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  a     a  Herpet0l0g 1que  de France a .
— 1¤f Trimestre 1988. ‘ _ -' . ·_ ..   _ ·   ···. _· · —`.n° 45
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r a a t r. Bullet-1.n de la Societe-- _.   r I ,
r r A i Herpetolog-ique de- France ·   I. a i
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` . "_ -du comltéde réd_action...Les points principaux peuvenietre résumés ainsi.; -' - _ ` . ` `
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; " . double exemplaire. ILa disposition du.tsx_te- doit respecter les_. instructions, isacresse de -` .
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"   pées enfin dîarticle-   _`   `·_-.   .     -   `   - ‘
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. I I _ ` BONS _J.;.Gi-lEYLAN M, et i3UiI,l.AUME C;l?.`(_1QB4) #4 Les Reptiles méditerranéens, Bui!. Soc. -
  I Hsr,o.Fr.,.29l?-l7.- .  . I     "   ` _-     `_ _`·. -
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HuI|ct' dc la Scciété Hcrpétclcgiquc dc Francc
1¤*' trimestre ccas rr 45
SOMMAIRE
• Quand tes espèces de Fherpetotaune trançaises sont—eIIes apparues?
Salvador BAILON, Roger BOUR et Jean-Claude RAGE .... . .................................. 1
· Observations pélagiques de la Caouanne, Caretta caretta Linnaeus
(Chelonfi, Cheloniidae} en Méditerranée occidentale
Luc LAURENT ..,.................................................................................................... 9
· Uencephalisatlon chez le Tuatara de NouveIle—ZéIande: Sphenodon
punotatus Gray (Lepidosauria, Sphenodontidae}
Roland PLATEL etJe1·l TIMMEL .................................................... . ..................... 17
· Oviparite et developpement intra-utérin chez les Gymnophiones
Jean-Marie EXBRAYAT et Michel DELSOL ......................................................... 27
• Bibliographie ................................................................. . ..................................... 37
· Informations. Vie de la Societé ........................................................................... 41
CONTENTS
- When did species of the French herpetofauna appear?
Salvador BAILON, Roger BOUR and Jean—C|aude RAGE .................................. 1
· Pelagic observations on the Ioggerhead turtle, Carstta carotte, Linnaeus
(Chelonfi, Chelonfidae} in the western Mediterranean Sea
Luc LAURENT .................................................................................................... 9
· Enœphalization in the Tuatara, Sphenodon punclatus Gray (Lepidosaurfa,
Sphanodontïdae)
Roland PLATEL and Jeff TIMMEL ...................................................................... 17
· Oviparity and intra-uterine development in Gymnophiones
Jean~Marie EXBRAYAT and Michel DELSOL ..................................................... 27
- Bibliography ........................................................................... _ ............................ 37
· Intormatlon. News from th Society ................................................................. 41

Bull. Soc. Herp. Fr., (1988} 45:1-8
QUAND LES ESPECES DE L'HERPÉTOFAUNE FRANQAISE
SONT—ELLES APPARUES?
par
Salvador BAILON , Roger BOUR et Jean—C|aude RAGE
Résumé — Un examen des fossiles attribués aux espèces actuelles de lherpétofaune française
montre que, chez les Amphibiens, aucune de ces espèces n'a été signalée avant le Miccène
moyen (12 à 16 millions d'années) alors que chez les Reptiles elles ne sont pas connues avant la
limite Pliccène inférieurrP|iocène supérieur (environ 3,5 millions d'années).
I·Iots—clés: Herpetofaune française, espèces actuelles, dates d'apparition.
Summary — A review of fossils assigned to the living species ot the French herpetofauna
dernonstrates that amphibian species dc not antedate the middle Miccene (12-16 million years)
whereas reptilian ones are unknown prior to the laterearly Pliocene boundary (about 3,5 million
years).
Key-words: French herpetofauna, living species, dates of origin.
I. INTRODUCTION
Les faunes d'une région donnée sont composées par |'addition d'espèoes
autochtones et d'espèces immigrantes. Le terme "autochtone" ne peut d‘ai||eurs pas
être pris dans un sens absolu car, très souvent, on applique ce qualificatif à des formes
qui sont des immigrants très anciennement installés. Toujours est-il que la reconstitution
des événements (incluant les disparitions diverses) qui ont conduit à la constitution
d'une faune locale, passe obligatoirement par la connaissance de la date d'apparition
(qu'i| s'agisse du résultat d'une immigration ou d'une apparition sur place par anagénèse
ou cladogénèse), dans cette région, des espèces composant cette faune.
En herpétologie, |'origine des faunes récentes n'a pas fait l'objet de nombreux
travaux, |'intérêt des paléontologues s'étant surtout concentré sur les formes anciennes
et sur les groupes disparus. Certaines données sont pourtant connues mais elles sont
restées éparses dans la littérature.
Un passage d'un texte de B. Devaux (1987), consacré à la protection de ia tortue
d'Hermann, met en lumière les idées fausses que |'on peut avoir à propos de
|‘ancienneté des espèces de Reptiles (et d'Amphibiens). Suivant une assertion
largement répandue, les Amphibiens et les Reptiies évolueraient lentement. Ainsi, on
risque de ne pas être surpris de lire que "on considère que Testudo hermanni hermanni
1

est le plus vieil animal vivant en France (35 millions d'années)..." (Devaux, 1937}. Si I
hermannl hermenni est bien la sous-espèce vivant en France (Bour, 1987}, nous
verrons que |‘espèce Tesiudo hennannl elle-même n'est pas connue, de très loin, pour
tre aussi ancienne. L'erreur vient sans doute du fait que le genre Testudo a été signalé
dans |'O|igocène (qui s'étend de -35 à -23 millions d'années} par Mlynarski (1978},
encore que de Broin (1977] ne cit  pas de Testudo antérieur au Miocéne inférieur (-23
millions d'années}. En effet, la présence du genre ne signifie pas que |'espèce actuelle
était déjà différenciée; par exemple, le genre Salamandre étant connu depuis la partie
moyenne de I'Eocène supérieur, c‘est-à-dire environ 40 millions d'ennées (Flage, sous-
presse}, nous pourrions être amenés à dire que Salamandre salamandre et S. etre sont
"|es plus vieux animaux vivant en France" (encore ne faudrait-il pas oublier les poissons
d'eau douce et les invertébrés dont la connaissance paléontoiogique est réduite}.
Il nous a donc paru intéressant de compiler les données bibliographiques
concernant les fossiles rapportés aux espèces de Pherpétofaune française (en évitant,
autant que possible, les citations douteuses} et de signaler des observations encore
inédites. Ceci pourra donner une idée approximative de fancienneté des composants de
cette faune.
ll. LES DATES D'APPAFl|TlON
Toutes les espèces connues en France n'ont pas fourni de fossiles, la liste
suivante ne comprend donc qu'une partie des Amphibiens et Reptiles français. D‘autre
part, dans plusieurs cas, |'attribulion des fossiles à |‘espèce n'est pas absolument
certaine; "cf." ou “aff." marquent ce doute (en principe, “¤f." indique que le doute est lié à
l'état des fossiles; “al1." indique que l'état du matériel n'est pas en cause mais que des
différences dont la signification est inconnue, simple variation intraspéciiique ou
distinction au niveau spécifique, ne permettent pas de rapporter les fossiles avec
certitude à I'espèoe}. Quand un gisement français a fourni, de façon certaine, le plus
ancien fossile d'une espèce, les données non françaises ne sont pas indiquées; si
|'espèce est connue dans des niveaux plus anciens à |'étranger, le fait est signalé.
Sont indiquées ici les limites approximatives, en âges absolus, des termes
stratigraphiques utilisési Holocènez de |'actue| à -10 000 ans. Pléistocéne supérieur;
-10 000 ens à -130 000 ans. Pléistocéne moyen: -130 000 ans à -700 000
ans. Pléistocène inférieur: -700 000 ans à 1,8 millions d'années. Pliocène: -1,8
m.a. à -5 m.a. Nliooène supérieur: -5 m.a à -12 m.a. Nliocène moyen: -12 m.a. à
-16 m.a. Miocàne inférieur: -16 m.a. à-23 m.a.
A. Amphibiens
Salamandre salamandre.- Genre présent dans les gisements français, mais
détermination jamais poussée au niveau spécifique dans les niveaux qui
pourraient fournir |'espèce. S. salamandre est connue depuis le Pliocéne
inférieur en Pologne (Sanchiz et Mlynarski, 1979}.
Trllurus crfstetus.- Non encore signalé dans les gisements français. Pliccène inférieur
de Pologne (Sanchiz et Mlynarski, 1979}.
Trlturus helveflcus.- Non encore signalé dans les gisements français. Holocène en
Angleterre (Holman, 1987).
Trrturus marmoreius.- Un fossile pratiquement non séparable de |'espéce, lïrlturus cf.
`lî marmoraius, est présent dans le Miocéne moyen français (La Grive-Saint-
Alban; Estes et Hoffstetter, 1976}. Pour Sanchiz (1983}, Triturus cf. 'lî
2

mannoratus serait présent dans le Pliocéne d'Espagne et de France.
`lriturus vui'garfs.— Aucun fossile signalé en France. Triturus cf. TÉ vulgaris dans le
Pléistocéne moyen ancien de Pologne (Sanchiz et Szyndlar, 1984).
Alytes obstetricans. - Pléistocène moyen récent français (Rage, observation
personnelle). Pléistocéne moyen en Espagne (Sanchiz, 1977).
Bomblna variegata.— Pléistocène moyen ancien français (Rage, observation
personnelle).
Discoglossus pistes.- Le genre est connu dans des gisements français, mais en raison
des problèmes systématiques posés au niveau de |'espéce les déterminations
sont restées au niveau générique. En Espagne, D. pictos est signalé dans le
Pléistocéne moyen (Sanchiz et Sanz, 1980) et Discoglossus cf. D. pictus a été
cité dans le Pliocène inférieur (Adrover et Mein, 1977), cette derniére
détermination restant à vérifier.
Peiobates cultripes.-— En France, Pléistocéne supérieur mais pourrait remonter iusqu'au
Miocàne moyen (Ballon, observation personnelle). Pléistocene moyen d‘Espagne
(Sanchiz, 1983}.
Pelobates fuscus.— Pliocéne inférieur français (Ballon, travail en cours}. Miocéne
supérieur en Tchécoslovaquie (Spinar, 1972}.
Pelodytes puncfatus.— En France, Pléistocéne moyen ancien (Rage, observation
personnelle}. Pelodytes cf. FZ punctatus dans le Miocéne terminal en Espagne
(Sanchiz, 1983).
Bufo bufo.— Environs de ia limite P|iocènei'Pléistocéne en France (Montoussé 5; Clot
etai., 1976 a). Miocene moyen en Tchécoslovaquie (Sanchiz, 1983).
Bufo calamita.— Pléistocène moyen récent (La Fage; Rage, 1972) et Bufo cf. B.
calarnila à la limite PliocèneiP|éistocéne en France (lvlontoussé 5; Clot et ai'.,
1976 a). Bufo cf. B. calamita dans le Miocéne supérieur espagnol (Sanchiz,
1983).
Bufo vlridis.— Semble être présent en France depuis le Miocene moyen (Ballon, Plage,
observations personnelles). Un méme âge est signalé par Sanchiz (1983) pour
|'Espagne où Bufo cf. B. viridis serait présent des le Miocéne intérieur d‘après
Alférez Delgado et Brea Lopez (1981), cette derniére détermination restant à
confirmer.
Hyla arborée.-— Non encore signalée en France. Pléistocène supérieur d'Al|emagne de
|‘Est (Bôhme, 1983).
Hyla meridionalfs.-—— Holccéne des Baléares (Alcover et al., 1984).
Hana arvalls.»» Pléistocene moyen récent en France (La Fage; Rage, 1972). Partie
moyenne du Pliocène de Pologne et de Tchécoslovaquie (Sanchiz, 1983}.
Hana dairnatina.-—— Cette espèce pose un probléme car elle est souvent représentée par
des formes un peu différentes des individus actuels; il n'est pas possible de
savoir si ces formes peuvent être incluses dans |'espèce; Hana aff. H.
dalmatina est signalée dans le Pléistooéne moyen récent français (La Fage;
Rage, 1972). Partie moyenne du Pliocène de Tchécoslovaquie (Sanchiz, 1983).
Hana temporaria.— Pléistocène moyen ancien (Montoussé 3; Clot et al., 1976 b} et
Hana cf. H. tempcraria à la limite P|iocénefP|éistocéne (Montoussé 5; Clot et
al., 1976 a) en France. Pliocène supérieur en Pologne (Sanchiz, 1983).
Synklepton Hana esculenta.— Le groupe des grenouilles vertes est connu depuis le
Miocéne intérieur (France, Espagne, Allemagne d'après Sanchiz, 1983). Jusqu'à
présent, il n'a pas été possible de distinguer les espèces et il n'est pas démontré
que ces formes du Miocéne inférieur correspondent à des espèces actuelles.
3

Micrcène Miocëne Miccëne Pliocène Pliecêne Plétstecène Plêistedëne Plêisbccêne -
I inférieur rrnyen supérieur inférieur supérieur inférieur rmyen supérieur lblnœœ
S. s.
T.c.
T.h.
cf.T.m
cf.T,v.
A.0.
A B0.v`
M ?D.p.-- ------- --D.p,
P cf,P.c —————-—— — —~————— · -————— —-P.c.
H P.f.
I cf.P.p. ·———·——— · ······ ··P.p.
B Bu.b.
I c·F.Bu.c. --—-——— — --·———· ——Bu.c.
E ?Bu.v.- cf.Bu.v
N
S H.m.
R.a.
R.d.
s.R.e.
?T. î ·*······ ""l`.l'I.
?|’·‘|.l.—- ---------- — -——·——-— — ——---—~·· ·M.I.
E.0.
?H.t.
A.f.
aff.L. I .· ···L.1.
cf. L.v.
cf.C.v ------- —— —~—-- --- --C.v.
C.a.
C.g[r.
aff.E.I *····~·· ~ ···E. .
cf. E. s.
cf.M,m.
?N.n.-- ------- -cf.N.n. -—-----—— — ----—---- --N.n.
*J.b.
cf.V.u`
Tableau I: Age géologique des plus anciens fossiles appartenant aux espèces de Fherpételaune
Irançaise. Sent signalées les déterminations certaines, les déterminations quelque peu incertaines
(précédées de   ou "afl."} ainsi que les déterminations qui demandent une vérification
(précédées d'un point dinterrogation}. Les espèces sont indiquées par les initiales du genre et de
|'espàce (certains genres sont indiqués par deux lettres pour éviter des confusions; "s.Ft.e."
représente le "synkleptcn Hana esculenta" dont les espèces ne peuvent pas être distinguées sur
des bases ostéologiques).
4

B. Reptiles
Testudo hermanni.- En France, subactuelle (Cheylan, 1981} et a été citée, avec
réserve, dans un gisement de la limite P|îocène—Pléistocène, c'est-à·dlre vers
-1,8 millions d‘années (Montousse 5; Clot et al., 1976 a}. I herrnanni dans le
Plèistooène moyen de Yougoslavie (Paunovic, 1983} et Testudo ci. I hermannf
citée dans le Pléistocène inférieur (ou moyen ancien} d'lta|ie (Kotsakls, 1981}.
Mauremys leprosa.- Holocàne en France (Cheylan, 1982}. Il faut noter que Maurern ys
gaudryi, du Pliocene inferieur français (Perpignan}, de même que M. portisii et
M. etrusca du Pllocene superieur d’|ta|ie sont, selon de Broin (1977}, “peut-être
synonymes et très proches" de l'actue||e M. leprosa; en outre, M. massiliensis
de |'Oligocène supérieur (-23 à -26 m.a.) semble déjà très proche de |'espèce
actuelle.
Emys orbicularis.- Limite P|iocènei’Pléistocene en France (Montousse 5; Cheylan,
1981}. Pliocene supérieur de Pologne (Mlynarski etai., 1984}.
Hemidactylus turcicus.- Pourrait être présent dans le Pléistocène moyen récent
français (Ballon, observation personnelle}.
Anguis fragiiis.- Plélstocène moyen ancien (Rage, observation personnelle} et Anguis
ct. A. fragflis vers la limite P|iocener‘P|elstocàne (Montoussé 5; Clot etai., 1976
a} en France. Pliocène supérieur de Tchécoslovaquie (Klembara, 1986}.
Lacerta lepida.- Lacerta ait. L. lepida dans le Pléistocene moyen ancien (Rage,
observation personnelle}. En Espagne, L. lepida dans le Pleistocène supérieur
(Lopez Martinez et Sanohiz, 1985; Ballon, 1986} et Lacerta aff. L. lepida dans le
Pléistocène moyen (Sanz et Sanchiz, 1980}.
Lacerta virio‘is.— Apparemment non encore signale avec certitude dans les gisements
français. Lacerta cf. L. viridis dans le Pliocène supérieur de Pologne (Mtynarski
et al., `l 984}.
Coiuber viridifiavus.- En France, espèce présente (Ballon, observation personnelle}
dans un gisement mal date (dont |'âge peut être compris entre la fin du
Pléistocène interieur et |‘actue|}. Pleistocène moyen "moyen" d'Ar.rtriche
(Rabeder, 1977} et Coluber cf. C. viridifiavus dans le Pllocène inférieur de
Pologne (Szyndlar, 1984}.
Coroneiia austriaca.- Pléistocène moyen ancien français (Flags, observation
personnelle}. Pliocène terminal de Pologne (Szyndlar, 1984}.
Coronelia girondica.- Plélstocène moyen récent en France (Ballon, observation
personnelle}. Coroneila oi. C. girondica dans le Pléistooène moyen d'Espagne
(Sanz et Sanchiz, 1980).
Elaphe longissirna.- Elaphe cf. E. longissima dans le Pleistocène moyen ancien
trançais (Rage, observation personnelle}. En Pologne, E. longissima dans le
Pléistocène moyen ancien et Eiaphe alf. E. iongissirrra dans le Pliocène terminal
(Szyndlar, 1984}.
Elaphe scaiaris.- En Espagne, Elaphe ct. E. scalaris dans le Plélstocène moyen (Sanz
et Sanchlz, 1980}.
Maipolon monspessuianus.— En France, Malpoion cf. M. monspessulanus dans le
Pléistocàne moyen ancien (Rage, observation personnelle}.
Natrix natrix.-—-— Pléistocène superieur français (Ballon, observation personnelle}. Natrix
cf. N. natrix dans le Pliocene terminal polonais (Szyndlar, 1984}; Bolkay (1913} a
cité l'espèce dans le Miocene terminal de Hongrie, présence qui reste à vérifier.
_l/ipera berus.- En France, Vipera cf. UC berus dans le Pléistocène moyen récent
(Ballon, observation personnelle}. lâ berus dans le Piiocène terminal polonais
(Szyndlar, 1984}.
5

l/ipera ursinii.— Pourrait être présente dans le Pléistocène moyen récent français
(Bailon, observation personnelle}.
III. CONCLUSIONS
On note donc que, d'après les données disponibles, les espèces de la faune
française ne remontent pas au-delà du Miocène moyen (12 à 16 millions d'années} en
ce qui concerne les Amphibiens et du Pliocène supérieur (1,8 à 3,5 millions d'années}
pour les espèces de Reptiles reconnues de façon indiscutable. ll est évident que les
dates données ci-dessus pourront être remises en cause par les travaux ultérieurs, en
particulier par l'affinement de certaines déterminations douteuses (les “ct.“ et les “aff."};
cependant, ces dates ne seront sans doute pas grandement modifiées et, de toute
façon, elles donnent un ordre de grandeur.
Gtobalement, les tossiles attribués aux espèces actuelles sont plus anciens chez
les Amphibiens que chez les Reptiles. ll pourrait évidemment s'agir d‘un artefact mais
tes données disponibles, bien que partielles. semblent montrer qu'i| n'en est rien. On ne
peut éviter de penser que la durée de vie des espèces pourrait être plus longue chez les
Amphibiens que chez les Reptiles; mais ceci reste à vérifier.
Le décalage fréquent qui intervient dans les dates d'apparition entre la France et
les autres pays (dates connues souvent plus tardives en France} correspond tres
probablement au fait que, jusqu'à présent, les faunes herpétclogiques du Miocène
supérieur et du Pliooène français n‘ont été que très peu étudiées.
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Acceptè le 19-02-1988
S. BAILON
Laboratoire d'Anatomie comparée
Muséum national d'Histoire naturelle
55 rue de Buffon
75005 PARIS (France}
Fl. BOUR
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens)
Muséum national d'Histoire naturelle
25 rue Cuvier
75005 PARIS (France)
J.C. RAGE
Laboratoire de Paléontologie des Venébrés
Université Paris VI
4 place Jussieu
75252 PARIS Cedex 05 (France}
B

Bull. Soc. Herp. Fr., (1988} 45: 9-16
OBSERVATIONS PÉLAGIQUES DE LA CAOUANNE,
Caretta caretta Linnaeus (ûhelonü, Chelontidae) EN
MEDITERRANEE OCCIDENTALE
par
Luc LAURENT
Résumé — Dix-huit observations de Caretta caretta ont été effectuées en pleine mer dans les
domaines néritique et océanique de la Méditerranée occidentale, dont sept à plus de Bt] km des
côtes. La capture de deux individus a permis la récolte dépidiontes: Hyaie grfmaldii, Capreila
andreae (Crustacés Amphipodes); Platylepas hexastylos, Conchoderme virgatum, Lepas hlllil
(Crustacés Cirripèdos}.
Mots-clés: Carotte caretta, répartition pélagique, Méditerranée occidentale, Crustacea,
Amphipoda, Cirrioedia.
Summary -18 observations ot Caretta caretta were carried out in the open sea in the western part
ot the Mediterranean Sea. 7 obsenrations have been noted at more than 80 km ot the coasts. The
captures of two turtles have allowed us to reap epîbionts: Hyaie grimaidii, Caprella andreas
(Crustacea Amphipoda}; Platylepas hexastylos, Conchoderrna virgaturn, Lepas hillii (Crustacea,
Cimioedia}.
Key words: Caretta caretta, pelagic distribution, western Mediterranean Sea, Crustacea,
Amphipoda, Cirripedia.
I. INTRODUCTION
Trois espèces de tortues marines sont rencontrées en Méditerranée:
Dermochelys coriacea, Chelonia mydas Et Caretta caretta. Les deux dernières s'y
reproduisent, mais la plus abondante et la plus largement répartie est Ia Caouanne,
Caretta caretta. Les études dans cette mer sont peu nombreuses, elles ont été surtout
réalisées à terre. soit au niveau des sites de ponte (Ge|diay, 1981; Gramentz, 1986;
Margaritoulis, 1986), soit sur des animaux échoués ou capturés accidentellement
(Argano et Baldari, 1982; De Metrio et al'., 1983; Pascual, 1985; Delaugerre, 1988;
Olivr, 1986).
Cet article apporte des informations sur la répartition, le comportement et
Pichtyotaune commensale de Caouannes obsenrées en pleine `mer, dans les domaines
oéritique et océanique.
9

ii. MATÉRIEL ET MÉTHODES
Ces observations ont été faites depuis un voilier, au cours de trois voyages
naturalistes en Méditerranée occidentale (Fig.1} durant le mois de juillet 1986 et les
mois de juillet et août 1987, ce qui représente environ 40 jours de mer. Lors du
déplacement du bateau sous voiles ou au moteur, une prospection de la surface marine
était menée pendant toute la journée, soit 15 à 16 heures. Les tortues, immobiles ou en
déplacement, furent détectées grâce à leur carapace (la distance maximale de
perception d'une carapace dépend des conditions météorologiques, par mer trés calme
celle-là peut être de 150 à 200 mètres). Ce premier niveau d'observation était parfois
complété par un second: |'obsen.ration sous-marine des animaux après s'être approché
en bateau et mis à |'eau.
Deux individus ont été capturés, mesurés, photographies et relâchés après
recuperation de leurs épibiontes.
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Figure 1 : localisation des observations
..  isobathé des 200 rn
10

Ill. RÉSULTATS
La description et la localisation des observations sont consignées dans le Tab. l
et la Fi . 1.
ïes tortues furent observées durant des conditions météorologiques très
variables. Dans les mers agitées, certaines observations n`ont pas permis une
détermination sûre à 100%. Nous prétérons donc déclarer les tortues des observations
B, 7 et 9, comme tortues à carapace recouverte d'écai||es, indéterminées.
Nous pouvons préciser la lœalisation de certaines observations. L’observation 4
a été effectuée à 3 milles au nord-nord-est de |'î|e d‘A|boran; |'observation 6, à 200
mètres au large du cap des Trois Fourches; |'cbservation 8, à B milles au nord-est`de
l'î|e Ftachgoun, et |'observation 13, à 2 milles de |'obsenration 12. Toutes les tortues
observées étaient isolées, aucun groupement ne tut ainsi noté.
E Date I L G   L. Ichtyolaune
1 3.7.86 40° 27' N 02° 10' E 1800 C.c. 70 ?
2 5.7.86 37° 55' N 00° 15' W 250 C.c. 70 ?
3 7.7.86 36** 35* N 01° 53' W 1000 0.c. 70 ?
4 9.7.86 36° 00' N 03° 00' W 100 C.c. 90 200 car. ind.
5 12.7.86 35° 26' N 02° 52' W 200 C.c. 70-90 ?
6 16.7.86 35° 27' N 02° 57' W 50 Cldae 7 7
7 18.7.86 35° 15' N O2" 44' W 80 Cidae 7 7
8 22.7.86 35° 26' N 01° 20' W 80 C.c. 90 ?
9 25.7.86 37° 18' N 00° 06’ E 2500 Cidae 40 ’?
10 28.7.86 39° 48' N 01° 15' E 1400 C.c. 90 ?
11 28.7.86 39° 50' N 01° 18' E 1400 C.c. 40 10 N.d. + p. ind.
12 28.7.86 39** 53’ N 01° 22' E 1400 C.c. 70 10 N.d. + 50 car. ind.
13 28.7.86 39** 54' N 01** 24' E 1400 C.c. 90 présence de N.d.
14 2.7.87 40° 50' N 04° 15' E 2500 C.c. 30-40 ?
15 16.7.87 40° 45' N 02° 00' E 1500 C.c. 35 15 N. d. + 100 car.ind.
16 19.7.87 39° 10' N 02° 10* E 600 C.c. 40 ?
17 25.7.87 41° 00' N 02° 45' E 1800 C.c. 40 ?
18 19.8.87 42° 36' N 06° 15' E 2400 C.c. 19 5N.d
Tableau l: Description des Observations. Obs., observation; L, latitude du lieu d'observation; G,
longitude du lieu d'observation; |sob,, isobathe du lieu d'obseNation en mètres (protondeur}; Ident.,
identification des tenues; C.c.: Caretta ceretta; Cidae: Cheloniidae (tortue à carapace recouverte
d'écai|les} indéterminée; L., longueur rectiligne de la carapace en cm; lchtyofaune (espèce et
nombre d‘individus); N.d., Naucrates ducfor; car. ind., carangidé indéterminé; p.ind., poisson
indéterminé; ?, Vichtyolaune n'a pu être observée.
11

La longueur des carapaoes fut chaque fois estimée, sauf pour tes observations
15 et 18 dont les tortues correspondantes ont été capturées et mesurées précisément.
Les longueurs et largeurs rectilignes exactes sont les suivantes: 35 cm et 30 cm
(obs.15}, 19 cm et 18 cm (obs.18}. La plupart des tortues (11 observations) ont été
vues au large dans le domaine océanique (au-delà de |'isobathe 200 m} à des
distances importantes de I côte (voir Fig.1). C'est le cas de tous les jeunes individus
dont la taille de la carapace est inférieure à 40 cm (obs. 11 et 14 à 18).
A. Comportement des tortues observées
Les gros spécimens sondaient des qu’i|s détectaient |'approche du bateau. Par
contre, les jeunes s'entuyaient en sub-surface; ils semblaient tous éprouver de la
difficulté à véritablement sonder en profondeur. Par temps très calme, de nombreuses
tortues furent observées immobiles en surface, leur dossiére totalement sèche
(observations: 4 et 10 à 13]. La tortue de Pobservation 13 était accompagnée à 2—3
métres, d‘un putfin cendré, Cafonectris dfomedea, posé sur l‘eau. Celle de |'obs. 16
nageait à côté d'une épave en bois.
B. Détermination du sexe
A aucun moment nous n'avons observé chez les gros individus, une longue
queue. Cependant les conditions d'obsenration (éloignement, mer agitée) ne permettent
pas d'affirmer leur appartenance au sexe féminin. Sauf pour les observations 4 et 12
dont les tortues seraient ainsi des femelles.
C- lohtyotaune commensale
Les Caouannes observées dans de bonnes conditions (observations
susceptibles de mettre en évidence cette ichtyofaune) étaient toutes environnées de
poissons. Sur ces 6 tortues dont |'ichtyoiaune fut observée, 5 étaient entourées de
poissons piiotes Naucrates ductor; qui représente pour f'observation 18, Punique
espèce. Dans les autres cas ces poissons pilotes étaient souvent accompagnés de
carangidés indéterminés toujours identiques. Les individus des deux espèces étaient
tous de petite taille (longueur maximate: 20 cm) et seraient donc des juvéniles.
D. Epitaune des deux tortues capturées
Cette communauté épibiotique est composée uniquement de crustacés vagiles
(amphipodes) et tixés (cirripédes}. Les espèces récoltées sont pour ce premier groupe:
Caprefia andreas Mayer 1890, Hyaie grfmafdfi Chevreux 1981 et pour le second:
Pfatyfepas hexastytos (Fabricius, 1798), Conchoderma virgatum (Speng|er, 1790),
Lepas hifiii (Leach, 1818}. Voir Tab. Il pour ta localisation cie ces épibiontes sur les
tortues et leur nom bre.
12

Identification
Tortues et nombre Locatisation
Amphipodes
obs. 17 15 Capreiia andreae d0SSièf9
2 Hyaie grimaidfi d0SSièf6
Cirripèdes
2 Lepas hiiiii dossiére
Amphipodes
Obs' 18 10 Capreiia andreas dgggièm
Cirripédes
3 Lepas hiiiii dgggièrg
1 Piatyiepas hexastyios pmgimn
2 Cüüühüdëfmâ vfrgatum nageoire postérieure
gauche
Tableau II: Nombre et localisation des épibionles
IV. DISCUSSION
A. Répartition des observations
La Caouanne est souvent considérée comme une espèce strictement littorale.
En tait il semblerait que sa répartition soit fonction de I'âge comme Ie précise Hughes
( 1974). Les jeunes jusqu'à 4-5 ans seraient pélagiques et les adultes plutôt côtiers. Nos
résultats montrent que si de gros individus peuvent étre rencontrés en pleine mer à de
taibtes distances des côtes, tous les jeunes observés le turent dans Ie domaine
océanique. La répartition de la Caouanne est sûrement liée à sa stratégie alimentaire, à
la disponibilité des ressources trophiques et à Ia phase terrestre des temelles. Quoi qu’i|
en soit l'observation de cette espèce en pleine mer montre que ses capacités natatoires
sont trés importantes.
B. Nombre d'individus par observation
Aucun groupement de tortues ne fut obsenré. Ce phénomène d'iso|ement a déjà
été mentionné par Delaugerre (1988} pour des observations réalisées autour de la
Corse. Ce comportement est peut-étre le corollaire de Palimentation pélagique de ia
Caouanne établie pour des juvéniles (Van Nierop et Den Hartog, 1984). Celle-ci est
composée principalement de cnidaires,mo||usques planctoniques, crustacés
planotoniques (amphîpodes hypériens} et épibiontes d'épaves flottantes. Ce sont des
13

animaux très dispersés, à faible capacité de déplacement dont l'exp|oitation trophique
ne peut se faire pour les tortues qu'à travers une stratégie alimentaire axée sur
Véparpillement des individus.
C. Ichtyofaune commensale
Deux raisons peuvent expliquer la présence de cette ichtyofaune autour d'une
tortue marine. La première serait alimentaire. Les poissons pilotes se comporteraient en
netloyeurs de la carapace de la tortue qu‘ils accompagnent (Bauchot et Pras, 1980}. J'ai
moi-méme observé en pleine mer un poisson pilote gratter de sa bouche la coque du
voilier, s'a|imentant à partir du "fouling” de ce bateau. J'ai aussi de nombreuses fois
rencontré des carangidés indéterminée sous des épaves flottantes. Une carapace
constitue une surface considérable pour la fixation de larves planctoniques
d'crganismes benthiques. Le broutage par les poissons serait une explication à la faible
colonisation de ces supports vivants. Cependant d'autres facteurs pourraient intervenir
dans ce phénomène (broutage par les épibiontes vagiles, telles les Caprefles;
déssèchement de la carapace lors des pontes ou durant |'immobi|ité des animaux par
mer calme en plein soleil; écaillage de la carapace].
Une carapace représente dans le milieu marin un substrat nouvellement créé.
Les problématiques écologiques de son peuplement épibiotique (colonisation,
structuration} s'apparentent ainsi à celles des communautés benthiques des substrats
artificiels (Laurent, 1983} utilisés dans I`étude du benthos de substrat dur.
La deuxième raison serait liée aux formations de bancs, dont |‘un des effets
bénéfiques pour les poissons, est la diminution de la pression de prédation. La tortue
serait un point de ralliement pour les jeunes, dans l'immensité océanique. Il n‘est pas
rare en effet de rencontrer en pleine mer des jeunes poissons totalement isolés.
D- Epifaune des deux tortues capturées
Sa richesse spécifique et son abondance sont tres faibles, ainsi que son taux de
recouvrement.
1. Amphipodes
Ce groupe est dominé par le caprellien Caprelfa andreae. Cet arnphipode est
connu uniquement des Tortues marines (Caretfa et Chelonia) et des objets flottants; sa
distribution est la Méditerranée, |'At|antique et le Pacifique (Bellan-Santini, comm. pers,).
ll s'a|imente en broutant le périphyton et la microfaune du substrat. Il a été retrouvé sur
97% des 138 Caouannes étudiées par Caine (1986) le long des côtes sud-est des
Etats-Unis, et le genre Caprefla fut noté sur des Caouannes grecques (Frazier et al.,
1985}. L'autre amphipode, Hyale grimaldii est un gamrnarien. C'est un épibionte d'objets
flottants et de Carefta caretta, en Mediterranee et dans |'At|antique. Caine (1986} a
observé d'autres espèces de Hyale sur de nombreuses Caouannes des côtes du sud-
est des Etats-Unis.
2. Cirripèdes
Trois espèces constituent ce peuplement: un balanomorphe Platyiepas
hexasiyfos et deux lepadomorphes, Conchoderma virgatum et Lepas hillif. Toutes sont
cosmopolites et sont déjà connues comme épibiontes de Tortues, de Baleines ou
cl'épaves flottantes (Carriol, comm. pers,).
14

V. CONCLUSION
Ces observations mettent bien en évidence ta nature pélagique des Caouannes
quelque peu ignorée encore dans la littérature. La colonisation des carapaces par les
épibiontes ainsi que le commensalisme d'une ichtyotaune montrent les phénomènes
d'attraction biologique par les Tortues marines, dans l'immensité du milieu océanique.
Leurs études permettraient de comprendre davantage la vie méconnue et mystérieuse
des vertébrés du pélagos.
Remerciements
Je tiens à remercier Monsieur Ft.P. Carriol de |‘|nstitut cle Paléontologie du
Muséum National d‘Histoire Naturelle pour la détermination des Cirripedes et Madame
D. Bellan Santini de la Station marine d'Endoume pour celle des Amphipodes.
J'exprime toute ma gratitude aux coéquipiers et coéquipières des différents voyages en
voilier: l. Laurent, ·.|.L. Michelet, M. Badinter, M. Meniri, mes parents et ma compagne
F. Jarret.
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L. LAURENT
33 bis, rue Alexis Perroncel
F 69100 VILLEURBANNE (France)
et
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens)
Muséum national d'I-Iistoire naturelle
25 rue Cuvier
F 75005 PARIS (France)
16

Elull. Soc. Herp. Fr., (1983} 45: 17-26
UENCÉPHALISATION CHEZ LE TUATARA DE
NOUVELLE—ZELAN DE: Sphenodon punctatus Gray
(Lepidosauria, Sphenodontidae)
pût
Roland PLATEL et Jeff TIMMEL
Résumé —— L'étude de Pencéphalisation chez le Sphénodon a été réalisée en appliquant la formule
de Snell aux données numériques obtenues sur deux encéphales d'individus adultes de cette
espèce. On détermine alors |‘indice d'encéphaIisation et tes indices de structure se rapportant aux
principales subdivisions encéphaliques. l.‘analyse est conduite en prenant comme terme de
comparaison un échantillon de 40 espèces de lézards et pour référence le niveau
d'en¤épha|isation des Lacertidés (Lézards de Référence sensu P|atel}. Les résultats révèlent chez
le sphénodon un statut de Lépidosaurien peu évolué et des points de ressemblance avec les
Laoertomorphes (ou lézards de Type I sensu Northcutt}, en particulier avec certains Cordylidés
comme Corojrius et Zonosaurus.
Mots-clés: Reptiles, Lépidosauriens, sphénodontidés, Sphenodon, Tuatara, Sauriens,
Lacertomorphes, Cordylidés.
Summary -—- The study ot the encephalization in Sphenodon has been carried out according to the
SneIl's formula, applied to numerical data brought on the brain of two adult specimens of this
species. it led to the knowledge of an encephalization index as well as strudure indices related to
the main components of the brain. Further analysis has been done by comparison with a sample of
40 species of lizards, using as a reference the level of encephalization of the family Lacertidae
(Reference Saurians sensu Platel}. Results corroborate the Sphenodon as a few evoiuted
Lepidosaur; in the same time affinities have been taken obvious with the Lacertomorpha (Type l
lizards sensu Northcutt), more precisely with two genera of the family Cordylidae: Cordylus and
Zonosaurus,
Key-words: Reptiles, Lepidosaurs, Sphenodontidae, Sphenodon, Tuatara, Saurians,
Lacertomorpha (Type I lizards), Cordyiidae.
I. INTRODUCTION
C'est peut-être vouloir un peu trop simplifier les faits de dire de |'encépha|e qu'i|
est Pexpression sensori-motrice du corps tout entier (en négligeant, comme d'habitude
la moelle épinière). Ouoi qu'il en soit on peut alors poser que son volume (ou son poids)
17

ainsi que |'importance de ses principales subdivisions sont liés aux différentes
particularités anatomiques et fonctionnelles de |'individu, de |'espèce, du genre ou bien
encore d'une autre unité taxonomique. Cette formulation est toujours à la recherche
d'une justification théorique, depuis le siécle dernier avec Brandt (1867} iusqu‘à nos
jours avec Gould (1966 et 1971) et Jerison (1973 et 1977). Mais elle montre aussi
depuis quelques années qu'eI|e peut aisément s‘en passer: dans la mesure où on ne
s'attache pas à des résultats absolus mais qu'on leur préfére une analyse comparée des
valeurs obtenues dans des conditions identiques chez des espèces variées. Dés lors on
dispose d'une méthode fructueuse qui permet d'apprécier l'importance d'une fonction
sensorielle ou motrice et d'en dissocier ce qui relève de processus adaptatifs, éco-
éthologiques ou encore évolutifs.
Par leur diversité, les Reptiles sont particulièrement favorables à |'app|ication de
ce principe et de nombreux résultats ont déjà été donnés à propos des Squamates
(Platel, 1979}. En m‘oi·frant deux encéphales de Sphénodon, Monsieur H. Saint-Girons
que je remercie vivement, m'a permis d`étendre mes connaissances à l'ensemb|e des
Lepidosauriens actuels. Les premiers résultats concernant ce matériel ont déjà fait
l'ob]et d'un bref rapport (P|ate|, 1988} présenté à i'occasion du 2** Symposium
International sur la Morphologie des Vertébrés (Vienne - Autriche - 25-29 août 1986}.
li. Merêarsr.
Les deux animaux ont été capturés à Stephens island (détroit de Cook) dans le
cadre d'un programme d’étude du Wildlife Service de Nouvelle Zéîande, avec la
participation du Département de Zoologie de |'Université Victoria (Wellington} et du
Scientific Research Distribution Committee, N.Z. Lotterv Board. Il s'agissait de mâles
adultes et en pleine activité sexuelle (mois de Janvier}. Leurs caractéristiques
somatiques sont les suivantes: SPH1: poids somatique (5):556 g, longueur museau-
cloaque (L}=242 mm, âgé de plus de 22 ans; SPH2: (S)=613 g, (L}:260 mm, âgé de
plus de 28 ans. Le poids frais de |'encépha|e a été déterminé à Paris par pesée directe
de la piece fixée (et usage d'un terme correctif calculé en fonction de la durée de séjour
dans le liquide de Bouin); mais aussi à partir des coupes transversales sériées (à tüpm}
réalisées ensuite (en faisant intervenir cette fois un coefficient de rétraction dû aux
techniques histologiques}. Les deux procédés donnent des résultats conccrdants:
SPH1 1 poids encéphalique (E)=(J,5892 g et SPH2: (E}=0,6415 g.
Itt- DONNÉES DESCRIPTIVES
Le sphénodon est le seul représentant actuel de son groupe; sa morphologie
externe est bien connue des herpétologistes et même du grand public, dans la mesure
où c'est une espèce exceptionnelle qui fait |‘objet de sévères mesures de protection.
Elle évoque sans sambigui'té celle d'un gros lézard terrestre, plus précisément pour
Saint-Girons (1971}, certains lguarridés ou Agamidés herbivcres.
Parmi les Lépidosauriens son encéphale (Fig. 1) ressemble également à celui
d'un lézard; mais une grande diversité règne dans ce domaine (Pfatel, 1974, 1975 et
1976}; il faut préciser qu'il s'agit surtout du type d'encéphale qu'on rencontre chez les
Scinoomorpha (Lacertidés. Scincidés, Cordylidés}. Notons cependant qu'on lui trouve
18

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Figure 1: Sphenodcn punctatus: Vue dorsale de |'encépha|e (schéma). 8.0.: bulbes oifactiis; C.:
cervelet; E.: épiphyse; H.c.: hémisphères cérébraux; Mo.: medulla oblongata; n,r.: 1° paire de
neris rschidiens;T.o.:toi1 op1ique;\·*,V||·V|||, IX, X, Xi: nerfs crâniens.
19

aussi une certaine identité d'aspect avec Fencéphale de Lioiaemus (lguanidés), celui
d' Uromastix (Agamidés}.
La cytoarchitecture et la fibroarchitecture encéphaliques sont également
connues par des travaux déjà anciens comme ceux de Gisi (1907}, Cairney (1928) et
Durward (1930); les études récentes sont rares et partielles: Northcutt, Bratord et
Landreth (1974}, Goffinet (1984}. Les obsenrations confirment la ressemblance avec les
lézards, plus précisément avec ceux que Northcult (1972) qualifie de Type I, et que
nous préférons appeler Lacertomorphes (Platel, 1975). Il s’agit des représentants d'un
certain nombre de familles (Lacertidés, Scindés, Cordylidés, Gekkonidés, Xantusidés et
Anguidés) chez qui on trouve une identité dans la représentation du cortex médial, du
striatum dorsal, du septum et du prétectum (Platel, 1980}. On les oppose aux Lézards
de Type Il ou Draoomorphes (Agamidés, lguanidés, Caméléonidés, Téiiclés et
Varanidés} qui offrent à cet égard un aspect différent. La présence des Varanidés dans
ce second ensemble choquera, à n'en pas douter, bon nombre d'herpéto|ogistes, mais
les critères neuroanatomiques évoqués plus haut les placent sans ambiguïté au sein
des Dracomorphes.
La morphologie externe ne permet pas de reconnaitre un bulbe olfactif
accessoire distinct du bulbe olfactif principal, et les coupes histologiques montrent dans
le télencéphale un noyau sphérique peu différencié: on sait les rapports directs que
cette structure entretient avec la fonction voméro-nasale (Halpern, 1978; Platel, 1987);
on la considère avec Parsons (1970) et Saint-Girons (1974} comme étant encore
rudimentaire chez le Sphénodon.
IV. RÉSULTATS OUANTITATIFS
A. Généralités sur la méthode quantitative
On retient, dans un premier temps, le poids de |'encépha|e (E} et celui du corps
(S). On sait (Snell, 1892) que ces deux variables sont liées par la re|ation:E == k SA, où
(A) est le coefficient d'a||ométrie interspécifique de taille de |'encéphale par rapport au
corps et (k) le coefficient d'encépha|isation. Ces deux paramètres s'obtiennent à l'aide
d'un échantillon d'espèces appartenant à une même unité taxonomique (en général on
retient ie niveau ordinal); on admet que ces espèces ont eu, dans un passé plus ou
moins lointain, un ancêtre commun et le coefficient A prend alors valeur de coefficient
de filiation (Bauchot et Platel, 1973).
De nombreuses données anatomiques, mais aussi paléontologiques attestent du
lien de parenté qui existe entre les Sauriens et Sphenodon (Rage, 1982; Carroll, 1988).
On vient de voir ici que par |'organisation générale de son encéphale, le Sphénodon
ressemble aussi aux lézards actuels. On mènera donc |’étude de son encéphalisation
par rapport à celle des Sauriens en s'aidant de |'échanti|lon de 40 espèces
lacertiliennes qui nous ont permis d'en définir les caractéristiques (Platel, 1975, 1976 et
1980).
Pratiquement les calculs se font à partir de la transformée logarithmique de ia
formule de Snellz (log E) = A (log S) + (log lt}; sa représentation graphique révèle
que (A} est la pente de la droite de régression qui s'app|ique au nuage de points (log E,
log S} que forment les espèces de Pécharttillon tandis que (log k} en est l'ordonnée à
|'origine.
20

B. Indice d'encéphaIisation
C'est une donnée globale qui concerne |'encépha|e entier. Son calcul nécessite
la définition préalable d‘une référence stable, c'est-à-dire qui ne varie pas en fonction
des occasions que nous avons d'augmenter Veftectif de Véchantilion. On a voulu aussi
lui donner une signification fonctionnelle en choisissant six espèces de Lacertidés qui
nous semblent réaliser un état Iacertilien moyen par la forme du corps et le mode de vie;
il s'agit de: Psammodromus hispanicus, Psammodrcmus aigfrus, Lacerta vfvfpara,
Lacerta rnuraiis, Lacerta viridfs et Lacerta lepida. Nous en avons fait les Lézards de
Référence (Platel, 1975). Leurs points représentatifs se répartissent le long d'une droite
de régression de pente 0,627 et d‘ordonnée à l'origine (log ko) = - 0,419. Les points
représentatifs des 34 autres espèces de lézards se placent de part et d'autre de cette
droite (Fig. 2}. On définit l'indice d'encépha|isation par le rapport (100 kfk0} (k
s'obtenant à partir de log k qui est I'ordonnée à |'origine de la parallèle à la droite de
référence qui passe par le point représentatif de l'espèce étudiée}. Les Lézards de
référence auront (par définition) pour indice 100; les espèces dont |'indice est intérieur à
100 vont figurer sous ta droite de référence, les autres, au contraire, se répartissent au
dessus.
log.·E (cq.]
I
| /
2 Cardylidew ,/
I ff
É svecnncon
l 2
I
Gahkonidao n
1 E 1
' Ànguidcn.
0 l
Scincidus
° l
Lizurde do Réfironco
log. 5 (dg.)
1 2 3 4
Figure 2: Représentation en doubles coordonnées Iogarithmiques de ta relation encéphalo—
somatique (EIS) chez le Sphénodon (étoiles] et 40 espèces de lézards. Les Lacertomorphes sont
représentés par des ronds; les espèces appartenant à la méme famille sont réunies par des traits;
pour les Lacertidés on a préféré la droite de pente 0,827 qui est celle des Lézards de Référence.
Les Drecomouphes sont représentés par des carrés noirs ou blancs pour Liolaemus chiliensis (1) et
Uromastrlx acanthinurus (2),
21

Les points représentatifs de nos deux spécimens de Sphénodon sont nettement
en dessous de la droite de référence, et conduisent respectivement à des indices de
69,3 pour SPH1 et 71 ,1 pour SPH2, soit une valeur moyenne de 70,2.
On peut proposer à ce sujet les commentaires suivants:
1. On a déjà démontré que la moyenne des indices des Dracomorphes est
significativement supérieure à celle des Lacertomorphes (au seuil de 0,01) (Platel,
1975). Effectivement les points représentatifs des espèces du premier groupe sont
situés au dessus de la droite des Lacertidés. Le Sphénodon en revanche se place en
compagnie de la majorité des représentants du second ensemble qui sont sous la droite
de référence (à |'exception des Gekkonidés}.
2. Parmi les Lacertomorphes dont l'indice est inférieur à 100 on trouve
principalement des Sincidés et des Anguidés, c'est—à-dire des lézards plus ou moins
affectés par un processus de réduction des membres. Ce n'est bien entendu pas le cas
du Sphénodon pour lequel il faut chercher ailleurs Vexplication de son médiocre indice.
3. On trouve cependant au voisinage du Sphénodon trois espèces de lézards
dont les pattes sont aussi bien développées: il s‘agit de trois Cordylidés: Cordylus
corclylus (86,1}, Zonosaurus quadrilineatus (81,0} et Zonosaurus maximus (83,6).
4. Deux Dracomorphes ont également un faible indice d'encépha|isation: il s‘agit
de Lioiaemus chiliensis (lguanidésj (83,2} et d'Urcmastix acanthinurus (Agamidés)
(84,8).
La connaissance de l‘indice dencéphalisation contirme ce que nous avait déjà
apporté |'étude morphologique, c'est·à-dire une convergence d'organisation entre le
Sphénodon et les Lacertomorphes avec toutefois un niveau d‘encéphalisation global
très nettement inférieur chez le premier. L'étude des principales subdivisions
encéphaliques permet le calcul des indices de structure dont |'indice d'encépha|isation
n'est que lexpression résultante.
C. Indices de structure
Les coupes histologiques en série (colorées au violet de crésyl selon Nissl)
permettent de reconnaitre les principales subdivisions encéphaliques, d'en préciser les
limites et d'en déterminer le volume (selon un protocole déjà donné par ailleurs: Platel,
1976}.
Le télencéphale est subdivisé en bulbes oltactits, aires palliées et aires basales
(striatum + septum}; le diencephale en épithalamus, thalamus dorsal, thalamus ventral,
hypothalamus et prétectum. Dans le mésencéphale on isole le tectum (qu‘on subdivise
ensuite en toit optique et tores semi-circulaires} tandis qu'on réunit le tegmentum et la
moelle allongée qui lui fait suite. La lame cérébelleuse (et les noyaux sous~jacents}
constitue la derniére subdivision de |'encépha|e auquel on adjoint, globalement cette
fois, le volume des ventricules.
L'indice de structure qui correspond à chacune de ces subdivisions s'obtient à
|'aide d'une formule de Snell modifiée: volume de la subdivision = K Sa, (a] désignant
cette fois le coefficient d'a||ométrie interspécifique propre à chaque structure par rapport
au poids du corps. lci aussi les Lézards de Référence nous donnent pour chaque
structure une droite de régression de référence, son ordonnée à l'origine (log KO) et la
valeur d‘indice (de structure) 100.
Les résultats sont illustrés par la Fig. 3. Pour chaque structure on a porté les
limites de l'interval|e des indices relevés chez les lézards déjà cités (Cordylidés,
Liofaemus et Uromastix}; sur chaque échelle ainsi obtenue on a placé l'indice moyen du
Sphénodon pour la structure correspondante.
22

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Figure 3: Indice d'encéphalisation (colonne 1) et indices de structure des subdivisions
errcéphaliques: Télencéphale (2), bulbes olfaotifs (3), hémisphères cérébraux (4), Pallium (5), Aires
basales (6), Diencéphale (7), épithalamue (8), thalamus dorsal (9}, thalamus ventral (10),
hypothalamus (11], Prétectum (12), Teotum mesenoephalicum (13), Toit optique (14), tores semi-
circulaires (15), Cervelet (18), Tegmentum + moelle allongée (17). L'indioe 100 correspond dans
tous les cas à celui des Lézards de référence. Le rond noir tocalise le Sphénodcn, le rectangle
délimité |'interva|le indiciaire des Cordylidés, le rond blanc correspond à Uromastix acanthinurus, le
carré blanc à Liolaemus chiliensis.
A trois exceptions près (épithalamus, thalamus dorsal et cerveiet) ies indices de
structure du Sphénodon sont inférieurs à 100. Dans la majorité des cas, ils se situent
dans |‘interval|e de variation des Cordylidés et bien souvent même, en dessous. C'est le
cas en particulier du télencéphale (des bulbes olfactifs, des hémisphères cérébraux, des
aires palliées). On sait que le télencéphale est la vésicule encéphalique où s'exprime
par excellence |’aptitude évolutive d'une espece (Northcutl, 1981); on doit en conclure
que le Sphénodon se situe par conséquent à un niveau encore primitif par rapport aux
Lacertomorphes que l'on considere eux-mêmes comme étant moins évolués que ls
Dracomorphes (Northcutt, 1972}. Une autre vésicule se singularise également dans ce
sens: il s'agit du mésencéphale dans lequel le toit optique avec un indice de 49,1 trahit
des performances visuelles trés médiocres; on peut s'en étonner quand on sait que le
Sphénodon est un prédateur et qu'i| dispose par ailleurs d'un sens olfactif et voméro—
nasal assez limité. L‘indice de |'ensemb|e tegmentum + moelle allongée est du même
ordre de grandeur chez le Sphénodon et chez nos trois espèces de Cordylidés (ainsi
que, par ailleurs, chez Lioiaemus et Uromastix); il semble être le reflet de |'identité
23

d'aspect qu'on a déjà relevé chez ces différentes espèces caractérisées par une
locomotion sans rapidité excessive à fa surface du sol. L'indice cérébelleux est toutefois
plus élevé chez le Sphénodon (121) que chez les Cordylidés (96 chez Cordylus, 81
chez Zonosaurus ); on retrouve des valeurs voisines chez Liolaemus (115) et
Uromaszix (126): sans doute faut-il y voir une adaptation à la vie sur un substrat plus
complexe (rochers).
Mais c'est sans doute au niveau de |'épitha|amus (et dans une moindre mesure
du thalamus dorsal) que le Sphénodon se singularise. Son indice épithalamique (359)
n‘a pas d'équiva|ent chez nos lézards; ils exprime fe développement des ganglions de
|'habénuIa mais surtout des structures pariétales (sac dorsal, épiphyse et organe
parapinéal); cette particularité est bien connue chez le Sphénodon. Pour notre part nous
avons déjà rencontré un développement analogue chez les vertébrés primitifs que sont
les Iamproies (Platel et Delfini, 1935; Platel et Vesselkin, 1988); il confirme à notre avis
ie statut primitif généralisé (au sein des Lépidosauriens actuels) que nous venons de
mettre en évidence chez le Sphénodon.
V. CONCLUSION
Par sa morphologie et son architecture interne Pencéphale du Sphénodon
s`pparente à celui d'un lézard, de même que par son allure générale cette espèce de
reptile ressemble à un gros saurien terrestre. Mais l'étude quantitative apporte, aussi
bien pour Pencéphale pris globalement que pour ses principales subdivisions, des
valeurs indiciaires uniformément médiocres. Parce qu'on ne peut les interpréter comme
une adaptation régressive qui se serait exercée simultanément a propos de certaines
fonctions (olfaction, vision) ou particularités anatomiques (tétrapoclie), on doit les
attribuer à un état évolutif uniformément moins avancé que chez les Lacertiliens. Même
|'organisation épithalamique, qui est la seule à présenter au contraire un développement
exceptionnel, doit étre considérée comme la persistance d'un archa'isme hérité des
premières formes reptiliennes.
Le Sphénodon apparaît donc, au plan de son organisation nerveuse, comme un
Lépidosaurien encore primitif qui s‘est maintenu jusqu‘à notre ère. D'autres arguments
anatomiques confirment d'ailleurs ce point de vue: pour le squelette par exemple avec la
persistance d'un carré non-streptostylique. Ainsi s'exp|iquent aussi certaines
ressemblances avec des Sauriens Lacertomorphes actuels considérés comme étant
modérément évolués, et parmi ceux-ci plus précisément les Cordylidés (Corclylus et
Zonosaurus).
Malgré les apparences (et peut-étre en fonction du choix de quelques espèces
favorables comme Liolaemus et Uromastix), la référence que fait Saint-Girons (1971)
aux Agamidés et aux Iguanidés terrestres nous semble contestable; méme s‘ils
présentent occasionnellement des signes d‘une adaptation régressive, les
Dracomorphes sont fondamentalement plus perfectionnés que les autres Lézards; c'est
du moins l'information "non conformiste" que nous apporte |'ana|yse qualitative et
quantitative de feur encéphale.
24

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Accepté le 19-02-1988
H. PLATEL
Equipe de Neuroanatomie comparée
J. TIMMEL
Equipe de Neuroernbryologie expérimentale
Laboratoire d'Anatomie comparée
Université Paris 7
2, place Jussieu
75251 PAFHS CEDEX 05
26

Bull. Soc. Herp. Fr,, (1988} 45: 27-36
OVIPARITÉ ET DÉVELOPPEMENT INTRA-UTERIN
CHEZ LES GYMNOPHIONES
par
Jean—Marie EXBRAYAT et Michel DELSOL
Résumé — Chez les Gymnophlones, le passage de |'oviparité a la viviparlté se maniteste par la
réduction des réserves vitellines, des modifications des voies génitales femelles, |’apparition
cfadaptations aux échanges toeto—materne|s au niveau des embryons. Les cycles de reproduction
peuvent être biennaux chez les espèces vivipares. Les corps jaunes ovariens persistent pendant la
gestation.
Mots-clès: Gymnophiones, oviparüé, viviparité, embryon,
Summary -— In Gymnophions, the transition from oviparity to vîviparity is shown by the reduction of
vitetlus, the moçlitication of female genital ducts, and the apparition ot adaptations permitting toeto—
maternal exchanges. Sexual cycles can be biennal in viviparous species, The corpora lutea persist
during the gestation,
Key-words: Gymnophions, oviparity, viviparity, embryo.
I. INTRODUCTION
L'0rdl'e des Gymnophiones (ou Apodes} comporte plus de 167 espèces (Wake.
1986} dont la moitie environ sont vtvipares (Wake, 1977}. Celte courte synthèse essaie
de donner les principales caractéristiques du passage de Voviparite à la viviparité chez
les Gyrnnophiones.
II. NOMBRE ET TAILLE DES OVOCYTES ET DES OEUFS
Au moment de |'ovu|ation, 20 à 50 ovocytes sont émis. Chez ldiocranfum
russelli cependant, seulement 6 ovocytes sont pendus (Wake, 1977}, au contraire, chez
lchthyophis malabarensis, les pontes comportent une centaine d'oeuts (Seshachar et
al., 1982}. Chez les espèces ovipares, les oeufs mesurent 4 à 10 mm au moment de
leur émission; chez les vivipares, le diamètre des ovocytes matures ou des oeuts
n'excede pas 3 mm (Tab. I}.
27

Nbdg d'IgIZE1§l-gu de1sR¢1II;rls
Espèce, Auteurs mpmd cfovocytes ou ovocytes
Uraeolyphlus menomf Wake, 1968 ovlp. 4 à 15 7x 4 mm
Siphonops anmrlatus Goeldi, 1899 ovip, 10 x 8.5 mm
Srphenops paulensis Gens, 1961 ovip. 4,3 1: 4,5
lchthyophis glutinosus Gundappa et al, 1981 ovip. 12 -20
Breckenridge et 25 — 40
Jayasinghe, 1979
Sarasin el Sarasin, 54 9x 3 mm
1887-1890
Wake 1977 41 9 x 6 mm
rchthyophis beddomei Maseod Parveez, ovip. 7,5 mm
1977
ldiocrarrlum russelti Wake. 1977 ovip, 6 `
lchthyophis malabarensfs Seshechar et al., ovip, 8,5 mm
1982
Gegeneophis camosus Seshachar, 1942 ovip. 15
Hypogeophrs rostratus Tonutti, 1931 ovip. 15-20 10mm
Wake,1977 15-20 9x6mm
Gentrypeles seraphirri Wake, 1968 vivip. 4 — 15 2 xr 5 mm
Wake, 1977 18 - 30 3,5 x 2 à 3,7
Caecllia ochrecephala Wake. 1968 vlvip, 4 - 15 2 à 5 mm
Gymnopfs muttipficata Wake, 1968 vivip. 18 — 30 2 rrm
Wake, 1977
Schistometopum thomensis Wake, 1977 vivip. 3 x 2 mm
Typhlonectes compressicaudus Wake, 1977 vivlp. 20 3 x 25 mm
Afrocaecilia taitana Exbrayat, 1986 vivip. 4 à 15 2rrm
(B¤u1ongerr..··le faitanusj Wake, 1968 ’? 2 à 5mm
Tableau I : Nombre et taille des oeuts ou des ovocytes matures chez drltèrentes espèces de
Gymnophtones.
lll- CYCLES DE REPRODUCTION
Chez les espèces ovipares, les femelles sont soumises a un cycle annuel
(Exbrayat et Flatin, 1985}. Chez certaines espèces vivipares, le cycle est egalement
annuel; chez d'autres, il peut être biennal (Wake, 1980 a; Exbrayat, 1984 c, 1985;
Exbrayat et Delsol, 1986}.
IV. STRUCTURE DES VOIES GENITALES
Peu de donnees concernent la structure et le cycle des oviductes. Chez
lchthyophfs beddomer, au moment de la reproduction, la paroi tubaire se developpe et
un ensemble complexe de structures glandulaires et ciliées est mis en place. Après la
reproduction, |'ensemble des structures régresse (Masood Panreez, 1987, non encore
publié}. Chez les espèces vivipares, la partie antérieure de |'oviducte est glandulaire, la
partie postérieure est différenciée en utérus. Lors de la reproduction, la paroi utérine
émet des crêtes bordées de cellules sécrétrices. Les substances émises sont
absorbées par les embryons et |'épithé|ium lui-même est arraché (Exbrayat, 1984 a, b,
1986; Wake, 1977). Par la suite, chez Typhfonectes compressicaudus, cette paroi se
28

recouvre d'un nouvel épithélium, vascularisé; des contacts s'étab|issent avec les
branchies de t'embryon (Delsol etai., 1986; Exbrayat, 1986).
V. DÉVELOPPEMENT DES EMBFIYONS CHEZ LES ESPÈCES OVIPARES
Les oeufs sont réunis en grappes et en chapelets par une structure élastique
(fchthyophis giufinosus, Sarasin et Sarasin, 1887-1890; Breckenridge et Jayasinghe,
1979; Breckenridge et al'., 1987; Gegeneophis carnosus, Seshachar, 1942; ichthyophis
rnafabarensis, Seshachar et al., 1982). Chez lchthyophis glutinosus, juste après La
ponte, la masse vitelline est surmontée d'un minuscule embryon. Par la suite, le vitellus
diminue de volume et |'espace laissé libre â |‘intérieur de l'oeu1 est occupé par un
liquide. L'embryon se dépiace dans l'enveloppe et les larves de 80 mm environ percent
cette dernière. Elles possèdent trois paires de branchies, une queue et une membrane
"natatoire" dorsale. Les embryons de Gegeneophis carnosus ne possèdent que deux
paires de branchies avec parfois un bourgeon à ia place de la troisième paire.
VI- DÉVELOPPEMENT DES EIVIBRYONS CHEZ LES ESPÈCES VIVIPAFIES
Chez Dermophis mexicanus (Wake, 1980 a) et Typhionectes compressicaudus
(Exbrayat, 1986), le nombre d‘ovocytes émis est toujours très supérieur au nombre
d'embryons. Chez Gyrrinopis muliiplicata, le nombre d'embryons trouvé dans les
femelles gestantes est égal à la moitié environ de celui des ovocytes matures trouvés
dans les femelles qui ne sont pas gestantes (Wake, 1970).
La durée de la gestation est variable. Chez Gymnopis multiplicata, de petits
embryons de 8 mm sont observés en mai, des embryons de 80 mm, ce qui représente
presque la taille des nouveau-nés sont observés fin juin; ces observations suggèrent
que la gestation dure deux mois environ (Wake, 1970). Chez Chthonerpeion
indistinctum, la gestation dure 4 mois (Barrio, 1969; Prigioni et Langone, 1983). Chez
Typhionectes compressicaudus, Ia gestation dure 6 ou 7 mois (Exbrayat et ai., 1981;
Exbrayat, 1986; Billo et ai`., 1985}; la croissance est lente pendant les trois permiers
mois, elle devient ensuite exponentielle. Chez Dermophis mexfcanus, la gestation dure
une année complète; la croissance embryonnaire est d'abord rapide puis elle ralentit en
fin de gestation (Wake, 1980 a).
VII- SPÉCIALISATIONS STFIUCTUFIALES DE UEMBFIYON INTFIA-UTÉFIIN
Des spécialisations liées aux echanges foeto—maternels ont été mises en
évidence chez les embryons des espèces vivipares. Les embryons possèdent une
dentition dittérente de celle de |'adu|te. L'évo|ution de la structure dentaire a été étudiée
chez plusieurs espèces (Parker, 1958; Parker et Dunn, 1964; Wake, 1974, 1978, 1980
b; Wake et Hanken, 1982; Wake et al., 1985). Aux stades ies plus jeunes, deux
bourgeons dentaires sont souvent observés sur la mâchoire inférieure; les dents se
développent ensuite sur plusieurs couches parallèles, d'abord sur la mâchoire infrieure,
puis sur la mâchoire supérieure. La disposition des dents est en quinconce et
|‘ensemb|e posséde l'aspect d'une râpe (Fig.1). La dentition adulte est mise en place au
moment de la parturition, juste aprés la résorption de la dentition foetale.
29

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Figure 1: Dents foetales de Typhlonectes compressicaudus; observations en microscopie
électronique à balayage (C.M.E.A.B.G., Université Lyon I, Villeurbanne}.
Br: branohie; DF: dents foetales; MS: mâchoire supérieure; Ml: mâchoire inférieure. L'échelle au
bas de la photographie indique 0,1 mm,
Chez la plupart des especes étudiées, les embryons comportent des branchies
rappelant celles des Apodes ovipares (Wake, 1967, 1969, 1977; Parker et Dun, 1964)
(Fig.2). Chez Gymnopis muitiplfcata, elles sont diradiées lorsque |'embryon mesure 10
mm; à 54 mm, elles sont résorbées et à la naiœance, les jeunes Gymnopis ne portent
pas de branchies (Wake, 1967, 1969; Taylor, 1968}. Les Typhlonectidae comportent
deux branchies vêsiculeuses situées sur la partie dorsale du cou (Hg.3}. La croissance
branchiale de Typhfonectes compressicaudus suit celle de |'embryon jusqu‘au début de
la phase de croissance exponentielle (Exbrayat, 1966}. A partir de ce moment, des
contacts unissent les branchies et la paroi utérine. A la naissance, le jeune
Typhlcnectes porte presque toujours ses branchies qui tombent en 24 ou 48 heures.
Chez cette même espèce, une autre spécialisation, Vectotrophobiaste, a été observée
au niveau de I'ectoderme ventral au début du développement. Cette structure pourrait
jouer un rôle dans l'absorption du liquide intra·utérin.
30

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Figure 2: Divers types de branchies d'embryons de Gymnophiones,
a) Gegeneophfs camosus, espèce ovipare (d'après Seshachar, 1942, redessiné}
b) Dernwphfs mexfcanus, espèce pratiquant le développement intra-utérin (d'après Wake, 1977,
redessiné). br: branchie; emb: embryon; g,o,: gangue de |'0eut; vtt.: vitellus,
31

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Figure 3: Embryon de Typhlonecteo compressicaudus (espèce vivipare}
a} Embryons de Tjrphionectes cornpressicaudus aux branchies vésiculeuses en place dans les
utérus (d'après Exbrayat et al'., 1981}.
b) Représentation schématique des relations entre la branchie et la paroi utérine chez
Typhionectes compressicaiidus (d°après Delsoi etai., 1986}.
br: branchie; E.B.: épithéïium branchial; E.U.: épithélium utérin; emb.: embryon; int.: intestin; mes.:
mésentère; o.cl.: orilice du cloaque; od.: oviduote; ov.: ovaire; v.: vessie; v.s,: vaisseau sanguin.
-4—---—
VIII. QUELQUES ASPECTS DE LA NUTRITION EMBRYONNAIRE CHEZ LES
ESPECES VIVIPARES
La première source nutritive des embryons est constituée par le vitellus. Par la
suite, les dents foetales permettent vraisemblablement l’absorption par Vembryon des
sécrétions utérines et même des cellules épithéliales. Chez Typhlonectes
compressicaudus, nous avons pu en outre constater que l'0ophagie et
Vadelphophagielll étaient pratiquées (De|so| et al., 1986}. Chez Typhionectes, les
branchies pourraient participer à la constitution d'un pseudoplacenta permettant des
échanges entre circulation maternelle et embryonnaire.
IX. RÉSERVÉS MATERNELLES CHEZ LES FEMELLES GESTANTES
Peu de données concernent l'origine des réserves maternelles. Notons
cependant que, chez Typhicnectes oompressicaudus, les corps adipeux et peut—étre le
toie seraient des organes de stockage de reserves utilisées pendant la gestation
(Exbrayat, 1988).
X. CONTROLE HORMONAL DU CYCLE ET DE LA GESTATION
Après l‘ovutation, des corps jaunes persistants ont été observés chez les
espèces vivipares (Wake, 1968, 1977; Exbrayat, 1986; Exbrayat et Collenot, 1983}; ils
évoluent parallèlement au développement des embryons. Chez les espèces ovipares,
des corps jaunes non persistants ont été observés (Hypogeophis rostratus, Tonutti,
1931; ichythyophis beddomei, Masood Panreez, 1987, non encore publié). Au niveau de
l'hypophyse, Masood Parveez (1987) a constaté une activité des cellules gonadotropes
chez lchthyophis beddomei. Chez les femelles gestantes de Typhionectes
compressicaudus, des cellules gonadotropes particulièrement nombreuses ont été
mises en évidence (Zuber-Vogeli et Doerr-Schott, 1981; Doerr-Schott et Zuber-Vogeli,
1984).
(1} adelphophagieï le fait de se nourrir des autres embyrons présents dans les conduits génitaux
(tes embryons frères).
33

XI. CONCLUSIONS
Chez les Gymnophiones, la viviparité est relativement tréquente. Quelques traits
généraux caractérisent le passage de la reproduction ovipare à la reproduction vivipare.
On note une diminution de la quantité de vitellus, alors que le nombre d'ovocytes émis
lors de l'ovuiation ne parait pas être affecté. Cependant le nombre d’embryons se
développant dans ies utérus est toujours très inférieur au nombre d'ovocytes émis dans
les voies génitales. Les structures tubaires sont modifiées: on observe une réduction du
système glandulaire permettant Pélaboration de l'enveloppe des oeufs et une mise en
place de nouvelles structures sécrétrices permettant la nutrition des embryons. Au
niveau de ces derniers, i`acquisition de dents toetales permet la nutrition embryonnaire
par attaque directe de la paroi utérine. Chez les Typhlonectidae, en outre, la structure
branchiaie permet la constitution d'un "pseudopiacenta", oe qui constituerait le niveau
d'adaptation à ia viviparité le plus perlectionné chez les Gymnophiones. Les corps
jaunes, éphémères chez les espèces ovipares persistent pendant la gestation; ils
pourraient ainsi intervenir lors du contrôle hormonal du maintien de la gestation.
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Gymnophione de Guyane française}. C.R. Acad. Sci., Paris, serjlr, 292: 508-506.
Accepte le 19-02-1 988
J.-M. EXBFIAYAT et M. DELSOL
Laboratoire de biologie générale BT histologie de la
Faculté catholique des Sciences de Lyon; laboratoire
d'étude du développement postembryonnaire des
Vertébrés Intérieurs, E.P.H.E.
25 rue du Piat
69288 LYON Cedex 02
36

Bull. Soc. I-lerp. Fr., (1988} 45: 37—40
BIBLIOGRAPHIE
Les atlas et les bibliographies de Phrpétofeune de la
Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg.
Une mise eu point bibliographique.
par
Georges Henri PARENT
Les premières cartes de répartition des Batraciens et des Reptiles de le Belgique
furent publiées en 1956 dans |'At|as de la Belgique (Planche 20, Zoogéogrephie, 2
cartes} de manière anonyme (010). ll s'agit de simples traces de limites d'aires -
présumées! - et les cartes d'Alytes obstetrlcens, Bomblne verlegete, Poclercls muralls et
l/lpera berus sont inexactesl Le commentaire de ces cartes fut publié la même année
par R. Laurent (360}. Une erreur typographique fait dire à |'auteur que le Pélodyte mène
une vie jouisseuse (au lieu de louisseusel}, mais le plus drôle, c'est que le traducteur
flamand a traduit textuellementl
Les premières certes objectives, sur la trame fine (chaque carré ayant 4 km de
côté) des cartes à réseau utilisées par l'lnstitut floristique franco-belge (IFFB} ou belgo-
luxembourgeois (IFBL} turent celles que j'ai consacrées à diverses espèces: Vlpera
berus en 1968, 1969 et 1976 (432, 433, 441), Pelodytes punctatus en 1970 (434},
Podarcis muralls en 1976 (443), Lacerta egllls en 1978 (444}- J'ai préféré par contre
utliser une représentation ponctuelle des stations pour les espèces suivantes; Vïpera
berus en 1967 (431}, Pelodytes punctatus en 1976 (441}, Pelobates fuscus en 1976
(441 }, Emys orbicularls en 1979 (447}, Lacerla vlrldls en 1979 (445}-
D`autres cartes furent dressées à une échelle régionale: Lorraine belge en 1980
(450}, les deux Flandres par Ph. Defonseca en 1980 (178), travail d'où furent extraites
les cartes se rapportant aux espèces suivantes: Salamandre salamandre en 1979 (176},
Trlturvs alpastrls en 1981 (181), Tn helvetlcus en 1982 (183), Tr. vulgarls en 1981 (180},
Bufo calamlta en 1982 (182}, Hyle arborea en 1979 et 1980 (175, 175 bis} et Rana
tempcrerfa en 1980 (179). R. Willockx et G.H. Parent, en 1983, publient les cartes de 7
espèces menacées de la région tlamande (658}. Il laut citer enfin le travail de E Van
Overstraeten et Ph. Defcnseca en 1982 consacré aux Amphibiens de la région des
Fourons (61 4}; c'est l'un des rares exemples de “batrachologie politique' que l'on puisse
citer!
Au Grand-Duché de Luxembourg, J.-P. Risch publia en 1973 (L-064} les cartes
de |'aire des 5 urodèles présents, avec une trame plus fine encore, chaque carré ayant
un km de côté.
37

Certaines cartes couvrent le tiers septentrional cle la France:
- avec une cartographie ponctuelle pour Pelodytes puncfafus en 1976 (441),
Lacerta viridis en 1979 (445), avec aussi les stations se trouvant en Allemagne
occidentale, Emys orbicularis en 1979 (447), avec aussi quelques stations en Suisse;
-- avec des cartes tramées pour les espèces suivantes: lûpera aspis en 1976
(441), Pelobates fuscus en 1982 (452) et Hana ofalrrratina en 1982 (452).
Pour certaines espèces, il me fut même possible de publier “en clair' la liste
complète des stations cartographiées: Em ys orbicuiaris, Lacerta agilis, L. viridis,
Pelobates fuscus, Pelodytes purrclatus, Podarcis muralis, Wpera berus. Ces listes sont
précieuses quand on veut apprécier l‘amp|eur de l'effort consenti pour préserver les
biotopes relictuels où ces espèces survivent.
La première synthèse, pour toutes les especes de Fherpétofaune beigo-
luxembourgeoise, fut publiée par les soins de la société "Les Naturalistes belges" en
1979 (448). Une bibliographie fut publiée en même temps (449), mais de manière
indépendante, en tirage offset et en format in-4°, car elle ne pouvait trouver place dans
le bulletin de cette société. Cet atlas provisoire correspondait aux données rassemblées
à la date du 1.06.1979. C‘est à ce travail qu‘i| faut se référer pour connaître les
méthodes utilisées et les principes directeurs de cette enquête. On y trouvera en
particulier la clef de la trame utilisée et une remarque fondamentale relative au
caractere cumulatif des informations cartographiées.
Les cartes de cet atlas furent souvent reproduites, par exemple dans les
excellents articles de vulgarisation de Ft. Fiosoux de 1978 et 1979 (518 à 521).
Deux ans après, en collaboration avec W. Bergmans (Amsterdam), furent
préparées des cartes tramées couvrant tout le Benelux, sur base de la documentation
rassemblée jusqu'au 1.08.1980. Elles figurent (pp. 234-259) dans |’ouvrage édité par M.
Sparreboom en 1981 (552)-
Lors de |‘enquête consacrée aux Vertébrés menacés de disparition en Wallonie,
qui fut commanditée par la Région wallonne, il me fut demandé de rédiger le volume
consacré aux Batraciens et aux Reptiles. Ce rapport, à diffusion limitée, publié par le
Ministère des Affaires wallonnes, a été déposé dans les grandes bibliothèques
scientifiques et universitaires, y compris en France; il existe en deux versions: |'une in-
4°, parue en décembre 1981, l‘autre in-8° parue en 1982 (453).
Le Ministère autorisa les auteurs à rendre publiques les conclusions (parfois
accablantesl) de |'enquéte,sous la forme d'un ouvrage à grande diffusion, publié sans
droits d'auteurs (l}, mais au profit de la région wallonne par la maison d'êditions Duculot
à Gembloux. Cette version, parue en 1983, destinée à un vaste public, est nettement
moins compléte que le rapport officiel (454). En raison des particularités politiques du
contrat, il me fut formellement interdit de publier des cartes où figuraient des données
relatives soit a la région flamande de la Belgique, soit au Grand-Duché de Luxembourg.
C‘est cette contrainte qui m'amena à publier, en 1985, dans les "Cahiers d'Ethologie", un
nouvel atlas (457), sur base de la documentation rassemblée à la date du 1.12.1984. Le
texte de cet atlas dérive de celui du rapport officiel (453}, mais il faut préciser que c'est à
la suite d'une erreur et à mon insu que des cartes de répartition à |'éche||e européenne y
furent insérées, les paragraphes correspondant du texte ayant été supprimés. Certaines
de ces cartes sont inexactes et méconnaissent même les découvertes récentes que
j‘avais faites dans les Balkans, ce qui évidemment a surpris certains lecteurs attentifs.
Ce nouvel atlas pouvait donc inclure les informations relatives au groupe des
grenouilles vertes, rassemblées en collaboration avec J. Burny et qui furent publiées
dans "Alytes" en 1985 (125). De même les découvertes récentes, en Wallonie, de
Pelobates fuscus et de Hana dalmatina (452} v figurent.
La carte de répartition de Triturus helveticus est reproduite dans une intéressante
38

étude récente de J. Burny (Natura|istes belges, 6B(1): 1~B, 1987}; trois autres cartes
figurent dans un ouvrage de Cl. Puis consacré à la Montagne Saint-Pierre (485}.
Cet atlas devait être complété par une bibliographie, qui fut d'ai|leurs annoncée
en 1984, en même temps que l‘atlas. Malheureusement, plus d`un an aprés le dépôt du
manuscrit, on me tit savoir que des obstacles financiers en empéchaient la publication.
Je décidai des lors de compléter le manuscrit avec les références qui s'étaient
accumulées en un an, de recomposer forcément les trois index numériques, et de
présenter le travail en version bilingue. L'ouvrage comporte aussi des informations
biographiques et il est donc composé selon les normes que j'ai adoptées dans "La
botanique de terrain dans le district lorrain" (Paris, Secrétariat Faune & Flore; 2 vol.,
933 pp., 1987} et que j‘espère pouvoir un jour utiliser aussi dans les compléments que
je prépare pour la Bibliographie de Pherpétofaune française (méme éditeur; 431 pp.,
1982}.
C‘est à cette bibliographie, parue en 1987, que se rapportent les chiffres qui
apparaissent entre parenthèses dans ce texte. Il s'agit d'une liste commentée de la
littérature (plus de 750 références!) en rapport avec Pherpétofaune de la Belgique et du
Grand-Duché cle'Luxen1bourg. Le travail fut rédigé avec |'aicte de J. Burnv, qui est,
depuis plus de 20 ans, mon fidèle et précieux collaborateur dans les recherches
herpétologiques relatives non seulement au Benelux, mais aussi à la France. La
référence en est: ”Herpeto|ogische Bibliografie voor Belgié en Luxemburg —
Bibliographie herpétologique belgo-luxembourgeoise". Jeugdbond voor Natuurotudie en
Milieubescherming; in—4°, 132 pp. (adresse du secrétariat du ”J.N.M.":
Kortrijksepoortstraat, 140 - B 9000 Gent}.
G.H. PARENT
37 Rue des Blindés
B 6700 AFILON (Belgique)
Analyse de Thèse
Thierry GAGLIANO (1987} — La Tortue de Floride Chrysemys scripts eiegans:
morphologie, biologie, pathologie. Reproduction en captivité. Salmonelloses
transmissibles à l'homme- Thèse de Doctorat en Pharmacie. Université de Toulouse.
184 p.
Thierry Gagliano, né en 1956 et membre de la SHF depuis 1972,vient de
soutenir devant |'Université de Toulouse une thèse pour le Diplôme d'Etat de Docteur en
Pharmacie sur un sujet peut-être inhabituel pour un pharmacien mais du plus haut
intérêt pour le terrariophile car il s'agit d'une monographie sur la "Torlue de Floricle"
Chrysem ys scripts eiegans.
L'étude de la morphologie des différents appareils et de leur physiologie occupe
64 pages. Le chapitre le plus intéressant pour le terrariophile (pages 63 à 108} devrait
étre celui qui traite de la biologie dans la nature et en captivité et où sont étudiés le
biotope, les conditions de maintenance en captivité, le comportement, Vaiimentation et la
croissance et enfin la reproduction. C‘est dans ce dernier domaine que Gagliano a
obtenu des résultats spectaculaires et uniques allant de |'observation détaillée des
comportements à l'obtention d'une trentaine de pontes et si tous les oeufs n'ont pu être
menés à |'éc|osion, la cause des échecs est discutée. Toutes les phases de la
39

reproduction et du développement sont reproduites par de nombreuses photographies
(ces photographies sont polycopièes dans les exemplaires de thèse mais des originaux
en couleurs se trouvent dans un article paru dans Aquarium Magazine, 1987 (17) 14-
17). Les pages 109-165 sont consacrées à la pathologie, aux traitements ainsi qu'aux
salmonelloses transmissibles à |`Homme. Une bibliographie de 122 références (pages
170-184) complète |'ouvrage.
Entin, je voudrais, comme l'a tait Thierry Gagliano, rendre hommage à nos
épouses qui non seulement supportent notre passion envahissante mais très souvent la
partagent,. ainsi que les corvées inhérentes à t'entretien d'animaux vivants. Cette
remarquable monographie n'est pas de la compilation mais reflète toute |'expérience et
la passion du "candidat" pour son "matériel" et me paraît étre une iecture indispensable
à tout amateur de Tortuesll i.
G. MATZ
(1} Quelques exemplaires de cette thèse (imprimée, comme de coutume, aux frais de limpétrant)
restent disponibles et peuvent être obtenus au prix de 150 F (port compris) auprès de Thierry
Gagliano, 30 Boulevard Jean—Brunhes, Bât,7 — Appt,3'i, 31300 TOULOUSE,
40

I I l I I I
Bulletin de la Societe Harnatulnguqua du France
18* trimestre 1988 no 45
INFORMATIONS ~ VIE DE LA SOCIÉTÉ
· Les rumeurs sur les Iâchers de Vipères et de Buses en France ...................... 42
• Bibliographie .......................................................................................................... 45
41

Bull. Soc. Herp. Fr., [19·B·8}45: 42-44
LES RUMEUHS SUR LES LACHERS DE VIPEHES ET DE
BUSES EN FRANCE
Depuis une dizaine d'années, des rumeurs concernant principalement des
lâchers de viperes et de buses se répandent régulièrement en France. Tour à tour, sont
mis en cause les ministères en particulier le Ministère de |'environnement, les
naturalistes, les laboratoires pharmaceutiques et |'|nstitut Pasteur. Véhiculées par la
presse, surtout régionale, ces rumeurs s'amp|ifient et engendrent des conflits entre
protecteurs, chasseurs, administrations et populations focales. Exemple:
— Au Cheylard (Ardèche), la morsure de serpent dont est victime début mai une
habitante de la région déclenche toute |‘affaire. Très vite, les cinq membres du groupe
Iocai du Centre Ornithologique Rhône-Alpes, C.O.Ft.A., sont tenus pour coupables...
lnexorabtement, on en vient aux menaces de mort: ”Si quelqu'un de ma famille est
mordu, tu prends un coup de fusil". -— Le Progrès, 24 juin 1982.
Ces rumeurs ont surgi dans diverses régions de France, assez éloignées les
unes des autres, ce qui suppose plusieurs foyers d'origine. Administrateurs, chasseurs
et protecteurs se trouvent confrontés à une question commune, celle des modalités de
gestion d'une faune sauvage, en particufier quand ils pratiquent la reproduction
d'espèces sauvages pour les réintroduire dans la nature. Ces rumeurs soulèvent un
certain nombre de questions:
— sont-elles une réaction à des perturbations récentes d'un environnement?
—— sont—e||es des réactions aux actions de protection, de conservation des
espèces menacées organisées et financées par le Ministère de l'Environnement'?
— sont-elles |'expression anonyme d'un conflit plus ou moins avoué de toute une
population ou de certaines catégories de cette population vis-à-vis des interventions des
administrateurs et de diverses associations?
-—-— sont-elies des désapprobations subconscientes de la peur de |'homme face à
des actions de réintroductions programmées par le Ministère de |'Environnement?
— sont·el|es |'expression de conflits de groupes humains antagonistes,
chasseurs-écologistes, ruraux-citadins, administrateurs—citoyens, agricu|teurs—
scientifiques?
— sont-elles le signe de la rupture d'un équilibre entre |‘homme et l'anima| dans
notre civilisation du XXème siècle?
Objectifs
Notre but est de constituer un dossier le plus exhaustif possible sur les rumeurs
de iâchers de vipàres et de buses en France, leurs origines, leurs motivations profondes
et leurs conséquences. Les ministères concernés auront en main un dossier complet
42

leur permettant de répondre aux élus, aux autres administrations et aux organisations
de chasseurs.
1er objectif: dresser un inventaire et une cartographie des rumeurs, sous leurs
différentes formes.
2éme objectit: tenter cie déceler |'orlgine de telles rumeurs, localisation des
foyers d'origine, enquête et examen de toutes pistes susceptibles d'expliquer leur point
de départ.
3eme objectif: analyser les rumeurs dans la vie quotidienne, en essayant de
trouver ce qui se cache au—de|à du contenu apparent. Comment ce type de rumeurs se
développe-t-il dans un groupe humain et un lieu particulier? Ne sont-elles pas
implantées ou développées pour servir les intérêts particuliers d'un groupe aux dépens
d'un autre? ·
Appel aux membres de la S.H.F.
Des témoignages, photocopies de coupures de presse et documents divers
seront les bienvenus pour constituer ce dossier. Ce travail entre dans le programme de
la Commission dhthnoherpetologie et permettra de répondre en particulier à la rubrique
63 de |'inventaire des connaissances et traditions populaires relatives à Pherpétofaune
des pays francophones européens. Si vous avez des coupures de presse sur des
lâchers de Vipéres ou de Buses, priére de nous en envoyer les photocopies. Ce sera
trés utile. Par avance, merci à tous.
Toute correspondance est à envoyer à:
Elisabeth REMY
Laboratoire d’Ethnozoo|ogie
Muséum National d'Histoire naturelle
43 rue Cuvier
75005 PARIS
43

QUESTIONNAIHE
1. lndiquez votre lieu d'observation : __________________________________________
2. Les vipéres et les buses sont-elles:
U abondantes I] fréquentes EI rares dans votre région?
3. Que représentent les vipères et les buses pour vous, pour votre entourage et pour
votre région?
. traits positifs : - .......................................................
. traits négatifs : ----------------------—---—------------------------—————
4. Connaissez-vous les noms vulgaires, dictons, proverbes, légendes, contes et
superstitions associés aux vipères etiou aux buses?
5. Les vipéres sont-elles (ou étaient-elles) utilisées dans la préparation de remèdes
pour les humains EI pour les animaux EI
. partie utilisée: ......·.·.............··································
. mode d'utilisation: ....... - .............................................
. maladie ou accident soigné: ---------------------—-—---------------------
6. Des animaux ont—i|s été réintroduits dans votre région? Si oui:
. lesquels: _ ___________________________________________________________
. par qui: ---------------------—-—-——--————------—-—--—--—-----—-—----—
. qu'en pensez-vous: ........ - ...........................................
7. Avez-vous entendu parler de rumeurs concernant des lâchers de vipères ou de buses
dans votre région?
. Vipères: .......... - ................................~.......~........
. Buses: _________________________________...............,.,..,.,...,.,
B. Pourquoi, selon la rumeur lâcherait-t-on de tels animaux?
.qu'en pensez-vous: _____________________.......... - ....................
9. Informateur:
nom: prénom: adresse:
âge: proleœion:
44

Bull. Soc. Herp. Fr., (1988) 45: 45-46
BIBLIOGRAPHIE
Viennent de paraître:
• Tortues d'eau douce et tortues terrestres; élevage et soins. Par Françoise
CLAFI0 et Patrick BOURDEAU. Editions du Point Vétérinaire (1988).
Un livre pour que la tortue ne soit plus
considérée comme un jouet!
Cet ouvrage s'adresse à l'amateur qui souhaite
_ avoir des tortues ou en a déjà et a besoin
/ \ d'informations et de conseils. Il donne des
I — renseignements concrets (où se procurer des tortues?
`   Quel budget prévoir? Comment construire un
  ____/’ aquarium? etc.}, des “trucs" pratiques pour |'e|evage et
" des petites recettes personnelles recueillies auprés
d'é|eveurs.
Il s'adresse également à tous ceux qui, soucieux de préserver notre
environnement naturel et de ne pas encourager
les tratics d'animaux, veulent en savoir plus sur
les espèces protégées, la réglementation et les
actions menées pour sauvegarder ce petit
animal. · ' `
Enfin, I‘é|eveur expérimenté trouvera des  
conseils pour améliorer ses propres techniques   —
d‘é|evage et de reproduction en captivité M `,
(souvent difticile à réussir), et surtout une étude l ’(  
compléte des maladies des tortues, rassemblant , ·]| i ·
des données jusqu'à présent dispersées et non I ' `
diltusées.
Les auteurs:
Françoise CLAFI0 est vétérinaire et a fait sa thèse sur la reproduction des tortues. Elle
est |'auteur d’ouvrages pour enfants sur la nature et les animaux, et anime le club junior
de la S.H.F. avec Frédérique Fiimblot-Baly.
Patrick BOUFIDEAU, également vétérinaire, enseigne la parasitologie a |'Ecole
nationale vétérinaire d'A|fort. ll s'intéresse depuis de nombreuses années aux maladies
des reptiles.
Dessins: Jacqueline CANDIAFID.
Prix de vente: 120 F. - Librairie Zoothéque, 36 AW du Général de Gaulle, BP 239,
94702 Maisons-Alfort Cedex ou Librairie du Muséum, 36 rue Geoffroy St-Hilaire, 75005
Paris.
45

• Livre rouge des espèces menacées de France. Tome 2. Espèces marines et
littorales menacées. Edition du Secrétariat de la Faune et de la Flore du Muséum
national d'Histoire naturelle (déc.1 987}.
Il s'agit d’un ouvrage collectif de 356 pages,
mire rieuse cris especes édité sous la direction de F. de Beaufort. Il
_, E MENAGEES EN FRHNGE comporte 7 iascicules (numérotés de 43 à 49}: un
  z` -- rg g ivre? sur les Poissons, un sur les Oiseaux, un sur les
<L`“T" ._     Mammifères, un sur les Invertébrés, un sur les
 ·   `  · ‘f_—g'  espèces vfrgétailes ïnarines, Lin sur les espèces
l _ ‘_., . .·  ._  ·_' végéta es itlora es. e fascicu e 44 est consacré
 —   aux Tortues. Le statut général, les causes de
" ESPEQES MRRINES 7î " raréfaction et les mesures de protection des cinq
  espèces des eaux de France métropolitaine
  ET |·|TT@RP·L|£S ··  (Lepidocheiys irempii; Chelonia rrrycias;
  MENHQEES  Bt Eretmochelys imbricata; Caretta caretta) sont
5}5.·‘__'h__,,, Ã.-   l , examinés.
·.   . ‘>_;;  5;,  ‘   ` Prix de V€•rrî9,' 120 F. `|'l'C. Port compris, Chèque à
   -- "  "Q-;`_  yi; rédiger à l‘ordre de S.l.F.F., CCP 1311814 H. Paris
"`iÈë‘Éa*" =ë,,,—_V"r_       ç et à adresser au Secrétariat de la Faune et de la
_   ' ` ` . _,   · _ Flore, Muséum national d‘Histoire naturelle, 57 rue
· _»,_§%l‘?` ;-W ,   ···=«   Cuvier, 75231 PARIS Cedex 05. Tél. 43.36.5432
• Nous signalons également la parution de:
— Encyclopédie des carnivores de France. Espèces sauvages ou errantes,
indigènes ou introduites en Métropole et dans les Départements ou Territoires
d'Outre-mer. Ouvrage collectif édité par la Société Française pour l'Etude et la
Protection des Mammifères (S.F.E.P.M.}
Pour les Etudiants, Naturalistes, Journalistes, Gestionnaires de la Faune,
Chasseurs, Curieux,... une documentation exceptionnelle, unique au Monde, sur les
Carnivores de France: Bilan exhaustif des connaissances sur la Systématique, la
Répartition, la Morphologie, la Biologie, l'Ecoiogie, l'Etho|ogie et la Gestion des
Carnivores français. Fiédigée par des spécialistes, chaque monographie comprend de
15 à 30 pages avec illustrations et bibliographie en format 21x29,7; reliure 2 agrafes,
couverture Pop set 240 g.
Publication sous forme de fascicules séparés d'une ou de deux monographies.
Souscription pour les neuf premiers fascicules: 250 Francs (port com pris).
Prix de vente de cette série aprés souscription: 360 Francs + port (souscription
close sans préavis}.
S'adresser à: Encyclopédie carnivores, cro D. et M. THEVENOT, Grande Rue,
LAGNEY, F 54200 TOUL.
-—— Les Serpents par Jean-Pierre ROGÉ et Janv SAUVANET; dans la collection: La
documentation Guyanaise. 32 pages. Prix de vente: 100 F (les 4 exemplaires) port
compris. `S'adresser a Mr. J. GOSSELIN, 9 ter rue du Cresson, 91590 d'HUlSSON
LONGUEVILLE. Tel. 6457.63.10
46

. - __ [ · _ `I   - I s_octÉ‘rÉ nErtl=·EToi.oo·iduE 1 - -   _ -I I . _
_ 1 . ·_.- __ ‘_ ·, 1 DEFHANCE . `     - `_ I_ .
·- . I Assotstation tondee1_en Iüïtt 1 _ j 11 1 ' ` ` - I I
1 . _ - agréée par 1e_l‘vllr¤i_strc de l'Environnemer1t Je 23 lèvridr-t9î·'.B . ·. - 1 _ .
  .I 1    I   Slàge.SoIIclal: I. I   -    ·    
· 1 ` ' _ . ‘ Université de Pàrlsvll.Labûralciire§i'A_nnI(1n1iecdmr1arée . - i I_ 1 . I
_1 ' · - E 1 2 Place Jussieu - ?525t PARIS Cedex 0-5 - ·. _- _ _ - E ·l - .
.   · 1 _ _ II Secrètàrlat: I 1 A I I I I I ·. 1 . I I
. . . .·   E Jean-_Maro FFtANCAZ._U.F.Fl. $cleri_ce_s. B.P.,B?5€| - =t50t·}? ©FtLE.t\NS Cedex 2 - · - - _
` I   I 1 --   · II coitissn. n·`r¤.bMtnisTeATi0n` I   -- I. -_ 1   I-   `. I. .
· · I _ - Frésidentr Ftdbert .GU\·ïÉTANlZ,IU.niversite de-Besançon, Faculté des Ècienoes - 25030-EÉTESAIINGON Cedex I -I - .
. I Vice-Présidents-:I Gilbert MATE. Universite-d'AIn1ge`rsI. Fe_cu|lé.dee Sciences — 49045.I!tNGÈFlS Cedex I . II . I
· _ Z _ I Daniel |—lEUOLlt~l. Le Morcière.I_\r'_au>·; en Couhle · Sôïûtîl COLIHÉ-\(EFtrt\C   .I 1 `- ' _
_ I 1 I.  Secrétaire général': Jea1n—Mats FHANGAÉ; U.F.FI. Sciences. B.P. Bî'59 · 450B7I©FtLÉr¤sN_S Cedex   I 1 I . I .
1 -s¤_èrer;tr¤ ad5I§trir`r PIaI`riqIl~: ortvto.·I14_.rue.de-le Éromrne -.9·1230_cAo_l5iAN -   _I I_ .- _ - .._— .. I  
,1 _ ’· I - Trésorlerz tvlichel   Laboratoire,dI'·Ar·retcmle Cornparée`. |\«‘lu_seum National d'l·listolre N.ature|le._ _I   I I
. _ - -     `. ·.·,55 rue-Bui-fon] ?‘5231.l°_AFtl$ Cede;<·05 _     1. _ - . ' I 1 .   .
`   I` ·1 TresorIefI£t¢.lt¤îI1l:Iâ\n_dre`ID|IÈU;RQIÉ0es'TIsSeIrar1ds·-·:.CII|alr¤l;TI©t~lt4lr¢tY-I38·tj10-St-JEÀIÃJ-DE-BOURNÀY· - ·  .I -`       Ã
.   Aurrss-mama;·rt§1ï¤r;;r;ari-Q1-J-.rè.11eeLL¤ir.3.-M:exsiwAtQ1I_s.`LE-<GA.tï§FF - I·I· -_ 1. _I -I   II I_ · `.`_ ï   .-   - -_ - 1I
_ II Membres ati-irmrré_ur_rîe1.’n.r&IuLi;ÈeA_u.-et rrirtîi-`1_‘ _ II -I-Z-. -. `.   -.=` - _.       ··-·     _I I- _·      
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