Bulletin dé la Société Hérpétolo îqué dé F cé 2뤕¤ trimestre 1990 - . · — n° 54 I . I Il . I, I _ A`- `I . · ï.·::g_•. --r·,· I.-,11 M- I \ · ` - . _ I ` _ W -` _ _ ‘ ‘ ' - : 'î¤-.·:'?.‘za-"=É·,·’l:`E,;;.··î·rï·.'<···..·'z=“.'L··'."- ·‘-‘`'.'` î ·=t· *2 · J · -..· l · · ` ·T,"`É"··";?·;·:Éir Ñ_}É‘-àÉ_· " ` ·""‘î`î" .*t;T-_ɤ§_·L·.-*·- `· M ··:E ri‘Ñ?` ' ` _ . - · I I . 1 rw.:-@':;-,:È;:. ·}hê::··êf;-Yi "îÉ?ErH,*'î_· - _ ll`: :·;_; Z: F·:?·§'..;:·T-'·-' _ _.`. [ · ` II !-:-Z»}lÉ . É·lji}___·_ f··-§·.- È É 1* ; _¤_E '· iq ‘1E‘ .. _frLë·.‘.=" ‘ . · . _ . -*2- · xx- ~· %·1=È?É. E-·~*ïÈ·'*" ·. -·—· ' ' . ` , _ ‘ _, · 5~,E..« yy _;·; g,q.`-¤<}f§··- `-_'` ii; i`·';Jr:_;5§¢` rînë'~‘i`..‘; .`` .= _ _` `- — . ` . _ ._ · I I 1` nwpi§·f}··€ê·|£:tj__ït`îj.E: '___ ` Ink`. .. gK` _ Ã; . _3-§;:"8'È - . . . · ·"(·,Ã.rZ.|1ÉÃ[‘L§î"È\%'\ÈÈî};È··"'- ..w=J*·$i· ;n , .··# ·‘-· f·‘$’¤”' '?"‘ . , ‘ · " ' ' -»*?î«îÉ£îÉÃïC**É.' _" " Fà Èüêtêéïvw _< èleà-fr" à =§' . ' == · · ..n·».· e ,. x- <ë= —=·. —* ` ';·‘ ·‘ ,," ` · ‘ - - · _ &;L,;._y_;;.=[?·2·-—‘l X ,:;·,jfÉl`;._`•S·`.;' ii'!. 1 __ " _· ` · " I E - . · · J7 V ;;EïÉÉ_`·_5;'··| ‘? "· ` I—l_; - :._ __ _ ‘ `_ · , ` _ . - âîéîï · . . . . . - ·. I I I · If ï œ' . _ I · ISSN 07548962 _ · · ` - · — ' Bull. S0c.·_HBrp. Fr., (1990} 5-4 __
« .e -· r l Bulletin dela Societe .- t 4 P r u t ai c I r u r e. Herpet,olog1que» de France a a .- ·. 5 c Responsable de la redactionrEditor _ ` _· ·' - . · ' · : '.__ ` Roland VERNET · ` · . · . __ I_ Responsables associesr_Assnciata editors - . .. _ ‘ à Claude PIEAU, Michel LEMIFIE L· ` · · `_Responsahleinoex!l|1dex editor _ ' · ' · . Jeff TlMNl_EL, Siophie BERLAND _' · ' — .· -. . Dlrecteurdelapublicationr-Dire_ct¤r of publication · - : . _ Robert GU‘ç'FI'AI\IT· ·— , '`-· I _ ` _ J Comite deredàcticn et oomite_de‘Iecture_r·Euit¤ri¤|-Board .- . - —' ' · · ' · . II _· _ - _ . '.R.·BAl=lBAULT.(Parls), L.BODSON(Liege,Belgique),J._DUHAND(Paris),_J>—M.—FRANGAZ(Orleans), NLGOYFFON - . ` ` · (Grenoble), H. GUYETANT·(Besançon), D. l-lEUCL_|l~l (Couhe·Verac). B. LANZA (F|o`r_ence.jlta|ie);·M. LEMIFIE (Paris),` · _` _ _. :l._L_ESQLlFlE(Pari_s},'(J.PlEAU_tParis},A,cle"FtlCQl.ES(Parist,`.l.—C.RAGE(Paris),.Fl:'VEFlNET(Paris).·· s · - . . . Instructionsaux auteurs.! I`ns`tructions to auteure ·` 1 ‘ '_ · · - · . " _— . _ · _ `· J .- `_ `Desinstructions détaillées ontéte publiées dans le numé`ro‘33. Les auteurspeuirent s'y repoi·ter.·S'ils ne les . ._ . . . .posseclentpas,·lts peuvent en obtenir une copie auprèsdu reeponsabledu comité de redaction, Les points prinelpauat — peuvent être résumés ainsi: I ._ ‘ · ‘ . 3 ` _ . · . _ ' ` '· . Les manuscrits, dactylographiès en dcuble`inter_|igne, au recto seulement sont envoyesen double exemplaire. La ' . · . ' __disposition_.du texte-doit respecter les instructions., L'adresse' de l’auleur se place en derniere page. Les figures sont · . _— . . __ré,a|isee`s sur papier calque ou bristol. Les photographies lrtoirzet blanc) rie sont publiéesqu'excep_tionne|lernent. `Les _ . ` ` I- _:pgân¢InnsI·'cles`liguresecnt dactylbgraphiees surteuilIes`s_eparees', Les references bibliographiques sont regroupées en ‘ ` _ · n.'a ce:-. .‘ _. ‘— `· ._ ` ·` _ r Exemple de presentationetreterence bibliographique: _. ·` _.`· _ ` ` · · ' _ _- _ -' · t. · —' ` ·BONS,—· J., Ct~lEY_l.AN, Nl.Ãet GUlLLA|,.|ME,_C.P, (19B·4)_— Les Fleptlles méditerranéens. Bull. Soc, Herp. Fd, 29:-_*7î1?. —- —_ .— _ `|îrêsâ|>¤rt·"— `_`— · — - ` - _ ` ` _ ' Les tires à`part_`(payants}jne sorit__lourni_s que la demendedes auteurs (lors du renvoi-de- leurs _`épre'uv`es · __ · _ corrigées) 'et sercinrlaoturé`s‘par_ lesenrice dlmprimerie. ` · . · - __ _· ._ _ · ` ` ·- . _ " · Z- -_l.a redaction n‘e_st_ pas responsable des textes-et illustrations p`ub`liés·qu_i engagent laseulsî · · —. - - . -` ' . ` responsabilité; des auteurs: Les indications de tous.ordres,`_dc'nnees_·dansI·-les pages rédactionnelles', · · · · · · I —. · . _ ' sontsarisbutpubliciteire '·.- etsans_engagernent.· . `_ -· `_'_ I · _· " · " É` - ` __ ` · ' _ La reproduction de que|que_rnanIère= que_`se—soit· même partielle. des teàrles, dessins et ' , - _ , _- - _· photo'grapl·r_ies publiées dans le_. Bulletin dela -Soci_eté_l-lerpétolcqlque_cle·France est'interdite sans _. , · · _ `_ — · · Ifacccrdecrit du directeur de la publl_oatio_n. Là S.H.F. se reserve la reproduction_et'la_traduction-ainsi . _. . · . · · _ due tous les droits y aüerant, pour le inonde entier. Saul accord prealabIe,`_.les documents ne sont- pas . . _ retourries. _ _» ·- ·.`. ` _— _ _ ` ·; ¤ ` _ . _ ‘_ -_ 2 . EM\.rOlDES'.MANUSCFllTSà: —_ ' ` · " · _` ._ — - E = À ' ·. —— —. _ __llr1.-l1`o_Iainçl\rERtlIEr. " - I ‘ — — ` - ` ‘ I — · Eaboratcire d'Ecologie, Ecole Normale Supérieure —_ . _ ; _ '. _ . ' _ , _ ·I . 46 rue d'Ulrn-?5230 PARIS CEDEX.05 _ z _ · — ‘ — ` 3 — Télécopie_(Fax)`:`(1)432981?2 · 1 `· · " '· ‘ _ - .· _ _ · - . · · · I _ Tlex·:2u2601-F.ENULM- · À _ _ _ ` · . . ·` I _ I _ ` · I ` · ` _ ' . Le Gérent:H.`GUYÉTANT _ · _ . I _ — ` · Nfds Commission panlaIre:593?4 . - I _ · · · _ I ' . -. Z ` Imprimerie commune , ' _ ` I ` _- ' _ _· _ · _ , I de i‘Unlirersilé de Franche-Corntéf ` ' ` · _ . . · I — — - · ; - _ - _ _2soeo BES,l\N@ON_-`CEDEX _ _ ‘ · _ I I _ .. -_ . I . _· · _ - IZlep_ôtléga|:_2••»°Inmeslre199D, `_
Ilullétin lié la Société Hérpétnlngiqué lié France 2ëm¤ trimestre 1990 n° 54 SOMMAIRE • Sur la plasticité écophysiologique du lézard vivipare, Lacerta vivipara [Heptilia, Lacerfidael Claude GRENOT et Benoit HEULIN ...................................................................... 1 · Les noms scientiiiques français des Reptiles d‘Europe Jean LESCURE, Roger BOUR et lvan INEICH ...................................................... 23 • Documents anciens relatifs aux Batracîens et Reptiles en Belgique. 6. Des Crapauds ensevelis vivants à Anvers au XVIB siècle ? Georges H. PARENT ............................................................................................... 55 • Croissance, maturité sexuelle et variations ontogéniques des périodes d'a|îmentation et des mues chez deux vipères hybrides il/ipera aspis x l/ipera seoanei} dans des conditions semi-naturelles Hubert SAINT GIRONS .......................................................................................... 62 · Régime alimentaire d'une population épigée de Speleomantes ambrosii lûaudata, Plethodonfidael de la Ligurie centrale lltalie septentrionaiel Sebastiano SALVIDIO ............................................................................................. 69 · Notes. Vie de la Société. Informations ................................................................. 73 CONTENT • On the ecophysiological plasticity of European Common Lizard, Lacerta vivipara (Reptilia, Lacertidae} Claude GRENOT and Benoit HEULIN ................................................................... 1 · The French scientific names of European Reptiles Jean LESCURE, Roger BOUR and Ivan INEICH .................................................. 23 • Old records about Batrachians and Reptiles in Belgium. 6. Toads Iocked in stones at Antwerp in the XV|th Century ? Georges H. PARENT ............................................................................................... 55 • Growth, sexual maturity and ontogenetic variation during the feeding and the moult period in two hybrid Vipers (Vipera aspis x Vipera seoanei} under semi-natural conditions Hubert SAINT GIRONS .......................................................................................... 62
· The diet of a rock-face dwelling population of Speleomantes ambrosii (Caudata, Plethodontidae) in North-Western Italy Sebastiano SALVIDIO .......................................................................................... 69 • Notes. News from the Society. Informations ...................................................... 73
Bull. Soc, Herp. Fr. (1990) 54 :1-22 LEZARD VIVIPARE, Lacerta vfvfpara (ReptiIia, Lacertrdae) par Claude GRENOT et Benoit HEULIN Résumé — Lacerta vivipara est une des espèces de Lézards qui possède la plus grande distribution géographique. Des données sur les métabolismes hydrique et énergétique ont été évaluées par marquages isotopiques sur 3 populations françaises au cours du cycle annuel. Le raccourcissement de la période favorable à la reproduction de L. vivipara est une des principales pressions sélectives qui a favorise Vevolution à la viviparite. Cette mise au point, sur |'état actuel de nos connaissances de cette espèce, insiste sur sa plasticité ecophysiologique lbimodalité de reproduction, capacite de supercoolingl qui lui a permis de coloniser un grand éventail d'habitats dans les régions temperées froides. Nlots-clé : Activité saisonnière — Balances hydrique et énergetique - Ecophysiologie — Hivernage - Lacerta vfvfpara - Plasticité - Fleproduction - Viviparité. Summary — Lacerta vivipara has probably the largest geographical range of any living lizard. Water and energy balances of free animals were evaluated by isotopical methods in 3 French populations during the active season and during hibernation. The birnodality ot' its reproduction is a rare phenomenon. The shortening time of the favourable season for the reproduction is one of the main selectivd pressures right to evolution of the viviparity. L. vivipara is capable of acclimating to a wide range of different conditons, and its physiological plasticîty probably allows it to inhabit such a wide range of habitats in cool- temperature regions. Key-words : Ecophysiology - Hibernation — Lacerta vivipara - Plastîcity - Fleproduction - Seasonai activity · Viviparity - Water and Energy balance. Abridged English Version On the ecophysiological plasticîty oi European Common lizard, Lacerta vivipara (Fl’eprHîa, Lacertidae} Lacerta vivipara, a small species of Lacertid, can inhabit a wide variety of environments and has probably the largest geographical range of any living lizard. Its distribution extends from the mountains of northwest Spain to Sakhalin on the Pacific coast, a distance of 12 000 km. The distribution also extends from Spain north to beyond the Artic Circle, a span of nearly 3000 km in latitude. Usually L. vivipara is ovo-viviparous. But in the extreme south-western part of its distribution area, that is in the North-West of Spain and the South—West of France, L. vivfpara is oviparous. The ecological changes that took place in Eastern Communication présentée lors clesjournées annuelles dela S.H.F. a Besançon i23 juin — ‘ler juillet 1989). Manuscrit accepte le 12 juin 1990. 1
Europe, during the quaternary glaciations could well explain the evolution of viviparity and the occurence of isolated oviparous population in L. vivfpara . Three French populations were especially studied, one in lowland rnarsh lBrittany) and two in highland (Mont Lozere}. Considering now, the population of Brittany, L. vivipara hibernates from the end of Septembenbeginning of October, to March in the adult males, and to April in the adult females and the subadults. Nlating and ovulation occur in April and May respectively. The duration of pregnancy is 61 to 70 days in normal viviparous breeding. The time of activity and the mean body temperature lMBT} of free-ranging lizards vary seasonally and are highly dependent on ambiant weather conditions. Lizards are most frequently basicing in sun during spring and late summer and must often shading in midsummer. During the spring, male adults emerged from hibernation one month before the female adults and subadults. The IVIBT of L. vivipara at Paimpont (Brittany) ranges from 26.8 to 32.0°C. In July, the MBT of pregnant female l2B°C) is 2 to 2.5°C lower than those of male and non-pregnant female (30-32°Cl. Adult males generally selected the highest temperatures of 33°C. in early spring and late summer. These periods coincide with the occurence of spermatogenesis. During June and July, selected temperatures were lower in gravid l30°Cl than in non-gravid females l33-34°C,'• which might be related to the low thermal optimum l27°Cl of the in vitro development of embryos. The springtime activation of the gonads, does not only depend on the warm temperature selected during part of the nycthemere. Hypothermia during hibernation are not a constraint but a necessity. indeed, for L. vivipara cold during winter is a prerequisite for vernal reproduction. Water and energy balance of free animals have been evaluated by isotopical methods l3H and 22Na) during the active season from June to September and during hibernation from October to March in the lowland of Brittany. The general trend in the level of water fluxes rates lWFFii appeared to follow the age order (in summer} : [non-gravid} yearlings > males > gravid yearling femaies > gravid adult females. ln all cases, gravid adult females had lower WFR than males and yearlings. ln the lowland population, there were also differences between adult and yearling gravid females. WFH were respectiveiy 101 and 170 ml. kg'1. day“1. lt seems different from those of other iacertids. When weighted for egg mass, gravid yearling females did not show any significant difference in WFR with non—gravid yearling females (254 ml. kg' . day`ll. In autumn, in all categories there are significant decreases in WFRs (100 mi. kg'1. day“1}. During hibernation, the lizard still exhibits a significant water exchange rate l27 ml. kg'1. day`1l. WFFts van; greatly depending on the population studied, environmental conditions, time of the season, sex, age and physiological conditions. 22Na, a y emitor usually used to estimate food intake, has allowed us to Iocate the hibernation sites of L. vivipara by using a portable scintillation counter. Most often it was up 2-4 cm beneath the litter. During hibernation it maintains a constant body mess, though not feeding, showing a very low energy expenditure. The fact that dormant Iizards have a wet skin could effectively increase transcutaneous water exchanges. Nlost probably, L. vivipara has a supercooling ability which allows it to survive at temperatures below 0°C. The diet of L. vivipara was estimated by determining the relationship between Na food intake and 22Na turnover for Iizards eating locusts in the Iaboratory. The concentration of sodium in the locust (Na preys} was controlled and remained relatively constant [2.5 pg. mg" DW). Y = (C x Na preysl I B|'v1, is 2
the Na consumptlon per day lue I mgl of the lizard, where C : food consumption lg fdayl and BM = body mass. But Y = A· Cl r' C10, where C10 and q = the initial and final quantities of 22Na, A = Na concentration in the lizard. Finally the regression gives : A = — 1.15 pg. mg“l, very near to the body value 1.18 pg. mg' found with the spectrometer. Transposed to free-living lizards, we could estimate the daily consumption : 13.6 mg DW. j‘1. g'1 for July and 10.6 mg DW. i'1. g'1 during the period from July to September. Sodium is assimilated and maintained at a constant level in the Iizard. The shortening time of the favourable season for the reproduction is one of the main sélective pressures right to evolution of the viviparity. The bimodality of reproduction in L. vivipare is a rare phenomenon which has been documented with certainty in one other Iizard species, the mexican Sceloporus aeneus. L. vivipare is capable of acclirnating to a wide range of different conditions and it is its physiological plasticity which probably allows it to inhabit such a wide range of habitats in coo|—temperatu re regions. I. INTRODUCTION Le lézard vivipare, Lacerta vivipare Jacquin, est probablement une des especes qui possede la plus grande distribution géographique lfig.1al. On le trouve de l’Ecosse à l'île Sakhaline sur la côte pacifique, soit sur une distance de 12 000 km, et du nord de |'Espagne au delà du cercle polaire, soit sur une distance de 3000 km de latitude (Arnold et al., 1978). L. vivipare est essentiellement lié aux milieux mésophiles ou hygrophiles, depuis le niveau de la mer iusqu'à 3000 m d’altitude. Les principaux biotopes sont 2 les bordures d‘étang, les tourbières, les prairies et les landes humides et certaines landes mésophiles. Plusieurs populations de L. vivipare sont actuellement étudiées en Europe occidentale : en Angleterre, en Belgique, en France et en Espagne. Les sites d’études different considérablement par la latitude et l'a|titude, et par conséquent par leurs conditions climatiques et la structure du milieu. Depuis plus d'une décennie les divers aspects de son écologie, de son comportement, de sa physiologie et de son polymorphisme enzymatique sont étudiés par plusieurs équipes européennes (cf. liste bibliographique}. Le but de ce présent travail est de faire une mise au point sur |‘état actuel de nos connaissances, en insistant sur |'approche écophysiologiq ue (Grenot et al., 1987 ; Grenot et Heulin, 1988) en relation avec les facteurs du milieu et les caractéristiques écologiques de |'espèce. Nous incluerons en particulier des données nouvelles sur les métabolismes hydrique et énergétique. Habituellement L. vivipara est ovovivipare, en effet la femelle garde ses embryons dans les oviductes iusqu'à Vachèvement complet du développement d’où son nom lézard vivipare (Panige|, 1956 ; Xavier et Gavaud, 1986]. Cependant il subsiste, au sud de son aire de répartition, des populations franchement ovipares (Brana et Bea, 1987 ;Heulin, 1988 ;Heu|in et Guillaume, 1989) lFig.1b). Les adultes mesurent entre 40 et 75 mm et leur masse corporelle (NIC} dépasse rarement 4 g mis à part les femelles gestantes dont la NIC peut dépasser 5 g. A la naissance les jeunes mesurent de 15 à 22 mm et leur MC varie de 100 à 250 mg. 3
M | gg f J , È 21 1 a) K almtho ut \J· \\ — É \ nv" \ E __ P3;] s If) B Pal:1poI1t (BLA} C) F E': TTAIVY Q r· 'l / Pop. vivipares 9 /‘/ l/( l-\\ P avln-Bei · / ï MASSIF J .-jl? à cEM‘rrzA1. " E Y r 2 S r Al} T3 — · ennes Q (cMB+ com un Q, .do [du C ux 1 lââvv $°@`” , I ' Q Pop. ovrpares - , «’,,;»· pY'RENE·E.S _ *1 b) Figure 1 za - Aire de répartition de Laoerta vivipara ld'après Arnold et al., 1978}. b — Distribution geographique des populations de Lacerta vivipara ovovivipares et oviparee en France ld’après Heulin et Guillaume, 7989}. 4
Trois classes d’âge peuvent être distinguées (Van Damme et ai., 1987) : — Les "juvéniies" de 0 à 3 mois yearlings, c'est—à—dire ies jeunes nés dans le courant de |'année}. — Les "subadultes", de 10 à 16 mois, ceux nés l’an née précédente, entre le premier et le second hivernage. Cependant dans certaines populations des femelles peuvent se reproduire des l'âge de 10 mois, c'est le cas de la population de Paimpont en Bretagne lFig.2) lHeu|in, 1984, 1985bl. — Les "adultes" âgés au moins de 22 mois, en sont au moins à leur troisième saison d’activité. Trois populations ont été particulièrement bien étudiées en France lFig.1b,l lPi|orge,1981,19B2a, b et c, 1987 ;l-ieulin,1985 a, b et ci : — Une population de plaine, en Bretagne (BLA}. Elle est située dans une tourbière en bordure de l'étang de Paimpont et couvre un plus grand nombre d'associations végétales que les iandes tourbeuses ou méso-hygrophiles ou L. vivipara est également présent. La bordure d’étang présente sur une trentaine de mètres une succession bien marquée de ceintures de végétation. La zone d'étude est limitée par les ceintures de végètations inférieures hygrophiles lAmphiphytesl et supérieures plus sèches [forêt}. Dans les ceintures moyennes se succèdent une zone à Agrosris canine, une zone très importante à Moiinia coeruiea, puis une zone où les bruyères Erica tetraiix et Caiiuna vuigaris deviennent prédominantes. Latéralement, dans les faciès tourbeux, Moiinia coeruiea, Erica tetraiix et Caiiuna vuigaris s'étab|issent sur un tapis de sphaignes (Sphagriurn sp.] et s'associent alors à Eriophorurn angustifoiiurn et Carex steiiuiata. -- Deux autres populations de moyenne altitude sont situées dans des landes à callunes dans les Cévennes : celle du Mas de la Barque (CMB} et celle du Châlet du Mont Lozere lCCMLi. Le couvert végétal est dominé par des buissons de Caiiuna vuigaris (pour CM Bl et par une végétation hrbacée composée par Nardus stricte, Festuca rubra, et Deschampsia fiuxuosa (pour CCML}. Il. CARACTÉRISTIQUES ÉCOLDGIQUES DE L'ESPÈCE A. Sélection de I'habitat Parmi le peuplement de Lacertidés, L. vivipara est souvent dominant dans les sols humides argileux, en particulier dans les tourbières. Cette espèce qui présente généralement des populations ovovivipares ne paraît pas rechercher un substrat externe spécifique pour le développement de ses embryons. De ce fait, |'amp|eur de sa niche est plus large que celle des autres Lacertidés. Quant à la structure de la végétation de la plupart des habitats fréquentés, elle est constituée d’un couvert végétal bas, continu et souvent dense. B. Dynamique des populations Les densités de populations fiuctuent fortement d’une région à |’autre en raison semb|e—t—i| de |'l·iumidité des milieux, à iaquelle se superpose Vabondance des ressources trophiques. Il existe une corrélation entre l’abondance des invertébrés et la densité des lézards, ainsi à Paimpont les invertébrés sont 3 à 8 fois plus abondants sur la bordure d'étang que dans d'autres stations en août. 5
La densité estimée par la méthode de capture et recapture varie entre 200 et 290 indfha pour BLA et entre 500 et 1100 pour les populations des Cévennes ll·leu|in, 1985a ;Pi|orge, 1982a}. Le taux de disparition des juvéniles est extrêmement élevé de 75 à 90% au cours de la première année de vie. La population de plaine est caractérisée par un plus grand taux de disparition que les populations plus septentrionales ou de plus hautes altitudes. Prés de 90% des jeunes de BLA et 50 à 80% des populations des Cévennes disparaissent avant qu'i|s atteignent |'âge d'un an. La longévité maximale pour Vespece est de 5 ans, pour les populations des Cévennes. ll peut exister une mortalité différentielle entre les mâles et les femelles lPi|orge, 1987}. Cependant, pendant |’hivernage, le taux de survie semble élevé (Elauwens, 1981}. Nous avons personnellement observé dans la population de BLA un taux de mortalité hivernale inférieur à10%. C. Activité saisonnière et reproduction Etant donné la grande extension géographique du L. vivlpara, les populations recouvrent en réalité des climats extrêmement variés 1 climat subpolairé â été court, à jours trés longs Jclimat sibérien globalement sec, à hiver tres froid et faibles pluies estivales ; climat maritime frais à précipitations abondantes en toutes saisons [Saint Girons, 1982}. 1. Déroulement de la reproduction L. vivipara su bit donc des hivers frais ou même très froids et prolongés. La période d‘activité débute entre février et avril, pour se terminer à la fin septembre Nan Nuland et Strijboscl'1, 1980}. Chez le mâle le cycle sexuel est de type mixte, la spermatocytogénèse est estivale alors que la spermiogénese est vernale. Pour Ventrainement du cycle femelle, cette hypothermie hivernale d'environ 6 à 7 mois n'est pas une contrainte mais une nécessité (Gavaud, 1987}. Comme le développement embryonnaire ne peut s‘effectuer que pendant la période la plus chaude de |'année (de juin à aoûtl, |'ovulation se situe obligatoirement à la fin du printemps, soit moins de deux mois après la fin de Vhivernage. Ce laps de temps est suffisant pour la vitellogénese. La période d'accoup|ement et de développement des caractères sexuels secondaires se situe peu avant l'ovu|ation et il n’y a pas de stockage prolongé des spermatozoïdes dans les voies génitales mâles ou femelles. Sl nous considérons la population de Paimpont, L. vfvipara hiverne de la fin septembre—debut octobre à mars pour les mâles adultes et à avril pour les femelles et les subadultes. L'accoup|ement et Vovulation ont lieu respectivement en avril et mai, la du rée de la gestation étant environ de 65 jours (51 a 70} lXavier et Gavaud, 1986). De juin à août les "juvéniles" non gestants investissent la plus grande partie de l'énergie ingérée pour la croissance. Quant aux mâles adultes, ils dépensent plus d'énergie en déplacements que les autres catégories de lézards lHeulln, 1984}. Lorsque les conditions climatiques sont favorables, ies juvéniles grandissent rapidement et pres de 50% des femelles de l'année sont capables de se reproduire à |'âge de un an lFig.2} (Heu|in, 1985al. Le développement embryonnaire ne sera pas synchrone de celui des femelles adultes. A l'inverse des mâles, les femelles gestantes réduisent leur activité locomotrice. En septembre, la réduction de |’activitè est responsable d’une baisse du métabolisme et de la croissance. (luant aux populations du Mont Lozere dans les Cévennes, les 6
femelles ne se reproduisent la premiere fois, que la deuxieme ou la troisième annee lBauvvns et al., 1987}. 96 Fmelles reproductrices 52-100% KALMTHOUT (50m) îîl 0-55% PMMPONT (150m) if] mc PAVIN (1200ml EI.....'—î_l CEVENNES (1400mi. 04% 50_B1% MAS ne LA BARQUE [lî;] î 1s-100% Mont Lozsns Eïfî 1 I 0-10% 41.47% csoix ce ¤._'HErwu·rE llïlîi .îl 0 so 100% 0 so 100% 0 se 100% 1 an 2 ans 3 ans Figure 2 : Proportion de femelles reproductrices dans les cohortes de 1, 2, 3 ans et plus, dans différentes populations de Lacerta vivipara (modifiée d‘après Bauwens et ai., 1987}. 2. Caractéristiques de la reproduction Si, chez les populations ovovivipares, il n'existe qu'une seule reproduction par an, chez les ovipares une deuxième ponte est possible, parfois même sans accouplement. La ponte a lieu en juin pour les populations de basse altitude, et en juillet pour les autres. Le nombre d'oeufs varie de 2 à 11 (moy. = 6,35 (Bea etai., 1990} ; 5,3 (Heu|in, 1988b}. Les stades de développement embryonnaire atteints au moment de le ponte correspondent à ceux observés chez la plupart des saurrns ovipars lstades 31 à 34} lüufaure et Hubert, 1961}. Les durées d’incubati0n observées en laboratoire sont respectivement de 35 à 43 jours à 15- 20°C lBea et ai., 1990} et 19 à 32 j. à 22-25°C lHeulin, 1988}. Les oeufs d’ovipares sont entourés d’une membrane à coquille opaque, parcheminée, alors que ceux des vivipares ne sont constitués que d'une très fine membrane transparente. Les reptiles ovovivipares possèdent deux types de placenta : un placenta choriovitellin et un placenta chorioallantoïque lBauchot, 1965}. Les flux hydriques transplacentaires ont été observés pendant la gestation de L. vivfpara (Fig.3}. Les matières fraîches et sèches des oeufs et des embryons ont été suivies au cours du développement embryonnaire. Dans cette espèce Vaugmentation de la teneur en eau des oeufs survient à des stades de développement précis [28-30, 34-35, 39-40} l\/illemant et Xavier, 1986}. Les fonctions d’échange du placenta ne sont pas encore très bien connues. Le placenta choriovitellin semble avoir une fonction dans le transfert hydrique, alors que le placenta chorioallantoïque semble jouer un rôle dans les échanges gazeux et, peut-étre, dans les échanges de nutriments. 7
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microclimatiques (Tabl.1l. Les principales sources de chaleur extérieures sont représentées essentiellement par les radiations solaires et la conduction du sol. Les lézards prennent fréquemment des bains de soleil au printemps et à la fin de l'été, alors qu'ils restent souvent a |’ombre en plein été. Lorsque le temps est couvert ou plus frais, L. vfvipara présente une activité seulement au milieu de la journée (Avery, 1971, 1978 ; House et al'., 1980). L'activité des individus au sein d’une méme population varié avec le sexe, l'âge, et l’état physiologique de Vanimal. Ainsi au printemps, les mâles adultes vont sortir dela période (1'hivernage un mois avent les femelles adultes et les subadultes. La température moyenne d'activité du lézard vivipare tend à se stabiliser entre 30° et 33“C (Avery, 1971 ; Spelierberg, 1976 ; Sveegaard et Hansen, 1976 ; Van Damme et ai., 1987 ; Patterson et Davies, 1978bl. Il existe une corrélation hautement significative entre la température corporelle (Tcl et la température ambiante (Tal. A certaines périodes, les mâles et les femelles présentent des différences de Tc. (Van Damme ef af., 1987}. Avril I Mai Juillet Septembre I OI I 2É·‘,2°C 30,5°C I 3l,6°C I 29,-4°C I I (21,4) (26,2) I (26,6) I (26,6) I I? mm I 26,8%: I 28,6°C I 31,s°c I 32,0°C I gemme I (22,2) (26,4) I (27,6) I (29,1) I Q I - — I 29,5°C I — I QBSÈBITILB I I I I I Tabeau I : Températures moyennes corporelles de Lacerta vivipara dans la population de Paimpont (Bretagne} (d'apres Heulin, 1987). ll : température de l'air à la surface du sol. La Tc moyenne des L. vivipara à Paimpont varie de 26,8 à 32,0°C (Tab|.|} lHeu|in, 1987). Il existe des différences significatives de Tc entre mâles et femelles gestantes. entre femelles géstantes et femelles ayant mis bas, alors que les Tc des mâles et des femelles ayant mis bas ne sont pas statistiquement différentes. Ainsi, la Tc des femelles gestantes tend à se stabiliser à une valeur inférieure à celle observée chez les mâles et les femelles non gestantes. La Tc des femelles gravides (29,5°C) est de 2 à 2,5°C plus faible que celle des mâles et des femelles non gestantes l31,6°C Bî 31,3°Cl. 9
Les mâles adultes généralement recherchent des Tc plus élevées, voisines de 33°C au début du printemps et à la fin de |'été, ces périodes coïncident avec le développement de la spermatogénèse iCourty et Dufaure, 1979}. En juin et juillet, les Tc des femelles gravides l30°Cl sont plus faibles que celles des non gravides i33-34°Cl Wan Damme et ai'., 1987}. Le préférendum thermique plus faible des femelles gestantes correspondrait à la température l27°C} où le développement embryonnaire in vitro est optimal llvladerson et Bellairs, 1962}. ll apparaît que la gestation modifie la relation vis à vis de Venvironnement thermique chez L. vivfpar. Ce phénomène peut contribuer à expliquer les différences d'occupation spatio-temporelle du milieu et de budget-temps qui existent entre mâles et femelles lHeuiin 1984, 1985c et 1987}. Des études complémentaires effectuées dans un gradient thermique ont permis de corroborer les résultats obtenus dans la nature lPatterson et Davies, 1978b ; Van Damme et ai., 1987}. En effet, les mâles adultes choisissent généralement des températures plus élevées, alors que les subadultes préfèrent des températures plus basses (Van Damme et al., 1988}. Les femelles gravides choisissent des températures plus faibles que les non gravides, ce qui confirme bien dans ce cas un optimum thermique faible pour le développement des embryons, Nladerson et Bellairs, 1962]. Si les femelles gestantes maintiennent une Tc plus faible, c'est aux fins que le développement embryonnaire soit optimal, et non qu'il se soit adapté à la tem pérature d'activité que peut maintenir la femelles gestante dans la nature. On peut ainsi se rendre compte que des mécanismes différents peuvent fonctionner avec des températures optimales différentes. Les Tc choisies vont varier avec les différentes populations. Les différences saisonnières des niveaux de températures choisies dans la nature semblent répondre aux variations saison nières des conditions climatiques. Si deux groupes de L. vivipara sont acclimatés à deux régimes thermiques différents, respectivement 10 et 30°C avec une photopériode 12]12 pendant 2 semaines, la consommation d'oxygène du groupe acclimaté à10°C est plus élevée que celle du groupe acclimaté à 30°C. Uacclimatation au froid correspond à une translation ascendante de la courbe taux métabolique-température en comparaison avec les lézards acclimatés au cha ud (Sveegeard et Hansen, 1976}. E. Hivernage La période d'hivernage variable selon les sites géographiques, dure généraiement de ia fin septembre à la mi-mars. Pendant les 7 autres mois de |’année (Avery, i962, 1971, 1976}, L. vivipara montre une activité diurne, au cours d'une période ensoleillée entre 8h30 et 17h GMT. La période maximale d’activité à nos iatitudes ne dépasse pas 8h45 mn, alors qu'e||e est de 9h pour le lézard vert. Les variations saisonnieres intra et interspécifiques de la température d'activité et de la température minimale critique ltempérature à laquelle |'animal n'est plus capable de se déplacer normalement} sont liées aux facteurs climatiques ldistribution géographique). Le ciimat a un certain effet sur le métabolisme de repos des lézards [Patterson et Davies, 1989}. En ce qui concerne les populations plus méridionales, la température minimaie critique est plus basse chez L. vivipara que chez d'autres Lacertidés appartenant cependant à la même zone climatique, tels que Podarcis rnuralis, R sicula et R hispanica lâpellerberg, 1976 ; Patterson et Davies, 1989}. Si on compare L. vivipara caractéristique des régions tempérées froides à R hispanica des zones tmpérées chaudes, bien que les deux 10
espèces présentent des températures d'activité voisines, le métabolisme de repos de L. vivipara est plus élevé que celui de F! hispanica dans une gamme de Ta de 5 a 35°C. De plus les valeurs de (110 de L. vivipara sont plus faibles que celles de R hfspanfca. Ces différences sont probablement dues aux plus longues périodes passées aux faibles Ta de L. vivipara (Patterson et Davies, 1989}. Nous avons pu, par marquage initial au 22Na (émetteur 7}, étudier |'activité préhivernale et hivernale de la population de Paimpont, mais aussi localiser précisément les sites d'hivernage et ainsi connaître les caractéristiques microclimatiques (Grenot et Heulin, 1988). Les animaux ont pu être décalés in situ à l'aide d'un compteur y portable (cf. paragraphe 3}, parce qu’ils hivernent à la surface du sol. La plupart d'entre eux se trouvent entre 2 et 4 cm de profondeur sous la litière, la mousse ou des herbes couchees ou encore au sein de touffes de graminées lmoliniel. Leur température corporelle est voisine de celle du sol à |'endroit où ils sont prélevés : les Tc mesurées sont de 11,4i0,9°C ln=18) en novembre, et 3,5i1,1°C (n=16} en février. Toutefois, compte tenu de la faible profondeur des logettes lhibernaculumj, les lézards ont dû supporter des températures beaucoup plus basses, inférieures à 0°C, comme en témoignent ies mesures microclimatiques effectuées au coeur d'un touradon de molinie à la même période (température maximale en janvier de — 8°C}. La période cl'hivernage est environ de 180 jours. Un phénomène de "supercoo|ing" permettrait à L. vivipara de survivre à un abaissement de Tc au—dessous de 0°C lGrenot et Heulin, 1988}. La masse pondérale de L. vivfpara reste à peu près constante et les réserves de graisse sont encore importantes à la sortie de Vhivernage. En consequence il semble que L. vivipara utilise une autre source énergétique au cours de l’hiver, notamment des carbohydrates tels que le glycogène hépatique (Patterson et al., 1978l. De fait, il ne constitue que 2 à 3% de la réserve d'énergie totale, soit 0,13 kJ. g`1, alors que les dépenses énergétiques pendant Vhivernage sont d'environ 1,8 kJ. g'1 (Patterson et Davies, 1978a}. Bien que la quantité de glycogne hépatique soit trop faible pour étre une source d'énergie suffisante, elle peut cependant agir comme une importante source de résidus glucosyl. Un lézard de 3 g utilise 20 mg de glucose produit par le foie, soit environ 200 mg de sa réserve de graisse pendant l’hivernage (Avery, 1970, 1971 ;Avery et ai'., 1974). III. ÉTUDE pas Mérnaouswles l-lvomoua ET ÉNERGÉTIGUE A. Rappel des méthodes isotopiques 1. Eau tritiée Les lézards sont capturés au cours d’une ou deux journées successives, la localisation des captures est marquée à |'aicie d'un piquet. Les individus identifiés et marqués sont pesés et reçoivent une injection intrapéritonéaie de 10 à 40 ul d'une solution contenant 9,7 lV|Bq `mi“ de 3H (Grenot et ai., 1987). L'eau corporelle totale est estimée par dilution de l’eau tritiée après 3 heures cféquilibration. Des échantillons d’urîne sont alors recueiilis au niveau du cloaque à |'aide de microcapillaires. Les lézards sont ensuite relàchés à leur point de capture. Les essais de recapture sont effectués au bout de trois jours et un deuxieme échantillon d'urine est alors prélevé. Le DFiE(débit de renouvellement d‘eaul est mesuré parla décroissance de Vactivité spécifique du tritium. 11
2. Radiosodium 22 Le 22Na a été utilisé pour Vétudé du bilan nutritionnel et pour la localisation hivernale du lézard vîvipare comme nous |'avons vu précédemment. Chaque lézard reçoit une injection intrapéritonéale de 15pl de 22l\|aC| soit 18,5 kBq (22Na, émetteur *7, pic d'énergie de 511 keV, activité spécifique = 740 kBq.ml‘ i. La radioactivité corporelle a été mesurée 3 à 5 h aprés injection (temps nécessaire à la diffusion et à l'équi|lbre isotopique}, à |'aide d’un compteur portable à scintillation solide muni d'une sonde avec un cristal d’ioduré de sodium, d'un diamètre de 50 mm (Numelec PSR 8}. L’anima| est immobilisé dans une boîte en plastique, dans une position identique pour chaque mesure. Les étalons de référence sont constitués de 15ul de la solution à injecter et introduits dans un tube de plastique avec 2ml d'eau distillée. Pour chaque échantillon, 3 à 5 comptages successifs d'une durée de 10 s sont effectués. 5 à 10ul de sang sont prélevés chez quelques individus pour connaître la concentration plasmatique initiale en 22Na. B. Métabolisme hydrique sur le terrain Les bilans hydriques annuels déterminés à |'aide de |’eau tritiée (Grenot et al., 1987], ont été comparés dans 3 populations de lézards vivipares : celle de Paimpont en tourbière de plaine (Bretagne), et deux en landes à bruyère cfaltitude (Mont Lozere} (Tabl.||l. Le débit de renouvellement d'eau (DRE) est positivement corrélé à |'humidité du biotope, alors qu'i| existe une corrélation négative entre le DRE et la masse des lézards avec la diminution de Surf,fVo| quand la masse corporelle augmente. Le DRE des femelles gestantes adultes est plus faible que celui des mâles adultes et des subadultes, les valeurs respectives sont de 100, 242 et 269 ml. kg`1. j“1. Lorsque |’on déduit la masse des oeufs de la masse corporelle, les femelles subadultes gestantes ne présentent plus de différence significative dans leur DRE avec celui des femelles subadultes non gravides (254 ml. kg'1. j'1l. Cependant dans le cas des femelles gestantes, des différences dans |’importance relative de la masse de la ponte et le nombre d'oeufs avec Page peut aussi contribuer aux différences observées entre la femelle de |'année et celle plus âgée. La gestation est généralement moins avancée chez les femelles de 1 an (stade 23 à 27} que chez celles de plus de 2 ans (stade 35 à 40}, la fertilité moyenne- étant de 3,5 jeunes pour les premières alors qu’e|le est de 6,2 pour les secondes. Les différences de DRE observées dans la cohorte des femelles gestantes, sont liées au stade de la gestation. En effet les femelles de petite taille présentent des activités de reproduction plus tardives, comparativement aux plus grandes (Bauvvens et Verheyen, 1985}. En période préhivernale, les individus manifestent une activité réduite qui se traduit par un DRE 2 à 3 fois plus faible qu'en été (100 ml. kg'1. j'1l. Les DRE des lézards hivernants sont 5 à 10 fois plus faibles que ceux observés en période d'activité (Tab|.||). Les échanges hydriques sont de 27 ml. kg'1. j'1. Plusieurs hypothèses sont actuellement proposées pour interpréter cette décroissance hivernale du 3H corporel (Grenot et Heulin, 1988), la plus plausible consisterait en un échange d'eau par diffusion transcutanée, plus qu'un débit hydrique classique. C. Métabolisme énergétique Le comportement alimentaire de L. vivipara est lié essentiellement à 12
A — Comparaison entre populations Bretagne Céygnneg (Tourbière de plaine) (Lande à bruyère d’a1titude) Altitude : 150 m [400m Humidité : ++++ +++ ++ B - Comparaison intrapopulationnelle lien Période de re roductîon : DRE ml. ' J` J 1 an (non gravides) G" adultes Q 1 sn (gravides) 2 adultes (gravides) tcruissanw ·") tdëplnœmenls 1*) Iàetivlté 4 l laetivité 4, 1 Bretagne : 269 242 l70 100 (254) (191) Cévennes : 250 150 100 2fen Période préhivcrnale (Sept. - Oct.) : DRE : 100 mI.kg·l.j'] (toutes catégories) Bfen Période hivernale (Nov - Fév.) 1 DRE transcutaué : 27 m.l.kg-|j·l ltwtes calégorîesl Tableau Il : Débit de renouvellement d'eau (DRE} dans 2 populations de L. vivipara ld'après Grenot et al., 19871. Vinsolation. Au cours des iournées ensoleillées, il maintient une Tr: de 30°C et se nourrit. Quand il ne peut pas la maintenir, il devient inactif et se nourrit rarement, sa température devient égale à celle de |’air ambiant. La consommation alimentaire peut être évaluée par plusieurs méthodes. Testimation directe à partir de la relation établie en laboratoire entre la quantite ingérée et la quantité de fèces émise, puis en mesurant Ea récolte des feces à partir d’animaux fraîchement capturés lAver3ê 1971, 1978 ; Pllorge, 1982:; ; Heulin, 1986] ou en mesurant la decroissance du 2Na (Grenot et Heulin, 1988}. 1. Etude du bilan nutritionnel en laboratoire Cette étude a ét réalisée à partir de 15 individus capturés dans la population de Paimpont en juillet 1985. Ils ont été gardés isolément pendant 5 jours dans des terrariums chauffés par une lampe allumée Bhfjour (températures moyennes : diurne de 28°C et nocturne de 20°Cl. La consommation journalière des lézards a été établie par la différence de pesées entre la nourriture (jeunes criquets) introduite le matin et celle restante chaque soir lTab|.l|I}. Les valeurs obtenues sont de 34mg NIS. j'1 (NIS : matière sèche} pour les subadultes (NIC de 2gl en phase de croissance et de 33mg NIS. j'1 pour les aduites (MC de 3,5gl. Flapportée à la masse, la consommation journalière de nourriture est donc de 17'mg MS. j'1. g'1 pour les subacfultes et 9,4mg MS. j'1. g'1 pour les adultes. Bien que les subadultes consomment une ration alimentaire double de celle des adultes lTab|.l||}, |'eau alimentaire correspond dans la plupart des cas de 16 à 20% du débit d'entrée d'eau lGrenot et al., 1987). 13
Mc c Ec MS DRE; E.c.«*DREe (8) (mg_kg—1_j—I) (mms-[ij-!) (mg,kg—l_j—U (m1.kg·],j·l) (%) Juvëniles 6 2,09 62,4 44,9 }'.¤',S 228,6 l9,6 (11,4 · 2:;,0) mâles. 5 3,49 3] ,0 2 l ,7 9,3 138,4 l5,'l (6,9 · zaza; 9 gz-stnntes 3 3,56 Ãll,2 2l,S 9,4 IO9,2 20,0 us,2 · 21,s; Tableau lll : Consommation journalière et quantité cl'eau contenue dans les proies ingérées (criquets} par Lacerta vivipara dans les conditions de laboratoire (juillet 1985 à Paimpont. Bretagne} (d'aprés Grenot et al., 1987}. MC = masse corporelle ; C = quantité criquets ingérés img} ; Ec : eau ingérée ; MS = matière sèche ingérée ; DREe = débit hydrique entrant. 2. Etude par les méthodes isotopiques (utilisation du 22Nal a. Etalonnage de la méthode au laboratoire Cette expérience (cf. conditions du parazgraphe al a été réalisée à partir de 13 lézards adultes ayant subi une injection de 2Na. Le suivi pendant 5 jours dela décroissance de la radioactivité (élimination métabolique du 22Na) et de la consommation dela nourriture (criquets dont la teneur en sodium est de 2,46 pg. mg'l MS} a permis de chiffrer la fonction établie par Buscarlet (1974l : Y=A. Ln (qfqol, dans laquelle Y représente la consommation journalière du sodium du lézard (pg. mg"ll, soit (C x Na proie},¤'MC ou C = quantité ingérée (g,·'jl et MC : masse corporelle ; q et qu les teneurs finale et initiale en 22Na du lézard et A la concentration en sodium échangeable (pg. mg·l} du lézard. La relation obtenue pour L. vivlpara est de la forme : -1,15 Ln (qfqol (coef. de corrélation r = -0,77, P > 0,02, voir figure 4}. La pente de la régression représente la valeur moyenne de la teneur en Na échangeable du lézard soit : 1, 15 pg. mg‘l MF (MF = matière fraîche). Elle est tres proche de la teneur en Na corporel mesurée directement par photométrie de flamme 1,18 pg. mg·l MF, laissant supposer que la teneur en Na échangeable est voisine de la teneur en Na total. Ainsi la décroissance du 22Na corporel de L. vivipara en régime alimentaire contrôlé, est assez bien corrélée à la quantité de criquets consommés. b. Application au cas des populations naturelles (Paimpont} ljutilisation de cette relation nous a permis de calculer la consommation de sodium (Y} de lézards injectés au 22Na sur le terrain. Pour 12 lézards injectés en juillet et recapturés 5 jours plus tard, les mesures de décroissance de la radioactivité (c.a.d. Ln qlqol ont permis de calculer une valeur : Y = 83 pg. j'l. De méme pour 10 lézards lnjectés en juillet et recapturés 60 jours plus tard, en septembre nous avons trouvé une valeur : Y s 82 pg. j~1. Si l‘on Prend comme teneur en sodium des proies, la valeur de 2,46 pg mg' MS mesurée chez les criquets (proie dominante}. on peut alors calculer une consommation journalière de nourriture de 34mg MS. j'1 en juillet et 14
Cxl: Na] proies MC Y 0.24 • Equation Y:-1,15 X ,,,6 ' ‘ i:-0,?? C • •• • 0.08 • • · • °·°° i imniïx -0,15 - 0,12 - 0,00 - 0,00 - 0,0:3 - 0,00 I-¤ (q/as) Figure 4: Flelation entre la consommation de sodium et le débit de renouvellement du 22Na chez Lacerra vivipara se nourrissant de criquets. La pente de la régression représente la valeur moyenne de la teneur en sodium échangeable du lézard lof. texte). C = quantité ingérée en gi'] ; [Na] proies = teneur en sodium dans les proie ; NIC = masse corporelle ;qO et q = teneur initiale et finale en 22Na. de 33 mg NIS. j" pour la période comprise entre juillet et septembre. En rapportant à la masse moyenne, des lézards [2,5g en juillet et 3,1g pour la période juillet-octobre}, on obtient respectivement des consommations de 13,6mg MS. j·". g'i et de 10,6mg MS. j·`l. g· . L'énergie consommée est plus élevée que celle mesurée en laboratoire, en raison d’une activité plus intense et d'un dépense énergétique plus importante de l'anima| dans son milieu naturel. Les mesures de volumes des contenus stomacaux avaient précédemment permis de calculer pour la population de Paimpont des consommations journalières de nourriture de 16mg NIS. j"l pour des lézards juvéniles (NIC = U,6gl et 51mg NIS. j'l dans le cas de lézards adultes (NIC = 3,59]. En rapportant ces valeurs à' la masse des lézards, on obtient respectivement des consommations journalières de 26,ïmg NIS j"l g·l et de 14,6mg |\r1S.j"l g"l (Heu|in, 1986l. Avery (1971} ayant étudié une population située en Grande-Bretagne a pu établir que, lorsque les conditions sont favorables li.e. temps ensoleillé}, la consommation journalière C img NIS. j‘l) et la masse fraîche NIF lg} du lézard sont liées par la relation C = 21,8 NIF. Ainsi, pour un lézard de MF = U,6g la consommation journalière correspond à 14,9mg NIS. j‘l et pour une NIF = 3,5g à 55mg Ms. ;-1. L. vivipara peut cependant maintenir une certaine activité aux faibles températures, ainsi en laboratoire ll est capable de se nourrir avec un Tc de 11,5°C. Sournis à une acclimatation au froid, il est capable cfaugmenter son métabolisme de repos. Si les Tc préférées des trois espèces de Lacertidés, lézard vivipare, lézard des murailles et lézard vert, sont relativement voisines lAvery, 1976], 15
respectivement de 30,2°C (Royaume-Unil, 33,7°C lltaliel et 32,0°C (France], le coût de maintenance de la Tc de L. vivfpara est plus élevé que celui des deux autres espèces en raison de son extension plus nordique. 3. Bilan énergétique en périodes préhivernale et hivernale Dans un deuxieme temps, nous avons localisé et suivi le métabolisme de L. vivipara au cours de l’hivernage grâce aux marquages isotopiques avec le tritium l3Hl et le radiosodium l22Na). Uexpérimentation a été réalisée en milieu naturel en Bretagne, ou l'entrée en hivernage de L. vivfpara s'effectue progressivement entre la fin septembre et la mi-octobre. Deux expérimentations ont été réalisées au cours de deux années consécutives sur une vingtaine de L. vfvfpara lcf. Grenot et Heulin, 1988}. a — Les résultats d'ur1e 1ère expérimentation, menée du 27!09,l85 au 15,l03,l86, mettent en évidence que le taux dalimentation est faible en automne et nul en hiver. Un lézard de 3g consommant Seulement 132r‘ng,·"l80j, ce qui correspond seulement à 3 jours d'activité, ou à 6 jours de semi-activité préhivernale. b — la 2éme expérimentation (menée du 30 septembre 86 au 23 février B7} a comporté trois étapes lTabl.lVl : 22 lézards capturés le 30 septembre ont subi un marquage initial au 22Na, avant d'étre relâchés à leur lieu de capture. Au début de Phivernage, 15 jours plus tard l14,«'01!86l, 19 individus (sur 22) ont peu être détectés à l'aide du compteur à scintillation solide, puis capturés et injectés avec de |'eau tritiée, peu avant la fin de Vhivernage, le 23 février, soit 100 jours après |'injection d’eau marquée, 17 individus ont été a nouveau repérés et capturés. aorwrss un usa xmas: I MCL Radioactixité MC: Ratlinadivilé MC3 Radioactivité corpnretlu Le (ws) ww nlwrw wrw www (el lm) (mm) (el (ms) (mm) mâts: rt; a,sosn,·zo zmtas s,sss¤.zs anuzu ···· s.sat¤,ss zsant rss ·-· rn; twtn.14 mutt-: 1,4610,3l zuaatzo W. rnmnua. ni a.sMo,:a zmtra msi man saumur -— x,azt¤,4a z«s.¤,·ltm -— nz; 1.s¤t¤,·«a sssswa ],68:|:O,4B zmxznz — |||È·lc5+ remue na: s.sst¤,1z asastas s.sza¤,ss anarzm llL1ë+89(‘) a.s¤so,:i¤ zrsiszna m·a1u.s·r·> naitre pm; msn (imm c0n·igêc-sl "' Etain"; 2INa (3} —~ 4135 116 -—- 4044 st 60 — 3ü`l'5.t 13 — Tableau IV : Evolution de la masse corporelle (NIC} et de la radioactivité du 22Na chez le lézard vivipare en cours d'hivernage à Paimpont, Bretagne. La radioactivité corporelle a été déterminée à |'aide d'un compteur 7 portable à sointillation solide (cps = coups par seconde} et la radioactivité plasmatique à |'aide d'un compteur à scintillation liquide lcpm = coups par minute} ld’après Grenat et Heulin, 1988}. N = nombre d'individus ou d’échanti|lons. 16
Ls mesures de radioactivité corporelle du 22Na ont montré une décroissance significative entre Vinjection initiale et la première recapture i2586 contre 3159 cps}, cela en liaison avec |'activité préhivernale des lézards. En revanche au cours des 100 jours suivants les radioactivités corporelle et plasmatlque (soit respectivement de 3081 contre 2967 cps et 1212 contre 1225 cpm}, et la masse corporelle restent stables attestant que les animaux ne se sont pas nourris (Tabi.|V}. IV. DISCUSSION ET CONCLUSION Bien qu’une variabilité enzymatique importante ait été reconnue entre populations (Salvidio et ai., 1989 ; Bea et af. 1990). cette espèce présente une unité morphologique et écologique telle qu'aucun taxon subspécifique ne fait |'unanimité des taxinornistes. La redécouverte récente de populations ovipares en Espagne dans les Monts Cantabriques et le Pays Basque, et en France dans les Pyrénées (Brana et Bea, 1987 ; Heulin, 1988}, suscite un regain d'intérêt supplémentaire. Ces populations constituent une entité géographiquement isolée dont les barrières pourraient être la Garonne à |'ouest et les influences climatiques méditerranéennes à Vest. Les changements climatiques qui ont eu iieu en Europe Orientale, au cours des glaciations quaternaires, pourraient bien expliquer |'évolution de la viviparité et Voccurrence des popuiations ovipares isolées iHeu|in et Guillaume, 1989}. Il serait intéressant de comparer maintenant le cycle sexuel de populations situées à des latitudes ou des altitudes très différentes, ou la durée de |'hivernage peut durer du simple au double. Si |'inf|uence de la température sur le déterminisme du cycle sexuel des lézards a fait |'objet de nombreuses expériences, |'inf|uence de la photopériode est encore assez mal connue (Gavaud, 1987}. Cette dernière semble jouer un role indirect important dans les hautes latitudes, où la longue durée du jour de mai à août compense la brièveté de la saison chaude et permet à L. vivipara, dont les besoins thermiques sont voisins de ceux de ses congénères plus méridionaux, de vivre ]usqu'au delà du cercle polaire. Généralement la bimodalité de reproduction chez les sauriens concerne essentiellement des espèces différentes d'un même genre ou des genres différents d'une même famille. Actuellement seuls L. vivfpara et Sceloporus aeneus llguanidé mexicain} présentent cette bimodalité intraspécifiquement (Gui||ette, 1981, 1982}. Le raccourcissement de la période favorable pour Ia reproduction est une des principales pressions de sélection en ce qui concerne |'évo|ution dela viviparité (`lînkle et Gibbons, 1977 ;Shine, 1983}. Les DRE du L. vivipara varient au cours de l’année notamment pendant la période d'activité et sont souvent différents dans les différentes catégories cfindividus, au cours de la saison de reproduction (de 100 ml a 240 ml. kg'1.j'1} (Grenot et ai'., 1988}. Si on applique à L. vfvipara la formule proposée par Nagy (1982} (reliant le DRE à la masse corporelle} pour les reptiles des régions arides et ceux des régions subtropicales, les valeurs prédites sont respectivement de 35ml et 324ml. kg·i. j·1 dans le cas d‘un izard de 3g. Nos données expérimentales sont intermédiaires (Tab|.V}. Chez le lézard vert étudié en Bretagne (Bradshaw et ai., 1987}, le DRE est en été de 120ml. kg·1.j‘1 soit la moitié de celui du L. vivipara, alors que cette espèce de plus grande taille exploite des habitats plus secs où la végétation est moins dense. 'I7
L. vivipara I., viridis (R) (2) Masse corporelle (g) 3.0 25.5 DRE (ml.kg·1.j·l) - dans la nature (été) : 143-243 120 - d’après les équations de Nagy : 1. Reptiles des zones arides ml.j—ï = 20,5 kgllgl 35 29 2. Reptiles tropicaux ml.j·l = 45.0 kgü-66 324 157 Tableau V : Débit de renouvellement d’eau chez 2 espèces de Lacertidés, dans l'ouest de la France. (1} d'après Grenot et al. [198î} ; (2} d*apres Bradshaw et al. (198î}. La balance hydrique de L. vlvfpara est surtout contrôlée par les facteurs de Venvironnement, et sa régulation est d'ordre comportementale. Les pertes d'eau par évaporation pulmocutanée de L. vivlpara sont plus élevées que celles des autres especes de lézards liïeichling, 1957} et ne semblent pas contrôlées par des mécanismes particuliers comme c'est le cas chez Lacerta agllis lGlandt, 1979}. Ceci permet donc d’expliquer sa préférence pour les habitats humides lHeu|in, 1988}. ll existe une alternative qui correspondrait a une divergence génétique des populations en raison de ces caractéristiques. Les résultats de Kobayashi et al. (1983} sur les pertes d'eau par évaporation chez Anolis carolinensfs soulèvent ce probléme et souligne le rôle important de |‘aridité de Vhabitat. Une espèce de lézard de zone humide, acclimatée à des conditions xériques, est capable de modifier sa balance hydrique en réduisant sa perte d'eau par évaporation cutanée lin Grenot, 1988}. L. vivlpara est capable de s'acc|imater à des variations de conditions quelquefois extrêmes. Sa plasticité écophysiologique qui s'exprime notamment par sa bimodalité de reproduction oviparitéfviviparité, sa capacité de supercooling, lui ont permis de coloniser un grand éventail d'habitats dans les régions tempérées froides. Des études concernant la perméabilité hydrique et les échanges gazeux notamment au niveau de la peau et des placenta chez Vernbryon devraient étre poursuives. Par ailleurs, des expériences d’hybridatlon entre ovipares et vivipares lHeulin et al., 1939} et des études génétiques lBea et al., 1990} lcytotaxinornie, électrophorése, etc...}, actuellement en cours, permettront rfapprécier les possibilités de propagation du caractere "vivipare" et le degré de divergence entre populations ovipares et vivipares lHeu|in et Guillaume, 1989}. 18
La persistance des populations ovipares, en marge de |'aire de repartition d’une espèce normalement ovovivlpare, est une situation paradoxale du point de vue évolutif, biogeographique et écologique. De nombreuses recherches complémentaires concernant la biologie de la reproduction en relation avec les facteurs abiotiques (thermoperiode et photoperiode}, Vénergétique écologique, Vendocrinologie et la génétique doivent se poursuivre. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ARNOLD, E.N., BURTON, J.A. et OVENDEN, D.W. (1978} — Tous les Reptiles et Amphibiens d'Europe. Elsevier Sequoia, Paris-Bruxelles. 271 p. AVERY, R.A. (1962} -— Notes on the ecology of Lacerra vivipara. Brit. J. Herpet., 3 :36-38. AVERYQ R.A. (1966} —— Food and feeding habits of the Common Lizard Lacerta vivipara in the west of England. J. Zoo}., London, 149 : 115—121. AVERY] R.A. (1970} -- Utlisation of caudal fat by hibernating com mon Iizard Lacerta vivipara. Comp. Biochem. Physioi., 37 : 119-121. AVERY R.A. (1971} —— Estimatcs of food consumption by the lizard Lacerra vivipara Jacquin. J. Anim. Eco}., Oxford. 40 : 351-365. AVERY. R.A. (1974} — Storage Iipids in the lizard Lacerta vivipara : a quantitative study. J. Zoo}., London. 173 : 419-425. AVERY, R.A. (1976} -— Thermoregulation, rnetabolism and social behaviour in Lacertidae. in : Niorphology and Biology of Reptiles. Bellairs, A. D‘A. 8: Cox, CB. (eds-}. Linn. Soc. Symp. Ser., London. 3 : 245-249. AVERY, R.A. (1978} -—— Activity patterns, thermoregulation and food consumption in two sympatric Iizard species Podarcis muraiis and R sicuia from central Italy. J. Anim. Eco}., Oxford. 47 : 143-158. AVERY FLA., SHEWRYZ RR. et STOBART, A.K., (1974} — A comparison of lipids from the fat body tail of the Common lizard, Lacerta vivipara. Brit. J. Herpetci., London. 5 : 410- 412. BAUCHOT. R. (1965} —— La placentation chez les Reptiles. Ann. Bio}. 4 : 547-575. BAUWENS, D. (1981} -— Survivorship during hibernation in the European common lizard, Lacerta vfvipara. Copeia 1981, 741-744. BAUWENS, D. et VERHEYEN, R.F. (1985} — The timing of reproduction in the lizard Lacerta vivipara : differences between individuals females. J. Herpetoi., 19 : 353-364. BAUWENS, D., HEULIN, B. et PILORGE, T. (1987}- Variations spatiotemporelles des caractéristiques démographiques dans et entre populations du lezard Lacerta vivipara. Coll. Nat. CNRS "Biologie des popu|ations” :531-536. BEA. A., GUILLAUME, C.P.. ARRAYAGO, |\r1....l. HEULIN, B. et PASTEUR G. (1990}- Phénotypes enzymatiques du lézard vivipare (Lacerta (Zooroca) vivipara Jacq.} 1 premières donnees comparatives entre populations ovipares et vivipares. C.H. Acad. Sci. Paris, 310, (Sér.III} :237-243. 19
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Bull. Soc. Herp. Fr. l‘l990l 54 : 23-54 REPTILES D’EUROPE par Jean LESCURE, Roger BOUR et Ivan INEICH Résumé — La liste des noms scientifiques français de Reptiles de |'Europe est établie. Les critères utilisés pour sélectionner un nom par espèce sont les mêmes que pour la liste des noms scientifiques français des Amphibiens d'Europe lLescure, 1989} : nomenclature binominale et priorité à celle de Dumérîl et Bibron (1834-1854}. 77 noms nouveaux sont créés. Mots-clé : Noms scientifiques français. Reptiles. Europe. Summary-- The list of French scientific names of Europeen Reptiles is established. The criteria used to select one name by species are the same as fer the list of French scientific names of European Amphibiens lLescure, 1989} : binominal nomenclature and priority to the French nomenclature of Dumérll and Bibron (18344354}. 77 new French names are erected. Key-words: French scientific names. Reptiles. Europe. I. INTRODUCTION Le besoin d'une liste claire et argumentée des noms scientifiques français de Reptiles se fait de plus en plus sentir. Pour répondre à une demande de nos collègues de la Societes Europaea Herpetoiogica, nous avons decidé de dresser cette liste selon les critères utilisés par l’un de nous pour la liste des noms scientifiques français des Amphibiens d'Europe (Lescure, 1989} : - référence à la nomenclature française de Duméril et Bibron (1834—1 854}, — emploi préférentiel d'une nomenclature binominale, - sélection d'un seul nom par espèce, —-—- usage par les auteurs francophones. Pour les noms d'espece, nous avons eu tendance à garder le nom du naturaliste à qui était dédiée Vespèce et à ne pas prendre systématiquement un qualificatif géographique. La référence historique pour les noms scientifiques français de Reptiles et d'Amphibiens doit être Duméril et Bibron l1834-1854} comme .l'ést Linné, l'auteur du Systeme Naturae l10ème édit., 1758} pour les noms scientifiques latins. Manuscrit accepté le 12 juin 1990. 23
Parfois, nous avons été obligés d’uti|iser une nomenclature trinominale, en ce sens que le genre ou lé groupe d'espèces a été qualifié par deux noms. Nous |'avons fait pour des groupes d'espèces très connus : il nous a semblé ainsi qué Lézard vert d'Espagne qualifiait mieux Lacérta schréfberi que Lézard de Schreiber. Nous avons suivi quelquefois l'usage d’une locution définissant un genre car il a largement prévalu sur la traduction du nom latin de ce genre : par exemple, Couleuvre naine a toujours été employé pour nommer lé genre Eirenis. Nous avons été parfois obligés de suivre |'usage pour des noms de genre ancien alors qu’un nom français existe mais n'est quasiment pas utilisé : tout le monde dit Couleuvre d'Esculape au lieu d'Elaphe d'Escu|ape. Le but dé notre travail n'est pas d’étab|ir une liste des synonymes mais de désigner lé nom scientifique français pour chaque espèce européenne. Parfois un nom fait Vunanimité dans la communauté des herpétologistes francophones : il est lé nom scientifique français de Véspècé considérée et doit être employé comme tél. D’autrés fois, plusieurs noms servent à nommer la même espèce : manifestement les herpétologistes n'ont pas fait de choix. Nous avons alors sélectionné un nom, les autres sont mis en synonymie ét cités dans le texte ou écrits entre parenthèses : il est préférable de né plus s'en servir. Suivant nos critères, des noms nouveaux ont été créés pour des espèces qui n'avaient pas de nom français : ils sont marqués d'un astérisque. Les espèces mentionnées sont celles de la liste publiée dans "Consenration of European Reptiles and Amphibians" de Corbetl: (1889) : ce sont les espèces de |’Europe selon les limites politiques actuelles, y compris ta Turquie, Chypre, la Russie jusqu’à l'Oura| et le Caucase et des territoires insulaires de l'Espagne et du Portugal comme les Canaries et Madère. Leur choix a été effectué par le Comité de Conservation de la Societes Europaéa Herpetologica et les participants au projet "Nominae Herpetofaunae Europaeae” de la S.E.H. (responsable : Dr S. Stumpel- Flienksl. Nous avons ajouté quelques especes de Scincidés des Canaries récemment validées par Pasteur et al. (1988l, Lacérta mosorensfs considéré comme disparu et Algyroides hidalgoi dont le statut est incertain. ll. LISTE DES NOMS FRANCAIS Ablepharus bivittatus (Nlénétrîés, 1832) Abléphare à deux bandes Duméril et Elibron (1839}, voulant honorer le naturaliste qui avait décrit cette espece, lui donnèrent le nom d’»’-lblepharus menestriesif ou Abléphare de Nlenéstries, ét non Nlénétriés selon Vorthographe utilisée généralement par les auteurs. Ablepharus kitaibelfi Bibron et Bon; de Saint-Vincent, 1833 Abléphare de Kitaibel Duméril et Bibron (1839}. Acanfhodactylus boskianus (Daudin, 1802} Acanthodactyle de Bosc* 24
Préferable a "Acanth0dcty|e boscguien" utilisé par Daudin (1802} et Duméril et Bibron (1839}, tout en s'n inspirant. L.A.G. Bosc (1759-1823). qui fut professeur des Cultures au Museum, est surtout connu par ses collections d'Histoire naturelle rapportées des Etats-Unis pendant qu'iI y exerça la charge de consul de France dans les dernieres an nées du Xvllleme siecle. Ses collections de Reptiles et d'Amphibiens furent décrites par Daudin (1801-1802} et Latreille (1801}. Acanthodactylus erythrurus (Schinz, 1833} Acanthodactyle commun Nom de Dumèril et Bibron (1839} et traduction de leur nom latin, Acanthodacq/lus vulgaris, synonyme pus récent d'A. erythrurus. Agkfstrodon hafys (Pallas, 1776} Nlocassin d'Halys* Préférable à Nlocassin d'Europe (Metz et Weber, 1983} car |'espèce est plutôt distribuée en Asie qu'en Europe. Elle n'est toutefois pas présente dans le bassin du fleuve Halys (= l(izi| Irmak} au nord de la Turquie. Comme pour Eiaphe dfone, il est probable que Pallas (1?ï6} a utilisé le nom d'une déesse, Halys, Reine des îles Elyzéennes pour désigner ce taxon. Ce|ui—ci classé quelquefois dans le genre Gloydfus, vient d'être replace dans le genre Agkistrodon par Gloyd et Conant (sous presse ;voir Herpet. Rev. 1990, 20, nu méro 1}. Afgyroides fitzingeri (Wiegmann, 1835} Algyroïde de Fitzinger Durnéril et Bibron (1839} ; nom plus ancien que "Algyroïde tyrrhénien" employé par certains auteurs (Mat: et Weber, 1983); L.J. Fitzinger (1802-1884}, est un herpétologiste autrichien tres connu qui travailla au Muséum de Vienne et publia notamment une classification des Tortues et un "Systema Reptilium". Afgyroides hidalgof Bosca, 1916 Algyroïde de Hida|go* L’ho|otype de ce taxon est perdu. Selon sa description, il est diffèrent d'Aigyroides march} et ressemblerait plus à A. fftzingeri (discussion in Bôbme, 1981 : 389} ; il lui serait sans doute synonyme et, par conséquent, il ne proviendrait pas d'Espagne comme l'a écrit Bosca (1916} mais de Sicile. Des auteurs comme Salvador (1985} ne le citent pas dans leur faune des Reptiles espagnols. Afgyroides marchi Valverde, 1958 Algyroïde de Valverdet Traduction du nom espagnol (Salvador, 1985}. préférable à "Algyroïde d'Espagne" (Mat: et Weber, 1983}. J.A. Valverde fut le Directeur de la Station de Doflana en Andalousie et il est sans doute le doyen actuel des herpétologistes espagnols. Aigyroides morecticus Bibron et Bory de Saint-Vincent, 1833 Algyroïde du Péloponnèse 25
Nom donné par Mat: et Weber (1983}, préférable a "moréotique" (Bibron et Bory de Saint-Vincent, 1833 ; Duméril et Bibron, 1839}, tout en conservant le même sens. Afgyroides nigropunctatus (Duméril et Bibron, 1839} Algyroïde à points noirs* Presque identique et pius moderne que le nom de Duméril et Bibron (1839}: "ponctué de noir". Alsophyfax pipiens (Pallas, 1814} A|sophyle* dela Caspienne* Proche du nom allemand (Engelma nn et al., 1986}. Angufs fragîlis (Linné, 1758} Orvet fragile Duméril et Bibron (1839}. Asaccus efisae (Werner, 1895} Gecko d’E|ise* Ce gecko, qui vit en Turquie, placé à |'origine dans le genre Phyüodactyfus, est devenu l'espece—type d'un nouveau genre créé par Dixon et Anderson (1973}. Bfanus cfnereus (Vandell i, 1797} Am phlsbène cendré Durnéril et Blbron (1839). Bfanus strauchf (Eledriaga, 1884} Amphisbène de Strauch* A. Strauch (1832-1893} fut le premier grand herpétologlste russe. Il étudia notamment Vherpétofaun russe et la systématique des Tortues. Il est aussi |'auteur d'un "Essai d'une Erpétologie de |'A|gérie" (1862}. Caretta caretta (Linné, 1758} Tortue caouanne (Caouanne} Ce nom d'origine caraïbe apparaît des 1658 chez Rochefort ; il est repris par du Tertre (1667) et par Labat (1722}. Daubenton (1784} le cite avec doute, puis Lacepede (1788) crée l'espèce nominale Testudo caouana. La confusion avec le vrai Caret (Eretmoche(ys} vient probablement de Schneider (1783} et de Schcpff (1792} : dans Linné (1758} l'espece est composite. Chafcides bedriagaf (Boscà, 1880} Seps de Bedriaga Nlatz et Weber (1983). J.V. von Bedriaga (1854-1906}, de famiile noble russe, 26
quitta la Russie en 1872 pour des raisons de santé et s'établit à Nice en 1881. ll est |'auteur de la premiere monographie sur Vherpétofaune de ia Grece et s'intéressa beaucoup aux Lacertidae et aux Amphibiens. Chafcides bistrîatus Steindach ner, 1891 Seps à deux ba ndes* Pasteur et al. (1988} ont attribué un rang spécifique a ce taxon décrit par Steindachner (1891} comme une sous—espéce. Chafcides chafcides (Lin n é, 1758} Seps tridactyie Nom donné par Daudîn (1802} et plus utilisé que celui de Seps chalcide attribué par Duméril et Bibron (1839}. Chafcides moseri Ah}, 1937 Seps de Santorin Grzîmek (1974}. Traduction du nom allemand (Mertens et Wermuth, 1960}. Cette espèce endémique de I'ï|e de Santorin (Cyclades} n'a jamais été retrouvée depuis sa description (Chondmpoulos, 1986}. Chalcfdes occidentaffs Stei ndach ner, 1900 Seps de Fuerteventura* Préférable à Seps occidental, traduction du nom donné à cette espèce par Steindachner (1891} en remplacement de Chalcidas simonyf Steindachner, 1891, préoccupé. Il est endémique de l'ï|e de Fuerteventura, située à l'est (et non dans la partie occidentale} de Varchipel des Canaries., Chafcfdes oceffatus (Forskal, 1775} Seps ocellé Daudin (1802} et Audouin (1827} pour le qualificatif spécifique. Matz et Weber (1983}. Chalcides paüens Steindach ner, 1891 Seps pâ|e* Pasteur et al. (1988} ont attribué un rang spécifique à ce taxon décrit par Steindachner (1891} comme une variété. Pâle est la traduction de pailens, qui évoque la couleur pâle de l'anima| : dos beige et ventre gris clair (Pasteur et ai., 1988}. Chalcfdes pfstaciae Valve rde, 1966 Seps de Va|verde* Ce taxon a été décrit d'abord comme une sous—espèce de Chaicides bedriagaf. Son nom français est dédié à son auteur. 27
Chafcfdes sexfineatus Steindach ner, 1891 Seps à six raies* Chafcides vfridanus lGraven ho rst, 1851} Seps verdâtre* Chamaefeo chamaefeon (Linné, 13*58} Caméléon commun Ce nom, employé en premier par Bosc (1816}, a prévalu sur Caméléon ordinaire, utiiisé par Cuvier (1817} ainsi que Durnéril et Bibron (1836}. Tous deux correspondent à la traduction du Chamaefeo vulgaris des anciens auteurs. Chelonia mydas (Linné, 1758} Tortue franche (Tortue verte} Le nom de Tortue franche, qui pourrait étre lié soit à la chair estimée, soit au caractère pacifique de Vespéce, apparait chez les anciens auteurs francophones qui ont traité de |'hist0ire des Antilles : C. de Rochefort (1658}, J.B. du Tertre (1667}, J.B. Labat (1722} ; ll est notamment repris par Lacepède (1788}, Latreille (1801}, Daudin (1801}, etc... Il semble tomber auiourd’hui en désuétude au profit du nom de Tortue verte (Green turtlei, choisi par les auteurs anglophones 2W. Dampier (1691}, Nl. Catesby (1743}, P. Browne (1756}. Ce nom est repris par J.G. Schneider (1783}. Qui crée Vespèce nominale Testudo viridis en rappelant que, selon Catesby, cette Tortue tire son nom de la couleur de sa graisse. G. Cuvier (1817} utilise les deux noms, Tortue franche et Tortue verte. Notons ici que mydas est tiré par Linné d'A. Seba (1734}, par erreur :|e nom désigne chez ce dernier une tortue terrestre, Testudo herrnanni 1 Mydas, comme Emys et Amyda dérive d'un mot grec, mys, signifiant Hat. ”Cofuber” afgirus [J a n , 1 863) Couleuvre algire Le nom "algire", utilisé par Dournergue (1901}, est préférable à Couleuvre d’A|gérie. Selon Schëtti (1986, 1988}, le nom ccluber doit être réservé aux espèces nord-a méricaines. Il place un certain nombre d’especes européennes de ce groupe dans le genre Hferophis (espèce—type : C. vfridfflavus} mais en laisse d’autres dans un genre Cofuber sensu Faro il'} jusqu’a une révision complète de ce genre. A la suite de Weich (1983), nous plaçons C. hippocrepis dans le genre Hemorrhois dont il est |'espèce—type. ”C0iluber” cypriensfs Sc hâtti, 1985 Couleuvre de Chypre* ”Coi'uber” nafadum lEichwald, 1831} Couleuvre à cou tacheté Ondrias (1968}. (1} Dans notre texte, nous présentons ces espèces avec Coluber entre guillemets. 28
”C0Iuber” nummifer (Heuss, 1834} Couleuvre nummulaire* "Cofuber” ravergîeri Nlénétrss, 1832 Couleuvre de Havergier* Semblable au nom allemand (Enge|mann et al'., 1986}. "Co!uber” rubriceps (Ve nz mer, 1919} Couleuvre à tête rouge* Plus précise et préférable à rougeâtre des auteurs allemands lEnge|mann et al., 1986}. ”Coluber·" ventromaculatus Gray et Ha rdwicke, 1834 Couleuvre a ventre tacheté* Plus précis que Couleuvre tachetée (Grüber (1989}. Coronelle austriaca Lau renti, 1768 Coronelle lisse Ce nom déja employé par Duméril, Bîbron et Duméril (1854}, est la traduction de Coronefla laevls (Lacepède, 1789}, un synonyme récent de C. austrfaca. Coronelle girondica (Da u d i n, 1803} Coronelle girondine Ce nom est plus employé actuellement et préférable a Coronelle bordelaise des anciens auteurs (Duméril, Bibron et Duméril, 1854). Cyrtopodion basogfui (Baran et Grüber, 1982} Cyrtopodion* de Basoglu* Cyrtodactylus a été divisé en plusieurs genres dont Cyrtopodion Fitzlnger, 1843, qui a priorité sur le genre Ténuidactylus Szczerbak et Golubev, 1984, selon Bührne (1985}. Ce taxon est considéré comme un synonyme de C. scaber par Szczerbak (1986}. Basoglu (1913-1981} fut |'initiateur de Vherpétologie turque et un des membres fondateurs de la S.E.H. Sa these, soutenue en 1941 et rédigée en français, avait pour titre : "Sur le métabolisme de la corde nerveuse du ver de terre". Cyrtopodîon caspfus (Eichwald, 1831) Cyrtopodion dela Caspienne A.|Vl.C. Duméril et Aug. Duméril (1851} placent ce taxon dans le genre Gymnodactylus et Vappellent "Gymnodactyle caspien" ; nous préférons lui donner le nom de son genr actuel avec la locution "de la Caspienne", utilisée par Mat: et Weber (1983} et plus explicite que Vadjectif "caspien". 29
Cyrtopodion heterocercus (Blanfo rd, 1874} Cyrtopodion hétérocerque* Cyrtopodion kotschyi (Steindach ner, 1870} Cyrtopodion de Kotschy Grzimek (1974}. Beaucoup de sous-especes ont été décrites dans ce taxon. L’une d'entre elles, C. kotschyf danilewskii, endémique du sud de le Crimée est appelée "Cyrtodactyle de Krirn" (une petite erreur de traduction pour Crimée} par Honegger (1981}. Cyrtopodion russowf (Strauch, 1887} Cyrtopodion transcaspien* Nous créons le nom spécifique en nous inspirant du nom allemand (Engeimann et al., 1986}. Cyrtopodion scaber (Heyde n, 1827} Cyrtopodion rugueux* Daboia Iebetfna (Linné, 1758} Vi pere iébétine Daudin (1803}, Dottrens (1963}, Matz et Weber (1983}. Ce nom est cependant moins clair pour nos contemporains que “\/ipére du Levant". Le qualificatif ”|ébétin" était déjà employé par Lacepéde en 1788. Le genre Daboia a été redéfini par Hermann et al. (1989}. Dabofa schweizerf Werner, 1935 Vipère des Cyclades Ce taxon endémique des Cyclades était considéré ]usqu'à ces dernières années comme une sous—espèce de L4 (ebetfna. Le nom français a sans doute été créé par Honegger (1978}. Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761} Tortue Luth (Luth} Ce nom a été créé par Daubenton (1784}, puis adopté par Lacepéde (1788} et par Cuvier (1817}. Hondelet (1558} avait suggéré que Mercure, inventeur de la lyre, s'était inspiré de la forme de la carapace de cette Tortue ; Daubenton et Lacepéde prétendent - à tort l - que c’est cette même carapace qu’uti|isaient les Grecs anciens pour construire leurs Iyres. ll est vrai cependant que les carenes dorsales de D. coriacea rappellent les côtes de la caisse d’un luth. Eîremis barani Schmidtler, 1988 Couleuvre naine de Baran Nous conservons, pour le nom de genre, Vexpression "Couleuvre naine" (Metz et Weber, 1983}, bien qu'e|le soit binornlnale, car elle est assez breve, consacrée par Vusage, et il n‘y a pas d’autre traduction française pour Efrenfs. 30
Grü ber (1989} a créé le nom français de Vespece, mais avec une petite faute l"du" au lieu cl ”de”}. Nous félicitons cet auteur d'av0ir indiqué des noms français d'especes dans son excellent livre sur les Serpents d'Europe. Eirenfs collaris l|V|énétriés, 1832} Couleuvre naine à collier Nlatz et Weber [1983}. Eirenfs coronella (Sch|ege|, 1837) Couleuvre naine couronnée Grüber (1989}. Efrenîs decemlineata (Durnéri| et Bibron, 1854} Couleuvre naine à dix lignes Du méril, Bibron et Duméril (1854} pour le nom spécifique. Eirenfs eiselti Schmidtler et Schmldtler, 1978 Couleuvre naine d’Eiselt Grüber (1989}. Les Schmidtler ont dédié cette espèce à Elselt. herpétologiste autrichien spécialiste de |'herpétofaune de |'Europe centrale et orientale. Eiselt fut le premier Président de le Societes Europaea Herpetologica. Eîrenis llineomaculata Schmidt, 1939 Couleuvre naine tachetée* Eirenis modeste (Martin, 1838} Couleuvre naine d'Asie |V|ineure* Préférable à "Couleuvre naine modeste" pour éviter la redondance. Eïrenfs punctatolfneata Boettger, 1892 Couleuvre naine ponctuèe* Préférable à "Couleuvre naine à points alignés" (Nletz et Weber, 1983}, trop long. Eîrenis rofhfi Jan, 1863 Couleuvre naine de Hoth* Elaphe diane (Pallas, 1773} Elaphe de Dioné Le nom de genre français "E|aphe" créé par Duméril, Elibron et Duméril HB54) est plus précis et préférable à "Couleuvre" qui devrait être réservé au genre Coluber, bien que |'usege a fortement prévalu pour certaines espèces du genre Elaphe telles que la "Couleuvre d’Escu|ape" ou la ”Cou|euvre à échelons". Nous utiliserons ici le nom de genre " E|aphe”, plus précis et préférable à “Cou|euvre” plus usité(l\«1atz et Weber, 1983). Duméril, Bibren et Duméril (1854} ont créé le nom 31
"Elaphe Dione", mais "Dione" est une traduction trop littérale de "Dion", une nymphe d’Ouranos et de Gaïa, mère d’Aphrodite. Efaphe hohenackeri (Strauch, 1873} Elaphe de Hohenacker Grüber (1989} pour le nom spécifique. Efaphe (ongissîma (Laurenti, 1768} Couleuvre d'Esculape Daudin (1803}. Le nom " Elaphe d'Escu|ape" créé par Duméril, Bibron et Duméril (1854} est moins utilisé. Efaphe persica (Werner, 1913} Elaphe de Perse* Cette sous—espece d' Eilaphe (ongissima a été élevée au rang d'spece par Nilson et Andren (1984}. Elaphe QUBÉUOIHHEBÈH Lacepède, 1789 Elaphe à quatre raies Ce nom de Duméril, Elibron et Duméril (1854} est préférable à ”CouIeuvre à quatre raiés", plus usité notamment par les auteurs antérieurs (Daudin, 1803 ; Cuvier, 1817}. Elaphe scafaris (Schinz, 1822} Couluvre à échelons Duméril, Bibron et Duméril (1854 :227 et 230}. Elaphe situfa (Linné, 1758) Couluvre léopard Ce nom de Duméril, Bibron et Duméril (1854 : 322} est la traduction de Coluber Feopardinus Bonaparte, 1834, considéré par les auteurs de |’Erpéto|ogie Générale comme la variété B de leur Ablabes quadritfneatus (Pallas}. Ces deux taxons sont des synonymes plus récents de Eiaphe situla. L'adjectif Iéopardinte} n'est pas utilisé en français, en dehors de ce nom de couleuvre : c'ast pourquoi nous préférons le qualificatif "|éopard". Emys orbicularis (Li nné, 1758} Cistude d'Europe Nom donné par Duméril et Bibron (1835}, à partir de la combinaison Cfstudo europaea créée par Gray (1831}. Cistudo est une émendation de Cistuda, forgé par Fleming (1822) à partir de cista (corbeille} pour inclure les Tortues—boîte américaines (aujourd’hui Terrapene}. lfancien nom de Tortue bourbeuse (Belon, 1555 ; Daubenton, 1784 ; Lacepède, 1788}, traduit de la Testudo (ufaria de Pline, est aujourd‘hui tombé en désuétude. 32
Eremîas arguta (Pallas, 1773} Erémias variable Le nom français (Duméri| et Bibron, 1839} est ia traduction d' Erernfas variabfifs (Pallas, 1814}, synonyme de son Eramias arguta, d’après les réviseurs ultérieurs. Eremias pleskeî Bedriaga, 1907 Erémias de Pleske Metz et Weber (1983}. Eremfas strauchi Kessler, 1878 Erémias de Strauch Mat: et Weber (1983}. Eremfas suphani Basoglu et Hellmich, 1968 Erémias de Suphan* Eremias vefox (Pallas, 1771} Erémias véloce Ce nom, utilisé par Metz et Weber (1983} est préférable a "Eremias à ocelles bleues" (Eremfas caerufeo-oceffata) de Duméril at Bibron (1839}, méconnu, trop long et ne correspondant pas au nom actuel de Vespéce. Eretmochelys imbrfcata (Linné, 1766} Tortue carat (Carat} (Tortue imbriquée} Le nom antillais de Caret, probablement importé de Malaisie par les Espagnols, qui Vappellent carey, apparaît chez Flochefort (1668}, du Tertre (1667}, Labat (1722}, Sloana (1725}, Catesby (1743}, etc... Il est donc utilisé à la fois par les auteurs francophones et les auteurs anglophones, mais ces derniers lui préfèrent finalement le nom de Bec·da-Faucon (Hawl<'s Bill} proposé par Browne (1756}. Carat est repris notamment par Daubanton (1784}, Lacepède (1788}, Latreille (1801}, etc... (voir à Caretta caratta}. Eryxjaculus (Li n n é, 17 58} Eryx javelot Duméril et Bibron (1844}, ainsi que Daudin (1803}, créateur du nom français. Eryx müiaris (Pallas, 1773} Eryx miliaire Nom créé par Daudin (1803} : espece non citée par Duméril et Bibron (1844}. Miliaire signifie "qui présente l'aspect d'un grain de mil et fait allusion a I'ornementation en forme de petits points. 33
Eumeces schneiderf (Daudin, 1802} Eumeces de Schneider* La locution ”de Schneider" (Matz et Weber, 1983} est préférable et plus claire que "schnéiderien" créé par Daudin (1802}. Duméril et Bibron (1839} plaçaient ce taxon dans leur Pfestiodon afdrovandif. J..G. Schneider (175U—1822}, philologue et naturaliste allemand, est connu surtout par son ouvrage "Historia Amphibiorum" (1799-1801}, une revue des Amphibiens et Reptiles du monde. Gahlotia atlantfca (Peters et Doria, 1882} Lézard de |·|aria"’ Traduction du nom espagnol (Salvador, 1985}. Gattotfa gaHoti(Duméri| et Bibron, 1839} Lézard de Gallot Dumeril et Bibron (1839}. Gallot est un voyageur naturaliste qui fit escale aux Canaries, parcourut le Brésil et mourut encore jeune pendant son séjour en Amérique. ll envoya son materiel au Muséum de Paris. Galfotia sfmonyf (Steindachnér, 1889} Lézard de Simony Grzimek (1974}. Ce nom est préférable à "Lézard noir des Canaries", adaptation du nom espagnol, et a "Lézard géant de l·lierro" (Honegger, 1978} car il n'est pas le seul représentant du genre sur cette île. Gahloffa stehümi (Schenkel, 1901} Lézard de Steh|in'* Grzimek (1974}. Nom préférable à "Lézard des Grandes Canaries" et en accord avec les dénominations parallèles (nom de personne} pour les autres especes du genre. Hemidactyfus turcfcus (Linné, 1758} Hémidactyle verruqueux Fréquemment utilisé (Nlatz et Weber, 1983 ; Fretey, 1987}, ce nom est préférable à "verruculeux", traduction de verrucufatus (Gecko verrucutatus Cuvier, 1829} employé par Duméril et Bibron en 1838. Hemorrhois hfppocrepfs (Linné, 1758} Couleuvre fer—à~cheva| Duméril, Bibron et Durnéril (1854} pour le nom spécifique, traduction littérale d’hfppocrepis. Hierophfs caspfus (G melin, 1789} Couleuvre de la Caspienne* 34
Préférable à Couleuvre Caspienne (Daudin, 1803} (voir Cyrtodactyius caspius}. Hferophis juguiaris (Li n né, 1 758} Couleuvre fouet Si on veut employer une nornenciature binominale précise et significative, ce nom est préférable à Serpent fouet (Mata et Weber, 1983}, plus utilisé. Hierophis Laurenti ( Bed riaga, 1882} Couleuvre de Laurenti"°‘ (Cou|euvre des Balkans} D’après Schâtti et Lanza (1988}, le vrai Coiuber g. gemonensis (Laurenti, 1768} est un synonyme pius ancien de Coiuber vin'difiavus Lacepède, 1789. La Couleuvre des Balkans ou Coiuber gemonensis des auteurs n'est autre que la Zamenis gemonensis laurent! Becirîaga, 1882. Hferophis schmîdti (Niko|skîi, 1909} Couleuvre de Schmidt* Hîerophis viridifiavus (Lacepède, 1789} Couleuvre verte-t-iaun Lacepède (1789} ainsi que Duméril, Bibron et Duméril (1854} pour le nom spécifique. Lacerra agiiis Linus. 1758 Lézard des souches Ce nom est orée par Daudin en 1802 et correspond à la traduction de son Lacerta stirpium adopté par les anciens auteurs français (ex. L Dumeril et Bibron, 1839} à la place de Lacsrta agiiis Linné, 1758. Lacerta anatoiica Werner, 1900 Lézard d'Anato|ie* Lacerta armeniaca Nléhély, 1909 Lézard d’Arn1énie* Par parallélisme avec les noms français des autres Lacerta, ce nom est préférable à ”Lézard arménien" donné par Nlatz et Weber (1983}. Lacerta bedriagae Camerano, 1885 Lézard de Bedriaga Ce nom, très usité, est nettement préférable à ”Lézard montagnard de Corse"(l\»1atz et Weber, 1983} qui est trop long. Lacerta bithynica Méhély, 1909 Lézard de Bithynie* 35
Lacerta brandti De Fillipi, 1863 Lézard de Brandt*‘ Traduction du nom spécifiq ue. Brandt fut le Directeur du Muséum de Seint— Pétersbourg avant Strauch et publia sur les Reptiles. Lacerta cappadocica Werner, 1902 Lézard de Cappadoce* Lacerta caucasica Nléhely, 1909 Lézard du Caucase Metz et Weber (1983}. Lacerta chlorogaster Boulenger, 1908 Lézard a ventre vert Nlatz et Weber (1983}. Lacerta clarkorum Darevsky et Vedmederja, 19'.=’? Lézard des Clarkes* Lacerta d'ah1iDarevsky, 1957 Lézard de Dah|* Lacerta danfordi (G ü nther, 1876} Lézard de Danford Grzimek (1974-}. Lacerta defüippi (Camera no, 1877} Lezard de De Fi|ippi* Lacerta derfuginf Nikolskii, 1898 Lézard de Derjugin Ce nom attribué par Mat: et Weber (1983}, est à employer de préférence à "Lézard du Cauoase", également proposé par ces auteurs et qui doit être réservé à Lacerta caucasfca. Lacerta graeca Bedriaga, 1886 Lézard grec Nlatz et Weber (1983}. Lacerta horvathi Méhély, 1904 Lézard de Horvath Mat: et Weber (1983}, Horvath (1847-1937} est un herpétologiste hongrois qui étudia les Sauriens. 36
Lacerta laeviis Gray, 1838 Létard lisse Lacerta Iantzicyreni Da revs ky, 1967 Lézard de Lantz et Cyren* Cé taxon est encore placé dans la liste de Corbett [1989) sous le nom de Lacerta mehelyi. Or, ce nom mehelyi Lantz et Cyren, 1936, dans la combinaison Lacerra saxicola mehelyi, est préoccupé par Lacerta fiumana var. mehlyi Bolkay, 1919. Darevsky (1967, traduit en 1978) a proposé comme nom de remplacement de rnehelyi Lantz et Cyren, 1936 celui de L. lantzicyreni. Lacerta lepîda Daudin, 1802 Lézard ocellé Ce nom, traduction du synonyme Lacerta ocelfata Daudin, 1802, a toujours été utilisé par les auteurs français lDuméri| et Bibron, 1839}. Lacerta media La ntz et Cyren, 1920 Lézard vert du Caucase* LRGEFÉB mîxta Nléhély, 1909 Lézard bâtard* Ce nom est la traduction de mfxta et du nom allemand [Enge|mann et al., 1986}. Lacerta monticola Boulenger, 1905 Lézard montagnard Ce nom est préférable à ”Lézard montagnard pvrénéen" (Fretey, 1975, 1987) ou Lézard montagnard des Pyrénées (Anon., 1978), trop longs et parce que |'espèce est aussi distribuée dans les Monts Cantabriquesu. Lacerta mosorensfs Kolombatovic, 1886 Lézard de Nlosor Mat: et Weber (1983). Lacerta oertzenf Werner, 1904 Lézard d’0ertzen* Lacerta oxycephala Du méril et Bibron, 1839 Lézard oxycéphale Ce nom, créé par Duméril et Bibron (18391, est préférable à "Lézard à tête pointue" [Matt et Weber, 1983). Lacerta pamphylfca Sch midtler, 1975 Lézard de Pa-1mphy|ie* 37
Lacerta parva Boulanger, 1887 Lézard nain Grzimek (1974}. En employant le terme nain pour parva plutôt que petit. nous respectons le sens de ce qualificatif specifique sans en donner une traduction littérale. Ce nom doit être préféré à "Lezard d'Asie l'v1ineure" (Metz et Weber, 1983}, trop vague et éloigné du nom latin. Lacerta parvufa Lantz et Cyren, 1913 Lezard à ventre rouge Nlatz et Weber (1983} ; traduction du nom allemand (Enge|mz-mn et al., 1986). Lacerta portschiinskii Kessler, 1878 Lézard de Portschinsl<i‘* Lacerta praticola Eversmarm, 1834 Lezard des prairies Preférable à "Lezard de prairie" (Metz et Weber, 1983}. Lacerta princeps Blenford, 1874 Lézard du Zagros Grzimek (1974}. Lacerta raddei Boettger, 1892 Lézard d'Azerbaidjan* Traduction du nom allemand lEnge|mann et ai'., 1986}. Lacerta rostombekovi Da revsky, 1957 Lezard de Rostombel<ov* Traduction du nom allemand lEnge|manr1 et al., 1986}. Lacerta rudis Bedriaga, 1886 Lézard à queue épineuse Nlatz et Weber (1983}. Lacerta saxîcola Eversma nn, 1834 Lézard saxico|e* Nous préférons le terme de "saxlcole", de plus en plus utilisé en français, à la locution "des rochers” l|Vlat2 et Weber, 1983}. Lacerta schreiberi Bed riaga, 1878 Lézard vert cl’Espagne Nous nous trouvons confrontés aux limites de la classification binominale 38
quand il s’agit de genre à groupes multiples comme le genre Lacerra. ll est parfois plus précis d‘emplover le terme "Lézard vert" pour certains taxons du groupe des Podarcis. Il est d’ail|eurs court et plus facile à utiliser que celui un peu plus long de "Lezard des murailles". Une situation analogue s’est présentée avec le genre Eirenfs que nous avons dénommé "Couleuvre naine", terme plus évocateur et plus usité que "Eirenis". "Lézard vert d'Espagne" (Matz et Weber, 1983} est la traduction du nom allemand '(Engelmann et af., 1986} et doit être préféré à "Lezard de Schreiber". Lacerta strfgata Eichwald, 1831 Lezard vert de la Caspien ne Matz et Weber (1983}. Lacerta trfffneata Bedriaga, 1886 Lézard vert à trois raies Grzirnek (1974}. Lacerta unisexuaüs Darevsky, 1966 Lézard unisexué* Lacerta uzzefli Darevsky et Danielvan, 1977 Lézard d'Uzze1l* Lacerta valentfnî Boettger, 1892 Lezard de Valentin* Lacerta virîdis (Laurenti, 1768} Lézard vert Duméril et Bibron (1839} Lacerta vivfpara Jacquin, 1787 Lezard vivipare Dumeril et Bibron (1839}. Lepidochefys kempff (Garma n, 1880) Tortue de Kemp (Tortue bàtarde} Cette espece est dédiée par Garman à R.M. Kemp, qui lui a procure le spécimen type. Le nom de I<emp’s Turtle est utilise par Pope (1939} et traduit en Tortue de Kemp par Fretey (1983}. Le nom de Tortue bâtarcle a une origine beaucoup plus ancienne : dejà cité par Daubentori (1784} et Lacepède (1788}, d'aprés Dampier (1691} il serait donne à cette Tortue par les pécheurs du Golfe du Mexique, qui croient qu'e||e est le produit d'un croisement de Caret et de Caouanne (cf. Siebenrock, 1909 : Carr, 1952}. Stejneger 91 Barbour (1923} la nomment Bastard Turtle ; les auteurs allemands utilisent l'un ou l’autre nom, l<emp's Schildkrôte, Bastard—Schi|dkrüte (e.g. Mertens, 1952}. 39
Leptotyphfops macrorhynchus (Jan, 1861} Leptotyphlops rnacrorhynqueii Lyforhynchus dfadema Duméril, Bibron et Duméril, 1854 Lytorhynque diadèrrle Duméril, Bibron et Durnéril (1854}. Mabuya aurata (Lin né, 1758} Mabuya doré "Le Doré", ou "Scinque dor" de Lacepède a été considéré par Duméril et Bibron (1838} comme un synonyme du "Scinque de Schneider" (= Eumeces schneideri}, de Scfncus cyprios Cuvier, 1829 et de leur Pfestiodon afdrovandii. "Mabuya doré" (Matz et Weber, 1983}, plus explicite est préférable à |'ancien nom de "Scinque doré". Mabuya vfttata (Olivier, 1804) Mabuya d’©livier Duméril et Bibron (1839} ont dédié cette espèce à son auteur et |‘ont renommée Euprepes oiivierf, |'"Euprepes d'O|ivier". Nous sommes fidèles à cet hommage et préférons “Mabuva d’O|ivier" à "Mabuya à bandes” ou "Mabuva rayé" (Olivier, 1807}. G.A. Olivier (1756-1814}, zoologiste, fut désigné par le Ministre Fioland pour aller en ambassade aupres du roi de Perse. Il devint professeur de zoologie à Maisons-Alfort et rédigea son "Voyage dans |'Empire Othoman, |'Egypte et la Perse". Macroprotodon cucuffatus (Geoffroy Saint—Hi|aire, 1827} Cooleuvre à capuchon Geoffroy Saint-Hilaire (1827}, Duméril, Bibron et Duméril (1854}. Mafpofon monspessulantrs (Herman n, 1804} Couleuvre de Montpellier Ce nom a peut-être été créé par Dugès (1835). Duméril, Bibron et Duméril (1854} ont préféré le nom de Geoffroy Saint Hilaire (1827}. "Couleuvre maî||ée" et Cofuber insfgnffus, qu’i1s ont classé dans le genre Coeiopeftfs Wagler, 1830. Mauremys caspica (Gmelin, 1774} Emyde caspien ne Gmelin avait Iui—méme recueilli le spécimen type dans un ruisseau proche dela cote occidentale de la Mer Caspienne. Le nom français est utilisé par Duméril et Bibron (1835}. Mauremys feprosa (Schvveigger, 1812} Emyde lépreuse Schweigger, en décrivant Vespèce d'après un spécimen ds collections do Muséum de Paris (où il figure toujours}, précise que le nom - créé par Schoepff 40
dans un manuscrit inédit — a pour origine les tubercules qui ornent chacune des écailles du disque dorsal, vestiges de carènes : ces tubercules sont analogues aux nodules que cause la lèpre. L’Emyde lépreuse ne tire donc pas son nom, comme il est constamment écrit, de I desquamation éventuelle de ses écailles provoquée par une algue. La combinaison Emyde lépreuse rfapparaît que tardivement (Dournergue,1901}. Natrix maure (Lino, 1758} Couleuvre vipérine "La \:"ipérine" et "Trorpidonote vipérin" ont été utilisés respectivement par Cuvier (1829} et Duméril, Bibron et Duméril (1854). Le nom de "Couleuvre vipérine" a ainsi prévalu sur celui de "Couleuvre maure" attribué par Daudin l‘|8U3} et traduisant le nom latin Natrfx maura. Natrix megaiocephafa Orlov et Tuniger, 1987 Couleuvre méga|océphale* Natrix natrix (Linné, 1758} Couleuvre à collier La dénomination "Couleuvre à collier", traduction de Coluber torquatus, Lacepde, 1789, inspirée cl Gesner (1558}. a été utilisée par tous les auteurs français ultérieurs. Matrix tessefiata (Laurenti, 1788} Couleuvre tesselée Fatio (1872} pour le qualificatif spécifique. Ophîomorus punctatissimus (Bibron et Bory de Saint-Vincent, 1833} Ophiomore à petits points Nom créé par Duméril et Bibron (1839). Bibron et Bory de Saint—Vîncent (1833} |’avaient nommé "Orvet à points nombreux". Ophisaurus apodus (Pallas, 1775} Sheltopusik de Pallas iShelt0pusil<} Bibron et Bory de Saint-Vincent (1833} ont utilisé ce binôme dans la liste des Reptiles récoltés pendant Vexpédition scientifique de Nlorée tandis que le terme uninominal de Sheltopusik a été employé par Lacepéde (1788}, Bonnaterre (1789}, Cuvier (1829} ainsi que Duméril et Bibron (1839 : 416} ; il a prévalu sur celui de "Pseudopode de Pallas" utilisé par Duméril et Bibron (1839 : 417}. Nous préconisons Vorthographe française des anciens auteurs (sans "c" entre le "s" et le tihxr)- Ophisops elegans Nlénétriés, 1832 Ophisops élégant 41
Nom donné par Duméril et Bibron (1839), mais le nom de genre est erroné : Ophiops pour Ophisops. Phrynocephaius guttatus (G malin, 1789) Phrynocéphale tacheté Nlatz et Weber (1983}. Phrynocephafus helioscopus (Pallas, 1771} Phrynocéphale hélioscope Duméril et Bibron (1837}. Le qualificatif spécifique signifie "qui regarde le soleil". Phrynocephaius mystaceus (Pallas, 1771) Phrynocphale a moustache* Ce nom est la traduction exacte du nom latin. Dans sa liste, Corbett (1989} place cette espece dans Megalochilus, un genre qui n'est pas reconnu par Vensernble des auteurs (Moody, 1980). Phyllodactylus europaeus Gene, 1838 Fhyliodactyle d'Europe Doumergue (1901) ;l\=10urgue (1910}. Podarcis boeagei (Se0ane, 1884) Lézard de Bocage* Traduction du nom espagnol (Salvador, 1985}. Le taxon a été dédié à J.V. Barbosa du Bocage (1823-1907}, le célèbre herpétologiste portugais du XIXème siècle. Signalons ici la traduction erronée et fantaisiste ”Lézard des bocages" dans |’édition française de Günter et Heichhoif (1986}. Podercîs dugesii(|\i"li|ne Edwards, 1829} Lézard de [Juges Duméril et Bibron (1839). Antoine Duges, à qui est dédiée cette espèce, fut professeur à |'Université de Montpellier et auteur, en 1834, d'une des toutes premieres monographies sur Vostéologie des Amphibiens. Son fils, Alfred lou Alfredo} Dugés, est encore plus connu car, ayant émigré au Mexique, il devint le fondateur de Vherpétologie mexicaine. Podarcis erhardîi (Bedriaga, 1882) Lézard de i'Egée* Préferable à Lézard d’Egée (Ondrias, 1968} et à Lézard égéen (Matz et Weber, 1983}. Podarcis fiiifofensis (Bed riaga, 1876} Lézard de Filfola 42
Ce lézard est endémique de Filfola, une île de Varchipel maltais. Ce nom (Honegger, 1978} est préférable à "Lézarcl de Malte" car ce Iéza rd ne se trouve que sur Fîlfola. Podarcfs gaigeae Werner, 1930 Lézard de Skyros* Espèce endémique de |'î|e de Skyros et des ses îlots satellites. Podarcîs hispanica (Steindach ner, 1870} Lézard hispanique Anon. (1978}. Podarcis Iilfordî (Günther, 187 4} Lézard des Baléares Nlatz et Weber (1983}. Podarcis mefiseffensis (B ra u n, 1877} Lézard de l'Adriatique Préférable à Lézard adriatique (Metz et Weber, 1983}. Podarcis mflensîs (Bed riaga, 1882} Lézard de Mâle Metz et Weber (1983}. Podarcîs muraiîs (Lau renti, 1768} Lézard des murailles Duméril et Bibron (1839}. Ce nom doit être préféré à “Lézard gris" de certains anciens auteurs. Podarcis peloponnesiaca (Bibr0n et Bory, 1833} Lézard du Péloponnése Préférable à "Lézard péloponnésie-n" (Bibron et Bory de Saint-Vincent, 1833 ; Duméril et Bibron, 1839 :189}. Podarcis perspiciffata (Duméri| et Bibron, 1839) Lézard à lu nettes Duméri! et Bibron [1839}. Podarcis pîtyusensîs (Bossa, 1883} Lézard des Pityuses Nlatz et Weber (1983}. 43
Podarcis sîcula (Fiafinesque, 1810} Lézard des ruines Nlatz et Weber (1983} ;traduction des noms allemand et anglais. Préférable à sicilien, traduction de sicuia pour ne pas le confondre avec R wagieriana et parce qu'i| n'est pas endémique de Sicile. Podarcfs faurfca (Pallas, 1814} Lézard de Tauride Grzimek (1974}. Préférable à "Lézard du Taurus", créé par Duméril et Bibron (1839}. Cet ancien nom de la Crimée est moins expiicite cependant pour nos contemporains que "Lézard de Crimée". Podarcfs tüfguerta (Gmeii n, 1789} Lézard tyrrhénien Fretey (1975}. Podarcis waglerfana Gistei, 1868 Lézard de Wag|er* Ce nom est préférable a "Lézard de Sicile" pour ne pas I confondre avec R sicuia, bien qu’i| soit endémique de cette île. J.G. Wagler (1800-1832}, jeune herpétologiste allemand, est |’auteur d’un ouvrage fondamental sur la systématique des Amphibiens et Reptiles paru en 1830 : "Naturliches System des Amphibiens". Psammoclromus algfrus (Lin né, 1758) Psammodrome algire Le qualificatif spécifique a été utilisé par les anciens auteurs français dont Duméril et Bibron (1839}. Psammodromus hispanicus Fitzi nger, 1826 Psammodrome d’Edwards Ce nom de Duméril et Bibron (1839}, toujours utilisé parles auteurs français, est la traduction cle leur Psammodromus edwardsii, synonyme de Lacerta edwardsiana Dugès, 1829. Ces auteurs dédiaient leur taxon à Nlilne-Edwards, Professeur au Muséum. Pseudocycfophis persfcus (Anderson, 18î2} Couleuvre naine de Perse Grüber (1989}. Taxon retiré du genre Eirenis par Dotsenko (1985}. Ptyodactylus puiseuxf Boutan, 1893 Ptyodactyle de Puiseux* Ce gecko est sans doute présent en Turquie car il a été signalé à proximité de la frontière, en Syrie (Heimes, 1987}. 44
Rhynchocaiamus safunini (Nikolskii, 1889} Rhynchocalame de Satunin* Spalerosophis diadema (Sch Iegel, 1837} Couleuvre à diadèrne Il ne faut pas confondre cette espece avec le Lytorhynque diadème, Lytorhynchus diadema, de Dumeril, Bibron et Dumeril (1854}. Stefiio caucasîcus Eichvvald, 1831 Stellion du Caucase Metz et Weber (1983) |'avaient appelé Agame du Caucase mais Vespèce a été replacée récemment dans le genre Steiiio ; en conséquence, selon nos criteres, il vaut mieux le nommer Stellion du Caucase. Uorthographe originale du qualificatif spécifique serait caucasius. Steliio steflio (Linné, 1758} Stellion commun Traduction de Steliio Vulgaris de Ltreille (1801} et de Duméril et Bibron (1839}. Cest le "Stellion” des anciens auteurs. Stenodacfylus stenodactylus (Lichtenstein, 1823} Sténodactyle tacheté Ce nom, créé par Bibron et Bory de Saint—\!incent (1833} et utilisé par Du méril et Bibron (1836}, est la traduction de Stenodactylus gulîatus Cuvier, 1829, un synonyme plus récent de S. stenodactyfus. Tarentofa angustîmentafis Steindachner, 1891 Tarente à oeil doré* |E}|e se distingue des autres especes des Canaries par son oeil doré. Tarentofa bfschoffi Joger, 1984 Tarente de Bischoff* Tarentofa boettgerf Stei ndach n er, 1891 Tarente de Boettger* 0. Boettger (1844-1910} est Vherpétologiste allemand le plus connu de la fin du XIXème siècle. Il travaillait au Senckenberg Museum de Francfort Tarentofa deialandü (Du méril et Bibron, 1836} Tarente de Deialande La dénomination spécifique est de Duméril et Bibron (1839}. Delalande (1787-1823} est un des premiers voyageurs naturalistes du Museum. Il est surtout connu par ses collections du Brésil et d'Afrique du Sud. 45
Tarentoia gomerensis Joger et Bischoff, 1983 Tarente de Gomera* Gornera est une île des Canaries. Tarentoia mauritanica (Linné, 1758} Tarente de Mauritanie La dénomination spécifique "de Mauritanie" utilisée par Latreille (1801} est préférable à "Platydactyle" ou "Gecko des murail|es" employé respectivement par Duméril et Bibron (1836} et Cuvier (1829}. Teiescopus faiiax (Fleischmann, 1831} Couleuvré chat Metz et Weber (1983}. Testudo graeca Linné, 1758 Tortue mauresque Cette espèce est propre à l'/Xfrique du Nord et au sud de |'Espagne. Linné n’ignorait pas |’origine du spécimen type, mais pensait peut—être qu'il n'e><istait qu‘une espèce européenne, la Tortue des anciens auteurs grecs (cf. Bour, 1987}. Bibron (in Bibron et Bory de Saint-Vincent, 1833} semble être le premier auteur à distinguer cette espece de la Tortue d’l-lermann, alors nommée Tortue grecque : il |’appel|e Tortue mauritanique. Duméril et Bibron (1835} corrigent le nom en Tortue moresque ; on utilise de préférence aujourd'hui |'orthogra phe mauresque. Testudo hermannf Gm elin, 1789 Tortue d'Hermann Ce n'est qu'en 1925 que Flower revalide |'espéce nominale Testudo hermannf pour désigner la principale Tortue terrestre européenne. J. Hermann (1738-1800}, professeur de Zoologie à Strasbourg, avait montré le spécimen type de Vespèce à Schneider, qui la décrivit sa ns la nommer en 1783. Le nom de Tortue d'Hermann semble apparaître pour la première fois dans Angel (1945} ; il est repris par Dottrens (1963} et les auteurs subséquente. Les Allemands continuent à nommer cette espece Griechische Landschildkrôte, perpétuent une regrettable confusion. Testudo horsfiefdii (Gray, 1844} Tortue d’l—iorsfie|d (Tortue des steppes} L'un de ces noms, adapté du nom courant anglais, rappelle celui de Thomas Horsfield (1773-1859}, premier conservateur du "The Honorable East India Company's Museum", qui présenta la Tortue type à Gray. Le second nom, allusion au biotope habituel de |‘espéce, est la traduction du norn ”Steppe Tortoise" adopté dans Nikolskii (1963, édition anglaise}. On le trouve par exemple dans Nlatz et Vanderhaege (1978}. 46
Testudo marginata Sch oe pff, 1792 Tortue bordée La grande Tortue de Gréce est ainsi nommée par Daudin (1801} et par Duméril et Bibron (1835} ; bordée est la traduction exacte de marginata, allusion à la bordure marginale postérieure étirée, typique de |'espece a Page adulte. Testudo terrestrîs Forskal, 1775 Tortue |evantine* Cette espece est distinguée depuis peu (Highfield et Martin, 1989 ; cf. Bour, 1989} de Testudo grece. Le nom proposé rappelle Vorigine du taxon, particulier aux régions du Proche—Orient. Notons quüibera ne se rapporte pas à la Péninsule ibérique, mais à |'|bérie, correspondant à peu près à Vactuelle Géorgie (URSS}. Testudo ibera est un synonyme récent de I terrestrfs Forskal, 1775. Pour ne pas engendrer de confusion, nous préférons lui donner un autre nom que "Tortue ibérique" ou "ibérienne". Trapefus rudarafus (Olivier, 1804} Agame d’O|ivier* Olivier (1804) et Audouin (1827} |’ont nommé "Agame rude" mais Daudin (1802} a donné ce même nom à son Agama aspera. Pour ne pas provoquer de confusion, nous substituons au nom français d’O|ivier et d'»•‘-\udouin celui d'"Agame d’O|ivier", en |'honneur de |'auteur du taxon. Moody (1980} a placé Agama ruderata et A. sanguinolenta dans le genre `Hrapefus Cuvier, 1829. Selon nos critères, cette espece devrait s'appeler 'l'rapÈele* d'Olivier mais depuis 1804, |'usage de lui donner le nom générique d'Agarne a prévalu et indique mieux ses affinités. `frapefus sanguinofentus (Pallas, 1814} Agame des steppes Nom donné par Metz et Weber (1983}, correspondant aux noms respectifs allemand et anglais, préférable à "Agame sanguinolent" (A.|\r1.C. Duméril et Aug. Du méril, 1851}, qui a été peu utilisé. Nous gardons le nom générique d'Agarne, les raisons ayant été explicitées pour Vespece précédente. Trîonyx euphraticus lDaudi n, 1801} Trionyx de |'Euphrate Ce nom est proposé par E. Geoffroy Saint—Hilaire (1809}. F. Daudin avait décrit |'espece d'après des notes communiquées par G. Olivier, qui |’evait découverte Iui—même dans I'Euphrate. Cette espèce a été placée récemment l|Vley|an, 1987} dans le genre Rafetus. 'l'}·i0nyx triunquis (Fo rskal, 1775} Trionyx du Nil Ce nom est en quelque sorte un moyen terme entre Trionyx d’Egypte, proposé par Geoffroy Saint—Hi|aire (1827}, et Tortue molle du Nil, adopté par Cuvier (1817). Le Nil est la loca|ité—type de Vespèce. 47
Typhllops vermfcuiaris Nlerrem, 1820 Typhlops verrniculaire Duméril et Bibron (1844}. Ondrias (1968} |'appelle Serpent d'Aristote. Varanus grîseus (Da udi n, 1803} Varan du désert Ce nom tres usité est créé par Duméril et Bibron (1836} et correspond à la traduction de leur l/aranus arenarius, un nom substitué au Tupfnambls griseus de Daudin (1803}. Il vlvrait au sud dela Turquie. Vipcra ammodytes (Linné, 1758} Vipere ammodyte Daudin (1803}, Duméril, Bibron et Durnéril (1854} et les auteurs antérieurs tels que Daubenton (1784} et Lacepède (1789} qui Vappelaient "|’Arnmoc|yte". Vipera aspis (Lin né, 1758} Vipère aspic Duméril, Bibron et Durnril (1854) qui Vappelaient aussi "Vipère commune". l/ipera barani Bôh me et Joger, 1983 Vi père de Baran Grüber·(1989}. Vipera berus (Linné, 1758} Vipere Péliade Duméril, Bibron et Duméril (1854} adoptant la classification de lvlerrem (1820} et plaçant cette espèce dans le genre Pelias (fr. : Plladel, la nomment "Péliade berus" ou "La Petite Vipère". Les auteurs de langue française ont eu tendance ensuite a |'appe|er "Vipère berus" ou "Vipere à plaques de Pé|lade" (Rollinat, 1934 ; Phisallx, 1940}. L'emp|oi généralisé du binôme "Vipère Péliade" paraît plus récent (Domergue, 1942 ; Fretey, 19?5 ; Naulleau, 1984}. Vipera bufgardaghîca Nilson et Andrén, 1985 Vipère du Mont 80|kar* Espèce endémique dela region du Mont Bolkar en Anatolie (Turquie}. Vfpera darevskiüfedmederja, Orlov et Tuniyev, 1986 vipère de Darevsky Grüber (1989}. Vipera dinniki Nikolskii, 1913 Vîpère de Dinnik* 48
Vipera kaznakovî Nikolskii, 1909 Vîpère du Caucase Honegger (1978}, Matz et Weber (1983}. Vfpera latastei Boscà, 1878 Vipère de Lataste Naulleau (1973, 1984}, Metz et Weber (1983}. Lataste (1847-1934}, herptologiste bordelais, auteur d'une faune herpétologique de la Gironde, fut un gra nd ami de Boulenger à qui il donna la presque totalité de ses collections. Vîpera nîkolskiivedmederja, Grubant et Hudayeva, 1986 Vipère de Niko|skv* Vipera raddei Boettger, 1890 Vipère d'Arménie* Préférable à "Vipère de Raddei“ qui a été utilisé aussi pour nommer Vipera xanthiria (Mat: et Weber, 1983}, dont c'était à Forîgine une sous-espèce. l/ipera renard'} (Christoph, 1861] Vipère de Henard* Honegger (1978}. Ce taxon est considéré, parla plupart des auteurs, comme une sous-espèce de VI ursinü. Vipera seoaneî Lataste, 1879 Vipère de Séoane Naulleau (1973}. V. Seoane (1834-1900} est un herpétologiste espagnol de la fin du XIXème siècle. Vipera ursinii (Bonaparte. 1835} Vipère d'0rsini Mourgue (1909}, Phisalix (194-0} ; Gasc (1967} et Naulleau (1973}. La vipère d'©rsini a été découverte en 1839 dans les Abruzzes par un certain Monsieur Orsini, à qui Lucien Bonaparte dédia |’espèce. il ursinif rakosiensis est la sous- espece hongroise de la Vipère d’Orsini et peut être nommée Vipère de Hakosy ou Vipére d'Drsini hongroise selon son statut taxînomique (spécifique ou subspécifique}. Vfpera wagneri Nilson et Andrén, 1984 vipère de Wagner Grüber (1989}. Vfpera xanthfna (Gray, 1849} vipère ottomane* Traduction du nom anglais. Nous n'avons trouvé aucun auteur lui donnant 49
ce nom français. Vipère montagnards, créé par Gruber (1989} pourrait entraîner une confusion avec I/ipera rnonticola. Remerciements. —- Nous remercions vivement Messieurs G. Pasteur et R David pour leurs avis et la lecture du manuscrit. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANGEL, F. (1946} - Reptiles et Amphibiens. Coll. Faune de France 45. Paris, Lechevalier. 204 p. ANONYME (1978} —- Atlas préliminaire des Reptiles et Amphibiens de France. Montpellier. S.H.F. 137 p. AUDOUIN, V. (1827} — Explication sommaire des planches de Reptiles (supplément}. In .· Geoffroy Saint—Hi|aire, (éd.I. Description de |'Egypte. Histoire naturelle. 1, part.1, vol.24 :47-70. BELON, Ft (1555} — Les observations de plusieurs singularités et choses mémorables, trouvées en Grèce, Asie, Judée, Egypte, Arabia". Paris, G. Cauelleat. 211 p. EIIBRON. G. et BORY DE SAINT-VINCENT, J.B. (1833} — Vertébrés à sang froid. Reptiles et Poissons. ln : Bory de Saint-Vincent, éd., Expédition Scientifique de Morée. 3, 1re part., Zoologie : 57-80. BOHME, W. (1981} — Ha ndbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Wiesbaden Akad. Verlag. I (I}, 520 p. BOHME, W. (1985) — Zur Nornenklatur der palearlctischen Begnfingergeckos, Gattung Tenufdactylus Szczerbak und Gotubew, 1984 (Repti|ia : Gekkonidae}. Bonn. zoo!. Beitn 36 :95—9B. BONNATERRE, .,l.T. (1788} — Tableau encyclopédique et méthodique des trois Règnes de la Nature. Erpétologie. Paris et Liege, Panckouke, 70 p. BDSC, L. (1816} — Art. Caméléon. ln Nouveau Dictionnaire d’l·Iistoire naturelle. Paris, Déterville, 2e éd., vol.6 : 60-64. BDSCA, E. (1916) - Un género nuevo para la fauna herpetologica de Espana y especie nueva o poco conocida. Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 16 : 294—297. BOLJR, R. (1987} - L'identité des Tortues terrestres européennes : spécimens-types et localités-types. Revue fn Aquarfoi., 13 (1986} : 111-122. BOIJR, R. (1989} - Caractères diagnostiques offerts par le crâne des Tortues terrestres du genre ïîestudo. Mésogée, 48 : 13-19. BROWNE, R (1756} — The civil and natural history of Jamaica,. London, Osborne and Shipton. 506 p. CARR, AF (1952} —-— Handbook of Turtles. ithaca, NewYork, Comstock. 542 p. CATESBWQ M. (1743} — The Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands. 2. Londres, impr, auteur. 100 p. 50
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Bull. Soc. Herp. Fr. l1990]¤ 54 ; 55-61 DOCUMENTS ANCIENS RELATIFS AUX BATRACIENS ET REPTILES EN BELGIQUE 6. DES CRAPAUDS ENSEVELIS VIVANTS A ANVERS AU Xvlsms SIECLE ? tri par Georges H. PARENT Résumé —- Un texte de 1715 de Levinus Vincent pourrait laisser croire qu'on aurait trouvé des sonneurs, Bombina variegata, ensevelis vivants à Anvers. En réalité, Vincent a mélangé deux informations distinctes : la présence des crapauds ensevelis vivants à Toulouse et celles de prétendus "crapauds" pétrifiés à Anvers. Les deux informations avaient été colportees à plusieurs reprises et, dans Vétat actuel de nos connaissances, elles semblent avoir été publiées, toutes deux, pour la première fois au XVI'? siecle. Uobservation faite à Anvers concerne vraisemblablement, soit des fossiles, soit des artefacts ; elle ne constitue donc pas un véritable cas de crapauds ensevelis vivants. Mots-clé : Crapauds trouvés vivants dans les pierres ; Sonneurs (Bombina varie-gate} ; Toulouse (Fri, Anvers = Antwerpen (Bel. Summary —— From a text, dated 1715, written by Levinus Vincent, one could think that the Yellow-bellied Toad, Bombina variegata, had been found looked in stones at Antwerp. ln fact, Vincent mingled two different informations : one concerning Yellow-bellied Toads really found in stones at Toulouse, the other concerning the presence of so-called "Toads" in stones at Antwerp. Both informations were retailed many times and, in the present state of our inquiry, they seem to have been both published for the first time, in the XV|th Century. For the observation made at Antwerp, it very likely concerns either fossils or artifacts ; hence it cannot be considered as a true case of toads looked in stones. Key-words : Toads locked in stones ; Yellow-bellied Toad (Bombina variegara) ; Toulouse (Fri, Antwerp (Bel. Levinus Vincent (1658-1727) signale en 1715 qu’on a trouve à Anvers un crapaud enseveli vivantl1715 : 198-199} : ”Wat de plaats beiangr, daar is een zekera Padde, die dieper binnen in de aarde word geteelt, en die men somsrijds in de voegen van de sreenrotzen vind, als ze uitgehoit en met beiteis gekiooft worden. Wear van een zeekere steenhouver te Antwerpen een ieevgndige Manuscrit accepté le 12[uin 1990. (1} Ce texte faisait partie d'une série de six articles, dont le manuscrit fut déposé en 1983. L’ordre chronologique des textes fut modifié à l’insu de |'auteur. Il nous a paru utile de donner ici les références des cinq textes parus. Documents anciens relatifs aux Batraciens et Reptiles de Belgique. 1. Le charmeur de serpent d'Oro|aunum. Technoiogia, BM} : 121-127, 1983. 2. Le battage de l'eau en Ardenne et en Lorraine belge. idem, TI`!} :5-10, 1984. 3. Les expériences sur les crapauds de Jean—Baptiste Van Helmont. idem, 7(4) 1 99-105, 1985. 4. Une pluie de grenouilles à Tournai et le génie biologique de John Ray. idem, 9l3J :175-178, 1986. 5. Une observation d'un cas de myiase par Jean-Baptiste Van Helmont au début du XVIIB siècle. Bio!. Jaarb., Dodonaea. 57(1989l : 148-144, 1990. 55
gaglgie in ggarnmgg Qggft gevonden. Diergeiüire word ook dikwiiis in Vrankriik ts Tolouse, in de roode zand-rois, die met witte viakken is geteikend, gevonden, daar ze meuiens van maaken. Agricole noernt deze Padde Pyriphrunos, Vuurpad, van de vuurige vert .. ” lzi. Ce texte se rapporterait donc au Sonneur à pieds épais, Bornbina variegata, dont on sait au]ourd'hui qu’i| était autrefois inféodé notamment au bassin de |'Escaut (Parent 19'i9, 1985l. L'ouvrage de Levinus Vincent est une sorte d’inventaire d'un cabinet de sciences naturelles, où les animaux sont encore classés selon le systéme d'Aristote et où beaucoup d’informations sont de seconde main. ll n'y a évidemment aucune mention des sources, comme c’éteit d‘usage a l'époque. D'où provenait cette donnée relative à Anvers ? La mention la plus ancienne que i'ai découverte jusqu’ici se trouve dans un livre datant de 1569 de Jan Van Gorp l= Johannes Goropius Becanusl lblilvarenbeek, dans le Brabant, 1518 - Maastricht, 15721 (De Sevn, 1935-1936). Signalons que beaucoup d’auteurs et même des bibliothécaires méconnaissent l‘identité réelle de ces deux auteurs et que les références de leurs livres sont parfois rangées à Levinus pour le premier, alors que c’est la forme latinisee du prénom Liévin, et à Becanus pour le second, comme c'est le cas chez Duméril (1851} par exemple. Or ce deuxième patronyme est simplement Ea forme latinisée de divers noms teis que Verbeeck, Vander Beck, Van der Beke, etc... L’ouvrage de Van Gorp de 1569 est essentiellement consacré aux origines d'Anvers et il est parfois présenté sommairement sous ce titre. Il fut réédité en 1580 sous le titre de ”Opera”, avec des additions. C'est dans le troisième "|ivre" de cet ouvrage, ”in Niioscopio", que Van Gorp mentionne lp.239} ces fameux crapauds ensevelis, mais rien ne permet cette fois de penser qu'i| s’agit de sonneurs. Levinus Vincent aurait donc emprunté cette information ailleurs et elle concerne vraisemblablement les crapauds observés à Toulouse. Voici le texte de Van Gorp : ”Ubi vero materia erit capax iila quidem formae eius, quae dat, ut testa quid & vocetui; non possit vero viuo piscicuio liquorem idonerim preestare ,· fief ut testa duntaxat, non piscicuius, generator: Formes autem istas, fiue figures eccuratas, 8: animaloum propias, non caeio adsoribo, quod instrumentorum pecuiiares formes dure non potes: ,· sed ipsi forrnarum datori : quern singriiis speciebus aiium & aiium adesse ,· tanquam efficientem quandam ideam, si dixero, id dixero, quod possem tueri. Aggwergiae iatomus guigigg gigirgm bgiffgngm ig medio marmgrg iguepijg, Ouod si eo ioco aptes humor buffoni fuit inuentus ,' quid vetat quo minus aiiquando iiquor in saxis inueniatun quo marina quoque ariimaiia generenrur .· vitua quidé, si iocus & humor ferat corporate vero tantum, si humor vita non aamieat P" lg? Un peu plus loin, Van Gorp signale également Vexistence de serpents dans les pierres, mais ceci est fort général et ne concerne plus la ville d'Anvers. Malgré le contexte qui prouve que |’auteur admettait le principe de la génération spontanée, il n'est pas dit explicitement que les crapauds avaient été l2} Traduction (libre} du texte : Du point de vue du biotope, [on peut dire qu'] un certain Crapaud, qu'on a déjà trouvé dans le sol, enfoui en profondeur, se trouve parfois dans les fentes des rochers, lorsqu’on les taille (aux ciseaux}. C’est ce qui fut tprécisémentl constaté par un tailleur de pierres à Anvers, qui découvrit un crapaud vivent dans le marbre. C'était une espèce qui était également fréquemment observée à Toulouse, en France, dans ces grès rouges qui sont marqués cle taches blanches et qu'on emploie pour fabriquer des meules. Agricole appelle ce crapaud le Pyriphrunos, le crapaud en feu, a cause de sa couleur précisément. (3) La phrase—clef, soulignée, qu'on retrouvera plus loin, peut se traduire ainsi : " Un crapaud vivant fut découvert au milieu d'un bloc de marbre par un tailleur de pierres anversois". 56
trouvés vivants. Dans d'autres passages, il compare d'ai|leurs ces "crapauds" avec des coquillages fossiles, appelés "Conchyles", trouvés dans le sol en Egypte ou ailleurs. Il s’agit plutôt soit de fossiles, soit de ce que |'on a appelé des "pétrifications" et qui n'étaient le plus souvent que des artefacts ou des cristallisations s'étant produites au sein de géodes. Levinus Vincent n’a probablement pas emprunté son information directement à Van Gorp, cr cette mention de crapauds trouvés à Anvers a été colportée à plusieurs reprises. André Libau (= Andreas Libaviusl [1540 ou 1550 ou 1560 ?, Halle - 1616, Cobourg], célèbre alchimiste, y a donné echo dans un texte daté de 1597 selon Duméril (1851), qui en donne une référence erronée. La date doit être de 1599, les quatre parties de cet ouvrage ayant été publiées, en 3 volumes, de 1599 a 1601. Au chapitre 25 ”Ubi de Batrachii” des "Singuiarium, de moio fossiie.” figurerait la phrase suivante, que je cite d’apres Astruc [1684-1766], célèbre érudit provençal, qui reproduisit dans un texte de 1737 la phrase de Liloavius (1601) : "Bufo vivus in medio marmore a Latome Antwerpiae invento". Libau signalerait ailleurs la présence, dans les pierres, de cancres ou écrevisses (1. Ubi de carre fossiii, 18, p.man.264} toujours selon Astruc (1737}. La mention des crapauds emmures à Anvers se retrouve également dans un texte 'Ulysse Aldrovande [1522-1605], daté de 1606 et consacré aux Invertébrés l On peut y lire, au troisieme livre, q)ui est "De Testaceis, sive Conchyiis et Primus de iis in genere”, à la page 241 (4 : "Antverpiae iatomus quidam viuurn bufonem in medio rnarmore inuenir, Ouod si eo ioco aptus humor bufoni fuit inuentus, quid vetat quo minus aiiquando iiquor in sexie inueniatur; quo marina quoq ,· anirnaiia generentur ; viua quidam si iocus Sa humor serai ; corporate vero tantum, si hurnor vitarn non admittat ?" La source de ce texte est transparente ! A la même page, il mentionne aussi Vabondance des fossiles aux environs d'Anvers : "Videmus itaque Antverpiae, qui bufdam iocis, postquam ad aqruam hanc subterraneam sodiendo uentum est, magnam quandam crustam ad duos pedes, vei eo crassam : aliquando etiam renuiorem. quae totu est ex eiusmodi varia Conchiiiorurn congestione coagmenteta, quasi vena quadam lapiciis aut marmoris esset... Nam si era hoc euenisset, cerneremus adhuc in Zeiandiae Hoiiandiae et Fiandriae iitoribus tantae crassitudinis congeriem iacere. " Enfin, il cite également cis serpents dans les pierres, qu'ii appelle des ”G|ossopetras", mais cette fois Anvers est cité lp.242). Ces trois textes sont visiblement empruntés à Van Gorp et, comme chez ce dernier, rien ne permet de conclure qu'i| s'agissait vraiment d'animaux vivants. ll est curieux que ce passage se trouve dans un ouvrage consacré aux invertébrés et que dans les ouvrages qu'Aldrovande a consacrés aux Vertébrés, il ne fasse pas état de cette observation. Il signale simplement, d'apres divers auteurs, qu’i| cite ..., la presence de crapauds ensevelis, mais sans mentions précises de stations (1637 : 616—6’i7i, sauf |0rsqu'iI cite Toulouse et Zurich lidem : 608}. De même, dans I'ouvrage consacré aux Monstres, il mentionne bien "varia figure in iapidibus”, mais il n'y a aucune référence non plus au cas précédent (1642 :673). (4) Dans une édition de ‘l5=12,ql.IEje n'ai pu consulter, ce passage se trouverait au folio 81. 57
J'ai également été surpris de ne pas retrouver cette mention dans le célèbre ouvrage de Liévin Lemmens (= Levinus Lemniusi, médecin zélandais [Zieriksee, 1505-1568], malgré la stupéfiante crédulité de cet auteur qui, lui aussi, fait état de divers cas de génération spontanée, dont certains concernent notamment des crapauds il¤D·322—323]. Sans doute existe-1;-il des différences d'une édition à l’autre, car Astruc (W3?) signale une mention de crapauds ensevelis dans url ouvrage de Jacob Dan. Horstius, Observationibus anatomfcus, qui ne serait en fait que la traduction allemande de celui de Lernnius. Ce livre de Lemnius est une source étonnante dïnformations relatives a la Zélande, a |’Escaut inférieur et aux territoires adjacents de Flandre. On y cite par exemple les phoques de la |Vler du Nord (p.348}, les grenouilles et les crapauds (p.429}, les crabes (p.430}, les plantes halophiles (pp.442-443}, les poissons de |'Escaut lp.475l, ceux de la Mer du Nord, les anciens noms vernaculaires flamands des animaux, etc... (5l. Nles recherches bibliographiques ne m'ont permis jusqu'ici de trouver qu'une seule autre mention de crapauds em mu rés pour la Belgique. On a signalé vers 1930 la découverte de crapauds vivants dans la craie phosphatée de la Nlalogne, à Cuesmes, au sucl—ouest de Mons, ainsi que dans la pierre de Soignies (Cluignon, 1930}. Par contre, il existe toute une littérature sur cette question pour la France. Le site le plus proche de nos frontières où |‘on ait signalé un cs analogue se trouve "in Athonfs arce l/erdunensis", c'est-à-dire à Athon, prés de Verdun. Il s’agit d'l-lattonchâtel et ce serait lors de construction du château, qui daterait du IXG siecle, que Vobservation aurait été faite (Vallot 1834}. On a parfois mal traduit et on a cru qu’i| s'agissait d'Autun, erreur souvent colportée et qui ne manque évidemment pas dans le rapport de Duméril (1851] qui est bourré de contre- vérités l En réalité, le nom d’Augustodini, mentionné par Duméril, ne figure pas dans le texte de Nieremberg qu'i| cite, sans doute de seconde main... La donnée concernant Hattonchâtel est de Fulgose (= Fulgosius), de son vrai nom Fregoso, Baptista (plus exactement Gianbatista ll}, parfois orthographié par erreur Fredoso et dont les dates précises de naissance et de décès restent inconnues. Cette mention fut reproduite par le Père Jésuite Jean Eusèbe Nieremberg (= Juan Eusebio ou Ioannis Eusebio Nierembergiusl [1598-1658] (1635 : p.99 ; cf. Lib.Vl, cap.X|l|, De mineralibus animaliai. Enfin, un autre cas a été rapporté pour la région messine, à Augy (Chaumas, 1828). [Taprès ce qui précède, Vobservation de crapauds trouvés dans des pierres à Anvers, qui aurait été faite au XVIG siecle (ou ava nt ?) ne constitue donc pas un cas à verser au dossier controversé des véritables animaux ensevelis vivants, à propos desquels existe toute une littérature. De plus rien ne prouve qu'i| s’agit de sonneurs, comme le texte de Levinus Vincent, de 1715, le laissait entendre. Cette donnée est probablement empruntée aux crapauds observés à Toulouse, mention qui fut, elle aussi, colportée évidemment à plusieurs reprises. On la trouve notamment chez les auteurs suivants, cités chronologiquement : — 1546, Georg Bauer (= Georgius Agricole} [1490-1555] ; — 1572 (édition antérieure à 1561 Ti, Melchior Guilandinus l= Melchiorre Guilandinol [vers 1520-1589], de son vrai nom probablement Wieland ; (5] Les pages citées sont celles dela dernière édition, de 1566 58
—— 1637, Ulysse Aldrovande, De Quadrupedis (p.608l ; -— 1666, Nardius (non vu, cité dans Duméril, 1851} lôl. Enfin, après la publication de Vincent (1715}, on retrouve encore cette donnee chez Astruc (1737}. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES AGHICOLA, Georg (1546I ——- De animalibus subterraneis. Sigfird (edit.}, Bâle. UI. ALDROVANDE, Ulysse (1606} -— [U|yssis Aldrovandi, Philosophi et Medici Bononiensis] De Heiiqufs Animaiibus exsangur'nibuslibri quatuor post mortem eius editi : Nempe De Nioliibus, Crustaceis, Testaceis et Zoophytis, ad illustrissimum senatum Borioniensis. Bononiae, apud lo. Baptistum Beliaganbam ; in- folio, [VIII] + (1-593} + (index de 25 [19}+3 pp. [81. ALDROVANDE, UI. [1637] —— [U|yssis A|drovandi...], De Ouadrupedis Digitatis viviparis Libri Tres et de Cluadrupedibus Digitatis oviparis Libri Duo, Bartholornaeus Amîorosinus coliegit., Bononiae. N. Tebsldinus, in— folio ; [VI] + 738 pp. index de [16] pp. ALDROVANDE, UI. (1642} — [U|yssis Aldrovandi".], Monstrorum Historia, cum Paralipomena accuratissima Historiae Omnium Animalium quae in voluminibus Aldrovandi defiderantur Bartholomaeus Ambrosinusu. Bononiae, Typis Nicolai Tebaldini ;in— folio, front. + [4] + 1'48 pp. ; index de I2?] pp- ;[4] + 159 pp., 1 pl. + index de 6 pp. ASTFIUC, J. [1737} — Mémoires pour l’Histoire naturelle de la Province de Languedoc, divisés en trois parties, ornés de figures BL de cartes en taille douce. Paris. Guillaume Cavelier ;XXVl| + 632 pp., pl.grav., cartes lg}. BAUER, Georg —— voir AGRICOLA. CHAUMAS. (1828) —· [Crapauds vivants dans l’argile]. Mem. Soc. Lettres, Sci., Arts &Agric., Metz, IXB année [1827-28} : 108. DE SEYN, Em. (1935—36i - Dictionnaire biographique des Sciences, des Lettres et des Arts en Belgique. Bruxelles, Editions I'Avenir : 2 vol. in-¤[·° ;vol.l 2 [VIII] + (1-53'll, 1935 ; vo[.|| : [IV] + (537-1188] + [4] DD. ; 140 pl. h.t. en tout. DUIVIEFIII., [1851}- Sur un crapaud trouve vivant dans la cavité d’un gros silex où il paraît avoir seiourne longtemps. CLR. Acad. Paris, 33 (4. VIII. 1851} : 106-116. (Bl Une fois de plus la reference de Dumèril est inexacte. Les données de Duméril, avec toutes leurs erreurs. furent recopiêes aveuglément par de Hochas (1885]. (7} Autres éditions 3 Bâle, 1549 Jwîttenherge, 1614. Cest volontairement que la pagination n'est pas citée lorsque ie n’ai pu consulter I'ouvrage renseigné. (Bi Le colophori porte la date de1605 qui est Celle du privilège. Autres editions : Bologne 1620, 1537,1542 et 165+1 : Francfort 1618 et 1623, toutes in«fo|lo. (9} Autre édition, identique, en 1îr'40. 59
FREGOSO, Baptiste (1509}- De Dictis Facrisque memorabiiibus, illis exceptis quae Vaierius Maximus edidit. Mediolani, in- folio, traduit de l’ita|ien en latin par Camillo Ghilini (10}. FREGOSO, Bapt. (1565} — Factorurrt, dictorumque memorabiliurn. Libri IX. aucti et restituti la Camillo Gilino editi}. Index copiosissim us ornnium nominum de quibus passirn in historia agitur. Antverpiae, apud Joannum Bellerum ; in- 16°, î98 pp. (11). FULGOSIUS —voîr FHEGOSO. GOHOPIUS BECANUS. Joannes (1569} — loan. Goropii Becani Origines Antverpianae, sive cimmeriorum Becceselana novem libros complexe. 1. Atuatica, 2. Gigantomachia, 3. Niloscopium, 4. Cronia, 5. Indoscythica, 6. Saxsonica, 7. Gotodanica, 8. Amazonica, 9. Venetica Bt Hyperborea. Antverpîae, ex officine Christophori Plantini ; in- folio, 1058 PP- GUILANDINI, Melchior (15721 — Papyrus, hoc est com mentarîus in tria Caii Plinii maloris de papvro capita. Venetia ; in-4° (12}. LEMMENS, Liévin — voir LEMNIUS, Levînus. LEMNIUS, Levinus (1666} — De rruracuiis occuitis naturae. Libri IV. Editlo ultime, prioribus emendatior et correctior. Lugduni Batavorum, Johannis a Gelder ; in—24°, VIII + 638 pp_ l13}_ LIBAVIUS, Andreas (1601} — D.O.M.A. Singularum A. Lib. pars quarta et ultime continens hîstoriam Bt investigationem fontis medicati ad Tubarim sub Rotemburgo. Libros Elatrachiorum duos de natura, usu St chvmia ranarum utrîusque generis. Sectiones duas historiae & confutationis Panaceae, violentia arnbaldi iterum extortae Bt non tantum regesta En ratiortibus, sed St experimentis Enfelicis curae penitus confectae. Et tandem de Aethiopibus St senîbus duplicîbus tractariurncu|um... nuno primum... prodita. Frankfurt,. Io. Saurius por R Kopfius. NIEREMBERGIUS, Juan Eusebio (1635} — iloannis Eusebii Nierembergii, Madritensis ex Societate Jesu, in Academia Regie Madritensi Physlologiae Profassoris]. Historia naturae maxime peregrinae Libris XVI. Distincta. In quibus rarissime Natura Arcana. etiam astronomlce, St ignota lndiarum animalia. quatlrupdos. aues, pisces, reptilia, insecta, zoophvta, plantae, metalla, Iapides, Bt alia mineralia, fluuiorumque & elementorum conditiones, etiam cum proprietatibus medîcinalibus, descrîbuntur ; novae et curiosissimae quaestiones disputantur ; ac plura eacrae scripturae loca eruditè enodantur. Accedunt de miris et miraculosis Naturis En Europâ Libri Duo : (10} Uedition italienne princeps serait perdue. Le texte est également reproduit dans le "Sv|1oge e><empIorum..·". Bâle 1556. în—folîo. Autres éditions connues : 1515. Anvers et Bâle. in—foIio ; 1602, Paris, in—6° avec des notes de Juste Gaillard ; 1604, Cologne, in-8°. Cet ouvrage est également désigné comme ”t.e Traité des Merveiltes" de Fulgose ou Fulgoslus, (11} Autre édition du précédent. plus courante. (12} Autre édition en 1561 ? (non vue} 2 édition ultérieure : 1613, Arnberg, ln—6° ; Vouvrage existe au British Museum. (13} Cest la dernière édition. On connaît des éditions de 1559 (in—8° ; 16 t. + 192 folio. "Occu|te naturae miracuIa...", Anvers. G. Simonis}. de 1561, 1564, 15ô1, 1570, 15î·‘1, 1572. 15?3 (|‘une à Heidelberg, Vautreà Cologne}, 1581 l|'une à Anvers, l’autre à Cologne}, 1591,1598, 160à, 1611.1655. Deux traductions françaises sont également connues t — par Antoine Du Pinet, Les Secrets miracles de la nature et divers enseignements de plusieurs choses, par raison probable artiste conjecture expliquez en deux livres ; Lyon, 1566, in—B°. 459 pp. — par Jean Gohorv, Les occultes merveilles et secrets de nature ; Paris. 1567. in·8°, 402 pp. Il existe également une traduction italienne L De Gli occulti miracoli ;\J'enlse, 1560. 60
item de iisdem in Terrà Hebraeis promïssâ Liber Unus. Antverpiae, ex Officine Plantiniana Balthasaris Nloreti ;in- folio. [8] + 502 p. + index de [104] pp. ill. PARENT, G.H. [1979} -—— Atlas provisoire commenté de Vherpétofaune de la Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg. Namn Belges, 60 IS-1U) :251-333. PARENT, GH. [1985) — Atlas des Batraciens et FleptiIeS de Belgique [et du Grand-Duché de Luxembourg]. Cahiers d’Ethoiogie appliquée. 4l3l. 1984. IV + 193 pp. OUIGNON, G. l1930l — La légende des crapauds trouves dans les pierres. Bull. Sec. Natui: Mons Borinage, XI I1928-29} et Xll (1929-30} : 79-81. ROCHAS [de-}, A. l1885} —— Crapaud trouvé vivant dans une pierre. La Nature, Paris, 'ISI1}, 1885, n° 606 [10.1.1885} :85-B7, 2 fig. [et n° 608 l24.1.1885]· :126]. VALLOT, J.—N. (1834) — Lettre de Monsieur Jean—Nicolas Vellot aux rédacteurs de la Bibliothèque Universelle sur la vitalité des crapauds enfermés dans des corps solides. Biblioth. Univ., Sci., B.-Left. 8: Arts, Genève, 19e annee, Sci. & Arts, 55 : 69- 77. VAN GORP—-voir GOROPIUS. VINCENT, Levinus l1T‘I5]· -- Het Tvveede Deel of Vervolg van het Wonclertooneel der Natuur, ofte een korte Beschrijvinge zo van Bloedelooze, Zwernmende, VLiegende. Kruipende, en Viervoetige geklauvvde eijerleggende Dieren, als van Hoornen, Schulpen, Koraalen, Zee·Heeste:s. Metallijke en in Steen veranderde Dingen, enz. Amsterdam, Gerald Valk... gl Joannes van Leeuwen ;fr0nt. + [6] + [6] + [9-278] pp., tab.|-VII. G.H. PÀFIENT 37 rue des Blindés 8700 ARLON (BELGIQUE} 61
Bull. Soc. Herp. Fr. l193D) 54 : 62-68 CROISSANCE, NIATURITE SEXUELLE ET D'ALlMENTATION ET DES MUES ( Vipera aspis x Vfpera seoanei) DANS DES par Hubert SAINT GIRONS Résumé — Chez deux vipères hybrides (Vipera aspis x ld seoanei), mâles, placées dans des conditions semi-naturelles, la croissance est rapide pendant les cinq premières annees et la maturité sexuelle apparait progressivement entre 2,5 et 4,5 ans. En pourcentage du poids initial des animaux, la ration alimentaire annuelle diminue régulièrement avec |'àge, tout comme ia durée de la période d’a|imentation. Il y a quatre mues par an chez les jeunes vipères, la première se situant à la mi-avril avant la maturité sexuelle, mais à la fin de mai les quatrième et cinq uième années. Mots-clé : Reptilia, l/lpera, Croissance, Maturité sexuelle, Nlues, Flation alimentaire. Summary —Two males of hybrid vipers (Vipera aspis x bi seoanei) were reared in semi- natural conditions. They grew fast during the first five years, and their sexual maturity appeared progressively between 2,5 and 4,5 years. When it is expressed in percentage of the initial body vveig ht, the total amount of food ingested annually decrased with age, like the lenght of the feeding season. Young vipers shed four time per year. The first moult occured ln mid-April before sexual maturity, in late May the fourth and fifth years. Key-words : Reprflia, Vipera, Growth, Sexual maturiy, Nloult, Feeding ration. l. INTRODUCTION Une bonne connaissance de la biologie d’une espèce est, certes, essentiellement basée sur les études dans la nature. Mais, pour des raisons pratiques, il est nécessaire de compléter ces dernières par des observations en captivité, dans des conditions semi-naturelles ou artificielles. Hollinat (1934} en a d'ai||eurs donné une démonstration éclatante. Nous rapportons ici les résultats obtenus chez deux viperes hybrides dont Vélevage pendant cinq ans, pour savoir si elles etaient fertiles, a également fourni de nombreuses autres informations utiles. Il. ANIMAUX ET MÉTHODES Les deux vipères, des mâles nes le 21 septembre 1984, provenaient du croisement O" l/rpera aspis x Q l/C seoanei. Elles ont constamment vécu en Loire-Atlantique, dans un enclos extérieur de 3x3,5m, soumis aux conditions 62
climatiques naturelles et pourvu d'un abri d’hivernage, où elles cohabitaient avec quatre ou cinq adultes des deux sexes des espèces parentales. Seule Vaiimentation était plus régulière que dans la nature et certainement plus abondante les deux ou trois premières années. Elle était constituée par des Micromarnrnifères, généralement des souris, d’un poids compris entre 10 et 35% de celui des Vipères et présentés, morts, une à trois fois par semaine selon la consommation. Ces proies étaient pesées mais, pour de multiples raisons techniques (confusion entre des proies ingérees hors de notre présence, régurgitations non détectées, etc...l, les chiffres concernant les rations alimentaires ne donnent qu'un ordre de grandeur, à 1ü% pres environ. Observées quotidiennement, les vipères étaient pesées deux fois par an, le ier avril et le ier octobre, donc peu de temps après la fin ou avant le début de |'hivernage. Ill. RÉSULTATS La Figure 1 représente la courbe de croissance pondérale des deux vipères. Comme c’est souvent le cas chez les serpents, ces deux individus, issus g + 110 90 + 1 70 2 50 30 10 N 1 2 3 4 ans 5 Figure 1 ·— Courbe de croissance pondérale des mâles 1 et 2, de la naissance (Ni à cinq ans. En abscisses : temps en années. Les périodes d’hivernage sont marquées par des rectangles noirs. En ordonnées : poids en grammes. Les deux crois correspondent à des posées faites le 22 août 1989, environ un mois après la fin de ia période d'a|imentatïon et 40 jours avant la pesée d’automne. 63
d’une même portée et placés dans les memes conditions, ont eu une croissance assez différente. Celle du mâle 1 a été rapide et régulière jusqi.t'a cinq arts. Celle du rnale 2, déja un peu moins lourd à la naissance (5,14 contre 5,66gl, a été dans Vensemble plus faible, surtout la premiere année lTab.|l. En valeur absolue, le gain de poids annuel augmente ]usqu’à la troisième année, mais en pourcentage du poids du corps la croissance pondérale diminue rapidement jusqu'à la quatrième année. Comme cela se produit généralement après des naissances tardives, les nouveau-nés ont légèrement augmenté de poids lors du premier hivernage, en raison de la consommation du reste des réserves vitellines, à très fort pouvoir calorique. Par la suite, la perte de poids pendant Vhivernage, très voisine chez les deux individus, est passé progressivement de 15,5 à 10% du poids du corps entre le deuxieme et le cinquième hivernage. En réalité, les principales pertes de poids se situent en avril, avant le premier repas et, surtout à partir de la troisieme année, en août et septembre, apres le dernier repas [voir les croix sur la figure 1). La courbe de croissance présentée ici, qui ne tient pas compte de ces phénomènes, se trouve donc Iissée. Mem Dam Poids Gain ou perte Raticn Poids Gain ou perte Flalicn an Q, de poids alimentaire en gl de poids alimentaire en g. en % en g. en % en g. Bl‘|°l'¤ en g. en % 1ss«1—21r0e 5,66 s.14 +0.49 +8.T +0,44 +8,6 ‘l9B5—û1ID4 6,15 s,se -1-`ISÃB +305,4 >5S :862 +9,62 +i?2,4 :-29 :-5ÉU 01110 24.93 15,20 -:1,74 ·1s,0 -2,00 -16.0 1ees·01ro-1 21,19 12.1*1* +21,aa +100,8 ra s4s +22,aa +179.2 62 ses 01110 42,55 35.65 -5,11 -12.0 -4,1;:2 -1s,o 1se?—01r04 37.44 31.02 +31,06 +es,0 120 321 +26.ea tem 102 ses üîflû se,5 5e,o -1*,00 -10.2 -1.00 —12,1 1988-OHD4 61,5 51,0 +2D,5D +aa,s 100 211 +16,00 +:11.4 105 20e O1!10 :12,0 67,0 -e.00 —e.s -100 -10,11 1s3s—o1r04 î'4,G 60.0 +32,50 +43,9 180 243 +22.50 +3?,5 126 210 0·v10 10s.s ses Tableau I — Croissance pondérale et rations alimentaires chez deux Viperes hybrides fl/ipera aspfs x Vi seoanei) mâles, nées le 21/09i'1984 et élevées dans des conditions serni—nature|les de 1984 à 1989. Plus intéressantes sont les données sur le cycle annuel d'activité, schématisées sur la figure 2. Tous les repas n'ont pu être différenciés individuellement en 1985 et nous ne connaissons avec précision que la durée totale de la période d’alirnentation. D'une façon générale, cel|e~ci tend à diminuer avec |’âge, passant de 143 jours en moyenne la première année à 120 jours la deuxieme année, 102 jours la troisième, puis à 77 iours let même 62 jours si l’on ne tient pas compte de Vunique repas tardif du mâle 2 en 1988} les 64
quatrième et cinquième années. Calculée en pourcentage du poids du corps au début de chaque saison d'activité, la ration alimentaire, certainement très élevée la premiére année, varie par la suite entre 486 et 206% et décroît rapidement jusqu'a la quatrième année lTab.|). D'après nos données, la quantité de nourriture nécessaire pour un gain de poids de 1g et les dépenses métaboliques courantes est, en moyenne de 3g environ la deuxième année, 3,89 la troisième année et 5,8i0,84Q les deux années suivantes. En réalité, |'assirnî|ation est probablement du même ordre de grandeur chez les jeunes et les adultes, mais les premiers consacrent a la croissance |‘essentiel de leurs dépenses énergétiques, ce qui n'est plus le cas après la maturité sexuelle. Les deux premieres années, la mue n'interrornpt guère I':-ilirnentation. Par la suite, deux ou trois cycles alimentaires à court terme tendent à se différencier entré les deux périodes d’activité sexuelle et les viperes ne s'alimentent presque jamais durant les 15 jours précédant la mue, bien qu'e||es puissent le faire le jour même ou parfois la veille. AMJJASHNAMJJAS llllllllllllll 1985 1986 1987 1988 1989 llllllllllllll A M J J A S A M J J A S Figure 2 — Représentation schématique du cycle d'activité, du 15 mars au 15 octobre, des mâles 1 et 2 jusqu'à I'âge de cinq ans. Hiv. : hivernage. Traits verticaux : mues. Carrés ou rectangles clairs : périodes d'activité sexuelle. Carrés noirs : ingestion d'une ou plusieurs proies et période de digestion consécutive fixée arbitrairement à troisjours. Le nombre des mues a été de quatre par an. Les trois premieres années, cel|es·ci ont eu lieu, en moyenne, le 20 avril lécart—type de i3,54 jours}, le 19 juin (i6,3'| ll, le 5 août (i5,?8 ji et le 14 septembre (i9,82 j}. Les deux années suivantes, ia premiére mue a été beaucoup plus tardive, comme c'est le cas chez tous les mâles adultes des espèces à mue vernaie postnuptiale. Les dates moyennes des mues sont alors le 28 mai li9,13 j}, le 8 juillet 119,54 ji, le 8 août (15,38 jl et le 9 septembre 116,08 jl. Toutefois, le mâle 2 n'a pas rnué à |'automne 1989. Ce cas mis a part, le synchronisme des mues de cs deux viperes est assez remarquable, bien que le mâle 2 ait tendance à muer un peu plus tard que ie mâle 1, la différence étant comprise entre -1 et +21 jours len 65
moyenne 5,6315,33 il et plus accentuée en septembre que lors des trois premières mues. Les premières observations d'activité sexuelle, luttes des mâles entre eux ou avec des mâles de Vlaspis, et tentatives d'accouplement avec des femelles de lwiaspis ou de L/.seoanei, ont commencé â la fin d'avri| 1987, aussitôt apres une première mue encore précoce. Toutefois, la période d'activité sexuelle a été très brève et apparemment sans résultat. A notre avis, ces deux mâles n'ont réellement atteint leur maturité sexuelle qu'en 1988, à trois ans et demi, bien que nous n’ayons pas encore observé de copulation cette année—|â. En avril 1989, ils se sont, I'un et l'autre, accouplés avec deux femelles de l/.aspis dont l'une a donné naissance à une portee correspondant a un croisement de retour. Les mâles hybrides de première génération sont donc fertiles, en dépit des particularités de leur caryotype (Saint Girons, 1977l. On peut constater sur la figure 2 que |'activité sexuelle des mâles n'a pas lieu dans les 15 jours qui précèdent la mue et se termine toujours au premier repas. Ce|ui—ci est plus précoce chez les tres jeunes adultes et la durée de |'activité sexuelle vernale s’a||onge progressivement avec |'âge. Manifestement, reproduction et croissance entrent en concurrence pendant les deux ou trois années comprises entre les premières manifestations de |’activité sexuelle et le ralentissement important de la croissance, Vallmentation étant privilégiée au début, aux dépens de la reproduction, et la situation s’inversant par la suite. IV. DISCUSSION Dans les populations naturelles de Loire-Atlantique, la croissance pondérale de l/fpera aspis est beaucoup plus lente que celle des hybrides en enclos pendant les trois premieres années, puis elle s'accé|ère ensuite (Saint Girons, 1958}. Il est clair que les vipéreaux en liberté sont plus ou moins sous- alimentés, faute sans doute de trouver en quantité suffisante des proies à leur taille. On rencontre même de temps en temps des individus réellement maigres. livlais la situation change des qu'i|s deviennent capables d'ingérer des lnsectivores et Rongeurs sortis du nid. Le poids moyen de neuf Vipères aspic récemment capturées et âgées de quatre ans et demi à cinq ans varie de 56 è 889 lx = 71,7112,89), c'est—â—dre que la plus grande partie du retard par rapport aux animaux d’é|evage est déja rattrapée è cet âge. Comme dans beaucoup d'autres cas, nous ignorons malheureusement Vimportance respective des composantes génétiques et environnementales dans le résultat final, â savoir la taille atteinte par les vieux adultes (animaux de plus de 10 ans}. Par ailleurs, on constate que la perte de poids durant |'hivernage est faible et, tout au moins chez les males matures, très inférieure à celle qui se produit durant les périodes de jeûne liées à la reproduction, au printemps et à l’automne. Chez diverses vipères européennes vivant dans les mêmes enclos de plein air, la ration d‘entretien des grands mâles adultes est de l’ordre de 115% du poids de |'anima|, mais elle atteint err moyenne 190% chez de jeunes mâles encore en cours de croissance (Saint Girons, 1979). C’est a peu près ce que nous trouvons chez nos hybrides au cours des quatrième et cinquième années, compte tenu du fait que |'année 1989 ayant été particulierement ensoleillée, la ration alimentaire a été plus élevée que la moyenne, comme nous |'avions déjà constaté en 1976 dans des circonstances analogues. Il n'existe pas, à notre connaissance, de donnée sur les rations alimentaires de vipéreaux vivant dans des conditions semi—naturel|es. On sait seulement que leur période 66
d'alimentation est très longue, tout comme dans la nature d'ailIeurs (Bea et ai., 1988). Nos observations confirment ce phénomène et montrent, comme on pouvait s'y attendre, qu'en pourcentage du poids du corps la ration alimentaire peut être extrèmement élevée et diminue rapidement au cours des quatre premières années. Toujours dans les mêmes enclos de plein air, les mâles adultes de V.aspis et lxiseoanei muent deux ou trois fois par an, soit au début de juin et en août, soit en mai, au début de juillet et à la fin d'août (Saint Girons, 1980}. Le nombre de trois mues par an est très rare chez les vieux adultes et au contraire la regle chez les jeunes mâles encore en cours de croissance plus ou moins rapide. Les observations sur les hybrides montrent que les vipéreaux bien nourris ont quatre mues par an et que ce chiffre éievé peut se prolonger jusque un peu après ia maturité sexuelle. Ce|le—ci est cependant marquée par un décalage important de la date de la premiére et, à un moindre degré, de la deuxieme mue. Le fait que le mâle 2 n'ait pas mue a Vautomne 1989 suggère que ces animaux étaient en train de passer à un rythme de trois mues par an, celui dont la croissance était la moins rapide le faisant plus tôt que l‘autre. On constate également que, toutes choses égales par ailleurs, la date des mues est trés stable et remarquablement synchronisée chez ces deux hybrides. En ce qui concerne la maturité sexuelle, il est intéressant de noter que son apparition est assez progressive. Les premières manifestations d'activité sexuelle ont lieu à deux ans et demi, chez des individus qui ont encore un rythme de mues juvéniles et ne semblent d'ai||eurs pas aptes à se reproduire. Ce n'est qu'a trois ans et demi qu’i|s deviennent sans doute réellement matures, encore qu'i|s ne se soient effectivement reproduits que l’année suivante. (Test à peu près ce que nous avions constaté chez llaspis en Loire- Atlantique, où les mâles s'accoup|ent pour la premiere fois entre trois ans et demi et quatre ans et demi (Saint Girons, 1958). Remerciements- ce travail a été réalisé dans le cadre de |'URA 258 du CNRS. Les autorisations de capture des Vipères ont été délivrées par le Ministere de |’Environnement, Direction dela Protection de la Nature. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BEA, A., BRANA, F. et SAINT GIRONS, H. (1988) ——- Composition de la dieta y ciclos de alimentacion en Vipera seoanei Lataste, 1879. Variationes en relation con la edad v su cicio reproductor. Munibe, 40 : 19-2T. ROLLINAT, H. (1934) — La vie des Reptiles de la France Centrale. Delagrave, Paris. 343 p. SAINT GIRONS, H. (1958} — Croissance et fécondité de l/ipera aspis (L,]. Vie et Miiieu, 8 : 265—286. SAINT GIRONS, H. (1977} — Caryotypes et évolution des Vipres européennes (Reptiiia, Viperidae). Bull. Soc. Zooi. Fia, 102 : 39-49. SAINT GIRONS, H. l‘l9`i9l —- Les cycles alimentaires des Vipéres européennes dans des conditions semi-naturelles. Ann. Bio!. Anim. Bioch. Biophys., 19 : 125434. S?
SAINT GIRONS, H. (1980} —— Le cycle des mues chez les Vipères européennes. Bui'!. Soc. Z00!. F11, 105 :551-559. H. SAINT GIRONS Labcuratoire d’Ev0|uti0n des Etres organisés Université Pierre et Marie Curie 105 Boulevard Raspail 75006 PARIS (FRANCE} 68
Bull. Soc. Herp. Fr. (1990) 54 : Ei9~î·'2 RÉGIME ALIMENTAIRE D'UNE POPULATION ÉPIGÉE DE Speleomantes ambrosii (Caudata, Plethodontrdael DE LA LIGURIE CENTRALE (Italie septentrionale) par Sebastiano SALVIDIO Résumé -— Ualimentation d’une population épigée de Speleomantes ambrosii des Appennins septentrionaux a été étudiée à partir de 48 contenus stomacaux appartenant à 30 adultes et 18 juveniles. Le régime alimentaire se compose dînvertéhrés répartis en 13 categories taxinomiques. Il existe une corrélation positive entre les effectifs des différents groupes ingérés par les iuvéniles et les adultes. Cependant si on considere le volume total consomme, on constate que les Spélerpes adultes non seulement Capturenl des Isopodes, des Araignées, des Chilopodes et des larves d’insectes plus volumineux mais consomment aussi une nourriture plus diversifiée que les iuvéniies. iVIots—c| : Speleomantes ambrosîi, régime alimentaire, utilisation des proies, Italie. Summary — The food utilization of the roch-face dwelling population of Speieomantes ambrosiï of Liguria inorth—vvestern Italyl has been studied : 48 stornach contents were examined and 13 invertebrate prev categories were identified. There is a positive rank corrélation between relative frequencies of prey taxa in adults and juveniles Speleomantes, but a different utilization of prevs by volume was pointed out S adults feed on larger woodlices, Spiders, centipeds and insect larvae and have a wider food niche. Key-words : Speleomantes ambrossi, diet. prey utilizatio n, Italy. I. INTRODUCTION Les seules données quantitatives existant sur le régime alimentaire des Speleomantes concernent exciusivement des populations cavernicoles lBruno,19?3 ; Nlorisi, 1980}. Cependant, les Spélerpès ne sont pas uniquement des animaux troglophiles, puisqu'i|s sont aussi capables de coloniser de nombreux biotopes humides à proximite des cours d'eau (Thorn, 1968 ; Lanza, 1986}. Le présent travail xe sur |’étude de Valimentation d'une population de Spélerpès bruns (SpeIeornantes ambrosiil qui habite un miiieu exposé aux variations climatiques saisonnières et nycthémerales. Manuscrit accepté le 12 juin 1990. 69
ir. MATEniEi. ET Mérnooss La population de Speleomantes ambrosff étudiée occupé les crévasses et les parois marneuses le long d‘un petit affluent du torrent Bisagno à 380 metres s.n.m. Cette station est située 20 kilomètres au norcI—est de Gênes (Genova, Ligurie centrale}. La capturé des animaux a été effectuée des le crépuscule sur les parois humides, sous les débris et, parfois, sous la litière, ceci d'octobre à décembre 1989 et d'avri| à juin 1989. L'étude des contenus stomacaux a été réalisée sur 13 animaux disséqués (5 juvéniles, 5 femelles et 3 mâles] ét sur 35 animaux soumis à un lavage gastrique selon la méthode décrite par Fraser (1976]. Les proies ont été identifiées jusqu'à Vordre et mesurées sous la loupe binoculairé. Leur volume a été calculé en les assimilant à une sphere (V=4;'3 it rg} ou a un cylindre (V: TC r2h}. Quand une proie était identifiable mais incomplète, on lui a assignée le volume moyen correspondant à Vespècé. Les Spélerpés ont été mesurés du museau à la partie postérieure de la fente cloacale et leur sexe déterminé sur la base des caractères primaires (au moment de la dissection] ou secondaires (les mâles ont une glande hédonici ue sous le menton). Pour comparer la distribution des fréquences relatives des groupes de proies on a utilisé le coefficient de corrélation de rang (rg) de Spearman (Soka| et Fiohlf, 1981], et pour calculer |’amplitude dite de ”niche trophique" |'indice de diversité standardisée : E = A—1;‘S-1 ; où, A = 1 DE pi? , pi est la fréquence relative de la catégorie î, ét S est le nombre total de catégories. III. RÉSULTATS ll y a une différence peu significative entre la taiile des femelles (longueur museau-anus 59.23 ic 4.66 mm, n=13} et celle des mâles (longueur museau-anus 58.22 i 1.95 mm, n=17l utilisés dans cette étude : t = 1,27, P > 0,20. Uanalyse des fréquences relatives du nombre de proies dans chaque catégorie, montré qu'i| y a une corrélation de rang significative entre les deux sexes (rs = 0,63, P < 0,05}. Sur la base de ces résultats, on a regroupé les chiffres d'ingestion des proies ingérées par les mâles et les femelles. Sur 48 contenus stomacaux examinés, 9 (19%] contenaient du sable, 9 l19%l des fragments végétaux (dont un grain} et 5 (10%} des morceaux de mue ; sur 13 individus disséqués, 2 (15%) présentaient dans leur intestin des Nématodes parasites. Chez les jeunes, les taxa les pius représentées sont les Acariens, les lsopodes et les Collemboles (56% du nombre total) et, chez les adultes, les lsopodes, les Araignées, les Collemboies et les Diptéres (62% du nombre total}. Malgré un certain écart dans les proportions des Diptres et des Acariens, il existé une corrélation de rang positive, au seuil de 5%, entre la distribution des proies ingérées par lesjuvéniles et ies adultes (rs : 0,61 ;n=13). En figure 1, on observe les pourcentages en volume des différentes catégories de proies chez les juvéniles et les adultes. Aprés avoir regroupé les 6 catégories à plus faible volume (6,5% du volume totall, on a comparé les volumes des autres groupes taxinomiques capturés par les adultes et les juvéniles, au moyen du texte gg? ;|a valeur obtenue est très significative ( gr? = 56,6 ; P < 0,001]. La contribution majeure, au valeur du X2, est donnée par les Isopodes, les Chilopodés et les Araignées qui, chez les adultes, ont une taille moyenne plus volumineuse que celle des catégories correspondantes capturées par les jeunes lTab.|l. 70
Juvéniles (18) Adultes (30] voljproie Aralgnées 1.4 8.7 Chilopodes 4.8 22.8 lsopodes 7.5 15.7 Larves d'insecles 3.2 22.8 autres proies 1.9 1.7 Tableau I : Volume moyen en mrng des quatre principales catégories taxinomlques et des autres proies ingerées par les luvéniles et les adultes de Speleomanres ambmsif. I _ _ __ _ _ Araignées .5. uznblmss txt, J;. c1m?'>:'>n.>:; au ts, _ _ Pseudoscorpions }uven1les adultes Phalangidés Acariens Chi|0podeS Dîplopodes Isopodes Colemboles Diptères Coleopteres Hymrxoptères Larves Pulmonés 2 0 4 O 6 0 %V 2 0 4 O ‘%'•J Figure 1 : Fréquences relatives, par rapport au volume total, de chaque catégorie taxlnomique ingérée par les juveniles et les adultes de Speleomantes ambrosii. 71
Si on calcule l'indice de diversité standardisé, sur la base des volumes relatifs, on obtient les résultats suivants : E = 0,19 pour les juvénilés et E = 0,27 pour les adultes ; la faible valeur de E chez les iuvéniles s'explique par le fait que les seuls lsopodes fournissent presque le 60% du volume total ingéré (voir figure 1}. V. DISCUSSION Le régime alimentaire de la population épigée de Speleomantes ambrosif se compose, au moins de 13 groupes d'organisrnes différents. Cela suggère que les Spélerpès bruns sont des prédateurs opportunistes qui ont la capacité de capturer pratiquement tous les invertébrés appartenant à la faune du sol. Nlorisi (1980} qui a étudié Valimentation d'une population cavernîcole de Spélerps du Piémont était déjà parvenu a cette même conclusion ; il a aussi montré que les Spélerpès capturent leurs proies surtout à Vextérieur et en proximité de Ventrée de la grotte. I L’analysa de la contribution des différents groupes de proies au volume ingéré, a apporté des données sur Vutilisation de la nourriture chez la population épigée dé S. arnbrosif. Cette approche a mis en évidence que les juvéniles et les adultes capturent en proportion différente les lsopodes, les Araignées et les Chilopodes. En fait, chez les juvéniles, les lsopodés représentent environ 60% de la matière organique consommée, tandis que, chez les adultes, ils ne représentent que 37%. Les Chilopodes (23%} et les Araignées (11%} en outre, participent de façon plus homogène au volume total avalé et ils ont une taille moyenne supérieure. La comparaison des indices de diversité standardisée (El, calculés à partir du volume relatif de chaque groupe de proies, indique également cette différence. Enfin, le Spélerps adultes possèdent une niche trophique plus ample et plus diversifiée par rapport à celle, plus spécialisée des juvéniles. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BRUNO. S. (1973} — Anfibi d'|ta|ia : Caudata. Natura, Milano, 64 (3-4} :209-450. FRASER, D.F. (1976) - Empirical evaluation of the hvpothesis of food composition in salamanders of the genes Plethodon. Ecology, 57 : 459-471. LANZA, B. (1986) — I Rettili e gli Anfibi. ln :L'ambiente naturale in Sardegna lfîlernenti per la conoscenza e la gestions del territoriol. Camarda I., Falchi S. et Nudda G. leds,). p.289-381 et 549-550. Carlo Delfino, 557 p. IVIORISI, A. (1980) — Osservazioni sulla dieta in natura del Geotritcne Hydromantes italicus Dunn. (Amphibia, Caudata, Plethodontfdae}. Riv. Pfem. Sr. Nat., 2, 1981 : 79—B7. SOKAL, FLR. et ROHLF, F.J. (1981} — Eliometry. San Francisco, W.H. Freeman & Co., 359 p. THORN, B. (1968} — Les Salamandres d'Europe, d’Asie et d'Afrique du Nord. Paris, Lechevalier, 376 p. S. SALVIDIO lstituto di Zoologia Universita' di Genova 72
Bulletin ité la Société Hérpétnlnuiqué dn Fa cé Zëmé trimestre 199Il n° 54 NOTES -- VIE DE LA SOCIÉTÉ — INFORMATIONS NOTES - Elevage et reproduction d'E:'aphe situtia (L.} (Serpentes, Colubridaej en trrarium intérieur. Jean—Pierre PAYNOT et Benjamin DHUCKER ........ -. .................................... 74 • Notes de terrariophilîe. Etaphe sftuia. J .-R PAYN OTÉ .......................................... . ............................... 79 Coroneila austriaca, L. LUISE LLI .............................. . ........ . ........................... 79 Vipera berus berus, L. LUISELLI ..... . ......................... -. .................................. 80 Vipera asptis franciscîredî, L. LUISELLI .................................................... . .... 80 VIE DE LA SOCIÉTÉ — INFORMATIONS · Protection [Groupe Cistude} Alain VEYSSET et Jean LESCURE ................................................................ 81 · Bibliographie Ouvrages récents. .................................................. . ....................................... 83 73
Bull. Soc. Hcrp. Fr. l‘I99(Jl 54 :74-78 Elevage et reproduction d’E!aphe situia (L.} (Serpentes, Coiubridae) en terrarium intérieur par Jean—Pierre PAYNOT ét Benjamin DRUCKEB I. INTRODUCTION Elaphe situla compte parmi les représentants les plus menacés de Vherpétofaune européenne ;c'est aussi l’un des plus beaux, ce qui constitue l'une des causes de sa raréfaction [Honegger, 1978 ; Bruno et Nlaugeri, 1984 ; Sigg, 1984l. Le propos du présent article n'étant pas de rappeler la distribution, la description et la biologie de Vespèce, on voudra bien se reporter aux ouvrages de Steward (1971}, d’Amo|d, Burton et Ovenden (1978} et de Bruno et Nlaugeri, ainsi qu’aux articles de Pczio (1983) et de Sigg (1984]. II. LES ANIMAUX Les données réunies ici concernent un mâle probablement né en 1982 et une femelle probablement née en 1983, l’un et l'autre capturés en 1985 aux environs de Split (Yougoslavie} et appartenant à la forme tachetée. Ils ont été acquis le 30,i‘l1,¤'85 par B. Drucker qui les a cédés le 24,f04,l8'l' à J.—R Pavnot. Il est essentiel de préciser que les deux serpents etaient en parfaite santé au moment cte leur acquisition (une copro—ana|yse effectuée en janvier 1986 s'est révélée négative), n'ayant pas subi le calvaire des spécimens qui alimentent les filières commerciales lSigg, 1984). Il I. CONDITIONS DE CAPTIVITÉ Le cou ple a toujours été gardé dans deux terrariums séparés, adaptés à ce qui nous sem bte constituer les exigences fondamentales de Vespèce. Les préférences thermiques d'Ei'aphe situfa étant tout à fait inhabituelles peur un serpent strictement méditerranéen de basse altitude à Vactivité essentiellement diurne, la température doit rester modérée, en fait voisine de la température ambiante ; une température de |'air supérieure à 26°C incommode visiblement les couleuvres et doit autant que possible être évitée, même en été. Cependant une ampoule à incandescence de faible puissance, connectée à un thermostat, délimité pendant la journée un point chaud de 25 à 30°C. Il importe surtout d’offrir à ce reptile de régions tempérées un gradient lui permettant de conduire une activité therrnorégulatrice optimale. 74
La plupart des auteurs cités s’accordent sur l'at·tirance d'E!aphe situfa pour les endroits humides : un récipient d'eau suffisamment vaste doit être fourni à ce serpent qui exige de pouvoir s’immerger complètement, notamment pendant la mue et quand la température s’êlève excessivement. ll est difficile de se prononcer sur la nécessité de vaporisations d'eau ; cel|es—ci paraissent en tout cas ne pas nuire aux couleuvres et peuvent probablement être recommandées avant une mue. Uaménagement intérieur est plus rationnel que décoratif et ne comporte pas de substrat, mais est néanmoins conçu de manière à sécuriser des animaux souvent très farouches iPozio, 1983 ; Sigg, 1984} : en plus d'une ou deux cachettes principales, le terrarium est largement garni de feuillage artificiel, y compris au point chaud, sur le récipient d'eau et sur les branches. La surface pour un ou deux adultes ne doit pas être inférieure à 0.3 m2 pour une hauteur d'au moins 40 cm et le terrarium doit être convenablement aéré. Eéclairage est assu ré par un tube fluorescent "blanc industrie" de 20 vv ; en outre, nos couleuvres ont eu accès, à |'automne 1986, a un émetteur de rayons U.V. (lumière noire) fonctionnant une heure par jour en fin de matinée pendant plusieurs semaines. Aucune réaction, positive ou négative, n'a pu être discernée en dépit d'observations attentives, pas plus que lors d’une expérience antérieure avec des lampes germicides. Cependant, De Haan lcomm.pers.) considère, a la suite d'0bservations portant sur plusieurs espèces de couleuvres européennes, que si les serpents adultes peuvent se passer d'U.\J'., ceux—ci sont en revanche essentiels pour la croissance tau moins les deux premières années). IV. ALIMENTATION Nos sujets ont toujours été nourris de souris d'éievage blanches ou colorées, âgées de quelques jours à trois ou quatre semaines, proposées vivantes ou mortes (éventuellement décongeléesl. La réputation d’Er'aphe situia parmi les terra riophiles est souvent celle d'une "rnauvaise mangeuse". ll faut en fait préciser que s'il semble impossible de voir s'a|imenter régulièrement un individu capturé dans la nature, on en trouve simplement Vexplication dans |'êtude du cycle annuel o l'espèce : la littérature nous apprend qu’au moins les adultes, outre une hibernation remarquablement tongue, observent une période de latence de plusieurs semaines au plus chaud de l'té. Nos propres observations confirment que mis à part |'hiver où, curieusement, les sujets maintenus en activité s’a|imentent convenablement, la seule époque de |’année ou les proies soient vraiment bien acceptées se situe entre la fin de Vhîbernation et le début de |'été ; il est alors impératif d'a|imenter les couleuvres jusqu'à Vextrême limite de leur appétit, en prévision d’une période plus ou moins longue durant laquelle toute nourriture sera obstinément refusée. Ce phénomène semble constituer une régle presque absolue, du moins pour les individus venant de la nature, et il ne s‘ensuit pas nécessairement une reprise importante de Vaiimentation en automne ; il est d’ai||eurs recommandé, pendant cette période, de couper au moins le chauffage afin de réduire au minimum Vactivité des animaux, et donc leur perte de poids. Ce type tres particulier de cycle alimentaire est peut-être plus répandu qu'on le pense au sein du genre Eiaphe, ne serait-ce que parmi ses représentants paléarctiques : Fozio (1976) a constaté que les adultes d'Eiaphe quatrrorifneara consomment au cours d'un seui mois la plus grande partie de la masse de nourriture d’u ne année, respectivement les 3,i'5 en mai pour les femelles et les 2r‘3 en juin pour les mâles. 75
V. TRAITEMENTS En |'absence de toute manifestation pathologique depuis le début de leur captivité la l‘exception d’un trouble "rnécaniq ue" chez le mâle, qui sera décrit plus loin), nous n’avons jamais eu à administrer de soins spécifiques à nos couleuvres. Elles sont cependant traitées systématiquement au moins une fois par an contre les parasites internes (vers et unicellulairesl au moyen d'antiparasitaires à large spectre, et reçoivent l'apport occasionnel d'un complexe polyvitaminé ; les médicaments employés sont dosés dans des proies mortes. VI. HIBERNATION Il ne s'agit en fait que d'un ralentissement provoqué de Vactivité, d'une durée bien inférieure à celle connue dans les conditions naturelles, auquel les deux sujets ont été soumis chaque année depuis |'hiver 1986,+87. Les couleuvres sont simplement laissées dans leur terrarium dont Véclairage et le chauffage sont coupés pendant les mois de décembre, janvier et février, la lumiere ambiante étant réduite au minimum et la température maintenue entre 10 et 15°C ; la nécessité, ou même l’utilité d’une température inférieure à 10°C pour Vhibernation de reptiles en captivité restent à établir, tandis que le danger en semble, lui. démontré du moins en ce qui concerne Elaphe situla (Sigg, 1984l. Signalons que si les conditions décrites n'induisent évidemment pas un état de léthargie, elles paraissent convenir parfaitement aux couleuvres qui ne subissent pas une perte de poids significative et reprennent par la suite une activité tout à fait normale. Cette période de latence est précédée d'une diminution progressive de la durée d’éclairemerit, qui est de 12 à 15 heures par jour en saison de pieine activité ; le processus inverse est évidemment adopté au printemps. Un contrôle discret des animaux en hibernation est effectué, notamment lors du renouvellement de |'eau, qui n'est plus qu'hebdomadaire. VII. REPRODUCTION Les âges extrêmes mentionnés dans la littérature pour la maturité sexuelle chez Elaphe situla sont trois ans et demi (Bruno et Nlaugeri, 1984) et six ans et demi lPozio, 1983]. Après n'avoir montré aucun intérêt |'une pour |’autre en 1986 et en 1987, nos deux couleuvres ont manifesté les premiers signes d'activité sexuelle en avril 1988 : des préliminaires d’accouplement ont été observés en une occasion, dont nous ignorons l'issue et qui n'ont de toute façon produit aucun résultat. Sans doute, la femelle, alors âgée de quatre ans et demi selon notre estimation, n’avait- elle pas atteint la maturité sexuelle ; elle avait pourtant fait preuve, durant tout le printemps 1988, d’une voracité qui pouvait faire croire à une vitellogenèse. En 1989, c’est dès le 25,*03 qu'un accouplement a pu être observé, à l’issue duquel le mâle n'a malheureusement pas rétracté son hérnipénis ; peut—étre cela est—l| dû au fait que les partenaires ont été involontairement dérangés pendant la copulation. Il n’est pas nécessaire d'intervenir chlrurgicalement sur un serpent atteint d'un priapisme : |‘organe concerné s’est desséché et a fini par tomber, le sujet n'ayant jamais paru ressentir le moindre trouble général et avant continué à s'alimenter normalement ; |’absence de substrat dans le terrarium a probablement contribué à éviter toute complication grave. Il reste que nous ne 76
pouvons évidemment pas préjuger des capacités futures de notre mâle comme reproducteur, n sachant pas si cette affection a totalement épargné Vhémipénis subsistant, ou si même elle n'est pas susceptible d'inhiber à |'avenir toute activité sexuelle. En dépit du fait que les couleuvres aient été Iaisses ensemble pour plusieurs semaines, il semble donc bien qu'e||es n'aient eu d'activité sexuelle qu'en une seule occasion chacune des deux années, quelques jours apres la premiére mue de la femelle ; or, le priapisme du mâle ne peut évidemment expliquer une telle modération que pour 1989. Il est souvent préconisé de ne pas nourrir des serpents dont on espere Vaccouplement, afin de ne pas faire intervenir des stimuli tout à fait étrangers à la reproduction. Cette pratique est certainement à déconseiller dans le cas d'Elaphe situla dont on a vu que la principale période d'a|imentation est justement le printemps ; signalons à ce propos que nos deux sujets se sont nourris quelques heures avant Vaccouplement observé en 1989. La femelle a d’aiIleurs montré jusqu'au début de |'été le même appétit que l’année précédente, et Vinterruption de Valimentation qui est de règle avant la ponte n'a commencé qu'avec Vapproche de la deuxieme mue ;ce|le-ci a été faite le 22i'û5. Cest a ce moment qu’un récipient garni de mousse stérilisee a été placé dans le terrarium de la femelle, manifestement gravide ; elle y a pondu quatre oeufs le 2B!05, dont deux étaient visiblement stériles. Les deux autres oeufs, dont les dimensions correspondaient aux données de la litterature, ont été placés dans de la vermiculite à une température moyenne de 29°C et ont éclos le 3'H0? après 6-4 jours d'incubation. L'un des deux nouveau—nés, un mâle, effrayé par des prises de photographies avant d'avoir complétement quitté son oeuf, est rentré dans ceiui—ci où il est mort étouffé, faute d'avoir pu en ressortir ; il s’agissait cependant d'un jeune tout à fait viable. Nous avons relevé dans la littérature un cas identique lOIsen, 19871 et nous ne pouvons que recommander la plus grande prudence lors de Vobservation cféclosions. L'autre nouveau-né, une femelle en parfaite santé, mesurait 359 mm (dont 51 mm de queue} pour un poids de 10.5 g. Elle a été placé en élevage dans une boite "Lab" de 24x18 cm simplement garnie d'une feuille de papier journal, d’un morceau de carton à oeufs servant d'abri et d'un abreuvoir. Le chauffage est assuré par un cordon de 25 vv., branché sur un thermostat, passant sous une extrémité de la boîte ; ce|le—ci est percée, du côté chauffé, d‘une ouverture grill:-agée placée contre un tube à lumiere noire allumé une heure par jour, ainsi que de quelques trous, sur le côté opposé, uniquement destinés à |'aérati0n. Uéclairage est de type fluorescent, fonctionnant 13 heures par jour comme le chauffage. La petite couleuvre a commencé à s’a|imenter tout de suite aprés sa première mue, acceptant sans aucune difficulté des souriceaux décongelés d'un poids moyen de 2 g. Deux mois après |’éc|osion, elle mesurait 422 mm (dont 62 mm de queue} et pesait 14 g. ; elle n’avait pu faire que quatre repas, faute de souriceaux en nombre suffisant. VIII. CONCLUSION Nous regrettons de ne pouvoir faire état d’un bilan de reproduction plus convaincant J malgré tout, nous souhaitons que ces éléments puissent être de quelque utilité à ceux qu'intéresse |'é|evage d'Elaphe situla. ll reste que ce 77
magnifique serpent fait incontestablement partie des espèces que la terrariophilie contribue à raréfier, et l’on ne peut que recommander le choix de jeunes nés en captivité : outre le fait que |'é|evage en est beaucoup moins aleatoire que celui d'exemp|aires capturés, il est infiniment préférable d'encourager des amateurs consciencieux plutôt que des "ramasseurs". En ce qui nous concerne, notre seule excuse pour avoir, initiaîement, recouru à |'un tie ces derniers est d'avoir veiilé à acquérir des sujets en excellente condition, puis d'avoir fait notre possible pour en obtenir la reproduction. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ARNOLD, E.N., BURTON, .1.A. et OVENDEN, D.W. (1978} - Tous les reptiles et amphibiens d’Europe en couleurs. Nlultiguide Nature. Elsevier Sequoia, Bruxelles, 271 p. BRUNO, S. et MAUGEHI, S. (1984} - Guida ai Serpenti d'ItaIia. Giuni Martelio, Firenze, 191 p. HONEGGER, R.E. (1978} —— Amphibiens et reptiles menacés en Europe. Conseil de |’Europe, Strasbourg, 127 p. OLSEN, U. [1987} — The corn snake (Elaphe guttata gurtata) in the wild and in the terrarium, part Ill 2 the breeding. Litteratura Serpentium, English edition, 7[3} 1 121-141. POZIO, E. (1976} — La biologie e il cicio di vita di Elaphe quaruorlineata lLacépèdel. Bott. Soc. Zoo!. Fit, 101, (4} :741-746. POZIO, E. (1983} - The biology of freeliving and captive Elaphe situa. Litterature Serpentium, English edition, 3, (2,*3} : 50-60. SEGG, H. (1984] — Anspruchsvolle Schonheit - Anforderungen von Eiephe Sftuta an Lebensraum und Terrarium. Herpetofauna. 6. l29l : 11-20. Trad. en anglais par HACKWORTH, J. l’l988l. - Demanding beauty — The requirements of Etaphe situla in its natural habitat and in the vivarium. The Snake Keeper, 2, (1} : 4-11. STEWARD, J.W. (1971) — The Snakes of Europe. David et Charles, Newton Abbot, 238 p. J.-R PAYNOT 12, rue du Chemin Vert 92150 SURESNES iFRANCE} B. DRUCKER 14 rue Chévrier 75009 PARUS lFFlAl\|CEl 78
Bull. Soc. Herp. Fr. l1990)54: *79-80 Notes de terrariophilie Efaphe situla (Cou|euvre—|éopard) Un mâle, né en 1983, et une femelle, née en 1982, sont élevés séparément dans deux terrariums de dimensions : 50x60x36 cm. L'éciairage est obtenu par un tube fluorescent de type "true-lite" de 18W commun aux deux terrariums. L'hygrométrie varie entre 30 et 60% environ. Durant la période d'activité, qui s’étend du 1er mars au 31 juillet, ies températures diurne et nocturne sont respectivement de 25—26°C et 20—22°C, et Véclairage est allumé de 12 à 16 heures parjour. A partir du 1er août, chauffage et éclairage sont coupés et les animaux ne reçoivent plus que la lumiere ambiante de la piece. Entre début décembre et fin février les deux couleuvres sont réunies et soumises à une hibernation durant laquelle la tem pérature varie entre 10 et 15°C, et séparées ensuite. Les animaux ont été mis en présence du 15 mars au 15 mai 1989. Un accouplement a été observé le 25 mars 1989. La femelle n'a pas jeûné durant la gestation et a pondu 4 oeufs, dont deux non—fécondés, le 28 mai 1989. Uincubation a été faite à une température de 29°C environ, et deux jeunes ont éclos le 31 juillet 1989. Toutefois, l'un d'entre eux (mâle}, probablement effrayé lors de prises de photographies, s’est noyé dans |'oeuf. Le jeune vivant (femelle} mesurait à la naissance 359 mm et pesait 10,5 g, et a mué pour la premiére fois le 1er août. Juste aprés, elle a accepté délibérément un souriceau de deux grammes environ. Ces deux animaux, dont c'est la première reproduction en captivité, se sont nourris uniquement entre le 1er mai et le 31 juillet 1989. Jean—Pierre PAYNOT 12, rue du Chemin Vert 92150 SURESNES Coronefla austrfaca lCorone||e lisse) ill Un couple d’âge inconnu est maintenu dans un terrarium de dimensions : 150x7Ux80 cm, chauffé par un câble de 25W au sol et éclairé par un tube de type “Gro|ux" de 4(JW allumé 12 heures par jour. Chygrométrie est d'environ 55%. La température diurne, durant la saison d'activité, varie de 26 à 28°C, contre 16 à 18"C la nuit. La période de repos, faite à une temperature comprise entre 6 et 10°C, s'étend du début octobre a début mars pour les deux sexes. En 1988, le mâle s'est alimenté de début mars a fin septembre, alors que la femelle a mangé de début mars a fin juillet, puis en septembre. Un accouplement a été observé le 28 avril 1988. La femelle a jeûne du 25 Juillet au 19 septembre, et a mis bas 5 juvéniles (aucun mort-né) le 7 septembre 1988. Leurs taiile et masse moyennes étaient respectivement de 139 mm (extrêmes : 132-143 mml et de 3,2 Q (extrêmes : 3,0-3,3 gl. Les jeunes ont mué entre une et douze heures après la naissance, et trois d’entre eux ont accepté 79
délibérément de jeunes Podarcis le 21 Septembre, les deux autres ont dû être gavés avec des proies similaires le 10 octobre 1988. Nous avions déjà reproduit cette espece, avec d’autres spécimens, dans les mêmes conditions, en 1985. Tous les animaux ont été relâchés sur le lieu de capture des parents. Vipera berus berus (Vipére Péliadei ll} Un couple, cl'âge inconnu, est gardé dans un terrarium dont les dimensions 100x50x40 cm, éclairé par un tube fluorescent de type "Gro-lux" de 40W, allumé 8 heures par jour. Uhygrométrie varie de 55 à 80-95%, selon Vernplacement dans le terrarium. Durant la période düactivité, la température diurne varie entre 24 et 32°C selon Vendroit, et la tem pératu re nocturne est comprise entre 16 et ‘i8°C. Le mâle subit une période de repos entre début novembre et début mars, la femelle entre fin octobre et fin mars. Durant cette période, la température est comprise entre 6 et 1U°C. Les animaux se sont alimentés en 1989 de fin avril à début octobre pour le mâle, cle fin mars à fin juin et de début septembre à début octobre pour la femelle. Des accouplements ont été observés l 6 avril et le 24 avril 1989. La femelle a jeûne du 26 juin 1989 au 2 septembre 1989 et a mis bas le 9 août 1989 6 juvéniles accompagnés de 2 mort-nés. La taille moyenne des jeunes vivants se montait à 155 mm (extrêmes : 147-160 mm} pour une masse moyenne de 3,4 g (extrêmes : 2,8-3,9 gl. Les tailles et masses des mort-nés étaient de 141 et 146 mm, et de 2,9 et 2,2 g respectivement. Les jeunes sont mué dans un délai de 1 à 8 heures apres la naissance. Un des juvéniles a consommé un Podarcis sicufa nouveau-né le 19 août, les autres ont été gavés le 18 septembre avec le méme type de proie. } Vipera aspis franciscfredi il/ipère Aspic d'|ta|iei Un couple d'âge inconnu est élevé dans un terrarium mesurant ‘i00x55x60 cm, chauffé par un câble de 25W et éclairé par un tube fluorescent de type "Gro- lux" de 40W allumé 12 heures par jour. Uhygrométrie est maintenue aux environs de 55%. Durant la période d'activité, la température diurne varie de 25 à 33% selon Vemplacement dans le terrarium, et la nuit la température est de 18-19°C. Durant la periode de repos, qui va de début novembre à début mars pour le mâle, et de fin octobre à la mi-mars pour la femelle, les animaux sont maintenus à une température de 6-10°C. Un accouplement a été observé le 3 avril 1988. La femelle a jeûné du 15 mai au 8 septembre 1988. Elle a mis bas 4 juvéniles vivants et 2 mort-nés le 3 septembre 1988. Les vivants avaient une taille et une masse moyenne respectivement de 194 mm (extrêmes : 177-215 mm} et de 6,5 g (extrêmes :6,2- 6,8 gl, alors que ces valurs pour les deux mort·nés étaient respectivement de 147 et 163 mm, et de 4,9 et 5,2 g. Les jeunes ont mue entre 12 et 20 heures apres la naissance, et ont mangé chacun un jeune Podarcfs le 10 septembre 1988. Nous n'avions pas reproduit cette espèce auparavant, et ces animaux ont été relâchés sur le lieu de capture. Luca LUISELLI Via Olona 7 I-00198 HOMAI (ITALIE} l’|l L’auteur élève cette espèce en Italie. Cette espèce est protégée en France, mais non en Italie où elle peut être détenue sans autorisation spéciale. 80
Bull. Soc. l-lerp. Fr. (1990} 54 : 81—86 Protection A tous les membres de la Société, Nous somme de plus en plus souvent alertes par la présence dans les étangs et rivières de France, de tortues de Floride (Pseudemys ou Chrysemys scriptal dont |'aire de répartition naturelle aux Etats-Unis, s’étend de la Louisiane au Canada. Elles risquent de se reproduire si les mâles sont présents, de s'adapter plus facilement à Fhibernation si elles sont lâchées jeunes. Elles peuvent pondre dès 4 ans, alors que c’est 8-9 ans, pour la Cistude. Leur adaptation dans ies régions méridionaies peut être plus rapide. Nous souhaitons donc que tous les membres de la Société recueillent informations, et témoignages sur la présence de Pseudemys dans la nature, les recensent, confirment leur reproduction éventuelle et nous transmettent rapidement ces observations, afin de constituer un dossier. D'ores et déja, nous pouvons prendre contact, à titre individuel, avec les animaleries de nos régions respectives (sans engager la SHF dans ces commerces), afin qu'e|les fassent passer aux acheteurs, Vinformation suivante : " ............... " l\/oir lettre jointe). Certains membres de la Société ont déjà commencé à recueillir ces animaux. On peut envisager leur ”stockage" dans des bassins fermés avec accord des municipalités concernées, en séparant systématiquement les mâles trés peu nombreux des femelles. Cependant, il faudra surveiller ces bassins. Nous pensons également récupérer les animaux relâchés dans la nature. Si certains ont déjà réfléchi ou commencé à résoudre ce problème, ils peuvent nous écrire, nous contacter, nous faire part de leurs expériences dans ce domaine. A terme, Vinterdiction de 1'importation est le but poursuivi. En vous remerciant tous par avance. Groupe CISTUDE Alain VEYSSET 3 Rue Archimède 9142U MORANGIS Commission PROTECTION Jean LESCURE Laboratoire Amphibiens—Reptiles Museum nationai d'histoire naturelle 25 rue Cuvier 75(JU5 PARIS 81
A Vanimalerie de: Objet de cette lettre : "Tortues de Floride" (Pseudemys scripta) Monsieur, Nous tenons à rappeler par la présente, que si, la vente de ces animaux reste autorisée en France, leur présence de plus en plus nombreuse dans les étangs et rivières de notre pays, pose le probléme de Vintroduction d’une espèce étrangère en milieu naturel. Elles risquent de s’y reproduire, donc de faire régresser davantage encore la Cistude d’Europe, espèce locale, déjà bien menacée. Nous vous serions gré de bien vouloir faire savoir à votre clientèle par voie d'affichette ou tout autre moyen visible, qu’i| n’est pas souhaitable de relâcher ces animaux dans la nature, car il y a un risque réel de disparition autochtone. Par ailleurs, nous sommes à votre disposition pour trouver des solutions afin de récupérer ces tortues ”exotiques" qui vous sont rapportées régulièrement et dont vous ne savez que faire, Iorsq u'e|Ies ont atteint leur taille adulte. Veuillez agrée, Monsieur, Vexpression de nos salutations distinguées. lV|r.X Adresse Téléphone 82
Bibliographie OUVRAGES RÉCENTS • Die Schlangen Europas und rund ums Nliitelmeer par Ulrich GRUBEFI (1989}. Frankh'sche Verlagshandlung, Stuttgart, 249 pages, 199 photographies en couleurs. DlVl.48,0U} '·.'| ._''· 2 ,__:= Les serpents sont des animaux étonnamment i;;;g;,jr —·-.·· =·‘§ Z'; ‘`·` ·i—fji§‘îf?— fi ,·._î beaux et élégants et présentant une adaptation parfaite à IBM biomir- ils C¤•’l$îiîuent néanmoins, Q,-mg tous .::·—· ,,.- = ··—.. __=____·—·_- É-: les groupes animaux du monde, un de ceux le plus =E=Q ë··;QQ;?ɧi.j ‘:‘—' 1 fréquem ment victimes de préiugés. Leur moeurs fi silencieuses et cachées, mais égaleme nt |'existe nce ,,_; .,`·., ,..; _; _`’. ,,,î _·;_., _ `__— d‘espèces venimeuses, ont sans doute contribué à la ,=., peur mais également au respect et à la vénération que ·..'î _—__; ·,;g,'=g; -`·‘‘· Z _·___-·_ Z -—.·î l'Homme éprouve pour les serpents. Le Dr Ulrich GRUBER présente dans son guide ’`_ “Les serpents d’Eurc pe toutes les especes eeneues -¤U:`§ ër· îrii —.·r‘î UU UU UU U 9 Ut Ut U U ¤U U UU Ur ·tU ÉU UU UU U ès U- E U ·,_· introduction sont présentes mo rp hclogie, biologie, =`-E :.— °°°'°9,'°· °ii'°' °9‘· "'°"' ""S· ""a' "i"‘ 8 " °aPii“iié· UKUUUUUU Ut SVSUUUUUUUU UU U rUUU· UUUUU Us Clés UU ==—ë =··ë =·.ë -‘·—=‘·' l === '-'·'— détermination des fam i Iles et d es genres. Les différentes espèces sont présentées ensuite ; chacune est illustrée par une ou plusieurs photographies en couleurs ou (rarement} en noir-et—blanc et accompagnée d'un texte détaillé qui décrit au lecteur les caractéristiques (longueur, écaillure, coloration, dessin}, le biotope, le mode de vie, la nourriture, la reproduction et les particularités (traits typiques visibles au premier coup d'oeii, importance du danger pour les espèces venimeuses}. Enfin, le livre comporte la liste des serpents pour chaque pays et une bibliographie assez importante. De nombreuses especes de serpents appartiennent aujourdhui aux espèces animales menacées ; les informations contenues dans ce livre sont très importantes pour une protection efficace de ces animaux. (Communiqué de presse} · Les Lézards de Guyane par Jean—Pierre GASC (1990}. Editions CHABAUD, 80 pages, 50 photographies en couleurs. 90 FF iii 83
Guyane, Amazonie française. A |’image ..-._. stéréotypée vient se superposer à la lecture de cet LE-S LEZARDS ouvrage une autre vision de la Guyane. S'i| est vrai que DE GÃJYANE la forêt couvre plus de 90% du territoire guyanais, il est E·._.,__ tout aussi vrai que le reste du territoire offre une grande variété de biotopes zvilles, plages, savanes. La \.*_ï`<"E">%*e forêt elle-même, n'est pas homogène et uniforme. Opportunistes, les lézards ont colonisé tous les milieux. Les trente-huit espèces que |'on trouve en Guyane presentent une extrême variété : terrestres l comme Arneiva, aquatiques comme Neusticurus, arboricoles comme Anoiis, carnivores ou végétariens, ·‘’·= · i—i"**ï" certains fuient l'homme et d’autres lui sont inféodés. ,..,,.__,___,,.,.· D'aucuns préfèrent l'ombre et d'autres la lumière, les ' uns s'enfouissent dans la litière, d'autres vivent a la cime des arbres. Le livre suit une présentation logique : distribution des espèces par milieux, description et biologie par espèce. Cinquante photos illustrent cet ouvrage : elles présentent les espèces les plus rares et sont, pour la plupart inédites. On verra le rarissime Bachia aux pattes atrophiees et les minuscules sphérodactyies qui sont les plus petits vertébrés terrestres. Cet ouvrage est le premier d’une série consacrée a la faune des Départements et Territoires d’Outre—Mer. lComrnuniqué de presse) - Promenades naturelles par Jacques LECOMTE (1990}. Editions CHABAUD, 128 pages. Illustré par Paulette LECOMTE d'aquarelles couleurs. 95 F. W Douze mois dans la nature, douze promenades, ‘ douze problèmes d'éo0Iogie générale exposés et PROMENADMJ analysés, douze thèmes qui touchent a la richesse et à NÀTURELIQFS ' la diversité du vivant : la polygamie, les animaux bâtisseurs, les migrations, la défense du territoire, ,,_U.mÉ_, 1'apprentissage des comportements, des rapports 5 ` ` ` ` proie—prédateur, la co-évolution, etc... Ecologie ? Le terme est trop galvaudé pour être appliqué à cet ouvrage, |'un des plus importants _ publiés sur la complexité des systèmes naturels. " —`—` ill " ` Chaque chapitre s'ouvre sur une scène que chacun de :l’»§‘ nous aurait pu vivre :l’envol d'une gélinotte, le S-"·'_.`Tgaî= È-‘· , , · . __·._ passage d un bourdon, la course d un lièvre. De à " ' J t_`_N,W“ Vanecdote, nait le thème du chapitre. Puis se développe — ·--·- — ———' 1îè- un véritable feu d’artificè d'exempies, pris sur tous les 84
continents et dans toutes les familles : au barrage du castor répond la toile de |’epeire, à |'envo| des grues se superpose la migration des colibrïs de Floride et les amours du tétras-lyre servent de contrepoint aux moeurs sexuelles du damalisque. Cet ouvrage veut être un pont entre la recherche la plus avancée et les préoccupations d'un public plus vaste. Trois idées forces s’en dégagent : — le mondo du vivant est terriblement complexe et on doit se garder des simplifications abusives. — le concept cl’inne doit être revu et il est en passe de |’être. —— Vintervention de |’homme n’est pas nécessairement catastrophique. (Communiqué de presse] · Faune du Sahara. 2. Mammifères par Michel Leniznne (issu;. Editions cnneirxuo lil -_ Il s'agit d'un ouvrage de 360 pages, édité dans ·'“'“"”·""`“"’·"'“‘“‘ la collection ”Terres africaines", publié sous la FAUNE DU direction de Raymond CHABAUD et préface par Francis SAHARA '°E“E“· C’est le deuxième volume de cette série, le , 2 premier étant consacré aux Poissons, Amphibiens et 1\·tAy_t ` .tI1·BB.ES Reptiles (cf. Bull. S.H.F. n° 50, p.60l. —_,h_ __:_,.·I _ · Il comporte un rappel sur les différents types de à E_; _ milieu saharien et le répertoire de 142 espèces avec .--‘i’;; ~;£_=;f§;, (_i·; pour chacune d'elles diverses informations concernant leur biologie, leur répartition (1 carte par especes) et Mïh;[`;iÈ|;RE leur description. Uillustration est de Jean CHEVALIER. ii|t.:·.:a.¤ }«.m Cl—€E\l\LLIER _`_i.-i;&LH|i\i-\l.!Eil - R. Cl Iàml. FEB (1l Informations sur demande ou commande à : Editions Raymond CHABAUD, 17 cité Joly - ?5U1‘l PARIS. 85
L'His!oire des connaissances zoologiqties ci ses rapports avec la Zoologie, PA rchéozooiogie, la Médecine vétérinaire, l’Ethnologie. Journée d’étu¢ie - Université de Liège, 4 mars I989, volume édité par Liliane BODSON avec la collaboration de Roland LIBOIS, Université de Liège, l990 (Colloques d'histoire des connaissances zoologiques. I) ISSN : 0777-2491 l vol. broché, 84 pp., tableaux et graphiques. Contenu : Liliane BODSON. Préface (p. I — IV); Liste des participants (PP- 1 · 3); Abstracts (p. S); Résttmtis (pp. 7 · 8); François DE BEAUFORT, Le concept de xooiogie et cfécoiogie historiques appliqué ti une espèce disparue J le Loup. Canis lupus L. l'758, en France. du XVHie au XXe siécle (pp. 9 ~ 33); Achillcs GAUTIER, L’hi.rioire des connaissances zoologiqties et des relations entre Vhomme ei Vanirnal : apport ri Farchéozooiogie (pp. 35 - 43); Paul·Picn·e PASTORET, L’nistoire des connaissances zoologiques er des relations entre Vitamine ei Vanintai : appart ci la médecine vétérinaire (pp. 45 - 57); Marianne MESNIL, Feihneiogne enrre ie dragon ei le serpent (pp. 59 - 72); Index des auteurs cités (pp. 73 - 74); Table des matières (p. 75). Prix dc vcnlc 1 275 IÈB. (+ frais d’expédition en Belgique : 25 FB.; ii l'tELrungcr-1 50 F.l3.). Adresser les commandes, au moyen du formulaire ci-dessous, à Liliane BODSON, rue Bois—l'|ivëquc 33, B-4000 Liège. Modalités de paiement : —viremcnt postal ou versement postal au CCP (}00—l305674-54 des "Col1oques d'iIiS[Oil'C des connaissances zoologiques", ULg, place du 20-Août 32, B-4000 Liège; -mandat poste intcmarional à l’ordrc de Liliane BODSON (adresse ci-dessus); -pour la France exclusivement : chèque bancaire libellé à l'ordre de Roland LIBOIS, B—5()9(} Héron. N.B. Les frais bancaires liés à1’encaissement de chèques provenant d’aut1·es pays que la France sont à charge du débiteur, . BULLETIN DE COMMANDE N OM et Prénom ou Institution : ..........................................,...................,.... Àkiiéiië ` `;àii§iit`il·£ "iii.l·£` `Ã.`.`.ÃÀÃff .`.`. Ãff. `.`.` . ÃÃÃ Ã.`.`.`.ÀÈÃf. `.`. ÀÈÃf.` ` `iëi`=i"ÃfÃ,`.ÀÃÃ Code postal ......,.,....... Ville ..........,....................,...,.... Pays -. ..... , .........................,..,................................... désire recevoir ..... excmplaire(s} du volume L'Hiszoire des connaissances zooiogiqnes ei ses rap,nor.·s avec la Zooiogie, .l'Arc}:é0zooiogi`e, la Médecine vérérinaire, i' E tiinoiogie. Journée cférude — Universiré de Liège, 4 mars I98 9. — Je vire ou verse * la somme de ........ au compte de chèques postaux · .l‘adresse* la somme de . ....... par mandat poste international I (de France) par chèque bancai1‘c* Date : ...... . ............ . ..... Signature : ........................ *Biffer la mention inutile 86
CONGRÈS ANNUEL 1991 DE LA SOCIETE HERPETOLOGIOUE ORSAY [19 juin — 22 juin 1991} 1ère annonce et appel de publication THÈME : Amphibiens et Reptiles LIEU DE RÉUNION : Bâtiment des Colloques IBât.338} de I'Université de Paris-Sud Centre Scientifique d'Orsay 91405 ORSAY STRUCTURE D'ACCUEIL : Université de Paris-Sud Centre Scientifique d’Orsay 91405 ORSAY Retourner la fiche jointe avantfin Mars 1991 à Vadresse suivante : Jacques HOURDRY Laboratoire de Biologie du Développement des Vertèbres lnferieurs [Bàt.441} Centre Scientifique d'Orsey Université de Paris—Sud 91405 ORSAY Cedex Tel. : 69.41.7532 Mme. Mr : Prénom : Adresse précise : Ville 1 Pays : J'envisage de presenter une communication OUI NON Je présentera] un poster OUI NON Je souhaite être hébergé à I'hôte| (une liste d'hôteIs vous sera OUI NON envoyé} Je désire une chambre à la Cité Universitaire OUI NON Je désire une fiche réduction pour Congrès (SNCF) OUI NON
. - ` - . I - société usnr·É1·oi.oe1ouE· · ` I _ — , — ` . · ' . -· DEFRANCE ` · `- ‘ . · _ - - `- - - Assoclationtondée en 1971 · ` . _ _ .I I . ‘ __ ` ,-agréée par le Ministre de l‘Environnement le'23 fétyrier 1973 _ lI. · ‘ .. ._ . I · $iàe¤$¤¤i¤|" . ' . .I `.. · __ · , · ' Universite de Paris Vil, Laboratoire d'Anatomie comparée . , - - . ‘ I `_ 2 Piace Jussieu - 75251 PAFIIS Cedex G5` .I ` · · · ' I_ I _ · I — - -·' ·se«eràrtet '- - I ` . ,_ ' ·` 1 · · ` I . Jean-Maro FRANCAZ, U.F,R.`Sclen`ces, BR 61*59-·45tJ6? OFlLÉANS`CedeI<2 - ' I ·‘ I .. I I I . '_ _ _ CONSEIL D'IÀ\DMINISTRATlDI'\I ·I ' À · _ . - · · ` ` Préa_id¤t11::IFlober1 GUYÉTANT. Université de Besançon, Faculté des Sciences — 25¤30 BESANCON Cedex - ·. · ' · " _ \l'ica·Présidents : Gilbert MATZ, Université d'Angers, Faculté des Sciences - 49045 ANGERS Cedex — I I ` ` I Dania|`l'FIOll·lBETTA,94`Granda Hue-94130 NOGENT—SUR-MARNE ' . ` · _I ` Z — I I ‘ Socrétetmgénéral : Jean-Marc FFiI\NCFIZ,'U.F.Fl. Sciences, B.R`6?5I9 — 45ûIS? OHLÉAINS çedeg.3 . I - . . . I I. I ‘ Secrétaire adioltit : Patrick: DAVIIJ, -14 Plus dela Soml’tieIÃ`94230‘CAIGHAN . . _ I I_ ` - I I Trésorier : Michel LENIISE, La.boratolre_d'Anatomle Comparéef- Museum NationalId'Hlstcire Naturelle. 55 rue BIuttonI - ` - . I. _ 75_231—PAFtIS Cedex'05 `_ `· · ‘ ` _—`. _: · ` ` . . · — . _ - II Tr餤r¤¤r ¤¤l6=.B¤ft1ëfü_EMLl.NGEFl.I9 rùe de l'Eglise'.Zsancy-les.Meaex Jwrseo cnscv-La-_ceAeELLs .- . . ` · · Z ·' ` II ·Aut1·a·eImembms duennselt: Jean-Marie EXBFtAYAT.`Be`inard LE GAFIFF, Jean LESCURE ' I · I . I. - ' .I · Membres d'Honnat¤r : Gu} NAULLEAU et GilbertIMATZ I ' I - I I . —. j L ._ · . I · — II [ I Amvtlssiows I_ I` I .. I.'_' ` ` _|ces_ aclm|ssiorts·Ià |a`S.H.F. sont décidées par-le Conseil d'Admînistration sur proposition de deux membres de la I I - ·- - Société lart.3 des Statuts). Wenvoyez votre cotisation- au secrétaire général qu'aprés avoir reç_u l’a¤qis'd'admission du . -' __ - - . _ ·G0nsel|.- - _ ` · .` L ‘ _ ·. -- 'I ` —- · .· - _- test- . [ . .-_· — _ - ·- ' . - __ _ ` COTISATIONS ETAB0NNEIME|\|T$_ I - - · .- ; I ·I. - I_ _ I. I I È __ _ ME|ll'IBERS}·l|P AND SUBSCRIPTIONS RATES _ - ·- -_ II ` I `GotIsotlons,•'IMembersIlItIp I I I FreI|1c¤n·tIDOM5Té)M}EI¤rope}AfrIque II . AmétIctIte!AsIlef0péanle __ . I _ I `III - · ·+-de20ans `· -· - · ‘l_2t'JFF - —- · ._3DUS$ , L I ‘ _ _ ~—de20'ans -- · —— - HOFF ·_. _' ' _ ` — — . Le‘·service-de la revue est assuré aux me_mbres.àIjourdIe le_ur_cotisatlon_. `I f s - ‘ . I ' l` I I CLUBJUNIOFI . I II I `·10FF I ‘-- I I I?-‘ - _I ` ` · II II ' Ahonnerrtontsaù Bn||etlnIIdel¤SI;lF ' I _ I I· 140 FF- . - II I I. ` I I . ' II I ` Subscription te_SHFBu|le1In_ I _ , ‘ _ -I '_ 35 use II . - · I — 'l‘o our rrterhbersln Arnerlcal Asia or Pecltlc area: :_ _ ·— I I I ‘ · I - ' _I .' I I ` . ' I The_S.|il.F. bulletin isa qusrterlv. Our rates.`inc|Lide the eirImIeil- postage lnordar to ensure a prompt deliverw - I ‘ ` I ._ _ M¤d¤i|H6=_derüa|em¤m= I - — z I I I - I` II I I ` - I . _ · . 1. Chèque postal: e l'ordre de la SHE CGP 3796-24 Fi Paris. Envol direct à notre Centrede chèques. Cette modalité _- _ I _ . · · - est.-tres recommandée aux 'etrangers qui, en .ce cas, doivent envoyer leur chèque posta|_ en France par · - _ · _|'interrrtédleire de leurosntrede cheques (laire Indiquer le nom de l‘expédlteur).-` - I` -· . . - _ · _ ; _ 2.`Chèoue bancaire e lfordre dû la SHF, ou mandat postal au nom ele la SHF. Envol direct- au secrétaire général ' _' [adresse ci-dessus}. _ - - ‘ _ -- -' _ _ ‘ 3,-Nous rappelons que_Ies dons ou cotisations de soutien sontles bienvenus. _ _ _ - ` _ ‘ Chengom¤ntd'ed;esee: I · I —_ · I ' _` _ I `I . ' I - ·`N'omettez pas de signaler sans retard au secrétariat tout chadgement dfadresse. - _ _ · . _ . . · _ __` _ - ‘ ` BIBLIOTHÈQUE - I _ _ 3 À . ' `I Lespériodlques 'obtenus. par la S.H.F. en échange avec les aytressoclétés (liste publiés dans le bulletin) ainsi eu‘une _ _ . bibliotheque de tirés-à-part sont regroupés eu`Lab0feI0lre de Biologie animale. Faculté des Sciences, 2 Elld-Levoisler·- *190-1_5 Angers Cadet:. Les artlctesde ces pértodiquespeuvent être consultés sur demanda adressée à G. MATZ. En - ‘ · ¤utre,.nous demandons aux` auteurs d'envoyer leurs travaux recents en 2 exemplaires àcette bibliotheque. _ · I I '
` ` ` ` ‘ _ _ - ` société HEHPÉTOLUGIQUE · -· __ _ · ` ‘ _ ¤` ` '_ DE FRANCE ·_ _ ` - _ _ _ . _ · · Aseociaiion fondée en 1971 _ ` . _ ` _ · E E ` ‘ agréée parle Minietre de I'Erivironnement le 23 fevrier 1978 · E . _ _ [ -_- _ . -srag¤s¤ci¤r · ·· — — · · . ·· · · Universite de Paris VII, Laboratoire d'Anatomie-comparée ·. _ ·· · · _ _ . __ — · ` 2 PIace_Jueeiau -75251 PARIS Cedex 05 · ‘ _ · · ‘ · _- ' — ` '- . $¤•=`¤·61¤ri¤e¢ . .__` — · . .. - . ' .Jea,n-Marc FFIANCAZ, U.F.Ft. Sciencee; B.P. 6759 - 45D57·OFiLÉANS Cedex`2 _ - · · _ ` ` TéI,._: 3B,41_.7DL94 · _ _ _ _ - ` · ' · Téiecopie [Fax) :3B.41.7o.69 - — ‘ _ _ _ . · _ · Telex : 783338 F UNNORL .·_‘ . _ . — . I . ADRESSES IUTILESP _ I · . `— I I . _ —I · · . I I _. _ " — I ‘ Di_recteur'1:Ie la puolication. : FI. GUYÉTANT, Université de EIesançon.IFacu|te de_s·Seiencea-- 25020 ·- _ -. ` I , I `BESANQON Cedex _ - .— · " .‘ - _ - ` · _ . · . .Resp¤_neehIe de le redaction I:I Ft. \rEFtNE‘|j Ecole `Normale Superieure, Laboratoire d'EcoIogle. 46Irue d;UIn~i · · · . I- - _ 75230 PARIS Cedex 05 .· _ , - _ " ` ` ·` ‘ __ _.`. _ _ - , ' iilesponsehle enquête de répartition (AmpI1|bier1e)`:FI. GUYÉTANTI(adresee ci-deseus} _, I ' I I, , I - ` . ·· _ Responsable enquête de ‘r6periiiIoIs1_ (Reptiles} :J. CASTANET, Université de Parie \f||,_LaboretoiIre düânatomie . · - . comparée. 2 place dussieu -75251 PAFIIS_`Cede>c 05 _ ' . ` ` _ · · _ · _ '. · ' . liesnomieble de le commission de protecition : °J. LESGUFIE, Laboratoire. Amphibiene_—ReptI|eeI‘, Mueéurn . I I '· " ` · I National d'HiStoire Naturelle, 25 rue`Cuvier-75005 PARIS . I ' ·_ - _ · ; · _ ·· ` I Ros_poneebIe_de le commission d'e1hnoherf1âtoIogie et hiefoire de I'l1erpëteIogIe :IL.- BODSON,.33 rue ` I . _ · ` Boie—|’Evëque-B4ooD LIÈGE, Belgique . ' · ‘ ` _ . . ' 3 ` I Iiiasponeeble de le commission ue ferrerîophilie : P. IJAVID, 14 rue de la Somme - _Q423I0.C.¤iCHAl\I _ : ._ . I _I Responsable de le circulelre d'annon¤es : P. DAVILÈ (adreeae oi-dessus} . I-·I - . __ · I — I` —· I __ — I Responsable des Arehives et de la Bibliothèque : G,IM_AT‘Z, Université d'Ang_ere‘, Lehoraloire de BiIo_I_ogie _ . - ` _ . animale, 2 Bld Lavoisier -49045 ANGEFIS Cedex _ _— ` ' . _ ` - - ·_ ` ` _ I Responseble section parisienne :I·D.TFtOlttBi¢1TA,_94 i3`r1de Hue—`9413oNI0GENT-SUR-MARNE _ . _ -I · I I I I Rosooneahle cie le pIrro1:otl1àqIue S!·lF : HEUCLIIN,-`La Morciere - Vaux en Coulié - 86700 COUHÉ-VÉFIACI. I I ‘ - _ ·I Reeponeeblee du Club Junior SHF ; Yi VASSE. 35 ri1e_deIWat1ignies - 75012 PARIS ‘ I ' . I _I _ ·I ` _ I I I _ _ _- _ II Dassin de o0IuvenIure:F.CHEvR|EH. · Z - · · ' . ‘ . ' Trirurus crisraros_ - . - " E ._ -` · . `— J Triton Grêté —