ecologie de la tortue d'Hermann Testudo hermenni Gmelin.
1789. Contribution de l'espèce à la connaissance des climats quaternaires de la France.
Tâgncires et Travaux da |’Ecole Pratique des Hautes Etudes, institut de Montpellier, n°13.
|CI.
M. CHEYLAN
Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés.
Ecole Pratique des Hautes Etudes,
Universsîté des Sciences et Techniques du Languedoc,
Place E. Bataillon, 34060 Montpellier Cedex.
56

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Figure F .· —Cle.sses de taille (longueur de la carapace vue en plan) dans une
population de Tastudo hsrmanni rnbartmartansi clu Var. Verticale-
ment : longueur de carapace ,· horizontalement .· nombre o"inolividus par
classes de taille de un centimètre. A gauche et à droite est indiquée pour
chaque âge la correspondence de taille.
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Figure 2 .· Cycle biologique annuel de Tsstudo harmanni dans le sud—est
de la France.
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·—   :;·;#   1 ..   ·=-· ne  1   __ ·- · · ···· ·
.· n - u \ au ,¤ ' ,1 au · :· · 0 · rg D ·
Figure 3 .· Fréquence de Vac tivité aux differen ts mois sérrîée par tranches
horaires. Les pourcentages se rapportent pour chacune des heures
d'activité aux individus hors abri par rapport à i ’ensembie des individus
présents. L 'heure correspond au temps iégai français, soit une heure de
plus par rapport au temps universei
”/.
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mois
Figure 4 : Fréquence des divers types d’ectivité chez Tasiudo hcrmanni
aux différents mors. En ordonnées, pourcentages d’individus pour che-
cun des comportements par rapport à Vensembie des individus hors abri
7 .· Prise de nourriture et dépiecements, 2 .· comportement sexuel, 3 .·
individus immobiies à i 'ombre, 4 : individus rrnmobiies au soieri.
58

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Figure 5 : Répartition sur le cycle annuel du temps passé à Vactivité
dïnsolation (thermoréguiation}. Les pourcentages se rapportent aux indi-
vidus au soieii par rapport à Vensembie des individus hors abri. Pour
Vheure, même remarque qu’à ia figure 3.
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Figure 6 .· moyenne des heures de présence hors abri sur ie cycie annuel
pour différentes ciesses d'âge chez Tnstudo harmanni mhartmar-
tansi. Courbe 7, individus aduites ; courbe 2, individus fuvénrïes, courbe
3, individu n°6`8 âgé de 4 ens.
60

Bull, Soc, Herp. Fr., 1982, 22
LA CONSERVATION OES TORTUES
NIEDITERRANEENNES
par
Michael R.K. LAMBERT
Cinq espèces de tortues de la région paléarctique occidentale habi-
tent |’Europe du Sud, |’Afrique du Nord, le Moyen—Orient et |’Asie cen-
trale. La distribution géographique des espèces et des sous-espèces
selon les pays est la suivante :
Testudo graeca graeca L.: Espagne, Maroc, Algérie, Tunisie, Libye,
Italie ;
Testudo graeca rbera Pallas : Grèce, Yougoslavie, Bulgarie, Rouma-
nie, Turquie, Iran, Iraq, Union soviétique ;
Tesrudo graeca terresrrfs Forskoal : Turquie, Syrie, Liban, Israël ;
Testudo graeca flower! Bodenheimer : Israël ;
Testudo graeca zarudnyi Nikolsky : Iran ;
Tesrudo hermanni hermannf Gmelin : Albanie, Yougoslavie, Grèce,
Bulgarie, Roumanie, Turquie ;
Testudo hermannf roberrmertensr’ Wermuth : Espagne. France, Ita-
lie ;
Tesrudo margfnara Schoepff : Grèce, Italie :
Tesrudo kleinmannf Lortet : Israël, Egypte, Libye ;
Testudo (Agrfonemys} horsffefdff Gray : Union soviétique, Iran, Afg-
hanistan, Pakistan, Chine lSin|<iangl.
T.g. zarudnyf et TT (A.} horsffeidrï ne se rencontrent pas dans la region
méditerranéenne.
Plusieurs facteurs menacent la survie de ces tortues dans leurs aires de
répartition, tous étant dus directement ou indirectement à une activité
humaine de longue durée.
1l La destruction da fhahitat. Celle-ci est due conjointement à I'urba-
nisation, à diverses phases du développement agricole et au tourisme
commercial, et cela surtout dans la zone côtière de la Méditerranée.
L’affectation de la terre à Vagriculture influence le succès reproducteur.
La survie réduite d‘oeufs et de juvéniles résulte en un non-
renouvellement aboutissant à une population composee entièrement
d’adu|tes qui s'éteindra dans quelques annees.
2} La ramassage pour la commerce en gros. YT graeca, T. herrnannf
et, à |'occasion, I marginara sont récoltés dans certaines parties de
61

leurs aires de répartition, principalement pour le commerce en gros cl'ani-
maux "fami|iers". L'exportation de tortues dela Grèce est illégale depuis
quelques années. L'exportation du Maroc a été arrêtée depuis la ratifica-
tion en i97B de la Convention de Washington lC.I.T.E.S.i de 1975. La
récolte d’adu|tes arrivés à maturité dans les habitats naturels a réduit la
densité ainsi que les possibilités d’accoup|ements [compte tenu de la
sélection par la taillel et de survie. Il a été démontré que plus de 60 %
des tortues en captivité en Europe du nord-ouest périssent dans |'année
suivant leur importation.
Les importations au Royaume-Uni de 1968 a 1978 étaient de
1.653.253 tortues (moyenne annuelle 150.296] : TT graeca 84,3 %,
T. hermannf 14,2 %, T horsffeldfi 1,4 % et 0,1 % d'autres espèces.
Les importations françaises ont totalisé jusqu'en 1974 entre 120.000
et 150.000 tortues par an ; jusqu'en 1969, T graeca était importée
d'Afrique du Nord, et depuis sont également importées les espèces T.
hermanni et I horsfieldfi. Des demandes d'autorisations pour l'importa-
tion de 700.000 tortues sont faites en 1979. Les exportations de I
hermanni de Yougoslavie étaient de 135.829 kg (environ 400.000 tor-
tues} réparties comme suit : Allemagne fédérale 31,0 %, Belgique
22,5 %, Pays-Bas 15,2 %, Italie 12,6 %, France 9,0 %, Royaume-Uni
5,7 %, Suisse 2,5 %, Autriche 1,3 % et Danemark 0,2 %.
3. La restriction de I’aire de répartition. I margrhara en Europe du
Sud et T. kfernmannf au Proche-Orient ont des aires de répartition limi-
tées dans Vespace et sont donc particulièrement vulnérables.
4. La désertification. Ceci est un problème mondial dont on a discuté
lors d'une conférence du P.N.U.E. à Nairobi en 1977. En Afrique du Nord
T. graeca, bien que survivant dans des conditions assez arides, ne peut
pas résister à |'e><tension vers le Nord du désert saharien et, particulière-
ment en Libye, son aire de répartition a été réduite. La désertification est
en grande partie un problème d'origine anthropique dû a Vutilisation
imprudente des terres ainsi qu'à Vexploitation excessive des pâturages
lpar des animaux comme la chèvre et le chameau} qui Ont comme consé-
quence une diminution de la pluviométrie. Autrefois, la Libye a pourvu
aux besoins alimentaires de I’Empire romain comme en témoignent les
ruines des villes de Sabratha, Leptis Magna, Cyrene et Apollonia.
La survivance des tortues et d'autres animaux dans leurs habitats
naturels de la région méditerranéenne est menacée par le développement
des terres, surtout pour les besoins du tourisme commercial et de |’agri-
culture, et elle dépendra probablement de la création de réserves naturel-
les. En 1960, une conférence sous le patronage du P.N.U.E. a réuni à ce
propos des délégués des 18 pays méditerranéens. Une investigation
circum-méditerranéenne est proposée ici afin d’étab|ir |’état des popula-
tions de toutes les espèces de tortues et celui de leurs habitats. Une
enquête sur Vampleur du commerce des tortues dans les pays de la
C.E.E. et du Conseil de l’Europe est nécessaire. Ce commerce devrait
étre arrété pour des raisons d'éthique et de protection.
62

Ni.Fi.|(. LAMBERT
Gio British Herpetological Society
Zoological Society cf London
Regent's Park
London NW1 4HY
Grande-Bretagne
Résumé d’une communication également présentée à la première
Assemblée générale de la "Societes herpetclogica europaca" (Vienne,
Autriche, 13-16 septembre 1981}.
63

Bull. Soc. Herp. Fr., `ISE2, 22
APERQU DE L'HERPETOLOGIE EN SUISSE
par
Kurt GHOSSENBACHER et Jean-Marc PILLET
La Suisse, petit pays au centre de l'Europe, ne possède pas d'espé—
ces endémiques de Batraciens et de Reptiles. L'intérêt pour Vherpétolo-
gie n'ajamais été très vif dans notre pays et |'on ne peut pas parler vérita-
blement de "tradition herpétologique".
Bien que nous ayons 8 universités, il v a peu de professeurs qui s'adon-
nent particulièrement à cette branche de la zoologie. Les travaux sur le
terrain et en laboratoire sont souvent le fait de professionnels privés,
d'étucliants au cours de leurs études. d'enseignants ou d'amateurs
durant leurs loisirs.
Généralement. les projets d'études ne sont pas lancés par des instituts
mais par diverses organisations de protection de la nature, notamment
par la Ligue suisse pour la protection de la nature et par le WWF suisse.
Le projet actuel le plus important consiste a dresser un inventaire détaillé
pour un atlas des Amphibiens et des Reptiles.
Avant la création de notre bureau de coordination, il n’y avait pas de
plans d'ensemb|e, car chaque canton travaillait pour son propre compte.
En outre, Vobstacle principal n'est pas d'ordre financier mais bien de
trouver de bons collaborateurs pour de longues périodes.
1l BATRACIENS
Les inventaires et la zoogéographie des Amphibiens sont relative-
ment bien avancés. A ce jour, nous n'avons pas utilisé de grille de réparti-
tion mais nous avons rassemblé les données pour la protection des espè-
ces. Tous les points de reproduction existants sont catalogués pour
Vensemble du pays. Cette méthode de recensement démontre combien
la densité de ces biotopes est faible. Le premier inventaire de ce genre a
été réalisé dans le canton de Zurich, il y a 12 ans [actuellement en révi-
sion], le canton de Vaud a suivi en 1976 et Berne en 1977. Actuelle-
ment la situation des inventaires est la suivante :
64

surface zones humides lieux de pontes
Actuellement
terminées 22.000 km2 5.500 4.400 l80%l
Planifiés
pour 1985 41.200 km2 (10.400} 8.300
Soit un point tous
las,. 4 km2 5 km2
La transformation des données en un systeme de grille n'est finalement
qu'un problème de mathématiques. Pour un quadrat de 10 km de côté,
on rencontre environ 20 étangs de ponte dont on connaît Vemplacernent
à 100 m près.
Table de distribution et situation des espèces.
Espèces nord des Alpes altitude max. sud des Alpes
Hana temporarla trés abondant 2630 m commun
Trftufus alpestrfs très abondant 2480 m rare
Salamandra atra abondant (Alpes} 2430 m très rare
Bufo btrfo abondant 21 55 m commun
Alytes obstetrlcans localisé 2155 m absent
Trlrnrtrs l1elvetr’cus commun 1420 m absent
Salamandra salaman
dra commun 1310 m commun
Bombfna varlegata commun 1200 m très rare
Trfrurus crisratus rare 1 1 10 m commun
Hana "esculenra" en régression 1030 m commun
Bufo calamlra localisé 880 m absent
Trfturus vulgaris rare 705 m commun
Hyla arborea rare 700 rn commun
Hana dalmatlna tres rare (Ouest) 665 rn commun
Hana ridibunda introduit, expansion 600 m absent
Hana latastel absent 335 m tres rare
Les différences de distribution entre les parties nord et ouest du pays
sont peu sensibles, par contre une importante distinction doit étre faite
entre le nord et le sud des Alpes. Par ailleurs la répartition altitudinale est
particulierement intéressante. L‘étang de reproduction situé le plus haut
est noté sur le tableau. Les espèces sont classées de cette manière. A ce
jour, 500 lieux de reproduction situés à plus de 2000 m ont été visités.
En règle générale, on constate que les espèces alpines sont plutot com-
munes alors que celles de plaine le sont moins. La distribution géographi-
que des especes est également intéressante. Plusieurs frontières zoogéo—
graphiques traversent le pays :
limite est pour : Trlturus helvetlcus, Alytes obsretrlcans, Bnfo calamlta
limite nord pour : Hana larastef
limite sud pour : Triturus aljoestrfs, Hana remporania
lrmfte nord et sud : Salamandra arra
65

Dans le nord et le sud du pays on rencontre différentes sous-espèces de :
Salamandre salamandre, Trrrurus cristatus, Trfturus vufgaris et Bufo
bufo. Clueiques espèces ne se trouvent qu’en plaine et sont absentes des
versants alpins : Bombina varfegata, Hyfa arborea, Hana escurenta et
Hana dafmarfna. Pour |’instant aucune espèce ne s'est éteinte. Hana
iarasreli considérée comme disparue, a été retrouvée au printemps de
cette année à |'extrême sud du pays.
2} REPTILES
Les influences météorologiques qui règnent sur le pays sont infini-
ment variées et déterminent les zones favorables aux Reptiles. La chaîne
alpine constitue à la fois une frontière climatique et zoogéographique. On
pourrait ainsi partager la Suisse en quatre grandes zones d'inf|uences :
al Le versant nord des Alpes et le Plateau Sont peu favorables parleur cli-
mat général frais et humide.
bl La chaîne du Jura et ses versants bien exposés sont plus favorables
bien que limités.
cl Les grandes vallées intérieures lEngadine, Vallée du Rhône, Bassin
Iémanique} ainsi que leurs versants au climat chaud et sec, offrent sou-
vent d’exce||entes conditions pour les Reptiles. Par exemple, dans le
Valais central il y a moins de 500 mm de précipitation et plus de 320 j.
d’enso|ei||ement par an : zone de Vamandier et de la vigne.
dl Les vallées ouvertes au sud des Alpes possèdent un climat doux et
sont riches en Reptiles. Zone du figuier et de la vigne.
On rencontre en Suisse 1 5 espèces de Reptiles, dont 1 Tortue, 6 Lézards
et 8 Serpents, parmi lesquelles 9 sous-espèces ont été décrites. soit : 2
Lézards des murailles, 2 Couleuvres à collier, 2 Couleuvres vertes et jau-
nes et 3 Vipères aspics. La systématique de certaines de ces sous-
espèces, établie à partir de critères morphologiques, doit être réexami-
née. Un projet d'étude est en cours pour définir plus précisément la place
génétique à leur attribuer.
Tableau actuel des espèces et sous-espèces suisses
Emys ûfDf'CUfà`ffS L.: Genève, Vaud.
Angufs fragfhîs fragrïfs L.: tout le pays
Lacerta agriiris agifrls L.: nord des Alpes et Alpes
Lacerta vrrfdrls vfridis Laur.: Genève, Vaud, Valais et sud des Alpes
Podarcis muralrls mureris Laur.: nord des Alpes et Alpes
Podarcfs murafris macurrventrrs Werner : sud des Alpes
Lacerta sr'cu.ia csmpestrrs De Betta : sud du Tessin
Lacerta vrvrjoara Jacquin : tout le pays
Coluber viridffrs vus vfrfdffia vus Lacépède : sud des Alpes, Genève ; Vaud
et Valais introduite.
66

Coluber virfdiffavus carbonarius Bonaparte : sud des Grisons
Coronella austriaca Laur.: tout le pays
Eraphe iongissfma longfssima Laur.: sud des Alpes, Genève, Vaud, Valais
Natrfx narrfx natnx L.: nord-est du pays
Natrfx natrix helverfca Lacépede : Centre, sud et ouest du pays
Narrix tessellara tessellara Laur.: Tessin ; lacs Léman et Cluatre cantons
introduite.
Natnx maure L.: Genève, Vaud, Valais
'·/,·}oera aspfs asprs L.: ouest du pays
Vrpera aspfs atre Meisner : Alpes
l/r]oera aspfs franciscr'redf Laur.: sud du Tessin
Vrioera berus berus L.: Alpes, ailleurs localisée.
La plupart des personnes qui s’occupent de Reptiles sont d'abord
attirées par les Serpents et surtout par les Serpents venimeux.
Les connaissances sur Vfpera a.sprÃs et Vrpera berus sont assez larges,
mais il y a encore peu de travaux sur les autres serpents et encore moins
sur les Lézards qui sont des parents pauvres de Vherpétologie chez nous.
Des inventaires n'existent pour Vinstant que pour le sud-ouest du pays :
cantons de Genève, Vaud et Valais. Un projet est en cours dans les Gri-
sons. Dans les cantons de Bâle, de Berne et du Tessin, la situation est
relativement bien connue. Les autres régions sont encore mal prospec-
tées et Von doit s'attendre à de nombreuses "découvertes". D'autres
travaux sont également en préparation sur la biologie de certaines espè-
ces et sur leurs différents habitats par l’analyse des biotopes, Ces pro-
grammes de travail se font soit à l'échelle d'une région, soit sur l'ensem-
ble du territoire.
En Valais, nous avons lancé une méthode pour recenser les reptiles :
des plaques de tôles d'environ 1 m2 ont été déposées dans des biotopes
paraissant favorables. Ces plaques constituent des abris thermiques et
lorsqu’il fait chaud, les Reptiles s'y réfugient pour élever leur température
interne. La methode a donne d'exce||ents résultats pour Efaphe longis-
sima, Coronelfa austrfaca, Natrix maure et Angers fragiffs. Ce systeme
est moins satisfaisant pour Vrloera aspfs et Natrix natrix. 300 abris de ce
type ont été utilisés et déplacés régulièrement pour dresser un inventaire.
On rencontre parfois également des Lézards sur ou sous les plaques
chaudes. En début de saison les résultats sont modestes, mais plus tard,
ces plaques deviennent des éléments d'l‘¤abitat très recherchés par les
animaux et le nombre des observations croît sensiblement.
Un grand travail doit ête fait au niveau de la recherche sur le terrain
et dans la connaissance des biotopes pour y redéfinir les critères de pro-
tection applicables aux Reptiles. L'usage de certains produits phytosani-
taires devrait être corrigé.
Bien que la Loi protège les espèces et les biotopes à Reptiles et à
Batraciens depuis 1966, les milieux s'amenuisent comme peau de cha-
grin par la pression grandissante de la civilisation. Pour aménager des
sites de remplacement, une connaissance accrue des exigeances écolo-
giques de chaque espèce est nécessaire.
67

Autrefois on protégeaît un animal ou une plante au moment où ils
devenaient très rares ou avaient localement disparu. Actuellement on
sait qu'il est important de conserver le plus grand nombre possible
d'écosystèmes intacts. En effet, on ne peut espérer des résultats effica-
ces que dans les secteurs pourvus de populations saines dans un envi-
ronnement diversifié où les échanges sont possibles.
Pour ces raisons, une information élargie dans le public est devenue
toujours plus nécessaire et vitale pour Vherpétofaune qui est particulière-
ment fragile et dans de nombreux cas spécialisée.
K. GFIOSSENBACE-IER.
Naturhistorisches Museum
Bernastr. 15 - CH — 3005 BERNE
J.Nl. PILLET
ECONAT, Bureau d’Etudes en écologie appliquée
Hippodrome 19 — CH — 1400 YVEF·lD0l\l
GB

Bull. Soc, Herp. Fr., 1982, 22
ESPECES RELICTUELLES D'AMPI·I_IBIENS ET
DE REPTILES DES ILES BALEARES ET
PITYUSES : UNE EXTENSION DES RESULTATS.
par
Josep Antoni ALCOVER et Jean IVIAYOL
Resum — Presentam una breu sintesi de la comunicaciû Ilegida al Gol. loqui de Jaca, on expli-
cam els criteris sobre els quels racolza la nostra interpretacié biogeogràfica de la batraco-
faune i herpetofauna de les Balears i Pitiüses. L'snàIisi tata apunta cap a un caràcter més
aviat "oceànic" de les nostres illes. L'arrivada de l’home va comporter la continantalitzacio
de les illes.
La communication que nous avons présentée au Colloque de Jaca
sera publiée intégralement dans le "Bolleti de la Societat d'Histoire Natu-
ral de Balears," volume 25 l'l981l. C'est pourquoi nous n’en présentons
ici qu'un résumé oü nous examinerons les connaissances biogéographi—
ques disponibles actuellement sur les taxons des îles Baléares et Pitvu—
ses, et les implications de notre étude sur la biogéographie de ces îles.
Nous avons analysé les connaissances et les opinions concernant
Vherpétofaune et la batracofaune fossiles et vivantes des Baléares et
Pityuses qui ont été publiées par différents auteurs, pour élaborer notre
interprétation, qui de plus, répond aux principes généraux suivants :
1. Dans les îles, les immigrations et les extinctions des Reptiles et
des Amphibiens ont été, et restent encore, des événements normaux.
Ces notions doivent être présentes dans tout travail sur la biogéographie
de ces taxons aux Baléares et Pityuses.
2. Dans l’histoire géologique des Baléares il y a deux moments parti-
culièrement favorables pour les immigrations let probablement aussi
pour les extinctionsl : le Nlessinien lil y a 5-6 millions d'annéesl et |'épo—
que actuelle depuis |'apparition de |'homme.
3. La spéciation des Amphibiens et Reptiles dans les îles comme ai|—
leurs, est très lente. Seuls les taxons qui sont arrivés aux Baléares et
Pityuses pendant le Messinien auraient eu le temps de donner naissance
a de nouvelles espèces endémiques.
4. Les taxons fossiles quaternaires des Baléares sont particulière-
ment bien connus lüaleaphryne a été découvert comme fossile avant de
l'étra comme espèce vivante]. Il faut donc considérer, en général, que les
espèces non trouvées à l'état fossile ont été introduites par l'homme
lPoo'arcis pfryusensis en est une exception}.
69

5. L'ana|yse des aires actuelles de distribution des Amphibiens et
Fieptiles aux Baléares et Pityuses permet de différencier des espèces de
distribution à peu près continue et des espèces à distribution disconti-
nue. Une interprétation dynamique (NIARGALEF 1974} des aires de dis-
tribution disjointe nous permet de distinguer entre celles qui auraient, à
l'extréme, une origine liée à l’homme lex : espèces facilement transpor-
tables par l'homme, comme les Tortues} et d'autres qui, certainement,
ne peuvent pas avoir cette origine, mais qui doivent être considérées
comme relictuelles (ex : espèces non liées à l'homme distribuées dans les
îlots ; espèces avec une distribution sur des points localisés des monta-
gnes}. Les espèces à distribution disjointe relictuelle devraient être con-
sidérées comme des paléoendémiques.
Le premier postulat a été présenté par NIAC ARTHUR et WILSON
(1967} et il existe des données empiriques qui le rendent valable pour
|'analyse des batracofaunes et herpétofaunes insulaires (SANHIZ 1979 ;
KOTSAKIS 1980}. Tous les autres postulats ont été introduits plus
récemment (Voir ALCOVER, MOYA et PONS ; sous presse} et sont en
partie une extension dérivée de l'ana|yse de la faune mammalogique des
Baléares (ALCOVER ; sous presse}.
En acceptant toutes ces prémisses, nous avons groupé d'un point de
vue biogéographique les espèces batraciennes et reptiliennes des Baléa-
res et des Pityuses en trois catégories : espèces relictuelles (celles qui
sont arrivées pendant le Nlessinien et sont encore bien vivantes}, espè-
ces éteintes et espèces immigrées grâce à l'action de llhomme. Ces
résultats sont regroupés dans le Tableau I.
A Vinterprétation des analyses concernant la relation aire-nombre
d’espèces, les différents auteurs se sont appuyés sur deux postulats :
tantôt on considère que les îles ne sont pas saturées, faute de temps
pour |'arrivée des espèces ; tantôt on admet que le nombre d'espèces
observées résulte du bilan des immigrations de nouvelles espèces vers
|'île et des extinctions de quelques espèces qui y vivaient, bilan qui
d'après MAC ARTHUR et WILSON (1967} conduirait à un nombre équili-
bré d'espèces pour chaque île. Ces idées ne sont pas envisagées dans le
paradigme biogéographique de COLOM (1957, 1978} qui n’imagine
qu’un appauvrissement géologique et même historique de la faune et de
la flore des Baléares et Pityuses.
COLONI (1957, 1975, 1978} suppose que les plantes et les animaux
qui vivent "encore" à |'archipe| sont des descendants directs de quel-
ques espéces y ayant vécu depuis le Ouaternaire.COLO|V|l1957, 1978}
interprete la faune et la flore des îles comme Vhérltage de peuplements
sur une plus grande étendue, appelée "promontoire baléare". Dans un
travail où il révise ses idées initiales, il considère que toutes les espèces y
sont arrivées à pied sec (COLOM, 1975}. D'ailleurs COLOM (1957,
1978} considère l'action de l’homme comme un facteur important de
Vextinction des espèces, mais il lui accorde trés peu d'importance
comme élément favorable à Vimmigration d'espèces.
70

Les résultats de notre analyse conduisent à des points de vue assez
différents. D’abord, nous devons accorder un caractère plus océanique
aux taxons Baléares-pitvuses. La tendance biogéographique est de dis-
tinguer entre des îles continentales (autrefois rattachées au continent,
peuplées à travers des "ponts" continentaux, dont les taxons sont relic-
tuels de taxons anciens} et des îles océaniques lnéoformées comme tel-
les, et peuplées entièrement par dispersion ultramarine} lSONDAAFl
1977}. WILLIANSON (1981} considère que dans les îles océaniques
l'évo|ution est plus rapide que Vimmigration, tandis que dans lesîles con-
tinentales c'est Vimmigration qui est plus rapide.
Notre analyse indique un caractère plutot océanique des taxons étu-
diés des Baléares et des Pityuses. En général, les îles océaniques sont
caractérisées par une pauvreté en espèces batracologiques et herpétoio-
giques, l'absence d'Urodè|es parmi les Amphibiens et de Serpents parmi
les Reptiles KKLENIMEB 1976}. Ces caractéristiques existaient bien dans
la faune Baléare du P|io·Cluaternaire, comme elles existent aujourd'hui
aux Canaries, et beaucoup d*autres îles habituellement considérées
comme océaniques. Autrement, la présence de trois phyla seulement
dans la faune des Mammifères plio-quaternaires, l’absence de Carnivores
et de Périssodactyles parmi eux, sont des faits qui s'accordent bien avec
le caractère présumé océanique des taxons des Baléares. L'absence de
poissons d'eau douce dans la faune autochtone de |'archipel est un autre
fait qui va dans ce sens. D’autres exemples tant botaniques que Zoologi-
ques existent encore, mais ils allongeraient trop ce résumé.
Les Baléares existent en tant qu'îles au moins depuis la phase estiri-
que du plissement alpin ICOLOM 1975}. La transgression tortoniéne n'a
pas entierement couvert les îles et les principaux reliefs de Majorque au
moins sont restés émergés. La grande régression finimiocénique du Mes-
sinien a provoqué la descente du niveau de la mer d'à peu près mille
mètres lCUEFlDA, 197 5l. A ce moment-là, les actuels territoires insulai-
res seraient restés en plein centre d'un désert salin. Il est difficile d'esti-
mer les possibilités de déplacements des animaux à travers ce désert. En
tout cas, c'est le moment qui semble plus favorable pour situer |'arrivée
des taxûns p|io—quaternaires lau moins des Vertébrés non volants} des
Baléares et des Pityuses, qui ont subi un effet de filtre a cause du désert.
Une autre conclusion de notre analyse est que l'homme a été en fait
un important agent d'extinction des espèces, mais son rôle est encore
plus notable dans Vîntroduction des espèces antérieurement absentes
lALCOVEFl sous presse, CUELLO sous presse). La colonlsatlon humalne
ai mené à une Wsonrlnentallsatlon " des îles qui a été sl remarquable que,
_lusqu’à present les analyses blogeographlques existantes (peu nombreu-
ses d’allleursl conslolereralent ces îles comme contlnentales. Flnalement,
une analyse nouvelle de Vactuelle faune batracologlque des Baléares
(MA YOL et al. 1930} nous indique que nos connaissances sont faibles.
Si la description de Melamprosops phaeosoma, nouveau genre et espèce
d'oiseau découvert récemment ICASEY et JACOB} 1974} à Hawai était
étonnante, la découverte d'un nouveau genre vivant pour ia faune
71

d’Europe est encore plus inattendue et très significative du manque de
connaissances de la faune et de la flore des Baléares. Plus encore si |’on
constate que cette découverte n'a été faite que lorsque les recherches
ont été entreprises après la description du fossile par SANCHIZ et ADRO-
VER l1 977} travail qui mérite toute notre reconnaissance. Ou'i| nous soit
permis d’évoquer ici les récentes découvertes de Naufrage balearfca,
genre d'Ombellifére trés archaïque, endémique de Mallorca lCONS-
TANCE et CANNON 1967} et de Elafearonethes sesrodesanus, genre
d'lsopode oniscoidé également endémique de Mallorca IDALENS,
197 7i. Le rythme actuel des publications sur la Nature des Baléares est
de B0 travaux par an. La fréquence des découvertes importantes donne
un témoignage fidèle de l’intérét actuel des groupes des Baléares et per-
met d'attendre un prochain raffinement considérable des analyses bio-
géographiques.
BIBLIOGRAPHIE
Nous ne mentionnons ici que les titres non cités dans notre article originel}
ALCOVEH, JA. i MAYOL, J. (sous presse]. · Especies reliquies d’amfibis i de rèptils de les
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J.A. ALCOVEFI
Departement de Zoologie l\/ertelzuratsi, Facultat de Biologie, Universitat
de Barcelona
J. MAYOL
ICONA, Edifici Sena, PALMA DE NIALLORCA
72

Tableau I. Interprétation blogéographique des taxons batracologi-
que et herpétologique des Baléares et des Pityuses. x :
espèces autochtones. (xl : espèces allochtones.
l=l : Introductions occasionnelles ; o : absentes.
Espèce Mallorce Menorca Eivîsse Formen-
tera Ilot
B0f0 vfridlls (xl (xl (xl (=l 0
Hana parazf (xl (xl (xl (xl 0
Hyfa marf0'f0nal'fs 0 (xl 0 0 0
Bafaaphryna cli mule-
tansfs x 0 0 0 0
Hamidactylus turcicus (xl (xl (X} (X] (X]
Tarantofa maurftanica (xl (xl (X} (xl (X}
Lacarta pityuaansfs (xl 0 x x x
Lacarra lrïfordi 0 0? 0 0 x
Lacarra parapicfflata 0 (xl 0 0 0
Lacarra sicula 0 (xl 0 0 0
Tastudû harmannf (x} (xl 0 0 0
Tcstudo graaca (xl 0 (xl? (xl 0
Emys orbfculanla (xl (xl 0 0 0
Natrfx maura (xl (xl 0 0 0
Elapha scalanla o? (xl 0 0 0
Macropotodon cucufla-
tus (xl (xl 0 0 0
73

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Q, . ‘ ,11 .•—._       ' ._   _ ' ``..   ' __
'·· ··‘*·—·.‘,· '_ ·L . · · `,'.§ .   · '—É ·· _‘ ` ·'
-   I É I gt Éi':.';"` F; . lil" ‘:--·  -is-L I —’~
mf: *22*% n g,-Q · · :-2-.* ·P‘é··:~·;·. <·%x     .     · · * .
. J j`_î_· ._,,j- [ I.-ag?. _·__ .$,;;_ :.:0   . r 9.;..;; · 5-.w I
` `à J" ».;.s··`,ï€; '·’ï‘T.-`Tî' ‘ ····'·.+:'? ;’«=`·.. #f·¥ë .-.-.,1   ·
"   ' eu.- ""»-.1.ë ïïfü :.·I..—- Z   :::;"1I.g `_«:_·*' ' ·
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Phom J.FI. Jurado
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Criquets - Cétoines - Vers à soie - Phasmes
Blattes exotiques - Tribolions - Vers de
farine - Drosophiles - Dermestes - Grillons
Sauterelles - Enchytrées - Vers de terre I
Noctuelles - Teignes de ruche... etc...
et des Insectes dans I'aIcoo| pour T.P.
 
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Documentation-Références—Tarif gratuit I ®
Domaine de Grand-Clos _,~
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