Bulletm de la Socnete
9 Herpet0l0g 1que de France
2ème`- Trinigstre 1988 —` . E _ — _ _ _ _ I I . n·° 4i
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-- 0 il ~ il Bulletin ide. la- Societe, J , 0 ·_ _, - J g e. e- , 0 , 0. Herpetologique de France il g J g - 'Hesponsabledela Rédactioniëdltor " ·- ; ' Roland V-ERNET--‘ · · ' - . - ` · Responsables associéslAssoclateodltors . : _ Claude PIEAU · · · L - Q à - _. ‘ - ·Ml_cheI-LEMIRE ' . _ ` ‘ ·· _ Ftesponsableindex-llndex editor _ _ : ': _ Jeff TIMMEL _ _ À ' ` Directeurdela-publicationlDirsctor`ot‘publIcation ·: ' Flobert GUYETANT'- ··`_ .— _ - . _· _` _ · Comité de rédactlonet comité de lecture l Edltoriat Board ' _ · _ _ -- Q · , · _ __ " Fi. BARBAULT, Liliane BODSON (Univ. Liège), J. DURAND} J,-M. FHANCAZ, M. GOYFEON, B, _ - . GUYÉTANT, D. I-lElJCL|N;·B. LANZA (italie}; M. LEMlRE;_·J; LESCUFIE, `C. PiEA_Ll, A. de FIICQLÉS; ` · J.<CîFtAGE,`lît·.\lERNElÉ- . - ·_ . -- _¤‘ ` ' _ ·. _ __.. lnstru'ctlons`aux auteurs.·'lnstructlonsgto'nuthors ' '· ‘ ' `· ·· . . À _ _` . · ‘ - _ I. Des Instructions détai_lIées;_ont_ét‘é publiées dans le numéro 33. Les auteurs peuvent s’y - ,· · ` reporter.- S'lls ne les possèdent pas, ils peuvent en obtenir une copieauprès du responsable ` , - ·· du comité derédactlon. Les.poln_t-s-princlpadx peuventètre résumés ainsi 2 ‘ ` - . — - : _.'— - tes `rrian_uscrit's, dactylographiés en double interligne, au'cto·-`seuIement_ sont envoyés eh · · ` . doublelexerriplaire. La.disposition·c'u. texte doit- respecter- les·`ins`tructlo_ns; L‘ad_re'ss‘e de _ ` _. _ ' - . ··l'.ai,lt`eurse·place e_n derniere page. Les tiguressont réaliséessur papier calqueou bristol. Les ` -— photegraphles (noiret blanc) ne sont publiées'q`u'exceptl0_n_ne|Iemerit,Les legendes des figul — - ` ` _ ' — _· res-'s_oi1t.dact·ylogr`aphiees sur feuilles séparées. Les.ré_fére`nees bibliographiques sont regrou- . - - ._ ` p_ées—.en fin cl’artlcie. - . ` _` _ . -` .` ` · _ ·' -_ . ' Exernplede présentation de r.ét.é‘re'nce bibliographique: .· . " _ _ _ _ Q . . · BONS J., C_l5lEY_LAN M, et GUILLAUME CP. (1984} —- Les Ftep'tiIes_méditerran'éens. Bull. Soc. . - Tirésàpart. -' - -_ _ ' Y -_ -_ ‘ . . · l;es_tiiés`à part·n_e_sont l0Ll`rr1is`qu'à-|adert1a`nde.des auteurs et`·seront.facturés-par I_e ser- ‘ * . · - _. vice'd'lmprimerie._` - - . _· ._ `_ - _ ' . . _ La rédaction ·n‘est pas-responsable des_·texte_s_e,t illustrations. piiblles qui- enga- - _ à · ‘_ r gent la-seule responsabilité des auteurs.; Les indications dé tous ordres,·donnée's dans-· ·. _ __ ` les pages rédactionnelles, sont sans but publicitaire et sans ‘engag'ement_. . · . - ._ _ ‘ - _ · — La-repr.oduotio·n de quelque manierefque. ce soli même partielle, des=te><t€=S. _Cl9S- _ · ' '_ - slns et p.hot_0graphles`pub|lées dans ie Bulletin de I3 Société Herpétülûglquê dê Früfiûë _ ` ' . ` ` est lnterdltesans. Vaccord écrit-du·directeur de la publicat·lor1._La S,H.F. se réserve l_a -' ‘ ` · · · . ·. ' reproduction etla traduction ainsique tous les droits y afférent, pour le monde entier. ` ' · - ` ` ' Saut accord-préalable, les documents ne sont pas retournés. _ — - -· ‘ ' · _ . . ` - _ ENVOI ·D_ES_`MANUSCFtlTS à :· -· · _ -· . ` -- - ` - 1 ., `. ` 5 _ M. Fioland VEFtNET_ _· - · —_: _ ' - · · _' . · — . _. - Laboratoire d’Ecologie, Ecole Normale SUDél'l€\7lV@,- _ ‘ ‘ - - ·— `1 .· _ 46 rue cl’U|m —?523D PARIS CEDEX 05 _ - _ - à - · ` à · ` ` D . - -. Le Géranl:H.GUYETANT 1 ·' — . _ ' · - _ · _ _` ' -N" Commission paritaire: 59374 ‘ _ . ` .... Service commun de l'Irnprlmerie de . _ . - · . ` 'lfünlversilà de F_r&¤¤h8-Cûmtè · · ` - - ·_·. _. - · 2,5030 zelzsmyloou cedex . - " _ · I _ I I I · _ I I -· · _ DÉDI?IIÉg8IZi€fIftH185IfH 1938 ` - I
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Bulletin de la Soclete
Herpétolegique de France
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ISSN 0754*9962 Bull. Soc. Herp. Fr., (1988) 46
Bulletin dé la Société Hérpétnlngiqua de France 2ê'“¤ trimestre 1988 rr" 46 SOMMAIRE • Recherche expérimentale d'étahlissement d'une hiérarchie au sein d'un groupe captif de Cistudes d'Europe Emys orbicularfs (Heptftia, Chelonif) Marc BOUSSEKEY .............................................................................................. 1 · Ftétîexions sur |‘uti|isation du critère "plaque massétérique" en systématique des Lacerttdés et proposition d'un tndiœ biométrique nouveau: t'indice massétérin [M] Claude P. GUILLAUME ........................................................................................ 10 • Données sur le métabolisme phosphocalcique chez la temelle de Vrpera aspis L. (Ophidia, Viperidae} en reproduction Marina ALCOBENDAS ...............................................................................,........ 22 · Etude comparative de la vitesse spermatogénétique chez Hana escuienta et Hana iessonae en avril, à 20°C, par la méthode hîstoautoradiographique Ftorence NEYFIAND de LEFFEMBEHG ...................................................,.......... 31 • Analyse d'0uvrage ...........................................................,..................,.............. 37 · Notes. Infomtations. Vie de la Société ............................................................. 38 CUNTENTS • Experimental research on hierarchy in an Emys orbicularis captive group (Heptitia, Chatonfr] Marc BOUSSEKEY .............................................................................................. 1 • On the use ot the "masseteric shield" criterion ln Lacertid systematics. A proposal tor a new biometric feature: the masseteric index [M] Claude P. GUILLAUME ......................................................................................... 10 • Data on the phosphocalcic metabotism in breeding temate of Vrpera aspis L. (Ophfdia, Vrperfdaa} Marin ALCOBENDAS ........................................................................................ 22 - Comparative study of spemtatogenesis kinetlcs in Hana esculenta and Hana lessonae in april, at 20°C by mean oi histoautoradiographic method Florence NEYHAND de LEFFEMBEFIG .............................................................. 31 · Book review ...........................................................................,............................. 37 · Notes. Information. News from the Society ..................................................... 38
Bull, Soc, I-lerp, Fr., (1988) 46:1-9
FIECHEEICHE EXPÉFIIMENTALE D'ÉTABLlSSEMENT
D'UNE HIERARCHIE AU SEIN D'UN GROUPE CAPTIF DE
CISTUDES D’EUFiOPE
Emys orbicutaris (Reptitia, Chetonii)
par
Marc BOUSSEKEY
Résumé —- La hiérarchie d'un groupe de dix Errrys orbicutaris (Heptilia, Chetonii} est estimée par le
biais de la compétition aiimentaire en conlrontant systématiquement les individus deux à deux.
Cette hiérarchie est déterminée par le nombre de tests positifs à |'actit de chaque individu et par
son degré d'agressivité. Le rang hiérarchique d'une tortue ne dépend ni de son poids, ni de son
sexe mais de son coefficient d'agressivité.
Mots-clés: Hiérarchie. Compétition alimentaire. Dominance. Agressivité. Tortue. Emys orbicuiaris.
Summary-·· Food competitive hierarchy in Emys orbicuiaris (Fieptiiia, Cheionii) is studied in pairing
ten turtles against each other. Positions in social hierarchy based on competitive encounter won
and on the agressivity ot each animal are similar and reliabte. The hierarchy is independant ot body
mass and sex but dependant ot agressivity rate.
Key-words: Hierarchy. Food competition. Dominance. Agressivity. Freshwater turtle, Emys
orbicutaris.
I. INTRODUCTION
L'aspect naturellement grégaire des populations de tortues a toujours suggéré
|'existence de comportements sociaux chez les Chéloniens. Cependant, Vétonnante
disparité entre l'évidente agressivité dindividus captifs mis en compétition alimentaire ou
sexuelle et Vapparente totale tolérance intraspécifique des populations naturelles de
tortues, à l'exempte de Terrapene carotina, a laissé pendant iongtemps de nombreux
auteurs petplexes (Boice, 1970).
Depuis, plusieurs travaux sur le terrain (Bury et al., 1973 et 1979) ont fait état de
comportements agonistiques en particulier chez les espèces aquatiques se chaultant au
soleil ("basking") telles que Chrysemys picta et Ciemmys marmorata.
La bibliographie ne fait apparaître aucun travail connu sur les comportements
sociaux de la Cietude. La présente étude, à i'éga| de ce qui a déjà été réalisé pour
Chelydra serpentina (Froese et at., 1974), tente de déterminer Vexistence d'une
hiérarchie au sein d'un groupe adulte de Cistudes d'Europe, Emys orbicuiaris, par le
biais de la compétition alimentaire, compétition particulièrement manifeste chez cette
espèce en captivité, ainsi que le soulignait déjà Ftollinat lui-même (1934: 105); "(elles)
ne se battent que rarement, sauf |orsqu'e||es se disputent une proie."
1
il. MATÉRIEL ET MÉTHODES A. Fomtation et acctimatatlon du groupe expérimental Le groupe d'étucle se compose de dix Cistudes adultes - cinq mâles et cinq femelles — capturées, après autorisation officielle, dans |'Al|ier en juillet 1982. Les animaux disposent habituettement d'un bassin clmenté de 65 m2, profond de 80 cm, dépourvu de végétation aquatique mais abondamment planté (herbes, arbustes, arbres) sur son pourtour, orienté plein sud et abrité côté nord par un mur. Bien nourries sauf en période hivernale pendant laquelle elles hibernent, les tortues, qui ont été pesées en début du cycie dhibernation et au printemps suivant, ont grossi régulièrement (Tabl. I). INDNIDUS IVIALES FEMELLES MI Mlllvllll MIV MV Fl Fll FIII FIV FV Poids (en grammes) 20»‘09!82 515 465 430 400 290 900 650 640 530 460 26,*04,*84 540 500 460 425 420 970 660 760 660 480 Tableau I: Evolution pondérale des Cistudes avant leur utilisation expérimentale B. Conditions expérimentales Début juillet 1964, les animaux sont répartis au hasard par groupes de deux dans cinq bacs en plastique (65 cm x 45 cm) remplis d'eau aux deux tiers de leur hauteur soit 10 cm environ, et placés devant une grande baie vitrée. Ne recevant aucun apport de lumière artificielle, les tortues sont donc ainsi soumises à la photopériode naturelle dont |'lmportance a été soulignée par Bels (1983). La température diurne de |'air et de i'eau, régulièrement contrôlée pendant toute la durée de la période d'expérimentation soit neuf semaines, a oscillé autour d'une moyenne respective de 25**0 et de 23,5°C, valeurs proches des températures optimales préconisées par Campbell et Busack (1980). C. Expérimentation Après une période d'accoutumance de trois semaines, chaque tortue est testée vis-à-vis des neuf autres pendant une semaine selon le protocole suivant: Jours 1 et 2: mise en présence des deux individus qui jeûnent. Jours 3 et 4: trois tests successits par jour et nourrissage en tin cfexpérience. Jour 5: jeûne. Jours 6 et 7: trois tests successifs par jour et nourrissage en lin d'expérience. Chaque test consiste à placer un petit morceau (1 cm de long environ) de poisson (éperlan) à égale distance des deux tortues affamées. On note celle qui ingère |'a|iment, le temps de capture et |'exlstence ou non d'interactions agressives entre les deux individus. 2
D. Interprétation de Pexpérimentation Un test est positif lorsque l’un des deux individus consomme rapidement le morceau de poisson, que|qu'en soient les conditions (avec interaction agressive ou non). li est considéré comme nul si l'aliment proposé n'est pas consommé ou si la consommation n'intervient que tardivement, c'est-à~dire au delà d‘une minute, semblant alors plus due au hasard qu'à Vexpérimentation elle-méme. On estime qu'un individu en domine nettement un autre (hiérarchie Ht) s'il est à |'origine, dans ses confrontations avec ce dernier, d'au moins deux tiers des tests positifs. Deux facteurs peuvent également étre pris en compte pour déterminer la position hiérarchique de chaque tortue dans le groupe: la proportion des tests positifs dont elle est responsable sur le total des tests positifs de |'expérimentation (hiérarchie H2}, son degré d'agressivité mesuré par le nombre dinteractions agressives qu'elle a engagé vis—à—vis des autres tortues lors des différentes confrontations (hiérarchie H3). III. RÉSULTATS 484 tests sur les 540 tests ont été positifs, soit 89,63%. 56 tests, soit 10,37% seulement, ont été nuls. A. Test positif: cas général (82,3% des tests positifs) Seul, |'un des deux individus, après repérage olfactif à distance puis visuel à proximité, se dirige vers le morceau de poisson et l'ingère rapidement. La totalité de la séquence dure 24,8 secondes en moyenne. B. Test positif avec Interaction agressive (17,7% des tests positifs} Il arrive cependant que les deux tortues en compétition s'approchent de |'a|iment simultanément. Dans ce cas, |‘un des deux individus, cou tendu, oriente son corps de teile sorte que Taxe de celui-ci réalise un angle de 90° avec celui de son congénère; cette attitude peut s'aocompagner ou non de morsures aux pattes antérieures ou aux replis de peau du cou. L'animai agressé adopte alors Vattitude de soumission caractéristique: tte rétractée, membres et queue ramenés sous la dossière (fig.1}. Ce type dinteraction peut intervenir avant ou après |'ingestion du morceau de poisson. C. Résultats des tests de confrontation Les résultats sont consignés dans le tableau ll. Dans le triangle supérieur de ce tableau, les différentes cases indiquent le nombre de tests positifs pour chaque confrontation. Chaque case est subdivisée de façon à faire apparaître le nombre de tests positifs réalisés par chacun des deux individus confrontés. Les cases contenant des nombres marqués en gras sont celles dont les résultats - au moins deux tiers des tests positifs réalisés par un seul individu dans chaque confrontation -ont été utilisés pour déterminer la hiérarchie H1. Ainsi, par exemple, lors de la confrontation M IV et M Ill, il y a eu au total 12 tests positifs dont 9 à |'actif de M IV, soit ies 2!3, et 3 à |'actif de M Ill. 3
Le triangle inférieur du tableau indiqua le nombre d'interactions agressives engagées dans les ditiérentes conlrontations. Chaque case est subdivisée de leçon à faire apparaître le nombre dinteractions agressives engagées par chacun des deux individus oonlrontés. Ainsi, dans l'exemp|e de la confrontation M IV et M Ill, le mâle M IV a agressé 6 fois le mâle M III alors que ce dernier n'a attaqué le premier qu'une seule lois. 9Q° / Arriruoe oe soumission / T _ _ É . 4 e ATTITUDE D ÀGRESSION __ ./ ‘$?s à" • ‘ s si 5 Q / / Figure 1: Interaction agressive entre deux cistudes. 4
IAALES FEMELLE5 T A L Illlll F"? MI T6 N EB ` ri ` E i`NL L l% ».t a.lt xlx lt xL L *· “ È o Q S M W N M V H? ` S Fl 19 P EL L L L L L ; W W W E F IH M S È *~EEEEEEHüÉ®~ F " W TOTAL 22 5 15 12 T 3 5 9 18 2 NOMBRE FINTERACTIONS AGREBBIVES ENGAGEE8 FAR CHAQUE ANIMAL Tableau II: Ftésultats Expérimentaux des tests de confrontation (voir explication dans le texte}. Nombre de tests Positifs et d‘interactions agressives à l'actif de chaque individu dans chaque confrontation. D. Détermination des trois hiérarchies L'éta|o|issement de la hiérarchie H1 du groupe de Cistudes étudié résulte de |'ana|yse cas par cas des résultats obtenus. Le tableau III schématise le otassement hiérarchique des différents individus. Un individu placé au-dessus d'un autre indique que, confronté à ce dernier, il réalise au moins 2f3 des tests positifs. Le même classement hiérarchique peut être attribué à deux individus, qui ont alors le même nombre de tests positifs à leur actif. Le tabfeau IV présente les résultats conduisant aux hiérachies H2 et H3 déterminées respectivement par le pourcentage de tests positifs et le pourcentage d'interactions agressives à Factif de chaque individu. 5
Le tableau V enfin compare les classements hiérarchiques affectés à chaque individu dans chacune des hiérarchies déterminées et propose une hiérarchie globale. lv. DISCUSSION La hiérarchie sociale du groupe de Cistudes adultes étudié semble régie par des relations de dominance-infériorité du type linéaire telles que les définit Ftuwet (1975): confronté à un dominé, tout individu réalise une majorité des tests positifs, ce qui n‘est plus le cas en présence d'un dominant et ce, à tout niveau (Tab.lll). (1) MALE I (2) IIALE W (3) (a FEMELLE IV FEMELLE Il (5) (6) (6) (8) (9) 9) FEMELLE V Tableau Ill: Classement hiérarchique Ht au sein du groupe des 10 Cistudes adultes. La position hiérarchique est indiquée au dessus de chaque individu en gras. X->Y: X est dominant par rapport à Y; X<->Y: il n'y a pas de dominance entre X et Yi e
HIERAHCHIE H2 HIERARCHIE H3 % tests positifs classement individus % interact. agress. classement individus 16,6 1 M I 22,9 1 M1 15,7 2 M IV 16,6 2 F IV 14,6 6 M Ill 15,6 6 M Ill 11.7 4 FIV 12,5 4 M tv 11,5 5 F Il 9,3 5 F III 10,1 6 M V 7,3 6 M v 9,1 7 F III 5,2 7 F II 5,5 8 M II 5,2 7 M II 3,3 9 FV 3,1 9 Fl 1,8 10 FI 2,0 10 1=v Tableau IV: Détermination des hiérarchies H2 et H3. INDIVIDU H1 H2 H3 Total Hg M I 1 2 1 4 1 M II B 8 7 23 8 M III 5 3 3 11 4 M IV 2 1 4 7 2 MV B 6 6 É 6 63 FI 9 10 9 28 9 F Il 3 5 7 15 5 F III 6 7 5 18 6 F IV 3 4 2 9 3 FV 9 9 10 28 9 98 Tableau V: Comparaison des trois classements hiérarchiques H1, H2, H3 et détermination d'un classement hiérarchique global (Hg). Ainsi, dans la majorité des confrontations, la seule présence de la tortue dominante semble inhiber toute tentative de prise d'a|iment chez la tortue dominée. Le classement des ditférents individus varie peu si |'on passe d'une hiérarchie à une autre (H1, H2, H3): • une tortue (M V) garde la même position dans les 3 hiérarchies. · cinq tortues (M I, M II, M III, F I, F V) ont la même position hiérarchique dans deux des trois hiérarchies, la troisième n'en dittèrant que de un ou deux degrés. - deux tortues (F III, F tv) ont trois positions hiérachiques distinctes mais qui ne diffèrent, deux à deux, que de un voire de deux degrés. 7
· seules, deux tortues (M IV et F ll) qui, bien que présentant une position hiérarchique similaire en H1 et H2,sont placées deux â quatre degrés ptus bas par H3. En conséquence, te classement hiérarchique global (Hg au Tab.V) qui intègre les trois hiérarchies, n'apporle finalement que peu de bouleversements par rapport au 3 hiérarchies particulières. Le classement hiérachique ne semble pas dépendre directement du sexe chez la Cistude, contrairement à d'autres espèces où le taux sanguin de testostérone est impliqué (Evans, 1940 et 1952). Cependant les mâtes ont globalement des positions hiérarchiques plus élevées (total des mâles: 83} que les femelles (total des femelles: 98) (Tab.V). D'autre part, les deux individus les plus dominants sont des mâles alors que ies deux individus les plus dominés sont des femelles. A l'opposé de ce qui fut démontré pour Chelydra serpentina (Froese et Burghardt, 1974, Evans, 1952) ni le poids initial, ni la croissance pondérale obtenue en deux ans ne peuvent être retenus comme facteurs hiérachiques prépondérante chez Emys orbicularis (Tab.i). Seule, Iüagresslvité de |'individu semble intervenir dans cette détermination: les tortues dominantes, responsables de nombreux tests positifs, sont aussi les plus agressives alors que les tortues dominées, réalisant peu de tests positifs, sont peu agressives. Cependant, le mâle M IV et la femelle F ll, quoique de niveaux hiérarchiques élevés, sont moins agressifs que ce à quoi on pourrait s'attendre: néanmoins, le premier, mieux plaçé que la seconde, est aussi plus agressif. V. CONCLUSION Lorsque les tortues sont confrontées deux à deux, les estimations de la hiérachie selon plusieurs critères sont parfaitement cohérents. Nos résultats sur Vétablissement d'une hiérarchie sociale chez Ernys orbicularis peuvent être dûs, en partie, au confinement de la vie captive qui exacerbé Pagressivité des tortues. Il est d'autre part insuffisant de s'en tenir à la seule compétition alimentaire pour établir une hiérarchie sociale (Baenninger, 1970). On peut également imaginer que la hiérarchie déterminée entre individus pris deux à deux n'est pas semblable a celle qui s’étab|lt dans un groupe de tortues. Rien ne permet de savoir non plus si cette hiérarchie est stable ou si elle change périodiquement. C'est pourquoi ce travail, suggérant l'existence possible d‘une organisation sociale chez Emys orbicularis, pourrait utilement être complété par une étude, en milieu serni—nature!, des interactions existant dans un groupe de tortues qui se chauflent au soleil comme celle effectuée chez Cheiydra serpentfna par Obbard et Brooks (1979). RÉFÉRENCES BIBLIOG RAPHIQU ES BAENNINGER, MP. (1970) — Social dominance ordres in the rat: "Spontaneous" food and water competition. J. comp. physici. psychoi., 71: 202-209. BELS. V. (1983) ·— Quelques notes d'intr0duotion à l'éthologie comparée des Chéloniens. |.R.S.l.A. Université de Liège, 30 p. BOICE, R. (1970) — Competitive feeding behaviours in captive Terrapene c. carolina. Anim. Behav., 18, (4}: 703~710. 8
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Bull. Soc. I-ferp. Fn, (1988) 46:10-21 FIÉFLEXIONS SUR L'UTILISATION DU CHITÈHE "PLAQUE MASSETEHIQUE" EN SYSTEMATIQUE DES t..Acen·rtoÉs Gt PROPOSITION D'UN INDICE BIOMÉTFIIQUE NOUVEAU : L'|ND|CE MASSÉTERIN [M] par Claude-P. GUILLAUME Hésumé — Après avoir présenté, à partir d'un exemple, le problème posé par l'estimation subjective de la taille des massétériques chez les petits Lacertidés, l'auteur tente de définir un indice biométrique apte à la formulation objective de ce critère systématique. L'indice proposé [lvl] est de la forme: ( %îni )2 x 100 Lt représentant la longueur du pileus de l'anima|, et Dm se déduisant d'une ou deux mesures prises pour chaque plaque massétérique, ce||e—ci étant obligatoirement assimilée à un cercle ou à une ellipse. L'unité de mesure sera le mm. Cet indice, de par sa croissance exponentielle, ne permet pas des calculs statistiques ou de moyennes. On effectuera ceux-cl à I'aide d'un second indice dénommé Dm [racine de lvl) pour la comparaison de données entre espèces eL·‘oLt populations. Quelques exemples d'application sont fournis en annexe. Mots-clés: Indice biométrique; plaque massétérique; systématique; Lacertidés; Podarcis hispanica. Summary —The author first exposes, through an example, the problem posed by the subjective estimation et the size of the masseteric shield in Lacertids. He then tries lo define a biometric index suited lor an objective formulation et this systematic criterion. The proposed index 1M] is: Dm 2 ( x 100 Lt represents the length of the animaI's pileus, and Dm is calculated from one or two measures taken on each masseteric shield, which is by necessily assimilated to a circle cr to en ellipse. The units of measure will be mm. As this index is exponential, it does not ailow neither statistical nor average calculations. We will do them by means of a second index: D10 (square root of M) for the comparison of data between species andior populations. A few examples of application are listed in the appendix. Key-words: Biometric index; masseteric shield; systematics; Lacertids; Pcdarcis hiepanica. 10
I. INTRODUCTION Lorsqu'on travaille sur ies petits Lacertidés (genre Pooiarcis essentiellement), il arrive souvent que |'on rencontre le problème de la différenciation systématique à partir du critère "présence ou absence de la plaque rnassélérique", et, si ce||e—ci est présente, à partir de sa taille. Cette question a déjà fait "couler beaucoup d'encre", particulièrement en ce qui concerne les espèces de Podarcis hispanica et P. muralfs. Dans les anciennes données bibliographiques, les massétériques sont décrites comme absentes, "petites", "moyennes" ou "grandes". Analysons les effets de cette forme de description subjective et imprécise à partir d'un exemple emprunté à un auteur pour lequel nous éprouvons toutefois le plus grand respect: G.A. Boulanger. Boulenger (1905) décrivait Lacerta (Podarcis) muralis var. bocagei Séoane en précisant: - pour les spécimens du ncrd—ouest et du centre du Portugal: "masseteric disc is often very small or absent", et — pour les spécimens d'Afrique du Nord: "the masseteric shield is ususally present, and often large fn the moroccan spécimens, and usually absent in those from Algeria". En 1920, dans le texte descriptif de sa variété 'bocagif" -sic-, le même auteur, avec les mêmes échantillons (péninsule ibérique et Afrique du Nord) réunis, écrivait: "masseteric shield sometimes large, often small or absent", ne reprenant dans le texte de présentation de ses différentes variétés que: "masseteric shield often small or absent"!, alors que la variété "vaucheri" (limitée à Tanger et au sud-ouest de l'Anda|ousie} était quatifiée comme ayant "masseteric shield usually present". Les auteurs ultérieurs furent influencés par ces qualificatifs, et o'est ainsi qu'Aellen (1951) justifie sa détermination des lézards du Maroc comme Lacerta muralfs bocagei par —entre autres critères- leur "écaille massétérique souvent petite ou absente"! Lorsque Kiemmer (1959) révise l'espèce P. hfspanica, à laquelle sont alors attribuées les variétés de Boulenger, il restreint l'appel|ation Lacerta hispanioa bocagei aux animaux du nord—ouest de l'Espagne, du centre et du nord du Portugal, et dit pour ceux—ci: "Nlassetericum fehlt oder klein", en accord avec Boulenger 1905. Mais, parallèlement, il assimile tous les animaux du sucl-andalous et d'Afrique du Nord (c'est- à—dire la var. vaucheri et une partie des bocage:) comme étant des Lacerta hispanica vaucherf et signale: "Massetericum meist nicht differenziert". Cette façon élégante de ne pas rentrer dans le détail des popuiations a permis, ensuite, d'étab|ir qu'un des critères généraux de l'ensemb|e des sous-espèces de Podarcis hispanica était leur absence de massétérique, ce qui était censé différencier cette espèce de P. muraiis. En fait, cette discrimination était souvent contredite par les obsenrations. Les herpétologues ne se comprenaient plus, selon les lieux géographiques de leurs études. Il semble que l'absence générale de massétérique chez P. hispanica soit réelle pour les animaux du sud-est de |'Espagne (décrits comme sous-espèce nominale), chez les spécimens de Tunisie, et à un moindre degré, ci'Algérie. Mais, effectivement, les massétériques des P. hispanica qui en sont porteurs paraissent généralement plus petites que celtes des représentants du groupe "muralis". Comment exprimer cette différence de façon objective? La tendance qui s'est poursuivie jusqu'à nos jours (Exemple: Blasco et Lucena, 1975; Escarre et Vericad, 1983; Perez Mellado et Gallndo Villardon, 1986) consista alors à comparer la taille relative de "la" plaque massétérique à cette de "ia" plaque tympanique. Cette manière de procéder, qui nous parait pour |'instant la plus satisfaisante, reste cependant fort subjective -ta massétérique est en général poiygonsie, ronde ou 11
ovale, alors que la tympanique est oblongue; un animal peut avoir deux massétériques de tailles différentes,. et rien ne permet d'affirmer que les taiiles de ces deux catégories de plaques évoluent de façon corrélée. Certains auteurs ont alors ressenti le besoin de travailler sur des critères quantifiés, et c'est ainsi que Blasco (1980), par exemple, utilise le diamètre moyen de "la" massétérique, les mesures ayant été faites sur "el diametro mayor de la elipse massetérica". Cette procédure ne nous semble pas résoudre le problème, parce qu'e||e ne prend toujours en compte qu'une seule massétérique par animal, et surtout parce qu'elle n'est pas corrélée à la taille de ce dernier. A l‘extrême, nous dirons que sous une apparente rigueur mathématique, les moyennes calculées (en non pas les données individuelles) fournissent moins de renseignements que |'ancienne procédure "grande", "moyenne", "petite". tt. umorce MASSÉFÉRIN Ces constatations que nous aurions d‘ai||eurs pu illustrer par des exemples · toutefois moins significatifs ~ choisis dans d'autres groupes (les Archaeofacerta par exemple) nous ont amené à réfléchir sur le problème de ce critère systématique et sur celui de sa résolution aussi objective que possible. — Examinons les schémas a, b, et c de la figure 1. Les massétériques des animaux [a], [b], [c], seraient, il nous semble, qualifiées respectivement de "petite", "moyenne" et “grande". Leur diamètre (D) respectifs sont ici, par convention: Da=N; Db=N xl'? et Dc=2N, et leurs surfaces (S) respectives Sa=S; Sb=2S et Sc=4S. —- Fteportons nous maintenant aux schémas c et d de cette même figure. La massétérique de l'anima| [c] restera qualifiée de "grande", et celle de |‘animal [cl] sera, selon la sensibilité des descripteurs, "petite" ou "moyenne". Et pourtant, elles sont identiques: Dc=Dd=2N, et SC=Sd=4S| ce qui serait ressorti en utilisant la méthode des diamètres moyens, alors incohérente avec ia perception visuelle du phénomène. Il nous semble donc que la perception visuelle de "taille" de la massétérique soit sensible: — à la surface de la massétérique plus qu'à son diamètre; — au rapport de cette surface avec la "taille" de la téte de l'animal, notre perception de cette dernière s'exprimant également plus en termes de surface que selon un critère unidimension nel. Selon ces bases, l'indice mathématique qui pourrait réagir de la même facon que ce que nous pensons être notre perception intuitive du phénomène devrait donc: quadrupler lorsque - à taille de tète d'anima| égale - le diamètre massétérin double, ou, lorsque - à diamètre massétérin égal- la taille de la tête de |'anima| diminue de moitié. Nous voulions également que cet indice puisse prendre en compte, lorsque que cela s'avère nécessaire (Cf. discussion, infra), les deux massétériques de chaque animal, tout en ne nécessitant pas un nombre excessif de mesures, ou des calculs trop élaborés. Nous sommes donc partis de |'idée initiale d'un rapport entre la surface moyenne des deux massétériques (Sm) et la surface estimée de la partie latérale de la tête de |'animal (Ex.: Longueur de tête (Lt} x hauteur}. Toutefois, pour consenrer une relative précision, surtout si I'on s'adresse à des animaux fixés en collection, et pour demeurer 12
ua ma I I ` -·--··"—""Mî gti · , II e , ’: `xî __ C-\ lt `xi __c_C à `H « É ". -~· a b I Lta A- ....I M .....I. AMM I ai • " E XI _;;’,'§` c Ltb :2 X Lta I * av / """"···——-—- 1 «¤ ;24®%— AS] • C ·>"~·,.../`.·* I 1 x "·——·" : gé .’ ct »*··î I m 1 \ x _, -* " ·*'··-·· ·..______________ I d Figure 1: Perception subjective de la taille de plaques maesétériquee en fonction de la taille de |'anime| (Gt. expticatiene dans le texte). 13
indépendants de Vaplatissement céphalique propre à certaines popufations etiou espèces, seule la mesure de la longueur du pileus (distance du bout du museau à partie postérieure de ta plaque occipitale) (Lt) nous semble efficace. Nous utiliserons, en conséquence, le rapport: Smf(Lt)2. La surface moyenne des deux massétèriques est égale à la demi-somme des surfaces de chacune d'e|le. Mais, l'estimation de chaque surface est elle-même problématique en raison des formes des massétériques. Nous sommes donc conduits, à ce stade du raisonnement, à soumettre un postulat simplificateurz Une plaque massétérique, quelle que soit sa tome peut être assimilée à un cercle ou à une ellipse. Dans ces conditions, S peut s'écrire simplement: 1-: x Di'2 x di'2, formule dans laquelle D est le plus grand diamètre de |'e||ipse, et d le plus petit, (les deux étant évidemment égaux dans ie cas d'un cercle). D'où: rt x [ ((Dxd) gauchet'4} + ((Dxd) droil}4) ] [1) Sm = Cette surface moyenne, devant servir de base de comparaison, sera considérée comme celle d'un cercte ayant pour diamètre ce que nous appelerons un diamètre moyen (Dm}. 2 rt (2) Sm = Dm x î d'0ù (3) Dm: «I[((Dxd) gauche) + ((Dxd} droit)] I2 obtensible en mesurant simpiement les plus grande et plus petite dimensions de chaque masstérique, que celles-ci soient simples ou fragmentées. La Sm peut se retrouver par la formule A2). En simplifiant donc par Ia constante rn'4 le rapport exprimé initialement (Sm I (Lt) ), nous obtenons un indice qui répond aux conditions précédemment fixées (Cf. Abaque de la Fig.2 et Tab.!) et qui est de la forme: Drn2 I Lt2. Nous le multiplierons par 100 pour obtenir des valeurs aisément manfpulables. . . Dm? (om)2 Alttët (4) M=··û·ë·· x 100,: F x100 Cet indice, toutefois, de par la présence d'une élévation au carré lui donnant une croissance exponentielle, ne tolère pas d'être utilisé pour le calcul des moyennes, ou pour taire des tests statistiques. Nous pouvons pallier ce défaut en effectuant ceux-ci sur ce que nous avons nommé te D10, qui est la valeur du diamètre massétérin moyen d'un animal de Lt = 10 mm dormant le même indice que celui calculé pour l'artImal quelconque envisagé, et qui se déduit par simple règle de trois: Un (5) D10=10Xî=m 14
0,1 Indice 1. M · 0.2 Dm Lt imm} tmml ¢_ _____ _.__ ._..._- ?-.-?- .,_ 5 0,a "‘~-ck` KR 6 0,4 `*~——e_ """·——·. 0,5 os ? 0,6 _' ` ~ __ _ B 0,7 I ' —~ 0,s \ " ~ ._ 9 U,9 " —— __ ‘l — —····——? ï ·· — ···?——î· ® _ - » \,/ '_ .. ' ' 11 1‘5 I _. ·' Il un 12 _ _. » ' 13 2 ’ É \ 1** /,/' 15 __/’ 16 3 _,// 3 11 18 ·'/ 19 4 4 - .... . _ ai-.---? ._-.-- 20 5 5 6 IFIUICB « D10 » 7 —• 8 s 10 Figure 2: Abaque permettant de délinir |'indice masselerin (indice "M") d’un |ézard.Cet abaque peut être utilusé de plusieurs façons: a) Connaissant Lt, et après calcul du Dm. On prolonge le trait reliant ces deux valeurs vers la gauche pour connaître |'indice 'M“ correspondant. En repartent vers la droite, du point ainsi trouvé en direction de la valeur 10 de Lt, on lira, à lintersection avec la colonne centrale, la valeur de Dm. Exemples tracés: Lt=20 mm; Dm=1; d'où “M'=0,25 et D10= 0,5 Lt:20 mm; Dm=4; d'où "M“=4 · et D10=2. b) Après un calcul de moyenne, connaissant Dw.En proc@nt comme dans le cas du Dm ci- dessus, à partir de la valeur 10 de Lt, on obtiendra aisément "M". Les lecteurs intéressés peuvent s'entrainer à partir des données du tableau 3. `I 5
vutttuss mssêrtninuss GAUCHE DROITE Cafcu|r1°: L6rrg,P1I_ Diamelrefsl Surface Diarnètretsl Surface 0.mey.llJm) S.mey.1Sm) |NDrCE,[M], 1 10 1 0,7364 1 0,7054 1 0,7854 mg 1,000 2 10 0 0 1 0,?054 0,707 0,3927 G50 0,707 3 10 1,414 1,5703 1,414 1,6703 1,414 1,5203 rg; 1,414 4 10 2 3,1416 2 3,1416 2 3,1416 dm 2,000 5 5 1 0,7054 1 0,7854 1 0,7064 sum 2,000 Tableau I : Quelques exemples théoriques de calcul à partir de valeurs simplifiées. Les deux plaques massétériqus sont considérées ici comme identiques et circulaires. Dans le calcul n°2, l’animal est supposé n'avoir de massétérique qu'a droite; dans le calcul n°5, seule la valeur de Lt a varié par rapport aux données du calcul n°1. Ill. DISCUSSION La principale critique qui nous semble pouvoir être formulée quand à |'exactift.lde cle cet indice et du D10 qui en est dérivé réside dans |'acceptation du postulat sur la forme de la massétérique. Cet écueil nous semble difficile à éviter dans une pratique courante, car la détermination des surfaces réelles des massétériques, qui ont Souvent une forme polygonate irrégulière, obligerait : ~ soit à faire de nombreuses mesures pour décomposer celle—ci en polygones de surfaces calculables, multipliant ainsi les erreurs relatives de chaque mesure; — soit à faire appel, ce qui n'est peut—être pas exclu dans un avenir plus ou moins proche, à des techniques sophistiquées informatisées. Toutefois, il est évident que |'asslmilatl0n à un cercle cl'une massétérique de forme polygonale régulière va majorer sa surface, alors que celle à une ellipse d'une massétérique de forme allongée (ovale ou polygone quelconque) va la minorer. On peut donc espérer que ces estimations se compensent plus ou moins sur un échantillon important d'animaux. En ce qui concerne les erreurs sur les mesures, il ne faut pas oublier que leur influence sera d'autant pfus forte que la dimension mesurée sera grande (puisque |'on passe par des carrés}. Celles-ci doivent donc être faites soigneusement, si possible sous binoculaire, avec un pied—à—coulisse de precision (dans notre cas: 1 1],05 mm}. Dans le cas des animaux qui n'ont de massétérique qge d'un seul côté, notre méthode de calcul reste inchangée, et le Dm étant donc 2 fois plus petit que le diamètre effectivement mesuré, l'anirna| aura un indice "lvl" 2 fois plus petit que s'i| avait deux massétériques de la même tailie, ce qui nous paraît logique. Cette remarque peut aussi permettre, lorsque les deux plaques massétériques 16
d'un même animal sont de tailles identiques, et |orsqu'on a de nombreux spécimens à mesurer, de simplifier la procédure en ne mesurant qu'une des deux plaques. Il ne faut pas oublier, dans ce cas, de multiplier par deux le "M" obtenu. Cette méthode rapide n'exclue pas la mesure des deux massétériques sur les quelques animaux pour lesquels elles sont visiblement dissymétriques (une étude de la corrélation entre les "Dm" des massétériques droites et gauches sur plusieurs échantillons donne des coefficients compris entre 0,87 et 0,93). Reprécisons, avant de conclure, que dans le cas particulier (mais fréquent) des plaques massétériques fragmentées, les mesures ne tiennent pas compte de cette anomalie et se font comme pour une plaque unique. IV. CONCLUSION Il nous semble donc désormais possible, par |'emploi de l'indice simple ici proposé, de pouvoir comparer objectivement: — les proportions relatives des massétériques de deux individus, en fonction de M. — les proportions relatives des massétériques de deux espèces etfou populations à |’aide de calculs statistiques sur les D10. Le résultat d'un calcul de moyenne sgra dénommé conventionnellementz D10, et |'on en déduira facilement un M = (D12} plus apte à la visualisation des rapports existants entre les populations etfou esp ces envisagées. Quelques exemples d‘application et un modèle simplifié de programmation en basic sont fournis en annexe pour faciliter la compréhension et l'utilisation de ces indices. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES AELLEN, V. (1951} — Contribution à I‘HerpétoIogie du Maroc. Bull. Soc. Sci. nat. Maroc, 31(1): 153-199. BLASCO, M. (1980) -— Contrlbucion al conocimiento de los Lacertidos de Andalucia. Monogreffas Trabajos del Dept° de Zool., Fac. Sci. Univ. Malaga ed.: B1 p. BLASCO, M. et LUCENA, J. (1975) — Estudio de algunas placas cefalicas de Lacerta hispanica Steind. procediente de Andalucia (Espana}. Cuad. C. Bio.,4(2):175-179. BOULENGEFI, G.A. [1905} — A contribution to our knowledge of the varieties of the wa|I—|izard (Lacerta muralis} in western Europe and North Africa. Transact, zool. Soc. London, 17: 351-436. BOULENGER, G.A. [1920] —— Monograph ol the Lacertidae. I. Brit. Mus. Nat. l-list. London éd.: X + 352 p. ESCARRE, A. et VERICAD, J.R. (1983) — Faune alicantina. I. Saurios y Ofidlos. inst. Ed. Alicantinos ed., Alicante: 101 p. 17
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ANNEXES I. QUELQUES EXEMPLES ITAPPLICATION Le tableau l, élaboré à partir de valeurs arbitraires simplifiées, illustrait la progression des indices proposés. Le tableau Il donné les valeurs des Dm de 29 individus de Podarcis muralis mâles d'un échantillon du sud de la France, et de 36 individus de P. hfspanica vaucheri mâles du Maroc, ainsi que des résultats des calculs de D1 et d'un test "t" de différence des moyennes. A partir de ces derniers, on peut donc conâure que les `Efrespectifs des deux échantillons sont: (1,14)2 = 1,31 pour P. muralis, et (0,91}2 = 0,83 pour P. hfspanica vaucheri. Autrement dit, ces derniers ont donc, en moyenne, des massétériques 1,311*0,83 = 1,59 fois plus petites (en termes de surface) que les P. muralis. Le tableau lll fournit quelques résultats (Guillaume, 1987) du calcul des indices proposés appliqué aux différents échantillons de P. hispanlca évoqués en introduction, auxquels on a adjoint un échantillon de P. hispanica cebennensis (Cf. Guillaume et Geniez, 1986). D10 calculés d'un échantillon de Podarcfs muralls (111:29}: 1,281 0,874 0,861 1,281 1,135 1,237 1,394 1,108 0,745 1,155 1,258 1,146 0,974 1,237 1,201 1,315 1,172 1,394 1,274 0,833 1,147 0,891 0,878 1,396 1,009 1,181 1,285 1,108 1,411 D10 calculés d'un échantillon de Pjvrgpani.;-a vaucheri (5}:35}: 1,188 0,861 0,749 0,489 0,977 0,626 0,770 1,185 1,300 0,978 0,269 0,543 1,208 1,000 0,674 0,876 0,837 0,819 1,074 0,861 1,080 0,796 1,527 0,816 0,762 0,929 1,043 0,955 1,324 0,857 0,892 0,745 0,562 0,791 0,943 0,336 Valeurs extrêmes et Moyennes (em) -er1 caractères gras} des données des échantillons P.mu1'a1'1s: 0,745} ‘I,'|441' 1,411. P. hispanfca vaucheri: 0,2691* 0,9071 1,527. Sur ces données, une analyse de variance donne une valeur de “F“ de 1,030 pour 35128 d.d.|. ce qui autorise un test 't" de comparaison de moyennes. Résultats du tes! "t" de Student: Ecart-type estimé de la différence des moyennes: 0,057 Valeur absolue de "t“: 4,129 Valeur théorique de "l' pour 63 d.d.|. (Probe. de 0,1%}: 3,45 La différence observée entre les moyennes semble donc . Tableau Il: Comparaison de la taille des plaques massétériques entre deux populations 11'espèces différentes. [Explication dans le texte, cf. supra). 19
Extrêmes D10 D Extrêmes D10 E Ind|0e.hT Poderois hispanica vaucheri TUNISIE 14 0 -0,01 0,043 0 19 0 0 0 ALGÉRIE 4 0 -1.00 0,114 0,03 3 0- 1,24 0,210 0,040 NLAFIOC 36 0,21 - 1,53 0,001 0,33 31 0,40 - 0,10 0.630 0,40 SUD-ANDALOUSIE 11 0,30- 1.01 0,931 0,813 3 0,02 - 0,05 0,160 0,02 (ESP) P.I1. '1us1fen1c8' NO! Cent, POFITUGAL 0,33 - 0,10 0,21 DONNÉES ABSENTES P. ri. nispamca SUD-EST ESPAGNE 0 - 1.01 11 0 - 0.53 P.I1. oebennensis MIDI FRANCAIS 30 0 - 1,30 0.498 Tableau III: Quelques résultats expérimentaux du calcut des indices TIF et D10. A comparer avec les estimations subjectives de diftèrents auteurs développées en introduction. ll. PFIOG RAMME "BASIC" SIMPLIFIÉ 10 CLEAR 15 CLS: PRINT "##### PROGRAMME INDICE MASSÉTÉRIN #####" Entrée des Données: 100 INPUT "PLUS GRAND DIAMETFIE Gauche: (-1 si Mass. absente)"; D1 110 D1$=STR$(D1): IF VAL(D1$)=0 THEN 100 '(FIEM: Ceci est une securité à répéter après les INPUT, lignes 140, 180, 200, 220 avec les variabies correspondantes). 120 IF DL 4 0 GOTO 150 130 INPUT "PLUS PETIT DIAMETRE Gauche: (-1 si Mass. circulaire)"; DP1 150 PFIINT: INPUT "PLUS GRAND DIAMETRE Droit: (-1 si Mass. absente)"; D2 160 IF D1 < 0 AND D2 c 0 THEN... 'REM: Message cI'erreUr! 170 IF D2 < 0 GOTO 210 190 INPUT "PLUS PETIT DIAMETRE Droit: (-1 si Mass. circu|aire)"; DP2 210 PRINT: INPUT "LONGUEUR DE PILEUS"; LP 20
C`·a·'cm's 300 IF D1 > 0 THEN 320 310 S1=0I GOTO 340 320 IF DF'1 < 0 THEN DP1=D1 330 DO1 = (D1f2]*(DP1f2): S1 = PI * DQ1 340 IF D2 > 0 THEN 360 350 S2 = 0: GOTO 380 360 IF DP2 4 0 THEN DP2 = D2 370 DQ2 = (D2,*'2)‘(DP2f2): S2 = PI * DO2 380 DG = 2 * SOFHDO1): DD = 2 ‘ SOFHDO2): DM = SOR(((DG*DG)+(DD'DD))f2) 390 SM = (S1 + 32):*2 400 INDM = ((DM"DM)!(LP*LP)) * 100: D10 = SOHUNDM) Affichage (cu Impression) des résultats 500 (L}PFIINT "Surface Macs. Gauche: ";S|: (L}PH|NT "Surface Mass. Droite: ";S2 510 (L}PFiINT "Surface Moyenne": ";SM 520 (L)PHINT "Diamèire Moyen: ";DM 530 ( L)PF1fNT "lndlce M: ####"; INDM "####" 540 (L)PR|NT "Valeur du D10: --—- ";D10 " —-—- " 550 GOTO 10 21
Bull. Soc. l-lerp. Fr. (19E-Bl 45: 22-3U DONNEES SUR LE MÉTABOLISME PHOSPHOCALCIQUE CHEZ LA FEMELLE DE Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) EN REPRODUCTION (1) par Marina ALOOBENDAS Résumé ~— Des prélèvements sanguins mensuels réalisés chez Vioera aspis ont perml de mettre en évidence, au printemps, des pics simultanés de calcémie et de phcsphatémie chez les femelles en reproduction, qu'elIes soient nées au laboratoire ou dans la nature. Ces pics sont certainement lies à la réalisation de la vitellogénàse. A la même époque, nous avons observé une diminution importante du degré de minéralîsation (DDM) du tissu osseux vertébral des temelles en reproduction (1,33 g. dhydroxyapatlte par cm3 de tissu osseux), comparé à celui obtenu pour des vipères non engagées dans un cycle de reproduction et sacriliées en été (1,60 g. d`|-lNcm de tissu osseux}. La sirnultanéité des 2 phénomènes, pics de calcémie et de phosphatémie et diminution du degré de minéralisation, suggère une relation directe pour les échanges minéraux, entre les cornpartirnents osseux et sanguins. Mots-clés- Fleptiles, reproduction, minéralisation, calcémle, phosphalémie, Vipera aspis. Summary —— A monthly analysis ot blood sample shows the existence ol calcemia and phosphatemia peaks during spring for reproductive lemales ol Vrjoera aspis born either in iaboratory or in nature. The pealts occur simultaneously lor the two parameters and are obviously related to viteliogenosis. tiuring the peaks period, we have measured a signilicant decrease in the degree ot minerelizatton (DDM) en the vertebral bone lissue ol breedlng females (1,33 g of Hydroxyapatite per cm3 ot bone tissue), compared to those obtained from non breedirlg vipers (1,60 g HA per cm3 ol bone tissuel et the same period. The simultaneity ol these two phenomene, calcemia and phosphatemla peaks, and decrese of DDM, suggests a direct relationship expressing minerai exchanges between bone and blood cornpartments. l<ey—words — Reptiles, reproduction, mineralization, calcemia, phosphatemla, 'Vipera aspis. (1) Travail présenté au Premier Congrés National d'Herpéto|ogie à Benicasslrn (Espagne}.du lor au 3 novembre 1986. 22
I. INTRODUCTION D'une façon générale, ies intormations relatives au métabolisme phosphocalcique et à ses régulations sont rares chez les reptiles (Daoke, 1979). Toute recherche dans ce domaine s'avère donc particulièrement utile si l'on veut établir les comparaisons indispensables avec ce que |'on connait de ce métabolisme chez les amphibiens ou les poissons, pour ne s'en tenir qu'aux poïkiiothermes. Dans cette perspective, les informations concernant les variations annuelles de la calcémie, de ta phosphatémie et de la minéralisation du tissu osseux chez les reptiles représentent des données essentielles. Ces paramètres ont déjà été étudiés tout au long du cycle annuel, chez des viperes aspic adultes, mâles et temelles non engagées dans un cycle de reproduction (Alcobendas et at, 1985; Alcobendas et Castanet, 1985). Dans ce travail, nous présenterons principalement les résultats concernant |'inlluence de la reproduction sur l'évolution de ces paramètres. Le choix de la vipère aspic pour une telle étude se justifie du tait quit s'agit d'un serpent facilement disponible dans la nature et dont les populations ne semblent pas en danger. De plus, son elevage et sa reproduction au laboratoire sont actuellement bien maîtrisés, ce qui permet de disposer toute l'année d'animaux en bonnes conditions physiologiques. tt. MATÉRIEL ET Mernooes Certaines vipéres femetles utilisées dans ce travail sont nées et se sont accouplées au laboratoire. D'autres ont été capturées dans la nature (ouest de la France, autorisation de capture SPNB PNfS2 n°85,·'1424 délivrée le 12 juin 1985) puis maintenues ensuite, comme les précédentes, dans des conditions d'é|evage reproduisant le cycle d'activité saisonnier de ces animaux (8 mois d'activité, 4 mois d'hivernage). Ces dernières se sont révélées gestantes quelques mois après leur capture. Pour les mesures de calcémie et de phosphatémie, 3 vipéres nées au laboratoire et 6 vipères capturées dans la nature ont été utilisées. Des ponctions intracardiaques ont été réalisées tous les mois selon un procédé mis au point par Naulleau et al. (1987): les serpents sont immobilisés dans un sac en plastique transparent ajusté à leur dimension, Les vipères étant retournées sur le dos, la position du coeur est repérés par palpation de la face ventrale. La seringue (à insuline) munie d'une aiguille fine est implantée obltquement à travers la peau jusque dans le ventricule. Cette technique permet un suivi individuel mensuel des animaux sur de longues périodes (plus de 2 années pour certaines vipéres) sans entrainer de perturbations apparentes pour les animaux qui continuent a s'atimenter et à se reproduire normalement. Pour chaque ponction, 4 à 508 ul de sang sont prélevés et centrifugés. Une fraction du plasma recueilli est utilisée pour le dosage du phosphore par colorimétrie directe sans déprotéinisation (Kit Phosphore Seratest). llautre fraction est utilisée pour le dosage du calcium total par spectrophotométrie d'absorption atomique (Perkin Elmer, modèle 403). Pour la mesure de degré de minéralisation (DDM) du tissu osseux, 2 vipères gestantes nées au laboratoire et 6 viperes gestantes issues de la nature ont été sacrifiées à différents stades de leur gestation. Pour chaque individu, des vertèbres ont été prélevées et préparées selon un procédé décrit préalablement (Alcobendas et Castanet, 1985). Le DDM a été déterminé par microradiographie quantitative suivant une technique décrite en particulier par Boivin et Baud (1984}. 23
III. RÉSULTATS Les courbes de variation annuelle de la phosphatémie (Fig.1) des vipéres en reproduction montrent que: 1°) Chez tes femelles nées au laboratoire, la phosphatémie présente, en mars ou en avril suivant les individus, des valeurs moyennes significativement plus élevées que celles observées pour tous les autres mois de l‘année (test F significatif- P < 5%}. Les valeurs maximales obtenues peuvent être 2 à 3 fois plus élevées que les valeurs moyennes mesurées en dehors de cette période. 2°) Chez les femelles capturées dans ta nature après accouplement, la phosphatémie présente, en juin ou en juillet suivant les individus, des vateurs moyennes significativement plus élevées que celles mesurées pour tous les autres mois de |'année (test F significatif · P < 1%}. Les valeurs maximales obtenues apparaissent 5 fois plus élevées que les valeurs moyennes mesurées en dehors de cette période. Les courbes de variation annuelle de la calcémie (Fig.2) des vipères femelles en reproduction indiquent que: 1°) Chez fes femelles nées au laboratoire, la oalcémie présente, en mars ou en avril selon les individus, des valeurs moyennes significativement plus élevées que celles observées pour tous le autres mois de |'année (test F significatif — P ·: 5%). Les valeurs maximales observées sont 5 à 10 fois supérieures aux valeurs moyennes mesurées en dehors de cette période. 2°} Chez les femelles capturées dans la nature, la calcémie présente, err juin ou en juillet selon les individus, des valeurs moyennes significativement plus élevées que celles observées pour tous les autres mois de |'année (test F significatif - P < 1%). Les valeurs maximales mesurées peuvent être 10 à 15 fois supérieures aux valeurs moyennes obtenues en dehors de cette période. Pour fa phosphatémie et pour la calcémie, il existe un déphasage d'environ 2 mois entre Vaugmentation de ces paramètres chez les femelles nées au laboratoire et leur augmentation chez les femelles capturées dans la nature. De ptus, ces augmentations sont simultanées pour les 2 paramètres étudiés (Flg.1 et 2). On observe égatement que les valeurs maximales obtenues pour les femelles issues de la nature sont plus élevées que celtes obtenues pour les femelles en reproduction nées au laboratoire. DDM ï 1,35 1,35 1,48 1,15 1,35 1,39 1,19 1,39 S,D 0,03 0,01 M 0,01 0,04 0,03 0,03 0,01 Tableau I: UDM moyen de l’os vertébral de 8 vipéres (Vipera aspis [L,)) gestantes. X = moyenne en g. d'HAr‘cm3; S.D. = écart type; * femeiles sauvages. Le DDM moyen a été mesuré sur les vertèbres de B vipéres sacriflées au cours de leur gestation (Tab.l). L'analyse de variance réalisée avec ces 8 valeurs moyennes indique que des différences significatives existent entre ces valeurs (test F significatif - P < 't%). Avec des tests de contraste (Test de Schéffé, fn Letlouch et Lazar, 1974) nous n'avons pas pu faire apparaître de différences sigrrfloatives liées à l'origine des femelles ou à |'avancement de leur gestation. Les différences mises en évidence par 24
mM/I I . I PHUSPHÀTEMIE I 5-0 --......- Sauvagu ··-1... Elnunga III Iul 1I* I I I I · I 40 'I I 1 I I ¤ I 1 , I I I 1 I 1 I 1 I ‘ 1 1 I 1 I I I 1 I I I 1 I I I I 1 I 3-*) 1 1 · I I 1 I I I I I I 1 I I I I 1 1 I I I 1I Il I II 2,11 I I: · I 1 ‘ I 1 1 x` 1 \\: : I I·.. LU I ' = ¤ ,,...··· ~_ XIX 1 I" I x J ' \ I I \ UB "`w·’ "~J I x J I I ` ¢" nj I \*’J1 I J F M À M J J À S I] Il D Figure 1: Courbes des variations annuelles de la phosphatémie chez des Iemelles de Vipera aspfs (L.) en armée de reproduction, nées au laboratoire (N=3} ou capturées dans la nature [N=6}. 25
mllnl/I I II 3II·521·2II.B‘l' CIILCEMIE Il I ww ···. .. Sauvages 1 I I î-.- Elevage I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I 15 I I I I I I I I I I I I I I f I I. i I I I I I l I I I I I I I I I I I· ‘“ : Ii I Ii I 'î I I I I I \ I `\ I `I I 5 I `I 4 I \I 3 If'- l .4- I ll" Lëfll Ilm-1,-nul" I '-"• •T,-I-.- I-Il-g•'1q`·` I I I "I I ··· 2 I · ' `I I J F M À M J J À S (I H I] Figure 2: Courbes des variations annuelles de le calcémte chez des femelles de Vipera aspis (L.} en année de reproduction, nées au laboratoire (N=3) ou capturées dans la nature (N=6). 26
lanalyse de variance viennent en fait essentiellement des valeurs basses mesurées pour 2 des femelles sauvages (Tabl}. On peut donc regrouper |‘ensemb|e des vipéres gestantes et observer que te DDM moyen obtenu pour elles est de 1,33 grammes d'hydroxyapatite par cm3 de tissu osseux (avec un intervalle de confiance sur la moyenne de +l'- 0,07}. IV. DISCUSSION D'une façon générale, nous constatons que les seules différences significatives observées entre les valeurs mensuelles de calcémie et de phosphatémie chez des femelles adultes de l/ipera aspis engagées dans un cycle de reproduction et chez des femelles adultes non engagées dans un tel cycle (Alcobendas et al., 1985} réside dans la présence de pics chez les premieres. Aussi, malgré le nombre réduit de vipères en année de reproduction, les résultats concernant les paramètres étudiés ici reflètent des variations qui peuvent valablement être prises en compte. Cependant, la localisation dans le temps et |'intensité des pics de catcémie et de phosphatémie présentent des variations individuelles non négligeables, quelle que soit |'origine des vipères. Cette grande variabilité se traduit par les écart—types importants observés dans ces périodes. En dehors de celles-ci, les variations individuelles apparaîssent beaucoup moins importantes (écart-types réduits — Fig.1 et 2). Le décalage d'environ 2 mois, observé entre les 2 groupes de vipères, celles nées au laboratoire et celles capturées dans la nature (Fig.1 et 2}, lors de l'apparition des pics de calcérnie et de phosphatémie, est à |'évidence lié aux conditions de vie différentes auxquelles sont soumis ces 2 groupes. En effet, en élevage, ces conditions sont stabilisées et standardisées (température et éclairage contrôlés, nourriture distribuée régulièrement —Castanet, 1982}, en comparaison à celles plus variables, de la nature. D'autres auteurs ont déjà observé linfluence des conditions de vie des vipères sur le déroulement de leur cycle biologique (Naulleau, 1975; Naulleau et Bidaud, 1981; Castanet, 1982} et noté une anticipation de certains évènements (accouplement, mise bas} en élevage. Les différences de conditions de vie interviennent sans doute aussi dans les variations d'amplitude constatées entre les pics de calcémie et de phosphatémie des 2 groupes de vipéres, sans qu’i| soit possible ici de préciser davantage lorigine exacte de telles variations. Les pics de calcémie et de phosphatérnie n'apparaissant que chez les vipères femelles en reproduction, sont, selon toute évidence, en relation avec le déroulement de la viteltogénèse. Au cours de ce processus, chez les reptiles (Packard et Packard, 1984: Packard et al., 1984} et en particulier chez les serpents (Bellairs et al., 1955; Dessauer et Fox, 1959), s‘effectue une mise en réserve des éléments qui serviront au développement ultérieur des embryons et, entre autre, à la minéralisation de leur squelette. Quelle est |'origine des éléments minéraux mobilisés en quantité importante durant la vitellogénèse chez Vipera aspis? L'augmentation dans le sang des ions calcium et phosphore survient dès ta sortie d'hivernage chez les femelles nées au laboratoire et n'est différée que d'envirort 2 mois chez les femelles issues de la nature. Or, toutes ces femeîles ont sans doute eu peu d'occasion de s'a|imenter depuis leur entrée en hivernage (4 à 6 mois auparavant}. L'essentiel des ions impliqués dans la vitellogénèse ne peut donc avoir une origine alimentaire directe. De plus, il n’existe pas, chez la vipère aspic comme d'ai|ieurs chez la plupart des serpents, de résenroir à calcium du type de ceux que l'on rencontre chez les amphibiens (sacs endolymphatiques ou paravertébraux — Dacl-te, 1979}. L'absence de telles structures a été confirmée sur des radiographies de 27
un E E E 2 ¤= É I': III s 2 E I 2 I3 = I Z I 0+ 0+ 2 I .,., - - - ï .... "`: : H,. I.I.I I 5 I I >- I I gu I I ·¤ I I N Q I I °· \ L \ T I : 1 I ‘ I | 1 I I I I I I I ..4 I IH I : I 4 Z I ; I ·= I pu I .I I U I :I·- I "’ I 2 I N " I I I I I I L a. : É 5 ZE ‘.'è È': E G €I Figure 3: Evoîuticn du degré de minèralisation ds |'0s vertébraï de Vipera aspis (L.} au cours de 2 cycles annuels consécutifs (dkaprès Alccbendas et Castanst, 1985]. 28
vipères des 2 sexes (Alcobendas non publ,). En conséquence, il semble que, chez l/ipera aspis, les ions minéraux remis en circulation lors de la vitellogénèse ne puissent provenir que du tissu osseux. Un travail précédent (Alcobendas et Castanet, 1985) a permis de montrer que, pendant l'hivernage, alors que les vipères ne s'alimentent pas et sont peu actives, leur tissu osseux vertébral se déminéralise significativement. Chez les vipères mâles et chez les femelles adultes, non engagées dans un cycle de reproduction, ces vertèbres retrouvent un DDM normal au cours du printemps et de |'été suivant (Fig.3). Par contre, chez les vipères femelles sacrifiées au cours de ia gestation, quelle que soit leur origine, les vertèbres présentent toujours un DOM significativement inférieur à celui que l'on peut mesurer sur des vertèbres de vipères non en reproduction sacrifiées à la même époque (respectivement 1,33 g d'hydroxyapatiteicm3 contre 1,54 à 1,60 g HAicm3 - Fig.3). En conséquence, il apparait qu'à la baisse de minéralisation qui a déjà affecté les vertèbres des vipères pendant l'hivernage (Alcobendas et Castanet, 1985), vient s'ajouter celle qui survient lors de la vitellogénése. De fait, aucune rerninéralisation du tissu osseux vertébral ne semble possible entre ces 2 évènements qui sont consécutifs chez les vipères femeîies en reproduction. Après la vitellogénèse, le DDM des vertèbres de vipères gestantes reste bas et ne retrouve pas les valeurs qu’ii présente chez les femelles non en reproduction à la même époque (Fig.3). En effet, les femelles en reproduction ne s'a|imentent pratiquement pas pendant Ia durée de la gestation (Naulleau, 1966) et ne bénéficient donc pas de Vapport exogène ciéiéments minéraux et en particulier du calcium qui teur permettrait de restaurer la minéralisation du tissu osseux vertébral. En conséquence, dans la nature, lorsque les mises bas sont tardives (fin septembre pour les vipères d'a|titude ou vivant au nord de faire de repartition de |’espèce) les femelles qui ont été gestantes n‘ont pas le temps de restaurer leurs réserves (principaiement corps gras et réserves minérales) avant le début de |'hivernage (Duguy, 1962). La réalisation d'une vitellogénése normale se trouve donc compromise |'année suivante (Duguy, 1962; Naulleau et Saint-Girons, 1981) ce qui explique que |'cn observe souvent pour ces vipères, des cycles de reproduction biennaux (Naulleau et Saint-Girons, 1981). L'ensemble des données présentées dans ce travail, montre qu'i| existe selon toute vraissemblance, un transfert d'éléments mineraux du compartiment osseux vers ie compartiment sanguin, que ce soit pendant |'hiverrtage pour toutes les vipères (Alcobendas etai., 1985) ou pendant le déroulement de la vitellogenèse pour les vipères femelles en reproduction. ll en résulte que chez Vipera aspis, le tissu osseux vertébral peut être considéré comme un véritable réservoir à calcium et à phosphore, en relation étroite avec le compartiment sanguin, probablement par Vintermédiaire du réseau dense des proiongements cellulaires des ostéocytes (voir Baud, 1968). RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ALCOBENDAS, lvl., CASTANET, J. (1985) —— Variations du degré de minéralisation osseuse au cours du cyclo annuel chez Vipera asprs (L.) Ophidia. l/i]oeridae.C.Fi, Acad. Sc. Paris, 301, série |lI,5:1B7—190. ALCOBENDAS, M., CASTANET, J., MARTELLY, E., MILET, C. [1985) - Annual variation of calcemia and phospltaternia in irijoera aspis (L,). in: Endocrine regulations as adaptative mechanisms to the environment. Int. Coll. CNRS, Chizé, 1-5 juiilet 1985. Abstract Book p.23. 29
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Bull. Soc. Herp. Fr. 1983 (46): 31-36 ÉTUDE COMPAHATIVE DE LA VtTESSE SPEHMATOGENETIQUE CHEZ Hana escuienta et Hana Iessonae EN AVRIL, A 20°C, PAR LA METHODE HISTOAUTOHADIOGFIAPHIQUE par Florence NEYHAND de LEFFEMBEHG Hésumé - En avril, à 2o°C, l'examen des indices d'incorporation de thymidine tritiée de chaque catégorie cellulaire montre que la spermatogénese démarre plus rapidement chez Hana esculenta que chez Hana lessonae. La durée de la spermatogénèse est de trois semaines au minimum chez H. esculenta et paraît supérieure à trois semaines chez H. iessonae. Le mois d'avril semble correspondre à une période de "préreproductiorf chez cette dernière espèce et à une période de reproduction vraie chez H. esculenfa. Mois-clés: Hana esculenta, Hana lessonae, spermatogenese, histoautoradlograpltie. Summary - In April, at 20°C, the examination oi tritlated thymidin incorporation index ot each cellular category indicates that sperrnatogenesis starts more rapidly in Hana escuienfa than Hana lessonae. The spermatogenesis lasls three weeks in Hana esculenta; it is longer than three weeks in H, lessonae. In this last species, April seems to be a "prereproductive" period; in Hana esculenta, this month is the real reproductive period. Key-words: Hana esculenta, Hana lessonae, spermatogenesis, histoautoradîography. I. INTRODUCTION Hana esculenfa possède en France un cycle spermatogénétique potentiellement continu caractérisé par quelques divisions spermatogonieles en hiver et une spermatogénèse complète en avril-mai (De|so| et al., 1981; Guyétant, 1986); Hana lessonae se comporte sensiblement de la même manière. Dans un travail précédent, nous avions pu montrer que la température de 20°C représentait, pour ces deux espèces, une barrière thermique au—dessous de laquelle la spermatogénése etait trés lente ou bloquée (Neyrand de Leffemberg et Exbrayat, 1987}. Or, cette température est mesurée en avril, début de la spermatogénèse. C'est pourquoi nous avons voulu étudier d'une manière assez précise les différences qui existent, à cette période, entre les cinétiques de la spermatogénèse des deux espèces du complexe. ii. MA·rÉniEi. ET Méruocss Huit Hana esculenta et huit Hana lessonae mâles adultes ont été capturés dans les Dombes (Ain, France) au mois d'avrl|, alors que la température extérieure était de 20°C. Les animaux ont ensuite été maintenus au laboratoire à cette température et soumis également à la photopériode naturelle de cette époque de |’ennée. Les 31
Grenouilles ont subi une injection intrapéritonéale de thymidine tritiée (Don du Dr Pansu, E.P.H.E., Lyon), à raison de 0,7 uûirg. Elles ont été sacritiées selon la technique précédemment décrite (Neyrand de Leffemberg et Exbrayat, 1937). L'étude histologique quantitative des testicules a été réalisée à l'aide des méthodes classiques (Kalt, 1976) et de la technique des numératiorrs ponctuelles utilisant |'intégrateur de Zeiss (Soiari, 1973). L'étucle a porté sur l'animaI présentant le stade spermatogénétique marqué le plus évolué pour chaque temps dexpérimentation commun aux deux espèces (8h, 15h, 10J., 21J.) et pour la période de 28 jours, chez Hana escuienta uniquement. Deux indices chiffrés ont été détinisz —— la fréquence de marquage total FTc FT = nombre total de cellules germinales marquées nombre total de cellules germinales - l‘indice d'incorporation de chaque stade spermatogénètique: Ii = nombre de cellules germinales marquées d'une catégorie nombre total de cellules de chaque catégorie Ces deux indices ont été définis, pour chaque animal choisi, sur 30 champs optiques dispersés dans la partie moyenne du testicule. Ill. OBSERVATIONS ET RÉSULTATS A. Fréquence de marquage total: FI- Chez Hana ressonae, 8 heures après linjection FT est encore faible (4%). Les animaux observés à partir de la 15eme heure suivant |'injeotion présentent une fréquence de marquage plus importante (11%) qui reste relativement constante jr.rsqu‘au 10ème jour aprés le début de |'expérience. L‘animal observé 21 jours après linjection présente une fréquence de marquage légèrement supérieure (16%) (Tab.l). Chez Hana esculenta, la fréquence de marquage est de 17% dès la huitième heure qui suit l'in}ection. Après 15 heures, FT présente une augmentation (28%), mais les animaux observés à partir du troisième jour de |'expérimentaiton présentent une fréquence de marquage plus faible (11 à 12%). A partir du 10ème jour, FT augmente et les animaux observés 28 jours après le début de |'expérience présentent une vafeur maximale pour F-]- (28%} (Tab.|). B. Indice dtncorporatlon: Ii 1. Chez Hana fessonae Ftappelons qu'à cette température le front de marquage ne dépasse jamais le stade des spermatocytes de deuxième ordre. Chez les animaux observés huit heures aprés l'injection, les spermatogonies primaires présentent |'indice d'incorporation le plus élevé (17%) et seulement 5% des spermatocytes secondaires sont marqués. Chez les animaux observés 15 heures aprés |'injection, 100% des spermatogonies primaires 32
Fréquence du marquage total TEMPS RANA LESSONAE RANA ESCULENTA 8 l'lBUF9S 4 9/o 17 C/o 15 heures 11 % 28 % 2!3 jours 11 % 12 % Tjours 12% 11 % 10 jours 9% 16 % 21 jours 16% 18% 28 jours - 33% Tableau I : Comparaison des frequences de marquage total chez Hana escufenta et Flana lessonae ayant subi une injection de thymidine tritiée. et 40% des spermatocytes secondaires sont marqués. On observe également une augmentation de I; pour les catégories intermédiaires. Trois jours après |'injectîon, le marquage aftecte encore plus cle spermatocytes secondaires (56%) alors que le taux de spermatogonies primaires marquées diminue (50%). La situation a encore évolué 7 jours après |'înjec1i0n où l'anima| observé ne comporte plus que 22% de spermatogonies primaires marquées mais 77% de spermatocytes secondaires radio- actifs (Tal:i.ll). 10 jours après l'injection, la situation est très différentes: 75% des spermatogonies primaires sont à nouveau marquées et seulement 7% des spermatocytes secondaires ont incorporé le traceur. On note à cette période de nombreuses dégénérescences de spermatocytes secondaires dans les testicules. Au 21ème jour, suivant |'injection, aucune spermatogonie primaire n'est marquée, mais la radio-activité est toujours révélée au niveau des spermatogonies secondaires, des sperrnatocytes primaires et secondaires (37% dans oe dernier cas) (Tab.||}. 2. Chez Flana esculenta Chez cette espèce, le front de marquage reste limité aux spermatocytes secondaires chez les animaux observés huit heures, 15 heures, deux et sept jours après |'injection. Les testicules étudiés 10 jours après le début de |'expérience présentent quelques spermatides jeunes marquées. Dès 21 jours, les animaux étudiés possèdent des spermatozoïdes radio—actifs (Tab.ll|}. 8 heures après l'injection, |'anima| observé ne présente aucune spermatogonie primaire marquée, mais des spermatogonies secondaires, des spermatocytes primaires et 31% des spermatocytes secondaires ont incorporé la thymidine tritiée. 15 heures 33
Spermaildss TEMPS Spermatoqoniasl Spennatogoniasll $P0|'*'|\i||¤C1•1¤% i SP9i"M|¤¢1•‘i95|l Jeunes sperrnulides ailongèes Spermalczoldes Sheurus I7% 14% 3% 5% tsheures 10¤·rr. 2I% 29% 40% alcu¤s' 50% ease 21% 56% Hours 22% 13% 43% 77% Iûjours 75% 52% 33% 7% 2] bugs - 45% 24% 37% Tableau Il : Fréquence et indice dincorporation de chaque stade spermatogénétique marqué chez Hana lessonae. après |'injection, |'animal étudié présente 14% des spermatogonies primaires et 52% de spermatocytes secondaires marqués. Deux jours après le début de |'expérimentation, 33% des spermatogonies primaires et 24% des spermatocytes secondaires ont incorporé la thymidlne trâtiée. Parallèlement, FI; des catégories intermédiaires a baissé. Dans les testicules analysés 7 jours aprés |'injection, les indices sont de 17% seulement pour les spermatogonies primaires et de 6% pour les spermatogonies secondaires, 45% pour les spermatocytes primaires et 64% pour les spermatocytes secondaires (Tab.l||]. 10 jours après |'injection, aucune spermatogonie primaire n'est marquée. De très jeunes spermatides sont alors radio-actives: VI; correspondant aux spermatocytes secondaires et aux jeunes spermatides cumulés est alors de 33%. Au bout de 21 jours, aucune spermatogonie n‘est marquée et 10% des spermatozoïdes ont intégré les traceurs radio-actifs. Au 28ème jour suivant lïnjection, les spermatocytes primaires représentent la catégorie cellulaire marquée la plus précoce; la radi0—activité est décelée dans 31% des spermatozoïdes (Tab.|il}. Spermalogonlesl Spermatngoniesll Spermalocytes I Spermatocytesll Jeunes spermatlclns allungàns Sperrnetozolcles ¤ m"‘°‘ Bhcums -· 23% 40% 31% — — 15 hautes 14% 12% 38% 52% - - zjours 33% 5% 17% 24% — - Hours 17% 6% 45% 64% —- —- repars — 27% ams 83% - 21j¤urs -- 56% 29% 5% 6% 10% ààjonrs — - 33% 97% 52% 3I% Tableau III : Fréquence et indice dincorporation cl chaque stade spermatogénétique marqué chez Hana esculenta. 34
IV. DISCUSSION ET CONCLUSIONS Au cours de Vexpérimentation, tous les stades de la spermatogénèse ont été marqués chez Hana escuienta; chez H. iessonae, au contraire, ie marquage est toujours limité aux spermatocytes secondaires. La fréquence de marquage est au départ supérieure chez H. escuienta, mais ies fréquences finissent par s'égaler chez les deux espèces trois semaines après le début de l'expérimentation. L'examen des indices d‘incorporati0n montre que les modalités de la spermatogénèse sont sensiblement diftérents chez ies deux espèces du complexe. Chez Hana iessonae, toutes les spermatogonies se divisent entre la 8ème et la 15ème heure suivant l'injection; l'élal:ioration des spermatocytes de deuxième ordre demande moins de huit heures; nous ne pouvons cependant préciser si le marquage de ces derniers est une conséquence de la division des spermatogonies ou de la méiose. Il est cependant possible de préciser que tous les spermatocytes secondaires sont néoformés entre le 7ème et le 10eme jour après Iïniection, période suivie d'une phase de dégénérescence de spermatocytes. Chez Hana escuienta, par contre, le démarrage de la spermatogénése paraît très rapide puisque, 8 heures après |'injection de traceur, les spermatogonies primaires ne sont plus marquées alors que les catégories supérieures sont radio—actives. De nombreux spermatocytes secondaires sont marqués, mais nous ne pouvons préciser I'origine de cette radio-activité. La spermiogénèse démarre entre le 7ème et le 10ème jour de |‘expérience et tes spermatozoïdes sont formés en moins de 21 (ours. Dans un travail précédent (Neyrand de Leftemberg et Exbrayat, 1987), nous avons conclu que la spermatogénèse était plus rapide chez Hana escuienta que chez Hana iessonae, à 20°C. Ce travail montre en outre que ses modalités sont diftérentes chez ces deux espèces. Il semble que, chez H. escuienta ia spermatogénèse démarre plus rapidement; par ailleurs, la première phase de multiplication des spermatogonies à cette température conduit à la formation de spermatozoïdes. Chez Hana iessonae, il existerait piusieurs phases de multiplication qui rfaboutiraient pas toutes à la formation de spermatozoïdes; peut-étre un facteur interne ou externe (période ou température?) serait-ii déterminant pour que la spermiogenèse se déroule normalement? Le mois d’avriI semble en effet représenter une période de reproduction vraie pour Hana escuienta et de "préreproduction" pour Hana iessonae, mais il ne s'agit que d'une hypothèse que des études ultérieures devraient permettre de préciser. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES DELSOL, M., FLATIN, J., GUEYDAN-BACONNIER, M., NEYRAND de LEFFEMBERG, F., et PUJOL, P. (1981) — Action des facteurs externes sur les cycles de reproduction chez les Elatraciens. Bui}. Soc. Zoo!. Fr., 106 (4): 419-431. GUYETANT, Fi. (1986) — Les Amphibiens de France. Flev. Fr. Aquarioi. 13ème année (1-2), 61 pp. KALT, MR. (1976) - Morphology and kinetics ot spermatogenesis in Xenopus iaevis. J. exp. Zoo}., 195: 393-408. NEYRAND de LEFFEMBERG, F et EXBHAYAT, J,-M. (1987) — Quelques aspects de la cinétique de la sperrnatogénèse dans le complexe Hana escuienta (Anura, Hanidae) en fonction de la température. Bui!. Soc. Herp. Fr., 41: 17-20. 35
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Bull. Soc. Herp. Fr. 1988 (46]: 37 BIBLIOGRAPHIE Analyse d'0uvrage Jacques BFIOGAFID (1987) — Les Maladies des Reptiles. Editions du Point Vétérinaire. 334 p. Il n'existait jusquà présent pour le terrariophlle comme pour |'herpéto|ogiste ccnfrontrés à un problème de pathologie, que des livres en anglais ou en allemand (en plus des publications éparses) et surtout ces livres étaient des revues de cas pathologiques (Fteichenbach—Klinke et Elkan, Frye, Cooper et Jackson, lppen et coll., etc.) mais ne donnaient pas de renseignements utiles sur les thérapeutiques à appliquer, excepté le très bon ouvrage de Gabrisch et Zwan mais celui-ci traitait de |'ensemb|e des Vertébrés élevés en captivité. Fin 1987, est sorti un livre, un véritable cadeau de Noël, de Jacques Brogard, membre de la 1ère heure de la S.H.F. et Dr Vétérinaire installé à Nîmes, "Les Maladies des Fieptiles", 334 pages, Editions du Point Vétérinaire. ll comporte 13 chapitres, un lexique et un index. Le contenu est le suivant: (Chapitre 1) Anatomie et Physiologie, (2) Importance des conditions d'é|evage et conséquences, (3) Conduite de la consultation et de la thérapeutique: ...examen visuel, radiographie, autres méthodes dinvestigation, autopsie—pré|èvements—euthanasie, voies d"'administration des médicaments, (4) Affections métaboliques, (5) Affections parasitaires, traitées par appareil, (6) Mycologie, (7) Maladies bactériennes, (8) Maladies virales et rickettsioses, (9) Cancérologie, (10) Tératologie et anomalies congénitales, (11) Traumatologie et affections physiques diverses, (12) Anesthésie et chirurgie, (13) Les Fteptiles et la Santé humaine traite de la transmission de diverses maladies des reptiles à |'Homme: infection à Salmonella et diverses affections parasitaires (sparganose, porocéphalose, pentastomoses, etc.) nous guettent. L'illus1ration comporte 55 photographies en couleurs se rapportant aux différents chapitres. Une bibliographie accompagne chaque chapitre; cette façon de la présenter, si elle ne donne pas une vue d'ensemb|e des références traitant de la pathologie, permet au lecteur, en raison de la richesse en références, d'accéder directement a celles concernant le chapitre étudié. Ce livre, tout en étant très complet, peut être lu et utilisé même par un "amateur". Pour chaque maladie, l'auteur donne une revue de cas observés, les causes et les symptômes et |e(s} traitement(s). Un premier tirage de ce livre que je recommande vivement à tous a été limité à 1500 exemplaires; il risque d'étre très vite épuisé en raison de sa distribution dans le circuit vétérinaire. ll peut étre commandé (au prix de 298,000 F + 30,00 F de port) auprès des Editions du Point Vétérinaire, 25 rue Bourgelat, 94700 Maisons-Alfort. Autant qu'une bonne compréhension de la pathoiogie, le bien—être des animaux doit être la préoccupation majeure du soigneur; ce livre, réussi et indispensable, apporte sa contribution à la solution de beaucoup de nos problèmes. G. MATZ 37
u ¤ a a 4 u Bullntm de la Socrate Harpatnlnmqua de France 2******* trimestre 1988 II" 46 NOTES - VIE DE LA SOCIÉTÉ - INFORMATIONS LISTE DES ESPÈCES DE REPTILES ET D'AMPHIBIENS INSCRITES A LA CONVENTION DE WASHINGTON ...........................................,........................ 39 LISTE DES NOUVEAUX MEMBRES S.H.F ........................................................ 46 ANNONCES · Premier congrès mondial d‘HerpétoIogie ............................................... 47 38
Bull. Soc. Hefp. Fr. 1988 (46]: 3945 LISTES DES ESPÈCES DE FIEPTILES ET D'AMPHIB|ENS INSCFIITES A LA CONVENTION DE WASHINGTON (Extraits du Journal Officiel des Communautés Européennes) RÈGLEMENT (CEE) N° 3143!87 DE LA COMMISSION DU 19 OCTOBRE 1987 modifiant le Règlement (CEE) n° 3626l82 modifié du Conseil relatif à Fapplication dans la Communauté de la Convention sur le Commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinc1ion dénommée: CONVENTION DE WASHINGTON _\“m·“ | àmœxc II __ _ REPTILM REPTILES TES TL’DIN,·t TA g \ Tarturs ! Demrarcmydndar I Dannarmrys mawxr i Tomi: dc Tabm:0 Emydxdar I Barggwbasko I Tomœs des marais · Tomi: fluvial: indienne I Cirmmys mubicnbergu Ã È Tonuc de Multienberg ` cmrmyt lmmrlronu i Turin: dc Hamsitnn i I Karhugn terra lect: É I Tortue A tout de |`Indc I i Mclarrorbclya rnmrinara :347 i ! Tomi: tricuèmëc : 39
N° L 299.‘2$ journal officiel des Communautés européennes 22. IU. ST l ,n··»«« | 1 Annu: n · Momua oerllara l l Torme de Bmnanie l l Tvrapeur ¢oaà·m`.lo ` ’ Tortuvboîre aquatique ' Testudunudoe Tf·¤î¤J¤¤#¢l¤'f WP- l'l lc 2- '|'¤;w;; dt ggm Tortues de terre EC 1: Tesmdo gmem Tenudo benmmm l I Temcdo morgmorol l Groelrelonz zlephanrnpus =3-18 Tortue geame des Galapagos | 1 Grochelnne mduara = .'l·4B Tortue rayonnée Gwdlelont ynuplroro = 343 Tortue i éperon Gopherux jlovomolginotua Gnphère Fsommoborer gcomerrieua = 348 , Tortue geomèuique Cùel'or•ù`d.¤·r Cbeloniudar SPP- Clrèlonieos ou tortues de mer Clléloniml ¤u tortues de mer I Denwwbelyùlrc Denuoehelys coriozeo l Tcrtuehltuil Tnnue cuit geanre i Tnanjzlridll Liasemya punnolu punelom Trionydridés Tmue de Nude l Trionryx oser l Tflnllyl noir [ Triorxyx gongencus l Trionyx nlu Gnnge Trionyx lawnnn l Trionyx paon Trionyx nigranans Trionrx sombre Fglgmggmjdgg Erqmuocbelys modagoscaruensus = 349 [C 2 Félomédustdès l Palroeapliolur dumerilrona : 349 (C Il Podouremus sPP· (C 2' Tortues Iluvlatiles Cbelrdaa Prcudemydura urnbriaro Turwcn à eol de serpent Tortue à eo] de serpent de l’Ouest I CROCODYLIA CROCODYLM spp. l‘l = 350 (C 2' Crocodile-x Crocodile; Àllrkatorrdne Allngamr aruenau Mlignrors Alligator de Cnine l Coirnon cmcolilux apaponeatsu i clbïltli du R10 Apaporàs
22. 10. S7 journal officiel des Communautes européennes N° L 299I29
I Mmexe I I Annee Il
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I Caiman iauroslm I
: Caïman a museau large
. i
' Mehnmuchur ange:
g Caïman noir f
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Croradylrdsr I Crorodylus neuro: i
Crocodile; vrais Crocodile americain
I Crorodylus ecrapbracrus ("J - ll.1 l
N F¤u:·guinI d'Afrique
I Crorodylus r`ar|'¢¤••ed'ius
I Crocodile de I'Orènoqut
I Crocolylm ••1orel'en'a
I Crotodilr de Moreler
Crotodyiua nifnricw l° '} - I I.2
Crotodile du Nil
Croeodylxs sroweguureae muudarerms
| Crocodile de Mindoro
Croeodyilnu palusrrù
Crocodile des mani!
Crocodyfnu p0roswl°°I -II.3
Crotodile marin
Crocodjilnu rlrombifrr
Crocodile de Cuba
Crocodylux iiammrù
Crocodile de Siam
Osrmùwnuua remupis I"} -1]*
Crocodile a museau court
Tomisroamr .reblqrl'¤`r
Fausvgavinl malais
Gumalïdar Gowulù gnngelleua
Gavïalx Gavïal du Gange
RHYNCHOCEPHALl.·l
Rhyriduocéplulei
Spheuodolmdne Sphearndonr punesatxs
Splrériodons Spluenodnn
SAURIA
Lézards
c;«n¤««¢·« Cwmùcuhr ~•·1¤¤•¤î•¤~|¤
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Plrelnrnu app. [C 2]
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Agamldae U'°"*“*}‘¥ *PP- lc ZI
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Cliamueleo Jpg. [C I: Clmnueieo ebnmerleonl
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41
N° L 29'9·¤'3U journal official des Communautés européennes 22. 10. 87 n `^ “~·*· '* l Iguanrdar f AmbFy¤·}·;-wbiis rnsurus •’C 1 Iguana; ; Iguanc marxn ' É Brashiïophvs spp. I L Conafophrs spp. TC Z] lguanrs rcrrmrcs Cycfuru spp. lplallt œmu, iguam:1 rcrrnucs Iguana spp. I Iguznrs vrais Phu-;-¤¤s0n1·.1 cormrarsrm bfa:m1ffr: Luurd tamis dr San Dingo S|I.|.|0I¤I.`fun varia; I laarzrlidat Gtünda simnuyf i Podarcss fiffardr liurd géant du f·ü¢¤·¤ I ' Padarcis pur)-usmsis Cardylüa Cwdyhcs spp. Pszudosnrdyfus spp. l Tciisfu Cncmrdopborus ù)·_pr¤3·rà¤i·.< 1C IL Tëius Cuurwr â gorge orange Crosodrfarrsu Encrrrinus Cfûcüüilt lcurdcr Draranu guiancnsis Dradmr dc la Guyane Tupurambis spp. T¤s¤ . Htfndemwridnc Hcfodrrma spp. IC I. H1·I¤•$tl'IM1 Hèlodermes Vnrenidar 'L`.1r¤:ms spp. I'5 1C 2 VIIIIIS Varans vamms bengaimm Yann du Btngalt Varanus ffnvttczns Varan jaune Vamnus gnmrs F Varna du dcsen f I \'¤r¤¤|•s lnrnodornsrs É \"|:ar• de Komwo [ f ’ r SERPENTES Serpents 42
Il. IU, 87 IOIITÉIII OHICIEI des Communautés curnpcennes N° L IÉBBI ; Annu:] i àruuzu Il I l Bnrdcr · I Bordas spp. 1" |C 2: Bau Boàdu C Baîdu mnsrncrnr [ = Boa} I Enmccm app. . P)·r·I:un spp. I'] I I I Err: _M:¤I'u.¤] I l ` ` É Arrauropbus spp. I I Boa de Madagascar : ' I I BM ccnsrncwr acndanraùs = 352 I I I I Bvfycna nudlocnnnarn I I Bu dr Maurin I I Cersamé dusnrmim I I Bm de Round Island I Epurdfta l|l0PH•I'II¢$ Boa de Porrn Iluco Eprcralcl Illmcnlix Epicure: awâflnws Bm dc la jamalquc hnboar mofurus muhvrus Python du I'Ind¢ Sanzmna madagascurrrmis Cofubndae I Cfdù cidia s $$3 Colubridès Munurana Cycbgm gngu É 354 IC Z} Faux cobra Eladmrodon wwsrnmaarni Mangzur d’œu:'s Ekprdmc Hnpfocapbafrwbungnmides Vrpcndar Wpcrn umhii + 213 Vipèru d’Orsini ÀMFHIBM BA TR ACIENS CAUDATA Amà·ysrn¤¤•u'da¢ Ambymxu dumcrifii Ambysmmn Salnmamirc du lac Pmtuaro Àmbyrranu maxi:-annu Salumlndrt du Mcxiqut Cryprnbmncbndac Anima ;p·p_ z 355 Salamandre! gravures I Salamanitts gèanm ANURA Annum 43
N° L 299:32 journal ofliciél des Communautés européennes 22. IG, ST Buronrdar I Alelopns venus eerràr I CüPI¤î Grenuuilîe dorée du Panama I I I ' Bqfo rrrrrormrs rc Q- · Crapaud u-en du Sonnra Blqfo aupeaeilranr _ Crapaud du Cameroun I’s'¢¢:opbry¤¤r`o‘e.r spp. Crapauds vivipnrel Mwkfwüîdnr Rrnamnawus spp. Grennuillr la incubanon gastrique D·'*M"°b‘ï*J-W [ Dendroburcs spp. Dendrobares Pbyllobares spp. Plsyllobares R¤W'd·¤If Ran: beudnerylu Grenouille du Bengale Mà‘mbY·Iid•"* Ram ngennu Grenouille rigrine Dyrcapbus anroargflfî N° L 299:'S2 journal officie] des Communautés européennes 2; |g_ gp E Eapece ` Pm-; R£PTlLlA I I TES TIJDINA TA I r Tonnes 1 Thûnyehrvdae Taforryz rrirmguis Ghana Torrue du Nil i carapace molle | F Pzlomedusidoc Pelomedrrsa subrufu I Ghana | Pelnvmeduse rousse l : Pelurlor adonroani I Ghana I Pelusios d'r\danson I ` l I Pelnuior casaorrcur I Ghana Pelusios noisette I Pelrmor gabonznrrr ¤415 Ghana Pelusios du Gabon ; Pelnsios lIr}lr I Ghana Pduaios noi: I I 44
2; In $î' journal ofîicrel des Ccmmunaures eurnpeennrs N" L 299353 Espwe Pau §El2PEI\`l"ES Strpems Il-_I_,;·.,,;J, .l.:¤e:rr«m rrùurrornm I lndc Crrlxrus rhynuhops Inde Svrpenr d'e2u a s-entre blanc Z .P.r5·.¤.¤ mnrosrn Inde Srrpcm raucr mdrtn I l Xenucàraplux prsmrnr zal" É Inde £w,,·,_p;_· ` Mremrn; drnrremn Honduras I Serpent cnraul I Mrmmrs nrgrnernarus l Honduras , Scrpcm corarl I ` l I Najra n·a_r.r Inde I Cûbra du lndcs I I Opbropbdgur banner; I Inde I Cobra royal I 'l'rp:r|d'¤|f l Aghxsrrndon brlmearnr Honduras I hlccassm der tropiques l l Borirmpx rzrpu l Honduras · I I Fers de lance I ' Bnrlaropr rrnxrrrrrs I Honduras I Ftrs de lance I l Borbmpr nwnmrfera ' Honduras I Fers de lance r | Borbropn npbrynmegas Honduras Fers de lance Bclbmps rclrlegeln I Hnrltlurat Vipèrc dv Schlegcl I I Crarnlus dunrsnr I Honduras Crutale des rrcprques. nu durissc. scrpenr a I sonnertes rrnprczl. cascabcl I } lüper.: mrsellar l Indian Vtpëre de Russel cu Dalxm I 45
Bull. Soc. Herp. Fr, 1988 (46): 46 LISTE DES NOUVEAUX MEMBRES Membres admis à la réunion du Conseil du 3 octobre 1987 M. BARBERY Jean (68), Mlle CHADOURNE Dominique (24), MM. GRUAULT Christophe (75), HAYET Michel (93), HOUILLON Charles (75), LEDUC Jean-Marc (35), LEGRAND Jean-Jacques (93), MILTAT Guy (17), QUINOUIS François (29). Membres admis à la réunion du Conseil du 16 janvier 1988 MM. ALLIN Frédéric (64), BABILLON Maurice (68), BLIND Thierry (B8), BOYER David (30), CALLEJA José (75), CHARRON Olivier (69), FERRIERE Régis (13), GIROUD P. (38), Mlle GOOSE Véronique (Belgique), GUILLON Guy (91), Mlle GUYOT Ghislaine (69), MM. HUGLA Francis (Belgique), LEMAIRE Jean-Michel (76), MAGNIN Daniel (25), MARMIESSE Gérard (46), MESSECA Pascal (93), MOREAU Pierre (17), POIRETTE Fabrice (45), POUPART Eric (94), PREVOT Vincent (28), PREVOT Jean- Marie (63), SIAHMED Marc-Hamid (75), VEAUX Jean-Dominique (25), VINCENT Philippe (75). Membres admis à la réunion du Conseii du 23 avril 1988 MM. BALLEZ Michel (Beïgique), BARADEZ Rémy (92), BERNARD Patrick (92), Mme BOILLET Agnès (69), MM. BRUNET John (75), CUENIN Christophe (25). DELAGE Bernard (87), Mme FRANCOIS Ingrid (91), MM. GOUERY Pascal (91}. GOUYGOU François - réadmission — (46), GUIZA Philippe (75), HANNAERT Patrick (94), HELIAS Dominique (25), HILGER Thierry (94), LEBASCLE Bruno (44), LEROUX Pierre (75), LYAUDET Alain (01), MURTHY T.S.N. (Inde), PERRIMOND Denis (06), PRIOU Jérôme (37), Melle REMY Elisabeth (93), Madame STEYFKENS Christiane (Belgique), MM. VALLÉ Jean (93), VEYSSET Alain (91), Melle EMLINGER Stéphanie (77). 46
Bull. Soc. l-Ierp. Fr. 1988 (46): 4T ANNONCES PREMIER CONGRÈS MONDIAL D'HERPÉTOLOGlE Le premier Congrès Mondial d'Herpéto|ogie se tiendra du 11 au 19 Septembre 1989, en Angieterre à |'Université de Kent, Canterbury. Ce congrés comportera de nombreux symposiums, tables rondes, ateliers de démonstration, présentations de posters, séances p|énières... dans tous les domaines de |'herpéto|ogie. Pour toutes informations et inscriptions, écrire à l'adresse du Congrès: Dr. lan R. SWINGLAND First World Congress of Herpetology Ecology Research group Rutherford College University of Kent. CANTERBURY KENT CT2 TNY - UNITED KINGDOM Tel (0227) 764000 ext 3501i'3754 Telex 965 449 Fax (0227) 459025 Les inscriptions ont commencé en janvier 1988. Les droits d'inscription sont de: 90 E - avant le 31 décembre 1988 100 E - après le 31 décembre 1988 150 E - au Congrès Une inscription eitectuée avant le 31 décembre, fait donc bénéficier d'une réduction intéressante. De pius, les demandes sont nombreuses, et les possibilités d’hébergement risquent d'tre assez vite saturées. La politique des organisateurs est la suivante: "premiers inscrits = premiers servis". Donc, ne pas tarder à s'inscrire. Tous les thèmes abordés dans ce congrès ne peuvent être énumérés dans cette annonce. Dans un premier temps, vous pouvez vous adresser à la rédaction du Bulletin, ou à J. Lescure, ou à J. Castanet... susceptibles de vous fournir quelques renseignements. Signalons toutefois, qu'un des symposiums a pour thème: "Contribution des amateurs à Vherpétologie" (Responsable: W. BOHME}. Nous souhaitons que la S.H.F. (une des toutes premières sociétés herpétologiques par |'etfectif de ses membres, au plan mondial) soit largement représentée à ce congrès et en particulier pour ce dernier thème. Vous trouverez, en encart dans ce bulletin, un fiche dinsoription. 47
· N'oubIiez pas de régler votre ootisation 1988. Taux annuel Bulletin Total Adhérents de moins de 20 ans 20 + 50 = 70 F Adhérents de plus de 20 ans 55 + 50 = 105 F Membres sans bulletin = 55 F Abonnements: Europe = 120 F Hors Europe = 130 F Club JUNIOR: Adhésion + Abonnement au Journal (La Muraille Vivante) = 30 F Abonnement au Bulletin de la SHF (facultatif) = 50 F TOTAL 80 F à Perdre de la S.H.F.: CCP 3796-24Fl - PARIS Envoyez vos chèques au Secrétaire général: Jean-Maro FRANCAZ U.F.R. Sciences, BP 6759 45067 ORLEANS Cedex 2 Si vous n'avez pas réglé la cotisation 1987, le bulletin ne vous sera plus envoyé. · Changement tfadresse NOM : __________________________ Prénom: __________________________ Ancienne adresse : ___.___________________________.._.__._....__._.._ Nouvelle adresse : —---——«—---—----------—-—--—----—--------—-------- Tél.: ,_,_________________________________,___, _ _________,__,______ A renvoyer au Secrétaire général (adresse oi-dessus). 48
FIRST WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY REGISTRATION FORM Ref. No Please read the section on registration, booking and payments before completing and returning this form to Dr. lan Swingland at the University of Kent. Registration forms are designed for and their aocompagnying party only. Further delegates should request new registration forms which are individually numbered for administrative purposes. You will be invoiced by mail for the outstanding fees in ‘I9B9r' PLEASE PRINT CAREFULLY LAST NAME ................................................................................................................... Prof.·'DrfMrfMsf FIRST NAME ................................................................................................................................................... DEPARTMENT ................................................................................................................................................. INSTITUTE ...................................................................................................................................................... STREET ........................................................................................................................................................... CITYÉ ................................................................................................................................................................ STATEICOU NTY .............................................................................................................................................. CODE ...........................................................................................,.................................................................. COUNTRY .................................................................................... . ........ . ......................................................... TELEPHONE ..............................................................................,.................................................................... NO. OF ACCOMPANYING PERSONS ....................... DATE OF ARFIIVAL AT CANTERBURY ..................... September AND DEPARTURE .............. September ACCOMMODATION REOUIREMENTS (tfck choice) on campus ............... hotel bed & breakfast ................ own arrangements ................... (* Please till cut travel, tour and hotel booking tom': enclosed.) If on campus, do you require (tick choice) : private room If twin or apartment aocomadation is required, with whom do _ you wish to share? NAME ....................................................... I‘^*'" '00"' ls this person registered es a delegate on a separate form? apartement acœmmodaüün YESINO (delete as necessary) FILL IN THEIR F`tef.N0 ......... + Registration tee is E 90 if paid before 31 December 1988, increasing to E 100 after this date. * These fees must be paid now, it they are applicable to you. EEES Number of Fee per Number Fee due persons person ot days Total now * Delegate Registration fee ____1 _ go_oo 90 00 90 OO + " Accompanying personfs 25_oo ' ' EEELDAX C . (3arInIga!ê îecângoüee) î 27-00 ........ Meals only ------- (coffee, iunch, tea, dinner) -···- 1300 i ·------- * Banquet [rfundable deposit} 5.00 ' Barbeque Party 5.00 PLEASE FIL I TOTAL . Campus accomodation deposit PLEASE FILL IN TOTAL DUE NOW
OUTSTANDING FEES DUE IN 1989 Subtract box B from bos A £ .................. All prices are quoted in 2 sterling I have taken my mail transfer form to my bank for payment YESINO I enciose a UK sterIing!Eurocheque. (Please write your name and ref.no. on the back of the cheque) Chq. No. ............................................... Please bill my Accessrfviaster Card. My number is ................... . ................. . ................... . ................ In my country it is not possible to remit by one of the above methods. I enclose further details of how I wish to pay. Signed ................................................................................................. Date .................................................................... You will be billed for outstanding fees at or before the Congress in 1989. FIRST WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY Os. lu; Uni I " ALP; _';k _| î. î; |nanl=||»L. If you wish to have confirmation of your registration and bookings, please enter your name, address and registration number below: Name .................................................................................................,.................................................... Address ........................................................................................................,.......................................... Country ..................................................................... _ The First World Congress ot Herpetology Ltd confirms your registration and booking Ref.No .............. on behalf of Congress Director and Compagny Secretary out here Complete this form and take it to your bank. Ref. No. Please have your bankers route payment of this invoice to: MIDLAND BANK plc, International Division, 110 Cannon Street, London EC4N SAA Telex: 888401 Swift: M|DLGB22, Bank Sorting Code No 401611, Account No. 91256181 FIRST WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY Ltd. Charges to the account of the remitter - Flemit in Sterling the sum of E ............... . ............. (see box B} Signed .................................................................................. Date .......................................................... Bull. Soc. I-lerp. Fr. Supplement n° 46 2èm° trimestre 1988
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` · 3 _ · Assosjalion fondée en 19ïI - - ` - · -I · _.
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-· I -‘ ' - Présludenl :I"`Hooert GUYÉTANTE, UIniversîrtIe_ de Besançon. Fàculte des. Scrences - 25[J30 EÃESANCON·_'Ceoex I ' _ - , I
I _ I Vies-Présidents: Grlberr |\«1ATZ,UnI@èrSÈiè d`Àngers, -Facultè.des Srslenrses - 49&}I¤1_5 'ANGÉFIS Cedex I _-
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- ‘ sscrsraajrs g¢}·è«Ia¤;uBg`nQMar; Fnàmcnz, u.r.r«.sI¢i;$nœs‘,-QP.srss`.«1505rI0nLÉ_Am3_cg¤€¤I2.`- I __ . I` .
.I _ . - 'Se¤rèt`3ire-§djII¤`|hIf;Pà_1r1ç;|§D.§§\,·‘I|`D;II_1A·'rue_de|g-S¤mmel`Q4`230`CACHAN I- - I ·I , II -I _ I- u
- ' · Trésorier:--|M_@cheI_"LEIMIFÉÉ-,_ Loboralorre d?Ànat_0rnÈe Cornoarèe. Museum- Nationàl d'·HIst¤ire·NatureLIe.I I- - " _ `I I
I '- ` ·I ` -* -.I 55 rue Buf_f0r1-I`îf5I2(}] PAR1§·Ged_e>é'05I — - I ·_ - ·` _ _I - `- II I II
‘ ·,'— . ` ` _ Trésoriersd|ph1_;:-AnclrëzDIELI;IB-ua`¤ès_-Tis'séranIds-.©HAT0NNA¥K-—a§Q1'gIo·$_1·3EAN-DE·iB0uFuNI;ç«*rI II -I - I- 2-
Q. I - - Y nurrèà membres`duIconse|I'·:Ã!:.P.IBELL0fr=,`·,.1_,M;_E'XBÈIrA‘?A?F,IB. `LE QAHFE . I' __ ‘ ' ; 'I ‘· I
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‘- 1 -- ` _ -Le's' admissions àlla S.H.F. s.c·nt.ué¤s¤ëes-'par le Cons_eÉII-d*Àdrn1'nîs_irà£i0nsurpropositlonde_üè_u`>1 mem`b`res·_ _ à - `- E-
`. ' 1_de là SocietéLart.3_d_es-`Stàt`uts).' ;N!smr¤ys2'vo1rs_'ë0tîssti0¤' _au--sswèisîrê §è¤èf3| Q¤'ë=\P¤èS 3.V¤î?‘!¤Q¤ |*€=\\*î$ 1
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· ‘I `- ` 3: Nous ra¢jpe|ens`_q`ue les donsou coli'satiohs' de soutien sont Les bierwenus. __ - II " * - -
à ·ICh·à`|1§·e`_|1*|ent·dïndresse: _ à .` j I I _ ‘I u' I _ A ` I ` I
__ I I - Iylbmeitez pas de signaler sans ret'ard_au secr_etartgIt-tout chengement'_dTodresse. I · - .- .
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'.;;=:· 2- ` _ -_- _ Les pèri0d1qu'es·.o`btenÉus par la S._H.F._en èëhanns ëxrseulas `autraslsociétés (Hsie publiée dons-le bulles . -
_` `.`_- = tln)ainsi_qu'_un'e_I:;|bI1_othèque_de·*£|re_s-à-`pàrt sont'reg`roupes_au Laboratoire oe Biologie-animale; Faculté-des - __ '
_·, Sciences, 2-'B|d__La~roisier1- ~î9D45Ãr1Qer$CedêxI,-LeSIarl¥c|_6S·de@:65 p`ério`di_quqs peuvent elreconsulies sur. ' _
QC [ dsmande_adress`èe à‘G. MATZ. _E¤‘~"outre, nous dsmar1d_¤r·s aux au1®_¤_fS üI’srw¤`x·‘¤r |¤¤·rfS`îrëNà¤>< fècë-WS BU . ‘ - I
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I I` . I · II. I I _SO.CIÉ;I'É HERPÉTDLOÈIOUE I_ _' I _ I _ · · .__‘ . · ‘ ·_ . I ` DE FF|ANCE_ I _ ·. . .-' - · ' _ .' ‘ _ - - · ‘ Association iondee"en 1971 I ' I - - I . - - ` ` u- E E agréée per le Ministre de |'E_nvirIo¤tnen‘renl`|e 23 février 1978 , - _ ` ‘_ ‘ .· ' II _- _· . ` I I I ·· ` . I Siège Social: _ _ .- _` I · _ -. I I·I I' . -. , Unirersltèlde Perls \i'll, Lab0raIolre`d';Anatomre_comparée - - _ .- _ —. I I. u' _ _ _ - I 2 Place Jussieu — 75251 PAlRrS ·Ceoe>< 05 - . _ - ·_ 1 -. · `· ` _ I Secretariat; I ` II _- · . - _`·` — _· II I I _ `. __ _ _ E- L · ··_ _- liee_n··Marc_FRANCAZ, Ll.FiR. Sciences. BP.5759 — 4506} ORLÉANS Cedex 2 _ `_ . ti - . ADIHESSIES·UTILES·I ,- ' ' .- I I . I. -_ I II I ·'.' . . — · Dlrecteurde Iapubltcationi R. GIJYETAINT, université de _ Besançon. Fa•:u`ItèI des Sciences — I —I ` I · — N _ -25030 BEBANQON Cedex ` I — ` I I ' — ` ` f _ _ I _ — Responsable dela rédaction :‘Fl. VERNET, Ecole Normale Supérieure, Laboratoire d'Ec0l0g_ie - 46, d‘L1|m—· " Z. · . `. . -_ — 75230_·Pi¤rRIS Cle_dex_05 -- ·' ' - ‘ ` ._' ‘ _· . E A _· .I . · - . 'Responselale-en_quàto_ de répartition IAI'nohibiens)_: R. GUYETÀINT(adresse-ci-dessus} . I . . I _ _ . `·__ ._·` · _.`... I_ [Ftesponsabie enquete de répartition IrReptIiès) :_ .1.. CASTANET, _LIniversit -d`e.`Paris Vil, Laboràtoire. I - _' _. - . - I ‘d’Art·at0mie comparée, -2 piece Jussieu- ?525‘I` PARIS Cedex 05 _ I · - I- - _ I- _- il 1 I Responsable de IS cornmlssIion.de protection: M. .D.Ll|'li|C.NT, Services Teohniques. CNIRS ;_9`I T90 GIBSUR? I _` .I ..‘. -· '_‘f_ET1.E .- = .· .. _ · · 9 _ .. · - _ ` I fï _· ` _‘ I·ResporreabIIe..d_e`Ià commission Icfothnoliorpetologioet-.histoire' de |'herpet_o|ogîe: L. BODSOIN, Rue Bois-· . `. — I- · . I |TEvéque,‘33- B 4000_I.IÈ_G_E, Belgique; I _` - `. _. . - . _ —— · . I ` I ' I_ ` _ ‘ FtesIpoi1sable· de la oommlselori. de t`errarloph_IIIe-:,A. DIEU, Rue des Tisserands I- CHAT.0NN.AY - . ' _ ( — - - ` - 38440-f3T JEAN_yD_E—BOURNAY_=.: _‘ _ · _ . _ .` _. FIes'p¤nsab|eIde la _¢ircuI;IIre d’anr1cinr:os:` Ratricl;I_D»¤;\.·1IiD,I1îl'rù`e.de Ie Somlme < 94230 CRCHAN _I _ ` I `_ . · _ Responsable, des Arohlvos-· et `do_’Id‘ B`ibIiothèqu_e: G. MATZ, ·.L.lr1l\rersllé `dïtngere`, t;at;ioratol`re‘ ·· _ I_ ·; · . · I . BiologIe_enime|e·,i2 Bld Lavoisier · 49045 ANQERS Cedeaë ` ' ` ' · _ . I Respnnsehle section parisienne `: D. TRQMBETFÃ,‘_·94 Grande Rue —.94130 NGC-¤ENT·SUR—hlRRIllI_E II .‘ I ` — I . Responsable de Ia photothèque SHE : D, REUC1.|N..La Itutorclere — I\IIàux. en Oouhé · 8B70¤IQ`tîl0HÉ=vÉRAC .` . . _· . I ' - Responsahleedu groupe audio-visuel: Jacques C0ATME_LlIR,' Ecole NormàIeI`—Supérieure, Laboratoire` de I . ` _ Botenique, 46.rue d'Ulrn — 75231 PARIS Cedex 053 ‘ " _. ‘_ ` _ ` ` _ · . _ I I Responeebles du Club Junior SHF`: F, (JILARO etI‘F. _RIMBl.OT, Laboralolre·AmphiIblens·RepIliIes. Muséum - I I - ' _- ' _ " nat. Histoire naturelle. 25 rue Cuvier -75005 PARIS _ '_ ` ' — . ` ' ` _. - `. ` I I - `—.. 'I I I I Qgggirr de çouverture;Frençois CHEVHIEFLHYFÉ 3Fb0t8_¤_ . I I