Bulletin de la Société
Herpétologique de France
 
Zmlrimeslre 1996 N° 78
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ISSN 0754-9952 Bull. Sun. Herp. Fr. (1996] 78

Bulletin de la Societe Herpetologrque de France
Directeur de Publication (Editor :
Roland llElt|iIET
Comité de Rédaction (Managing Oo-Editors:
Jean LESCURE, Claude PIEAU
Jean—Claude RAGE, Jeff T|Mlv1FL(|ndex}
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Valérie FIAAD et Michèle LASEK (Bulletin)
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Liliane BODSON (Liège, Belgique) ; Donald BRAOSHAW (Perth, Austraiie) ;
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Michael R. K. LAMBERT (Chatham, Angleterre] ;
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dactylographiées sur feuilles séparées. Les réierences bibliographiques sont regroupées en fin r1'articIe.
Exemple de présentation de référence bibliographique :
BONS, J., CHEYLAN, lvl. et GUILLAUME, OP. (1934) - Les Reptiles méditerranéens, Bull. Soc. Herp. Fr, 29 :7 -17.
Tlrés à part
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M. Roland IJEFINET
Laboratoire d'écologie, École Normale Supérieure
46 rue d’Ulm -75239 PARIS CEDEX O5
Tél :01 44 32 37 U4
Fax : O1 44 32 3B 85
Émail : vernet@v.rotan. ens. fr.
Dessin de couverture ; N° commission paritaire 59374
Pierre FAUCHEUX Imprimeur 1 S.A.I. Biarritz
Jeune lézard ocellé 18, rue de Folin, 642lJO BIARRIIY
Dépot légal L 1** trimestre 1997

24‘i""° Congrés dé Ia Société
  Hcrpctclngnquc dc France  
  Nancy (28 juin - 1'juillct 1995) D
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da§$It_è§îI§6rrains ' HERPETOLOGXQIJE
-   ·”*‘°**"”"" DE FRANCE
THÈMES 1995
EFFETS DES FACTEURS ENVIRONNEIVIENTAUX SUR LE
A DEVELOPPEMENT ET LA REPRODUCTION
D RÉPARTITION ET CONSERVATION DES AIVIPHIBIENS
ET DES REPTILES DANS L’EST DE LA FRANCE
ET DANS LES PAYS VOISINS
D UTILISATION DES AMPHIBIENS
DANS LA RECHERCHE SPATIALE
1

2ème trimestre 1996 n° 78
SDM MAIRE
24*** Congrès de ta Société Herpétologique de France
Nancy (28 iuin - 1·· iuillet 1995)
(2**** partie)
• Déplacements et domaines vitaux des temelles reproductives de viperes aspic,
Mfoera aspis(Heptilta, tliperidae) dans le centre ouest de la France
Guy NAULLEAU, Xavier BONNET et Sébastien DURET .................................. 5
• Comparison ot temale reproductive ecclogv in svmpatric coluhritls snatres (rïafrrlv
rrarrrlrand Comrrerfa arrsfriaca) from the eastern italian Alps
Luca LUISELLI et Massimo CAPULA .....................   ........................... 19
• La lotltcuiogenèse chez le lézard Ifrorrraslév acan!.r'rirrr1rrrs(Sauria, ltgamidae)
Sadjia HAMMOUCHE et Thérèse GERNIGUN · SPYCHALOWICZ .................... 29
• Suivi de la thermorégulation de la tortue d‘Hermann (Tesrun'0 frerrrramrf
rrermavrnr) à I’aide d’ur1e sonde intracorporetle : étude préliminaire
Colette HUOT - DAUBHEMONT et Claude GRENOT ...................,,.............. 35
• Les reptiles du sud-ouest de l’A||ernagne
Utrlch JOGER .............................................................................. 43
• Le Pélodvte ponctué, Perodyfespuncfarus (Dauttin, 1882) en Lorraine :
statut, répartition, écologie
Michel RENNER ..........................,..................,...................,...,....., 55
· Notes, information, bulletin rte liaison ............................................... 61
2

2ème trimestre 1998 n° 78
CONTENT
24* Annual Meeting ol the French Herpeto|og`| Society
Nancy (1995, June 28 - July1)
(Z"' part)
• Home range ol reproductive temale asp vipers, l/:}:7era aspfs(Repti|ia,
lliperidae) in western central France
Guy NAULLEAU, Xavier BONNET et Sebastien UURET .................................. 5
• Comparison ol female reproductive ecology in sympatric coluhrids snalres (Namhr
nafnârand Coraneffa ausfrfacal lrom the eastern italian Alps
Luca LUISELLI and Massimo CAPULA ................................................. 19
• Follicologenesis in the Iizard Urornasrrï acan!!rfrrurr1s(Sauria, Agamidae}
Sadjia HAMMOUCHE and Thérèse GERNIGON · SPYCHAl.0WlCZ .................. 29
• Preliminary study on thermoregulation in Hermann’s tortoise (Tesfudo
lrarmarmf frermanm) using a body probe
Colette HUOT — DAUBHEMONT and Claude GRENOT ................................. 35
• The reptiles oi the Southwest Germany
Ulrich JOGER ,,,,,,,,,_,,,,,,..............,............,..,..,..,......,.,................ 43
• The parsleylrog Pelodyrespuncrarus(Daudin,18tl2)in Lorraine ; status,
distribution, ecology
ltriichel HENNEH ............................................................................ 55
• Short notes, informations, news from the society .................................. 81
3

BULLETIN DE LA SOCIÉTÉ HEBPÉTOLOGIUUE
DE FRANCE
2‘···=· trimestre 1996 Bulletin de liaison n°78
SOIVI MAI RE
IIDTES
- L’herpétoiaune du Grand Duché de Luxembourg : bilan actuel
par Edmée ENGEL et Robert THORN 61
· Présentation du conservatoire des sites lorrains et de ses actions
en taveur des reptiles et amphibiens
par Jeen—Cla ude WANNENMACHER 65
— Histoire des connaissances de Pherpétotaune lorraine
par Laurent GODE 68
- Amphibiens et reptiles de Lorraine
par Michel RENNER 71
- Amphibiens du Parc Naturel Régional de Lorraine
par Laurent GODE T5
WE DE LA SDCIÉTÉ
Congrès SHF199`! de Saint—Pcncu (Cantal) T8
Stage tl’herpétologie 1997 T9
4

Bull. Soc. Herp. Fr. (1998) 78 : 5- 18
DEPLACEMENTS ET DOlVlA| NES VITAUX DES
FENIELLES REPRODUCTRICES DE VIPERES ASPIC
l/rpera asp1s(REPTlLlA, VIPERIDAE) DANS LE
CENTRE OUEST DE LA FRANCE
par
Guy NAU LLEAU, Xavier BONNET et Sébastien OURET
Résumé - L‘in1luence de la période reproductrice sur iactivite et le mode d’exploitation du milieu a été étudiée
chez des temelles reproductrices de l/ipera aspis, Une étude tétémétriqne a été réalisée en Loire Atlantique sur
la commune des Moutiers en Retz dans une zone hocagere de 33 ha. Les émetteurs pesant 7 a 8 g sont
introduits de force dans l'estontac des viperes qui peuvertt continuer de s’a|imenter. Guarante cinq lemeltes
reproductrices ont été suivies au cours des années 1993, 1994 ·et 1995. Les femelles efiectuent des
déplacements relativement courts, peu fréquents et de courte durée séparés par de longues périodes de
sédentarité (type « sit and wait »}. Le domaine vital moyen est de 6339a6144 mé (N:19) mais il existe de
grandes variations individuelles (303 mt à 19782 mé) dans la surface des domaines vitaux nui n'est intluencée
ni par la taille nt par la masse corporelle des individus. Ouelle que soit la saison, le domaine vital comprend des
zones de plus grande frequentation. Le domaine vital se réduit depuis la période de vitellogenése, notamment
dans la deuxieme partie de la gestation (16 iuillet aux mises bas). Les femelles gravides réduisent teur temps
consacre aux déplacements durant cette période. Il existe de fortes variations intenannnelles dans la taille du
domaine vital (9504r6874 mi en 1994 [N=10] et 2927a2484 nt? en 1995 [N:9)).
Mots - clés : Déplacements. Domaine vital. Reproduction. Télernétrie. Vrpera asprs
Summagr - The inltuence ot reproduction on movements and home range was investigated in reproductive
female Vipera aspis using telemetry. The work was conducted in a copse area of 33 ha in western central
France (Loire Atlantique, les Moutiers en retz). Radio transmitters (7 - 8g) were placed into the vipers stornach
by force - feeding, the snakes nevertheless continuing to feed. Forty-live reproductive fentale were rnonitored in
1993, 1994, altd 1995. The lemales displayed a typical sit·and-wait activity pattern with short periods of limited
movement separated by long sedentary periods. Mean home range was B339a6144 mt (N=t9), with large
variation between individuals (303 - 19,732 m2), and was independent of female size or body mass. The range
decreased during the period irom vitellogenesis to the end of gestation. There were yearly diiterenoes in honte
range (9504 a 6874 mg in t994 (N=10) ; 2927 1 2434 in? in 1995 (N=9)).
Key words : Movement. Home range. Reproduction, Telemetry. Vipera aspis
I. INTRODUCTION
Des contraintes physiologiques et morphologiques conduisent les animaux a une
exploitation timltée de leur environnement (Ford, 1979). Chez les Ophidiens, Vévitement
des predateurs, la recherche de nourriture et la reproduction conditionnent les
mouvements et ies déplacements (Krebs et Kacelnitt, 1991). L’exp|oitation spatiale du
milieu est le reflet des réponses de l’animal aux contraintes imposées par son
environnement. Il existe des dilférences intraspécifiques importantes dans les
mouvements et Vexploitation spatiale du milieu chez les femelles suivant leur état sexuel
(Gent et Spelleberg, 1993). C'est pourquoi il est intéressant de connaître Vimportance
de leurs déplacements, leurs domaines vitaux et les tactiques thermorégulatrices
adoptées en fonction de la saison et des contraintes liées à la reproduction. Afin de
mieux comprendre les stratégies reproductrices développées, un des objectifs de cette
étude est de déterminer si les femelles modifient leurs déplacements lors des différents
stades de reproduction (vitellogenèse, gestation).
Manuscrit accepté le 20 avril 1996
5

Nous disposons d'une forte population de l/ipera aspis pour mener à bien ce travail
(Naulleau et Bonnet 1995; Bonnet et Naulleau 1996). En raison de leur nature discrète,
l’uti|isation de la biotélémétrie s’avère être un élément indispensable. Cette technique de
radiotracking est utilisée depuis une quinzaine d‘années chez les serpents. Dans notre
étude, Vémetteur est introduit de force dans le tube digestif de ta vipère, selon la
méthode décrite par Fitch et Shirer (19?1) employée par de nombreux auteurs (Brown
et Parker, 1976 ; Johnson etai, 1975 ; Moser 1988 ; Madsen et Shine, 1994).
Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES
A · Population et zone d’étude
Les femelies de vipéres aspics étudiées proviennent d’une population du centre ouest
dela France, en Loire Atlantique. Elle se situe précisément aux Moutiers-en~Ftetz (4?°03
N, 02°00 W? à 3km du littoral atlantique, au sud de la Loire, non loin de la limite
septentriona e de distribution de Wpera aspis. Le climat y est tempéré humide, sous
i’influence océanique, avec des vents d'ouest dominants. La zone d’étude est bordée au
nord età l'est par un village, de nombreuses routes, par |’océan Atlantique au sud, et
par deux vastes camping à |'ouest. Elle couvre une surface de 33 ha de prairies, de
pâtures, broussailtes, vignes et chemins communaux. L'ensemble formant un milieu de
bocage particulierement favorable à l'espèce étudiée.
B - Rythme annuel rfaotivité
La période d’accoup|ement vernale consécutive aux sorties d’hivernage se déroule de
début mars ]usqu’à fin avril. Parfois, une deuxième période d'accoup|ement peut exister
durant l'automne, de fin septembre à la mi-octobre, moins marquée que la précédente.
Chez la femelle, la vitellogenèse débute dès la fin de l’hivernage et se termine avec
|'ovu|ation lors de la premiére moitié du mois de juin (Naulleau, 1981 ; Bonnet et al,
1994). La gestation est de durée variabie de 9? à 133 jours en fonction de
|'ensolei|iement (Naulleau, 1986). La parturition peut avoir lieu de fin août à courant
octobre (Naulleau, 1981). Les femelles ont un cycle sexuel généralement triennal dans
notre zone d'étude (Bonnet et Naulieau 1996).
C - Biotélémétrie
L'émelteur se compose d'une thermistance de température et d’un systéme émetteur
(bande de fréquence de 151 MHz) couplé à un générateur dlmpulsions, et alimenté par
une pile au lithium (3.4 V, 625 mAh-1 ; Tadiran). Cet ensemble est introduit dans un
tube de plastique dur, hermétiquement fermé. Lémetteur est introduit dans |’estomac
de l'anima| par la gueuie, apres avoir été préalablement recouvert de vaseline. Les
émetteurs ainsi réalisés ont une longueur de 45 mm, un diamètre de 13 mm, un poids
de 7 à 8g (en moyenne 8% de la masse corporelle de l‘anima|). La durée de vie de
|’émetteur est variable, elle peut aller iusqu’à 6 mois. L’apparei| de réception est
constitué d'une antenne de type Yagl à 4 brins reliée à un récepteur (type LA12DS, 64
canaux, 151 lvlhz, AVM, USA) alimenté par une batterie.
Avec ce système de radiotélémétrie ls serpents non visibles, cachés sous la
végétation ou dans le soi (terriers de micomammitères), sont facilement localisés et ne
sont pas dérangés lors des localisations. Les données télémétriques de trois années
consécutives (93, 94, 95) seront expioitées. Le nombre total de femelles suivies sur les
trois années est de 45 femelles reproductrices. Le choix des individus équipés s'est fait
au hasard des captures, seuls les individus de taille suffisante pour porter un émetteur
ont été retenus. On considère que 53 cm est le seuii minimal à dépasser. Durant la
saison 1995, les femelles équipées d’un émetteur ont été suivies tous les jours à raison
de un à six relevés de position et de température corporelle. A chaque fois Vheure, la
position (enroulée, allongée, en dépiacement".) et la visibilité de |‘anima| sont notées.
6

D - Calcul des déplacements et des domaines vitaux
Le domaine vital («home range>>) est défini comme étant faire parcourue par un
individu lors de ses activités normaies, pour se nourrir, s’accoup|er et s’occuper de ses
petits (Burt, 1943 ; Stickell et Cope, 194? ; lilaulieau, 1965).
Toutes les excursions en dehors de cette zone ne sont pas considérées comme
faisant partie intégrante du domaine vital (Burt, 1943). Il est important de bien
distinguer les mouvements dus à une activité normale de ceux engendrés par un
comportement inhabituel, s’écartant du domaine vital. Chez la vipère aspic peu de
facteurs sontà |’origine de déplacements anormaux sauf en cas de situations extrêmes
(modifications du biotope : fauchage, arrachage de haies, inondations).
Une fois les données de télémétrie coilectées et enregistrées, le logiciel MCPAAL
(lvlicrocomputer Programs for the Analysis of Animal Locations) nous permettra
d'estimer les domaines vitaux de chaque individu en utilisant deux méthodes de calcul
que sont la méthode des Polygones Convexes lvlinimums (White et Garrot 1990} et
celle des Moyennes Harmoniques (Dixon et Chapman, 1980).
La première méthode, paramétrique, de loin la plus utilisée, consiste à relier les
localisations périphériques d'un animal par des règles de connexion afin d’obtenir un
polygone convexe minimum. Le polygone ainsi formé contient toutes les localisations et
possède une surface minimale (Worton, 198Y). Cette méthode simple et flexible
présente une grande facilité de calcul. Néanmoins, elle comporte quelques biais qui font
que le domaine vital estimé est trés corrélé avec le nombre d’observations,
spécialement pour de petits échantillons.
La méthode des moyennes harmoniques proposée par Dixon et Chapman (1980), est
une technique statistique non paramétrique. l.'estimateur tient compte de la distribution
spatiale des localisations et propose un tracé de l'espace vital déterminé en fonction de
l’intensité des activités. Le domaine vital peut être défini par plusieurs contours
concentriques d’éga|e activité. En ce qui concerne notre modèle d'étude, des contours
incluants 100% des localisations sont de bonnes estimations du domaine vital. En effet,
les vipères n’ayant pas été perturbées, la totalité des mouvements sont considérés
comme étant normaux. Les centres de plus grande activité peuvent être définis
indépendamment les uns des autres, aucun critere de forme n’est imposé a l’estimateur
(White et Garrott, 1990). Les méthodes non paramétriques d'une manière générale ignorent
I ordre temporel de collecte des données, des contraintes de forme peuvent apparaître.
Afin de contrôler ies probfèmes liés à la taille de féchantilton une sélection a été
opérée dans le calcul des domaines vitaux (voir résultats).
E - Analyse statistique des données.
Nous avons utilisé le logiciel "LOGITHEO" pour effectuer le traitement statistique des
données. La comparaison entre les moyennes est faite en utilisant respectivement les
ANOVAS fvlann-Whitney ou Kruska||—Wal|is selon que la distribution des données était
normale ou pas. Pour les mêmes raisons les corrélations ont été faites à |‘aide de
régressions linéaires ou en utilisant le coefficient de corrélation de Spearman.
Ill. RÉSULTATS
A - Caractéristiques des lemetles équipées
La longueur totale moyenne (TBL) des femelles de notre échantillon est de 58:3 cm
(de 53 à 65 cm). Toutefois, elle diff re de celle caiculée sur 129 femeltes adultes prises
au hasard qui est de 56:3,8 cm (ANOVA, F11 5:15,3, P<0,DO1). Cette différence
observée s‘exptique par le fait que les feniefles équipées d'un émetteur sont
sélectionnées selon un critère de taille (au moins 53 cm, C.F. matériel et méthodes).
Y

La masse corporelte moyenne des femelles est 116,9:6,8g (de 76g à 146g). En
moyenne, 5,0e3,61 femelles (l~t=152, de 2 à 12) sont suivies par jour. Pour les trois
années réunies le nombre de localisations moyen par vipère est de 78:71 (8 à 292)
(lt.t=45). Uintervalie de temps séparant deux localisations successives est généralement
de quelques heures et dépasse peu de fois 24 heures.
B - Activité locomotrice et déplacements
Une distance parcourue supérieure ou égale a 1m est considérée comme un
déplacement. La moyenne des déplacements journaliers a été calculée à partir des
données de l’année 1995 étes données des autres années étant en cours d‘ana|yse). Les
femelles reproductrices e vipère aspic se déplacent en moyenne de 5,01¢9,41 mfj
(|\l:t2 femelles, 762 jours-individus, 77:71 locaiisations par animal en moyenne). Les
vipères reproductrices ont des épisodes de déplacement reiativement courts,
entrecoupés de nombreuses phases de faible activité locomotrice (<<stops>>).
C - Action de la température moyenne journalière et de la saison
La variation des températures du substrat sur 92 jours montre une augmentation de
celles-ci au cours de la saison (r=0,63; f~I=92; P<0,001) (fig. 1). Les températures
moyennes journalières passent de 9,6°C (au 15.03.95) à environ 20°C (a partir du
26.05.95). La température moyenne minimale est de 6°C le 20.04.95 tandis que le
maximum enregistré est de 26°C au 07.05.95. Sur la même période les déplacements
sont étudiés (figure 1). Ces derniers sont très irréguliers dans le temps, et
contrairement au températures du substrat, ils n’augmentent pas de façon significative
au cours du temps (r=0,20; N=92; P=0,054). Les périodes de faible activité
locomotrice apparaissent clairement. Toutefois, Vaugmentation importante des
températures début mai s’accompagne d’une augmentation des déplacements.
D - Influence du stade de la reproduction
Les limites entre les différents stades de reproduction sont définies comme suit: le
31 mai (inclus) marque la fin de la viteliogenèse. La gestation est divisée en deux
parties, la première s’échetonne du 1 juin au 15 juillet (incius). La seconde débute le 16
juillet et se termine lors de la parturition (généralement en août ou septembre).
La figure 2 montre qu’il existe des variations mensueltes significatives (Test t, dd|=5,
F=6,51 ; P<0,001) dans les déplacements journaliers moyens. ll existe un maximum en
mal et juin et un minimum en juillet août. Ceci s'observe de façon analogue lorsque les
périodes dimmobilité ont été exclues. La baisse des déplacements observée en avril est
en partie expiiquée par une diminution des températures. En juiilet et août, la réduction
significative des déplacements s’explique par faction conjuguée des facteurs
climatiques (lors des périodes de fortes températures ambiantes les animaux se
lpiacent peu pour thermoréguler et acquièrent facilement leur optimum thermique) et
par les phénomènes liés à la gestation. Par aitleurs, ii est intéressant d’ana|yser les
écart types des moyennes mensuelles des déplacements journaliers (tab. l). En mars,
mai et juin les moyennes possèdent de forts écart types soulignant une grande
variabilité interindividuelle dans les déplacements. Les femelles au cours de cette
période ont entrepris les plus grands déplacements observés. En revanche, en avril,
juillet et août de faibles écart types sont observés. La moyenne étant faible, les
déplacements courts sont majoritairement représentés.
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Figure 1 : Variations des températures moyennes du substrat et des déplacements journaliers moyns des
femelles reproductrices de vipère aspic durant 92 jours de radio-tracking.
E - Activité des femelles reprnduetrices
L’activité des iemelies reproductrices anété considérée au cours des différents stades
de la reproduction. Elle a étécpmptabzlrsée en iours de déplacements. Il existe une
variation significative de l'activ1te au cours de cette période (X2=9,23; P=0,01 ; ddl=È).
Ainsi, durant la vrtellogenese les femelles se déplacent 30% des iours (sur 103 jours e
suivi). En première partie de gestation 50% des rours est imparti aux déplacements
(N=295). Le pourcentage de jours de déplacements est de 24% en seconde partie de
gestation sur 126 jours de suiv:.
9

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-I- Calculés avec
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MARS AVRIL MAI JUIN JUILLET AOUT
 
VITELLOGENESE GESTATION
Figure 2 : Variations mensuelles des déplacements journaliers moyens de lemelles reproductrtces Wpera
esgls au cours de la reproduction
Tableau I : moyennes mensuelles [en mètres) des déplacements journaliers (périodes de steps comprises)
chez les femellles I Wgera esgis.
Moyenne Ecart type “
Mars 4,88 10,5 34
11211 222 ïù
 ï 1221 122
111111 @ 1222 226
Juillet 3,33 6,59 320
Août 2,02 3,37 47
10

F — Domaine vitaux
ljutilisation de la méthode des moyennes harmoniques nous conduit à effectuer une
séiection pour avoir un échantilionnage correct. En effet la taille du domaine vital total
est positivement corrélée au nombre d’observations (coefficient de Spearman rS=D,45;
l\l=48; P<0,001). Ainsi, un nombre insuffisant de données peut influencer fortement les
estimations du domaine vital. C’est pourquoi il convient de déterminer préalablement un
nombre minimum de relevés télémétriques au delà duquel la taille du domaine vital
devient indépendante du nombre d'observations. En éliminant les individus ayant moins
de 60 localisations, la taille du domaine vital n’augmente plus avec le nombre
d‘observations (rs:-0,14; N=19; P>0,0âÈ. Après ce tri nous disposons d’une moyenne
de 121 localisations paranimal (de 62 à 1 J concernant les données de 1994 contre 188 en
moyenne (de 151 à 292) pour 1995. Les onnées de 1993 sont écartées des calculs des
domaines vitaux car le nombre de données par animal est toujours inférieur à 60
iocalisations.
De façon analogue, |'estimation des domaines vitaux durant la vitellogense, la
premiére et seconde partie de gestion nécessite une sélection au préalable des
individus. ll existe également une forte corrélation entre la taille du domaine vital et le
nombre de données pour la vitellogenèse (r :0,84; N=23; P<0,00H; Cette relation
disparaît apres un choix identique au précédent (rS=0,28; N:10; 0,05). Pour la
premiere partie de la gestation, il existe une corrélation entre le nombre d’observation et
la taille du domaine vital (rS=0,55; N=3G; P<0,U01). A partir de 38 données, la
corrélation disparait (rS=0,27; N=15; P>0,05() ; nous n’avons donc pris en compte que
les vipéres qui ont été localisées au moins 3 fois. En revanche, en ce qui concerne la
seconde partie de la gestation, il n’y a pas de corrélation (rS=(},17; lil=44; P>0,D5).
Cependant les petits échantillons ont été éliminés en ne considérant que les individus
possédant plus de 10 localisations.
Les deux méthodes d’estimation du domaine vital donnent des résuitats différents
mais en bon accord (r=0,94; N=64; P<0,001) (fig. 3). La méthode des moyennes
harmoniques (Dixon et Chapman, 1980) semble la plus appropriée à notre modèle
d’étude. En effet, la vipère expioite des zones préférentielles de son domaine vitai et par
cette méthode, celles-ci sont clairement définies. Les estimations étant meilleures, tous
nos calculs feront référence à cette technique. La méthode des polygones convexes
(Jennnch et Turner, 1969) utiiisée par de nombreux auteurs permet d’eftectuer des
comparaisons avec d’autres travaux.
Les femelles reénroductrices ont un domaine vital total moyen de 6389¢6f44 m2
(l~·l=19) (de 383m à t9787m2). De grandes différences interindividuelles apparaissent
dans Iexploitation du milieu. Néanmoins, ni la longueur totale des femelles ni leur
masse ne sont corrélées avec la taille du domaine vital %Coefficient de Spearman
rS=U,t5; P>t),U5). Ainsi en 1995, ia femelle T225, mesurant 5 cm de longueur totale,
posséde un espace vital de 1266 m2 (N=161 relevés), contre 6813 mi pour la femelle
T127 qui n’atteint que 54 cm (l*i=128 relevés).
Le calcul des domaines vitaux pour chacune des périodes reproductrices montrent
des variations intéressantes âtab. ll). La taille du domaine vital est importante en début
de saison et à tendance à iminuer par la suite. L'anima| au fur et à mesure de la
progression du cycle, réduit son champ d’activité et se sédentarise en fin de gestation.
D’importantes variations sont constatées entre ies années. En 1994, le domaine total
exploité est de 9504:6874 mi (N=10) contre 2927:2484 mi en 1995 (l~l=9), cette
différence est significative (lv1ann—Whitney, 0:25; P<0,05; test bilatéral). L'écart ne
provient pas d'une différence du nombre de localisations entre les deux échantillons
(U=7 ; P>0,05). il en est de méme si |’on considère le domaine vital correspondantà la
période de vitellogenese, avec 5557:4484 m2 en 1994 (l\l=8) et 1291 :1 381 mi en 1995
(N=10), la différence étant significative (U=16; P<0,05). e nombre de localisations
n’intervenant toujours pas (U=35 ; P>U,05). Les conditions climatiques exceptionnelles
(baisse de température) propres à I’année 95 expliquent probablement une grande part
de ces différences.
11

14000
r_=0,94 O
12000 0:64 O
P<0,00‘1 O
10000
¥
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DOMATNE VITAL
MOYENNES HARMONIQUES
(m’i
 
Figure 3: Hetatlon ena la taille du domaine vital catculée par le polygone convexe et les moyennes
harmoniques chez Wgera esgis.
 
Tableau Il : domaines vitaux im?) au cours des périodes reproductrioes calculés par la méthode des
moyennes harmoniques. TOT=domaine vital total ; VtT=domaIoe vita! en période de vitetlogenèse ;
GES1=domaine vital en premiere gartie de gestation ; GES2=en seconde grtie de gestation.
TOT VIT GES1 GES2
Domaine vital 6389 3187 1230 309
8.0. 6144 3748 1295 595
Iiî 19 T8 13 38
12

Au cours de ta gestation il n’exlste pas de différence significative dans la taille du
domaine vital pour les trois années d’étude (test de Kruskal-Wallis, H=1,2 avec dd|=2 ;
P:D,059) (tab. Ill). Les dates de première mise bas, snsiblement équivalentes d'une
année à |'autre (19 août en 1993 ; 18 août en 1994 ; 15 août en 1995g,_ soulignent la
faible influence des variations climatiques(température) durant cette p riode au cours
des années. indépendamment des conditions ciimatiques, ia diminution de la surface
du domaine vital de la vitellogenése à la fin de gestation, observée sur trois années
consécutives, montre clairement l'existence d'un changement de comportement des
femelles en rapport avec la gestation.
Tableau Ill : domaine vital (mt) des femelles Vipera aspis calculé par la méthode des moyennes harmoniques
au cours de la gestation sur trois années.
“ Domaine Vital Ecart type
iees n ttes tare
1994 12 1318 1692
1995 21 923 996
La figure 4 est une représentation du domaine vital calculé par la méthode des
moyennes harmoniques. Le contour à 100% représente le domaine vital total englobant
100% des localisations. Le contour à 80% indique les zones de plus forte fréquentation.
La femelle T284, en 1994, est un exemple montrant une réduction de l’espace exploité
durant la gestation. Le domaine vital total sur |’ensemb|e du suivi est de 15900 mi.
Durant la vitellogenése, il est de 13300 mé (90 relevés) et de seulement 450 m2 durant
la gestation (52 relevés). En vitellogenèse, Vanimal présente quatres zones
préférentielles (80%) dans |’exploltatton de son milieu. En gestation les zones de plus
grande activité sont réduites au nombre de deux.
G - Milieu exploité
Au printemps, la vipère aspic se rencontre ie long des haies et ronciers. A partir du
mois d'avril, |’occupation de l’espace change progressivement avec le développement
de la végétation_. Elle fréquente alors des milieux trés divers, les prairies non pâturées,
les jachères agricoles, les bandes herbeuseset broussailles. Elle est assez indifférente à
la nature du couvert végétal pourvu qu‘il sont suffisamment dense et bien exposé, Les
potentialités d'accuei| de l’habitat reposent sur trois éléments, la disponibilité en proies,
les conditions mlcroclimatlques et sur la pression de prédation qui s'y exerce. Les
routes, champs exploités ou régulièrement fauchés, les habitations sont autant de
barrières physiques qui participent au morcellement de l‘habitat et qui limitent la
répartition spatiale de la population.
Itl. DISCUSSION
A - Techniques utilisées
La biotélémétrie a permis d'apporter de nombreuses informations sur les
déplacements des serpents (Duval et ai, 1985 ; Moser 1988 ; Slip et Shine, 1988 ; Ciofi
et Chelazzr, 1991). La présence d’un émetteur dans l’estomac d’un serpent déclenche
un stimulus de satiété qui a pour conséquence une augmentation des comportements
d'lnso|ation chez certains reptiles en vue d’acquérir leur optimum thermique («basking»)
et de ce fait entraine une diminution de la fréquence et de la longueur des déplacements
13

  Q ,
15 000 m2  —
B " @'
, <...·D · 
13 300 m2  —
 à
Figure 4 : Domaine vîîal de la Iemelie reproduclriœ T284 durant la saison 1994. A total ;h, viteüogenèse ; e, gestation.
Les Iraits continus reclilâgnes maténalisem les haies.
`I 4

(Fitch et Shirer,1971 ;Fitch, 1987 ; Lutterschmidt et Fteinert, 1990). L’anima| adopte un
comportement similaire à celui obsenré après Fingestion d'une proie. Brown et Parker
(1978) montrent que l’émetteur n’affecte pas le comportement de Masticophis
taeniatus et Pifuophfs mefanoieucus, quelle que soit sa position (intrapérltonéale,
intragastrique). Dans notre étude, la taille et la masse réduite (8% de la masse
corporelleèl de Vémetteur ne semblent pas modifier le comportement des individus
équipés. iusieurs observations montrent que les femelles suivies continuent de
s'a|imenter (ltlaulleau et Marques, 1973 ; ltlaulleau, 1979 ; Données non publiées). De
plus, introduire fémetteur de force dans le tube digestif (Fitch et Shirer, 1971 ; Johnson
et ai, 1975 ; Brown et Parker, 1978 ; Madsen et Shine, 1994) est préférable à
Vimpiantation chirurgicale de l’émetteur dans la cavité péritonéae (Shine, 1979 ;
Madsen, 1984). En effet, cette derniére technique induit un taux de mortalité élevé par
infection, et un stress important pour |’animal.
Le domaine vital est corrélé au nombre d’observations tant qu’un minimum de 80
localisations n’a pas été atteint lors des périodes de grande mobilité. Thiebout et Cary
É1987) ont également montré |'existence d’une relation identique chez Nerodfa sipedon.
n revanche, Michot (1981) n’a pas trouvé de corrélation entre la taille du domaine vital
et le nombre de jours de télémétrie chez trois espèces de couleuvres aquatiques. Ces
résultats soulignent l’intérét de suivre un animal durant une longue période (dans ce cas au
moins 2 mois) pour être sûr de décrire la taille du domaine vital relativement correctement.
B - Déplacements
L’occupation de |’espace chez l/ipera aspis se fait de façon discontinue par une
succession d'épisodes de déplacements (relativement courts) et de positions stationnaires
en un site donné (mode d’exp|oitation du milieu de type «sit-and—wait>» [Secor 1994]).
Nos résultats sont en accord avec ceux de Naulleau qui en 1966 distinguait deux types
de déplacements : les uns de plusieurs dizaines de métres et les autres de quelques
mètres. Plusieurs facteurs sont à |’origine des déplacements, la recherche de nourriture
ou d’un site de thermorégulation favorable, ou encore Vantiprédation. Par ailleurs, ia
disponibilité en nourriture peut influencer les déplacements. La variabilité individuelle
observée est le résultat de l'action conjuguée de tous ces paramètres (Krebs et
Kacelnik, 1991).
Notre étude montre que chez les femelles reproductrices, les plus grands
déplacements observés se font en majorité de mars à juin. En revanche, la période de
jui|tet—ao0t est marquée par une baisse significative des dépîacements, la seconde
partie de la gestation (du 16 juilletà la mise bas) étant la période où la vipère est la plus
sédentaire. De nombreux travaux rapportent une réduction de l'activité locomotrice chez
ies femelles gravides de reptiles (Fitch, 1960 ; Mc Duffie, 1961 ; ’v'ittanen, 1967 ; Fitch
et Shirer, 1971 ; Brown et Parker, 1976 ; Shine, 1979 ; Brown et al, 1982 ; Madsen
1984 ; Duval et al, 1985 ; Secor, 1992 ; Charland et Gregory 1995). Cette réduction de
Vactivité locomotrice serait due à i’augmentation de la charge pondérale causée par la
présence des embryons. Cette altération des capacités Iocomotrices des femelles
gravides se traduit par Vaugmentation de la mortalité sous l’effet de la prédation. Cette
baisse de la survie adulte est un des coûts majeurs lié à la viviparité, identifie chez les
reptiles (Shine 1980). En effet le nombre de jeunes et leur masse sont inversement
corrélés aux performances locomotrices des femelles gestantes (Shine, 1980 ; Garland
et Arnold, 1983 ; Seigel et al', 1987 ; Brodie, 1989). Le bon développement des
embryons impose des exigences particulières en terme de thermorégulation. Les
femelles gravides de certaines espèces vivipares sont connues pour thermoréguier dans
une gamme de températures corporelles plus étroite que les femelles non reproductrices
(Gier etai. 1989; Charland et Gregory, 1990).
Chez les femelles de l/ipera aspis, comme chez Acrochordus arafurae (Shine et
Lambeck, 1985) et Crotafus cerastes (Secor, 1994) il n’y a pas de corrélation entre la
taille des individus et l'importance de leurs déplacements. Toutefois, les mesures entre
deux relevés de position étant prises de la manière la plus directe (en rectiligneg, ceci
conduit à une sous estimation des déplacements. iJ'autres auteurs ont été contront s à ce
15

même problème (Madsen, 1984 ; Shine et Lambeck, 1985 ; Gregory et af, 198î' ;
Secor, 1994). En effet les déplacements ne sont pour la plupart pas unidirectionnels.
Pour pallier ce problème la fréquence des relevés a été intensifiée (iusqu’à six par iours)
si bien que nos résultats sont assez proches de la réalité. A plusieurs reprises des
relevés nocturnes ont été effectués montrant une absence d‘activité locomotrice la nuit.
C - Domaine vitaux
La taille du domaine vital chez les serpents est un élément écologique important, il est
le reflet de Voccupation spatiale du milieu par l’anlmaI (Plummer et Gongdon, 1994). La
forme et la taille du domaine vital sont trés différentes suivant les individus, le milieu
occupé et selon le stade de reproduction pour les femelles reproductrices. D'une
manière générale la vipère aspic est une espèce assez sédentaire si l'on en juge par la
taille moyenne de son domaine vital par rapport à d'autres serpents (Naulleau, 1966 ;
Barbour et af, 1969; Goddard, 1980). Dans notre étude, les femelles reproductrices ont
un domaine vital moyen de 638916144 nt? (n=19} si le calcul est fait par la méthode
des moyennes harmoniques. La méthode des polygones convexes donne un résultat de
3715:4131 m2 (de 1732 à 5697) (N:19). Cette valeur est supérieure à celle observée
par Saint Girons qui en 1952 estimait le domaine vital de la vipère aspic à 31 nt? les
deux sexes étant confondus. Nos résultats se rapprochent de ceux de Naulleau (1968)
qui donnait 2900 mé (polygones convexes) et de ceux de Monney (1992) qui a obtenu
une valeur moyenne de 423? mt 1 551 (N:5) chez des femelles reproductrices
étudiées dans les préaipes fribourgeoises. La comparaison avec d'autres ophidiens est
délicate dans la mesure où les méthodes de suivi et de calculs sont parfois différentes.
Néanmoins Clofi et Cltelazzi (1994) indiquent la valeur de 11900 nt? pour des femelles
de Coiuber viridiflavos (polygones convexes) et Madsen (198?) donne 24900e18200
rn? chez rvatrix natrix (polygones convexes). Naulleau en 1989 a estimé le domaine
vital des femelles de Elaphe longlssima a 7697:6882 m2 (polygones convexes). La vipère
aspic reste donc un animal sédentaire comparé aux couleuvres européennes (Naulleau et
Bonnet, 1995).
Chez Vipera aspis, la taille moyenne du domaine vital calculé sur l'ensemble de la
période de reproduction montre une réduction de |'espace vital en tin de gestation. Ceci
est évidement à mettre en rapport avec la diminution des déplacements durant la
seconde partie de la gestation, et les hypothèses qui s'y rattachent sont les mérites.
Toutefois, là aussi, de grandes variations individuelles sont observées et un veffet
année» a également été mis en évidence. Ces résultats montrent que des facteurs
autres que ceux qui ont été considérés dans cette étude influencent les déplacements et
la taille des domaines vitaux des vipères. De nouvelles donnees et de nouvelles
analyses sont nécessaires pour essayer de comprendre cette forte variabilité
individuelle qui a aussi été observée par Monney (1992).
RÉFÉRENCES BIBLIOG RAPHIOUES
BARBOUR RW., HARVEY lv1..J. et l-lARDlN J.W. (l969) - I-lome ran%e, movements, and activity ol the oastem
worm snake, Carplrophrs arnoeoos amoenns. Ecology 50 : -170-rl? .
BONNET X. et NAULLEALI G. (1996) - Catcliahility in snakes: consequences on breerling frequency estimates.
Can. oi Zool., T4 :233 - 239.
BONNET X., NAULLEAU G. et MAUGET R,(199=1)- The influence ol body condition on 17-B estradioi levels in
relation to vitellogenesis in female lfipera aspic (Rephlia, viperidac). Geo. Comp, Endocnnoi., 93 1 424--137.
BRODIE E.D. (1989) — Behavloral modification as a means ol rerlucing the cost ol reprotiuctlon. Arn nel., 134 :225-238.
BROWN W.5. et PARKER W.S. (1976) - Movement ecology of Cofuoerconsrricror near communal liibernacula.
Copefa, 'IQTB :225-242.
16

BROlNN '··l*l.S., PYLE D.W., GREENE K.R. et FRIDLAENDER J.B. (1g82& - Nlovements and teméierature
relationships of txmber rattlesnakes (-Iürotalus horndosl in northeastern ew York. J Herpefol. 1 : 151-
161 .8URT '·.N.H. (1943}. Terrrtorralrgr and ome range concepts as applied to mamn1a|s.J Mam., 24 :346-352.
GHARLAND lvl.B. et GREGORY P.T. (1990} - The influence of female reproductive status on thermcreguiation in
a vrvrparous snake, Crotalos viridls. Copeia, 1990 : 1089-1098.
GHARLAND lv1.8. et GREGORY P.T. (1995} - Movements and lrattt use in gravid and non gravid female garter
snakes (Colubntiae; Tlramnoplrrsl. J Zool, Lond., 236 : 543-581.
ClOFl C. et CHELAZZI G. (1991} - Radiotracking of Coluber viridltlavus using external transmltters. J.
Herpetol., 25 : 37-40.
CIOFI C, et CHELAZZI G. (1994) - Analysis of Horning Pattern in the Colubrid snake Coluber viridillavos. J.
l-lerpetol., 28 : 477-484.
DIXON K.R. et Cl-IAPMAN JA. (1980) — Harmonic mean measure of animal activity areas. Ecology; 81 : 1040-1044.
DUVALL D., KING Nl.B. et GLTIZWILLER K.J. (1985} - Behavioral ecology and ethology of the prairie rattlesnake.
Mat. Geogn Res., 1 :80-111,
FITCH H.S. (1960} - Autoecology of the copperhead. bhiv. Kansas Mus. Als!. l·list., 13 : 85-288.
FlTCH H.S._(1987À - Collectinïg and life history techniques in snakes. ln : Snakes, Ecology and Evclutionnary
biology. Sergei R. ., Collins J. ,el Novak S.S. (eds}, Meclvlillan, New York. pp 1 143-164.
FITCH H.S. et SHI RER H.W. (1971} - A radlotelemetric study of spacial relationships in some common snakes.
Copeia, 1971 : 118-128.
FORD R.G. (1979} - The analysis of space use patterns. J. Tlreoc Biol., 78 : 125-155.
GARLAND T. et ARNOLD S.J. (1983) -. Ellects of a full stomach on locomotory pertorrnanoe ot jovenile garter
snakes ( Tlramnophis elegans}. Copeia, 1993 : 1092-1096.
CENT A.H. et SPELLEBERG l.F. (19933 - Movement rates of smooth snake Coronella austrtaca (Colubridae): A
radio-telernetrrc study. Hero. J., 3 : 1 O-148.
GIER P.J., WALLACE R.L. et INGERMANN R.L. (1989} - influence oi pregnancy on behavioral thermoregulation
rn the northern pacrfrc rattlesnake Crotalos vlrrdls oreganus. J Exp. Biol., 145 : 485-489.
GOODARD P. (1980} - Limited movement areas and spacial behaviour in_the smoothsnake Coronella austriaca
rn southern England. ln: Proceedings of the European Herpetologrcal Symposium, Cobom ed., Orrfortl. pp :25-40.
GREGORY P.T., MACARTNEY Jlvl. et LARSEN K.W. (1987} - Sgatial atterns and movements. ln 1 Snakes,
Ecology and Evoluttonnary biology. Seigel RA., Collins J.T. et Novak S. . (edsï Maclallllan, New York. op : 366395.
JENNRIOH Ft.|. etTUFlNER F.8. (1969) - Measurementofnoncircularhome range. J Theor: Siol., 22 :227-237.
JOHNSON C.R., WE88 G.W.'·'»'. et JOHNSON C. (1975} - Thermoregulatiorr in pythons - III - Thermal ecology and
behavior ot the balk-headed rock python, Aspldrtes melanoceohalos. Herpetologica, 31 :328-332.
KREBS J.R. et KACELNIK A. (1991) - Decision making. ln : Behavioral Ecology an Evolutionnary Approach
(Krebs, J.R. et Davies, N.B. Eds.}, Blackwell scientific Publications. pp L 105-138.
LUTTERSCHMIDT WJ. et RElNERT H.K, (1990} - The effect 01 ingested transmitters upon the temperature
preference of the northern water snake, Aorodra s. srpedon. Herpetologica, 48 : 39-42.
lv1ADSEN T. SQS4} - Movernents, home range size andhabitat use of radio-tracked grass snakes (lllatrfx natnix}
rn southern weden. Copela, 1984 :707-713,
NIADSEN T. (1987} - Oosts of reproduction and female life-history tactics in a population of grass snakes, lllatnx
natnx, ln southern Sweden. tîtlros, 49: 129-132.
MADSEN T. et SHINE R. é1994} - Components of Iitetime reproductive success in adders, Vipera oeros. J
Anrrn. Ecol., 83 :561-56 .
MCDUFFIE G.T._(1961} - Studies on the ecoiogg and life history of the copperhead, Aglstrodon contortix
molreson (Daudrn). Ohio Orssert. Abstr. USA 21 : 567-3588.
MICHOT T, (1981} - Thermal and spatial ecology of three species of water snakes (Aierooiia) in a Louisiana
swamp. Unpuhl. PhD Drss. Louisiana State University. 147 p.
17

MONNEY J.C. (1992} ~ Note sur I’utilisation de |'halJitat et les déplacements chez la vipère asplc, Vipera aspis
(L.}, dans une statton de |'|ntyamon. Bor'!. Soc. Foib. Sc. niet. B1 :23-40.
MOSER _A. $:938} - Untersuchung einer population der kreuzotter (Wpera berne L.] mit niife des radio-
telemetne. T ese de Doctorat, Université de Basel, pp 153.
NAULLEAU G.·(1966} - Étude complémentaire de |'activite de Wpera aspisdans la nature. Vie et Milieu, XVII : 461-509.
NAIJLLEAU G. (1963) - Espace vital et territoire chez Wpenz aspis. rn L Entretiens de Chizé, Masson. pp : 55-Y?.
NAULLEAU G. (1979} - Étude friotelémétrfgue de la thermorégulation chez Wpera aspis (L.] élevée en
conditions artificielles. J. hlerpetoi., 13 :203- 06.
NAULLEAU G. (1931} - Détermination des périodes de Povulation chez I/ipere aâpis et Vipere berus dans
|’otrest de la France étudiée par radiographie. Bol!. Soc. Sc. Aer!. Ou. Fc, 3 : 151-15 .
NAULLEAU G. (1936} - Effects of temperature on 'Èestation" in Wpera aspis and Wpera tJerus>ÃReptiIia:
Serpentes). in 1 Studses in Herpeto|o·gy· Prooedings of the uropean Herpetological Meeting, Prague. pp 1 439 94.
NAULLEAU G. $:939) - Étude biotélémétrique des déplacements et de la température chez la couleuvre
tfesculape Etap e rongrssrme (Squamatalîolutridaet en zone forestière. Brrit. Soc. Herp. Fa, 52 :45-53.
NAULLEAU G. et BONNET X. (199% - Reproductive ecology, body fat reserves and foraglng mode in temales ot
two contrasted snakes species : ipera aspis (terreslria, viviparous} and Elaphe iorrgissime (semi-arboreal,
oviparous). Ampnfbra-Reptiifa, 16 : 37-46.
NAULLEAU G. et MARQUES M. (1973} - Étude biotélemétrlque préliminaire de la thermorégulation de la
drgestron chez Wpera aspis. GR Aceot Sc. Parts., 216 : 3433-3436,
PLUNINIER l'•.·'l.V et GONGDON .l.D (1994) - Radiotetenretric study of activity and mouvements ot raoers October
constrrctcrassociated with a Carolina Bay in South Carolina. Copeie, 1994 :20-26.
SAINT GIRONS H. (1952} · Écologie et étirologie des vipères de France, Ann. Sc. Mat. Zool., 14 : 263-343.
SEOOR S.M. (1992}- A Preliminary analysis of the movement and home range size ot the sidewinder, Crorairrs
cerastes. rn:Biotogyo prtvrpers. Camphellet Brodie (eds}, Texas. pp:389- 94.
SECOR S.M. (1991) - Ecologicat signiftcance of movements and activity range lor the sidewinder, Cmteios
cerastes. Copera, 994 :631-645,
SEIGEL R.A., HUGGINS M.Nl. et FORD N.B. (1987) - Reduction ln Iocomotor ability as a cost of reproduction in
gravid snakes. Oecorogia, T3 :431-435.
SHINE R. (19î/Q; - Activity patterns in Australian elapid snakes (Squamata: Serpentes : Elapidae).
Herpetorogrca, 3 :1-11,
SHINE R. (1980} - “ Oosts' of reproduction in reptiles. Clecoiogia, 46 : 92-100.
SHINE R. et LAMBECK R. (1935} - A radîotelemetric study of movements, thermoregulation and halritat
utrlrzatron ofrhrafurafilesnakes (Serpentes:Acrochordidae). Hergoetorogica, 41 :351-361.
SLIP D.,I et SHINE R. (1983] - ljtacitat use, movements and activity ϔtterns of free ranging diamond pythcns,
Morena spiiota (Serperrtes : Bordae} L a radiotelemetric study. Arrst, tot Res., 15 :515-31.
STICKEL W.3 et COPE J.B. (1947} - The home ranges and wonderings of snatres. Copera, 1947:127-136.
TIEBOUT H.R. et OARY J.R. (1937} - Dynamic special ecology of the water snake, remote sipeolorr. ürpeia, 1937 : 1-18.
VITTANEN P. (1967} - Hihemation and seasonal movements of the viper Wpera heros (L.}, in southern Finland.
Ann. Zoo!. Ferro., 4 :472-546.
W1-IITE G.O. et GARROTT RA. (1990} - Analysis of wildlite radio·tracking data. Academic Press Inc, San Diego. 333 pp.
WORTON B..l. (1937) - Review of models ot home range tor animal movement. Eco!. Model., 33 : 2T?-298.
G. NAULLEAU, X. BONNET et 9. DU RET
Centre d'Etudes Biologiques de ChrZé,CNRS
?9360 VlLL|ERS EN 3015 (France)
13

Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) 78 : 19 - 28
IN SYMPATRIC BOLUBRID SNAKES ( Nafrrxnafrrxa nd
Coronella ausfnaca) FROM THE EASTEHN ITALIAN ALPS
br
Luca LUISELLI and Massimo CAPULA
Summary - Data on several aspects of the reproductive biology (phenology of reproduction, frequency of
female reproduction, reproductive output and costs} ot sympatric alpine populations of Coronefla ausfrfaca
and Matrix natrrx are reviewed and discussed. Data obtained from these colubrids are also briefty compared
with those for sympatrlc Vipera berus. ln both species, mating occuts ln May, soon after emerging from
hibernation. llntriix nattix tays eggs in late July, and hatching oocurs in the second hatf of August, while
Coronella austrraca gives birth to young usually at the beginning cf September. A remarkable allometry ln
reproductive output of female Coronelta austriaca was recorded, while both species experienced high costs of
reproduction in terms of energy, and, especially in the case of Goronelfa austniaca, mortality risks. Factor
analysis (principal components) revealed that habitat trequented by gravid females was remarkably different
from that of males and nonreproductive females in both the species. More data are required on the complex
tnterplay of trophtc ecology and reproductive biology before firm conclusions can be made. Al the actual state
of knowledge it appears that ovlparlty ls a more convenient reproductive mode than vivtparity, at least fn such
mountainous regions as the Carnfc Alps fnortheastern Italy}.
Key-words : Gorooellaaustrfaca. rllarrixnatrix Colubridae. Comic Alpsiieproduclion. Fleproductlve costs.
Vensroarfornvearoeneniéofr
Analyse comparée de Pâcologle de la reproduction elret les femelles de serpents sympatrlques (Habit rraudret
Qomaefm assurera} dans les Alpes orientales Italiennes - par Luca LUISELLI et Massimo GAPULA -
Des données sur dittérenœ aspects de ta biologie de la reproduction (ptrenotogie de la reproduction,
fréquence de la reproduction chez la femelle, rendements et coûts reproducths) chez des popufations alpines
sympatriques d'on Golubrldé vtvtpare (Goronella austrtaca) et un Colubridé ovlpare (natrix natrix} sont
examinées et discutées. Les données originales som citées par Luiselli, Capula et Shine (1996, Glecologiai et
par Lulselll, Capula et Shine (t996, Journal of Zoology}. En outre, les données obtenues de létude de GES
Colubridés sont rapidement comparées avec celtes tirées de |'étttde de viperes sympatriques (Vipera heros,
par exempte, voir Capula et Lulseltl, 199-1,A¤ta Clecologica}. Toutes les données toumies ici ont été collectées
à environ 1f 00 m dattitucte, a Sella lllevea, un site montagnard des Atpes Carnlques (Italie nord-odentate).
Dans cette localité, Gomnelfa ausfrraca se nourrit habituellement de lézards (Lacerta vlvrpara), onrets
(Angers fragills), petits rongeurs (Apodemus sylrraticus},_ et petits serpents (les plus grandes temeltes se
nourrlsent moins fréquemment, mais prennent de plus grosses proies, que tes mâles et les iuvéniles}, tandis
que ltttfrrx natrrx est fondamentalement batracophage capturant des grenouilles rousses (terra temporania},
crapauds (Bufo trufo), salamandres (Salamandre ana) et tritons alpestres (Trfturus alpestrls).
Une allometrie remarquable du rendement de la reproduction des femelles de Coronella austriaca a été
notée: ce rendement augmente fortement avec la taille du corps maternel, les plus grandes femelles se
reproduisant plus fréquemment, produisant des portées plus Importantes et de plus grands nouveau-nés; elles
ont des ROMs supérieurs et une plus petite proportion de mort-nés. La plupart des femelles portent tous les
deux ou trois ans, la meme fréquence apparaissant chez les vlpères sympatriques. La taille des descendants
varie de facon significative suivant les années et les femelles, mais les variations liées aux femelles résultent
des tailles corporelles maternelles plutot que de causes indépendantes de cette taille. Chez tes lllatrix natrix
femelles, l'allométrle du rendement de ta reproduction est relativement moins évidente. Toutefois, les plus grandes
Manuscrit ampté le 20 avril 1996
19

femelles produisent des portées plus importantes alors que les tailles à I'eclosion et le RCM ne changent pas
avec l'accroisset·nent de la taille corporelle, Les incubations prolongées produisent des nouveau-nés plus
longs et plus minces, mais les temperatures basses du site d’e1ude peuvent tavoriser une éclosion précoce (et,
ainsi, conduire à un animal plus court et plus gros à la sortie de I'oeuf, avec une part importante de ses stocks
énergétiques inutilisès).
Comme chez ies viperes sympatriques (par exemple, voir Luiselli, 1992, Uiiros), les deux especes ont
expérimente des couts de reproduction eleves en termes tfenergie et, particulierement dans le cas de
Coroneila austdaca, de risques de mortalité. Bien que des donnees supplementaires soient necessaires sur
les interactions complexes de lecologie trophique et de la biologie de la reproduction avant d‘avancer des
conclusions termes, au stade actuel de nos connaissances Il semble nue Poviparité soit une mode de
reproduction plus approprie que la viviparité, au moins dans les regions montagneuses des Alpes Carniques
(Italie nord-orientale}.
Motseles : Coroneiia austriaca. Matrix natrixi Colubridae. Alpes Carniques. Reproduction. Coûts de la reproduction.
I. INTFIUDUCTIDN
Grass snakes (Nairix natrix) and smooth snakes (Coroneiia austriaca) are colubrids
with substantial ranges throughout Europe (Arnold and Burton, 1987). Several aspects
oi their ecology and behaviour have been studied in various parts of their range. Matrix
natrix, for instance, has been studied in detail in Sweden (e.g. Madsen, 1983, 1987a,
1987b; Madsen and Shine, 1993a, 1993b), Britain (Phelps, 1978), Germany (Kabisch,
1974; Mertens, 1994, 1995), and Italy (Luiselli and Hugiero, 1991; Lulsell etai.,
1996a; Luiselli, 1996), while Coronelia austriaca has been studied in the Scandinavian
peninsula (Andrén and Nilson, 1976, 1979; Svensson, 1994), southern England (e.g.
Spellerberg and Pheips, 1975, 1977; Phelps, 1978; Goddard, 1981, 1984; Gent, 1988),
France (Duguy, 19 1), Netherlands (Strijbosch and van Gelder, 1993), Germany
(Glandt, 1972), Switzerland (lvlonney et ai.,1995 b), and Italy (Hugiero et ai., 1994,
1995; Capula et ai., 1995; Luiselli etai., 1996b).
The oblective of this study ls to present and review our long-term iindings on the
comparative reproductive biology o these two snake species in a mountainous region
of the eastern Italian Alps (Carnic Alps). Our aims are to compare results with those ot
(1) previous studies on the same species ln other parts of their geographie range, and
(2) sympatric populations of the adder (l/ipera berne) from the same mountainous
region (eg. see Capula and Luiselli, 1995; Luiselli, 1995 .
ll. MATEHIALS AND HETHODS
This study was conducted in a mountainous Iocality of northeastern Italy (Sella
Nevea, province of Udine, about 1100 m a.s.t.) situated close to the political borders
between Italy, Austria and Slovenia. This locality is characterized by typical alpine
climate with prolonged snow covering during wintertime. The data were collected
between 1987 and 1994, during a simultaneous research on the ecology and
reproductive biology of three sympatric species; l/ipera heros, iliatrix natrix and
Coroneiia ausrriaca. Given the ‘review’ nature of this paper, we avoid giving precise
methodologies used throughout this research. Detailed descriptions of methods are
given elsewhere (e.g. see Capula and Luiselli, 1994; Luiselli, 1992; Luiselli et al.,
1996a, 1996b). However, it should be noted that clutch parameters of female snakes
were recorded by housing the gravid females until parturition occurred (Coroneiia
aostriaca) or until egg laying occurred (kitiatrix natrix), and then measuring every
clutch parameter. ln the case ot grass sna es the eggs were incubated as indicated in
Luiselli etai. (1996a).
20

The Relative Clutch lvlass (RCM) is defined here as maternal mass loss at partorition
divided by maternal post-parturition mass. The Additional lvlass Loss (Alv1L) at
parturition is the maternal mass loss less the total neonate mass, divided by the total
maternal mass loss (Luiselli etai., 1995b). AML is an important variable because it
measures the mass component of the litter attributable to fluids, membranes, etc.,
rather than the neonates themselves.
lvlacrohabltat where adult Matrix natrix snakes (males, gravid and nongravid
females) were seen was also noticed (during 1994-1996). Six macrohabitat types were
distingulshed: (i) grassy and bushy borders of an Abieti—Fagetum forest (rather dry),
(ii) banks of the stream "Rio Del|‘0rso", with abondant stones, rocky sites and Saiix
sp. populations (rather wet), (iii) internal parts of the Abieti—Fagetum forest âvery wet),
(iv) stony detrital cone with Pinus mugo populations (very dry), (v) dilapi ated wals
and ruins at the border of the Abieti-Fageturn forest (dry), and (vi) grassy pasture
bordering the stream (wet).
ln all statistical tests, et is set at 5%. The means are followed by 1 one standard
deviation. To compare macrohabitats used by different categories of grass snakes, a
Factor Analysis was made. The extraction method was unrotated PCA (Principal
Components Analysis). The resulting logm detemtlnant of correlation matrix was - .960.
III. HESULTS AND DISCUSSION
A. Phenology ol reproduction ot smooth snakes and grass snakes
As in many snakes of cold-temperate climates (e.g. see Sexton and Bramble, 1994),
the Sella Nevea populations of both Coroneiia austriaca and Matrix natrix exhibit an
intense season of spring matlng, which usually takes place within the proximity of
hibernacula. As in the case of sympatric adders, reproductive season of both species
takes place during lvlay (Luiselli, 1995), i.e. two to four weeks after the beginning of
male activity in the open. Compared to the adder, which is very active and easily found
at this time, these colubrids (and especially smooth snakes) are quite secretive even
during the mating season. In fact, while adders usually indulge in combat and mate in
open grassy places, the colubrid species almost always copulate in hidden places (i.e.
within large bushes or under stones, pieces of wood, etc). Thus, mating behaviour of
these snakes is not easy to observe, although in Matrix natrix up to eight-ten different
males may be involved in gregarioos courtshlp of single female (Mia sen and Shine,
1993b; Luiselli, 1996). During this period, female Coroneiia austriaca seem to be
more elusive than males. Similar flndings have already been made in Swiss smooth
snakes (Mlonney et ai., 1995 b).
Ovulation (detected by palpation of the snake abdomen) occurs at mid-June in both
Coroneiia austriaca and Matrix natrix. The same is true in the Bernese Oberland (west
Switzerland - lvlonney et ai., 1995 b).
Smooth snakes give birth in fate summer (at the end of August or at the beginning of
September- Luiselli et ai., 1996b), while female grass snakes lay eggs in the second
part ol July (Luiselli et ai., 1996a . Gravid smooth snakes usually select drier places
than nongravid individuals (Flugiero et ai., 1994). The parturition dates of smooth
snakes are nearly identical to those of sympatric adders (early September, see Caputa
et ai., 1992), while hatching of Matrix natrix eggs usually occurs in the second half of
August. Autumnat copulations do not occur, althouglh these species may occasionally
have an autumnal secondary mating phase in ot er bioclimatic regimes (eg. see
D'Abadie, 1928; Duguy, 1961). ln this respect, both colubrids resemble the sympatric
adders, that show neither autumnal reproductive phase nor long-term sperm storage
in the alpine climate (Luiselli, 1993, 1995).
21

B. Female frequency of reproduction ol smooth snakes and grass snakes
The frequency of reproduction in female snakes is usually better established by long-
term "fongitudinal" studies than by short—term "cross—sectiona|" studies, because the
various individuals of a single population may present irregular frequencies of
reproduction (Martin, 1993; Capula and Luiselli, 1994). 0ur "longitudina|" study
permitted very precise information on variations between individuals in the lnterval
between successive clutches by the same female Coronella aostriaca (Luiselli et al.,
1996b), while the information relative to female Matrix natrix was less precise due to
both the wide home ranges and the high rates of emigration ot these animals (Luiselli
etai., 1996a).
During our long-term study on Coronella austriaca, data on 1.07 zi; 0.60 litter per
female (range = Oto 3, n = 28) were obtained, for an average of 2.25 i 1.11 years each
(range = 1 to 5) (see Luiselli et al., 1996b). A percentage cf 49% (n = 63) of the
emales examined during June—August, between 1990 and 1994, was gravid, thus
suggesting a biennial frequency of reproduction in smooth snake females. Recapture
records of individual females over a number of years indicated, however, that biennial
and triennial cycles are equally common, with occasional individuals reproducing at
longer or shorter intervals (Luiselli et al., 1896b). There were differences in the
relative catchability of gravid and nongravid females: the former ones, basking more
intensively than the latter ones, were in fact easier to find and capture (Flugiero et al.,
1994; Luiselli et al., 1996b). The female frequency of reproduction of Selle Nevea
smooth snakes is similar to that of sympatrlc l/fpera berus. ln these latter, however,
the metanistic individuals are able to bear young more frequently than the normal
coloured (zig-zag) ones (üapula and Luiselli, 1994). Conversely, almost every mature
Alatrfx natrix (16 out of 18 individuals; 19 of 21 recorded reproductive events) was
able to bear once a year (luiselli et al., 1996a), but no female was recorded to
produce more than a single clutch per year. Thus, grass snakes showed to be in a
more advantageous situation in comparison with the two sympatric |lve—bearing
species. As a general rule, females ol the viviparous species in cool and cold regions
tend to bear less trequently than those ot ovlparous species (Fitch, 1970), possibly
because ot ditterential energy costs associated with reproduction (but see Capula et
al., 1995, for the comparative case ot reproductively bimodal Coronella).
C. Heproductive output and costs ol reproduction of smooth snalres and grass snaltes
The smooth snakes produced 5.0 1 1.81 offsprings (range: 2 — 8, 28 litters
examined), whereas the grass snakes laid an average of 9.16 1 5.43 eggs (range: 4 -
24, 19 clutches examined). Matrix natrix females produced more otfsprings
(relatively to maternel body sizeèthan Coronella austniaca females did (P < 0.0005,
one-way ANOVA). However, in oth species the fecundity was positivey correlated
with maternal size (fig. 1), and the respective correlation coefficients (Coronella
austriaca: r = 0.9 , rt = 27, P <. 0.001 — equation: clutch size = -6.457 +
0.2t7*maternal length; Matrix natrfx: r = 0.93, n = 19, P < 0.0001 — equation: clutch
size = 0.37 - 210"mrgternal length; correlatlon on cumulated data from both species: r
= 0.861, adiusted = 0.737, ANOVA: F1 4 = 132.49, P < 0.0000001 - equation:
clutch size = - 6.628 + 0.208* maternal füflbtçl) did not differ significantly (P = 0.83).
Similar correlations were also found in sympatric female adders (Capu|a et al., 1992;
Luiselli, 1992; Capula and Luiselli, 1994). The correlation coefficient ot the studied Ceronella
austrfaca population did not differ significantly from that observed in another conspeclflc
population from the Swiss Alps (P: 0.382; data in Mooney et al., 1995b).
As expected, FlCMs of female smooth snakes were positively correlated with litter size (r=
0.92, n = 27, P < 0.001), while the additional mass loss at parturition was lower for larger
litters (r= -0.69, n= 27, P< 0.001). Moreover, larger females had higher HCMs (r= 0.68,
n= 28, P< 0.001 ), while RCM and AML were negatively correlated (r= -0.41, n = 27, P<
22

litter size = -6.628 + 0.20822 * matemal length
Correlalton: r = .86155
28 I , , ,
l  
24 -—-~——--—~—î—————l §—-——4»·—·~»-~_ ·
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20 --—_..—..,..T.......--.-...-....-...ï............._.,..É._._. î ·-7,-'
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,,·=,;Ã.g··.@··-=·; ·""'E•":°• l E
4 —  :: ·  
0 " `''-·’'           `¤\ Regresslon
ao so 70 so 110 130 95% ¤¤¤0¤—
matemal length (cm)
F|gure1 : Relationship between fernate length (in cm) and cluteh size in sympatric Coronefla aostrfeca (open
dois) and Ahtrfx natrfxjblack dots) from the Forest of Tarvisio, Carnie Alps northeastem Italy.
0.035). Females with higher RCMs tended to be in good condition îensu Luiseïli et
al'., 1996b) prior to parturition (r = 0.23, n = 28, P < 0.025), ut were not in
consistently poorer condition after reproduction (r= -0.20, n = 28, P > 0.3). Generally
speaking, the temales Coronella austrraca showed a seven-fold ancrease un RCM vvrth
maternal body length (tuiselli et af., 19960). This appears quite surprising, as reptilian
RCM usually remains relatively constant over a wide range of maternel body sizes.
Conversely, in females Ahtrix natrix RCM, averaging 66 1 15% of maternal
B°;·îâ°`ll”°t‘É°'l» mî1SÉ2)Wâî1angissiëgiîàïsqgg âhë?èîr‘°S“}g‘tliÉaEt$°rE'àîrL ttt? râîâhïtâ
Coronella aostriaca in terms of both siopes andordinate inte rcepts (ANCOVA : in both
cases P < 0.0008). Moreover, the females wrth hxgher RCMs tended to be more
emaciated after oviposition, égesumably as a result of the high expenditure of
reproduction (Luiselli et af., 1 6a). _ _
a§mâE‘ëtrâ‘J.”'B?rm*â‘àf,?'f‘l‘?a'lî.e°àr ERâa§·?§,“îrSt‘é’%î’?sp?ââ3Éa,·â'f§.lÉ‘à’ê';‘ h"à‘të‘î,s€Ã
observed (Capula et al., 1992; Luiselli, 1992; Capula and Luiselti, 1994)., Significant
costs of reproduction have been also found in both Coronefla austriaca and Ahrrfx
narrixfrom the study area (tuisellr et al., 1996a, 1996b). A significant energy cost for
"’l“?'°St°`°’°'ëâiÉr.tâ’éi”îàâân'°âë0°“‘î“2 *à"£"?a"B°ë¥’ 'ârtëraïëëfütt S§î‘}fîà’JÉl2
rearve oma = . . a;
Ahtrfx rratrix: P = 0.133). Moreover, the reproductive females allocate energy to their
litter rather than to growth: the reduction in growth rates is especially evident in the
year following reproduction, and thissuggests that the fernales must replenish thezr
energy reserves before beginning significant growth (Lursellr efaf., 1996b)._The_larger
females tended to reproduce more requently than the smaller ones, especially if thenr
growth after reproduction is substantiat (Luise||i et al., 1996b). Although not so high as in
23

the adder (eg. see Luiseltf, 1992), the risk of post·partum mortality was refatively high
also in the female smooth snakes. Four of the snakes examined by us (n = 28) died
four to eight days after parturition. Death occurred more likely in the females that were
very emaciated after parturition (residual scores of postparturition mass to maternal
length between survived and nonsunrived females: unpaired one îailed t` = 2.50, df e
16, P< 0.02) and in those that produced very high Fitîlvls (unpaired one tailed r: 2.09,
di = 16, P < 0.03). However, differentèes between survival rates ot gravid and
nongravid females were not significant (gr = 0.03, df : 1, P > 0.8), although annual
variations in mortality rates among the several years of study were significant (X2 2
8.35, dre 3, P-: 0.04).
With regard to Matrix rratrix, the costs ot reproduction were also relatlvely high in
terms oi energy expenditure, although we had no direct evidence of post—partum
mortality or long intervals (> one year) between two successive reproductive events of
the same female (Luisetli etai., 1996a). ln fact, RCM was correlated with the degree
of maternal emaciation after reproduction (RCM versus residuai score from the
regression of maternal postoviposition log mass to body length: r= -0.69, rr = 16, P<
0.004), the same as in sympatrlc i/ipera heros (Luiselii, 1992; Madsen and Shine,
1993c) and Coroneila austriaca ( Luiselli etai., 1996b).
D. Maerohabitat of gravid smooth snakes and grass srralres
A previous study on Coroneila austriaca from the Forest of Tarvisio indicated that
the gravid females differed significantly from males and nonreproductive females as far
as the macrohabitat use is concerned (Hugiero etai., 1994). Our data on Matrix natrix
(tab. I) confirmed the same trend: not only gravid females were ctearly separated by
both males and nonreproductive females (see PCA in fig.2), but they tended to select
essentially the dry macrohabitats were they are able to thermoregulate better. Factor
scores from the PCA are given in table Il (eigenvaluesz 1.912 1.032).
Table I; Numbers of adult grass suakes (Matrix natrrx) observed in the six macrohabirat types. For more
details about macrohabitat characteristics, see text.
Habitat type   Gravid females Nongravid females
îîî 3 î
îî 10 Éîîî
ï 2 îîîî
iv 3 7 1
~» îîî 2
vi 3 1 2
Ill. CONCLUSIONS
This study focuses on the reproductive biology and costs of reproduction in live-
bearing (Coroneiia austriaca) and oviparous (Matrix narrix), colubrid snakes living
sympatrically in an alpine region where, due to the cold climate of several months ln
the year, strong extrinsic constraints to reproductive performance are to be expected. Both
species thus expenenced high costs of reproduction, the same being true of the sympatrlc
24

adders (l/ipera heros) at this mountainous site (Luiselli, t992Ã. In Coronelia ausrriaca
the existence of significant energy costs is evident from the ependence of the female
frequency of reproduction on the rate of maternel growth and, hence, on the ability to
accumulate energy. lvloreover, the existence ot survival costs is evident from the
higher mortality rates ot temales producing high ROMs and ot very entaciated females.
In this respect, Coroneiia ausrriaca experienced reproductive costs similar to those
suifered by sympatric adders (see Luiselli, 1992). Matrix natrix also showed significant
costs of reproduction, but these were arguably minor to those experienced by
Coronelia austriaca both in terms of energy and in terms ot mortality risks (Luiselli et
ai., 1996:1). The grass snalres, moreover, reproduced annually, while most ot the
smooth snakes (and ot sympatric adders) were unable to do this, and reproduced once
every two or three years.
1.2 f
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ii
-1.1 -0-9 -0.7 -0.5 -0.3 -0.
factor 1
Figure 2 : Principal Components Analysis ot macrohabirat selection in dilrerent categories oi adult grass snakes (rierrix
natrfgr), Note that gravit! ternales (fg) are Egg granted from males (ml and nongravlrl lamelles (fn).
Arguably, another important reproductive cost for both species could be due to
predation risks by raptors, toxes and other carnivours. Although direct evidence ot
snake·eating by these predators is little (e.g. see Luiselli et ai., 1996b), we suspect
this could be an important mortality cost for gravid females, as they (il) have reduced
escape ability, and (ii) use drier and more open macrohabitats t an males and
rionreproductive females because of increased basking needs (fig. 2), and thus are
probably more vulnerable by predators.
The fecundity ot the oviparous taxon in general was higher than that of the live-
bearing taxon (Luiselli etai., 1996a, 1996b). The absolute fecundily of the female
adders tended to be intermediate between those ot the two sympatrlc colubrids
(compare data in Capula and Luiselli, 1994, with those in Luiselli et ai., 1996a, 1996b),
but in this case the similarity between Coroneila austrfaca and Vipera berus was also
much higher than that between Coroneiia austriaca and rilatrix narrix or between
l/fpera berus and rlietrix natrix. Conversely, if we consider the tecundity corrected tor
body length, Vipera berus appeared more similar to Matrix natrix than to Coronelia
austriaca.
25

Table il: Factor scores ot Principal Components Analysis of macrohabîtat setectton by different categories
[males, gravid temales and nongravîd females) cf eduit grass snakes (Alatrix netrfx) from Selle Nevea. Habitat
ype is the case.
Habitat type FACTOR 1 FACTOR 2
îî -9-1*9199 -9-94911
ï -1-94949 9-99999
  9-99999 -1-91994
iv 0.45319 0.?5372
v 0.62025 1 .49766
vi 0.43236 -0.83055
ln conclusion, although more data on the complex interpiay of trephic ecology and
reproductive biology are_ required before reachlng firm conclusions (given, for instance,
the resuliant allometryin reproductrveoutput of Corcnetfa eustrrace females - see
Luiselli ef af., 1996b}, itseems that ovrparity isa more convenient reproductive mode
than vtvipanty, at least rn themountainous regionsof the Carnac Alps, northeastem
Italy. However, for stressmg firm conclusions on this rssue, we needof detailed data
not oniy on reproductive success, but also on age at maturrty and survival ot newborns
throughout prolonged timespans.
Acknnwledgements · We thank several co—vvorl<e_rs that assisted us throughout several
steps of the field work. We _are also greatty irtdebted to Professor Richard Shine
(University of Sydney, Australta) who co—worked and published with us some of the
papers from which the data gathered here have been obtained. Three anonymous
reviewers critically commented and improved both the style and the scientific ments of
this paper. The Italian lv1.U.R.S.T. (40%) and C.N.R. (60%) financially supported the
research.
REFERENCES
AN DREN, C. et NILSON, G. (1976] - Hasselsnoken (Cumnelfe eustrfece] — utrotningshotad armani Faune och
Frore,71 :61-76.
ANDREN, C. and NILSON, G. (1979) - Hesselsnoken (Coronefia eustrfece) l Norden — en isolated och
ekologiskt sarstalld ras? Faune och Flora, T4 : 89-96,
ARNOLD, E.N., BURTON, J.A. (1987) - A field guide to reptiies and amphibiens of Britain and Europe. Goltins
and Sons, Glasgow.
CAPULA, Nl. and LUISELLI, L. (1994} - Reproductive strategies in alpine adders, Wpera berus. The black
females beer more often. Acte Oecofogfce, 15 : 20?—214.
CAPULA, M. and LUISELLI, L. (1995) - Individual reproductive success in snakes: what rnay we learn from
alpine adders, Vipera berus? Bull. Scc. Herp. Fx, n° T1-72 (1994) : 63-72.
CAPULA, M., LUISELLI, L. ami ANIBALDI, C. (1992) - Complementary study on the reproductive biology ln
female edder, Wpere berus (L.} from eastern lteiian Alps. We et Mfffeu, 42 : 327-336,
26

CAPULA, M., LUISELLI, L. and itUGtEFlD, L. (1995} - Ecological correiates ot reproductive mode in
reproductively birnodal snakes ot the genus Coroneiia. trie et Miiieu, 45 : 167-175.
0'ABADIE, R. (1926} - Accouplentent automnal chez la Couleuvre à collier et la vipère aspic. Ftev. Hst. nat.
app}., 9 :336-337.
DUGUY, Ft. (1961} - Le cycle annuet d'activite de Coroneiia ausrriaca Laur., d’après les observations
manuscrites inédites de Raymond Roltinat. Rev, Ecoi'. (Terre et Vie), 15 : 401 -435.
FITCI-I, H.S. (1970) - Fleproductive cycles in lizards and snakes. Lhiv. Kansas Mus. net. Hst. Misc. Pubi. , 52 : 1-247,
GENT, AJ. (1988} - Movements and dispersion oi the smooth snake Coroneita austriaca Laurenti in relation
to habitat. Ph.D. Thesis, University ot Southampton, U.l<,
GLANDT, D, (1972} - Zur 'verbreitung und Okologie der Schlingnatter, Coronetia austrtaca Laur. (Fleptilia,
Colubridae}, am Niederrhein. Decheniana, 125 : 131-136.
GODDARD, P. (1961} - Limited movement areas and spatial behaviour in the smooth snake Coroneiia
austrtaca ln southern England. Proceed. Euro. Herp. 5)·mp,, C,W.L.P., 0x1ord 1 25-40.
GODDARD, P. (1984} - Morphology, growth, food habits and population characteristics ot the smooth snake
Coroniia austriaca in southern England. J. Zoo!. London, 204 :241-257.
KABQSCH, K. (1974} - Die Ringetnarter. A, Ziemen Verlag, 'Mttenberg.
LUISELLI, L. (1992) - Reproductive success in melanistîc adders: a new hypothesis and some considerations
on Andren and hIi|son’s (1981) suggestions. Cfiros, B4 :601-604.
LUISELLI, L. (1993] - Are sperm storage and within~season multiple mating important components ol the
adder reproductive biology? Acta Clecoiogica, 14 :705-710.
LUISELLI, L. (1995) - The mating strategy ol tite European adcier, Vipera berus. Acta Oecoiogica, 15 :375-380.
LUISELLI, L. (1996) - Individual success in mating balls ot the grass snake, ttbtrtx natrix: size is important.
Joumai ot Zooiogy (London), 239 : 731 - 740.
LUISELLI, L., CAPULA, M. and SHINE, H. (1996a} - Food habits, growth rates and reproductive biology ot
grass snakes, tlbtrix natrixtûotubridaet in the Italian Alps. Joumai otibology (London), 24IJ : in press.
LUISELLI, L., CAPULA, M. and SHINE, Ft. (1996b} - Fleproductive output, costs ot reproduction and ecology ol
the smooth snake, Curoneiia austniaca, in the eastern italian Alps. Decoiogia, 106 : 100 - t10,`
LUISELLI, L. and RUGIERO, L, (1991} - Food niche partitionirrg by water snakes (genus Matrix} at a treshwater
environment In central Italy. Joumai ot Freshwaterëcotogy, 6 : 439-444.
MADSEN, T. (1983} · Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population ot grass snakes,
Matrix natrlx, in southern Sweden. Citrus, dû : 277-282.
MADSEN, T. (198721) - Are iuvenile grass snakes, aàtdx natrnq aposematiœlly coloured? Oiiros, 48 : 265-267.
MADSEN, T, (1987b} - Cost ol reproduction and temale lite-history tactics in a population ot grass snakes,
tlbtrixnatrfx, in southern Sweden. Cfiros, 49 : 129-132.
MAUSEN, 1. and SHINE, R. (1993a) - Phenotypic plasticity in body sizes and sexual size dintorphism in
European grass snakes. Evoiution, 47 :321-325.
MADSEN, T. and SHINE, H. (1993b) - Male mating success and body size in European grass snakes, Copeia,
1993 :561-564.
MADSEN, T. and SHINE, R. (1993c} - Costs ot reproduction in a population ot European adders. Oecoiogia,
94 :488-495.
27

MARTIN, W.H. (1993) - Reproduction ot the ïlmber rattlesnake (Croraius horridus) in the Appalachian
Mountains. J Herpetoi., 27 :133-143.
MERTENS, D. (1994} — Some aspects ot thermoreguiation and activity in tree-ranging grass snakes (iliatrix
rrarrix L,). Amprriiria-Repriria, 15 ; 322-326.
MERTENS, O. (1995) - Population structure and abondance ot grass snakes, Matrix natrirq in central Germany.
J. hlerpetoi., 29 :454-456. ‘
MONNEY, J.-C., LUISELLI, L. and CAPUIA, M. (1995 a} - Correlates ot melanism ln a population ot adders
(Wpera berus] from the Svra liss Alps and comparaisons vrith other alpine populations. Amphibia·Reptiiia, 15 : 323-330.
MONNEY, J.-C., LUISELLI, L. and CAPULA, M. (1995 b) - Notes on the natural history ot the smooth snake
(ûoroneiia eustriaca} ln the Swiss Alps. Brit. Her;0. Soc. Buii.54 : 21-27.
PHELPS, T.E. (1978) - Seasonal movements ot the snakes Coroneiia arrstriaca, Wpera beurs, and Atatrix
natrix, in southern England. British J Herpetoi., 5 [11] :755-TB1.
RUGIERO, L., OAPUUA, M. and LUISELLI, L, (199a(|- Scelta de|I'habitat di Coroneiia arrstria (Reptilia:
Colubridae} in amblente alpine e sue reiazioni con lo stato riproduttivo. Boii. rlrirrs, reg, Sci, nat. Torino, 12 : 187-200.
RUGIERO, L., CAPUIA, M., FILIPPI, E. and LUISELLI, L. (1995] · Food habits ol Mediterranean populations ot
the smooth snake (Coroneiia austriaca). Herpetol. J,, 5 :316 · 318.
SEXTON, 0.J. and BRAMBLE, JE. (1994] - Post-hibernation behavior ot a population ol garter snakes
(Thamnopiris sirtaiis). Arnpniiria-Fleptiiia, 15 : 1 1-20.
SPELLERBERG, l.F. and PHELPS, T.E. (1975) - Voluntaiy temperatures ot the snake, Coroneiia austriaca.
Copeia, 1975 : 183-185.
SPELLERBERG, l.F. and PHELPS, T.E. (1977) · Biology, general ecology and behaviour ol the snake, Cororreiiar
arrstriaca Laurenti. Bioi. J Linn. Soc., 9 :133-164.
STRIJ BOSCH, H. and VAN GELOER, JJ. (1993} · Okologie und Biologie der Schlingnatter, Coroneiia eustriaca
Laurenti 1768 in Nlederlanden. Merrtensieria, 3 : 39-58,
SVENSSON, A.M. (1994] - Radiopejling av Hasselsnoken (Coroneiia arrsrriarra Laurenti, 1768): en studie av
habilatvai, hemomrade och temperaturroglering isydvastra Sverige. Thesis, University ol Gothenburg, Sweden.
_ Luca LU|_SELLI and Massimo CAPU LA<'>
Dtparitntento di Brologiaftnimale e de||’Uomo,
_ Universite di Roma ”La Sapienza",
via Alfonso Borelli 50, I-00161 ROMA (Italy)
(1} Present address of M. CAPULA
_ Museo Civico di Zoologie,
viale del Giardino zoologico 20,
I-0019Y ROMA (italy)
28

Bull. Soc, Herp. Fr. (1996) 78 t 29 — 33
Uromasrix avan!/zirunus (SAU RIA, AGAIVI I DAE)
par
Sadjia HAMMOLICHE et Thérèse GERNIGON-SPYCHALOWICZ
Résumé -Pendant ia phase préovutatoire d'ü·omastix acanrhinurtis, les ovocyles I sont bloqués au stade diplotene.
L'apparition des chromosomes plumeux dans la vésicule germinative est précoce (IolIicuIe de 50,8 pm de diametre),
La vésicule germirtative subit une réduction de son matériel chromatinien avec formation de nombreux micronucléoles.
Les oellutes tolliculaires jouent un véritable role nourrtcier. Les cellules pirttomtes pouvant atteindre 100 pm de hauteur
déversent des inclusions lipidiques et des glycoproteines dans le cvtoplasme ovocytaire. Les petites cellules lollictilaires
produisent des ghrcosaminoglvcanes acides incorporés par I'ovocyte en croissance. Dans les lollicules matures, les
cellules pirilormes disparaissent et les petites cellules lolliculaires s'enrichissent de lipides. L'ovocyte accumule des
triglycérides et de la vitetlogenlne liée aux phospholipides.
Mots-clés : Uromasrixacanrhinurrrs. Ovaire. Ovocyle. Folllculogenese. Viteltogenése.
Summary - During preotrulation in Uromasrfx acanrhimrrus, tite primary oocytes are blocked at the dlplotene
stage. The appearance ol plumed chromosomes in the nucleus is precocîous Ifollicle diameter 50,3 pm} , and
chrornatin undetgoes a reduction with formation ot numerous micronucleolt. The granulosa cells have a nurse
role. Pyriform cells, which can reach 100 pm in height, îniect Iipids and glvccproteins into the oocyte. The
small granulosa celts produce the glycosaminoglycanic acids taken up by the devetoplng oocyte. ln mature
Iollicles, pyrltorm cells disappear and the small cells are rich in lipids. The oocvte accumulates triglycerids and
vitellogenin - phospholipids.
Key-Words : Ummastixacanrhrnrrrrrs. ûvary. Oocvte. Folliculogenesis. Vitellogenesis.
l. INTRODUCTION
A la suite d’une étude histologique des variations saisonniéres de |'apparelI
reproducteur du lézard saharien Uromastrx acarithinurus (Hammouche et al., 1994)
nous nous sommes intéressées à la folliculogenèse et plus particulièrement à la
vitellogenèse. Chez les vertébrés noit marnmaiiens, le développement embryonnaire
dépend essentiellement des protéines vitellines _ accumuIées_ dans l’•uf. Leur
précurseur, la vitellogénme est synthéttsée par te foie sous _contro|e des oestrogènes,
comme |'oeslradio| 17 [fa, et est transportée par le sang puis incorporée spécifiquement
parles ovocytes en croissance.
ll. MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les animaux sont récoltésdans la région de Beni-Abbés _(§30°,7 ltl, 2°1 D ib') _située au
Nord-Ouest du Sahara algérien. Les femelles ont été sacriliées par décapitation 1 à 2
jours après leur capture. Les ovaires sont ltxés dansle liquide de Bouin Ho||ande_ et de
Zenker. Après inclusion a la paralline, les coupes hrstologiques de 5 pm _d'épaisseur
sont colorées au van gieson et a l'aaan. Les polysacharides et les glycosaminoglycanes
sont révélés respectivement par |’acide DBQIOOIOUE scl]lfl_(A.P.S.àaet le bleu alcian. Les
lipides sont insolubilisés _par le liquide de CIOCCIO et le lzquide de _ ker. Les coupes sont
effectuées au cryostat puts colorées par le norr soudan, le bleu de ml et le bleu Iuxol. Après
fixation par le mélange paraformaldéhvtie 2%, glutaraldéltyde 4%, tampon phosphate 0,2Nl,
post fixation au tétroxyde d‘osmlum et Inclusion dans |‘épon , les semi-lines obtenues sont
colorées au bleu de lotuidtne et bleu de méthyléne-azur Il- fuchsine basique.
Manuscrit accepté le 20 mai 1996
29

Ill. RÉSULTATS
L’ovaire adulte d‘Uromastix acanthinurus présente des ovocytes à différents états
de développement, depuis l’ovogonie jusqu’aux stades les plus avancés. Cependant,
les oeufs sur le point d’atteindre leur complète maturité ne se rencontrent qu'à une
époque de l’année peu éloignée de celle de la ponte c’est à dire fin mai. Les stades
jeunes peuvent être observés dans tous les ovaires quelque soit le moment de Vannée.
La région germinale de l‘ovaire se limite à deux couches ovigenes situées dorso—
latéralement ee part et d’autre du hile, Elles se trouvent à l’extérieur du stroma. Les
ovogonies sont sphériques. Le diametre est compris entre 9 et 14 pm. Le noyau
généralement central de 5,5 à 9 um posséde 1 à 2 nucléoles. Il a quelquefois une
forme lncurvée. Le cytoplasme est finement granuleux. Les mitoses ovogoniales ne
sont observées qu’après l'0vlpositi0n, en juillet. La derniére mitose donne naissance a
deux ovocytes I qui entrent en méiose.Au stade Ieptoténe, la taille de |’ovocyte I est la
même que celle de |’ovogonie. Au stade zygotène, le volume du noyau croit jusqu'à 10
pm. Pendant la durée du stade pachytène, Vaccroissement de la cellule et du noyau
sont tres nets, leur diametre respectif atteint à la fin de ce stade 17 et 12 pm. C'est au
stade diplotene que l'ovocyte I est entouré de quelques cellules préfolliculalres aplaties
de 2,T um d'épaisseur et commence à se dégager de la couche germinale. Pendant
cette phase, l’ovocyte I continue de s’accroïtre. Son diamètre est de 40 um. Le noyau
atteint alors 15 |.lm,(P|anche I - 1). Le plus jeune ovocyte I au stade diplotène observé
en juillet dans le stroma est entouré d’un épithélium folliculaire de 5,5 um d’épaisseur.
C'est un follicule primordial de 50,8 pm de diamètre. Sa vésicule germlnative de 16,6
um est occupée en totalité par de longs chromosomes en écouvillons et un nucléole de
4,6 um (Planche I - 2).Plus tard, la granulosa différencie trois types cellulaires : les
petites cellules, les cellules intermédiaires et les cellules piriformes (Planche I - 3):
• Les petites cellules a pouvoir mitotique se distinguent des autres par leur petite taitle
de 5 um, par I'irrégularité de leur forme et par un noyau dense riche en
hétérochromatine. ll existe des petites cellules apicales, des petites cellules
intercalaires et des petites cellules basales.
• Les cellules intermédiaires dérivent de la différenciation des petites cellules apicales.
Elles sont plus longues (environ 12 um) et de forme sphérique. Ces cellules évoluent
en cellules piriformes. Ces dernieres sont de grande taille, 25 pm de diamètre et
contiennent 1 à 2 noyaux de 15 um. Elles sont capables d’élaborer deux types de
granulations : des glycoprotéines révélées en rouge par la coloration au bleu de
méthylene · azur ll - fuchsine basique et des lipides colorés en bleu par la même
coloration.
Dans les lollicules primaires, les cellules piriformes de la granulosa s’organisent en
une seule assise. Le diametre de ces follicules varie de 134 à 500 pm. La vésicule
germinative mesure 23 à 81 um. Une multitude de micronucléoles apparaissent. Dans
les follicules cle 60G a 800 pm de diametre, la granulosa a 59 pm d'épaisseur. Elle est
constituée de 2 couches de cellules piriformes. Les chromosomes de I’ovocyte se
condensent au centre de la vésicule gerntinative dont le diamètre varie de 90 à 139
pm. Dans les follicules plus avancés c‘est-à—dire entre 900 pm et 3 mm, les cellules
piriformes s’organisent de nouveau en une seule couche trés haute pouvant atteindre
100 pm à la fin de ce stade (Planche I · 4). Les petites cellules apicales sont toujours
présentes et se divisent activement comme les petites cellules intercalaires et les petites
Planche I : 1 - Ilot germinal avec des ovogorlies en division (Uv} et un ovocyte primaire (Oc] entouré de
cellules prélolliculaires (Cpl). 2 - Follicule primordial dans le stroma ovarien. Gr: granulosa urtistratiliée. Vg:
vésicule germinative avec chromosomes plumeux. 3 — Vue tfensemble de la granulcsa du follicule primaire.
p: cellule piriforme. Pca: petite cellule apicale, Pcb: petite cellule basale. Cin: cellule intermédiaire. 4 -
Cytoplasme ovocytaire d’un tollicule de 3mm de diamètre, présentant une couche de glycosaminoglycanes
acides (Sly]. 5 - Follicule de transition. V: vacuoles cytoplasmigues ovocytaires. Zp: zone pellucide épaisse. 6
- Follicule vitellogénique. VG: granules vitellins. T: triglycérides. T - Fin de la vttellcgenese, granulosa et
granules viteIiins(VG) fortement soudanophiles.
30

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31

cellules basales. Lorsque le follicule atteint 1 mm, le cytoplasme ovocytaire
périphérique se vacuolise; à 1,5 mm de diamètre, |’ovocyte incorpore des
glycosaminoglycanes acides visibles par la coloration au bleu alcian. Ces
glycosaminogiycanes acides sont élaborés par les petites cellules basales. A la fin de
ce stade, les cellules piriformes s’enrichissent en glycogène. La zone pellucide
fortement A.P.S. positive et bleu alcian négative donc riche en glycoprotéines et
dépouvue de glycosaminoglycanes atteint 1,85 um d'épaisseur. L'ovocyIe incorpore
aussi des triglycérides mis en évidence par le noir soudan.
Dans le iollicule de transition, de 3,5 a 4,5 mm, les cellules piriformes s’aplatissent.
Les cellules intermédiaires disparaissent. La granuiosa atteint alors 11um ifépaisseur
(Planche I — 5). Dans les cellules piriformes, le glycogène est concentré uniquement
dans les pédoncules. La zone pellucide devient plus épaisse (3,ï pm). Le cytoplasme
ovocytaire est complétement vacuolaire et la quantité de glycosaminoglycanes est plus
importante. La vésicule germinative a doublé de volume. Les chromosomes plumeux
ont évolué en chromosomes granuleux. Ils sont formés d'un filament replié dont les
deux moitiés sont tordues ensemble formant des huit, des x et des anneaux.
Dans le lollicule de 5 mm, dans la granulosa dépaisseur variable, seules quelques
cellules piriformes persistent (Planche I - 6}. es petites cellules sont toutes
muqueuses. Dans l’ovocyte, les glycosaminoglycanes acides forment toujours une
couche périphérique. Deux types d’inc|usions lipidiques sont incorporés: des
triglycérides et des phospholipides. Les premiers sont en phase liquide colorés par le
noir soudan B et neutres à la méthode du bleu de ni. Les phospholipides sont
spéciiiquement révélés parla coloration au bleu luxol et sont acides à la méthode au
bleu de nil. Ces phospholipides sont toujours liés aux granules vitellins de nature
glycoprotéique. En profondeur, les phospholipoglycoprotéines s’associent aux
vacuoles cytoplasmiques.
Dans les lnllicules de 8 mm, les cellules piriformes ont disparu. Les petites cellules
devenues spongieuses sont disposées en 1 couche de 9 pm d’épaisseur. Le vitellus
est mal fixé par le liquide de Bouin Hollande. Dans les iollicules de 1 à 2 cm, ia
granulosa est constituée d’une assise de cellules sphériques à noyau arrondi
excentrique et fortement soudanophile (Planche I - 72; Dans le cytoplasme ovocytaire,
une seule catégorie de grosses granu ations est o servée regroupant à la fois les
caractéristiques des triglycérides et des phospltolipoglycoprotéines. L'ovocyte I
pltagocyte des cellules iolliculaires. Cette infiltration ne semble pas être accidentelle
puisque nous Vobservons tout au long de la foiliculogenèse.
ltl. DISCUSSION ET CONCLUSION
Il était admis chez les Lacertiiiens qu'à partir du stade où les cellules piriformes
acquièrent Ieurtaille maximale, il ne persistait aucune petite cellule apicale. Par contre,
une activité mitotique se maintenait pour les petites cellules basales (Hubert, 1977}.
Chez Urornastix acanthinurus , nous montrons que les petites cellules apicales
persistent pendant toute la croissance ovocytaire. Les petites cellules apicales forment
avec les petites cellules basales la granulosa des follicules vitellogéniques
préovulatoires.
La vitellogenèse est donc caractérisée par |'accumu|ation simultanée de triglycérides
et de phospholipides liés aux granules polypeptidiques comme chez Lacerta vfvfpara
(Gavaud, 1991). Cependant, chez Urornastix acanthinurus, les granules
polypeptidiques correspondent plutôt à une glycoprotéine. Ceci ressemble à ce qui a
été trouvé chez les insectes par Ferenz en 1990. Ces deux types d’inclusi0ns lipidiques
ne restent pas distinctes comme chez Lacerla vivfpara mais s’associent dans les
vésicules vitellines comme chez les poissons.
32

Catta atuda, à la fois histologieue et hisïochimique, reste à approfondir par des
études ultrastructurales et des dosages hormonaux.
Remerciements — Au personnel et à la direction du Centre de Recherches ds Zones
Andes (U.R.Z.A.) et a la poputation de Béni-Abbès pour la récolte des animaux.
RÉFÉRENCES BIBLIDGRAPHIUUES
FERENZ,1·I,J.. [1990) - Recaptor- mediated endocytosis ot insect yolk proteine, Moi. roses!. Sci : 131 - 132.
GAVAUD, J. (1991) - Histochemical identification ol ovarian lipids during vitetlogenesls in the iizard [scene
vrvrpara,J.Zoor,,E9:13B9 -1392.
HAMNIOUCHE S., BAHIANI M., GERl\l|GCN·SPYCHALOWICZ Th. (1994) - Variations saisonnieres de |’z-tppareil
reproducteur d'un lézard saharian, Urornastfx acarrthrnurust aspects histologiquas. But!. Soc, Zoo!. Fc,
119(4}:38?.
HUBERT, J.. (1977) — Facteurs et modalités de la différenciation des trois types cellulaires de la granulosa du
follicule ovarian chez les Lacertiliens. Burt. Soc. Zoo!. Fc, 1I]2 (2] : 151 - 158.
S.HAMMOUCHE et Th. GERNIGQN-SPYCHAQOWICZ
laboratoire d’Endocrino|ogia
Institut des Sciences de la nature
Université Houari Boumediene
B.P.39, 16111 EI ALIA (Aigue)
33

Bull. Soc. Herp. Fr, (1996) 78 : 35 - 41
SUIVI DE LA THEFIMDREGULATIDN DE LA TOHTUE
   
D H E Fi MAN N ( T estm!0 hermarmr Irermannr),
1 s ,
A L AIDE D UNE SONDE INTRACDRPORELLE .
ETUDE PRELIMINAIRE
par
Colette HUOT-DAUBREMONT et Claude GRENOT
Résumé - Les populations occidentales de tortues d'Herrnann sont en forte régression. La population ayant
|'effectif ie plus important en France continentaie vit dans le Massif des Maures (Var). Deux particularités du
climat méditerranéen, la sécheresse et ta chaleur, nécessitent des nombreuses adaptations écophysiologiques
notamment pour la thermorégulation. Dans cette étude, une mesure de ia température interne est obtenue par
une sonde implantée moins traomatisante pour les animaux qu’une sonde cloacale. Les variations
nycthémérales et saisonniéres de la température corporelle ont été déterminées en relation avec l’activité de
|’animal et les conditions climatiques du milieu. Les premiers résultats montrent |’existence d'un plateau de
thermorégulation diurne, ainsi que o’un plateau d'hypothermie nocturne. Les températures corporelles, la nuit
et pendant la latence hivernale sont significativement supérieures à celles du miiieu, ce qui suggère la présence
de mécanismes physiologiques de thermorégulation.
Mots-clés : Comportement. Latence hivernale. Sonde intracorporelle. Tortue d'Hermann. Thermorégulation.
Summary -The western populations of the Iiermann's tortoise are rapidly becoming more rare, and the largest
in mainland is in the Massif des Maures (Var). Two characteristics of the Mediterranean climate, dryness and
heat, impose physioiogical and ecological adaptations on thermoregtrlafory strategy. Internal temperature was
recorded here using a body probe rather than ctoacal measurement. Daily and seasonal fluctuations in
temperature were determined in relation to activity and ambient temperature. First results show that
behavioural thermoregulation mainfains a uniform temperature during the day. Capacity for physiological
thermoregulation is indicated by the lower temperatures plateau, and higher body temperatures maintained at
night, and during hibernation, than those oi tl1e environment.
Key-words : Behaviour. Hermann‘s tortoise. Hibernation. Body probe. Thermoregulatiori.
I. INTRODUCTION
Chez les ectothermes la régulation de la température est un processus dynamique
essentiel avec des ajustements comportementaux et physiologiques pour permettre à
la température corporelle de rester dans la zone du préferendum thermique (Huey,
1982; Meek et Avery, 1988). Elle affecte les performances physiologiques,
reproductrices et écologiques des animaux, donc leur valeur sélective (fitness) (f-luey,
1982). La thermoregulation comportementale, chez la tortue consiste à exploiter
Fhétérogéneite thermique de l’habitat et à utiliser des postures particulières
(allongement du cou et des pattes) (Sturbaum, 1982, tvleek et Avery, 1988). L'aspect
physiologique est représenté par des variations cardlowascuiaires (flux sanguin,
fréquence cardiaque) qui permettent de modifier les échanges thermiques (Wheathers
et White, 19?1, Sturbaum, 1982, White et Bickler, 1987, Zimmerman et Tracy, 1989).
Manuscrit accepté le 2D avril 1996
35

La tortue d'Hermann (Testuo'0 hennanni hermanni) est la seule espece de tonue
terrestre originaire de France. Ses effectifs sont en forte régression. Etle ne vit plus que
dans le var (plaine et massif des Maures), en Corse et, avec une population de faible
densité dans les Pyrénées orientates (Cheylan, 1984). L‘utbanisation, les incendies et
Vensauvagement du Massif provoquent une concentration des zones de pontes et un
accroissement de la prédation, ce qui, avec le ramassage par les touristes amène une
chute importante des effectifs (Swingland et Stubbs, 1985, Devaux, 1990).
Les recherches antérieures sur cet animal ont surtout porté sur des aspects
biogéographiques et queiques aspects écologiques (Cheyian, 1981, Stubbs et
Swingland, 1985). En raison de sa raréfaction, il nous parait utile de réaliser une étude
sur la thermorégulation pour relier les conditions écologiques aux exigences
énergétiques des animaux.
ii. iitaténiet et raétuones
A - Site d’étude
Cette étude s’est déroulée du 1 juillet 1993 au 3 mars 1994 sur trois femelles adultes
(F6, F? et F8). Leur masse corporelle était comprise entre 321 et ?35g et la longueur
de leur carapace entre 110 et 115 mm. Elles étaient maintenues en enclos çâmé), avec
une végétation naturelle de maquis, au Viltage des Tortues (Gonfaron, ar, latitude
43°19’lil, longitude 06°18’E).
B - Système de hintélémétrie
Les tortues que nous avons suivies sont originaires du Var. Elles ont été ramenées
blessées (fracture de la carapace sans compiication) à la clinique du Village des
Tortues. Nous avons profité de cette blessure pour implanter, sous condition stérile,
une sonde de température sous la carapace, en position dorsale, au contact de la
masse musculaire. La fracture est réparée avec de la résine polyester (Frye, 1973). Les
animaux sont placés sous traitement antibiotique (C|amoxyi LA, Beecham) et gardés
sous surveillance étendant un mois avant d’étre relâchés, après un examen vétérinaire.
L'émetteur (SS2 utton cell tag, Biotrack), relié à la sonde de température, est alors
fixé a l'avant de la carapace et enrobé par du sintofer. L’ensemble pèse 11g, soit entre
2 et 4% de ia masse corporelle. Les émetteurs sont étalonnés à i 0.5°C entre 0 et
45°C à |’aide d’un bain thermostaté. Le signal est capté par une antenne Yagt reliée à
un récepteur AVlvi—LA12. La fréquence des signaux est mesurée par un périodmètre
(réalisé par N. Huot, non publié). Les données (en ms) sont converties ensuite en
température (È 0.5°C) à l'aide de |’équation de régression de la droite ttétalonnage de
|’émetteur avec un programme informatique (ivflariani, non publié).
C - Protocole d’étude
La température corporelle (Tc) et les températures de références du milieu (Tsct:
température au sol, Tair: température à 20 cm au dessus du sol, Tamb: température
ambiante à 1m de hauteur et pendant la latence hivernale: Thib: température mesurée
sous le sol à 8cm de profondeur) sont mesurées toutes les 30 min pendant cinq jours
par semaine (de 6h à 1i’h·T.U.) et une nuit par semaine (de 1Bh à 5h T.U.).
Le comportement des tortues est aussi noté toutes les 30 min. Cinq types principaux
de comportements sont relevés : 1g Déplacement (Dep) pour toute activité locomotrice,
2) lnsolation (Ins) : animal inactif, t te et pattes sorties de ia carapace et exposées au
soleil, 3) immobile (lmo) : inactif avec la tête et les membres sorties de la carapace, 4)
36

Alimentation (Ali) 1 les tortues sont végétariennes, elles se nourrissent des plantes de
I'encIos ou de végétaux apportés (légumes et fruits), 5) Repos (Rep, avec Repn 1 repos
de nuit et Rep) : repos de jour entre deux phases dactivité) : la tortue est cachée sous
un buisson ou des feuilles mortes, ta tete et les pattes rentrées dans la carapace. La
fréquence des différents comportements est calculée a l’aide de cette formule:
fr(comportement) =(nbf2)r[nj x nh x na)
nb: nombre d'observations du comportement
nl]: nombre de jours étudiés
n 1 nombre d’heures considérées
na 1 nombre d’animaux.
D - Analyse statistique
La température corporelie moyenne, ainsi que |’écarl type sont calculés avec toutes
les observations sur la période déterminée. Les données sont alors comparées aux
températures de référence du milieu correspondantes. La dittérence statistique est
recherchée à l’aide d’une analyse cle variance (ANOVA) et du test t.
III. RÉSULTATS ET DISCUSSION
A - Rythme nycthéméral de la température corporelle et évolution des différents
comportements
Ctuatre phases sont distinguées dans Ie rythme nycthéméral de la température
corporeîle de la tortue F6 en juillet 1993 et elles vont être observées pour tous les
animaux iusqu’en octobre 1993 (Huot—Daubremont, et al., 1996). Le tableau I
présente, en juillet 1993, la température corporelle, les températures de références du
milieu ainsi que la fréquence des différents comportements observés pour la tortue F6
lors de ces quatre phases. La phase 1, phase de repos, est une hypothermie nocturne
de Db a 5h, la moyenne de la température corporelle est de 18.4i2.6°C, elie est
significativement supérieure au trois températures de références du milieu (ANOVA,
F.,_)3=37.3, P<G.01), une telle différence illustre les capacités de thermorégulation
physiologique des animaux (Cherchi, 1960), cette hypothermie nocturne est une
stratégie d’économie de Vénergie à la fois passive et active puisqu’eIle a déjà été mise
en évidence dans un appareil à gradient thermique chez d’autres reptiles (Grenot et
Loirat, 1973, Cabanac, 1979, Huey, 1982). La phase 2 est une élévation rapide de la
température corporelle de 6h à Bh, avec surtout des comportements dîmmobilité et
d’insolation qui permettent l’augmentation de la température corporelle suivant
Vaugmentation des températures microenvironmentales (Cheylan, 1981). La phase 3
est un plateau thermique de 9h à 16h avec une température corporelle de 30.8i1.U°C
correspondant au preferendum thermique (Brattstrom, 1965). Les tortues présentent
alors des activités diverses comme |’alimentation et ies déplacements. La phase 4,
nouvelle phase de repos, correspond à une décroissance progressive de la température
corporelle pour atteindre le plateau dttypothermie précédemment mentionné.
B - Relations entre la température corporelle et les comportements
Le tableau Il représente la température corporelle correspondant aux différents
comportements observés de juilietà octobre 1993 pour les trois femelles, ainsi que les
températures de références du mitieu correspondantes. C’est pendant le repos
nocturne que la température corporelle est la plus faible. Elle est significativement
différente de celtes du milieu (ANOVA, F,,,_,¤55.35, P<G.0t). De méme, lors de l’insolation et
de limmobiiité, les valeurs de températures corporelles sont proches mais supérieures aux
37

Tableau 1 :Températures corporelles et du milieu (moyennes et écart type) et lrequence des dilterents
comportements observés lors des quatre phases du rythme nycthémeral de ta temperature corporelle pour la
femelle 6 en juillet 1993 [Tc: température corporelle, Tsol; temperature au sol, Tairr temperature à 29 cm de
hauteur, Tamb: température a 1m de hauteur, Hep: repos [s de distinction entre le repos nocturne ou
diurne Ins: insolation Imo; immobile Dep: deplacement, Ali: a|imenta11on|.1): nombres de donnees.
Phase 1 Phase 2 Phase 3 Phase 4
Juillet Uh à 5h 36 6h à 811 70 9h à 16h 153 17h à 2311 53
Tc F6 18,4 1 2,6 25,41 4,7 30,8 i‘l,U 26,4 1 3,1
Tsol 15,313,2 23,813,3 27,311,0 22,913,1
T alt 12,7 11,9 24,9 1 4,3 30,5 1 2,3 20,6 1 4,6
Tatnb 14,9 1 2,5 21,1 1 5,1 34,3 1 3,0 26,0 1 5,4
E111 1 1 65 1 B8 1
@21 1 11 îîîî
@21 1 28 1 08 X1
IEEKKKÉÉ 1 02 îÀ
îîl 1 02 1 02 îî
Tableau ll : Evolution comparée de la temperature corporelle (moyenne et écart type) des trois femelles
Testudo hemtanni herrnanrri et des températures environnementales au cours des dillerents comportements
de juillet à octobre 1993 jlîiepn: repos nocturne, Repd: repos diurne), 1): nombre de données.
Re n 963 Ins 41 Imo 261 Ali 42 De  28 Re d 236
Tc 20,116,1 24,413,7 25,315,0 27,313,1 29,612,0 29,912,5
Tsol 17,717,1 20,314,0 21,815,0 24,213,2 25,512,7 26,513,1
T air 16,218,1 22,415,1 23,716,5 27,314,3 29,113,9 30,914,5
T amb 16,919,3 17,915,9 21,318,1 23,118,5 30,016,4 30,916,7
températures de références du milieu correspondantes (ANOVA, F5_,,,=16.59 P<0.01).
Ces deux derniers comportements thermorêgulateurs permettent à |‘anima|
daugmenter sa température corporelle pour atteindre son préterendum thermique. Les
trois autres comportements (alimentation, dépîacement et le repos diurne) ont lieu
pour des températures corporelles entre 25 et 30°C, donc, comprises dans les limites
du preferendum thermique de la tortue d’Hermann (Cherohl, 1956; Brattstrom, 1965).
38

Lors de la digestion, la température corporelle doit être optimale (Knight, et ai., 1990).
Le repos diurne sous un abri a lieu lors des plus fortes températures corporelles, c'est
un comportement thermorégulateur qui permet d’éviter Vaugmentatiori de la
température corporelle qui pourrait dépasser la limite supérieure du préferendum
thermique. Ces données sont comparables à celles mesurées chez une tortue nord
américaine, 1'errapene ornata (Ellner et Karasov, 1993).
C - La latence hivernale
Les trois tortues sont entrées en latence hivernale le 26 novembre 1993 et sorties le
3 mars 1994. Leurs températures corporelles mensuelles sont portées dans le tableau
ill, ainsi que les températures de références du milieu. Les deux femelles (F6 et F8)
suivies présentent une température corporelle moyenne comprise entre ?.211.1°C et
10.911 .2°C. Ces températures sont cependant toujours supérieures à celles du milieu
(ANOVA, F1,,,,=189.11 P<0.01), ce qui est un nouvel indice de la présence de
mécanismes physiologiques de therrnorégulation (Cherchi, 1960), déja observés chez
les tortues d'Hermann italiennes (Cherchi, 1960) et chez Chrysemys picra (Averv, 1982).
Tableau III : Températures corporelles (moyenne et écart type) et temperatures du milieu pour F6 et F8 lors
de la latence hivernale jj: nombre de données.
Novembre 38 Decembre 129 Janvier 147 Fevrier T2
Tc F6 10,610,8 10,911,2 9,212,0 10,311,0
1¤ F8 re 1 1.1 1.01 1.6 îî
Tsol 1,311,8 4,912,8 3,312,8 5,511,7
T air 3,5 _i;1,g 6,2 1 4,0 5,11 5,8 6,2 1 3,4
Tamb 4,814,8 8,814,6 Y,8 16,1 ?,714,3
Tbib 2,311,6 5,312,8 2,612,3 4,?j1,4
Iii. CONCLUSIONS
Uorlginalité de la technique de radiotélémetrie utilisée repose sur |’emp|oi d'une
sonde thermique intracorporeile moins traumatisante pour les animaux qu‘urie prise de
données cloacale. Cette technique appliquée pour la première fois à la tortue
d’Hermann n’a provoqué aucun problème de rejet, actuellement, douze animaux sont
équipés, it n’y a eu aucune mortalité, ni problèmes d’aucunes sortes, ies femelles ont
pondu normalement. Les aspects comportementaux [augmentation de la température
corporelle par une exposition au soleil (insolation et immobilité), enfouissement sous
la végétation (Hope) pour éviter une température corporelle trop étevee] et
physiologiques ptateau d'hvpothermie nocturne et latence hivernale) sont observés.
Des capacités de thermorégulation de la tortue d'Hermann sont aussi mises en
évidence par le maintien d’un preferendum thermique dans la journée et lors de
Vhypotbermie nocturne et de la tatence hivernale. Ces données, nouvelles par rapport
aux études précédentes (lvleek, 1984; 1988), soulignent l’avantage de notre
méthodologie qui permet de suivre les animaux, sans ies déranger, pendant de longues
périodes.
39

Remerciements - Nous tenons à remercierla SOPTOM pour son aide financiere, le Dr.
B. Fertard pour ses conseils sur le choix des_an1maux et pour la réalisation de
Véquipement des tortues, M. D. Madeo pour SOITHIUB, le 'Dr. N. Huot pour la realisation
du orlodmétre et ses nombreux conseils techntques, amsn que M. A. Mariani pour te
programme informatique de dépouillement des donnees.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIIZIUES
AVERY, HA. (1932} - Field studies of body temperatures and therrnoregulation. rn : Bioiogy ot the Reptilia.
Sans, C., Bellairs, A. et Parson, T. (eds). Vol 12 (Physiotogy C]. pp 93-166. Academic Press, London, Ne·.-York.
BFIATTSTFIUM, B.H. [1965) - Body temperature ol reptiles. Am. Midland Naturalist, 73 1 376-422.
CABANAC, M. (1979} - Le comportement thermorégulateur. J. Physioi. Paris. 75 : 115-176.
CHEFICHI, MA. (1956} - Termoregolaziorie in Testudo hennanni Gmelin. Bott. Mus. lst Riot, unie Genova. 26 :5-46.
CHERCHI, MA. (1960) - Ulteriorl ricerche sulla termoregotazione ln Testuo‘or1ermanniGmelin. Bot!. Mus. tsr.
Biol. Uhiv. Genova. 3U : 35-60.
CHEYLAN, M. [1981,1 - Biologie et Ecologie de la Tortue d'Hern1ann [Testudo herroanni Gmelin, 1789.)
Contribution de |’espèr;e a la connaissance des climats quaterrraires de la France. Mem. Trav, E.P.H.E. Inst.
Montpellier. 13 : 404p,
CHEYLAN, M. (1984] · The true status and future ot Hermann's tortoise Testudo herrnanni robertmertensi
Wermuth 1952 in Western Europe. Amphibia-Reptiiia, 5 : 17-26.
DEVAUX, B. (1990) - Reintroduotion de tortues d'Hermann (Testudo nermanni hennannû dans ie rnassit des
Maures. Rev. fool. (Terre Vie), Suppl 5. 291-297.
ELLNER, L.Fl. et l<ARASOV, W.K. (1993) - Latitudinal variation in the thermal biology ol omate box turtles.
Copeia. 1993 :447-455.
FRYE, F.L. (1973) - Clinioai evaluation ot a rapid polymerizing epoxy resin tor the repair of shell detect in
tortoises. Vet. Med. Smali Anim. Clin. SB : 51-53,
GRENOT, C. et LUIRAT, F. (1973) L’activité et le comportement thermorégulateur du Lezard saharien
Uromastixacanthinurus Bert. Rev, Eco!. (Terre We). 27 :435-455.
HUEY, H.B, (1982] - Temperature, physlology, and the ecology ot reptiles. in : Biology ot the Repdlla. Gans, C.,
Bellairs, A. et Parson, T. [eds}. Vol 12 (Physio|ogy C}. pp 25-91. Academic Press, London, New-York.
HUOT-DAUBREMUNT, C. GRENUT, C. et BBADSHAW, D. (1996) Temperature regulation ln the torroise Testodo
hermanni, studied with indwetling probe. Amphibia-Reptiiia. 17 · 91 - 102.
KNIGHT, T.W. IAYFIELQ, J.A. et BRUOKS, RJ. (1990} - Nutrltional status and mean selected temperature ot
hatchling snapping turtles (Cheiydra serpentina}: is there a thermophilic response to feerting. Copeia. 1999 :
1067-1072.
MEEK, Ft. ( 1984) - Thermoreguiatory behaviour in a population ot Herrnann’s tortoise (Testudo rieimannr} in
southern yugoslavia. British ot Herpetoiogy 6 : 387-391.
MEEK, R. (1989) - The thermal ecology ot Hermann’s torloise (Testudo hennannû in summer and autumn in
Yugoslavia. ai Zooi. Lone'. 215 : 99-11 1.
MEEK, P. et AVERY, RA. (1966) - Mini Review: therrnoregulation in chelonians. Heipetoiogieai ai 1 :253-259.
40

STUBBS, D. et SWINGIJIND, l,R. (1985) - The ecolegy et a mediterranean tortoise (Tesrodo hermanrn): a
oeclining population. Can. J. Zoo!. 63 : 169-180.
STURBAUM, BA. (1982) - Temperature regulation in 1ur1Ies.6‘on(o, Biochem Phyoioi. 72II : 615-620,
SWINGLANU, I.R. and STUBBS, D, (1985) The ecology ot a mediterraneen torloise Testrrdo hemoannr :
reproduction. J, Zoo!. London. 205 : 595-610.
WEATHERS, WW. et WHITE, F.N. (1971) - Physiological thermoregulation in turlies. Am al Pnysioi. 221 :704-710.
WHITE, Fill. et BIGKLER, P.E. (1907) - Cardiopulrnonary gas exchange in the turtle: a model analysis. Amen
Zoo!. 27 : 1—39.
ZTMMERMANN, L.C. et TRACY, CR. (1989) - Interactions between the environment and ectothermy and
herbivory in reptiles. Pnysioi. Zoo!. E2 :374-409.
C, HUOT-DAUBREMONT et C. GRENQT
Laborarorre d’Ec0logie
Ecole Normale Supérieure
46 rue r1'U|m
75230 PARIS cedex 5 (France)
41

Hull. Soc. Herp. Fr. (1996] YB : 43 - 53
r
LES REPTILES DU SUD OUEST DE L ALLEMAGNE
par
Ulrich JOGER
Résumé - Le sud-ouest de |'A|lemagne et l'extrême Est de la France sont dralnés par le réseau fluvial du Rhin.
Le long de ce fleuve et de ses atiluents, des conditions climatiques exceptionnelles favorisent le maintien des
espèces de reptiles thermophiles qui pouvaient v migrer pendant l'optimum climatique il y a environ 6.500 ans.
Ce sont les espèces de reptiles les plus rares en Allemagne. Une partie de ces espèces - Lacerta iviridisl
biiineata, Podarcis murafis, Wpera aspis - sans doute y arrivaient du sud-ouest, mais d'autres - Elaphe
iongissima, Matrix tesseiiete et peut-être Emys orbicuiaris - venaient de l'est. Une autre caractéristique de
cette région est |'absence de vipères (sauf une population réllctuelle de Wpera aspis au sud du Forêt Noire). L’
absence de Vfpera berus est expliquée par |’into|érance de cette espèce boréale aux conditions climatiques
«sob-méditerranéennes·· .
Mots-cles : Reptiles thermophlles. Allemagne. Rhin. Histoire biogéographique.
Summary -Southwest Germany and the extreme east of France comprise the basin ot the River Rhine. Along
the river and its tributaries, exceptional climatic conditions allow thermophilic reptile species to persist which
reached the area during the phase ot climatic optimum about 6 500 years ago. They are Gerrnanv‘s rarest
reptiles. Some ol these species · Lacerta (viridis) biiineara, Podarcis mnraiis, Vipera aspis - undoubtedly
came from the south·west, but others - Eiaphe tongissima, Matrix tesseiiata, and possibty Errgrs orbicuiaris -
came from the east. Another feature of this area is the absence of vipers (except a relict population of Vipera
aspis In the South of the Black Forest). The absence of Uipera berus is explained by the lnabilitv of this boreal
species to tolerate «sub-Mediterranean» climatic conditions.
Key-words : Thermophilic reptiles. Germany. Rhine. Biogeographical history.
I. INTRODUCTION
Le but de cette étude est de souligner que la rlistritiution des animaux suit les unités
bioclimatiques actuelles et les chemins dimmigratlon htstoriques, indépendamment
des frontières artificielles crées par Vhomme.
Dans une Europe sans frontières, il faut abondonner les prêiugês nationaux qui
restreignent notre vue - même dans les sciences naturelles.
Pour les Francais, en particulier ceux de la Lorraine et de l’Alsace, il peut être
intéressant de voir comment les espèces de reptiles étendent |eur_aire dans le _sud·
ouest allemand voisin; pour les Allemands, il est nécessaire de realiser que plusieurs
espèces considérées comme rares chez eirx_ sont en fait des especes essentiellement
francaises avec un petit appendice sur territoire allemand.
Écologlquement et hiogéographiquement, on peut grouper les reptiles allemands
dans les catégories suivantes (Joger, 1995) :
lvlanuscrit accepté le 27 mai 1996
43

• les espèces indiflérentes du point de vue du climat, relativement peu spécialisées et
souvent trouvées en association avec |'un ou |’autre représentant de chaque autre
catégorie: Anguis fragitis, Matrix rtatrix;
• les espèces boréaies, typiques des regions forestières et montagneuses au climat
rude et humide: Lacerta vivipara, l/ipera berus;
• les espèces de prairies, trouvées dans les habitats plus bas et plus arides, mais ayant
une tolerance thermique plus ample que les espèces de la catégorie suivante: Lacerta
agitis, Coroneita austriaca ;
• les espèces sub-méditerranéennes terrestres, qui ne se trouvent que dans tes régions
les plus ensoleillées, specialement dans la vallée du Rhin (frontiere francaise ou
suisse) et dans la vallée de la Danube (frontière autrichienne): Ensemble Lacerta
viridis-biiineata, Podarcis rnuraiis, Etaphe iongissima, l/ipera aspis;
• les espèces sub-méditerranéennes aquatiques, aussi therrnophiles mais dépendant
de conditions spéciales des eaux douces: iilatrix tesseiiara, Emys orbicularis.
Les deux groupes <<sub-méditerranéens» contiennent les espèces les plus rares et les
plus menacées en Allemagne. On les trouve concentrées dans le sud-ouest du pays,
c'est à dire les pays rhénans et ceux du Palatinat, de Bade et de Württernberg, de la
Sarre et de la Hesse. Cette particularité biogéographique, qui rend ces espèces
typiques de cette région voisine de France, et leurs problèmes de conservation,
conduisentà limiter cet anicte à ces espèces.
li. Mêraopes
Les cartes de i`At|as de répartition des Amphibiens et Reptiles de France (Société
Herpétologique de France, 1989) donnent une base biogéographique pour expliquer
comment ta répartition des reptiles se prolonge de |'est de la France au sud-ouest de
|’A|lemagne. J‘ai simplement élargi ces cartes et ajouté les points de distribution dans
cette région de l' Allemagne. Les indications sont prises dans les ouvrages de
Gruschwitz (1981), Bauer (198T), Gruschwitz et al', (1994), mes propres observations
et les articles cités plus bas. Je remercie la SHF pour Vautorisation d’utiliser les cartes
de son atias.
Je n‘ai pas tenu compte des territoires d‘autres pays comme ia Betgique et le
Luxembourg. _
Ill. RESULTATS
A - Le Lézard vert, Lacerfa (viirr't:·'r's) éilrbeafa Dtluom (lig. 1)
En 1802, Uaudin décrivit le lézard vert de Paris sous le nom de Lacerta bilirieara.
Bien qu’i| fût regardé comme sous-espèce de tacerta viridis Laurenti (Nettmann et
Rykena, 1984), les données accumulées recemment indiquent que ce sont deux
espèces séparees. ·
Rykena (1991) constate une tertiiité réduite des hybrides entre les lézards verts de
l'ouest et de |’est d’Europe. Oclierna et ai. (1993) indiquent qu’en France, les lézards
verts n'ont pas un dlmorphisme sexuel des chromosomes, comme il y en a en italie et
en Grèce. Nos propres comparaisons électrophorétiques (Amana et at., sous presse)
démontrent [identite des populations ouest-allemandes avec biiineata (de même que
l'identité des populations est-allemandes avec viridis) et une grande distance
génétique entre viridis et biiineata. L biiineata est adapté aux températures estivales
plus basses que L. viridis(Büker, 1990).
44

 
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Figure 1 : Répartition actuelle du lézard vert (Lecerïa biiineata) en France et en Allemagne.
En Allemagne, L biiineata ne se trouve que dans la région de Fribourg en Brisgau,
dans les vallées de la Moselle, de la lllahe et d’une partie du Rhin entre ses deux
affluents. Ces dernières populations sont isolées, tandis que la première est très
proche des populations françaises sur la rive opposée du fleuve. Une autre population
près de Ludwlgshaien semble disparue. Toutes les populations sont associees à la
viniculture.
Le vrai L viridis est représenté en Allemagne par_une population dans le sud—est
(vallée du Danube} et une série de petites populations isolées et très menacées dans le
nord·est (Brandenburg).
45

B - Le Lézard des murailles, Podarcis mura!is(Laurenti) (lig, 2)
Ce petit lézard, abondant dans presque toute la France, se trouve dans les régions
Bêriphériques de I' Allemagne avec plusieurs sous-especes (selon Gruschwttz et
ôhme, 1986): P. m. brqgnrardr (près de _la frontiere belge, au surl·est de Atx-la-
Chapelle), P. m. merremra (vallées ou Flhtn et de ses atlluents entre Bonn et la
frontière suisse), P. m. maculiventrls (vallée du Danube dans la région trontaltere
entre la Bavière et |'Autriche, introduite), et P. m. muralts dans une localité de Saxe.
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Figure 2 : Répartition actuelle du lézard des murailles (Poele mis muralis merremla) en France et au sud-
ouest de l’Alternagne.
Les seules populations tlïntportance sont celles de P. m. merremia dans le sud-
ouest. La répartition 5* est cohérente avec celle de la sous-espece en France, En
Allemagne, on le trouve sur des murailles, particulièrement dans les vignobles, sur des
rochers, par exemple dans des carrières, et sur des talus des votes terrees.
46

C — La Couleuvre d’EscuIape, Efaplte farrgrlssfma (Laurenti) (fig. 3)
D'un point de vue général, la distribution de cette couleuvre en Allemagne suit le
même type que celle des deux lézards sulrmédlterranéens; il y a deux métaponpulations
dans le sud-ouest et deux autres dans le sud-est. Mais il y a une lftérence
fondamentale : En Allemagne, l'Elaphe se trouve exclusivement à l’est du Rhin et au
nord du Necker, c’est à dire qu’ll y a une large distance géographique entre les plus
proches populations françaises et allemandes.
Selon nos études électrophorétlques (Lenk et Joger, 199-2, tous les Elaphe
allemands sont génétiquement plus proches des conspécifiques u sud-est européen
que des couleuvres d’Esculape françaises. Llnvaslon post-pleistocène de l'Europe
Centrale s’est probablement passée uniquement en direction est~ouest jusqu’au Rhin,
et non pas des deux côtés comme chez les lézards.
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Figure 3 : Répartition actuelle de la ceuleuvre d‘Escu|ape lElaphe longfsslma) en France et au sudouest de
l'Al|emagne.
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A Foptlmum climatlque_d’environ 4.500 ans avast .l.C., I’espèce était plus répandue
en Allemagne et atteignait le_Danemarl<, comme l'mdrquent le_s vertébrés fossiles du
bord de la mer Baltique (Lpungar, 1995). Cela réfute Vanclenne hypothèse d'une
introduction de la couleuvre d’Esculape en Allemagne par les Romains (Strelt, 1992).
Les habitats actuels d` Elaphe tongissima en Allemagne sont caractérisés par la
cpmbinaison d’un climat local chaud (des pentes exposées vers le sud au bord des
FIVIÈEES) avec une végétation dense. Les oeufs sont déposés dans la matiere végétale
en d composition.
D - La Couleuvre tessellée, Jlfafrrlr fesseflara (Laurenti) (fig. 4)
Ce serpent aquatique est le seul serpent allemand qui n‘est pas trouvé en France.
Cela est étonnant parce que sa distribution en Allemagne est semblable à celle du
lézard vert. Cependant, en France. sa p|a_ce _est_prlse par sa «s0eur», |a_Couleuvre
vlpérsne (Natrrxmaura), dont la limite de distribution vers l’est est presque identique à
I frontiere francaise. Ces deux espèces s’étaxent forrnees probablement dans deux
refuges glaciaires diftérents, At maura en Péninsule ibérique, At tessellata en Asie
ILHIBBUTB. Le seul endroit où les deux espèces coexistent actuellement est au Lac
éman, en Suisse. .
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Figure 4 : Répartition actuelle de la couleuvre tessetlêe (Matrix tessellara) au sud-ouest de I’AIlemagne.
48

Les trois petites populations ouestèallemaindes se trouvtênt à coté dies rivières:
Moselle, Nahe et Lahn; totalement isol es, el es sont menac es par es c angements
d’habitat, c’està dire les eaux courantes et leurs rives. ll n'en reste que 150 individus
environ (Lenz et Gruschwitz, 1992, 1994). Des restes fossiles holocènes attribués à At
reseerrara en Allemagne ne sont connus que de la vallee du Danube (Szyndlar e_t
Bôhme, 1994).
E - La 'llipère aspic, Where aspfs(L.) (fig. 5)
Avec la couleuvre tessellee, la vipère aspic est le plus rare des reptiles allemands (si
on ne compte pas Lacertac\l;‘ron1athi,()Éê2ard allputn de  ;ncertarn). 0n compte entre
100 et 200 spécimens en Iemagne ritz et e nert, . _
Assez commune en France et_en Suisse, cette vipère a ses limites de distribution
actuelles proches de la frontière franco-allemande. Sa présence historique en
Allemagne n’est connue que des pentes_sud de la Forêt Noire entre Waldshut et le lac
de Constance (Bauer ,198T). Au}ourd’hui, son aire s’est réduite à une bande eftilée de 6
km de longueur (Fritz et Lehnert, 1994].
  B D .
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-' `!ï$F!î!=?   ·ï·.:'·:_ `ÈÉf?;î·
`*·Fi%·?s3`ï
Figure 5 : Répartition actuelle de la vipère aspic (Wpera aspis) en Franœ et en Allemagne.
49

L'habitat est caractérisé par des rochers, une large variété de végétation avec des
ronces et des chênes, et beaucoup densoîeiliement.
Il n'y a pas clindications que la vipère asplc ail jamais habité d’autres régions de
l'Al|emagne. La seule vipère connue comme fossile de l'ho|ocène allemand est la Péliade.
F - La zone sans vipères (fig. B)
La vipère Péliatle n’est pas un reptile thermophile ou _sub-méditerranéen, mais au
contraire, une espece boréale qui va iusqu’au cercle polaire. Ce qu1 est intéressant du
point de vue biogéographique, c’est SOI] absence dans les pavs rhénans._lîe bassin du
Rhin et de ses affluents (Moselle, Main, Lahn, Nahe) constitue une ventable «zone
sans vipères>>, qui s’étend entre Bâle, Cologne, Metz et Aschaffenburg. _Cette zone est
encerclée par faire de Vipera berus en Allemagne, et par les aires combinéesdes deux
espèces de vlpères en France. La seule explication probable de |’absence de la Péliade dans
  fr / €.;«,‘·=
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"   '¤»î‘2rL*—¢¤  ;r,:' par-
  ;· _;—:;·_  
 
sîëaâër
Figure 6 : Répartition actuelle de la vipère péliade (Vfpera beurs] en France et au sud-ouest de lïlllemagne et
l’extension de la 'zone sans vipèresï
50

cet îlot est |’histoire du climat locai : des températures trop élevées v auraient expulsé
|'espece boréale pendant l’optimum climatique holocène (Mertens, 1947). Une
récolonisation fut peut—étre empêchés par une relation défavorable entre précipitations
(peu) et écoulement (trop} ne permettant pas la formation de marais en altitude, un
des habitats favoris de |’espece (Joger, 1985).
G - La Cistude d’Europe, Errrys erereerarrs L.
Dans le veste territoire de cette espèce polytypique, la France et l’A|lemagne en
constituent la périphérie nord-ouest. Selon Fritz (1995 a), les poputations indigènes de
la France centrale et de |’A|lemagne appartiennent à la sous-espece typique
E.o.orbicuiaris, qui doit avoir pénétrée par l'est en deux poussées successives.
Alternativement, Kinzelbach (119882; après une investigation des sources historiques et
archéologiques, a Ãrroposé l' àrpol èse d’une expansion du Rhône au Rhin, via le Jura
franco-suisse. En ilemagne e |’0uest, la seule population dont une reproduction était
connue jusqu’aux années 1980, se trouve à proximité de Ftancfortfiviain. Une ou deux
autres sont possibles en Württemberg, mais nous ne savons pas encore si eiles sont
indigènes (Fritz, 1995b). La plupart des exemplaires trouvés de temps en temps sont
des spécimens sud-européens importés. Sans pouvoir distinguer entre spécimens
autochtones et allochtones, une carte de distribution serait sans signification.
Il v a quand·même, des populations indigènes au nord-est de |‘Al|emagne, en
Pologne et en Lithuanie. La therrnophilie de la Cistude est donc moins prononcée que
chez d’autres espèces. Le facteur naturel limitant cette espèce est probablement la
température dincubation des oeufs. Mais il y a certainement de graves facteurs
anthropogènes responsables de sa rareté actuelle.
iti. DISCUSSION
La vallée du Rhin est une unité bioclimatique, ce qui est bien démontré par la
répartition des reptiles en Allemagne et en France. L’aire de répartition de la plupart des
espèces du nord—est de la France s'etend aussi dans le sud-ouest de |'Al|emagne.
Parmi les reptiles, il y a un groupe d‘espèces thermophiles qui ne sont plus présentes à
|’est de la vallée du Rhin et du Necker : les conditions climatiques apparaissent trop
dures dans les régions montagneuses de |'Al|emagne centrale pour ces espèces.
Dans les dix mille ans suivant la fin du Pléistocène, I’invasion de ces espèces “sub-
méditerranéennes' en Europe centrale et leur régression aprés Voptimum thermique les
ont concentrées dans des espaces de climat favorisé; la ma`orité se trouve dans la
vailée du Rhin et de ses affluents. En revanche, |’espèce boréale l/ipera berus évitait
cette région chaude.
Il peut sembter étonnant que la totalité des espèces sub-méditerranéennes du bassin
du Rhin ne soient pas arrivées du sud—ouest. Une immigration du territoire francais ou
suisse est probabe pour Podarcis muraiis merremfa, Lacerra biiirieara et l/ipera
aspfs. Une immigration du coté opposé, de la vallee du Danube, doit être supposé pour
les populations rhénanes d'E.·'aphe longissirna et de rtiairix tesseiiara.
L’histoire d’Emys orbicuiaris doit être plus complexe, et elle est partiellement ettacée
par des introductions humaines. Actuellement, nous sommes en train d’essaver une
reconstruction de la phylogéographie de la cistude avec des méthodes de génétique
moléculaire (Lenk et ai., en préparation).
51

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
AMANN, T:,_RYKENA, S., JOGER, U., VEITH, M, et H. K. NETIMANN (sous presse}- Zur artiichen Trennung von
Lacerta Irrrrneara Daudin, 1802, und L 1rirfdis(Laurent3, 1768). Salamandre, 33.
BAUER, S. (1987} - Verbreitung und Situation der Amphibien und Reptilien in Baden-Württemberg. Bein.
1/ernffentl. rwtnmenutzmndespfi. Baden-Hfiîrtrentberg, Karlsruhe,41 :71-155.
BDKER, T. (1990) - Zur ükotogie der Stnaragdeidechse tacerta vfrfdrs (Laurenti, 1768) am Mittelrheln. -
Salamandre, 25:19-44, 97-115.
FRITZ, K. et LEHNERT, M. (1994}: Das Reliktvorkommen der Aspisviper (Vipera aspis L.} im Schwarzwald.
Mertensretfa, 3 : 301-310.
FRII2, U. (1995 a] - Zur înnerartlitzhen Variabilitât von Emys orbieurarfs (Lânnaeus, 1758}. 5a. Taxonomie in
Mattel-Westeuropa, aut Korsika, Sardinien, der Apenninen-Halbinsel und Sizilien und Unterartengruppen von E
orbieuianis.Zoor'. Abn. Mns. Tierkrrnde Dresden, 48 : 185-242.
  U, (EBS b} - Die Sumpfschitdkrôte in Dberschwabeh oder: Die Suche nach einem Phantom? Elaphe,
. ., :57- .
GRUSCHWITZ, M. (1981}- Verbreitung und Bestandssituation der Amphibien und Reptilien in Rheinland-Platz.
- nhturschutz und Quit orogfe In Fdrefnfand-Pfarz, 2 : 289-390.
GRUSCHWI12, M. et DDHME, W. (1986} ; Podareis nturar'fs1I.aure11ti, 1768} - Mauereidechse. In 1 Handbuch
der Reptiiien und Amphibien Europas. BOHME, W. (ed .). Vo. 2r'I|: Echsen Il (Podarefs}. pp. 155-208. Aula,
Wiesbaden. 434 p.
GRUSCHWIT2, M., VDLKL, W., KDRNACKER, P. M., WAIIZMANN, M., PDDLOUCKY, R., FFIFIZ, K, et GUNTHER,
R. (1994) - Die Schlangen Deutschlands - Verbreitung und Bestandssituatîon in den einzelnen Bundesiândem.
Menensrerra, 3 :7-38.
JOGER, U. (1985} - Status und Schutzproblematik der Kreuzotter, Wpera berrrs benrs (L.}, unter besonderer
Berûcksichtgung der Situation in Hessen. Natur und Landsehaft, 60 : 356-359.
JDGER, U. (1995} - Geiâhrdung und Schutz der Reptilien (Reptiîia) in Hessen. Tagungsband «Faunistischer
Artenschutz», Naturschutzzentrum Hessen, Wetzlar : 239-252.
KINZELBACI-I, R. (1988} - Die Enropâisehe Sumpischildkrôte (Ernys omicurans} im Einzugsbereich des
Rhezns. - Zertsehn angew. Zoor'., Berlin, 75 :385-419.
LENK, P. et JDGER, U. (1994} - Genetic relationships between populations and intraspecitïc subdivision oi
Erapne Iongfssrrna (Laurenti, 1768} as sugnested try ptasrna protein eiectrophoresis and DNA tîngerprinting.
Antphrbia-Heptilia, 15 : 363-374.
LENZ, S. et GRUSCHWIT2, M. (1992} - Artenschutzproiekt Wûrietnatter (ittztnx tesseüata}. Farrna und Fiora
Iïrefnrand-Pfatz, Beiheît ti : 55-60.
LENZ, S. et GRUSGHWIT2, M. (1994): Zur Populationsôkologie der Wûrtelnatter, Aterrfxt. fessetlata (Laurenti
1768} in Deutschtand (Reptâtia: Serpentes: Golnbridae}. Mertensfehia, 3 : 253-268.
LJUNGAR, L. (1995) - First subfossit find ot the Aescuiapian snake, Elaphe rongissima (Laur.)(6o|ubridae}
trom a Mesoiidric setttement in Denmark. Amphibfa-Reptiifa, 16 : 93-94
MERTENS, R. (1947) - Die Lurche und Kriechtiere des Rhein-Main-Gebietes. Fr2tnk!1trt='I*«I(Kramer), 144 p.
NETTMANN, H. et RYKENA, S. (1984} - Lecerta vinfdis (Laurenti, 1768} - Smaragdeidechse, tn: BDHME, W.
(ed.}: Handbuch der Amphibien und Reptiiien Europas, 2}*1 : 129-180. Wiesbaden.
DDIERNA, G., KUPRIYANDVA, L. A, CAPRIGLIDNE, T. et E. DLMD (1993} — Further data on sex chromosomes
of Lacertidae and a hypothesls on their evoiutionary trend. Ampnfbfa-Reptirfa, 14 (1} : 1-12.
RYKENA, S. (1991) - Kreuzungsexperlmente zur Prüiung der Artgrenzeri im Genus Laeerfa sensu stricto.
Mrtr. Zoo!. Mus, Bertin, 67 (1) :55-68.
52

SOCIÉTÉ HEFIPÉTOLOGIOUE DE FRANCE [1939} - Atlas de repartition des amphibiens et reptiles de France.
Paris, 189 p.
STHEîT, W., (1992) - Versdtïcppung, Varlrachtuttg und Einwanderung von Tierarten aus der Sicht des
wissehschaltlichen Nalurscltutzcs. In : Artsn- unit Biotnpschulzlnrscltung lür Deutschland. HENLE, K. ai KAULE, G.
(ads.}, pp. 208-224. Bctichtn aus dar ôknlogischen Fnrschuttg, Vol. 4. Fptschuttgsztzmrum Jülich, 435 p,
SZYNDLAH, Z. et BGHME, W., (1994) - Die lnssilizn SCÉIIEIHQBH Deutschiamls: Geschichte der Faunen und ihnar
Erfarschung. Martsnsieifa, 3 : 381·431.
_ U. JOGER.
Hesstschtas Lahdesmuseum,
Friedensplatz i,
D-64283 DARMSTADT
53

Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) 78 : 55 - 59
LE PE LO DYTE PON CTU E Peludyres punctafus
(OAUDIN, J 802) EN LORRAINE:
STATUT, REPARTITION, ECOLOGIE
par
Michel RENNER
Résumé ·Pelodytes purrctatus est présenté dans son contexte européen et trançais. En Lorraine, il se trouve
en limite stricte au NorrI—Est de son aire de répartition. Toutes les données antérieures (4) et postérieures (25)
à 1980 sont mentionnées. Les deux premieres mentions de 1916 et 1930 sont jugées douteuses ; la premiere
authentinée date de 1931, L’espece a été signalée dans trois des quatre départements lorrains : Meuse,
Meurthe — et — Moselle, Moselle. Son statut est mal connu par manque de données. Une carte esquisse sa
répartition : essentiellement les Cotes de Meuse, les vallées de la Meuse, de |'Aire et du Madon, et sur le
ptateau calcaire des Cotes de Moselle au Nord-Ouest de Metz (altitude moyenne 300 ml pour une population
découverte en 1991 et $995, la ptus extrême, vivant en milieu de carrieres entourées de toréts. Son écoiogie
régionale est analysée : carrières (10 stations sur 26 connues], proximités de divers points d’eau près des
villages, champs et prés inondables, étangsc. en plaine ou au pied des cotes. Les sites de Moselle constituent
la population ta plus importante connue (plusieurs centaines dindlvidus) mais la reproduction est tributaire des
conditions dexploilation des carrieres et des printemps et débuts rfété pluvieux empêchant fassechement des trous
d’eau ou des tlaques.
Mots-clés : Pelodytes punctatus, France. Lorraine. Statut. Répartition. Écologie.
Summary - Pelodytes punctatus is considered in relation to its French and European range, lt reaches a
northeastern limit in Lorraine, Records betore and atter1980 (tour and 25, respectively} are considered. The
two otdest (1916 and 1930) are doubttul. The first authentic report was made ln 1931. The species has been
recorded in three Lorraine departments L Meuse, Meurthe-et-Moselle and Moselle. Through lack ot data, its
status is poorty known. A map outlines its distribution 1 mainly the Côte de Meuse, and Meuse, Aire and Madon
vatleys, and the calcareous plateaux from the Côtes de Moselle to the northwest ot Metz (mean altitude 1 300
ml tor a population found ln 1991, and 1995, the tarthest, lnhattiting quarries surrounded by torests. Its local
ecology is analysed : quarries (ten ont ot 26 known), near areas ot water close to villages, tields and meadows
subiect to tloeding, and ponds, in plains or at the tout ot slopes. Moselle sites are the most Important
(population ol several hundred trogs), but breeding is intluenced by the level ot works in quarrles, and
depends on wet springs and early summers preventing pools and puddles trom drying out.
Keywords 1 Pelodytes punctatus. France. Lorraine. Status. Distribution. Ecology.
I. INTRODUCTION
Cette publication est |e_ résultat d‘_une synthèse des données recueillies pour Ea
Lorraine par Robert Lécatlle, François Léger, Michel Renner, _ François Schwaab et
François Thommés auteurs également de la plupart des observations.
Manuscrit accepté le 10 mai 1996
55

Peiodyfes puncfafus est une espèce méditerranée-atlantique, à répartition très
réduite. On le rencontre dans la Péninsule ibérique (Espagne et Portugal), une grande
partie de la France ainsi que dans |’extrême Nord-Ouest de |’|ta|ie (Arnold et Burton,
1988 ; Le Garff in Société Hertologique de France, 1989). L'espèce a été signalée en
Belgique et au Grand -Duché de Luxembourg mais Parent (1970, 1974 et 1981)
souligne que cette présence n’est pas démontrée dans ces deux pays. Il n’y a pas de
document témoin pour la Belgique et les deux mentions relatives au Grand - Duché
sont douteuses car il est probable qu’il y ait eu confusion avec Alytes obstetricans.
En France, Ft punctatus a été décrit un peu partout à Pexception d’une frange
orientale. Sa distribution est loin d`ëtre homogène. Il semble surtout abondant dans le
Sud et évite soigneusement tous les massifs montagneux et les régions froides.
En Lorraine, il se trouve en limite Nord-Est de son aire de répartition.
II. STATUT
Les mentions de l‘espece en Lorraine sont rares, anciennes et pour certaines
discutées. Des progrès concernant sa connaissance et sa distribution ont été obtenus
depuis 1980 et tout récemment en 1995. Les observations concernent essentiellement
des contacts visuels ou auditifs pour des effectifs de 1 à 30 individus maximum. Les
toutes récentes observations concernent des effectifs de 1 à plusieurs centaines
d'individus pour deux populations proches situées en Cotes de Moselle estimées
chacune à près d’un milier d’individus (dans et aux atentours des carrieres de
Montois—la—iv1ontagne et de Floncourl). Le manque de données et de suivi pour la
région ne permet pas d‘apprécier |’évo|ution des populations.
iii. neennntion ET Ecutosie
A - Données antérieures à 1980 (Iig.1)
Les premières mentions de cette espèce en Lorraine datent des années 1920. Ainsi
Hauchecorne (1922) repris par Lantz (1924) relatent Pobservation de |'espèce en
1918 à Avillers—Sainte—Croix (Meuse), localité située au pied des Hauts—de-Meuse à 8
km au Nord de VigneuIles-les-Hattonchâtel.
Pour sa part Hetch (1930) signale sa présence à Verdun (Meuse). Ces deux
mentions sont jugées extrêmement douteuses par Parent (198 ) par l’absence de
pièces de collection et les imprécisions qui les entourent. Ainsi, pour la première
mention cet auteur écrit : «Ainsi Hauchecorne avait perdu ses exemplaires et son
identification s‘appuyait sur un dessin l Il n’y a pas de pièces de collection, celles du
Musée de Hagdebourg ayant été détruites». Pour la mention de Hetch, Parent (1981)
indique que |’on ignore tout de l’origine précise de ce spécimen de Verdun.
Les doutes sur ces informations étant précisés, la première observation où |'espèce a
été reconnue avec certitude en Lorraine concerne sa découverte, en avril 1931, dans
une sabliere de Blénod—lès—Pont—à-Mousson (lv1eurthe—et—Moselle) (Lienhart et Baudet,
1931). Tétry (1939) ajoute que depuis cette date, le Pélodyte ponctué s’est maintenu
dans cette station et chaque année on retrouve des individus en plus ou moins grande
abondance. Signalons que des exemplaires témoins (mâles, temelles, tëtards) figurent
dans les collections du musée de zooiogie de |'université et de la ville de Nancy. Tétry
(1939) rapporte que cet amphibien vit également dans une grande mare située sur la
route menant de Nancy à Château-Salins, à la sonic de Champenoux (|vieunhe~et—Moseiie).
56

B - Données postérieures à 1980 (tig.1)
Il faudra attendre te début des années 1980 pour enregistrer de nouvelles données de
l'espèce en Lorraine. P. punctarusa été noté avec certitude dans 25 nouvelles localités
(dont 5 à partir de 1990) : 19 en Meuse, 2 en Meurthe-et-Moselle, 4 en Moselle. Les
localités concemées sont les suivantes :
· en Meuse : Apremont-|a—Forêt, Boncourt·sur~Meuse, Buxerulles, Dompcevrin, Heudlcourb
sous-|es—Côtes, Koeur-la-Grande, Lérouville, Lignières-sur—Aire, Les Paroches, lvlarbotte,
Ourches-sur·Nleuse, Saint-Agnant-sous—les-Côtes, Sepvigny, Vaucouleurs, plus 3
êâlrnmunes non précisées se trouvant sur les cartes au V50 000 de Monthois, lvtontmédy et
enay;
- en Meurthe—et-Moselle: ChambIeüBussieres, Xeuilley ;
- en Moselle : Malancourt—la— ontagne, Montois-la-Montagne, Moveuvre-Grande,
Honcourt.
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Figure T : cas d'oEsrvatlon du Pélodyte ponctué fpelüytes punctatus) en [orrarne.
- Carrés 1 données antérieures à 1980 [? = donnée douteuse)
— Points: données postérieures :11980
— Les rectangles correspondent aux cartes IGN N50 000 où |'espéce a été observée (pour trois
données non précisées postérieures à1980).
57

Les noms de certains villages donnent déià une indication sur la répartition et
|‘écologie de l'espèce.
Pour la répartition : sur 22 localités ou sites connus, 6 se trouvent dans les Côtes de
Meuse, au pied des côtes, 9 dans la valiée de la lvleuse, 1 dans la vallée de |'Aire, 1
dans la vallée du tvladon (ou à proximité), 4 sur le piateau des Côtes de Moselle au
Nord-Ouest de Metz et 1 sur le plateau entre les côtes de Meuse et de Moselle. Les 3
localités non précisées sont situées dans le Nord meusien. La carte (fig. 1) fournit les
premiers jalons a une recherche plus approfondie sur ie terrain.
Pour l’éco|ogie : sur 26 stations connues et décrites (une localité peut posséder
plusieurs stations), 10 concernent des carrières (en exploitation ou anciennes ) ou leur
proximité, 5 des villages ou leur proximité, B des prés et des champs inondables ou
des cultures en vallées à proximité de cours d’eau (Meuse, Aire), 3 des étangs (dont le
lac de lvladine) ou leur proximité, 1 les douves d’un château.
Le Pélodvte ponctué occupe essentiellement, la plaine, les valiées humides, le pied
des côtes en recherchant la proximité de points d’eau divers. Une belle population
(découverte en 1991 et 1995 par l’auteur) semble atypique, en Côtes de Moselle avec
une occupation en carrieres situées sur le plateau caicaire (altitude moyenne 300 m) et
en milieu forestier mais en limite ou proche de vastes zones ouvertes (cu|tures...). Ces
carrieres sont ensoleillées. La présence de pierres est favorable a |’espéce mais les
points d'eau sont réduits à des trous, des flaques d'eau en fond d’expioitation ou à des
ornières en limite de forêt qui s'asséchent fréquemment. Cette population semble
pourtant étre la plus importante connue en Lorraine (plusieurs centaines d’individus) et
la plus extrême au nord-est de |’aire de répartition. Ces sites sont fréquentés aussi par
Hana temporaria et Trirurus heivetfcus. La reproduction est liée, dans ces milieux
particuliers aux printemps et aux débuts d‘été pluvieux alimentant les flaques d'eau et
empêchant leur assechement jusqu’à la métamorphose et aussi, dans une certaine
mesure, a l‘exploitatlon des carrieres permettant le maintien de trous d'eau
suffisamment inondés. Les échecs de reproduction dus aux assechements sont
nombreux. Cependant on peut dire quil peut y avoir «une année à pélodytes». L’année
1995 semble avoir été une assez bonne année pour |’espéce au regard des périodes
piutôt sèches et peu favorables des derniéres années.
llf. CONCLUSION
A ce jour, P. punctatusa été signalé dans trois des quatre départements lorrains. La
connaissance de la distribution de cet amphibien a fait dimportants progrès depuis le
début des années 1980. Cependant, il n'est pas encore possible de porter un jugement
d’ensemb|e sur la répartition de l'espèce en Lorraine. lt ne fait aucun doute twle ies
renseignements recueillis depuis 1950, surtout localisés au département de la euse
et ceux des années 1990 en Moselle sont liés à la fois à Vintérét porté à l‘espèce par
certains obsenrateurs et les iimites de leur terrain habituel de prospection.
Remerciements - Je remercie Robert Lécatlle, François Thommés, François Schwaab
pour leurs précieuses informations. fvles remerciements tout particuliers s'adressentà
François Léger pour ses recherches bibliographiques ayant permis la réaiisation d’une
partie de ce travail. Je remercie aussi tous les autres informateurs ou auteurs de
données ayant fait progresser la connaissance de |’espece en Lorraine : Le Centre
Ornithologique Champagnenrdenne (C.0.C.A.), le Conservatoire des Sites Lorrains (C.S.L.),
NI. Duguet, J. François, . Godé, P. Grangé, J.C. Koenig, F. Muller, la S.H.F.
se

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ARNOLD, E.N. et BURTON, J.A. (1983) - Tous les reptiles et amphibiens d'Europe en couleurs. Bordas Ed.,
Paris, 271 p.
HAUCI-IECORNE, F. [1922} - Uber die Kriechtiere und Lurche Nordostlrankreichs. Blâtt. I'. Aqusn rr.
Terrarfenir, 33 : 203 - 208
HETCH, G, (1930] - Luxemburger Reptilien und Amphibien, ihre Einwanderungsgeschichte. Brrl. Mens. Sec.
Abturi Luxentb., ns., 24 (=Fauna, 40} :27-32, 41-43, 55-66,1 tabl., 1 carte.
LANTZ, L.A. [1924) - Oueiques données récentes sur |’herpetoIogIe du Nord-Est et de l'Est de la France. Revue
His. lle!. Appt, 1ère partie, 5 (3} : 76-B6.
LIENHART, R. et BAUOOT, E. (1931] - Présence en Lorraine de Peloojrtes puncratus, C.R. Congr. Assoc.
Frarrç. Avanc. Sci., 55ème session, Nancy (1931} : 269-270.
PARENT. C.H. (1970) - Le Pélodyre ponctué, Peiodytes prrnctarus (0audtn} existe-t-il en Belgique et au
Grand-Duché ne Luxembourg ? Note préliminaire. Les Alatrrralfstes Belges, 51, 7 : 333-337 et Bull. Soc.
Roy, Amun Mons et Bonn, 52 : 53-56.
PARENT, G.H. (î974} - Mise au point sur |’herpétoîaune de la Belqiuue, du Grand-Duché ce Luxembourg et
des territoires adjacents. Bell. Soc. Aer. Lcxemb, n.s., 79 (1974] : 79-131.
PARENT, G.H. ( 1981) - Esquisse écologique ou peuplement herpètolooique du Nord-Est de la France. Brrli.
Soc.His. Nat. Moselle, 43ème cahier, pp. 307-357.
SOCIETE I-IERPETOLOGIOUE DE FRANCE ( 1989) - Atlas de répartition des Amphibiens et Reptiles de France.
S.H.F., Paris. 191 p.
TETRY, A. (1939} · Contribution à |'étude de la faune de l'Est de la France (Lorraine). Mem. Soc. Sci. Manny,
annee 1939 in°3} au Bui!. Mens. Soc. Sci. Nancy; 1939, ns., 1 bis ; 543 p., 67 ng. (Batraciens 1 pp 378-392).
Nl. RENNER
12, rue du Chemin Vert
57050 PLAPPEVILLE (France)
59

oumërru oe LA socuërê uErrPÉroLocrouE
DE FRANCE
2*····* trimestre 1996 Bulletin de liaison n°T8
SOIVI |\/IAI RE
NGTES
- L’herpétotaune du Grand Duché de Luxembourg : bilan actuel
par Edmée ENGEL et Robert THORN 61
- Présentation du conservatoire cles sites lorrains et de ses actions
en tarreur des reptiles et amphibiens
par Jean-Giaude WANNENMACHER B5
- Histoire des connaissances de Pberpétofaune lorraine
par Laurent GODE 68
- Amphibiens et reptiles rie Lorraine
par Michei RENNER 71
- Amphibiens du Parc Naturel Régional de Lorraine
par Laurent GODE T5
we ne ur socréré
Congres SHF199? de Saint-Poney (Cantal} Y8
Stage rfherpétologie 1997 79
60

Bull. Soc, HBl'|I}· FF. (1996} 78 Z G1 - 64
NOTES
L’HERPETOFAUNE DU GRAND—DUOHE
DE LUXEMBOURG : BILAN ACTUEL
par
Edmée ENGEL et Robert THORN
Résumé - Article succinct sur toutes les especes d'Anrphibiens et de Reptiles existant, ou ayant existé
récemment avec certitude sur le territoire du Grand-Duché à I'état spontané. Les données de la tittérature
ancienne résultant de confusions ou de déterminations erronées n’ont pas été prises en considération ainsi
que celles résultant d'introductions artiflcietles. Quelques informations sur técologie et sur la fréquence des
espèces considérées complètent cet aperçu.
Mots-clés : Herpétofaune. Luxembourg.
I. INTRODUCTION
Le Grand-Duché de Luxembourg occupe une surface de 2586 km? et comprend
deux régions naturelles biens distinctes: Au nord des villes de Diekirch et
d’EtteIbruck, l’Oes|ing (ou l’Ardenne luxembourgeoise] formé essentiellement de
schistes dévoniens fortement plissés à I’époque hercvnïenne et au sud de ces
terrains primaires, le Gutland ou Bon-Pays, composé de terrains secondaires
comportant d’abord les couches triasiques suivies du Jurassique. Le Jurassique est
dominé par un important massif gréseux, le grès de Luxembourg, souvent recouvert
de belles forêts où le hêtre domine. Un tiers de la surface du Luxembourg est encore
boisé, |'industrialisation et Vurbanisation se faisant principalement au détriment des
surfaces agricoles. Au sud-ouest de la ville de Luxembourg, le Lias se compose
surtout des marnes d’un relief peu prononcé. II est limité à Vextreme sud-ouest par le
Dogger comprenant entre autres la minette, un minerai de fer qui n‘est plus exploité
de nos jours et qui fut la base d’une importante industrie sidérurgique. Des fronts de
taille impressionnants dans la roche rouge témoignent de ce passé récent. —
Situé au nord de la Lorraine, le Luxembourgqa de ce fait un climat plus rude, néanmoins
un peu moins continental. La latitude de 50° est atteinte dans la partie septentrionale du
pays. La vallée de la Moselle plus chaude et plus ensoleillée, souvent dominée par des
falaises de calcaire coquiller, permet la culture de la vigne. Le point le plus bas se situe à
Wasserbillig (130 m} et le point le plus élevé situé dans I’Oes|ing (Huldangel atteint 559 m.
Par rapport à la Lorraine un appauvrissement de |’Herpétofaune est manifeste. La
vipère aspic par exemple n’atteint plus le Grand-Duché et d’autres espèces assez
communes en Lorraine deviennent fort rares au Grand-Duché où elles atteignent leur
limite de distribution septentrionale (La Couleuvre verte-et-iaune par exemple).
ll. LES ANIPHIBIENS
A - Les Urodèles
La Salamadre tachetée (Salamandre salamandre terrestris) est encore fréquente
au Luxembourg dans les zones boisées où_les ruisseaux prennent leurs sources. Elle
manque dans le sud-ouest_ du pays (Lras) où fe manque de relief n’est plus
susceptrble de produrre des rursseauxà eau fraîche et aérée nécessaire au développement
61

des larves. Toutes les Salamandres du Luxembourg doivent être rattachées à la
sous—espèce terrestris: au Luxembourg on trouve surtout des exemplaires à taches
jaunes bien distinctes sur deux bandes dorsales. Les taches ne se réunissent que
rarement pourformer deux bandes dorsales longitudinales continues.
Le Triton alpestre (Triturus aipestris) est une espece très commune qu'on trouve
aussi bien dans les mares d’eau stagnante que dans des eaux plus froides alimentées
par des sources. On a trouvé dans le sud-est du pays une forme jaune, donc atteint
de flavisrne (Parent et Thorn, 183). Thorn (1991) a pu montrer qu’il s’agissait d’une
mutation génétique a caractère récessif.
Le Triton palme (Triturus heiveticus) un peu plus lié à des eaux plus fraiches que
|’espèce précédente, se trouve également sur tout le territoire du Grand-Duché et est
l'espèce dominante dans |’0es|ing.
Le Triton ponctué (Triturus vuigaris) est moins fréquent que ies deux espèces
précédentes. On le trouve surtout dans des mares plus enso eillées, stagnantes et
donc plus chaudes. Il est souvent associé au Triton crëté.
Le Triton crête (Triiurus cristatus) est une espece relativement rare qui peut
toutefois former localement des populations importantes.
B - Les Anoures
Le Sonneur à pieds épais ou a ventre jaune (Bombina variegara) est toit rare au
Grand—Duché. Il est surtout iocalisé dans le sud-est du pays et il manque dans l’0esIing.
Le crapaud acooucheur (Alytes obstetricans) est encore assez fréquent aussi bien
dans le nord du pays que dans le Gutland.
La crapaud commun (Bufo bufo) est une espece encore répandue, menacée
surtout par la circulation routière qui tait des hécatombes lors des migrations
printanières vers les lieux de [ponte. (ln tente d'v remédier en installant des passages
souterrains sous les routes o ligeant les animaux à les emprunter.
Le crapaud calamite (Bufo calaniita) est bien moins fréquent mais se trouve
encore dans plusieurs localités du Gutland.
La Rainette verte (hj/ia arborea) est très rare au Grand—Duché où elle est encore
connue avec certitude de quatre localités à populations faibles. Des efforts ont été
entrepris pour sauver cette espèce en voie de disparition.
La Grenouille verte (cornpiexe Hana escuienta} est encore bien présente au
Grarrd—Duché. Les formes iessonae et escuienra (hybride) existent avec certitude.
Par contre la présence de ridibunda ( dans le sud—est) reste à confirmer.
La Grenouille rousse (Hana remporaria) est encore omniprésente dans tout le
Grand—Ducné.
La Grenouille agile (Hana daimatina) a été signalée par Parent (1982) sur la
frontière belgo-luxembourgoise. La présence d’une population se reproduisant sur le
territoire grand—duca| n’a pas pu être établie.
Ill. LES FIEPTILES
A - Les Lézards
L’Urvet fragile (Anguis iragiiis) est une espece assez commune dans tout le
Grand—Duché.
62

Le Lézard des murailles (Podarcis muralis) devient une espèce de plus en plus
rareblen que des populations locales daas_des endroits plerreux du Gutland putssent
atteindre un nombre d’lndlvldus assez important (p.ex. vallée de la Pètrusse,
vignobles de la Moselle?. ll y a des IlldlC3lZl0l;lS que cette espèce thermophile a sutvr
les talus du chemtn de er de Luxembourg-Valle à travers la vallée de |'Alzette vers le
nord du pays rusque dans la vallée de la Clert. Des exemplalresà ventre rouge brique
ont été trouvés à Goebelsmùhle.
Le Lézard des souches (Lacerta agilfs) est une espèce rare et très locale, trouvée
surtout dans le sud et le sud-est du pays, très rare dans l’Oes|lng. Aujourd’hur la
plupart des populations sont isolées.
Le Lézard vivlpare (Lacerta vivipara) est assez fréquent dans les lieux frais et
ombragée de l’Desling, il est plus rare dans le Gutland où on le trouve surtout dans
des clalnères.
B · Les Serpents
La llpuleuvre à collier (Matrix natrix) est aujourdhui une espèce avec _une
répartition très locate. Certaines populations peuvent avoir des nombres dindivsdus
très importants, p.ex. une région du sud du pays ou une région dans la vallée de la
Moselle. Au Grand-Duché on trouve la sous - espèce helvetrca.
La Co_ronelle lisse (Coroneila austriaca) est encore bien présente dans le Gutland
particulièrement dans les vallées de la Moselle et_ de l’A|zette et dans les anciennes
minières à ctel ouvert au sud do pïs. Une populatron s’est établie depuis des années
près des talus de chemin de fer à autenbach dans I'0esllng.
La couleuvre verte et laune (Coluber virr'dff!avus vfrfdiflavus) semble avoir été
présente au Gutland. Le dernier relevé date du 14 mal 1953 (Heuertz, 1954}
D’autres espèces ont été signalées pour le Luxembourg. Oh trouvera à_ce sujet
dans la littérature ancienne de nombreuses données. Des études approfondzes n’ont
pas pu confirmer ces données et_nous avons préféré une attitude restrictive dans un
domaine où toutefois on peut toulours s‘attendre à des surprises.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIIJUES
BFIILLON, NI., (1950) - Les captures de tortues des marais [Emys orbicolarfs L.} au Grand·lJuché de
Luxembourg depuis 1890. Bull. Soc. REINE luxemb. n. s. 44 [1950} :368-372, 1 ügure. 1 carte.
DE LA FONTAINE, A., (1870) - Faune du pays de Luxembourg ou Manuel de Zoologie contenant la
description des animaux vertébrés observés dans le pays de Luxembourg. Troisième classe 2 Reptiles. · 50
p.+ Il. Luxembourg, V. Buck impr. Extrait de Public. Sec!. Sc. lnst.gn-duc. Xt : 49-91.
FERRANT, V., (1922) · Faune du Grand-Duché de Luxembourg. Deuxième Partie: Amphibiens et Reptiles.
Annexe aux Boll. mens. Soc. Natura Luxemb.,1B [Fauna 32) : 1-55.
GEREND, R., (1984} · Zur Verbreitung, Ckologie und Gelâbrdung des Kammolches, Totems cnistatus
(Laurent1,176B) in Luxemburg (Amphibia, lkudata, Salamandridae). Bull. Soc. Ah!. luxemb., 05 [1994} :2î5-227.
HEUERTZ, M., [1954) - Capture d‘une couleuvre verte et lauhe (ûoluber viniflavus vllfdlfla vus Lacep.) au
Gr. -0. de Luxembourg. Archives lnst.glt-duc.Sect. nat., phys et math., 21 :71-80, 3 figures.
HOFFNIANN, J., (1958 a] - Les Batraciens de la taune luxembourgeoise. Bull. Soc. Amun luxemb., rt. s. E1
(1 ess} :249-250.
63

HOFFMANN, J., (1953 b) — Sur la présence du Pelodyles punctetus (Daudàn} au Grand—Duché de
Luxembourg. Arch. Sect. Sc. inst. gn-duc., Sect. Sc. nat., phys. etmath. n.s. 25 :235-237.
PARENT, G.H., (1970} - Le Pélooyte pontue, Pelodyres pooctatos (Uaudin) existe-t-il en Betgique et au
Grand-Duché de Luxembourg ? Note préliminaire. Les Alatwallsles belges, 51, 7 : 333-337. Bull. Soc. roy
Anton Mons Borlnage, 52 : 53-56.
PARENT, G.H., (1976} - Mise au point sur fherpétolaune dela Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg et
des territoires adtacents. Bull. Soc. Natur: luxemb. 79(19T4} :79-131, 4 ügures.
PARENT, G.H., (1979 a) - Contribution à la connaissance du peuplement herpetologique de la Belgique, Note
4. La question controversée de lindéginat de la Cistude d'Europe, Ernys orbicularïs (Linné), en Lorraine, au
Benelux et dans les territoires adjacents. Arch.lnst.gr.-duc.Sect.Sc.net., phys. et math,. n.s. 33 (1977-
1978}:129-182,131igures.
PARENT, G.H., (1979 b} - Liste commentée de la litterature en rapport avec I'herpetolaune de la Belgique et
du Grand-Duché de Luxembourg. Bruxelles, les llbluralfstes belges, otlset, 42 p. (cl. 33-40).
PARENT, G.!-I., (1992} · Contribution à la connaissance du peuplement herpétologique de la Belgique, Note
7. Présence en Wallonie du Pelobate brun, Pelobales fuscus fuscus et de la Grenouille agile, Hana
dalnsrrlna. Les Iàtumllstes belges, E3 : 1 13-123.
PARENT, G.H. et Tl-IURN, R., (1982) - Rote Liste der im Grosslrerzogtum Luxemburg gelâhrdeten Lurche
(Amphibia) und Kriechtiere (Reptilia}. llbtura-lnfomaatlon, 3114 : 43-49.
PARENT, G.H. et THORN, R., (1983) - Un  s de Itavisrne chez le Triton alpestre (Triturus alpesrrrs Leur.) au
Grand-Duché de Luxembourg. Revue française aouarfo}.1lII(1} : 21-24.
PROESS, R. et BADEN, R., (1996} - Zur Verbreimng des Lauhtrosches, (Awa arborea Linné, 1758}, in
Luxemburg (Amphlbla, Anura, Hylidae). Bull. Soc. llbtur luxemb., 97 : 155-162.
SCHAFER, lvl., (1344) - lvlosellaona oder Handbuch der Zoologie enthaltend die Aulzâhtung und
Beschreibung der in dem Regierungsbezirk beobachteten Tiere unter Berûcksichtigung der Angrenzultg der
Nloseldeparternents und Belgiens. Trier (Ersler Teil : lltürbeltlere)
SCHEFFER, H., (1956) - Aentekeningen over een tocht door België en Luxemburg. Lacerla, 15 (1 -2) :9.
SPARREBOOM, I. (red.), (1981} - De amtîhieen en reptieten van Nederland, België en Luxemburg. Rotterdam,
AA. Baikema, 234 p., 78 ligures
THDRN, Fl., (1975) - Amphlbien und Reptilien. ln : ln Luxemburg geschûlzte Tiere : 29-50, illustr. Natura
(Lux. Liga für Natur-und Umweltschulz In Zusammenarbeit mit dem Unterrichtsminislerium u. der
Forstvervraltung} Luxemburg. Bourg-Bourger.
THORN, R., (1991) - Observations et notes sur diverses espèces de Salamandres (Amphibia, Caudata}. Bull.
Soc. llbt. Lwremb. 92 : 79-B3.
_ E. ENGEL et R. THORN
Musée Natlonal d'Hlstozre Naturelle
|Vlarché·aux-Poissons
L·2345 Luxembourg
64

Bull. Soc. Herp, Fr. 1996 (TB] 1 65 — 67
PRESENTATION DU CONSERVATOIRE DES SITES
LORRAINS ET DE SES ACTIONS EN FAVEUR DES
REPTILES ET AMPHIBIENS
par
Jean-Claude WANNENMACHER
La Lorraine est riche d’un patrimoine naturel et paysager remarquablement
diversifié mais aussi menacé. C’est ce constat qui a conduit, il y a dix ans, un
ensemble de naturalistes et de scientifiques à créer un outil adapté et efficace pour
préserver cet élément si précieux de notre identité régionale.
Né en 1984, le Conservatoire des Sites Lorrains s’attaohe depuis à remplir cette
mission d'intérêt général, en stimulant autour de lui la mobilisation de I'ensemble des
compétences régionales en matière de protection de la nature.
Fort du soutien de nombreux adhérents et donateurs, il est ainsi devenu le
partenaire naturel des collectivités, associations, entreprises, particuliers ....
Ainsi, dix ans après sa création, le Conservatoire des Sites Lorrains protege par la
maitrise foncière un réseau d’espaces naturels de 3500 hectares sur plus de 100
sites répartis sur |’ensemble de la région lorraine.
Au fli du temps, la méthode du Conservatoire des Sites Lorrains s’est affirmée
comme un mode d’intervention particulièrement performant au service des espaces
naturels. Pour remplir cette mission, une démarche spécifique, résolument
scientifique s’est construite autour de quatre axes maieurs :
- connaissance
- protection
- gestion
— valorisation du patrimoine naturel
Après une présentation de ces différents aspects de la démarche du conservatoire,
ie montrerai comment ce|ui—ci est impliqué dans des actions en iaveur des Reptiles
et des Amphibiens,
I. LA DEMARCHE DU CONSERVATOIRE DES SITES LORRAINS
A - Connaître
C’est la connaissance scientifique du patrimoine naturel lorrain qui sous-tend
I’ensemble des actions du Conservatoire. Chercher Vinformation, la rassembler, la
traiter pour la rendre utilisable, décider des priorités d’intervention sur des bases
scientifiques, comprendre le fonctionnement des écosystèmes pour détinir des plans
de gestion adaptés, sont les préalables indispensables à I'élaboration dune politique
cohérente de conservation des milieux naturels au niveau régional.
65

B - Protéger
A partir de cette connaissance, une véritable stratégie de protection s’élabore pour
la maîtrise foncière ou d’usage des terrains a forte valeur biologique. Acquisitions,
locations, conventions avec des propriétaires publics ou privés pour une gestion
patrimoniale des milieux, sont les outils essentiels du Conservatoire des Sites
Lorrains. Par la négociation, passa e obligé de la méthode, il s'agit pour ie
Conservatoire d’cbtenir un droit réel sur l’espace. Si la maîtrise foncière ne constitue
pas une fin en soi, elle seule apporte cependant une véritable garantie de pérennité
pour l’espace concerné sous réserve qu’une démarche gestionnaire v soit alors entreprise.
C · Gérer
A l'évidence, la quasi-totalité tie nos espaces naturels a une histoire en partie liée à
Faction de l’homme, et la prise en compte de ce passé commun s’impose rte façon
primordiale pour comprendre la dynamique observée sur un espace et v définir des
modes d'intervention durablement efficaces. Aussi c’està la lumière de tels éléments
que le conseil scientifique élabore, au travers d'une approche multidisciplinaire, un
plan de gestion spécifique pour chaque site retenu, en vue de préserver leurs
qualités patrimoniales et de mener des milieux vers leur optimum écologique. Par
une démarche comparable, des modalités de suivi biologique sont ensuite définies
pour une évaluation en continu des effets de la gestion préconisée.
C’est ainsi que, concrètement, en application de tels plans de gestion scientifique,
ie Conservatoire des Sites Lorrains intervient en permanence sur le terrain avec |'aide
cragriculteurs, par des chantiers de bénévoles ou encore en mobilisant des équipes
d’insertion. Il a aussi créé une société rfinseriion, <<Athena>>, pour des intenrentions
spécialisées de génie écologique. Au total, ce sont ainsi plusieurs milliers de
journées de chantiers qui sont réalisées chaque année sur les sites placés sous |’ai|e
du Conservatoire.
D - Valoriser
Enfin, parce qu'un espace compris est mieux respecté, une ambitieuse démarche
de valorisation est a présent impulsée sur ies sites d’intervention du Conservatoire,
sous réserve d'une trop grande sensibilité des milieux. Sur un réseau d'espaces
représentatifs de la diversité du patrimoine naturel lorrain, l‘information et i’accuei|
du public sont développés afin de guider les visiteurs dans leur découverte et de
transmettre l’idée qui guide l’action du Conservatoire.
La mise en oeuvre de Vensembte de ces actions exige à l’évidence la mobilisation
de moyens proportionnés à l'ampleur de la tâche.
Le réseau de bénévoles, irremplaçable et d'une motivation sans iimite, représente
la véritable force vive du Conservatoire sur le terrain. Asuurant ie suivi des sites au
quotidien, et étant ies relais de la structure auprès des acteurs locaux, les bénévoles,
au premier plan desquels les conservateurs de chacun des sites, remplissent une
mission essentielle et souvent déterminante dans le succès des opérations
engagées. lls épaulent avec efficacité une équipe aux compétences multiples et aux
emplois du temps largement extensibles.
Le large tissu partenarial développé par le Conservatoire autour de ses
propositions d’actions est le second point fort garant de la réussite. Union
européenne, état, départements, communes, associations, établissements publics,
organisations professionnelles, particuliers, entreprises... ont tous été à un moment,
ou sont actuellement, partenaires du Conservatoire des Sites Lorrains. Dans ces stratégies
66

d'interventions, teurs apports respectifs ont été autant de contributions versées à la
cause des espaces natureis et c’est cette démarche fondamentalement partenariale
qu’illustre, à l‘évidence, la composition du conseil dadministration du Conservatoire.
Enfin, fort de ses résultats à l’image des 3500 hectares d’espaces naturels dans la
gestion desquels il intervient actuellement, le Conservatoire des Sites Lorrains
s’impose comme un modéle souvent cité au delà des limites géographiques de la
région. Parce que la nature a du génie partout, parce que la méthode a fait ses
preuves, l’idée «conservatoire» a fait son nid dans chacune des régions frangaises.
Les conservatoires régionaux d’espaces naturels, regrougés au sein d’une féd ration
nationaie, «Espaces Naturels de France», ont ainsi ati aujourd'hui un réseau
national de plus de 12000 hectares de nature protégée.
Il. LE CONSERVATOIRE ET LES REPTILES ET AMPHIBIENS
Les sites protégés par le conservatoire le sont pour des raisons diverses. C’est ici
la présence d’un écosystème peu répandu ou menacé dans la région. C'est la
Vhabitat de tel oiseau ou insecte rare ou en limite d’alre de répartition. Ce sont
souvent aussi de magnifiques ensembles où plusieurs intérêts se combinent.
Cependant, l'action du consenvatoire était à l'origine plus souvent orientée vers des
sites d'intérët botanique ou ornithoiogique que vers des espaces propices aux
Amphibiens et aux Reptiles, bien que ceux-ci aient pu souvent trouver refuge dans
des espaces protégés originellement pour la présence d’espèces d’autres groupes.
Cette lacune méritait ainsi d’étre comblée l Mais, pour savoir comment intervenir en
faveur de ces animaux, il convenait de bien connanre leur répartition et leur abondance, en
pius de savoir quelles conditions écologiques leur étaient favorabies. Le Conservatoire a
donc décidé, Pan demier, de créer une <<Commission Reptiles et Amphibiens», piacée
sous la houlette du conseil scientifique qui valide toutes les actions importantes de
Vassociation. Les connaissances herpétologiques semblant morcelées, disparates ou
obsolètes dans notre région, l’idée d’un atlas régional des Reptiles et Amphibiens s'est vite
imposée, et une enquête en vue de sa réalisation vient de commencer.
Pour ia réalisation de |’at|as, le contact avec la Société Herpétoiogique de France
s’imposait, tant pour des raisons de méthodologie que de connaissance générale de
|’herpétofaune.
Nous avons trouvé un écho trés favorable à nos démarches aupres de lvl. Lescure, qui a
mis à notre disposition les informations que possédait la Société. Aussi, lorsqu'i| nous a
été suggéré de co—organiser le présent congrés, nous avons immédiatement accepté et
nous saluons |'heureuse cohabitation, lors des exposés qui vont suivre, de travaux sur la
physiologie des espèces, sur leur éco-éthologie, et sur leur protection in situ.
Arrivés au théme des Reptiles et Amphibiens par ie biais de la protection des sites
naturels, nous gageons que tous ceux qui stntéressent à ces espèces auront également à
coeur d’aider à la présentation des sites où gîtent ces espèces, pour le plus grand profit
non seulement de ces animaux, mais aussi de tous les autres qui les fréquentent, et pour
lagrément de tous ceux qui acceptent de voir leur sommeil bercé par les coassements
des grenouilles. Ctuant à vous, vous trouverez j’en suis sûr auprès des vingt
conse ivatoires régionaux d’espaces naturels, membres d'Espaces Naturels de France, des
interlocuteurs soucieux de vous aider à préserver vos sujets d’études favoris l
l·l.0.L.R. Les participants au congres ont pu visiter, ce même samedi, quelques-uns des sites des environs de Nancy,
sous la conduite de plusieurs membres dela «Commission Replflesrrtmjahibiens du Conservatoires
Faculté des sciences de Nancv, 29 juin 1995
J.C. WANNENMACHER
Conservatoire des Sites Lorrains,
7 place Albert-Schweitzer, 57930 FENETRANGE (France)
67

Bull. Soc. Herp. Fr. 1996 (78) 1 B8 - TO
HISTOIRE DES CONNAISSANCES DE
L’HERPETOFAUNE LORRAINE
par
Laurent GODÉ
I. INTRODUCTION
Avant de se plonger dans toute étude ou inventaire, il est essentiel de faire le point
sur les connaissances passées écrites ou orales. Ce premier état zéro permet
d'acquérir des bases de références pour mieux cibler des zones de recherches et de
constater révolution des populations et de la répartitions des espèces.
ri. LES neeeneivces Prissees
A - Données historiques et sociologiques
Les premières données sur Vherpétofaune lorraine proviennent de l'archéologie. En
effet on peut constater sur des bas reliefs gallo-romains ia pratique d’un culte du
serpent dans le nord est de la France.
Les mentions postérieures sur les amphibiens sont faites dans des documents
d’archives sur les «droits de grenouillages» à partir du 12°'“° siècle. Les données sur
ce droit ainsi que sur le battage de l’eau ( corvée médiévale où les manants battaient
Veau des douves pour faire taire les grenouilles qui empéchaient les seigneurs de
dormir.) se retrouvent dans les écrits jusqu’au 16°'“' siècle. Ces informations et celles
concernant ies diverses utilisations des amphibiens sont décrites dans des documents
sociologiques sur les traditions et usages anciens de Lorraine, (Richard 1835, Moser
1934, Schneider 1953, Hiegel 1955...).
Au 16*"‘° siècle apparaissent également des données sur la controverse des crapauds
trouvés vivants dans ia pierre (Parent, 1981, De Chaumas, 1828).
B - Données scientifiques
C'est à partir du 18** siècle que débutent les premieres bases des connaissances
scientifiques de Lorraine sous forme de catalogues, (Buc’ho2, 1??0r1772). Des 1820 les
ouvrages et articles se multiplient sur le sujet avec en particulier les premières oeuvres
zoologiques sur ia Lorraine : «Faune du département de la Mose||e>> (Holandre 1826,*1851)
et «Zoo|ogie de la Lorraine» (Godron, 1863). Souvent, malheureusement, les documents qui
paraissent a cette époque comportent de nombreuses erreurs. Les premiers écrits
étrangers fournissant des données sur la faune de la Lorraine paraissent également au
19”".Des articles paraïtront ensuite régulièrement jusque dans les années 1950.
Peu de documents seront rédigés ]usqu’en 19?0, où seuls quelques articles et
quelques informations feront leur apparition dans des ouvrages généraux sur la nature
ou sur la Lorraine.
Enfin, au début des années 1980, des articles et des débuts d’inventaires vont voir le
jour principalement par les oeuvres de Parent (1981) avec «Esquisse écologique du
peuplement herpétologique du Nord-est de la France>> et par le recueil de données
réalisé par la Sl-ll: pour le Ministères de l’Environnement : «At|as de répartition des
amphibiens et reptiles de France>>.
68

Les dernieres publications sur l'écologie et la distribution des Reptiles et Amphibiens
paraissent dans diverses revues, Revue Française d‘aquariologie et d’herpétologie,
Bulletin de la société herpétologique de France et Ciconia (Parent, 1981, 1994, Léger,
1993, Schutler, 1987, Poivre, 1981...).
Les données ZNIEFF et Espaces Naturels Sensibles 10SL] fournissent également des
données fiables pour les amphibiens et les reptiles de a région.
Toutes les données bibliographiques issues des recherches minutieuses de
Monsieur Parent portent sur des bulletins de société naturaliste (Société naturaliste de
Moselle...}, des builetins et autres informations de societes et annales de pharmacie,
de parasitologie et de médecine, de bulletins et annales scientifiques françaises,
belges, tuxembourgeoises et allemandes, de société philomatique départementales et
régionales, de mémoire d'académie des sciences, de la société herpétologique de
France, des revues aquariologiques et herpétologiques françaises et allemandes, des
rapports de stage et des DESS, des ouvrages administratifs de la fin du siècie dernier,
des compte-rendus de sorties de sociétés botaniques ou ornithotogiques, des cahiers
archéologiques, voire de carnets de notes de soldats allemands et français. Nous
remercions donc tout particulièrement monsieur PARENT pour avoir assumé avec une
telle compétence cette lourde tâche bibliographique et nous nous excusons de prendre
la place qu’y aurait dû être la sienne lors de ce colloque et pour ce texte qu’i| aurait
assumé avec bien plus de connaissances et de précisions.
C - Autres sources de données
Les collections des musées, les atlas linguistiques et les toponvmies fournissent
également de précieux éléments de connaissance sur cette faune.
Ill. LES TRAVAUX EN CDURS
Le travail le plus imgoortant à l’heure actuelle est ie debut de l‘inventaire et de la
cartographie de l’herp totaune de Lorraine par la commission Amphibien—Reptile du
Conservatoire des Sites Lorrains.
Sont également en cours, sur le Parc Nature! régional de Lorraine et le Parc Naturei
Régional des Vosges du Nord, les inventaires des milieux et des espèces de Reptiles et
Amphibiens présents. Des propositions de gestion et de protection adéquates pour les
populations et ies especes les plus remarquables feront suite a ces inventaires.
Ces études fourniront sans aucun doute la masse d’informations la plus conséquente
et la plus complète en ce domaine pour la région.
Des études individuelles se poursuivent sur le Sonneur, le Pélodvte ou sur des
populations de sites precis. En effet beaucoup d’amateurs suivent parfois depuis de
nombreuses années certains milieux et n'ont jusqu'a|ors rien publié. La commission
Amphibien-Reptile permettra de regrouper et de valoriser toutes ces données éparses.
Enfin, Monsieur G.H. Parent avait publié en 1982 une bibliographie de Pherpétoiaune
française qui comportait alors 3300 références. Ayant collecté depuis près de 2000
références supplementaires, Monsieur Parent souhaiterait réaliser prochainement une
seconde édition de cette ouvrage de reference.
lil. AXES DE RECHERCHES FUTURES
Les connaissances herpétologiques à approfondir sont multiples :
- Poursuivre les inventaires des espèces et des milieux ;
- Rechercher les sites de pontes ponctuelles ou de masse ;
- Protéger ies sites prioritaires et sensibiliser les acteurs de terrain et les administrations ;
- Rechercher les populations pures de Rana iessonae;
69

-_S‘asspcler aux scientifiques belges pour lutillsation des amphibiens et reptiles comme
bro-indicateurs ; _ _ _ _ _ _
- Continuer les recherches phénologlques pour établir une carte des dlstncts climatiques ;
- Poursuivre les travaux sur les races sexue||e_s debutée rîans les Vosges en 1943 (
~ Rechercher les répartitions d'aberrations génétiques, lndlvldus ou populations néoténlques
Vosges), individus ou populations _de grenouilles vertes à livrée bleue, têtards géants
Meurthe et Moselle],_hybndes _de tnton alpestre et tnton efelmé (Moselle}, monstruosrtés,
absence de prgmentatxon mélanlque chez le tnton alpestre ( eurthe et Moselle)...
RÉFÉRENCES BIBLIDGRAPHIUUES
BUGHOZ, P. J. (l?T0f1772} - Aldrovandus Lotharingiae ou lhtalopue des animaux ,i.tuadrupèdes, Reptiles, Oiseaux,
Poissons, Insectes, Vemtisseaux et Coquillages, qui habitent la lorraine et les Trois-Evéchés. Paris chez Durant et
Nancy, C.S. Lamort(1770};Par1s,Féti|(1771} ; 4 + 324 + (6) pp. ; extrait du. Bull. Soc. Roy. Sci. Arts Metz 15 (1772}.
CHAUMAS (DE} (1828} · (crapauds vivants dans |'argi|e}. Mem. Soc. Lettres, Sci., Arts et Agric. Metz. 9ème
année (1827-1828} : 108.
HCLANDRE, .l.J.J. (1826} - Faune du département de la Moselle et principalement des environs de Metz.
Première partie ou les animaux vertébrés. Metz, Impr. Libr. Verronais ; 10 + -16 + 10 t>D· (annuaire de la
Moselle pour 1825, 22e année}.
HULANDRE, J,l.J. (1827} - Faune du département de la Moselle et principalement des environs de Metz. Metz,
Impr. Llbr. Verronaas ;(annuaire de la Moselle pour 1826, 23e année).
HDLANDRE, .|.J.J. (1836} - Faune du département de la Moselle. Animaux vertébrés, Oiseaux, Reptiles et
Poissons. Metz, Impr. Lihr. Edit. Thiel ; 2 vol. :8 + 282 + 59 pp.
I-IOLANDRE, JJJ. (1851} - Catalogue des animaux vertébrés observés et recueillis dans le département de la Moselle :
Mammitères, Oiseaux, Reptiles, Poissons. Bull. Soc. l-lst. Alat. Moselle, 6 : 87-132 ;tlréà part, Metz ; 46 pp.
GUDRON, DA. $263} - Zoologie de la Lorraine ou catalogue des animaux sauvages observés }usqu’lci dans
cette province. mi Acad. Stanislas pour 1882 : 355-643 ; tiré a part, Nancy, 8 + 283 pp.
HIEGEL, H. (1955}- Le droit de grerrouillage en Moselle. Annu. Soc. Het. Arcnéol. Lont, 55 (= 69) : 13-20.
LÉGER, F. (1993} - Répartition de la Couleuvre verte et jaune en Lorraine. 6'iconia, 17 (2} : 73-102.
MOSER, T. (1934} - Le battage de |'eau. Pays Lorrain, 26 (4} : 199-201 (avril 1934}.
PARENT, GH. (1981} - Esquisse écologique du peuplement herpétolcgique du Nord-est de la France. Bulletin
cle la Soc. l·fst.l'·lrt. Moselle, 43' cahier : 339-389.
PARENT, G.H. (1981} - Remarques blogéegraphiques en rapport avec Pherpétotaune du Nord-Est de la
France. Bull. Soc. Herpétol. FL, 20 (4e trim. 1981} :15-23.
PARENT, G.H. (1982} · Bibliographie de lherpétoiaune trançaise. Inventaires de Faune et de Flore, tasc. 17 et
18, Secretariat de le Faune et de la Flore; ln - 4°, 431 pp.
PARENT, G.H. (1994} - Espèces animales rares et protégées de Lorraine. Actes de la iournee rfintormatien du
18 tévrler 1994 à I'|nstltut Européen d'Écologie, I.E.E. :39-49.
PCIVRE, C. (1981} - Esquisse de répartition spatio—temporel|e du Lézard des murailles en Lorraine. Bull. Soc.
Heipétol. Fri, 18 (2e trim. 1981) : 17-18,
RICHARD, (ll|.LA.} (1835} - Essai chronologique sur tes moeurs, coutumes et usages anciens les plus
remarquables dans la Lorraine...par Richard, bibliothécaire de Remiremont. Epinal, Gérard ; 72 pp.
SCHNEIDER . (1953} - Le droit de grenouillage dans la Lorraine médiévale. Pays Lorrain, 34 (1} : 12-17, 1 tig.
SCHULLER, J.C|. (1987} - Obsenratlons du Crapaod vert, Brrto vlrldls Laurenti, dans le Nord-Est du
département de la Moselle. Cicortia, 11 (1} : 29—40.
SOC|ETE HERPEIULDGIQUE DE FRANCE, ouvrage collecti! (1989} · Atlas de répartition des amphibiens et
reptiles de France. Secrétariat de la Faune et de la Flore, Muséum National d’Histoire Naturelle. Soc. Herp. Fr.
(ed} Franche-Comté. 191 pp.
_ L. oope
_ Parc Naturel Régional de Lorraine
Domaine de Charmilly, Chemin des clos, BP 35
54702 PONT A MOUSSON Cedex (France]
TO

Bull. Soc. Herp. Fr. 1996 (78) : 71 - 74
AMPHIBIENS ET REPTILES DE LORRAINE
par
Michel RENNER
Hésurné - La Lorraine compte 18 espèces d'Amphibiens et 9 de Reptiles. Cinq d‘entre elles atteignent leur
limite de répartition.
Mois-clés :An1phi't1iens . Reptiles. Lorraine,
I. INTRODUCTION
La Lorraine n’a pas de limites naturelles bien dessinées. Une grande partie de son
territoire se rattache géologiquement a la partie orientale du Bassin Parisien et
présente une succession de plateaux, de dépressions et de côtes dont |’altitude ne
dépasse guère 400 m et où dominent calcaires, mames et argiles. Schématiquement
d’ouest en est, on peut distinguer les régions naturelles suivantes : l’Argonne, aux
paysagîs forestiers, que la Lorraine partage avec la 0hampagne—Ardennes ; la vallée
de ia euse et ses reliefs de cotes où l’on trouve des milieux secs ; la dépression
argileuse de la Woêvre avec ses marais, étangs et prairies humides ; les cotes de
Moselle et la vallée de la Moselle ; ie plateau Lorrain avec ses nombreux étangs ; et
enfin, le versant lorrain du Massif vosgien, gréseux dans les collines sous-vosgiennes
et ies Basses-Vosges, cristallin dans les l-Iautes—Vosges avec des crêtes atteignant 1200 a
1300 m et où l’on trouve des tourbières de cirques glaciaires, une hêtraie subalpine et de
vastes chaumes d’altitude. Les confins sud sont limités par le plateau de Langres.
Le climat est variable, caractérisé par une influence océanique prépondérante, avec
des vents d’ouest dominants, et par une forte marque de continentalité. Les pluies
sont abondantes (750 a 950 mm) mais assez bien réparties. On peut noter certaines
sécheresses de printemps et des gelées tardives fréquentes. Les hivers sont longs,
parfois neigeux et peuvent connaître des minimes très bas   15° à - 20**0). Les étés
peuvent être très chauds (en juillet surtout) et orageux. Les rouillards sont fréquents
en automne et se rencontrent jusqu'au printemps- L’insolation est d’une manière
générale plutot faible.
Les eaux de surfaces et souterraines sont abondantes et eiles alimentent
principalement les bassins de la Meuse et du Rhin (par ceiui de la Moselle) et pour une
faible part ceux de la Seine et du Rhone. La forêt occupe 35% du territoire.
Par sa situation géographique, sa topographie, son climat, sa géologie...la Lorraine a
permis Pimplantation d’une flore et d’une faune diversifiées, v compris dans le
domaine herpétologique dont certaines espèces Y atteignent leur limite de répartition.
Il. PRÉSENTATION SOMMAIRE DES ESPÈCES
Si l'on tient compte des observations de 1980 à 1995, la Lorraine compte
actueltement 27 espèces ; 18 d'amphibiens et 9 de reptiles (tableau I).
En plus de ces espèces, il faut signaler la présence non négligeable dans beaucoup
de plans d’eau et de rivières de tortues exotiques relâchées pour s'en débarasser :
essentiellement Pseudemys sp.
Les signalements de trois espèces supplémentaires sont anciens, rares, et pour
certains contestés : Hana arvalis (un signalement ancien douteux), l/ipera berus et
Elaphe longfssfma.
71

 
lt Q Espèce introduite
HOM LATIN NUM VEHNACULAIHE
AMPHIBIENS
Salamandra salamandra Salamandre tâchetée
Triturus cnistatus Triton crêté
Triturus alpeslris Triton alpestre
Triturns helvetic us Triton palmé
Trirurus vurgarfs Triton ponctué
Alyfes obstetricans Crapaud accoucheur
Bornbina variegata Sonneurà ventre iaune
Peiobates fuscns Pélobate brun
Pelodyres punctarus Pélodvte ponctué
l-Ma arborea Ftainette ve rte
Bufo bufo Crapaurl commun
Bufo calamita Crapaucl calarnile
Bufo viridis Crapaud vert
Hana temporania Grenouille rousse
Hana dalmatina Grenouille agile
Hana Hidibundaltl Grenouille rieusem
Hana lessonae Grenouille de Lessona
Hana esculenta Grenouille verte
HEPTILES
Anguis fragflfs Orvet fragile
Lacerta agilis Lézard des souches
Lacerfa vivipara Lézard vivipare
Podarcis muralis Lézard des murailles
Coronella anstriaca Coronelle lisse
Coluber viridiflavus Couleuvre verte et jaune
Matrix natrix Couleuvreà collier
l/ipera aspis Vipè re asplc
Ernys orbic ularisvi Cistude d’Europef*#
Pseudemys spa"! Tortue de Floricleel
72

En ce qui concerne les amphibiens, la Lorrest pa rticulièrement riche en Anoures
avec 13 especes représentant les 6 families d’Europe (Bufonidés, Discoglossidés,
Hylidés, Pélobatidés, Pélodytidés et Flanidés). Hana temporaria est bien présente mais
le statut de Hana daimatina est mal connu. Les données sont rares (une donnée
récente dans les Vosges, dans la région de Bains-les-Bains). R. arvaiis présente
uniquement en Alsace et dans le Territoire de Belfort serait à rechercher. Aiytes
obstetricans (observé essentiellement dans les carrières en Meuse et dans le site à
Bufo viridis en Moselle) et Bombina variegara (François Léger prépare une synthèse
des données pour la Meuse) sont mal connus. La région possède de belles
populations de hyla arborea, dans la Woëvre et la région des étangs autour du Lindre.
Les Uroclèles sont présents par 5 espèces de Salamanclridés (1 salamandre et 4
tritons). Le statut de Triturus cristaius reste à être mieux connu.
Pour les reptiles, présence dans la region de 4 espèces d’0phldiens, dont 3
Colubridés ett Vipéridé, 4 Lacertiliens, dont 1 Anguidé et 3 Lacertidés, ett Chélonien.
Pour Emys orbicuiaris, le probleme est de savoir si elle est indigène (relictuelle) ou
introduite. A signaler de bonnes populations de Coronelia ausrriaca.
Ill. DISCUSSION
A - Les amphibiens
La Lorraine est la seule région de France avec l'Alsace possédant les 3 Bufonidés
d’Europe : Bufo bufo, B. caiamita, B. viridfs. Ce dernier se trouve en limite d’aire de
répartition (présence uniquement en Alsace, Lorraine et Corse) dans la région et
uniquement en Moselle prés de la frontiere allemande, dans le secteur de Saint-Avold-
Forbach, où son indigénat est parfois contesté. Son milieu de vie est artificiel (terrils,
Zone industrielles,). La région possède 1 Pélodyté et 1 Péiobatidé, tous deux en limite
de leur aire de répartition, limite orientale pour Peiodytes punctatus, limite occidentale
pour Pelobates fuscus. Ce dernier est observé uniquement en Moselle dans la région
de Saint-Avold, qui constitue une station relictuelle après la régresion de |'espèce en
France. Ce site est aussi artificiel (plan d’eau sous des départs de lignes électriques).
Une donnée ancienne citait sa présence à Metz dans des cultures d’asperges.
B - Les reptiles
l/ipera aspfs et Coluber viridifiavus sont en limite stricte d’aire de répartition. La
première espece est bien présente, notamment dans les Côtes de Moselle près de
Metz. Deux espèces ayant des limites touchant la Lorraine sont a rechercher pour
confirmer de rares données anciennes contestées : E. Iongissima et V. berus.
iti. CONCLUSION
On peut dire que la Lorraine loue un rôle de «<carretour taunistique» où un certain
nombre d'especes sont en limite d’aire de répartition (limites occidentale, orientale et
septentrionale) Z limites strictes dans le territoire pour au moins 5 especes (quasi-
stricte pour P. fucus), dont 3 d’amphibiens et 2 de reptiles, et peut-être 8 espèces
avec les 3 especes signalées anciennement et qui seraient a rechercher. Pour trois
autres espèces (E. orbicuiaris, H. ridfbunda, R muraiis) la région est située dans son
ensemble sur une limite large. Deux espèces jamais signalées, Lacerta viridis et Matrix
maura, ont des limites qui affleurent la Lorraine zelles seraient éventuellement à découvrir.
T3

Ce phénomène de limite dans notre région est lie en grande partie à Ia confiuence sur
son territoire entre le domaine atlantique et le domaine medio-européen ainsi qu’à la
caractéristique de certains biotopes permettant Pavancée d'especes plutôt
mérâdienales qui trouvent ici leur limite (Côtes de Meuse, Côtes de Moselle et leurs
vallées en direction nord-sud).
Si la Lorraine n‘est pas une des plus riches régions herpétologëques (sauf peut—ëtre
pour la Aneures), elle est au moins une région d’un grand intérêt iogéographique.
M, RENNEH
12, rue du Chemin Vert
5T050 PLAPPEVILLE (France)
74

Bull. Soc. Herp. Fr. 1996 (TB} : T5 - T?
LES AMPHIBIENS
DU PARC NATUREL REGIONAL DE LORRAINE
par
Laurent GODE
I. LES MILIEUX OU PARC NATUREL RÉGIONAL DE LORRAINE
Le Parc Naturel Régional de Lorraine révèle une multiplicité d’habitats pour les
amphibiens et les reptiles.
Des pelouses thermophiles aux vallons troids, des forets humides aux multiples mardelles
aux mares salées, des prairies humides aux vastes zones d‘étangs, toute cette panoplie de
milieux associée à une position géographique de transition font du Parc de Lorraine un
territoire au potentiel élevé pour la faune herpétologique du nord-est de la France.
Un des rôles du Parc est de connaitre son territoire en toute discipline pour être à
même d’intervenir finement en conseil de gestion sur son périmètre d'intervention.
Mais, malgré son image marquée de zone humide, les connaissances herpétologiques
de son territoire restent fragmentaires.
De nombreuses données de spécialistes et d’amateurs sur cette faune particulière ont
servi de bases à diverses études et propositions de gestion sur les milieux naturels du Parc.
Malheureusement, la plupart de ces informations datent au moins d'une dizaine
d’années et furent reprises sans confirmations ni réactualisations. Depuis, de
nombreux milieux humides ont été asséchés, victimes de Vintensification agricole et de
divers autres mauvais traitements.
Il est donc temps de faire le bilan des connaissances herpétologiques en menant une
première tranche d’études dans te cadre du programme 1995 d’inventaire et de
protection des amphibiens du Parc de Lorraine. Ce programme devra se poursuivre a
long terme afin d'an'iner les connaissances sur cette faune, et de noter Vévotution et la
dynamique des populations afin de parvenir aux protection et aux gestions les plus
adéquats et les plus pérennes possibles.
Il. REPARTITION PROVISOIRE DES ESPECES DU PARC DE LORRAINE
Le Crapaud commun, Bure euro, dont certains sites de migrations ont pu être
identifiés en forêt de la reine et ponctuellement en Petite Woëvre, est présent sur la
majeure partie du territoire.
Le Snnneur à ventre jaune, Bombina vaniegata, depuis longtemps cité de la Petite
Woëvre, n’a été retrouvé sur cette zone que cette année sur un premier site à Montsec
(en mare) et un second à Lucev (en ornières). Il est présent en forêt de Bride et
Koecking en Moselle et en Vallée de la Seiile. Cité du bord de l'étang du Lindre et de la
forêt du Romersberg, il n’y a pourtant pas été retrouvé à |'heure actueile.
Le Crapaud ealamite, Bure caiarnita, est cite de ia forêt de Fénétrange, de la région
des étangs en Moselle et de ia vallée de ia Seille, mais il n’a pas été retrouvé à |‘heure
actuelle. Les marais alcalins qui lui sont favorables ont quasiment tous disparu de la
zone ouest du Parc.
75

Le Pétodyte ponctué, Peiodytes punctarus, anciennement mentionné de plusieurs
communes de la petite Woévre, Chambley, St Agnant sous les côtes, Marbotte,
Heudicourt et en forêt de Fénêtrange ou sa présence est à confirmer car il n’a été
observé que sur Apremont la Forêt en faible population, cette année (étang de Honval).
La Grenouille verte, Fiana escutenta, est omniprésente surtout le territoire.
La petite Grenouille de Lessons, Hana tessonae, représentée un peu partout sur le
territoire avec la grenouille verte est particulièrement abondante en Moselle dans les
mardelles de la forêt du Ftomersberg eten vallée de la Seille par exemple.
La Grenouille rousse, Hana temporaria, semble présente sur tout le Parc.
La Grenouille agile, Hana olaimatina, à la présence tres discrete sur te territoire du Parc,
n'est signalée en Meuse et Meurthe et Moselle qu'en mare pralriaie à Chambley (donnée
ancienne non confirmée cette année) et a Montsec (communication orale non vérifiée).
La Rainette verte, Hyia arborea, est bien présente en petite Woëvre et dans la région
des étangs en lvloselte
làe Eriton alpestre, Triturus aipestris, omniprésent, est le plus commun des Urodèles
u arc.
Le Triton palme, Triturus neivetious, a une présence diffuse surtout en mares de
prairies et de Iisières. ll a cependant été trouvé sur les grands secteurs prospectés.
Le Triton lobé, Tritrrrus punctatus, a une bonne représentation en milieu forestier
dans les ornières et ies mardelles des forêts du ttomersberg et de la Reine.
Le Triton orété, Triturus cristatns, le plus rare de nos tritons, avec une population
très forte dans les mares en prairie de la Petite Woëvre et quelques individus plus
rares dans les massifs forestiers de Meuse, de Meurthe et Moselle et de Moselle voit
sa présence particulièrement bien établie sur le Parc de Lorraine.
L Salamandre, Saiarnanotra salamandre, est présente sur l’ensemb|e du Parc en mares et
ornières forestières principatement mais aussi en ruisseaux et ruisselets (particulièrement
en vailon froid à nivéoles). Certaines cavités souterraines permettent également le maintien
de très forts noyaux de populations (Gorze et Novéant sur Moselie).
Ill. LES MENACES ACTUELLES ET LES MOYENS D’AG|Fl
Les principales dégradations des milieux de vie de Pherpétofaune du Parc de
Lorraine sont ies suivantes :
- abandon de |’entretien des pelouses calcicoles et enfricnement,
~ abandon et comblement par manque d’entretien des mares agricoles et forestières,
- comblement par déchets, gravats ou terre des mares agricoles et par entassement de
bois coupé des mares forestières,
- abreuvement direct du bétail au coeur des mares avec pollution organique,
retournement du fond et comblement accéléré,
- retournement des prairies de pâture ou de touches,
- intensification des pratiques agricoles, pollutions croissantes,
- empoissonnement des mares, intensification de la pisciculture et aménagement des
étangs en étangs touristiques ou pêche,
· drainage et assèchement des zones humides (étangs, prairies, forèts...),
- disparition des ornières par réalisation de chemins forestiers en pierres,
~ trafic routier,
- infrastructure routière et ferroviaire en proiets.
D’autres menaces restent peu discernables, par exemple Vacidlfication des milieux.
Pour protéger ces espèces il faut avant tout protéger les espaces et sensibiliser les acteurs
iocaux. Pour ce taire, le Parc essaie de mettre en place sur les sites les plus remarquables
des Arrêtés de protection de biotope et sur l'ensemb|e des sites des programmes de
sensibilisation aux scolaires mais aussi et surtout aux gestionnaires de |'espace, que sont
les forestiers et les agriculteurs. Ainsi des conventions entre le Parc et |'0NF régional
permettent de former les agents de terrain à ia reconnaissance et à ta prise en compte des
amphibiens et des reptiles dans les modes de gestion torestiére.
TG

Le Parc mène également avec les agriculteurs une réflexion sur |’uti|isation du Fonds
de Gestion de |'Espace Rural à des fins conservatrices envers Vlterpétofaune. Un Plan
de Développement Durable a egalement permis de sensibiliser des agriculteurs et de
protéger concrètement des populations d’amphibiens grâce à leur aide .
ll!. CONCLUSIONS
Trois zones herpétologiques sont distinguées sur le Parc de Lorraine :
- les côtes de Meuse et de Moselle avec les principales populations de reptiles; Lézard
des souches, vipère aspic et Coronelle lisse,
- la Petite Woëvre avec ses 20088 humides prairiales et forestières permettant |‘installation
de la plupart des amphibiens et surtout de fortes populations de Triton crête et de Rainettes
verte ainsi que la présence du Péiodyte ponctué et du Sonneurà ventre jaune,
— le pays des étangs et la vallee de la Seille riches en étangs et mares associant
Sonneurs à ventre jaune, Crapaud calamite, Rainette vente et petite Grenouille verte.
Si le travail dïnventaire esta poursuivre impérativement, la priorité reste maintenant
la protection des sites et des especes par la sensibilisation et la gestion.
Un aperçu sur les reptiles
Meme si cet article est avant tout centré sur les amphibiens et si cette année les
reptiles n’ont pas fait l'objet de recherches particulières, voici quelques données et
observations sur les reptiles du Parc de Lorraine.
Le Lézard vivipare, Lacerta vivipara, est bien present en pourtour cl’étangs en Petite
Woëvre, en forêt de la reine, le long des petits aitluents de la Meuse, moins present en
forêt du Flomersberg.
Le Lézard agile, tacerta agitis, se trouve sur plusieurs pelouses calcaires (Jezainvi||e,
Génicourt, Aillv, Arnavi||e...).
L’Ortret, Anguis fragiirs, se trouve sur une grande partie du territoire mais manque de
prospections.
La Coronelle lisse, Coronerra austriaca, est abondante sur l’ensemble du territoire
mais particulièrement en Meuse et Meurthe et Moselle.
La vipère aspic, Vipera aspis, est bien présente sur |‘ensemble des pelouses calcaires
La Couleuvre à collier, Nafrix natrix, est omniprésente sur l'ensemb|e des zones
humides du Parc.
Signatons la Tortue de Floride, Pseudemys sp., se trouve présente sur au moins un étang.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIOUES
GODE, L. (1995) - inventaire des Amphibiens du Parc Naturel régional de Lorraine. Rapport d’êtude, document
interne Parc de Lorraine.
GODE, L. et VALLON, H. (1995} ~ Essai de typologie des milieux aquatiques et faune herpetologique. Rapport
de stage Maitrise de Sciences et Techniques Aménagement et Environnement, Université de Metz. Document
interne Parc de Lorraine.
L. GODE
Parc Naturel Régional de Lorraine
Domaine de Charrnillzâ Chemin des Clos, BP 35
54?O2 PONT A OUSSON Cedex (France)
Artdendum 1996 : depuis cette première annee d’inventaire, nous avons tait en 1996 quelques découvertes
tres agréal:tles.Une forte station de Sorrneur à ventre jaune, Bombina variegata, a été inventoriee sur les
communes de Trésauvaux et des Eparges (environ 300 a 500 individus) sur les Cotes de Meuse.
Le Crapaud acenuetreur, Alytes oostetrtcans, a été trouvé pour la première fois à Aprernont—la-Forêt dans un
muret au bord d'un étang,
Le Pélorltrla ponctué, Petodytes punctatus, vient de nous être signalée d’une autre localité en Petite~Woëvre,
la commune de Nonsard—Lamarohe en Meuse.
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26 ëmê CONGRES DE LA 1
SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE î
l
I 3 - 6 Juillet 1997 I
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l M SÀlNT-PONCY (Cantal) 1
En 1997, la SHF partira à la campagne pour son congrès annuel. Exceptionnellernent nous
ne serons pas accueillis par une structure universitaire, mais par un petit village de
montagne (altitude 900 m) dans le Cantal en Auvergne, situé entre Saint·FIour et Massiac
(sortie 25 de l‘autoroute A75). Uessentiel se déroulera dans le village lui-même
(communications, repas, assemblée générale, réunion des commissions), pour le reste
(hébergement, banquet, soirée grand public, excursion,.) nous rayonnerons dans les villes
et villages voisins.
Nc pes attendre Ie derriier moment pour les réservations, car nous serons en pleine saison touristique. Nous
contacter des le début de Iîaxmëe.
Thèmes 1997
1- BIOLOGIE DE LA CONSERVATION ET GESTION  
2- REPARTITION ET PROTECTION  
DES AMP!-IIBIENS ET DES REI’I`ILES .,3;   Ã
DANS LA REGION AUVERGNE ET —"§;  
LE-CENTRE DE LA FRANCE 7 ï\
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· ,"   Le congrès sera en partie organisé de Paris,
'?l"   ° d t d "·
_ ,' ` \ · F pour tous renseignements et toute correspon ance s a resser a.
lili .·.¢#F· Roland VERNET
Laboratoire d' Ecologie, Ecole Normale Supériew _
46,111e d' ULM, 75230 PARIS·Cedex 05 ,’ ·-·—·‘° "" ; ·:.. c,-
Tel :01 44 32 37 04; Fax: 01 44 3238 85   __ Lï
Email: vernet@wotan.ens.fr ,` I- \ \
.....-là-—-.....-7-.:- ·~·""°
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l STAGE D'INITIATION A DHERPETOLOGIE
ce ss, . . * C
Q" du 7 au 12 ]u1llet 1997  
si    
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’ ul a SAINT -PONCY (Cantal)  
r-J
Ce singe südresse pcmieuiièreritent aux étudiants, enseignants, vétérinaires personnels de pores
wclogiqnes, ...... ayant à connaître la Biologie des Ampltibiens et des Reptiles pour Pexercice de
leur profession, mais tous les "n:n.oteur.r" y sont les bienvenus.
Une arrestation sera deïivrée à iafïn du stage.
PROGRAMME:
- Aperçu sur la classilîeation des Amphibiens et des Reptiles,
- Les Amphibiens et les Reptiles dc France: systématique, exercices de détermination, biologie,
écologie, comportement, distribution géographique, enquête de répartition en France .....
- Observation sur le terrain et découverte du milieu.
- Projection de films vidéo.
- Techniques d'élevage et élevages annexes.
- Législation sur la protection des Amphibiens et des Reptiles.
- Ini tiatîon à la photographie.
INTERVENANTS: `
- G. NAULLEAU, Chargé de recherches C.N.R.S. Chizé. (Président henemlre dela s.H.F.).
- J. LESCURE, Chargé de recherches C.N.R.S. Paris. (Ex-Président dela S.H.F.).
- R. GUYET ANT, Professeur à l'Université de Chambéry. (Ex-Président de la SJ-[.1*.).
- .l.P. BARON, Professeur de Sciences Naturelîes, La Rochelle. (Ex-Vi¤e·Président de la S.H,F.)
- B. LE GARFF, Maître de Conférences à l'Universilé de Rennes. (President de la S.H.F.).
CONDITIONS DE PARTICIPATION:
Le prix demandé est de 1700 Francs (1500 F pour les membres de la S. H. F.}
Ce prix comprend la couverture pour l'ensemble des l` rais du stage: hébergement et repas
(du dimanche 6 juillet au soir au samedi I2 à 14 h inclus)
APPORTER: sac de couchage, bottes, imperméable, appareil photo. jumelles, etc ....
INSCRIPTIONS:
Le nombre est limité à 25 stagiaires. Age mirtimum: 18 ans.
Les candidats prévenus qu'ils sont admis au stage (les 25 premiers pré-inscrits} devront verser
obligatoirement 500 F d‘arrhes pour que leur inscription soit délînitive.
Lie stage sera. en partie organisé de Paris, veuillez adresser tout courrier à:
Roland VERNET
Laboratoire d' Ecologie, Ecole Normale Supérieure
46, rue d' ULM, 75230 PARIS-Cedex 05
Tel : 01 44323704; Fax: U1 443238 85
Email: ve1·net@w0tan.ens.fr
79

societe neneêtotootoue
DE FRANCE
Association fondée en 1971 _
agréée parle Ministere de I'Env1ronnementle 23 février 1978
_ Siège social _ 4
Université de Paris VII, Laboratoire d’Anatornle Comparee
2, Place Jussieu - 75251 PARIS Cedex 05
_ _ Secrétariat _ _ _
Jean-Ilrlane EXBRAYAT, Laboratoire d'Hlsto|ogIe / E.P.l·|.E. - Université catholique de
Lyon. 25, rue du Plat, 69288 LYON Cedex 02
Tel : 04 72 32 50 36
Fax: 04 72 33 5019
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CONSEIL D’AOMIll|STRATION (1995 · 1887)
Président : Bernard LEGARFF, laboratoire d'Évolution des îstemes Naturels et llrlodities, Université de
Rennes I. Avenue du Général Leclerc, 35042 R NNES, Cédex.
Vlee-Presidente : Robert GUYÉTANT Departement de Biologie. Laboratoire LEAI. Université de Savoie.
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2 place Jussieu, 75251 PARIS Cedex 05.
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