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"î .. M1},-;—' î.`·” 1.1   Z  `·'¤‘*.--• `Q:    ’§* `% ·q` " "  -. ¥'? '
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·'·  j' --5-:  .' '· • '·&;_   ·_` 'ïf   ‘._'-, AE- I;. ' 'î·!:;—-; 1.: __ " 3+ •,;_",';_  F"   ·__àb';·'
l:;?-  tt  Il- élfàvf , _’ I 'F_I 1 •;,:·_·.   ·    -:" -·:,_1;z5i:`··L.;\!`-v Ãgflu - ·   * _];14:,.é‘îëI’-îI;•;_-Iëlg-;£_  "  _.\":gT.·· 
·î'É"    "'ggî 4"·· h$;·ë··      =·     —   —
 _,;-,§*,.,%'  ,··:·P=’5—·-· =~'·k·_ "lj=I€_ .-.·. ·;  ×·:?:·,<j-.-.·f_·; '·'··‘§r·.="=îîfl‘?;`-`-‘ ,.  ` _···  
 =-Z-·r··? ‘ ",_,,.·`~···*-, -—· ¤`-;e22::;.;- . . _ ~   am-  ·`_- · ··    - .î· >  
-   ,·.  · ;.1 ·- J; _' ` ,t;;;f-_-:·j  - __-    .2**.      Q;-‘ '-« · -:
I   :·".'1~·¤`i··   . "I  Es. · _f ·‘~"   ·.
' J., 1'[ ùj- -4:* "·î<-f;|:··;"v_  _'· ‘ · '  
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u ‘·—f'«·

_BI.]LLETIN DE LA
SOCIETE HERPÉTOLOGIOUE
DE FRANCE
BULLETIN DE LIAISON
3e trimestre 1982 - n° 23
SOMMAIRE
Distribution géographique et variabilité génétique chez quatre
espèces de lézards du genre Acanthodactyius, F. BLANC .... 5
Comparaison électrophorétique de quelques espèces de lacertî-
dés méditerranéens. lgenus Podarcris et Archaeofacertal, C.
GUILLAUME .................................. 8
Etude biométrique comparative et populations de lézards des
murailles, E. ROCHE ....................... . ..... 10
Notes pour servir à |'hîstoire du peupiement du Bassin Médite-
ranéen. A propos de Lacerta du groupe muraffs Laur., Cl-Ch.
MATHON et E. ROCHE ............... . ........... 18
Synthèse sur la méthode squelettochrcnologique chez les
Amphibiens et chez les Reptiles, J. CASTANET ........... 23
Eccphysiclogie du lézard Uromastfx acanthfnurus au Sahara
Nord-occidental. CI. GHENOT ...................... 26
Méthodes d‘études écophysiologîque appliquées aux lézards
sahariens : radiotélémétrie et marquage isotopique, M. LEMERE 28
Etude écologique de Varanus grfseus Daud. au Sahara Nord-
occidental. R. VERNET ........................... 33
Description du comportement de "frottement" et notes sur la
reproduction et Ia fonction maxiilaire de la couleuvre de Mont-
pellier Mafpclcn monspessufanus. Remarques comparatives
avec Maipclon morïensfs et Psammophfs-Spp., C. de HAAN . . 3 5
Les serpents de la Grèce dans la littérature et Viconographie
antiques. L. BODSON ............................ 50

Bull. Soc. Herp. Fr,. 1982, 23
DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE ET \fARIABl—
L[TE GENETIQUE CHEZ QUATRE ESPECES DE
LEZARDS DU GENRE ACANTHODACTYLUS
par
Françoise BLANC
Quatre espèces d’Acanthodacty|es dont la variabilité morphoiogique
est importante (Ch. P. BLANC, 1979], sont abondantes dans des zones
meubles en Tunisie. Des prospections sur le terrain au cours de quatre
annes consécutives (1974-1978} jointes aux données de la littérature
ont permis de préciser ieur distribution géographique lCh. P. BLANC,
1980] :
— A. pardalis, couvre tous les biociimats depuis le Saharien §usqu'au
subhumide ;
— A. rhornatus, au contraire est uniquement saharienne ;
- A. savigny.? blanc? est cantonnee a la zone semi-aride ; avec quel-
ques stations à la limite du subhumide ;
- A. boskfanus se trouve essentiellement en zone aride ; elle existe
dans la région saharienne mais à l'intérieur des oasis.
Il y a donc un contraste assez net entre A. pardaffs qui semble pou-
voir supporter aussi bien une température moyenne des mois d'été de
21 ° que 27°, correspondant à des précipitations annuelles respectives
de 1030 mm et 1 19 mm et les 3 autres espèces dont les exigences sont
plus strictes.
L'estimation de la variabilité génétique dans trois populations d’A.
pardalfs lune population centrale et deux périphériques par rapport à
|'aire de distribution}, et d'une population de chacune des trois autres
espèces est rapportée ici à la distribution géographique plus ou moins
large des quatre espèces.
La variabilité génétique porte sur 22 iocus (F. BLANC et lVl.1..
CARIOU, 1980} ; elle a été estimée d'après quatre paramètres : le nom-
bre moyen d'a||è|es par locus (Ai, le pourcentage moyen de Iocus poly-
morphes (Pl, Vhétérozygotie moyenne par locus lh} et Vhétérozygosité
moyenne par population lFll.
5

PDIJTGBIIÉBQG I'I’I0‘flII'I
Espèces Il Echsntlllnn Nombre dn Iocus poly- du nombre Hetetozïgntîo
pnpulutlnnu dn focuu mnrphes tI'¤II¤le$
par population per Io¤L•¤
P A 1-1
A. fnomarus 27 22 0.50 I.6B i 0.17 U,14
A. psrdefis PT 42 9 0.66 1.77 1 0.22 0,19
P2 11 21 0.43 1.51*10.16 0.16
P3 a 22 0.54 1.64 1 0,14 0.20
A. savigny! 22 22 0.68 2.0 1 0.17 0.25
A. boskfanus 18 22 0.59 ‘|.`.·"3 :l: 0.15 0.18
P2 popuiation centrale d'A. pardafis,
La variabilité génétique est élevée (voir tableau} par rapport a ce que
l'on connait d'autres espèces de lézards iG.C. GORIVIAN et coll. 1975 ;
G.C. GOHMAN et Y.J. KIM, 1976 2 C·i.C. GORMAN et Coll. 1977 ; E.
NEVO, 1978 ; G. PASTEUR et coll. 1978]. Elle correspond, chez les 4
espèces d’Acanthodactyles, à l'arr1pIitude de la variabilité morphologi-
que. Les locus contribuant le plus largement à la variabilité totale lh supé-
rieur à 0,34}- sont: NIDH1, NoDH, GOT-1, EST-1 et AIVIY-2.
Clueile signification peut-on attribuer à Vhetérozygotie et au poly-
morphisme ? Certains ont voulu y voir une réponse à un environnement
variable. Une augmentation de la variabilité pourrait être une strategie
adaptative dans un contexte imprévisible : une espèce a large repartition
aurait une variabilité plus élevée qu'une autre dont les exigences sont
plus strictes il·l.C. DESSAUEH et coll. 1975}. Pour I'instant, nos résul-
tats ne confirment pas entièrement cette hypothèse : Vespece d:ACâl"l·
thodactyle la moins variable génétiquement est A. inornatus qui est typi-
quement saharienne, par contre ce n’est pas A. pardalis dont I'aire de dis-
tribution est la plus vaste qui présente la variabilité la plus élevée. mais A.
savfgnyfqui, en Tunisie, est confinée à la zone semi—aride. D’autre part,
A. pardairls et A. boskfanus ont à peu près les mêmes caractéristiques
génétiques alors que Vamplitude de leurs distributions sont fort differen-
tes.
6

BiBL|0GRAPHIE
BLANC, Ch. P. [1 BTS}. Etudes sur les Acanthidactyles de Tunisie : iii Variabilitè morphologi-
que et ses implications systématiques. Bui!. Soc. zoot Fr, TD4 ; 445-45 5.
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GOHMAN. G.C.. Y.J. KIM et Ch. E. TAYLOR. ii BTYI. Genetic variation in irradiated and con-
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the widespread gecko. Hemr'dactyfus broek!. Experienrie 34 1 1 557-1 558.
F. BLANC
Laboratoire de Zoogéographie
Université Paul Valery - ELP. 5043
34032 MONTPELLIER CEDEX
7

Bull. Soc. Herp, Fr., 1982, 22
COMPARAISON ELECTROPHORETIOUE DE
OUELOUES ESPECES DE LACERTIDES MEDI-
TERRAN EE NS (Genus Podarcfs Si Archaeo/acerta}.
par
Claude P. GUILLAUME
L'exposé qui a été fait à Jaca concernait un travail en voie d’acheve—
ment destiné à être publié avec le Professeur B. LANZA, en 1982, dans
Amphibia—Fiepti|ia, revue de la S.E.H.
ll s'agit de la comparaison, par electrophorèse sur gel d’amidon, de
15 locus enzymatiques de plusieurs populations de petits Lacertidès
méditerranéens, des genres Podarcis et “Archeoiacerta".
Les premières conclusions permettent essentiellement de justifier le
maintien de Podarcrls rifiyuerta à un rang spécifique, et confirment des
différences importantes, entre les animaux du groupe Podarcfs et les
’1·’-lrchaeo!acerta", qui pourraient amener à relever ce dernier à un statut
générique.
BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE :
ARNOLD, E.N. H9?3) ; Fielationshîps oithe paleartic Iizards assigned to the genera Lacerra,
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285-288,
8

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LANZA B., CEI, J.N'I. l`I9?T]· : lmmunological data on the taxonümy ef 50me italian Lizards
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MAYER W. len preparation} : Elektrcphoretische Unterschungen an europâischen Arten der
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SELANDER, FLK., SMITH, M.H., YANG. S.Y., JOHNSON, W.E., GENTFIY. G.E!, (1971} : Bic-
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mouse lPemmyscus pofionorusl. - Studies in genetics 5, Univ. Texas Public, 7103 : 49-90.
C.P. GUILLAUME
Labo. de Bîcgécgraphîe et écologie des Vertébrés
Ecole pratique des Hautes Etudes. 3e section
Université des Sciences et techniques du Languedoc
Place Eugène Bataillon
34060 MONTPELLIER Cedex.
9

Bull. Soc. Herp. Fr., 'i9B2, 22
ETUDE BIOMETRIQUE COMPAFIATIVE DE
PDPULATIONS DE LEZARDS DES MURAILLES.
par
Eric ROCHE
Ce travail consiste en une analyse biométrique comparative de six
populations et échantillons provenant de France : 120 individus
d’Ensouiesse (Vienne}, 120 de Font-Brune [Alpes de Hautes Provence],
15 de Salon de Provence lBouches du Rhône) et de 64 individus de
Sicile, 26 de Tunisie, B de Malte. Une quarantaine de données est mesu-
rée sur chaque animal. Ces données, méristiques ou qualitatives, sont
d'ordre morphométrique, morphologique, chromatique, et sont expri-
mées par des moyennes ou des pourcentages effectués suivant le sexe.
— Les populations et échantillons présentent en commun : 6 ran-
gées longitudinales de ventrales ; un collier à bord rectiligne : la présence
de chaque côté d’une postnasale, une loréale, une préoculaire, une pré-
suboculaire; un pli gulaire; une anale nette, de forme identique ; un
dimorphisme sexuel morphométrique net, accentué surtout pour les rap-
ports dimensions du crâneilongueur du corps. Il existe aussi dans le nom-
bre des séries transversales de plaques ventrales.
— Certaines populations présentent des caractéristiques propres :
. massétérin absent, tvmpanique à peine différenciée, fréquence
plus importante du caractère "5 supraiabiales en avant de l'oei|", pattern
dorsal typé, dans la population tunisienne.
. habituellement pas de contact rostrale-internasale chez ies indivi-
dus de Sicile, Malte, Tunisie.
. les individus siciliens sont nettement plus grands et présentent une
variabilité chromatique dorsale plus diversifiée.
. Les membres, surtout postérieurs, sont bien plus développés chez
les individus de Sicile et de Nlalte.
- Mais la plupart montrent globalement une variabilité morphologi-
que et chromatique assez prononcée pour que Vappréhension spécifique
soit très délicate, au moins pour quelques individus de chaque échantil-
lon.
E. ROCHE
Service Ecologie - Biogéographie
Faculté des Sciences
86022 - POITIERS
10

Tebleen 1e : Donnie: morphomûtrîquel (moyennes}
FIIÀNCE
Eneouleese Fon! Brune Selon de
1661 I1 3} Provence
1041
TUNISIE SICILE MÀLTE
M ~ 163,0 *·-· 156,0 ··-·160,0 ~ 163.0 ~223.0 *-*171.0
LT
F ··-· 151,0 ~ 150.0 ··- 153.0 ·'·· 149.0 ··-· 190.0 ~152.0
M 55,9 54,6 53.7 54.2 70,1 53.0
L
F 55,3 53,9 53.3 54,0 63,6 55,7
M 23,7 22,4 21,3 21.7 23.1 22.5
L-m-e
F 20.9 19.4 19.5 13.7 23.2 20.1
M 14,1 13,7 13,3 13,2 17,6 14,0
Lc
F 11,9 11,5 11,3 11,7 14.1 12,3
7,2 6.9 6,6 6.4 8,2 6.9
6,1 5.0 5.7 5.7 6.7 5.7
M 6.3 6.3 6.4 6.1 3.7 6.9
hc
F 5,3 5,3 5,3 5,0 6,8 5,7
M 18.3 17.9 17.8 23.3 25.6 20.5
LMA
F 16.9 15.3 15.8 16.3 21.6 17.7
M 29,6 29,2 29,9 29,9 44.8 36,4
LMP
F 26,6 25.0 25.5 24,9 37,1 31.1
M 15.7 14.4 15.5 15.0 22.7 19.2
LP
F 13,9 12,9 13,2 12,9 19,7 16.0
1 1

Tableau 1h : Donnée: morplmmâlrîquen Imnyennesi
FRANCE TUNISIE SICILE MALTE
Enunuluut Fun! Bruni Shlün de
[881 113] Fmvuncu
(U4!
LT M ··· 291 r·· 290 ···· 286 ···· 292 ···· 323 ···· 295
L F ···· 273 ··-· 279 *· 283 ···· 267 ~· 298 ··- 267
L M 236 244 251 250 250 263
1.m,B F 265 279 287 289 274 276
L M 397 400 404 409 399 414
LC F _ 469 468 470 462 451 452
L M 778 795 814 843 857 846
lc F 906 905 926 940 952 975
L M 889 861 836 886 805 834
hc F 1043 1010 1010 1070 936 979
L NI 298 307 301 288 274 293
LMA F 328 339 337 331 294 314
L M 189 194 180 181 156 159
LMP F 208 217 211 216 171 179
L M 357 379 346 361 306 302
Lp F 398 422 407 416 341 347
Lmp M 188 195 192 198 196 190
Lp F 191 194 193 192 199 194
Lc M 223 215 207 216 202 201
hc F 224 216 215 231 208 216
Lc M 196 198 201 206 215 204
IC F 193 193 197 203 211 216
ic M 114 108 102 105 94 97
hc F 115 112 109 114 98 100
L = longueur rnuseawanue; LT = Longueur tutate [L + L queue]:
Lm.E = longueur museau-êpeu1e ; Lc = longueur du crâne Ipileusl ;
lc = Iargeurdu crâneipîleusl Ãhc = hauteur du crâne ; LMA = longueur
du membre antérieur ; LMp = longueur du membre pnsterieur : Lp =
longueur du pied. Nl = mâles: F = femelles.
1 2

Tebleeu 2 : Donnees morphologiques
FRANCE SICILE TUNISIE MALTE
Erssoulesse Font Brune Selon de
IBS} I1 31 Provence
(041
M 52,6 52,2 53,2 71,9 60,8 70,5
1
F 50,5 50,1 50,8 65,5 59,8 65,8
M 24,6 23,9 23,5 24,9 24,1 25,5
2
F 27,9 27,1 27,2 27,9 26,7 27,6
NI 37,5 37,3 38,2 47,0 35,2 48,0
3
F 36,2 36,3 37,0 44,5 34,6 44,3
N1 25,6 24,1 25,1 31,9 27,2 33,5
4
F 25,2 23,6 24,1 31,4 25.8 32,1
I 29,6 23,4 23,7 27,4 29,9 29,9
I 8,6 8,7 9,2 9,6 8,6 10,2
3.3
3.4 7,8 %
7
4.4 82,3 % 84,2 % 92,8 % 92,0 % 26,9% 100 %
4.5 4,1 % 8,0 % 49,9 %
5.5 23,1 %
oui 43,7 % 39,7 % 31,2 % 3,5 % 3,8 %
8 100 %
n1:1n· 56,2 % 60,5 % 68,7 % 96,5 % 96,1 %
I 6,8 6,0 9,2 8,4 11,9 7,0
10 10,2 10,5 10,5 12,0 11,4 11,1
11 16,4 17,1 16,5 21,6 21,1 18,2
4+5 4,7 % 1,7 % —-——
5+5 92,7% 96,7% 100 % 88,8% 80,7% 62,5%
12
5+6 3,2 % 1,7 % ————
6+6 - — - 9,5% 11,5% 37,5%
13

Tableau 2 : Données morphnlngiquas [suite}
FRANCE SICILE TUNISIE MALTE
Ensoulun Font Bruni Suinn du
[B6) [D4) Pmvnncn
(13}
5+5. 1,6 96 1 ,7 96 ————
5+6 4,7 96 5,6 96 6,7 96 — — —
6+6 81,1 96 85.7 96 86,7 96 46,0 96 84,6 96 62,5 96
13
6+7 11,096 5,6 96 6,7 96 23,8 96 11,5 96 37,5 96
7+7 1,6 96 — - 20,6 96 3,8 96 —
7 +8 — - - 9,5 96 - —
n 6,5 6,3 6,5 6,7 6,3 ` 7,1
É 77,7 96 82,4 sa 55,0 sa 65,0 % 0 % 75,0 -5
  98,5 96 97,5 96 88,2 96 100,096 0 96 100,096
I 49,6 96 35,5 96 42,8 96 33,9 96 50,0 96 16,0 96
Il 24,4 96 5,6 96 21 ,4 96 12,9 96 - 44,0 96
lll 8,1 96 26,2 96 7,1 96 29,096 37,596 8,0 96
17
|—|I 10,4 96 10,3 96 14,3 96 8,0 96 — 24,0 96
l—II| 7,4 96 17,7 96 14,3 96 11,3 96 12,596 8,0 96
lI—|II — 3,5 96 - 4,8 96 —- —
1 B:
1 +1. 95,596 98,396 1 00,096 100,096 96,196 100,096
19:
1 +1 98,596 100,096 100,096 98,496 100,096 100,096
20:
1 +1. 100,096 99,2 96 100,096 98,4 96 100,096 100,096
21:
1 +1 96,2 96 97,5 96 100,096 95,3 96 80.8 96 75,0 96
14

1 = Nombre d'cai|Ies autour du milieu du corps
2 = Nombre de plaques ventreles
3 = Nombre de pores fémoreux (comptés sur les deux côtés}
4 = Nombre de Iemelles sous le 4-ème orteil gauche
5 = Nombre ¤:I’écaiIIes guleires (ligne axialel
6 = Nombre d'écai||es du collier
7 = Nombre de supralabieles en avent de la suboculeîre
B = Contact rostrale· înternesale (oui ou non}
9 = Nombre de supratemporales (comptées sur les 2 côtésl
10 = Nombre de suprecîiieires (comptées sur les 2 côtés]
1 1 = Nombre de granules suprecilieires (comptés sur |es~2 côtés}
12 = Nombre de mentonnières
13 = Nombre d'infre|ebie|es
14 = Nombre de périeneles
15 == Forme de masseterin
16 =· Forme de le tympanique
17 = Nombre de post-suboculeirelsl et postoculairelsl
— type I = 3 plaques de cheque côté
— type Il = 2 plaques de chaque côté
— type III = 4 plaques de chaque côté
— type I et Il = type I d'un côté, ll de Feutre
— type Il et III = type Il d'un côté, Ill de Feutre
— type I et III = type I d'un côté, Ill de Feutre
18 = Nombre de postnasales
19 = Nombre de Ioréale 1
20 = Nombre de préoculaires (ou Ioréele 2l
21 = Nombre de présuboculaîres
1 5

Tableau 3,, : Coloration dorsale et pattern ledultel en pourcentage.
COLDRATIDN DE
FOND FRANCE 1 FRANCE 2 FHANCE 3 SlC1LE TUNISIE MALTE
Foncée lmarron-
marron gris] 100 100 100 29,8 'IOO O
Claire [Vert clair,
vert gris, gris clairl 0 O 0 70,2 0 100
PATTEHINI DES
NIALES
— Fléticulés sur
flancs et dos 18,3 0 0 48,6 30 50
— Flancs seulement
ïigrès ou réticulès 26,6 24,1 37,5 - 30 50
- Flancs mcucheté
de clair 48,3 56,9 52,5 —- 40 —
— Flancs unis ou à
peine mouchetés
lpeu différenciés
des femellesl tt 8,3 18,9 - 51,4 — ——
_ · ne es
“"'°âu‘î îllîr le des 5,0 6-9 — — lo ·
— Allure generale
unis lpas ou très
peu cl pigmentation
noire} — — - 51 ,4 — 50
PATTERN DES
FEMELLES
- Allure rayée de
clair 92,8 95 100 60 100 17
— Allure non rayée 7,1 5 — 40 - B3
— Peu différenciée
des mâles :
. allure peu ou pas
rayée, flancs mou-
chetès lau tigres de
Clair : très rarel 7.1 3 — 100 — —
_ , allure unie — — — 81.8 — —
1 S

Tableau 3b : Coloration vontrala lon pourcentage]
MALES FRANCE 1 FRANCE 2 FRANCE 3 SICILE TUNISIE MALTE
—- Prépondérence deg 5 — — 8.6 - —
la couleur rouge t 5 - — 8,6 - -
V 5 - — 1 1,4 — -
~ Présence de g 16,6 8,6 --——
rouge ou t 13,3 3,5 -— — 20 —
d'orange vii ,, 13,3 6,9 _ - 20 —
- Prépondérance g 80 70,7 71,4 — 70 50
blanchâtre ou t 60 60,3 14,3 — — -
jaunâtre ; piqueté V 51,6 31 -———
— Prépondérance g 15 29,3 28,6 91,4 30 50
blanchâtre ou t 28,3 39,7 85,7 91,4 100 100
jaunâtre unie v 43,3 70 100 88,6 100 100
FEMELLES -
- Présence g 7,1 1,7 ————
d'orenge vif t — 1,7 ————
— Prépondérance g 78,6 34,5 75 - 75 16,6
blanchâtre ou t 52,4 21,6 75 — 12,5 —
jaunâtre : pîquetée v 7.1 — 25 — 6,2 —
— Prépondéranoe g Zî,4 65,5 25 100 25 83
blanchâtre cu t 47,6 78.3 25 100 87,5 100
jaunâtre unie v 92,9 100 7 5 100 93,7 100
g = gorge; t = torse ; v = ventre.
1 7

Bull. Soc. Herp. Fr. 1982, 22
NOTES POUR SERVIR A L'HISTOIRE DU
PEUPLEMENT DU BASSIN MÉDITERRANÉEN A
PROPOS DE LACERTA DU GROUPE MURAUS
LAU R.
par
Cîaude-Ch. NIATHON et Eric ROCHE
La finaiité première du biogéographe consiste à comprendre la répar-
tition des taxcns et d'exp|oiter.cette compréhension dans différents
domaines. Pour ce faire, il dispose :
1 ° d’hypothàees plus ou moins probables concernant la paléogéogra-
phîe et la paiéoclimatologie ;
2° de données factuelles plus ou moins exhaustives concernant la
répartition d'un taxon et l’éco|ogie observationneile et expérimentale de
ce taxon ;
3° de concepts plus ou moins établis concernant la définition et la
genèse du taxon envisagé.
Dans la toute dernière période, en toute hypothèse, trois évène-
ments majeurs lies deux premiers comportant transgressions et régres-
sions, le troisième transports et destructions} déterminent le peuplement
(migrations, mixages, isolements, spécietions et extinctionsl du Bassin
méditerranéen.
1 . Le processus messinien (crise de salinitél avec, au plan climatique,
passage du type subtropicai à pluviositè estivale au type aride et relative-
ment froid.
2. Le processus pliopléistocàne lglaciationsl avec, au plan climatique,
affirmation du type méditerranéen à siccité estivale ;
3. Le processus néolithique et contemporain (anthropisationl avec,
au plan climatique, une sridification.
En ce qui concerne notre objet, il apparaît que le Détroit de Gibraltar
s’ouvre au Pontien l= Messinienl, que toutes les relations possibles dans
le Bassin méditerranéen coïncident avec les divers épisodes rnessiniens,
qu'un "pont" siculo-maltais existe au Fiissien. Par aiîleurs rien ne prouve -
semble-t-i|- que Vévènement Santorin (env. 3500 BP) modifie sensible-
ment ce tableau.
18

Les taxons envisagés sont la forme fongigamba, isclat siculo-
maltais, caractérisé essentiellement par des membres postérieurs parti-
culièrement développés, et le forme hrlspanica, isolat tunisien, caracté-
risé essentiellement par |'absence de massétérin et de tympanique l*l,
du groupe des Lacerta muraris Laur.
On peut imaginer |'isoi'ar sr`cu!o—ma!tafs issu d'un archétypedu gr. muraiis,
arrivant au Messinien en Sicile etfou à Malte et s'y différenciant, ou
encore se différencient en Sicile lou à Malte} et migrant à Malte lou en
Sicilel au Fiiss, ou plus tard, transporté par |'homme I Et dans chaque
cas, ou bien se maintenant analogue en Sicile et à Malte, ou bien y évo-
luant de la même maniere I Enfin, autre hypothèse : existant déjà en tant
que tel au Messinien en Sicile etilou à Malte, retombant ainsi dans les cas
de figure précédents I
On peut imaginer Frlsoiar tunisien issu d’un archétype du gr. muraris
ou d'un taxon déjà différencié, arrivant en Tunisie au Messinien par
Gibraltar, par la Sicile, par la voie Cvrno-sarde ou tous autres "ponts", et
se redifférenciant ultérieurement vers |’Ouest llvlaghreb, Espagne l?ll·
On peut, encore Vimaginer se différencient tardivement sous la forme
hispanfca de Tunisie à partir d'un taxon ou d'un groupe de taxons de type
hispanica venant de |'Ouest, ou introduit par |’homme 1
Oue conclure dela diversité des hypothèses ainsi suggérées — et seu-
lement sur la base du prèsupposé monotypiste I-?
Sans doute Vagnosticisme serait-il confortable". mais combien stérili-
sant l Le complexe des Lézards des murailles constitue l'un des meilleurs
exemples de groupes de formes en pleine évolution — et un matériel relati-
vement abondant I — Profitons en pour développer les recherches et
notamment en les orientant vers Fexpérimentation.
Cl.-Ch. MATON et E. ROCHE
Service Ecologie-Eliogéographie.
Faculté des Sciences
86022 POITIERS
i'l N'oubiions pas que ces caractères peuvent se retrouver Sp0rëo‘r`quen1enI' dans des popula-
tions géographiquement éloignées,
1 9

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Bull. Soc. Herp. Fr. 1982, 22
SYNTHESE SUR LA METHODE SOUELETTO-
CHRONOLOGIQUE CHEZ LES AMPHIBIENS ET
CHEZ LES REPTILES.
par
Jacques CASTAN ET
Dans son principe, la squelettochronologie consiste à dénombrer les
marques supposées annuelles enregistrées dans le squelette des ani-
maux en croissance. Cependant, malgré son apparente simplicité, cette
méthode n'est pas toujours d'un abord immédiat. Sa rigueur scientifique
encore fragile ne repose pour |'essentie| que sur des preuves par accumu-
lations de résultats convenables. Ses limites d'uti|isation sont assez mal
définies. A la suite de recherches théoriques et pratiques. pour tenter
cfappréhender le plus complètement possible la valeur de cette méthode,
voici brièvement les résultats auxquels le suis parvenu.
1° Par leur localisation dans l'os, leur structure anatomo-
histologique et leur composition chimique, les marques de croissance
squelettique ll'v‘lCSl traduisent des variations périodiques de vitesse de
croissance osseuse : les Zones, larges bandes opaques d’os à fibres
entrecroisées signent une ostéogenèse active ; les annuii étroits, trans-
parents, formés d’os lamellaire ou à fibres parallèles marquent une acti-
vité ralentie ; les lignes auxquelles se ramènent souvent les annuiï témoi-
gnent pour la plupart d’un arrêt de croissance llignes d'arrêt de crois-
sance ou LAC.l.
2° L‘examen du squelette d’animaux sauvages d’àge connu ou d’os
lphalangesl prélevées à intervalles de temps réguliers ainsi que les don-
nées fournies par le marquage osseux expérimental utilisant des fluo-
rochromes, conduisent aux déductions suivantes : chez de nombreux
Amphibiens et Reptiles vivant en conditions naturelles, une zone et un
annuius lou une LACl se forment chaque année, quel que soit apparem-
ment le régime climatique auquel sont soumis les animaux. Chez des
espèces de climats tempérés par exemple, |'annui'us lou la LAC] corres-
pond à la saison hivernale ; la zone se dépose pendant |'été. Toutefois
chez des Reptiles élevés au laboratoire en conditions particulières
labsence d'hivernage, température et alimentation optimale entrainant
23

une croî:esar1ce rapide} la fréquence des MGS n'est pius annuelle- Le
deterrninisrne de ia formation des MCS présente donc une composante
endogène qui, chez les |  surtout. apparait synchronisée par
le rythme des saisons et amplifié par  
3° En pratique, l'évaluation de I'âge individuel par squelettochrono-
bje.sehewteàcestaà1spmblèrnœpropœ-sauüs~u.rosse1m:phènorrnè-
nœde po•.rvantéhnir1er tdesMCS;pr1§-
sence-de MC5 d°originevariéesouler1r  Deplus il estclaîr
quel' desMCSs'an·êteavecIalîndelacmissa11oesque-
lettiqueq1î.bienrn.re corrt:ü1uechez|espo1`l·Lilotl1ennes,
diminuefortementchezIœàuüvidusâgés-Tor1scesaspectsunpeu
déroutarts au début. surtout pou le néophyte, se résolvent assez facile-
mentdansIap!upautdescassa11satténuerI'eflicacitéde laméthode.
Dans d'autree cas iës constituant une limite certaine à son utilisation.
Ceciétannonnoteralînalernemquelastattdardiseliondelasqueletto-
chronologie au pion technique et sa relative rapidité d'exécution I2
semaines peuvent strflire pour traiter une centaine cfanimaux} en font
maintenant une méthode de routine  le et perfonnante pour
évaluer Page inüviduel, tage à la maturité sexuelle et la longévité de
nombreux Arrnphüiens et Reptües.
BTBUBGRÀPHIE SDMMÀIBE
Aannhîmia
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FRANDILILGFNI, H. 1 BTS- lEtuti·e·e1;pêrimen·ta1e des marques de croissance sur ies numéros et
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3-16.
J. CASTANET
Equipe “Formations Sque|ettiques"
Ariat. Comp., Univ. Paris-VII
2, place Jussieu - 75005 PARIS
25

Bull. Soc. Herp. Fr·. 19B2, 23
ECOPHYSIOLOGIE DU LÉZARD UROMASTIX
A CANTHINURUS AU SAHARA NORD-
OCCIDENTAL
par
Claude GRENOT
Uromastfx acanthrhurus est un Agarnidé diurne de grande taille qui
se rencontre d'une manière plus ou moins continue dans les territoires
semi-désertiques de I'Afrique du Nord et les territoires marginaux du
Sahara. Il vit généralement sur les substrats pierreux (reg et hamadal ou
rocheux ldjebell où il creuse des terriers profonds en dehors des touffes
de végétation.
La structure et la densité de ses populations dépend du milieu consi-
déré : diebel [pente avec éboulis rocheux] ou reg [surface plane pier-
reusel. Dans Vensemble, les densités observées sont excessivement fai-
bles, de 1 à 20 ind.!ha. Par son régime herbivore, U.a ioue dans l'écosys-
tème un rôle écologique voisin de celui des Rongeurs, mais ses popula-
tions sont rnoins sensibles aux fluctuations climatiques et aux agressions
d'ambiance du milieu que les Rongeurs. Sa survivance apparaît essentiel-
lement liée à sa résistance au ieûne, à son faible métaboiisme et à la
faculté de devenir actif à n'importe quel moment de |'année, lorsque les
conditions extérieures sont favorables. ll peut supporter des amaigrisse-
ments extrêmes, pouvant perdre sans dommage 40 % de son poids et
les récupérer en un mois.
La répartition et Vévolution de l'eau corporelle chez Urornastfx acan-
rhinurus ont été suivies en relation avec les facteurs climatiques et écolo-
giques.
Au printemps, apres les pluies, le Lézard consomme surtout des
plantes annuelles lteneur en eau 2 70 %l. dont la concentration en seis
[K +l est supérieure à celle du plasma.
Les animaux en équilibre pondéral et hydrique présentent un taux de
renouvellement de |’eau très faible 11,6 ml!100 Q/ll. En période de
sécheresse. Uromastrër acanthrhurus s'alimente peu et se rabat sur une
végétation sèche riche en sels. L’ar1imaI peut perdrejusqu'à 30 % de son
volume d'eau corporelle. Le volume d'eau extracellulaire, important chez
cette espèce, diminue 2 fois plus vite que le volume intracellulaire. Le
26

Lézard se trouve alors en déséquilibre hydrique, le flux entrant, de
0,8 m|f100 gl], est 2 à 3 fois plus faible que le flux sortant. Lorsque les
conditions sont très défavorables, Uromastùr acanrhfnurus reste à l’état
de repos au fond de son terrier. La production d'eau métabolique, quoi-
que faibie, contre-balance cependant la perte d'eau par évaporation
l0,35 mll'100 gli} ; l'anima| conserve ainsi son équilibre hydrique. Le
problème cl’Uromastfx acanthfnurus est de conserver |'eau tûut en élimi-
nant l'excès de sels. Doté d'une glande nasale fonctionnelle spécialisée
en glande à sels, il peut par cette voix extrarénale éliminer une solution
hyperosmctique lKC|l par rapport au plasma.
BIBLIOGRAPHIE
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C. GHENDT
Laboratoire de Zoologie
E.N.S., L.A. n°258 CNRS.
46 Hue d’U|m.
75230 PARIS Cedex 05
27

Bull. Soc. Herp. Fr., 1982, 22
MÉTHODES D'ETUDE ECOPHYSIOLOGIOUE
APPLIOUEES AUX LÉZAHDS SAHAEIIENS :
MARQUAGE ISOTOPIQUE ET RADIOTELEM É-
TRIE.
par
Michel LEIVIIHE
La faune reptilienne du Sahara constitue un matériel de choix pour
|'analyse des processus d'adaptation à la vie en zone aride, certaines
espèces apparaissant particulièrement résistantes aux agressions de
Venvironnement et pouvant subsister en dépit de conditions nutritionnel-
les et climatiques sévères.
La récente utilisation du marquage isotopique l3l—l20l a permis de
mesurer la vitesse de renouvellement de |'eau corporelle chez un certain
nombre de Lézards terrestres l7l et une attention particulière a été portée
aux espèces déserticoles. Toutefois, il existe peu de travaux sur la
balance hydrique des Lézards sahariens alors que celle des Lézards des
déserts nord-américains a fait |’objet de bon nombre de recherches [B, 9,
10]. Notre intérêt s'est porté surtout sur les deux plus grands Sauriens
diurnes du Sahara : l'un, sédentaire et végétarien, Uromastrx acanthinu-
rus, l'autre, plus erratique et grand prédateur, carnivore. l/aranus gri-
seus. Ces especes héliothermes possèdent des cycles annuels d’activité
nettement différents et présentent ainsi deux aspects de Vadaptation à la
vie déserticole. Cette analyse comparative est complétée par Fétude
d'espèces de plus petite taille, insectivores, telle Agama mutabrïrs ou
Acanthodactyius boskianus, Ac. scuteiiatus.
Mesure de ia vitesse de ren ou veiiernent de Veau corp oreiie et estimation
des échanges hydriques dans ies cono‘iriorrs naturelles .·
Dès sa capture, soit par piégeage, soit à la main (selon Vespècel,
chaque animal est pesé, mesuré , marqué et le sexe identifié. Ces don-
nées permettent d'étab|ir entre autre des relations entre le poids corporel
et la longueur bouche-cloaque [valeur peu affectée par les changements
de condition} et d'estimer ainsi la "condition" corporelle de chaque indi-
vidu.
28

Le volume total d'eau corporelle est mesuré par dilution de 10 à 400
tri d’eau tritiée ICEA Saclay, activité spécifique = 0,25 mûiirnil, selon
la taille de |'anima|, injectée par voie intrapéritonéale. Une prise de sang
est effectuée dans le sinus orbitaire 3 à 5 heures aprés Vinjection, temps
nécessaire à Véquilibration compléte de |'isotope. Les animaux sont rela-
chés au site même de leur capture et laissés en toute quiétude pendant
une semaine au minimum. Passé ce délai, les recaptures sont tentées.
Pour Uromastrër acanthfnurus, relativement sédentaire, les déplace-
ments sont réduits et Vanimal est souvent repris à proximité de son ter-
rier d'origine. Par contre, la recapture de l/ararrus grrseus, couvrant par-
fois plusieurs kilomètres par jour à la recherche de proies, nécessite un
repérage par radio-tracking. Chaque animal est muni d'un petit émetteur
(poids inférieur à 15 g, pile d'alirnentation comprise} enrobé dans une
résine dentaire. Une repérage est effectué chaque soir alors que le Lézard
est au repos dans un refuge nocturne, ce qui limite les perturbations. En
regroupant les données obtenues par le repérage des terriers sucessifs, la
lecture des traces au sol et ia mesure des distances parcourues à l'aide
d'un fil topographique lTopofill, il est possible d'apprécier l'activité jour-
nalière du Varan itrajet parcouru, nombre de touffes de végétation ou de
terriers visités}. Pour les petits Lacertidés, Vanalyse a été limitée aux
populations de dépressions argilo-sableuses isolées (ou days], de 1 à
5 ha, formant des taches de végétation à la surface désolée de la
hamada. Leur activité étant restreinte à ces dépressions, des quadrillages
successifs permettent d’obtenir un bon pourcentage de recaptures des
Acanthodactyles.
Une seconde prise de sang est pratiquée aprés la reoapture et la
décroissance de la radio-activité du tritium permet tïestimer les entrées
et les sorties d‘eau durant la période d'étude, selon la méthode de NAGY
ii 1 i. Cette technique, bien que présentant certaines limites l13l, fournit
une bonne estimation des budgets hydriques des animaux évoluant libre-
ment dans ieur milieu. De la même manière, un biian énergétique peut
étre établià l'aide d’un marquage à l'eau doublement marquée, sH21s0
l1 2}.
ilriesure des échanges hydriques er de Vapporr nutrirfonner dans des con-
ditions semr`—narure}res :
Afin de préciser ces budgets hydriques, il est nécessaire de détermi-
ner, en fonction de la saison, la consommation optimale de nourriture
permettant à Vanimal de maintenir son équilibre hydrique et pondéral, ce
qui n'est pas souvent le cas dans les conditions naturelles. Des expéri-
mentations complémentaires sont ainsi menées à la station du CNFIZA de
Beni—Abbés.
Les biotopes naturels ien particulier roches, sable, plantes et ter-
riers} sont reconstitués dans des parcs de 36 m? environ, soumis à des
conditions climatiques très proches de celles encourues par les popula-
29

tions de Lézards étudiées. Les animaux sont nourris. soit avec des végé-
taux autochtones pour les herbivores, soit avec des Gerbilles ou des
Scinques pour les carnivores. Les conditions climatiques (ensoleillement,
température de |'air, du sol et du terrier} sont enregistrées de façon conti-
nue de même que le comportement de |'anima! par l'observation directe
et par Vévolution de sa température interne et de son rythme cardiaque.
Ces deux dernières données sont recueillies par radiotélémétrie a l’aide
d'émetteurs de faible poids (5-1 O gl et de volume réduit (5 cm3 environ}
l'll·
Ainsi sont analysés, avec plus de précisions que dans les conditions
naturelles. cl’une part, l’activité thermorégulatrice de |’animal, comporte-
mentale ou physiologique, en fonction des conditions extérieures et.
d'autre part, la consommation journalière moynne permettant le main-
tien d’une condition corporelle optimale. Certains individus sont mainte-
nus à jeûn ou bien confinés dans leur terrier afin d'évaluer la production
d'eau métabolique.
Les échanges hydriques sont mesurés comme précédemment à
|'aide de Veau tritiée et les valeurs confrontées aux données recueillies
dans les conditions naturelles l3l. La connaissance de la consommation
alimentaire. alliée aux analyses des contenus digestifs d'animaux captu-
rés dans leur milieu. permet d'établir des bilans journaliers hydrominé-
raux. Des expérimentations en laboratoire complètent ensuite |'ètude de
la balance électrolytique.
Mesure des échanges minéraux dans des conditions expérimentales :
L'eau de boisson étant rarement disponible en milieu saharien, les
Lézards subissent obligatoirement une surcharge saline, fonction de leur
mode d'a|imentation. Ces électrolytes en excès sont éliminés générale-
ment, avec une moindre déperdition d'eau, sous forme de calculs urinai-
res solides, excrétion complétée fréquemment par une élimination saline
extrarénale. La glande nasale externe, responsable de cette sécrétion
hyperosmctique, est maintenant connue chez de nombreuses espèces
sauriennes (7}. Elle intervient ainsi lors des phases de forte consomma-
tion alimentaire chez Uronrastix acanrhinurus et chez Varanus gnlseus
l5l.
La capacité d’élimination de la glande nasale est déterminée soit à
|'aide de surcharges salines (injections intrapéritonéales de NaCl ou de
KCI notamment}, soit à l'aide d'ingestions forcées de nourriture. chez
des individus gardés en cage . à métabolisme. Des cages sont placées
dans une enceinte climatique à température constante, proche du préfé-
rendum thermique des animaux 38 zi: 0.5°Cl et à une humidité relative
inférieure à 20 %. Les excreta sont recueillis chaque jour, puis analysés.
Des prises de sang effectuées régulièrement permettent de suivre |’évo-
lution des teneurs plasmatiques.
30

Ces expérimentations ont montré, chez Uromastbr acanthfntrrtrs, par
exemple, que la sécrétion nasale pouvait s'adapter quantitativement et
qualitativement à la surcharge saline, répondant ainsi aux variations, sai—
sonnières ou géographiques, de Valimentation dans les conditions natu-
relles (6}. Toutefois, il convient de discerner capacité expérimentale de
regulation et modalités naturelles de régulation. Ainsi, chez Uromastfx
acanthfnurus, Vévolution saisonnière de la natrémie plasmatique montre
que la régulation électrolytique n'intervient que passivement dans les
conditions naturelles quand les individus s'a|imentent, au printemps, de
végétaux gorgés d'eau et à très faible teneur en sodium (41.
Conclusion .·
L’ana|yse des réponses de |'anima1 aux pressions de |’environne-
ITIBI'It i'iêCE2SSitB une alternance Continuelle entre travaux de terrain et
expérimentations en laboratoire, laquelle constitue la véritable démarche
écophysiologique.
Les recherches de laboratoire permettent de manier avec précision
chacun des différents paramètres de Venvironnement alors que dans la
nature leurs effets sont souvent indissociables. Cependant. il faut bien se
garder de généraliser hâtivement toute observation effectuée dans ces
conditions et seul un regard constant sur |'évo|ution naturelle permet de
fixer les limites des résultats acquis expérimentalement.
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M. LEMIHE
Laboratoire d’Anatomie comparée
Museum National d’Himolre Naturelle
55. rue Buffon - TEOOB Pari!.
3 2

Bull, Soc. Hero. Fr., `l9B2, Nf'22
ETUDE ECOLOGIQUE DE VARANUS GRISEUS.
DAUD. AU SAHARA NORD-OCCIDENTAL.
par
Roland VERNET
Le Varan du désert, Varanus grfseus, se rencontre dans tous les bio-
topes sahariens ; toutefois, il est nettement plus abondant dans les
zones sableuses et humides. La plupart de nos études furent donc entre-
prises au sein de |’oued Saoura et du Grand Erg Occidental, à proximité
de la palmeraie de Beni-Abbés, en Algérie. La densité des peuplements
est trois fois plus importante dans |'oued (6 ind.}km2l que dans |'erg l2
ind.i‘|·:m2l. L’étude détaillée des relations trophiques, des compétitions
alimentaires et de la pression de prédation a permis de définir le rôle et la
place tenus par cette espèce dans chacun des écosystèmes et dans
|’ensemb|e de la biocénose désertique. Le cycle annuel de ’•/aranus gri-
seus a une allure bimodale, avec un optimum d'activité d'avri| à juin. En
période chaude, 80 % des individus subissent un repos estival plus ou
moins complet, puis, après une courte reprise en automne ljeunes indivi-
dus essentiellement}, a lieu une latence hivernale de 5 mois (octobre à
mars}. Les fonctions de reproduction et de croissance s’effectuent donc
pendent un laps de temps relativement court qui va de la mi-avril à la mi-
juillet. Le domaine vital du Varan est très vaste et les individus peuvent
effectuer d'importents déplacements quotidiens ; le coût énergétique
d'une }ournee de chasse a été récemment évalué par mesure du taux de
renouvellement de |'eau. Des expériences de capture·recapture ont tou-
tefois montré que les déplacements annuels étaient de très faible ampli-
tude. Enfin, |’étude du comportement thermorégulateur a permis de défi-
nir |'éche||e thermique de cette espèce et de la comparer à celle d’autres
Reptiles déserticoles et de fournir une explication sur la répartition des
individus au sein des biotopes sahariens.
33

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lézards dêaerticoios. Structure BC fonction. Bull. Soc, Znol, Fr; TU6. ‘|. 43-48.
Fl. VEFINET
E.N.S., L.A. n°258. C.N.R.S.
46 rue d’U|m - 75230 PARIS CEDEX 05
Laboratoire d'éco|0gie générale ot appliquée
Université de Paris 7.
34

Bull. Soc. Hero. FL, 1982. 23
DESCRIPTION DU COMPORTEMENT DE
"FROTTEMENT" ET NOTES SUR LA REPRO-
DUCTION ET LA FONCTION MAXILLAIRE DE LA
COULEUVRE DE MONTPELLIER MALPOLON
MONSPESSULANUS. REMARQUES COMPARATI-
VES AVEC MALPOLON MO/LENSIS ET PSAMMO-
PHIS SPP.
par
Cornelius DE HAAN
INTRODUCTION
A Jaca, cette communication ayant à |'origîne pour titre "Savoir
vivre avec la Couleuvre de Montpellier" a du être raccourcie si bien que la
partie concernant Vattitude des humains envers cette Couleuvre aussi
bien celle du campagnard moyen vivant dans |'aire de repartition de ce
serpent que celle du monde herpétologlque et pharmacologique, n'a pas
été présentée. J'avais préféré montrer la façon dont les Couleuvres de
Montpellier savent vivre avec moi et exposer en particulier mes observa-
tions effectuees en terrarium sur le comportement de "frottement", la
reproduction, le dimorphisme sexuel et la mobilité des maxillaires à cro-
chets opisthoglyphes.
I. LE COMPORTEMENT DE "FROTTEMENT"
Lorsqu'il fait chaud et sec, la Couleuvre de Montpellier, après s’être
chauffée, montre, 5 à 8 fois par jour, un comportement interessant fai-
sant partie de ses activites quotidiennes et que je nomme "Comporte—
ment de forttement". Elle montre également ce même comportement,
sans s'être obligatoirement chauffée, peu après la mue et souvent peu
après le repas.
J’ai constate un comportement identique chez la Couleuvre de
Moila, Maipolon moflensfs et assez semblable chez Psammophfs schokarf
et P. sfbffans. Depuis 1898, dans la litterature herpétologîque, on en
35

parle ca et là, le plus souvent avec peu d'e>cactitude. DAHEVSKY l1956l
fut le premier à s’intéresser sérieusement au phénomène, suivi de DUN-
SON et al l‘l978l.
Mes propres expériences, depuis 1968, seront regroupées et com-
parées à celles qu'on trouve dans la littérature et constitueront le sujet
d'un article que j’espère présenter dans un autre Bulletin de la SHF.
Jusqu'à présent il n'existe aucune interprétation satisfaisante des
causes de ce comportement particulier des "serpents frotturs". En
plus, dans la littérature, faute d'images illustrant le phénomène, les men-
tions, déjà difficilement interprétables en elles-mêmes, ont parfois souf-
fert de traductions en d’autres langues, ce qui explique la mauvaise com-
préhension de ce comportement par celui lou celle] qui n'en a jamais été
témoin, mais qui, voudrait s'y intéresser.
Voilà pourquoi, à Jaca, je me suis limité à aborder le phénomène au
moyen d’un film alors qu'ici je m'efforcerai d'en donner une description
satisfaisante à |’aide de quelques schémas illustratifs.
Chez Mafpofon monspessufanus et M. moiiensis, |'acte de frotte-
ment consiste en deux séries d'un grand nombre de petits mouvements
trés uniformes de la tête sur presque toute la longueur du corps, pendant
qu'une sécrétion fluide et incolore, est appliquée, sur les plaques ventra-
les et la queue. Cette sécrétion émise par des glandes nasales spéciales,
s'écou|e par un orifice situé à la surface extérieure de la valve fermée de
la narine et séchant d'emlJlée, devient alors invisible. Pendant chacune
des séries de mouvements de la tête, soit la narine gauche, soit la narine
droite, reste en contact continu avec |'épiderme à "frotter". [Voir
tableau I et les fig. 1 et 2a, bi.
Q- dir. c.
9 c].i.r. I:.
gr.;
1 mi:/2.Vi:
i:.<:.c.
Figure 1.
Acte de frottement chez Maijooion monspessufanus. Rapport entre
les mouvements de la tète, l'a||ure du corps et le trajet de contact con-
tinu, d'ail|eurs sans trace visible, que parcourt |’une des narines en appli-
quant la sécrétion nasale sur les piaques ventrales. Ce|Ies—ci, à |'approche
de la tête, sont mises en positions verticales, tout en gardant leur conti-
nuité par rapport à une distorsion locale du corps allant jusqu'à 90° par
rapport à son axe. l\/oir Fig. 2lJ}
36

oïr. c = direction du corps encore ou à même allure, non inœp
partiellement frotte. rompue
dir. T = direction de la tête frottant `
vers la queue.
T. c.c = trajet de contact continu de l'une des deux narines.
1 mr/2 vr = un mouvement sur deux plaques ventrales.
REMARQUES :
a} un "mouvement" égal , grosso modo, le trajet de contact d'une
nariné appliquant la sécrétion nasale sur deux plaques ventrales consécu-
tives ou sur 4 écailles caudales contiguës.
bl 160 plaques ventrales sur la totalité de 175 sont frottées, les 1 5 pre-
mières ne pouvant être touchées par les narines.
cl La plupart des écailles latérales de la queue et quelques unes seule-
ment des 2 x 85 sous-caudales sont frottées. lSeu|ement lorsque l’acte
est "parfaitement" accompli ll
dl La largeur dela piste de sécrétion, appliquée sur des vitres où elle reste
visible, est de 0,1 à 10,0 mm environ, en fonction de la taille de la cou-
leuvre et de Vintensité du contact entre narine et vitre. lLargeur pouvant
être mesurée sur vitre grâce aux "erreursl?l" des couIeuvres.l
Tableau 1
Durée lsec.l des mouvementsimtl 3)
série de la série de la
narine gauche narine droite
6
Bl sur 160 3
E venèrîiles B0 mt,lBO Sec D 80 l'!‘ltr'80 sec
O'!
È — — sans arrêt — — È — — sans arrêt — ~—
Q sur la È
È queue 20 mti'10 sec 2 20 mti'1 0 sec
â Cl =~—
Total 100 mtl'90 sec 100 mt,‘90 sec
Tableau I.
Tableau schématisant le rapport entre le nombre et la durée des mouve-
ments de la tête pendant |'acte de frottement "parfait" d'un Mafpolon
monspessuranus mesurant 130 cm ltronc 104 cm, queue 26 cml, ayant
175 plaques ventrales et 2 x 85 sous-caudales.
Nombre total des mouvements de la tête lmrl = 200, en deux séries à
100. lof. Fig. 2al
a} bl cl : définition d'un "mouvement". etc. lVoir Fig. 1l
37

A B 5
N: mt; 4 42 53 M 95 P 4
r\¤.rin€: 6 G G G G ... D
NE vt: 4S 35 42.4 *165 ·· 45
(tent) (»«s+-ws) (·is+»u·s) (¤|=·¤¤¤}
Figure 2a.
Actes de frottement chez Maipoion monspessuianus. Quelques
"instantanés" de |'acte de frottement en vue dorsale, et se rapportant au
Tabieau I et à la Figure 1.
1, I2, 53, 74, 95 G : instantanés de cinq mouvements des 100 de ia
série de ia narine GAUCHE. P: Pause; pas de mouvements au sens
défini dans ia remarque de ia hyure i.
ii) .· instantané pendant le premier mouvement des 100 de la série de la
nariné DROITE.
N° mt 72 instantané pendant le 12E""i mouvement de la tête, corres-
N° vt 39 .· pondant environ au frottement de la 39Em8i4O9mE plaque
ventralé.
I1 5 + 24] : La }'5€-'mg vt + les 24 qui ont été "parcourues" par 12
mouvements de la téte (mt) donnent la 39*9*7*9 vr.
A et B .· Voir Figure 2b.
38

C Iv""
"rr J]!
· AI.  __ .
Figure 2b.
Actes de frottement chez Melpoion monspessufenus. Quelques
"înstentanés" sous des angles de vue différents.
"A" correspond au mouvement I/G, "B" au mouvement 72/G, et "C"
au 30/G environ (ce dernier n'étant d'ai|Ieurs pas représenté à la Figure
2a}.
39

Chez P. schokarf et P. sfbifans, |’acte de frottement. se produisant
dans les mêmes conditions que chez M. monspessulanus, consiste en
une seule série d’envîron 25 mouvements de la tête, moins uniformes et
plus complexes que chez Mafpolon sp, pendant que les deux narines
aiternent en appliquant une sécrétion fluide sur certaines zones latérales
et ventrales du corps. La durée de Pacte de frottement de P. sfbifans
représente environ ie quart de la durée de celui de M. monspessulanus.
Pour effectuer une comparaison avec la fig. 1, je me suis servi d'une
mue de P. srbrïans, qui m’a permis d’établir le schéma de la fig. 3. Là, cet
épiderme, coupé en longueur parla ligne médio-dorsale, montre les lignes
imaginaires des trajets de contact que ies narines, en le frottant en alter-
nance, y auraient effectuées. (Voir fig. 3 et 4ai.
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¤.5¤.c ¤.g¤.c
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Figure 3.
Acte de frottement chez Psammophrîs sibilans. Rapport entre les
mouvements de la tête, Pallure du corps et les trajets discontinus de con-
tact que parcourent les narines. La narine gauche parcourt ie trajet dis-
continu sur les parties latero-ventrales de gauche, la narine droite le trajet
discontinu sur celle de droite. Toutes les fois que la tête frotte une partie
ventrale, le corps, à ce niveau là, forme une "crête d'onde" sans tourner
sur son axe, en se soulevant ainsi au-dessus de la tête. Cette dernière
tourne sur son axe jusqu'à 100° à gauche ou à droite en empruntant
simultanément des attitudes d'équerre vis-à-vis du cou. (Voir Fig. 4a]
dir. c = direction du corps pas encore
ou partiellement frotté â·mêrne allure environ, inter-
dir. î = direction de la tête frottant rompue par des arrêts regu-
vers la queue. liers.
t. c.g./t. c. d. = trajet de contact discontinu de la narine gaucheldroîte.
agac/adac = arrêt du trajet de contact de la narine gaucheidroite en
même temps qu’un arrêt de Pallure du corps.
lim. dorsale = ligne médiane dorsale.
40

REMARQUE : Chez P. sfbifans un "mouvement lcompleti" égal · un
"mouvement de contact", précédé d'un "mouvement sans contact"
pendant lequel la tète passe, le plus souvent, par le dos de l'autre côté du
corps et qui a comme point de départ un "agac" ou un ”adac". Pendant
cette translation de la tète, le corps n'avance pas. lVoir Fig. 4a et bl.
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|"c®¤.Gi.¤.c
Figure 4
— Figure 4a — Actes de frottement chez Psammophrls sribrïans. Quelques
"instantanés" de ïacte de frottement suggérant une séquence de trois
phases pendant les mouvements 1 1 et 12. iSi nécessaire, cf : Fig. 3 et
4bl. rg = reprise du trajet de contact de la narine gauche. rc = reprise de
l'allure du corps.
rg 11 rc lvue de dessus) : Cet intantané montre le mouvement de con-
tact 1 1 entre rg et rc, c'est à dire : La tête en action de frottement. le
corps faisant une crête d’onde sans bouger autrement, mais prêt à
reprendre son allure pour que la tête puisse achever le trajet de contact
du mt II en direction de la queue.
1 1 agac 12 adac (vu de dessus} : Ici, Vinstentané montre l'agac du mou-
vement Il, c'est à dire la fin du trajet de contact, soit du mouvement com-
plet ||. La tête ainsi que le corps viennent de s'immobi|iser. Une fraction
de seconde plus tard, seule ia tête se remettra en action pour passer au-
dessus du corps vers le flanc droit, en entamant ainsi la partie sans "con-
tact" du mouvement 12
rc 1 2 adac [vu de dessus et de côtél : La première partie du mouvement
12, C'est à dire la translation de la tête vers le flanc droit, vient de
s’effectuer. L'instantané montre la suite du mouvement 12 entre rc et
adac : le corps a repris son allure pour achever, en coopération avec la
tete. le trajet de contact que celle-cî a déjà entame apres sa traversée.
Tous les deux ne sont éloignés qu'à un tiers de seconde pres de |'adac et
du moment où ia crete d'onde du corps a totalement disparu.
41

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42

- Figure 4b - Actes de frottement chez Psommophfs sfbrïans. "Perspec-
tive allongée" de la ligne imaginaire du trajet complexe que parcourt ie
museau vers la queue. La ligne médiane i|.m.j ventrale, servant de réfé-
rence, ne montre pas les crêtes d'onde du corps à frotter, pour des rai-
sons de clarté. (cf : Tableau 3} '
Courbes à trait continu : trajets de contact d'une narine sur |'épiderme.
Courbes à trait discontinu : trajets sans contact d'une narine avec l‘épi-
derme
A droite des accolades : lpar ex] mt 7 = ph 5-g veut dire :
Le septième mouvement complet de la tete est un mouvement complet
du type "comp:'exe" car les phases (oh} qui le composent sont représen-
tées en chiffres de 5 à 9 en 1'occurence, qui, elles, ne font qu'énumérer
les phases consécutives dans |‘ordre du lieu et du temps, et ce à partir du
premier mouvement du type complexe, soit Ie mt 6, phase de 1 à 5. [cf :
Tableau 2}
A gauche des accolades : dir. c = direction du corps non encore ou par-
tiellement frotté. dir. t = direction de la tète frottant vers la queue.
numeros de 1 à 21 : n° des phases différentes des mouvements (com-
plets] du type "comp|e>ce" dans |'ordre du lieu Gt
du temps.
ag : phase indiquant approximativement la fin d'un mouvement complet
du type "s.im,o!e" ainsi que le début du suivant.
1 : phase indiquant le point de départ du premier mouvement complet du
type "comp!exe"
5, 9, e : phases indiquant la fin d'un mouvement complet du type "com-
piexe" ainsi que le début du suivant.
Dénomination des phases : là utiliser aussi aux tableaux 2 et 3}
ag = arrêt du trajet de contact de la narine gauche
rg = reprise du trajet de contact de la narine gauche
agac/adac = arrêt du trajet de contact de la narine gaucheidroite en
même temps qu'un arrêt de Vallure du corps.
1* (trans} = trajet de translation dela tete (indiqué parla fleche courbe} du
côté du corps.
(nid = [reprise du] trajet de contact de la narine droite.
4, 8, T2, T6, 20 (=rc) = reprise de |'a|lure du corps, ainsi que le debut
du nivellement progressif de la crête d'onde du corps à frotter. Noir
Tableau 3}
43

Tablaau 2
Dénom. Ordre numéroté
des ph. des phases
..9... E E v
trans 2610 1418 22
lr} d 3 1 1 19 i
rg 7 15 etc.
rc 4 8 12 16 20
aclec EI 1 EI
Tableau 2.
Tableau représentant les cinq phases essentielles d'un mouvement com-
plet du type complexe, leur succession là lire verticalement} ou leur alter-
nance là lire horizontalement} au cours de l'acte de frottement chez
Psammophfs sibrilans (cf. Fig. 4bl
CI = phase, représentant la fin d'un mouvement ainsi que le point de
départ du suivant.
44

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45

Tableau 3.
Tableau représentant les trois types de mouvements de la tête lrntl dans
l'acte de frottement chez Psammophrs slbrlans résumant les détails des
différentes phases lcf Fig. 4bl et indiquant approximativement la lon-
gueur et le durée cles phases ou des trajets. Exemple d'une P. slbllsns
ayant commencé son acte de frottement par la narine gauchel= G : cf.
remarque 3} et mesurant 100 cm [80 = 20 cm}
Type SJMPLE G = mouvements complets, généralement séparés entre
eux par un bref arrêt de l’a||ure du corps lacl, sans translation de la tête.
Type COMPLEXE G .·G/D = mouvements complets ayant une transla-
tion dela tête de la Gauche vers la Droite en même temps qu’une période
d’arrét de |'a||ure du corps lac à rc] passant à une élévation du corps à
mesure que la tête frotte en se dirigeant vers les plaques ventrales.
Type COMPLEXE G : D/G = comme le type précédant, sauf les mouve-
ments complets, ayant lcl une translation de la tête de la Orolte vers la
Gauche.
Un mouvement "complet" = un mouvement de la tête comprenant un
trajet sans et un trajet avec contact d'une narine sur le corps. Chez Mal-
polon spp. un mouvement ltout courtl implique toujours une portion du
trajet de contact continu d'une narine sur le corps lVoir Fig. Il
L c. onde = ligne courbe représentant la hauteur changeante du point le
plus élevé du ventre dans la crête d'onde que forme le corps à frotter au
niveau d'un trajet de contact d'une narine ; la crête d'onde elle—rnêrne
gardant sa forme semi—e|liptique à toute hauteur.
REMARQUES
1l Les mouvements 24 et 25 ne se produisent que de temps en
temps et à partir du cloaque.
2l S'iI a été question d’arrts de Vallure de la tète ldans n’importe
quelle direction), c'est aux adac surtout qu'i|s sont notables, moins aux
agac. Ils sont négligeables ailleurs.
3] Dans cet article il n'a pas été question des mt des types SlMPLED
et COMPLEXE D, c’est parce que je me suis basé sur mon film représen-
tant une P. sibllans ayant commencé par mettre en contact sa narine
gauche avec son flanc gauche.
II - LA REPRODUCTION DE MALPOLON MONSPESSULANUS.
Les reproductions de Malpolon monspessulanus monspessulanus
que j’ai obtenues en terrarium depuis 1977, sont probablement dues,
d'une part aux conditions d'éclairement liumière du jour et artificielle},
que j’ai établies en me basant sur quelques observations "hivetnales" de
46

la couleuvre dans son biotope, et, d'autre part à Vattirance mutuelle de
deux individus Français, de sexe opposé, qui avaient vécu quatre ans
ensemble chez moi, à Amsterdam, avant de s'y reproduire. Les oeufs,
pendus en terrarium au début juin, dans un endroit sec et abrité, attei-
gnant les 42°C quotidiennement, sont placés dans la couveuse entre les
zones "S" et "H". [Voir bulletin SHF Tortues, 1981 n°19, p. 21l. Tous
les ans, les oeufs mettent ainsi 58 à 61 jours pour éclore.
Dans la nature, les jeunes se nourrissent de lézards. Personnelle-
ment, ïoblige mes jeunes à manger des queues de souris et des alevins
de gardon jusqu'à ce que, 3 à 6 semaines plus tard, ils commencent à
manger tout seuls des souriceaux.
La croissance diffère selon |’indlvidu et le sexe, les femelles étant
généralement moins longues et de coloration moins uniforme que les
mâles. A part celà, je n'arrive pas à constater un dimorphisme sexuel,
chez les adultes, la longueur dela queue n’a aucun rapport avec le sexe ;
la base dela queue non plus ; les hérnipénis des mâles étant tout petits et
en forme d’antennes d'escargots. lfig. 5).
  Figure 5. Hemipenis de Mafpolon monspessulanus.
Ill ·· LA FONCTION MAXILLAIRE
Depuis longtemps quelques observations personnelles m’ont fait
croire que les crochets opisthoglyphes de Maipofon et de Psammophis
étaient tres mobiles afin d'envenimer et de déglutir plus aisément une
proie de grande taille. Récemment, j'ai Gbservé en effet que Mafpofon
monspessufenus pouvait faire basculer ses maxillaires, tantôt l'un, tantôt
l'autre, d’une maniere rappelant celle classiquement décrite chez la Cou-
leuvre aglyphe Xenodon (Fig. 6}.
D'aprés ce que j'al pu constater. M. monspessuianus utilise seule-
ment le mouvement pivotant de ses maxillaires lorsque la proie a été sai-
sie de façon normale, c’est à dire à |'aide des maxillsires en position hori-
47

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48

Figure 6 : Quelques positions du maxillaire. lLes dents ont été diagram-
maticalement mises en évidence)
a. Couleuvre sans proie, bouche fermée.
Maxillaire en position normale, dite horizontale.
b. Proie déglutie à un tiers. Maxiîlaire en position horizontale.
c. Partie gauche de la mâchoire relevée pour permettre au maxillaire gau-
che de basculer, de sorte que le crochet opisthoglyphe puisse pénétrer
perpendiculairement dans la proie [zone indiquée par Ie trait discon-
tinul.
d. Maxillaire gauche en position verticale maximale. Cette position
extrême en "alr libre", ne dure qu'une fraction de seconde et sugère
un effort considérable de la part de la couleuvre.
e. Maxillaire gauche en position verticale maximale. Le crochet opis-
thoglyphe, une dent aglyphe et Vextrémité postérieure ont pénétré
dans la zone indiquée par le trait discontinu.
Remarque : Aprés la position "e", la proie morte est tout de suite déglu-
tie [plus avant} a l'aide, entre autres, du maxillaire gauche. Alors, c'est
au tour du maxillaire droit de basculer. La couleuvre utilise d'autant plus
cette faculté de basculer les maxillaires que sa proie est dlfficiié à ingérer
lmal saisie ou très volumineuse}.
zontale aidé parfois d’une légère constrictiori. Aussi, à mon avis, le
caractère inoffensif généralement admis de la Couleuvre de Montpellier
est bien fondé. Elie est venimeuse bien sûr, mais pas vraiment dange-
reuse pour Vhomme.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
DAREVSKY, LS. l‘| 956l :0n the structure and function of the nasal gland ot the Iizard snake
Mewofon monspessufânüs. Zool. Z jumal, Moscow. 35 t 3`I2-314,
DUNSON. W.A,; DUNSON, l'vl,K.; KEITH A.D. l19?Bl : The nasal gland cf the Montpellier
Snake Mailpotcn monspessuianus 7 Fine structure, sécrétion composition and a possible role
in reduction of dermal water loss.
J. EXP, Zool. Baltimore, l.I.S.A., 203 : 451-473,
C.C. de HAAN
GHONDZEILEH 61
1035 AMSTERDAM lPays-Bas}
49

Bull, Soc. Herp, Fr. 1982, 23
LES SERPENTS DE LA GRECE
DANS LA LITTERATURE ET L'lCONOGRAPHIE
ANTIOUES
par
Liliane BODSON
Famiiiarisés de longue date avec les serpents auxquels ils ont fait
place dans leur vie quotidienne et dans leur religion, les anciens Grecs ont
distingué les caractères principaux des Couleuvres ldrakontesl et les
Vipères lechefsl qui existaient dans la péninsule hellénique. La littérature
et les représentations figurées permettent de reconstituer |'état de l’her—
pétologie antique et ses buts.
Les traités biologiques du corpus aristotéiicien i|Ve siècle avant
J.-C.) et la compilation de Pline l'Ancien lc. 23 — 79 après J.-C.l livrent
surtout des donnees générales sur la biologie des serpents, notamment
leur appareil venimeux et le venin, la physiologie de la reproduction.
l‘hibernation,etc. D'autre part, des ouvrages ont été consacrés, a partir
de Vépoque hellénistique (fin du IVe siècle avant J.—C.l jusqu'au Vle sie-
cle de notre ére, à la prévention et au traitement des blessures infligées
par ies invertébrés et les vertébrés venimeux. Parmi ces derniers, les
Vipères de la Gréce et de |’Asie mineure ainsi que diverses espèces afri-
caines lCerasres cerasres, Cerastes vlioera, Echfs carfnarus, Naja sp.} ont
été décrites.
L'iconographie illustre et confirme les indications apportées par les
textes. Les serpents ont en effet inspiré de très nombreux artistes et arti·
sans qui les ont reproduits dans le marbre, le bronze, la terre cuite, les
métaux précieux, tantôt pour des raisons religieuses, mythologiques ou
symboliques, tantôt à des fins décoratives. Cluelle qu'en soit cependant
la motivation, ces représentations peuvent atteindre un degré de préci-
sion très poussé, parfois même voisin du réalisme animalier. Ainsi, — à
titre d’exemp|es, - les stèles votives, qui sont, selon les cas, consacrées
à Asclépios, le dieu de la médecine, à Zeus Bientaisant ou au Bon Génie,
tous deux garants du bien-étre et de la prospérité, montrent les grandes
couleuvres au comportement pacifique que mentionnent les auteurs, par-
ticulièrement Elaphe quatuorffneata et Elaphe longfssfma. En revanche,
c'est Vrloera ammodytes qui rehausse |’égide d'Athéna. Elle figure
notemment, en huit exemplaires, sur la statue monumentale en brcnze,
exhumée au Pirée, en 1959, et exposée au Musée archéoiogique natio-
nal a Athènes.
50

BIBLIOGRAPHIE
— ouvrages anciens d'herpeto|ogie et de toxicologie
A.5.F. GOW — A.F, SCHOLFIELD. Nicenden The Poems and Poeticai Fragments, Cambridge.
1953 lcontient notamment la traduction anglaise annotée des Theriaira et des Aiex;]oi·iar·
maire}
Ni. WELLMANN, Phiiumeni de Venenetils Anfmâiibus eorumque Rernediis, Leipzig - Beriin.
1 908 lCcr_ous Medicorum Graecorum, X, 1, 1 I - texte grec seul.
· TTEVHUX I'|'|OdEII`IBS
L. BODSON, i-iiera Zôia. Contribution à i'étuo'e de ia piace de Fanimai dans ie reiigfon grecque
ancienne, Bruxelles, 197B. pp. 6B—92 loù le lecteur trouvera notamment les references rela-
tives aux différents cultesl.
L. BODSON. Les Grecs et teurs serpents, Premiers résuirats de Vetude taxonomioue des sour-
ces anciennes, dans iîântiquifé ciassique, 50 I‘i 981}, sous presse.
Lors du Colloque de Jaca, ia communication dont le résumé figure ci-
dessus a été illustrée par une soixantaine de diapositives de monuments
et d’objets hérités de |'Antiquité grecque, tous caractérisés par le motif
du serpent. De ces pièces qui appartiennent, pour la plupart, aux grandes
coilections grecques, une quinzaine sont inédites. Les autres sont réper-
toriées et décrites dans les catalogues suivants :
|\i'|.S. BFIOUSKARI. The Acropoiis Museum. A Descrijotive Caraiogue, Athènes, 1 93**4,
n°3}'·4‘i, B31A
C. CAHDUCCI, Sjfoux et orfèvrerie antiques, Fribourg, 1 963, pI.51 .
S· KÀFIOUZUU, Musée archéoiogiqtue nâfionâi. Coiiection des scuipttires, Athènes. `ISGB.
pp. 69-TO. 144-1 51·
La statue de bronze d'Athéna mentionnée in fine n'e pas encore fait l'objet d‘une publica-
tion complète. Elle est signalée per S. KAHOUZDU, dans le Guide iiiusfré du Musée nationâà
Athenes. 1980, p. 113.
L. BODSON
rue Bois-L'Evêque 33
B - 4000 Liège
Belgique
5 'I

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52