Bulletin de la Société-
Herpétologique dei France
Zëm trimestre1991. I- ' ` _ · · I I- n° sixt
i iic c-
_ ISSN 0754-HSÉZ I ' _ ·_ ‘ Il I _ ` Bull. Soc. Hlerp. Fl'., l1991I I I
· ` ` · 6 _ • * 4 Bulletin de la Societe 7 _ _ _ H€t`p8‘IZ0l0glqUS (IB Fl"3I`lC€. ‘ _ · Responsable de lerédaction .lEditor ` _ : · Roland VERNET ` — — Responsables associée I Associate editors ` : Claude PlEAl.l, Michel LEMIRE _ Responsable index r Index editor _ : _ Jett TIMMEL, Sophie BERLAND _ Directeur de la publication _.¤’ Director of publication : 'Robert GUYÉTANT ` Comité de rédaction et comité de lecture l Editorial Board · _ _ _ ‘ ·` · R. BARBAULT-(Paris}, L, BODSON (Liege, Belgique}, M.H..DAETANO (Lisbonne,_-ltortugall, J. DURAND (Paris}; J.- M, FRANCAZ (Orléans). M. GOYFFON (Grenoble}, R. GUYÉTANT (Besançon}, D. HEUCLIN (Gouhé-verac), B. LANZA (Florence, Italie}, lvl. l.EMlRE (Paris}, J. LESCURE (Paris},‘J.P. MARTlNEZ—RlCA (Jaca, Espagne}, C. PIEAU . (Paris}, A. de RlC`QLÈS·(Parls}, JAG. RAGE (Paris), R. VERNET (Paris), ` _· . _ ‘ instructions aux 'auteurs Hrntructions to authors _ . _‘ ` — . _ Des instructions détaillées ont été publiées dans le numéro 33. Les auteurs peuvent s'y reporter. S’lIs ne les possèdent pas, ils peuvent en obtenir une copie euprésclu responsable du comité de rédaction. Les peints principaux peuvent etre résumés ainsi: _ · ` ` - - _ · · Les manuscrits. dactylographiés en double —lnterIigne,_ au recto seulement sont envoyés en double exemplaire. La disposition du textedoit respecter _les Instructions. Uadresse de l'auteur se plaoe en derniérepage. Les figures sont · reaiisées sur' papier calque ou bristol. _Lss photographies (nolret blanc} ne_sont publiées qwexceptlonnellement. Les légâriptesl des 'llgurs sont daolylographiées sur feuilles séparées. Les références bibliographiques sont regroupées en . rn a ic e. · — . - . · Exemple de présentation etrélérence bibliographique: ` - · · `· _ · BONS, J., CHEYLAN, M. et GUlLLAUNlE,_C.P. (1984}-—~ Les Reptiles médlte`rrai1éens.-Bull. Soc Herp. Fr:. 29: 7-17. `lîrês à part . · — · _ · ` . ` . Les llrésà part (payants) ne sont tournis qu'à la demande des auteurs (lors du renvoi de leurs épreuves corrigées} et seront facturés par le senrice dimprimerie.- _ ' `_ ` · La rédaction n'est pas responsable des textes et illustrations Publiée qui engagent la seule . ` responsabilité des auteurs. Les indications de tous-ordres, données dms les pages rédactionnelles. sont sms but publicitaire et sans engagement, · ` . . ' _ ` La reproduction de quelque manière que ce solt même partielle, des textes, dessins et ` photographies publiées dans le Bulletin de la Société Herpétologique de France est Interdite sans |'accord écrit du directeur de la publication. La S.l·l.F. se réserve la reproduction et la traduction ainsi que tous les droits y afférent, pour le monde entier. Saul accord préalable, les documents ne sont pas _ retournés, - _ _ ` . . · ENVOl DES ivlANUSCFtlTS à-: · _ _ ` . ' · ' Nl. Roland VERNET - Laboratoire çl'Ecologie, Ecole Normale Superieure _ · 46 rue d'U|m - 75230 PARIS CEDEX 05 Télécopie (Fax} : (1} 43298172 — Télex :202601 F ENULM ` Le Gérant: H. GUYÉTANT . . - l‘·l° de Commission paritaire: 59374 imprimerie commune - · · de l'Université de Franche-Comté _ 25030 easnuçort · ceeex · _ — Depot légalrâèllwtnmeslre 1991 `
B Ilciin dc la Scciété Hcrpéiclcgiquc dc Francc 2ë¤1¤ trimestre 1991 n° 58 SOMMAIRE • Le genre Mapolon (Serpentes, Colubrîdae} dans les gisements français. Salvador BAILON ................................................................................................... 1 • Adaptations écologiques d'une population de cistudes IEmys orbicuiaris L.} (F!eptil'ia, Cheionii} aux grandes variations de niveau d'eau et à l'assechement naturel du milieu aquatique fréquenté. Guy NAULLEAU ..................................................................................................... 11 • Observations herpetologiques en Turquie. 2ème partie. Alexandre TEYNIE .................................................................................................. 21 · Anatomie du cloaque chez quelques Gymnophîones. Jean-Marie EXBRAYAT ........................................................................................... 31 · Bibliographie [résumés de thèses} ....................................................................... 45 · Notes. Informations .............................................................................................. 50 CONTENTS • The genus Maipoilon (Serpentes, Cofubridae) in French fossiliferous Iocalities. __ Saivador BAILON .................................................................................................. 1 • Ecological adaptations of a population of European pond tortoises IEmys orbicuiaris L.] (Heptilia, Cheioniî} to the great variations of water levels and to the natural drying of their water environment. Guy NAULLEAU .................................................................................................... 11 • Herpetological observations in Turkey. Part two. Alexandre TEYNIE .................................................................................................. 21 • Cîoacal anatomv in several Gymnophions. Jean-Marie EXBFIAYAT .......................................................................................... 31 • Bibliography [thesis summariesi ......................................................................... 45 • Notes. Informations .............................................................................................. 50
Bull, Sos. Herp. Fr. (1991} 58: 1-10 LE GENRE Malpolon (Serpenfes; Colubridae} DANS LES GISEMENTS FRANQAISMI par Salvador BATLON Résumé - Quelques éléments crâniens et un nombre élevé de vertèbres provenant de différents gisements du Pliocène et du Plélstocène français, montrent que I genre Maipolon (Colubridae}, et plus précisément l'espèce actuelle M. monspessulanus, était déjà présent en France, au moins depuis le Pliocène moyen (MN 15}. Un bref commentaire des différents fossiles ]usqu'à présent attribués à Malpolon est présenté. Mots-clés : France, Malpoion, Pléistocène, Pliocène. Summary --· Some cranial and numerous vertebrae from Pliocene and Pleistooene French quarries demonstrate that the genus Melpolon (Co(ubridaeJ, more especially the living species M. monspessulanus, was present in France as early as, at least. the middle Pliocene. Various fossils referred to Malpolon ere briefly commented on. Key words: France, Malpolon, Pleistocene, Pliocene. I. INTRODUCTION Jusqu’à présent, le genre Malpoion n'était mentionné en France que dans le Pliocène moyen (MN 15} du Fort du Serrat-d‘en-Vacquer à Perpignan (Coelopelris (actuellement Maipolon) laurenri ; Depéret, 1890}, dans le Pliocène supérieur (IVIN 16} de Balaruc II dans |'l·lérault lfvfalpolon sp. ; Bailon, 1989}, le Pléistocene moyen ancien de Terra-Amata, Alpes-Maritimes (Maipoion cf. M. monspessulanus; Ballon et ai., 1988}, le Pléistocène indéterminé des Brèches de la Valette, près de Montpellier (CoeIopeitis fnslgnitus (synonyme de M. monspessuianus} ; de Rochbrune. 1880} et dans les couches paléochrétiennes de la grotte de l'Hortus dans |'Hérau|t (Malpolon sp. ; Rage, 1972}. Un bref commentaire sur les formes fossiles, ainsi que la description plus détaillée de nouveaux fossiles provenant des gisements du Pliocène moyen (MN 15} de Sète, du Pliocène supérieur (MN 16) de Balaruc Il (tous deux dans |'HérauIt} et de Seynes (Gard}, du Pléistocène moyen ancien de Terra-Amata et du Plistocne moyen allantjusqtfà |’Ho|ocène de la grotte du Lazaret, tous deux dans les Alpes- Maritimes et dans les couches du Néolithique moyen de Font-Juvenal dans l'Aude, font l’objet de cet article. Hors de France, Malpolon est présent dans le Pliocène moyen (MN 15} de Layna, Espagne ll'l/ialpolon mlynarskli ; Szyndlar, 1988} et dans le Pliocène supérieur de Tourkobounia 1 en Grèce (cf. Il/lalpolon ; Szyndlar, 1990}, des îles Nledas et de Cova Bonica, tous deux en Catalogne, Espagne (Malpolon sp. ; Manuscrit accepté le 15 Novembre 1990. I1} Communication présentée lors des iournées annuelles dela SHF à Amiens (28-30juin 1990}. 1
Baïlon, obs.pers.} et dans le Pléistocène moyen de la grotte de "Las Grajas", Malaga, Espagne (M. rnonspessulanus ; Sanchiz, sous~presse}. Kormos (1911} signale la présence de Coeiopeitis (actuellement Maipoion} dans le Miocène supérieur de Pologne ; malheureusement, ni description, ni figure ne sont fournies par cet auteur et cette identification s'avère douteuse. Actuellement, Malpolon est représenté par deux espèces : M. monspessuianus avec une distribution circumméditerranéenne (Europe, à |'exception de la péninsule italienne, l'ouest de |'Asie et |'Afrique du nord ; Bons et ar'., 1984}, et M. moiiensis présente en Afrique du nord—est et dans les régions les plus arides de I’Asie du Sud-ouest. Le matériel étudié provient des collections de l’Université Claude Bernard à Lyon (UCBL}, de |'Universlté des Sciences et Techniques du Languedoc à Montpellier (USTL}, de l'lnstitut de Paléontologie Humaine à Paris (IPH}, de la collection particulière de Mr. M. Sabatier (Braine, Aisne} et du Centre d'Anthropologie des Sociétés Rurales de Toulouse (CASR}. II. FORMES FOSSILES FRANQAISES ATFRIBUÉES JUSOU'À PRÉSENT A Maipofon A. Coeiopeitfs laurent? fn Depéret, 1890 Localité : Pliocène moyen (MN 15} du Fort de Serrat—d'en—\/ecquer, Pyrénées-Orientales. Les vertèbres attribuées à cette espèce par Depéret, constituent un mélange d'E|apidés, Vipéridés et Colubridés (Hoffstetter, 1939}. Rage (1984} considère qu'au moins une partie de ces vertèbres présente de fortes ressemblances avec l'espèce actuelle M. rnonspessuianus. L’attribution générique, au moins pour une partie des vertèbres décrites par Depéret, bien que fort probable, reste toujours douteuse, tandis que |’attribution spécifique me semble ne pas être justifiée (la description, assez sommaire et portant sur un ensemble de caractères issu d'un mélange de vertèbres appartenant à plusieurs familles, tout comme les figures, trop petites et peu démonstratives, ne sont d'aucune aide}. Une révision du matériel s'avère indispensable. B. Mafpoion sp. in Bai'|on, 1989 Localité: Pliocene supérieur (MN 16} de Balaruc ll, Hérault. Seules quelques vertèbres de petite taille ont été attribuées à Malpoion sp. (Baïlon, 1989 ; p.22 et 23, fig.6 c-d}. Un nouveau matériel provenant du même gisement confirme le présence du genre. Les vertèbres, de taille plus grande que celle des vertèbres décrites précédemment, présentent une morphologie générale tout a fait semblable à celle de Vactuelle M. monspessuianus. C. Coelopeitfs însfgnitus in de Rochebrune, 1880 Localité 1 Pléistocène indéterminé des Brèches de la Valette, Hérault. Si la morphologie générale de la vertèbre semble bien correspondre à cette que présente le genre Maipoion (de Rochebrune ; P|.X|l, fig.3a, b et c}, Vattribution spécifique, comme cela est le cas pour les fossiles de Serrat-d'en-Vacquer, n'est pas tout à fait justifiée et une révision du matériel s'impose (Coeiopeitis fnsfgnitus est un synonyme de Maipolon monspessuianus}. 2
¤¤dIm¤nt |-·—··i•q
._ "E
`BP É ""—' R D`; ( C
î , _/ Y 1 C
È _ " · f ..
_ ·.. i· W; [
.r` C
!. ·.. ,,_¤· iî-—|
`1 \ “` `~ Il
__·` v __. ,. ,< "·\ fr-
\’, ......·.Z·.·.· ·· nîalm _, |·
-—..="" r W
à ·· gg \ -'
.=z=.s=..:s D
A ··· n ;=·
=·······*=° —·· I---—i
·.—= - .* Ã.
· È _ E _ 1 Il- _ ( ..
fe! *” ‘—~` E)
_ /,.__
_··- ï _ gun . · ._.·.
*"° .' sl; .::,_ _:f --
" ""` -T'· ` ````` ï`.·É`·§.;I —.—· È
·· -—‘·-. —·.- , _;g ·_‘·:.·_ I 5;; 5;
l I- - sëîr. un -1- g un **"—'?'i*
_ fx: .
Pm B
Figure 1 : A : Malpoion miynarskîf, neurocrâne, vue ventrale (P|iocèn moyen de Leyna,
Espagne ; Szyndiar, 19881. B : Maipoion monspessulanus, parabasîsphénoïde, vue ventrale
et dorsale (Pliooène moyen de Sète. France, UCBL}. C. D et E : Maipoion monspessulanus
monspessufanus, Maipoion monspessufanus insfgnftus et Msfpolon moflensfs, espèces
actuelles. neurocrân. vus ventrale (Szynd|sr. 1988}. BP : parabesisphénoïde ; opt : crête
ptérygoïde ;fc zforsmen commun (= foramen vîdien postérieur + foramen cérébral} ;fve:
foramen vidîen antérieur ; pb : processus basiptérygoïds ; pm : processus médian : PPP î
processus parîéto-prootique ; psub : processus suborbîtaire. A, C, D et E écheïle : 5mm ; B,
échelle :2 mm.
3
D. Mafpolon cf. M. monspessulanus in Baïlon et al., 1988 Bien que ces auteurs n’aient pas précisé la localité, il s'agit du gisement du Pléistocène moyen ancien de Terra—Amata dans les Alpes-Maritimes. Le matériel, jamais décrit et composé d'une vingtaine de vertèbres, présente la morphologie typique de Vactuelle M. rnonspessulanus. E. Malpolon sp. in Rage, 1972 Localité : grotte de |'Hortus, Hérault, couches paléochrétiennes. La morphologie de la vertèbre figurée par Rage (1972, p.300, fig.1(4} : a et b} correspond bien à celle que presente le genre Marpoion en général. L'âge du gisement (couches paléochretiennesl tout comme sa localisation, font penser qu'iI s’agit d'un representant de |'actue|le M. monspessulanus, la seule espece actuellement présente dans la région. III. NOUVEAU MATÉRIEL PROVENANT DES GISEMENTS FRANCAIS A. Provenance — Sète, Pliocène moyen (MN 15}, Hérault, France : un parabasisphénoïde et sept vertèbres dorsales (UCBL}. =-— Seynes, Pliocène supérieur (MN 16}, Gard, France : six vertèbres dorsales (USTL}. — Balaruc ll, Pliocene superieur (MN 16}, Hérault, France 1 quatre vertèbres dorsales (Coll. Sabatier}. — Terra-Amata, Pléistocene moyen ancien, Alpes-Maritimes, France : une vingtaine de vertèbres dorsales (IPH}. — Grotte du Lazaret, Pléistocène moyen allant iusqu'à |'Ho|ocène, Alpes- Maritimes, France : un dentaire, deux articulaires s.l. et 33 vertèbres dorsales (IPH}. — Font—Juvena|, couches du Néolithique moyen, Aude, France : une vertèbre dorsale (CASH}. B. Description 1. Parabasisphénoïde (Sète, Pliocène moyen} ll s'agit d'un os de taille moyenne (longueur totale mesurable = 9,3 mm ; largeur maximale = 5,2 mm}, de forme grossièrement pentagonale, très allongé antérieurement et dont la portion correspondant au processus parasphenoide est cassée dans sa partie antérieure. En vue ventrale, un profonde sillon médian est visible sur le processus parasphénoïde. Une profond encoche sépare, de chaque côté, le processus suborbitaire du processus basiptérygoïde correspondant ; ces deux processus sont donc très rapprochés |'un de |'autre. Derrière chaque processus basiptérygoïde, une autre encoche constitue une partie du foramen pour le passage de la branche dorsale du constricteur interne du nerf triiumeau (sensu Szyndlar, 1988} ; l’os atteint sa largeur maximale juste derrière cette encoche où il existe, de chaque coté, un processus modérément large et arrondi dont la limite latérale dépasse celle du processus basiptérygoïde correspondant. Chez Vactuelle M. monspessulanus, ce processus correspond à la zone dé contact du 4
“’ \ 4:-
§, Iï ·` . ·- .... · ·' 4 —·.- · ·
' .·_· : È` ° ‘ ·-<:`ï ` ,, u _ PÃ?. G; ` " ÃÃ- ,·
` . ` -_`_ É ._
ali-, ¤·'g_ ._ -; 1-îg '_'_—
`‘‘-· · ""’ '? ‘ «~· ·’ - ._.
..·—· ' -- = u r ~«·* L
--.1-- · · · Il -ET-,3;
_ · . .__, . ' du-1 *1 ·'·` "· ——‘-· `·.
.É?â·. I F-,. · ' ..·,·_. .· -· I`?
Eî ‘ë·ïï-:§"=;`¤·>" `-`:· - _ '`·- ' ‘ · · · _..·· ·
- '· =`· r . îâë ` U
_·É':·' ' _- "_¤_à} __,«
'.··` .·?f ' *1-: . ‘ Ã .=.._ À
- 3~ | ```` `eî-5}* ,··‘ - j-É, -·ï- ` -· '
-—-' · . ·—'- " -_ Qfîîl `=‘`: _- ```` ` . .
-È-?-¤É} ’ ··-‘- =·_ · · · - ·. ·.·.; - ‘-·.- ,.-:::- ;. .-__·. ‘ · "
Emm
>—uir
· . · ·. . _- ····-
_ E
Figure 2 : Malporon monspessulanus. A, B et C : vertèbre dorsale, vues dorsale, ventrale et
latérale gauche tPIîccène moyen, Sète, France. UCBL) ; D zdentaîre gauche, vues Iinguale et
Iabiale (P|èietccène mcyem'Hc|ccène, grotte du Lazaret. couche remaniée. France, IPH} ; E :
articulaire s.l. droit, vue Iabiate (Pléistccène m0ven!H0|ccène, grotte du Lazaret, sc! 5,
France. IPI-H. Echelles :2 mm.
5
basisphénoïde avec le pariétal et le prootique ;je Vappelle ici processus pariétoprootique. La limite postérieure de l'os, montre un processus médian bien développé. La crête ptérygoïde est proéminente et transversale ; sa portion mésiale constituant une pointe dirigée postérieurement. La crête basisphénoïde est très basse et diffuse sauf dans sa région antérieure où elle atteint la crète ptérygoïde. La région postérieure à la crête ptérygoïde l= aire postptérygoïde, sensu Szyndlar, 1984) est légèrement convexe de chaque côté de la crête basisphénoi'de. Les foramens communs postérieurs (= le foramen vidien postérieur + foramen cérébral), bien développés et prolongés postéro-latéralement par un sillon, se situent au centre de chacune des régions délimitées par la crête basisphéno'ide. Les foramens vidiens antérieurs, sont petits, bien visibles en vue ventrale et situés en position modérément latérale. En vue dorsale, la fosse pituitaire est profonde et plus longue que large, sa limite postérieure étant placée sur la ligne qui relie les processus pariéto— prootiques. Seuls les foramens correspondant au passage du nerf abducens (= oculornoteur externe], deux de chaque côté, apparaissent. Les processus trabéculaires sont bien développés et la crête frontale, haute et mince, a un rebord dorsal tranchant. 2. Dentaire (Grotte du Lazaret, couche remaniée} La portion postérieure de |'os manque et seules neuf positions dentaires sont visibles. Deux dents, la troisième et la cinquième, restent bien conservées. Elles sont grandes, subacrodontes, robustes, recourbées, avec une base modérément élargie et un apex pointu et dirigé postéro—média|ement. En vue linguale, le canal de Nleckel, rétréci vers l'avant, s'ouvre jusqu'à la partie antérieure de la cinquième dent. En vue dorsale, |’os présente une extrémité antérieure fortement incurvée médialement. En vue labiale, |'encoche articulaire se ferme entre la septième et la huitième position dentaire et le foramen mental, élargi antérieurement, se situe entre la cinquième et la sixième position dentaire. 3. Articulaire s.l. lGrotte du Lazaret ; sol 5 et couche remaniée} L'os est allongé et convexe en vue labiale. Il se caractérise essentiellement par la présence d’une lame médiale très haute et fortement convexe dorsalement. La lame latérale est basse et à bord dorsal rectiligne et le processus rétroarticuiaire, incurvé médialement, est robuste, en pointe émoussée, modérément court et aplati latéro—médialement. 4. Vertèbres dorsales Il s'agit de vertèbres d’a||ongement modéré, avec une longueur du centrum comprise entre 2,5 mm et 7,4 mm. En vue dorsale, Vétranglernnt interzygapophysaire, long, est relativement marqué et plus profond dans les vertèbres de plus grande taille. Le bord antérieur du zygosphène apparaît le plus souvent trilobé, avec deux lobes latéraux et un lobe central large. Dans les vertèbres les plus grandes, les lobes latéraux sont moins prononcés et le lobe central se dédouble formant une petite encoche médiane. Les surfaces articulaires des pré- et des postzygapophvses sont subovales, plutôt petites et, mésialement, se terminent en pointe. Les processus prézygapophysaires sont longs et coniques et les ailes neurales postérieures sont étroites et portent des épines epizygapophvsaires généralement bien développées. 6
I _ ___;_ ..__ Q rgê __
—, . . '- ‘‘' ‘ ' ,« ·`
·._— Ã ·` ·‘ ;·iî`?"·._.Ã` " ?
_ _ -;_’· E J î_,·_ I __ ; _.I. Z,
A . ‘ ·· _} '·?Q =
·—._ · } ,
2—.'£rî `—’- ?.;_—ï··î·‘ _ ' ` j _ë·`j`ï ·
I--·\.' ;ïÃg-I ,:1% / ;- I . .I,-.I\
^ ;' , î
" A--`N "°“-ku.,-`,_·5_
_ B
. Efhfh
\ I——·|—-1 :
:—: '·;;
ë_:ië;;ë1:î;‘:;e. · · - _.:‘ -·-.: :._
-- " _, · ·''` " ‘’·---
_ _·.=,:_·}·%;-j·:f<.f_Q=_,:·· ··-·- -1 _.__
-=· ‘=s·Q_ ‘ .,·;=i;:· __ '_ ; @#3 5* _,___ _. f _ '·
}%j-‘J-î`;- ïî -J-" · ~ —3lÈÉ·?"‘?'.ï`;'-È · '. 2 `· -_ É Q ` **¤¤¤¤-» '
._-— .· ·— ·.·· ;_· .—_ ar -.·· H, .,·· _, -. .. —·.. _ ., ·.· ,... . · 1
Ã`? ·-.'`· ·*—.``=» " `.·'. à " ` "
··-·-·:— _- · =;· i i *41,;-::-'_·= . "·;'ai.* ·‘ —;··‘ _·-.· ' . Ã,
-...
G ·~ _ ·· ·€_ . E
ET, III u
1-·.
_ -·
_·,·.. -... · .
.·.- ··
`ëïfl , ,
'-· . , F}- .‘ë?F ‘ _
· `. '-îfàe -·‘' ·i1'-:'.‘.«e*.’=' .·`‘.
._
* —_ ·' `
E- · ·· : .ë î
··:é· .___ ' _ B -»_;;g__j-» »
É; '::'·;1EÈ::i:
E
Figure 3 : Malpolon mcnspeeeulanus, vettèbre dorsal, vues dorsale, ventrale, latérale
gauche. antérieure et postérieure (P|éietocène moyem'HOIocène, grotte du Lazaret, couche
remaniée, France, IPH}. Echelle :2 mm.
7
En vue ventrale, le centrurn, plus ou moins allongé et étroit, porte une carène hémale longue, haute, étroite, bien limitée latéralement et à bord ventral plus ou moins tranchant. Sur les vertèbres de plus grande taille, la carène hémale montre un bord ventral le plus souvent arrondi. Les sillons subcentraux manquent ou sont tres peu développés et les marges latérales du centrum, bien définies. divergent faiblement vers l’avant. Généralement, deux petits processus subcotylaires sont présents et les foramens subcentraux sont petits. Les foramens latéraux, bien développés, se logent dans de profondes dépressions. La neurépine est plus longue que haute, et le ootyle et le condyle sont légèrement comprimés latéralement. En vue antérieure, le bord supérieur du zygosphéne est le plus souvent convexe et, en vue postérieure, les bords postérieurs de |'arc neural sont plus ou moins droits ou légèrement convexes. IV. DISCUSSION Parmi les différents genres de "Co|ubrinés" actuellement présents en Europe centrale et occidentale (Colubel; Elaphe, Coronella, Macroprotodon et Malpolon), seul Malpolon, et plus précisément Vespèce actuelle M. monspessulanus, montre une morphologie qui correspond à celle des fossiles décrits ci-dessus, c'est——dire : [1} parabasisphénoïde pourvu d'une crête ptérygoïde proéminente et transversale ; processus suborbitaires rapprochés des processus basiptérygoïdes ; encoche du nerf trijumeau profonde ; processus pariéto—prootiques dépassant la limité latérale des processus basiptérygoïdes et processus postero—média| bien développé. [2} Dentaire muni de dents modérément robustes et en nombre relativement réduit ; canal de lvleckel fermé au niveau de la cinquième position dentaire. l3l Articulaire s.|. portant une lame médiale haute et fortement convexe. (4l Vertèbres à oentrum relativement allongé et portant une carene hémale longue, mince et à bord ventral tranchant ; ailes neurales postérieures courtes en vue dorsale, plus ou moins droites en vue postérieure et munies d'épines épizygapophysaires ; processus prézygapophysaires longs et coniques ; bord supérieur du zygosphèn généralement convexe en vue antérieure et surface articulaire des zvgapophyses petite et bien limitée médialement. M. moilensis, |'autre espèce actuelle du genre Malpoion, a une crête ptérygoïde du parabasisphénoïde moins développée, le processus postéro-médian manque et les processus suborbitaires sont bien séparés des processus basiptérygoïdes (Szynd|ar, 1988 ; p.694, fig.3}, tandis que chez Vespèce fossile M. mlynarskii du Pliocene moyen d'Espagne, la crête ptérygoïde est plus large et moins proéminente et le processus postéro-médian manque lSzynd|ar, 1988 ; p.69D, fig.2l. La morphologie vertébrale ne semble pas être très différente entre ces deux espèces et M. monspessulenus (SzyndIar, 1988). V. CONCLUSIONS Le genre Malpolon (Colubnidae) est présent en France au moins depuis le Pliocène moyen (MN 15l. En dehors des vertèbres, les pièces crâniennes étudiées dans le Pliooène moyen de Sète, Hérault (un parabasisphénoi'de) et dans celui du Pléistocene moyen allant jusqu'à |'l·lo|ocene de la grotte du Lazaret dans les Alpes- Maritimes lun dentaire et deux articulaires s.|.} montrent qu’i| s’agit de 8
X J [ 0 / *’ , _/ / / É V I i x ü '_ Ã / * `* · U / _/ ‘ I; . . —— ¢ 0 s s 5 ·' n E, ‘ ô·’ . îë ” C5? .. ° -·=· . · Figure 4 : Distribution actuelle de Malpolon rnonspessulanus. Gisements Plio-Pléistocènes r à Malpolon : (1} Las Grajae (Espagne} ; (2} Layna (Espagne} J (3} Cova-Bonica (Espagne} ;(4} Medas (Espagne} ; (5} Serrat-d'en-Vacquer, Sete, Balaruc ll, Seynes, Breches de la Valette, Font-J uve nal et Hortus (France} ; (6} Terra-Amata (France} ;l`l’} l.azaret(Francel ;(8} Tourkobounîa 1 (Grèce}. ` représentants de l'espèce actuelle M. monspessuianus. Le genre, est aussi présent dans les gisements du Pliocène supérieur (MN 16} de Seynes dans le Gard et de Balaruc Il dans |’Hérault J dans le Plistocène ancien de Terra-Amata dans les Alpes-Maritimes et dans les couches du Néolithique moyen de Font~Juvena| dans l’Aude. Dans ces gisements le matériel comprend uniquement des vertèbres dorsales : bien que semblables à celles de |'actue|le M. rnonspessulanus, il ne permet pas une attribution spécifique sûre et ces fossiles sont attribués à Malpolon cf. M. rnonspessuian us. Les vertèbres rapportées à Coelopeltis (ancien nom de Maipotoni laurenti dans le Pliocène moyen du Roussillon par Depéret (1890} constituent un mélange d'espèces (voir ci-dessus) et, si une petite partie d‘entre elles peuvent être considérées comme appartenant à Malpolon (Rage, 1984}, leur attribution spécifique ne semble pas être justifiée, de même que pour les vertebres attribuées à Coeiopeltis insignitus (c'est-à-dire M. rnonspessulanus} dans Ie Pléistocène des Brèches de la Valette par de Fiochebrune (1880}. Une révision du matériel provenant de ces deux gisements s'impose. En France, comme dans le reste de |'Europe, la localisation des gisements ou le genre Matpoion est signalé, tombe dans l'aire de répartition de I'espèce actuelle M. monspessulanus, espece que l'on ne trouve actuellement que dans les régions à climat typiquement méditerranéen. Dans les riches et nombreux gisements du Niiocène et du Pliocène d'Europe centrale, Malpolon semble ètr absent. ll paraît donc tres probable que le genr n'ait jamais atteint cette partie de |'Europe. Ceci pourrait indiquer que le genre, d’origine probablement africaine, aurait atteint l'Europe par le détroit de Gibraltar (voie occidentale} et par I'Asie Mineure (voie orientale}, très certainement au plus tôt à la fin du Miocène. 9
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BAIILON, S- (1989} — Les amphibiens et les reptiles du Pliccène supérieur de Balaruc |I
(Hérault, France}. Palaeoverïebrata, 19('I} : 7-28.
BAILON, S., BOUR, R. et RAGE, J.C. (1988} — Ouand les espèces de Vherpétofaune française
sont-elles apparues T Bub'. Soc. Herp. Fn, 45 : 1-8.
BONS, J., CHEYLAN, M. et GUILLAUME, C.R (1984} —- Les reptiles méditerranéens. Bull.
Soc. Herp. Fn, 29 : 7-17.
DEPERET, Ch. (1890}- Les animaux pliocènes du Roussillon. Mém. Soc. Géo!. Fn (PaIéont.),
3 : 1-194.
HOFFSTETTER, R. (1939} — Contribution à |'étude des Elapîdés actuels et fossiles et de
Vostéologie des ophidiens. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 15(3} : 1—78.
KOFIMOS, T. (1911} —A Polgardi pliocéne esontlelet. Fëldtanf Kôzlôny, 41(1-2} : 48-64.
RAGE, J.C. (1972} — Les Amphibiens et les Reptiles des couches paléochrétiennes de la
grotte de |'I~|ortus (Va|fIauns, Hérault}. Et. Ouaternaires, 1 : 299-301.
RAGE, J.C. (1984} — Serpentes. Handbuch der Palàioherpetologie, pert.11, Gustav Fischer,
Stuttgart, XII +80 p.
ROCHEBRUNE de, A.T. (1880}- Révision des Ophidiens fossiles du Muséum. Noum Arch. du
Mus. d’Hist. Nat., Paris, 2 sér., T.3 : 271-296.
SANCHIZ, F.B. (sous-presse} — Algunas Herpetofaunas de yacimientos del Pleistoceno
medio ibérico. .
SZYNDLAR, Z. (1988} — Two new extinct species of the geners Malpolon and Vfpera
(Reptüia, Serpentes} from the Pliocene of Layna (Spain}. Acte Zool'. Creoov., 31(27} :
687-706.
SZYNDLAR, Z. (1990} — A review of Neogene and Ouaternary snakes of Central and East
Europe. Thèse d'Habi|îtation, Cracovie, 162 p. [non publié}.
S. BAIILON
Laboratiore d’Anatomîe Comparée
Muséum National d'Histoire Naturelle
55 rue Buffon
75005 PARIS (FRANCE}
10
Bull. Soc. Herp. Fr. (1991) 58: 11-19 ADAPTATIONS ECOLOGIOUES D'UNE POPULATION DE CISTU DES (Emys orbicularis L. } (Reptfha, Cheloniil AUX GRANDES VARIATIONS DE NIVEAU D'EAU ET A UASSECHENIENT NATUREL DU MILIEU AOUATlOUE FREOUENTE iii pûf Guy NAULLEAU Résumé — L'étude est réalisée dans le Centre Ouest de la France, en Dordogne, sur une surface de 170 ha, relativement boisée, comprenant deux ruisseaux temporaires, six mares (dont deux temporaires) et deux étangs. Les Cistudes ont été suivies par radiotèlémétrie. Lorsque le milieu aquatique devient défavorable pour les Cistudes lbaisse importante du niveau d'eau, assèchement de points d'eau). les individus réagissent différemment. Certains regagnent les mares permanentes proches. ce qui entraîne momentanément des densités importantes 17 et 11 Cistudes pour des surfaces en eau respectives de 65 et 90 m2. D’autres effectuent de grands déplacements sur le sol, à travers bois (]usqu'à 500 m), Enfin certains peuvent estiver en sous-bois. Des phases d'activité ont également été observées au cours de I’hivernage et de la période d'estivation. Mots-clés : Emys orbicularis - Télémétrie - Déplacements - Asséchement de points d’eau - Estivation - Activité hivernale. Summary ·—-The study was conducted in the western part of Central France (Department of Dordogne} in a wooded area of 170 ha which contained 2 ephemeral streams. 6 ponds ld of which are permanent) and 2 Iakes. European pond tortoises were studied by telemetry. When an aquatic habitat became unavailable for European pond tortoises, due to falfing water levels and the drying of water bodies (drawdewnl, the animals responded in different ways. Some went to nearly permanent ponds where density became considerable :7 and 11 tortoises in water areas of B5 and 90 m2 respectively. Other pond tortoîses travelïed long distances iup to 500 mi through woodland. The European pond tortoise could also aestivate under shrubs covered by trees more or less buried under ground. During winter and aestivation we also observed movements. Key words : Ernys orbfcuiaris - Telemetry - Movements - Wetlarids — Drawdown - Aestivation - Winter activity. I. INTRODUCTION La Cistude fréquente habituellement les ruisseaux et rivières à cours lents. les grandes mares ou étangs (Ro|linat, 1934 ; Servan, 1986a, 1988, 1989). Elle vit également dans les marais (Servan, 1986b et 1986c), les cours d'eau à régime torrentiel, dans le Var lCheylan, communication personnelle). Manuscrit accepté ie 5 Février 1991. (1) Communication présentée lors des journées annuelles dela 5.H.E à Amiens (28-30 iuin 1990). 11
A |’ouest du département de la Dordogne, Lançon lcommunication personnelle} a découvert en 19?5 une population de Cistudes qui fréquentait un ruisseau temporaire à cours parfois rapide. Durant plusieurs printemps, il a marqué les individus trouves sur le ruisseau. A partir de |'étè, le ruisseau se coupe et il ne subsiste que des petits trous d’eau qui peuvent s'assécher certaines années. Quel que soit le degré d'assèchement du ruisseau, Lançon n'a pas retrouvé de Cistucles pendant l'étè alors qu'il en retrouvait au printemps lorsque le ruisseau courait. Ceci indique une certaine fidélité des Cistudes à ce milieu mais pose le problème de leur devenir durant I’été. Trois hypothèses peuvent être envisagées : 1} Les Tortues regagnent des mares permanentes à proximité ; 2l Les Tortues font de grands déplacements pour aller dans les étangs permanents; 3} Lorsque Veau est insuffisante ou iorsqu'iI n'y en a plus, les Tortues estivent. L'estivation est suspectée chez cette espèce dans le Sud de |'Espagne iCIoudsIey-Thompson, 1985}. Pour essayer de répondre à ces hypothèses, nous avons engagé une étude utilisant la biotélémétrie. II. MATÉRIEL ET MÉTHODES A. La zone d’étude L'étude a été réalisée dans le Centre Ouest de la France à |'ouest du département de la Dordogne, sur une surface de 1?0 ha, relativement boisé. comprenant deux ruisseaux temporaires de 1 m à 2 m de largeur, six mares (dont 2 temporaires, 3 avec une source et la dernière, récente, étant une réserve cl‘eau) et deux étangs de 0,10 ha et 1,48 ha ; ce dernier est Vexemple type du milieu à Cistudes lFig.1 et 2}. Les valeurs extremes des niveaux d'eau varient selon les points d'eau (Tableau I}. B. Le matériel télêméttrique Les émetteurs étanches utilisés [Al—2 Holohil Systems iCanadal] pèsent 32 grammes et représentent de 6,3 à 9,1% du poids des Tortues équipées ; leur fréquence varie de 150 à 151 IVlHz. Selon la configuration du terrain, la portée oscille entre 1600 et 2000 m sur le sol et entre 500 et 700 m dans |'eau. La durée de vie prévue est de 60 à 75 semaines. Cinq émetteurs permettent uniquement le repérage et deux transmettent en plus la température. L'émetteur est boulonné au --—--—--b- Figure 1 : Exploitation du milieu par les Cistudes, Emys orbfcui'arfs.@ Femelle N° 1 de 502 g, équipée d’un émetteur le 5 juin 1989. suivie jusqu'au 18 juin 19 ® Mâie N° 6 de 364 g, équipé d’un émetteur le 17 juin 1989, suivi jusqu'au 26 mars 1990. E. Zone d‘estivation (du 23 juillet au 18 septembre 1989). H. Zone d‘hivernage (du 25 septembre 1989 au 5 février 19901. 1. Mare 1, permanente, eau de source ; 2. Mare 2. temporaire, réserve d’eau ;3. Mare 3, permanente, eau de source ; 4. Mare 4, permanente, réserve d'eau récente JJ 9. Ruisseaux temporaires de 1 à 2 m de large. 9 Bois vvv Prairies permanentes • Différentes localisations des Tortues. 12
‘è9 V N À QR Y V V V / v v @3 u , \\ V V v L 99 " * î ° A m__` v ~· \, E =" 4 / En g*_;î; ï:::C LT. I `-T.Z..` " "·· — v V V 9/ 9 " J`: :.:9 ” X 9 ` * 1* 9 9 / 9,* 9 9 99 gg *t~.\ . , 9 · J, ng >x\ @2 0 v gg . ‘ï` 91 #9 9 9 9 9 ` `ï‘.;_`l__ ` ` JT *:9 " 9 9 9 9 9 `°*`=—9.——99 9% 9 9 ""`——~:.·::.::;ï,_\ 9 \Q9x ‘·‘ V v v N v V v 99 @3 99 \}t\ * v u V 9, V v :;`>~· V \| \| V gé };,;x' ·—·—-··âI...‘.·:';':..'2î·•:··.î:.;·;··,·_;-_;_—·.:f__ 9, V V 9 â 9 """··:'à‘·- 1 99 *" ~ 9 99 9 9 9 9 *992 " 9 9 sir" 99 99 9 9 %î"“v` `"` rr H "‘•—Ã\ 99 xèëœ 9 LEÈ9 9 9 99 9 99 `*—ë.:—__~.__ 9 9 9 9 9 ~`·=¤—9\ 9 13
Profondeur en mètres Points d'eau Eté Hiver (minimum) (maximum) ll.·‘lare1 0,65 1,40 Mare 2 0 (à sec) 0,70 tvlare3 1 1,20 l’vlare4 0,80 1,60 Mare 5 0 (a sec) 0,30 lv1are6 1,50 1,50 Etang Pelaud 1,20 2 Petit Etang 0,40 1,40 Tableau I : Caractéristiques des sites d'études fréquentés par les Cistudes. Variations du niveau de |'eau au cours de |'année. bord postérieur droit de la dossière des Cistudes et caené avec de la mousse polyuréthane. Nous avons équipé 3 mâles et 4 femelles, dont 2 avec les émetteurs de température. Uenregistrement de la température est automatique et périodique l1l'4 h à 1 h (Nau||eau, 19871]. Deux types de récepteurs ont été utilisés : le LA 12 de chez A.V.lVl. et le RB 416 de chez Custom (U.S.A.}. Parallèlement à I methode tèlmétrique. toutes les Cistudes capturées sont identifiées par un double marquage. Le premier, permanent, consiste à perforer le bord externe des marginales selon un code (Servan et al., 1986l. Le second, temporaire, mais visible à distance, consiste en un marquage de la dossiere à l'aide d'une peinture à séchage rapide. A chaque capture, les Cistudes sont mesurées, pesées et les températures cloacales des Tortues, du milieu et de |'air sont notées. III. RÉSULTATS A. Déplacements et exploitation du milieu Lorsqu'i| n'y a plus suffisamment d'eau, ou qu'el|e est absente dans les ruisseaux et les mares 2, 4 et 5, les Cistudes abandonnent ce milieu. Elles I•- Figure 2 : Exploitation du milieu par les Cistudes, Ernys orbicularis. Fem lle N° 2 de 397 g, équipée d’un émetteur le 5juin 1989, suiviejusqu'au 12 Décembr 990 Mâle N° 5 de 390 g, équipé d‘un émetteur le 10 juin 1989, suivi jusqu'au 24 septembre 19 . A. Emplacement du mâle le 30 avril 1990. B. Emplacement du mâle le 21 mai 1990. 1. Mare 1, permanente, eau de source ; 2. Mare 2, temporaire, réserve d'eau ;3. Mare 3, permanente, eau de source ; 4. Mare 4, permanente, réserve d‘eau récente ; 5. Mare 5, temporaire, réserve d'eau ; 6. Mare 6, permanente, eau de source ; 7. Etang Pelaud de 1,48 ha permanent, réserve d'eau ;8. Petit étang, 0,10 ha, permanent, réserve d'eau ; 9. Ruisseaux temporaires de 1 à 2 rn de large. il Bois vvv Prairies permanentes • Différentes localisations des Tortues. 14
fm la .;, ·6<1 î` 5 ‘, L1 vvv;v*y· ® 4 4 ii 9 v'~’» :»*Q huh ¢ 4 48O\`·4F‘î8? `fvjoë sa 4] g 1 *,4 1} Q ¢ "—5—B§] ¤ a à 9 ¢ ¢ 4* 9=: ¢ 4 4 4 ¢ ¢ ’¢ ¢ 4 Elung Paluud 4 ¢ Q ü 9 ‘È· · . ' ? ¢ ,· '. Pîiit Etam Q Q vr ,, uu ¢ “`·#'»v 4 I V ‘\I'* J‘v\fy É; V [ ·« ·.•5,',,.'_—'ï'*'!&.‘·«» ~# «· -641 ° ¢ ¢ f ¢ LY U'rY:\·—\· ® g 4 4 v"** ïvgp ¢ 4 îfjvtgï 9 + Q "° ¢ Y ° 4 ¢ 49 :1 4 €* 99 È 2.-* 4 · 5 ¢ ¢ ¢ ¢ à P Etang Pelcwd p ¢ 9 4 4· · ., É ? 41 ( U Vf Pcfii ENIFI 4 4. ., ~ Y " ¢ Z. A ul ` \I ¢'A"v‘_'··-r_.'g,‘ _l`v"vv « M ·s., ~ 'uooy 15
s'adaptent différemment à cette réduction du milieu aquatique. Certaines TBQBQUBHI les petites mares permanentes à proximité. C'est le cas de la femelle 1, qui après avoir fréquenté les mares 2 et 4 est restée du 22 juin au 18 septembre 1989 dans la mare 3 avant de regagner la mare 1 qu'el|e a occupée du 25 septembre 1989 au 12 mars 1990 lFig.1l. Mais les regroupements dans les mares 1 et 3 amènent des densités importantes de Cistudes, au moins 11 ldont 7 subadultesi dans la mare 1 et au moins 7 [dont 1 subadulte} dans la mare 3, qui doivent très certainement poser des problèmes de disponibilité de nourriture. Deux individus, la femelle 2 et le mâle 5, ont effectué rapidement de grands déplacements pour regagner le grand étang lPe|audl lFig.2). La femelle 2 avait été marquée par Lançon le 19 avril 1980 dans la mare 1, il |’a revue le 12 avrii 1981 dans le ruisseau à proximité de la mare 1 (Lançon, communication personnellel. Le 20 mai 1989, nous |’avons recapturée dans la mare 2 alors qu’e||e n'avait pas encore pondu lFig.2Al. Elle a pondu ie 10 juin 1989 et fréquenté les milieux aquatiques temporaires, (ruisseau et mare 2l entre le 5 et 22 juin. Le 24 juin, elle est retrouvée dans |’étang Pelaud après avoir cheminé à travers bois, car à cette époque le ruisseau descendant de ct étang était à sec lFig.2Al. Elle est restée tout l'hiver dans |'étang Pelaud, jusqu’au 12 mars 1990. Ensuite, elle est retournée exploiter les milieux aquatiques temporaires : ruisseau [entre la mare 1 et 2l et la mare 2, du 2 avril au 16 juillet 1990. Puis, elle a regagné la mare 1 permanente è partir du 23 juillet où elle était encore présente le 15 octobre 1990 lFig.2Al. Le mâle 5 a d'abord fréquenté le milieu aquatique temporaire (ruisseau puis mare 2} du 10 au 13 juin 1989. Le 13 juin, il a été observé dans la mare 1 (permanente} sans rester puisqu’il a regagné I'étang Pelaud entre le 13 et le 14juin 1989 à travers bois comme la femelle 2 lFig.2Bl. Il a ensuite séjourné dans les différentes roselières de cet étang du 14 juin au 16 octobre 1989 après avoir passé quelques jours en juillet dans le petit étang lFig.2Bl. Le 23 octobre, il a été localisé dans le petit étang où il a passé l’hiver sur la vase ou dans celle-ci a faible profondeur. Pendant cette période, l’animal ne reste pas immobile. Dès le début janvier et jusqu'en février, il s'est déplacé au sein du petit étang de 20 mètres environ par rapport à sa position d'origine len novembre et décembre). Ces courts déplacements sont sans bénéfice thermique du fait de la température de l'eau homogène et froide. Le 22 janvier 1990, il est observé tète et pattes sorties, posé sur le fond. La température de |'eau est de 3,5°C et sa température cloacale est de 5,5°C. A la mi février, il s’est déplacé sur des distances plus importantes mais toujours dans le petit étang. Le 12 mars 1990, il est localisé dans l’étang Pelaud où il est resté jusqu'à la fin avril. Le 30 avril, il est observé sur le sol parmi les broussailles à 150 m du sud du petit étang len A, Fig.2Bi. Le 9 mai, il est localisé dans la mare 5 à 150 m au sud de la localisation précédente. Le 14 mai, il est toujours dans la mare 5, en présence d'une femelle et d‘un autre mâle. Le 21 mai, il est observé sous bois, monté sur un amas de fougères sèches à 175 m au N de l'étang Pelaud, soit 770 m de la mare 5 len B, Fig.2Bl. Le 28 mai, il est à niveau localisé dans l'étang Pelaud où il reste jusqu’au 24 septembre 1990. Bien que |'espèce soit considérée comme aquatique, le mâle 5 a effectué à plusieurs reprises de grands déplacements sur la terre ferme, sans point d'eau a proximité. La distance qui sépare la mare 1 de |'étang Pelaud est d'environ 500 mètres en ligne droite et cet endroit est entièrement boisé. Les 300 mètres qui séparent le petit étang de la mare 5 sont constitués de bois et de prairies permanentes. 16
B. Estivation L'estivation a été mise en évidence par le radio-pistage du mâle 6. Il est rsté dans |'eau dela mare 4 du 17 juin au 22 juillet 1989 lFig.1B}. Le 23 juillet, il est localisé et observé dans les broussailles en sous bois, dans la zone E, après avoir parcouru environ 35 m. Durant |'estivation dans la zone E, il s'enfouit plus ou moins sous la végétation, en surface du sol. Pendant cette période, ce mâle reste de longs moments pratiquement au même endroit, sans ou avec de trés petits déplacements. ll a occupé la zone E jusqu'au 18 septembre. Le 25 septembre, il est localisé dans la zone H après un déplacement sur le sol d’environ 80 m lFig.1Bl. Durant |’hivernage, le mâle a effectué de petits déplacements et s'est immobilisé dans le lit du ruisseau à sec du 20 novembre 1989 au 5 février 1990. Au contrôle suivant lle 19 février}, le ruisseau coule, depuis quelques jours, la profondeur d'eau étant d’une vingtaine de centimètres ; le mâle 6 est observé en bordure du ruisseau à 4 m de sa position précédente. A partir de cette date, il devient actif et exploite le ruisseau et la mare 1 lFig.1Bl. La dernière localisation est faite le 26 mars 1990 dans le ruisseau, I'émission n'étant plus reçue par la suite. IV. DISCUSSION ET CONCLUSIONS Servan (1986a et b, 1989} a remarqué que, dans les marais de l’Ouest ou dans les·étangs de la Brenne, les Cistudes abandonnent les secteurs habituellement fréquentés, lorsque la profondeur d'eau descend à 15-20 cm. En ce qui concerne les Cistudes qui fréquentent les ruisseaux et mares temporaires, nos observations rejoignent celles de Servan. Par contre, des individus peuvent quitter des mares sans qu'il y ait une relation avec la profondeur d'eau disponible, alors que d’autres restent dans ces mêmes mares. Le départ de ces Cistudes est difficile à expliquer pour le moment. Dans la Brenne, Servan (1988} signale que les Cistudes restent en permanence dans les étangs et qu‘aucune n'a été observée "sur terre", en dehors des femelles qui vont pondre. Selon cet auteur, la "Cistude est particulièrement attachée au milieu aquatique". Nos observations montrent par contre que les Cistudes fréquentent bien le milieu terrestre et que les changements de point d'eau se font presque toujours par des déplacements sur le sol et la plupart du temps dans des conditions difficiles, à travers des sous-bois à broussailles denses. Des déplacements terrestres ont également été observés chez plusieurs Tortues aquatiques américaines lGibbons, 1970 ; Gibbons et al., 1983 ; Nloreale et al., 1984}. Selon Servan (1988, 1989}, les mâles se déplacent plus que les femelles. Nos observations ne nous permettent pas de faire cette distinction. En effet, des individus des deux sexes ont des déplacements de faible amplitude ; par exemple, la distance séparant les points de localisation extrêmes est de 89 m pour le mâle 6 lFig.1B} et 220 m pour la femelle 1 lFig.1Al. D'autres Cistudes, par contre, effectuent de grands déplacements. Ainsi les localisations extrêmes sont distantes de 1130 m pour le mâle 5 lFig.2Bl et de 785 m pour la femelle 2 lFig.2A}. Dans la Brenne, les changements de milieu, lors d’un assèchement d'étang par exemple, ont été observés par Servan l1988, 1989). Mais dans cette région, les surfaces en eau étant importantes, de tels changements de milieu influencent peu la densité des individus. Les densités observées par Servan l1986bl sont d’autant plus fortes que l’étang est petit ; elles varient de 2,9 a 12 17
individus par ha. En été, lorsque le milieu aquatique est réduit au maximum. nous avons retrouvé des densités importantes dans les points d'eau permanents. Par exemple, dans la mare 1 qui fait environ 90 m2, il y a eu au moins 11 Cistudes (dont 7 subadultesi et dans la mare 3, d’une surface d’environ 65 m2 au moins 7 Cistudes (dont 1 subadulte1 ont été présentes en méme temps. Cette densité ramenée à l’ha· d'eau correspond respectivement à 1222 et 1077 individus. Chez les Reptiles, l’estivation peut être obligatoire pour certaines espèces et facultative pour d'autres (Gregory, 19821. Chez I Cistude, Vestivation n'a pas été clairement établie, mais seulement suspectée dans le Sud de |'Espagne iC|oudsley- Thompson, 1985). Nos études télémétriques nous ont permis de vérifier, pour Ia première fois Vexistence d'une phase d‘estivation, hors du milieu aquatique. Alors que Sternotherus odorarus, Tortue américaine trés aquatique, réagit à Vassèchement des points d'eau qu'el|e fréquente en s’enfonçant dans la vase (Gibbons et ai., 19831, nous n'avons pas observé un tel phénomène chez la Cistude. Des déplacements crindividus ont été signalés à diverses reprises chez des Tortues au cours de |’hivernage (cf. Revue dans Gregory, 1982, Congdon et ai., 19891. Ainsi les Tortues aquatiques américaines peuvent être actives et se déplacer dans |’eau durant l’hiver iGibbons, 1967 ; Schubauer et Parmentier, 19811 ; ces derniers auteurs ont même montré que Pseuclernys scripta continuait de se nourrir pendant |’hiver dans |'eau à basse température. Nous avons observé, pour la première fois, une activité de déplacements au cours de Vhivernage chez la Cistucle, aussi bien dans Veau (cas du mâle 51 que sur le sol (cas du mâle 61. Remerciements — Nous remercions tous les propriétaires locaux qui ont permis la réalisation de cette étude ainsi que Mr. Nl. Lançon pour ses conseils et sa collaboration et Mr. P. Duncan pour la correction du résumé anglais. Cette étude a fait |’objet de |'autorisation de capture, de transport d’animaux d'espèces protégées N° 89095 délivrée par la Ministere de i'Environnement. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES CLOUDSLEY-THOMPSON, J.L. (19851- Does Emys orbicuiaris aestivate on land ? Buli. Brit. Herpet. Soc., 13 :39. CONGDON, J.D., GATTEN, Jr. R.E. et MORREALE, S.J. (19891- Overwintering activity of box turtles l'Terrape·ne caroiinai in South Carolina. ..·. Harper., 23[2} : 179-181. GIBBONS, J.W. (19671- Possible unclerwater thermoregulation by turtlee. Can. J. Zooi.. 45 : 585. GIBBONS, J.W. (19701 — Terrestrial activity and the population dynamics oi aquatic turtles. The American Midiand Naturaiish 83i21 : 404-414. GIBBONS, J.W., GREENE, J.L. et CONGDON, J.D. 119831 —-—- Drought related responses of aquatîc Turtle populations. J. Harper., 17i31 : 242-246. GREGORY, RT. (1982] — Reptilian hibernation. in "Biology of the Reptilia". (Gens, C. et Pough, l·i.F. Eds.1Vo|.13, pp.53-154. Academic Press. London. 345 p. 18
MORREALE, S.J., GIBBONS, J.W. et CONGDON, J.D. (1984} — Significance of activity and movement in the yellow-bellied Slider turtle (Pseudemys seriptal. Can J. Zoo}., 62 : 1033-1042. NAULLEAU, G. (1987} —- Use of biotelemetry in the study of free rangirng snakes : example of Elapha iongfssime. Proc. Fourth Ord. Gen. Meet. S.E.H. Niimegen 1987, 289-292. SCT-IUBAUER, J.R et PARMENTIEH, R.R. (1981} — Winter feeding bv aquatic turties in e southeastem reservoir. J. Herpet., 15(4} : 444-447. SEHVAN, J. (198Ba) —— La Cistude dans Vétang à Roseliere en Brenne. Muséum Nat. d’Hist. Nat., 45 p. SERVAN, J. (1986b} —— Action concertée de recherche sur les marais de |’Ouest. La Cistude dans les marais de l’Ouest. Muséum Nat. d'Hist. Nat., 25 p. SE HVAN. J. (19860} - Répartition de la Cîstude d'Europe Emys orbicularis (Repthlia, Cheionfi) dans ies marais de |'Ouest de la France. 111àme Congrès National des Sociétés Savantes. Fasc.|| : 195-202. SEFIVAN, J. (1988} - La Cistude d’Europe, Emys orbicularis, dans les étangs de Brenne (France}. Mésogée, 48 : 91-95. SERVAN, J. (1989}- Usage particulier et traditionnel des étangs : impact de la mise en assec d'un an sur une population de Cistudes. SHETIE, 13 p. SERVAN, J., BARON, J.P., BELS, V., BOUH, R., LANCON, M. et HENON, G. (1986} — Le marquage des Tortues d'eau douce : application à la Cistude d'Europe Emys orbfcuiaris (Reptiiia, Cheionfi}. Bub'. Soc. Herp. Fr:. 37 : 9-17. ROLLINAT, Fi. (1934}- La vie des Reptiles de la France Centrale. Delagrave, Paris, 343 p. G. NAULLEAU Centre National de la Recherche Scientiüque Centre d'Etudes Biologiquesde Chizé F-79360 VlLLlEFlS—EN BOIS 19
xBull. Soc. Herp. Fr. l199‘ll 58: 2‘l—30 2ème PARTIE par Alexandre TEYNIÉ Résumé — L'auteur présente une liste partiellement commentée des stations de divers amphibiens et reptiles observés en Turquie lors de plusieurs séjours effectués entre |'automne 1987 et le printemps 1989. Mots-clés : Turquie, amphibiens, reptiles, répartition géographique. Summary-—— The author presents a partially commented list of looalities where various amphibiens and reptiles were observed in Turkey during several stages between autumn 1987 and spring 1989. Key-words : Turkey, amphibiens, reptiles, geographie range. La liste des stations et observations rapportées dans le présent travail concerne divers amphibiens et reptiles de Vherpétofaune turque. Elle fait suite à un premier article publié antérieurement lTeynié, 1987} et qui traitait seulement des lézards et des serpents. Les espèces communes et largement répandues ne sont pas toujours traitées. La plupart des données sont originales, mais Quelques-uns déjà bien connues ont toutefois été conservées, afin de visualiser facilement certaines co- Iocalisations et syntopies. La mise entre guillemets de certains taxa signifie que la validité de leur statut systématique peut être l'objet de discussion. Les altitudes sont données à partir de 250 rn. La Figure 1 situe les provinces visitées. URODELA Mertensiella caucasica Waga, 1876 — HOPA, Prov. Artvin, 500 m. Plusieurs larves trouvées en fin de développement dans une source forestière (mai 1988). `l'î·iturus vittatus vittatus Gray, 1835 - ALTINOZU, Prov. Hatay = Antakya, 400 m. Une femelle adulte et quelques larves rencontrées dans les flaques formées par un petit ruisseau partiellement asséché (mai 1988). Notons que Venvîronnement semble plutôt hostile à ce triton. Outre Vassechement rapide des points d'au, on peut compter, souvent en nombre important, divers prédateurs potentiels dans les même flaques : crabes d’eau douce (Foreman), tortues aquatiques (Mauremys}, grenouilles rieuses (Hana}, larves d’Odonates (Anax, Sympertum), etc... Manuscrit accepté le 15 Novembre 1990. 21
autom la — ·· ·;·: g ___.__ M E R ri ou R E T `··’`- ’ -`-: `—°‘'‘· ``‘'·’¤`·=‘— ë;îf.ï`1;.éi .=:.: .e à y É .:,,. . .,:: `ÈISISI gü È · l I IRA":] E} " -—·.·—·,} e F • __.- En ·—·· ` _. r ·¤ -. #'·¢» - Av §7 _i ¤ri¤¤É2’. . ._ 5* · _ - M E R M È DI T E R R A N E E _ g;-si-· ·- . -.,.·/j I Z I - . I Lî 3zuoxn Figure 1 : Carte des provinces citées dans le texte. 0- Ankara :1-Istanbul ;2-lzmît ;3- Bursa ;4- Kutahya ;5-Denizli ;6-Isparta :7- Antalya ; 8- Kenya. ; 9- Nlersin ; 10- Nigde ; 11- Adana ; 12- Hatay l=Antakyal ; 13- Gaziantep ; 14- Kahraman-Maraa ; 15- Urfa ; 16- Mardin ; 17- Sîirt ; 18- Bîtlis ; 19- Bingël ; 20- Agri ;2'|- Kars ; 22- Artvîn ; 23- Erzurum ; 24- Erzincan ; 25- Ordu ; 26- Trabzon ; 27- Giresum ; 28- Sivas ; 29- Kavseri : 30- Yozgat ; 31- Tokai : 32- Amasva ; 33- Corum ; 34- Cankiri ; 35- Bolu ; 36- Afyonkarahisar ;37— Gumushane. Triturus vulganis kosswfgf Freytag, 1955 - SILE, Prov. Istanbul. Un individu rgurgité par une Natrfx tessellata. ANUHA Hana ridibunda et Bufo viridis ont été observés dans toutes les provinces visitées et quelquefois en nombre important. Les deux espèces ont été trouvées du niveau de la mer à plus de 2000 m d'a|titude. Hana dafmatina Bonapa rte, 1840 - SILE Ouest, Province Istanbul. - TEI<E, (5iIe Sud}, Prov. Istanbul. Hana ”cameran0i” Boulenger, 1886 - MURAT Daglari (Bingo| N-El, Prov. Bingo}, 1 825 rn. - PALANDOKEN Dagi (Erzurum Sud}, Prov. Erzurum, 2 300 m. - ERZUHUM, 30 km Nord, Prov. Erzuru m, 1 900 m. - ARDAHAN, Prov. |<ars, 2 000 m. - GOLEBEHT Ouest, Prov. Kars, 1 950 rn. La systématique des grenouilles du complexe "macrocnemfs”, dont fait partie R. ”cameranof", pose encore quelques problemes (voir, par exemple, Baran 22
1969). Plusieurs spécimens ont donc été photographies ou conservés (Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris}. Rana holtzi Werner, 1898 · Lac de MADEN lUlukis|a Sud}, Bolkar Dagi, Prov. Nlgde, 2 500 m. Il s‘agit de la localité type, seule connue à ce jour. Le réflexe d'immobi|isation défensif semble particulièrement marqué chez ce taxon. Hyia arborea arborée L., 1758 - Lac d’0Fi|v1ELl (Istanbul Est}, Prov. Istanbul. — entre HOPA et KEMALPASA, Prov. Artvin. Hyia savignyii Aud ouin, 1827 — GOLBASI, 30 km S-E, Prov. Kahramanmaras, 450 m. - BINGOL, 17 km Est, Prov. Bingol, 1 550 m. - BAYKAN Sud, Prov. Siirt, 700 m. - CATALAN (Adana Nord}, Prov. Adana. — CERIVIIK Sud, Prov. Urfa, 950 m. - ALTINOZU, Prov. Hatay = Antakya, 400 m. — KADELLI lTarsus Nord}, Prov. Nlersin. - ELVANLI liîrdemli Nord}, Prov. Niersin. Bufo bufo spfnosus Da udin, 1803 - TEKE lSi|e Sud}, Prov. Istanbul. Bufo bufo verrucosiissîmus Pallas, 1814 - HOPA, Prov. Artvin, 500 et 600 m. - VAKFIKEBIR, 3 km Sud, Prov. Trabzon. Peiobates syniacus BOE`l'l'GER, 1889 — SILE, Prov. Istanbul. Rappelons que Pelobates fuscus a été récemment signalé en Turquie d’Europe lEiselt, 1986} où il est en syrnpatrie avec Peiobates syriacus lvoir aussi Basoglu et Ozeti, 1973 et Atatur et Yilmaz, 1986}. CHELONIA Testudo graeca ssps. a été observée dans beaucoup de provinces visitées et ne semble assez rare, mais non absente, qu'au Nord—Est de la Turquie. Nous avons pu assister à une ponte un 1er mai et remarquer plusieurs accouplements automnaux. Mauremys caspiica ssps. Gmelin, 1774 - Lac d'OFi|\··1EL| (Istanbul Est}, Prov. Istanbul. Un spécimen mort, peut—étre introduit, ce lac étant une zone récréative pour les habitants d’lstanbuI l|'espèce est toutefois connue depuis longtemps dans la région : Basoglu et Baran, 1977}. - SIDE (Nianavgatl, Prov. Antalya. — ALTINOZLI, Prov. Hatay l= Antakya}, 400 m. — SIVEREK, 30 km Nord ICERIVIIK Sud}, Prov. Urfa, 950 m. - VIHANSEHIR Ouest, Prov. Urfa, 550 rn. 23
— BAYKAN, 4 km Nord, Prov. Siirt, 1 025 m. — BAYKAN Sud, Prov. Siirt, 750 m. - HAFIK, 5 km (Koss Dag}, Prov. Sivas, 1 350 m. — entre ELNIADAG et KIRRIKALE, Prov. Ankara, 750 rn. — Emys orbicufaris L., 1758 - MUOURNU, 20 km Ouest—N-O, Prov. Bolu, 500 m. - IZNIK Prov. Bursa. SAUHIA Ophisops eiegans est rencontre presque partout en Turquie, excepté dans les régions très humides (littoral de la Mer Noire, notamment}. lïintérêt d'etudes géographiques concernant cette espece se situ surtout au niveau sub-spécifique. Biarrus strauchf ssp. Bed riaga, 1884 — CASTABALA HIEHOPOLIS (Osmaniye Ouest}, Prov. Adana. — BAYKAN Sud, Prov. Siîrt, 750 m. Abiepharus kitaibefi ssp. Bibron et Bory, 1833 — OELAYUZ Sud (Nludurnul, Prov. Bolu, 500 m. — ANTALYA Nord~Est, Prov. Antalya. - KOHUDAG, Prov. Antalya, 1 BOU rn. — NIADEN (Taurus, Ulukisla Sud], Prov. Nigde, 1 700 m. - entre GUMUS et DAHBOGAZ (Taurus, Ulukisla Sud], Prov. Nigde, 2 000 m. Chaicîdes oceiiafus oceüatus Forskal, 1775 - PEHGE, Prov. Antalya. Eumeces schneîderî pavimentatus Geoffroy St. Hilaire, 1827 - KOZAN, Prov. Adana — KAHLIK (Adana Nord}, Prov. Adana, 300 m. - l<AHAlV1AN~Ift·1AI1AS, 33 k S.E., Prov. Karaman-Nlaras, 550 m. Eumeces schnefderi prînceps Eichwald, 1839 — TUZLUCA N-O, Prov. Kars, 1 050 m. - AGABEYS (Tuzluca Ouest), Prov. Kars, 1 100 rn. - GECUSK (Suserken}, Prov. Mardin, 600 m. E. schnefderisemble être signalé pour la première fois au Nord-Est de la Turquie. Mabuya aurata ssp. L., 1758 - entre ELMADAG et KIHFIIKALE, Prov. Ankara, 750 m. - PEHGE, Prov. Antalya. - BAYKAN Nord, Prov. Bitlis, 1 050 m. - KARAKUZU (31 km Est de Viransehir}, Prov. Nlardin, 550 m. - GAZIANTEP 5-7 km N—O, Prov. Gaziantep, 1 050 et 1 150 m. - BOYALICA (lac d'Iznik Nord}, Prov. Bursa. — IZNIK, Prov. Bursa. Mabuya vfrtata Olivier, 1804 — BEYSEHIR, 10 km Sud, Prov. Konya, 1 200 rn. - KOZAN, Prov. Adana. 24
- CASTABALA KIEHOPOLIS lüsmaniye Ouest), Prov. Adana. — BAHCE Ouest, Prov. Adama, 600 m. - VIFIANSEHIR Ouest, Prov. Urfa, 550 m. Anguis fragilîs ssp. L., 1758 - TEKE, Prov. Istanbul. - AGVA, Prov. Istanbul. - entre UNYE et FATSA, Prov. Ordu. — KE MALPASA, Prov. Artvin. Ophîsaurus apodus Pallas, 1775 - CASTABALA HIEROPOLIS (Osmaniye Ouest], Prov. Adama. Cyrtodactyrus kotschyf ssp., Steindachner, 1870 - IZNIK, Prov. Bursa. — BELOREN (Bozkir Est}, Prov. Konya, 1 400 m. - CIFTEKOY (U|ukis|a Est}, Prov. Nigd, 1 300 m. Il a été observé à deux reprises des Cyrtodactylus sp. attaqués et ingérés par des petits Lacértidés. Hemidactylus turcicus turcicus L., 1758 — KOZAN, Prov. Adama. Stellîo (Agama} stellîo ssp., L., 1758 — entra TOSYA et KAFIGI (35 km Est de Tosva}, Prov. Corum, 500 m. - MERZIFON, environ 15 km Est, Prov. Amasya, 750 m. — TUFIHAL, 20 km Est, Prov. Tokat, 600 m. - TOKAT, Prov. Tokat, 750 m. — entr KOYULHISAR et SUSEHHI, Prov. Sîvas, 850 m (donnée précisant Fobservation consigruée dans la 1ère partie, page 12, lignes 28 à 30}. — BAYKAN Nord, Prov. Bitlls, 1 050 rn. - VIHANSEHIR, 31 km Est, Prov. Mardin, 550 m. — DEVELI, 30 km Sud-Est, Prov. Kaysari, 1 400 m. — BAHCE Ouest, Prov. Adana, 600 m. - CASTABALA HIEROPOLIS lûsmaniye Ouest), Prov. Adana. — KOZAN, Prov. Aclana. — |<ARL||<, Prov. Adana, 300 m. - GUNDOGNIUS Ouest, Prov. Antalya, 950 rn. — MANAVGAT Est, Prov. Antalya, 500 m. — ANTALYA l\|ord—Est, Prov. Antalya. - CIFTEKOY lUtukis|a Est], Prov. Nigde, 1 400 m. — Lac de BEYSEHIR, rive Sud-Ouest, Prov. |<onya, 1 150 m. - PAMUKKALE, Prov. Denîzli, 350 m. — SINIAV Nord—Est (Safan Dagi), Prov. Kütahya, 1 250 m. Podarcis murahïs muralis Laurenti, 1768 — IFISADIYE (lzmît Sud), Prov. Izmit. - CUBUKLU llzmlt Nordl, Prov. Izmit. - Lac de YIGILCA, Prov. Bolu. Podarcîs taurîca taurica Pallas, 1813 - SILE, Prov. Istanbul. 25
- TEKE lSi|e Sud}, Prov. Istanbul. — CUBU |(LU llzmit Nord}, Prov. lzmit. - IHSADIYE llzmit Sud), Prov. Izmit. Lacarta parva Boulanger, 1887 — DELAYUZ Sud lMudurnu}, Prov. Bolu, 500 m. - OOGANKENT, 3 km Ouest lS0rgun 26 km Est}, Prov. Yozgat, 950 rn. — SORGUN, 44 km Est, Prov. Yczgat, 930 m. - ZARA, 15 km Ouest, Prov. Sivas, 900 m. — CAT, PALANDOKEN DAGI (Erzurum Sud}, Prov. Erzurum, 2 300 m. Contrairement à ce que pouvaient laisser supposer d'enciennes cartes de répartition lBas0glu et Baran, 1977}, il n'y a pas de discontinuité importante [Est- ouestl dans |’aire de L. parva (voir aussi 1ère partie}. Lacarta agîfis brevicaudata Peters, 1960 - SUSUZ Nord, Prov. Kars, 1 S50 m. - ARDAHAN, Prov. Kars, 2 000 m. Lacerta vfridis meridfonalis Cyren, 1933 - KAHAMUHSEL Sud, Prov. lzmit. Lacerta viridis înfrapunctata Schmidtler, 1986 — CAVUSU lGore|e Est}, Prov. Giresum. Lacerta cappadocîca ssp. Werner, 1902 - KEMAH, Prov. Erzincan, 1 150 m. SERPENTES Natrix tesselfata est rencontrée presque partout, du niveau de la mer à plus de 2 000 m çfaltitude, le principal facteur limitant étant, bien sûr, |'absence d‘eau douce. Typhfops vermicufaris Merrern, 1820 - IZNIK, Prov. Bursa. - MEHZIFON, 15 km N-E environ, Prov. Amasya, 800 m. - KEMAH, Prov. Erzincan, 1 150 m. - IGDIH Sud (Mont Ararat Nord}, Prov. Kars,1 200 m. — AKSEHIR N—O (Sultan Daglari}, Prov. Kenya 1 200 m. — CASTABALA HIEROPOLIS, Prov. Adana — BAHCE Ouest, Prov. Adana, 600 m. 7É varmfcularis semble être signalé pour la première fois à Vextrème Est da la Turquie llgdirl. Toutefois, sa présence nous avait été indiquée préalablement par J. Mulder [com. pers,}. Eryx jacuilus famüiaris Eichwald, 1831 - AGABEY [19 km Ouest de Tuzluca}, Prov. Kars, 1 150 m. Eryx jacufus turcicus Olivier, 1801 — KAHLIK (Adana Nord}, Prov. Adana, 300 m. 26
Eirenis modsstus Martin, 1832 - IZNIK, Prov. Bursa. — ESKIPAZAR Sud, Prov. Cankiri, 900 et 1 000 m. — NALLIHAN Sud, Prov. Ankara, 450 rn. - entre ELNIADAG et KIHIKKALE, Prov. Ankara, 750 rn. - KEMAH Ouest, Prov. Erzincan, 1 150 rn. — entre TERCAN et ASKALE, Prov. limite Erzincan~Erzurum, 1 700 ITI. - KAHAKUHT Est, Prov. Kars, 1 600 m. - BAHCE Ouest, Prov. Adana, 600 m. - CASTABALA HIEROPOLIS, Prov. Adana. Ilespèce y cohabite avec Eirenfs barani lSchmidtler, 1988}. - AKSEHIR Nord-Ouest (Sultan Daglari}, Prov. Konya, 1 200 rn. Eirenfs collaris coffaris Nlenetries, 1832 - TUZLUCA Nord, Prov. Kars, 1 000 m (octobre 1987 et mai 1988}. - DOGUBAYAZIT Nord, Prov. Agri, 1 600 m (mai 1988}. A |'ep0que (1987-1988}, ce taxon, dans son acception actuelle, n’avait famais été signale de façon certaine sur le territoire turc. Depuis, Franzen et Sigg (1989} ont noté sa présence aux environs de Dogubayazit. Eirenis punctatoffneatus "'punctato7ineatus” Boettger, 1892 - TUZLUCA Nord, Prov. Kars, 1 000 m. Jusqu'ici, les mentions les plus septentrionales pour Vespèce, en Turquie, se situaient aux environs d’ERC|S (Lac Van Nord]. - BAYKAN Sud, Prov. Siirt, 700 m. il est intéressant de noter à Baykan la syntopie de E. punctatoiinearus et E. dacemiineatus ivoir Teynîé, 1987}. Ijécologie de ces deux taxa semble nettement différente. Espèce rare, E. decemiineatus se trouve ici en densité relativement élevée, fréquentant principalement mais non exclusivement, les pelouses parsemées de pierres, attenantes à d'êmportants éboulis rocheux (éboulis et pierriers où E. punctatoiineatus semble davantage cantonné}. L'herpétocénose de cette localité, dont la liste des espèces n'est sûrement pas close, justifierait à elle seule la création d'une réserve biologique. Coluber nummifer Reuss, 1834 - KEMAH Ouest, Prov. Erzincan, 1 150 rn. — BAYKAN, 20 km Nord, Prov. Bitlîs, 1 025 m. Cofuber ravargferi esp. Menetries, 1832 - BASHAN lBit|is Nord}, Prov. Bitlis, 1 850 m. - KAGISMAN Nord, Prov. Kars, 1 900 m. - AGAGEY 119 km Ouest de Tuzlucal, Prov. Kars, 1 150 m. - CAT N-E lPalandoken Dagi}, Prov. Erzurum, 2 200 m. - ERYCIYES DAGI, Prov. Kayseri, 1 800 m. Colluber najadum ssp. Eichwald, 1831 - ESKIPAZAR Sud, Prov. Cankiri, 900 m. - KARAKURT Est, Prov. Kars, 1 500 et 1 700 m. - DIGOH, Prov. Kars, environ 1 700 m. - BAYKAN Sud, Prov. Siirt. 700 m. — BAYKAN Nord, Prov. Bitlis, 1 025 rn. 27
— GAZIANTEP N-O, Prov. Gaziantep, 1 050 m. - KOZAN Sud, Prov. Adana. - CASTABALA HIEHOPOLIS, Prov. Adana. Hierophîs f: Coiuber} caspius + schmidti Ces deux taxa, quelquefois considérés comme espèces distinctes, sont souvent indiffrenciables par la simple analyse morphologique, seule praticable sur le terrain ; ils sont donc ici traités simultanément. - IZNIK, Prov. Bursa. - ESKIPASAR Sud, Prov. Cankiri, 900 m. — ZARA Nord, (Kose Dag}, Prov. Sivas, 1 400 m. — KEMAH, Prov. Ercincan, 1 100 m. - IGDIH Sud l|\·1ontArarat Nord), Prov. Kars, 1 200 m. - INEGOL Nord, Prov. Bursa, 300 m.- — EIVIINLIK Ouest lUIukis|a N-El, Prov. Nigde,1 400 m. - BOZKIR, 5 km Ouest, Prov. Konya, 1 400 m. - Lac de SEYDISEHIH, rive Est, Prov. Konya, 1 050 m. - CAY N—O (36 km d'Afyon), Prov. Afyonkarahisar, 1 050 m. — BAYBURT, 11 km S~E, Prov. Gumushane, 1 400 m. - SIMAV N—E (Safan Dagi}, Prov. Kutahya, 1 250 m. - entre AKYURT et TEKEBELI (Ankara N-El, Prov. Ankara, 1 200 m. — entre ELMADAG et KIHIKKALE, Prov. Ankara, 750 m. - TOKAT, Prov. Tokat, 700 m. — SORG UN, 16 et 19 km Nord, Prov. Yozgat, 1 200 m. - GOKSUN, 8 km Nord, Prov. Karamanmaras, 1 400 rn. - BORCKA, Prov. Artvin, 200 m. — YUSUFELI, 20 km Nord, Prov. Artvin, 450 m. — YUSUFELI, 18 km Sud, Prov. Erzururn, 550 m. Hierophis (= Cofuberl jugularis ssp L., 1789 - KENIAH, Prov. Ercincan, 1 150 m. - BAYKAN Nord, Prov. Bitlis, 1 050 m. - BAYKAN Sud, Prov. Siirt, 750 m. - CASTABALA HIEROPOLIS, Prov. Adana. — PEHGE, Prov. Antalya. - ANTALYA N-0, Prov. Antalya. Efaphe Iongfssfma Iongisslima Laurenti, 1768 - AGVA, 16 km Ouest, Prov. Istanbul. — TEKE lSi|e Sud}, Prov. istanbul. Efaphe quatuarifneata sauromates Pallas, 1814 - DIGOFK, Prov. Kars, environ 1 700 m. — KAGISMAN Nord, Prov. Kars, 1 800 m. - DEVELI, 30 km S-E, Prov. Kayseri, 1 400 m. — AKSEHIH N—O (Sultan Daglaril, Prov. |<onya, 1 200 m. Eiaphe sîtufa L., 1758 — IZNIK, Prov. Bursa. Sur les cinq individus observés dans cette localité, trois présentent la forme lignée, deux la forme habituelle. 28
— ISTANBUL Ouest, Prov. Istanbul. Un individu, forme habituelle. Natrix narrix ”persa" Pallas, 1814 — Lac de BEYSEHIR Nord, Prov. Isparta, 1 150 rn. — IZNIK, Prov. Bursa. — entre ELMADAG et KIRIKKALE, Prov. Ankara, 750 m. - ARPACAY Nord, Prov. Kars, 1 950 m. - DIGOR, Prov. Kars, environ 1 700 m. - CAT Nord, PALANDOKEN DAGI (Erzurum Sud}, Prov. Erzurum, 2 300 m. Mafpofon monspessuianus "însignftus” Geoffroy St Hilaire, 1827 — CATALAN lAdana Nord}, Prov. Adana. - SIDE ilvlanavgatl, Prov. Antalya. — PAMUKKALE, Prov. Denizli, 350 m. — SINIAV N-E (Sain Dagil, Prov. Kutahya, 1 250 m. - INEGOL Nord, Prov. Bursa, 300 m. Un individu adulte (126 cm}, fraîchement écrasé sur une route, ayant régurgité un Hierophis caspius de 108 cm E - TEI<E (SiIe Sud}, Prov. Istanbul. - AGABEY (Tuz|uca Ouest}, Prov. I<ars, 1 150 m. — BAYKAN Sud, Prov. Siirt, 650 m. Teiescopus falrax ssp. Fleischmann, 1831 - BOZKIH, 8 km Est, Prov. Konya, 1 400 rn. - KARLIK (Adama Nord}, Prov. Adana. Teiescopus faliax iberus Eichwaid. 1831 ~ TUZLUCA Nord, Prov. Kars, 1 100 m. I faliax semble être signalé pour la premiére fois au Nord—Est de la Turquie. Coroneüa austriaca austrîace Laurenti, 1768 - TEKE lSi|e Sud), Prov. Istanbul. - KOSE DAG [Zara Nord}, Prov. Sivas, 1 400 m. - GORELE Est (Ca-xvusu}, Prov. Giresum. Vipera ammodytes transcaucasiana Boutenger, 1913 — KOSE DAG (Zara Nord}, Prov. Sivas, 1 400 m. - TEKE lSiIe Sud}, Prov. Istanbul. Quatre spécimens observés : un mâle, trois femelles. Ainsi qu'i| avait été suggéré dans la première partie (Teynié, 1987}, les tri ammodytes de Teke présentent beaucoup de caractères propres à la sous—espéce transcaucasiana, mais aussi certaines différences les rapprochant des formes européennes. Nilson er ai. I1988} rattachent, sans doute à juste titre, toutes les 'vî amrnodytes de Turquie d’Asie à la sous—espéce rranscaucasiana. Toutefois, dans la région située entre Istanbul, Adapazari et Bursa, quelques spécimens témoignent d'un contact ancien et d’une intergradation probable avec les sous-espèces Léa. rneridionaiis et Via. montandoni. Vipara iabatina obtusa Dwigubsky, 1832 - BAYKAN Nord, Prov. Bitlis, 1 050 m. - KENIAH, Prov. Erzirlcarr, 1 150 m. 29
Vipera raddei ”raddai” Boetter, 1890 — DIGOR, Prov. Kars, environ 1 700 m. Vipera xanthina Gray, 1889 - KOHUDAG, Prov. Antalya, 1 800 et 1 900 m. - INEGOL, Prov. Bursa, 250 m. ADDENDUM Vipera "aibizona" Nilson, Andren et Flardh, 1990 - TAHTALI DAGLARI, 1600 ITI. Nous avons observé ce taxon dans une seule localité en un biotope de dimensions tres réduites. Il sembîe en outre que la densité de la population soit très faible". Autres espèces observées dans la même localité : Coiuber ravergierij Coronelia austriaca, Natrix tesseiiata, Lacerra cappadocica, L. parva, L. cf. rudis, iviabuya vitrata, Hana ridibunda. Rana cf. macrocànemis - NUR DAGLARI (= AMAMOS DAGLARI}, Porv. Hatay, 1350 m. Cette population semble relativement marginale par rapport à |'aire de reprtition connue pour les "grenouilles rousses" de Turquie. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ATATUR, M. et YLIVIAZ, I. (1986} - A comparison of the Amphibian faune of Turkish Thrace with that of Anatolia and Balkan states. Amphibia-Reptiii'a, 7 : 135-140. BARAN, I. (1969} —- A study on the taxonomy of the mountain frogs of Anatolia. Ege Uniu Fan. Fak. Hapon Sen Bornova 80, izmir :I1-78. BASOGLU, M. et BARAN, I. (1977) - The reptiles of Turkey. Part 1. The turtles and Iizards (taxonomy and distribution, key for identification). Ege Unim Fen. Fak. Kitapi. Sen Bornove 76, izmir : 191-233. BASOGLU, M. et OZETI, N. (1973} - The amphibiens of Turkey (taxonomic list, distribution, key for identificationl. Ege Univ Fen. Fak. Kitapi. Ses: 50, Izmir : 1-155. EISELT J. (1985) — Krotenfrosche (Pelobates gen., Amphibia saliential în Turkisch-Thrakeien und Griechenland. Arm. Narurhist. Mus. Wien Sen B, Bot. Zooi. 90 2 51-59. FRANZEN, M. et SIGG, H. (1989} — Bemerkungen zu einigen Schlangen Ostanatoliens. Saiamandra, 25 Z 203-212. NILSON, G., ANDHEN, C. et FLARDH, B. (1988} —— Die Vipern der Turkei. Saiamandra, 24 2 215-247. SCHMIDTLER, J.F. (1988} —— Eirenis barani n.sp. aus dern mediterranean Suden der Turkei. Saiamandra, 24 : 203-214. TEYNIÉ, A. (1987) — Observations herpétologiques en Turquie. 1ère partie. Bm'!. Soc. Herp. Fr, 43 :9-18. A. Tsvulê 10, rue du Parc 94240 L’HAY LES ROSES (FRANCE} 30
Bull. Soc. Herp. Fr. i1991l 58: 31-43 GYMNOPHIONES ni par Jean—l\·'larie EXBFIAYAT Résumé — Chez les mâles, le cloaque peut être divise en trois parties. La portion antérieure, qui reçoit les voies digestives et urogénitales, est bordée d’un épithélium glandulaire. La partie moyenne peut comporter une paire de chambres dorso-latérales en cu|—de-sac parfois seulement marqués par une paire d'expansions du tube central. Toute cette zone moyenne est tapissée d'un épithélium émettant des sécrétions. La partie postérieure. ou phallodeum, est érectile et permet la fécondation interne. Elle est recouverte d'un épithélium stratifié dont la couche cellulaire externe desquame. Des "épines" font saillie. Chez la femelle, la structure générale est plus simple. A une portion antérieure, recevant les différents conduits intestinaux et urogénitaux, fait suite une partie postérieure unique toujours dépourvue de chambres en cu|~de-sac, à l’épithé|iun1 sécréteur. Des variations de la structure histologîque en fonction des cycles sexuels sont observées chez les mâles et les femelles. '· Mots-clés : Gyrnnophiones, cloaque. copulation. Summary -—- ln males, the cloaca may be divided in three parts. Digestîve and urogenital ducts connect the anterior part which is covered by a glandular epithelium. ln several species, the median part possesses a pair of blind sacs. ln other species, these sacs are indicated only by a pair of expansions. In other species there is no blind sacs. The wall of the median part is covered by a secretive epithelium. The posterior part lor phallodeuml can be everted. lt is covered by a stratified epithelium. In females, the cloacal structure is simpler than males one. The glandular anterior part receives the gut and the urogenital ducts. The posterior part is covered by a secretive epithelium. There is no blind sacs. Variations of the histological structure are observed in the cloacae of both males and females. These variations are linked to sexual activity. Key-words: Gymnophiona, cl caca, reproduction. I. INTRODUCTION Les Gymnophiones sont des Amphibiens serpentiformes, fouisseurs ou aquatiques, répartis sur la zone intertropicale. Ils pratiquent tous la fécondation interne. A cet effet, la partie postérieure du cloaque des mâles est différenciée en un organe érectile : le phallodeum. Chez les femelles, le cloaque dont la structure générale est voisine de celle des mâles, permet Vintromission. Peu d'auteurs se sont intéressés à Vanatomie du cloaque des Gymnophiones. Tonutti l‘|931. 1932, 1933) a étudié celui de l'espèce Hypogeophis rostratus avec, en particulier, une description du mécanisme de |'érectior1. Wake (1972] a réalisé une étude comparative du cloaque de plusieurs genres et especes. Taylor (1968l s’est intéressé à la structure externe du cloaque de nombreuses Manuscrit accepté le 5 Février 1991 (1} Communication présentée lors des journées annuelles dela 5.H.E à Amiens (28-30 Juin 199Dl. 31
especes, en insistant plus particulièrement sur |’aspect taxonomique de son ornementation. Bons (1986} a donné quelques indications sur |'anatomie microscopique du cloaque de Typhlonectes compresslcaudus dans un article consacré au tube digestif de cette espèce. Dans un article récent. enfin, Wilkinson (1990} signale la présence d'un muscle rétracteur du cloaque chez les femelles de plusieurs espèces de Gymnophiones. Le travail présenté ici porte sur Vanatomie interne du cloaque de quatre espèces de Gymnophiones : lchrhyophfs kohtaoensfs [1 mâle, 2 femelles), espece vivipare asiatique appartenant à l'un des genres les plus primitifs [voir classification in Lescure et al., 1986}, Sfphonops annulatus (1 mâle}, ovipare sud- américain, Mlcrocaecflla unicolor (2 mâles, 2 femelles}, espèce sud-américaine naine à la reproduction encore inconnue mais supposée vivipare lExbrayat, 1989b}, Typhlonectes ccmpressfcaudus (4 mâles, 4 femelles} enfin, espèce sud- américaine aquatique et vivipare appartenant à |’une des familles les plus évoluées du groupe lTab.l}. ii. MATÉRIEL ET Men-noces Pour |'etude histologique, les cloaques fixés parle liquide de Bouin et inclus à la paraffine ont été coupés puis colorés à l'aide du trichrome de Masson-Goldner ou de |'azan de Floméis pour |’examen micro—anatomique ; les réactions à VAPS et au bleu alcian [pH 2,5} ont permis de détecter la nature polysaccheridique des sécrétions. III. RÉSULTATS A. Le cloaque des mâles 1. Anatomie générale Le cloaque des mâles peut être divisé en trois portions : la partie antérieure qui reçoit le tube digestif, les canaux de Wolff et les canaux de Müller lces derniers sont persista_nts chez les Gymnophiones mâles où ils assurent une fonction glendulairel, la vessie, expansion ventrale de la paroi cloacele ; la partie moyenne, plus ou moins longue selon les espèces et pouvant comporter une paire de chambres dorso-ventrales se terminant antérieurement en cul-de-sac ; la partie postérieure érectile ou phallodeu m. Nombre Nombre de mâles de femelles lchthyophfs kohtaoensis 1 2 Microcaecflfa unlcolor 2 2 Siphonops annulatus 1 - Typhlonectes compressicaudus 4 4 Tableau I : Liste du matériel étudié. 32
mi., t_,__t v l -—— ‘~ -—.i-;;=.` ' ° int rm p gli' i \ llîl CW ~ - El] \ ' É - cn] Il Ph · . \ l ocl â WF Figure 1 : Représentation schématique du cloaque de Typhlonectes compressicaudus mâle. cm : canal de Muller ; cw : canal de Wolff ; int : intestin ; mrc : musculus retractor cloacae ; ocs : orifice des chambres en cul-de sac ; 0 cl : orifice cloacal ; 0 int : orifice intestinal ;omw : orifices communs aux canaux de Wolff et de Müller lau sommet de papilles} Iph zphallodeum ;r trein ;v zvessie. Les zones moyenne et postérieure sont contenues dans un étui de tissu conjonctlf à |’intérieur duquel elles peuvent coulisser. Un muscle ventral impair, le musculus retractor cloacae s'insere a la jonction des parties antérieure et moyenne ; son autre extrémité est fixée antérieurement sur la face ventrale de la paroi coelomique (Figfll. L'e><amen microscopique montre que, quel que soit le niveau considéré, la paroi comporte les mêmes éléments : un épithélium bordant la lumière, une couche de tissu conjonctif richement vascularisée surtout dans les portions sa
antérieure et moyenne, des muscles lisses transversaux, des muscles striés longitudinaux formant des colonnes particulierement épaisses. Le tout est revêtu extérieurement d'une séreuse ou d’une adventice. 2. Partie antérieure Elle fait suite au tube digestif. Sa paroi comporte une couche de tissu conjonctif émettant des crêtes bordées d'un épithélium le plus souvent stratifié dont les cellules apicales émettent une abondante sécrétion mucopolysaccharidique APS positive et colorable par le bleu alcian. Après leur union, les canaux de Wolff et de Müller se jettent dans cette zone au niveau de deux papilles plus ou moins saillantes. La sécrétion muqueuse est particulierement abondante dans le repli formé par la base des papilles. 3. Partie moyenne lFig.2) C'est au niveau de cette portion que les plus grandes variations interspécifiques sont observées. Chez lchthyophis kohtaoensis, espèce la plus primitive parmi celles qui ont été observées, la zone moyenne est un tube bordé gt , Pa A J Ã 7 A Pa \ si M M I Ã- _PB M r· P P El ül El Figure Z : Représentation schématique des trois tvpes de cloaques observés chez les Gymnophiones. la} : cloaque comportant des chambres en cu|—de-eac llchthyophis ou Typhlonectesl. lbl : cloaque comportant une paire d’expansions latérales en gouttières lilffcroceecilia unieolor}. (cl :c|oaque ne comportant ni chambre en cul-de-sac ni expansions (Siphonops annulatusl. A : partie antérieure du cloaqua ; B : bourrelet central ; CS : chambre en cul-de-sac ; G : gouttière (expansion latéralel J Nl Z partie moyenne du cloaque ; P : partie postérieure lphallodeuml ; Pa : papille avec orifice évacuataur des canaux de Wolff et de Müller. 34
d’un mince épithélium bistratifié émettant des sécrétions muqueuses APS positives colorables par le bleu alcian. Deux volumineuses chambres dorso- latérales, borgnes à leur extrémité antérieure communiquent postérieurement avec ce conduit central. Leur paroi est bordée d’un épithèlium bistratifié plus haut que celui du tube central. La couche apicale comporte des cellules ciliées bordées de sécrétions APS positives et colorables par le bleu alcian, provenant de quelques cellules caliciformes. Chez Microcaecflia unicolon on n'observe pas la présence de chambres latérales en cul-de~sac mais deux expansions en gouttière bordant le tube central. Ces expansions communiquent avec la zone antérieure du cloaque. Elles sont bordées de deux couches de cellules épithéliales dont la plus externe émet une sécrétion abondante. Le tube central comporte une couche de cellules épithéliales retenant les sécrétions muqueuses. Des plis cle la paroi délimitent des gouttières dont le fond est tapissé de cellules aux sécrétions muqueuses particulièrement abondantes. Chez Siphonops annulatus, aucune chambre latérale ni expansion n'est observée. La paroi du tube central est plissée et délimité des crêtes et des gouttières. L'ensembIe est bordé de cellules ciliées entre lesquelles des cellules caliciformes émettent un mucus uniformément APS positif et colorable par le bleu alcian. Chez Typhlonectes compressicaudus, espèce appartenant au groupe le plus évolué que nous ayons observé, on note la présence d’une paire de chambres latérales en cu|·de-sac. L’ensemb|e est tapissé d’un épithélium stratifié indifférenci pendant la période de repos sexuel. Pendant la phase de reproduction, des crêtes conionctives se développent ; la paroi du tube central et des chambres est alors revêtué d’un épithélium cilié comportant des mucocytes caliciformes qui émettent une substance toujours APS positive et colorable par le bleu alcian. 4. Partie postérieure ou phallodeum Chez toutes les espèces observées, le phallodeum est tapissé d'un épithélium stratifié comportant deux couches de cellules dont la plus externe peut être bordée d'un mince film correspondant a une couche desquamante. Chez Microcaecilia unicolor, cette zone paraît plus courte, limitée aux coupes correspondant à Vextrémité postérieure du cloaque. Chez Typhlonectes compressicaudus, pendant la période de repos sexuel, Vépithélium est d'épaisseur uniforme sur toute la longueur du phallocleum. Pendant la reproduction, ces cellules se multiplient dans certaines zones pour former des expansions épaisses recouvertes d’une couche desquamante particulièrement visible lépinesl. Des phallodeums dévaginés ont été observés chez cette méme espece. Cet organe est alors retourné en doigt de gant et les “épines" observées se trouvent dressées vers l'extérieur lFig.3l. Dans tous les cas, |’épithé|ium phallodeal se continue postérieurement par Vépiderme de l'animaI dans lequel on observe la présence des glandes caractéristiques des Amphibiens. Notons à ce sujet que nous n’avons jamais observé la présence des glandes anales sexuelles différenciées signalées par Taylor (1968). B. Le cloaque des femelles 1. Anatomie générale Le cloaque des femelles peut être divisé en deux portions : la partie 35
ài ~—~ · 0 cl _-I. épi';}-;»“\\-"-:ï` ` -' · I _ ` 5 mm \ ep ,YÉï·`¤`."`·" .' p 0- wg r · L ·.·· \,\·`·x'\'\\ ,· I- .` -' ·- H`__—.ç\;: ,`.\\\\\\'\\\ - ` I. -. ` ..;·—.`* .`-,\ \`~‘3\\\`I\ . ' _i ' -_ \'\\·\·;"î""·ç(‘* `\~.\`| \~I\ ·_, I: _ ",ÈÉi·»··\;;;“~,~.1\î\"¥'m ·;.` ·· ' · IN) \ Q - · _ - ·' *=w;nm¤¤>"`*""`:y.~·w‘,,‘/ ·· · ·‘ ""*P¤111mmnn‘•\î‘ 0 cl ·. _ 3mm | | Figure 3 : Evarsion du cloaque chez Typhionacras compressicaudus mâie. (ai : cloaqua au repos ; ib) : éversion du phaliodeum. ep : "épines" ;0 cl : orifice du cicaque ;ph : phallodaum. 36
, r .... s " f ”‘f~~~~
` î-2 a . '
I ..«
" ai _ ' ' Ti —· J int
.2 · fi; .'
·: - ' I.
-'_.¤"`ë‘ .-"_--`·`Zli`·I` I '
» · ljçg 4; l ·. r
` _ cw
I :._
`:· -·ii·<j_l
..·-·· ‘i_ iii ` ·; I` <,
/l i' ·I·J-s Il-I lr '
A .- ow
/""' gi; _.` _ / ») -1
; ,, l i = auf
_,·—·~·"' ··j’!l il
· : r.·
/·‘ . l·
El om
..·*"'F__— lfi i
/ . li? l`
· — ·
\ 0 cl
Figure 4 : Représentation schématique du cloaque de Typhlonecres compressicaudus
femelle.
cl : partie postérieure du cloaque ; cw : canal de Wolff ; int : intestin ; o cl : orifice
cloacal ; om : orifice du canal de Müller (utérus} ; ow : orifice du canal de Wolff ; r 2 rein I
ut zutèrus ;v zvessie.
antérieure qui reçoit l'intestin, les conduits urogenitaux et la vessie est homologue
de celle du mâle ; la partie postérieure qui correspond aux zones moyenne et
postérieure du mâle. Cette dernière partie est alors soudée à une enveloppe
conjonctive en forme de tube, ce qui correspond à l'étui que l'on observe chez les
mâles. Le cloaque des femelles n'est pas érectile lou peu 7} et aucun muscle
développé rappelant le musculus rerracror cloacae des mâles n‘est observé lFig.4l.
2. Partie antérieure
Comme chez les mâles, cette portion du cloaque est recouverte d'un
épithélium stratifié comportant des cellules glandulaires au mucus APS positif et
colorable par le bleu alcian. Les ovicluctes se jettent indépendamment des canaux
37
de Wolff au sommet de papilles plus ou moins développées, revétues extérieurement de cellules muqueuses aux sécrétions particulierement abondantes. Chez un lchthyophis kohtaoensfs possédant des ovocytes de grande taille (7 mm cle cliamètrel, certaines cellules épithéliales paraissent ciliées dans la portion postérieure de cette zone. De telles cellules ciliées ne sont pas observées chez des femelles comportant exclusivement des ovocytes de taille réduite (moins de 1 mml. Chez Typhlonectes compressicaudus, des différences sont observées selon la période du cycle sexuel. En octobre, à la fin de la période de repos sexuel, Vépithélium est peu developpé et secrete un mucus abondant ; en janvier, juste avant Vovulation, |'épithé|ium est stratifié et comporte cinq ou six couches de cellules. En juin, chez une femelle préparée à la reproduction mais qui rfest pas entrée en gestation lvoir cycles de |'ovaire et des voies génitales in Exbrayat, 1983, 1988), les cellules épithéliales paraissent plus ou moins dégénérées, incluses dans une substance compacte ; le tissu conjonctif sous-jacent est alors parcouru de lacunes sanguines particulièrement importantes. 3. Partie postérieure Aucune expansion dorso-latérale développée n'est observée chez les exemplaires examinés. Des gouttieres plus ou moins profondes bordent cependant le cloaque dïchthyophis kohtaoensis. Chez |'animaI comportant des ovocytes développés, cette zone est tpissée d'un épithélium stratifié dont la couche apicale comporte des cellules à partie sécrétrice haute. Chez les femelles ne possédant que de petits ovccytes, les plis et gouttières de la paroi sont peu développées ; |’épithé|ium de méme type possede en outre de nombreuses cellules qui se détachent et sont rejetées dans la lumière. Chez Microcaecilfa unicolor, le tube central comporte deux diverticules en gouttière, mais bien moins développés que ceux du mâle. Les cellules apicales de Fépithélium stratifié émettent d’abondantes sécrétions APS positives colorables par le bleu alcian. Chez Typhlonectes compressicaudus, cette zone est recouverte d'un épithélium stratifié comportant quatre à cinq couches de cellules. En octobre, certaines cellules émettent du mucus ; elles sont intercalées entre de nombreuses autres cellules encore indifferenciées. Le tissu conjonctif sous-jacent contient de nombreuses cellules dont on observe les noyaux ; les lacunes et les vaisseaux sanguins sont également nombreux. En juin, l'éplthé|ium bordant le cloaque paraît en régression et rappelle ce qui était observé dans la partie antérieure. En janvier, les cellules apicales de Vepithélium stratifié émettent une sécrétion muqueuse abondante dont les qualités tinctoriales sont toujours du type déjà décrit. IV. CONCLUSIONS Le cloaque des Gymnophiones présente un dimorphisme sexuel portant sur plusieurs traits anatomiques. l‘ll La partie postérieure du cloaque est différenciée en phallodeum érectile chez le mâle ; chez la femelle, cette même zone est un simple tube bordé d'un épithélium sécrétoire. (2) Chez les mâles de diverses espèces, la partie moyenne du cloaque est équipée d'expansions en cul-de-sac plus ou moins développées ; chez les femelles de tels diverticules ne sont jamais observés. (3) Le cloaque des mâles est contenu dans un étui conjonctif à Vintérieur duquel il peut coulisser ; chez les femelles, le tube cloacal est soudé extérieurement à son enveloppe conjonctive. i4} Un muscle impair, le musculus retractor cloacae est présent chez tous les mâles alors que, chez les femelles, il parait absent. 38
Le cloaque des Gymnophiones a été étudié chez d’autres especes lTonutti. 1931, 1932, 1933 ; Wake, 1972). Chez tous les mâles observés, le cloaque paraît toujours formé de trois parties qui se font suite et dont la structure microanatomique rappelle nos propres observations. En particulier, le tube cloacal est toujours enveloppé d’une épaisse tunique de muscles en colonnes, le tissu conjonctif est toujours trés vascularisé ; on retrouve également des épithéliums ciliés ou glandulaires. Il apparaît donc que la structure microanatomique du cloaque de Gymnophiones est similaire chez toutes les especes étudiées et ceci quelle que soit leur position systématique au sein du groupe. On trouve donc à ce niveau une constante de |'anatomi ds Gymnophiones. La présence d'expansions pouvant déboucher sur de véritables chambres en cu|—de—sac n'est pas systématique chez les mâles. Chez la plus primitive des espèces examinées li. kohtaoensis), ces expansions sont de volumineux organes en cul-de-sac. Chez |’espèce la plus évoluée observée (ii cornpressicaudus), on retrouve également de telles chambres, plus petites, certes, mais bien différenciées et paraissant fonction neiles. S. annulatus a perdu ces chambres et M. unicolor présente une paire d'expansions latérales ouvertes sur le conduit central qui pourraient bien correspondre a de telles structures. Wake (1972} a examiné le cloaque de nombreux Gymnophiones. Certaine especes comportent des chambres en cul—de—sac plus ou moins développées. Toutes les espèces appartenant aux genres ichthyophis ou Uraeotyphius, donc les plus primitives, ont une paire de culs—de-sac bien différenciés. Herpele squalosrorna possède également des chambres dorso—|atéra|es bien développées. Par contre, Bouiengerula boulengeri possède une paire de culs-de-sac de taille réduite. Chez Geotrypetes seraphinii, ils sont indiqués par une paire de gouttiéres transversales situées dans la partie moyenne du cloaque. Chez d’autres espèces, enfin, les chambres dorso—|atéra|es sont absentes ou indiquées par la seule présence d’une bande musculaire lsouvenir de leur paroi} située dans la paroi cloacale. Dans le genre Scolecomorphus, des especes voisines possèdent ou non de telles structures. Chez S. uluguruensis, il n'y a pas de différenciations en chambres latérales. Chez S. kirkii, ces dernières sont indiquées par la présence de simples gouttières. Chez S. vfrtatus, par contre, les chambres sont de petite taille mais elles existent. A Vexamen de |'ensemb|e des données, il semble difficile de mettre la présence ou I'absence des chambres en cul-de-sac en rapport avec le degré d’évolution des espèces examinées. Wake (1972} pense que |'évo|ution de ces chambres tend vers la disparition ; notre propre réflexion conduità une concîusion similaire. En effet, chez toutes les espèces primitives, de telles structures sont uniformément observées, et elles sont de taille importante. Dans les autres groupes, on observe souvent un tendance à leur disparition, mais cette dernière n’est pas totale. Comment expliquer la présence de ces culs-de-sac chez i‘È compressicaudus, au sommet de l’évo|ution du groupe des Gymnophiones ou la variation de leur importance dans le genre Scolecomorphus examiné par Wake l1972} ? La fonction de ces organes |orsqu'i|s existent est également obscure. Cependant, la présence de Vépithéliurn spécialisé qui tapisse ces chambres et surtout ses variations au cours du cycle sexuel chez certaines espèces (Typhfonecres compressicaudus) laisse supposer que, lorsqu’el|es existent, ces structures sont fonctionnelles. Wake l1972l suppose que ces organes pourraient jouer un rôle lors de réversion du cloaque. On pourrait également supposer que ces chambres servent de réceptacles séminaux aprés émission de spermatozoïdes par les canaux de Wolff et de diverses sécrétions par les canaux de Müller lsur ce dernier point, voir Wake 1981 et Exbrayat 1985} et avant la copulation. 39
" "' " ` > (um » - · 0 cl Ph ·_ ··.- §·-: ,`~. ` =1;·T" mic Ã`.'§`·`.'sf,-;,rÃ;·};EÉ~"' E] ext po 51 P I .-$··‘“‘ -' - -7:.-F [ — ——·- r IE ·· .:'t·Ã!=‘ Figure 5 : Mécanisme de Véversion du cloaque chez les Gymrtophiorses. En (al, le cloaque est au repos. Le phallodeum (phl est situé à Fintérieur où il constitue la partie postérieure du cloaque. L'épithéIium lap} est au contact de la lumière cloacale. En lb) le cloaque est en èversion. Le Dhallodeum lph} est poussé vers Vextèrieur et Vépithélium [ep) se situe alors sur la face externe du phallodeurn. Le muscle rétracteur du cloaque (mrcl est alors dilaté. cm : canal de Müller ;cw : canal de Wolff ; ep : épithélîum phallodeal ; et : étui ; ext post : extrémité postérieure du corps de |'anîma| ; mrc : musculua retractor cloacae ; o cl : orifice cloacal ;ph :pha|Iodeum ;v :veseie. ld'après TONUTTI, 1931, moditîe) 40
Le mécanisme de |’érection du phallodeum a été étudié par Tonutti ('i93’l}
chez Hypogeophis puis par Wake (1972}. En se contractant, la tunique musculaire
entourant le cloaque propulse le phallodeum vers Vextérieur (Fig.5}. Pour Tonutti,
tous les muscles participent à cette érection. Pour Wake, par contre, seuls les
muscles situés sous les chambres en cu|—de—sac seraient responsables de
|‘éversion du cloaque. Ce même auteur signale en outre que les muscles
propulseurs auraient pour seule fonction d'aider Vérection qui serait
principalement due aux contractions rythmiques du corps de |’anima|. Pour
appuyer sa thèse, Wake signale que, chez Gymnopis, la musculature propulsive
pricloacale parait absente. Les nombreux vaisseaux sanguins présents dans le
conjonctif foueraient également un rôle dans Vérection.
Le cloaque des ferneiles présente une structure générale similaire à celui
des mâles tout en restant plus simple. Il n'y a pas de partie érectile, ni de
chambres dorso-latérales et ceci même chez les especes les plus primitives (Wake,
1972}. L’épithé|ium est uniformément de type muqueux, ce qui a pour
conséquence évidente de faciliter la pénétration du phallodeum lors de
Vaccouplement. D'après notre étude, il existe peu de différences entre le cloaque
de Vespèce ovipare (l. kohtaoensis) et Vespèce vivipare (ii compressfcaudus} ou
encore M. unicolon Lors de la ponte ou de la parturition, selon les cas envisagés,
les cloaques des différentes espèces pourraient subir des distorsions d'amp|itudes
similaires n'imp|iquant pas de spécialisations particulières liées au mode de
reproduction. —·
Le cloaque des Gymnophiones est un organe-cible pour les hormones de la
reproduction. Chez Typhionectes corrrpressicaudus, mâle ou femelle et chez
lchthyophfs kohtaoensfs femelle, des modifications d'ordre microanatomique ont
en effet été observées en relation avec l'état sexuel de |'anima|.
Le cloaque est donc un trait anatomique caractéristique de l’Ordre des
Gymnophiones, groupe par ailleurs très homogène. A partir d'un schema général,
il subit des variations morphologiques liées au sexe. La présence d'une partie
érectile chez les mâles représente certainement l'un des facteurs facilitant le
développement intra—utérin des embryons, ce que I'on observe chez 50% des
espèces connues (Wake, 1977}. ll apparaît par ailleurs que |'Ordre des
Gymnophiones est le premier groupe des Vertébrés possédant un véritable organe
de copuiation en tant que tel. Dans les taxons inférieurs, Poissons teléostéens,
Sé|aciens..., de nombreuses especes pratiquent la viviparité et la fécondation
interne. Cependant Vorgane copulateur se développe toujours à partir d'un autre
organe : nageoire anale, paroi de |’anus,... (voir bibliographie in Exbrayat, 1968a).
Mais ce n'est jamais un organe copulateur en tant que tel et ses origines sont
toujours très diverses même dans des formes voisines. Chez les autres
Amphibiens, aucun organe permettant la copulation directe n'existe. Les Urodèles
utilisent Vintermédiaire d'un spermatophore, les Anoures vivipares accolent leurs
cloaques (Xavier, 1986) ; seul Ascaphus truef, Anoure primitif ovipare possède un
cloaque légèrement érectile permettant la fécondation interne (Delso|, 1986}. Il faut
attendre les Reptiles pour observer ia présence d'un véritable organe copulateur
faisant partie intégrante du cloaque. Pour ce caractère, les Gymnophiones
représentent donc un cas particulièrement intéressant de l'évolution des
Vertébrs. Tonutti (1931, 1932, 1933} proposait même que tous les organes
d'intromlssion des vertébrés étaient directement dérivés du phallodeum des
Gymnophiones l
41
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BONS, J. (1986}- Donnees histologiques sur le tube digestif de Typhlonecres compressicauduslDuméri| et Bibron, 1841} (Amphibien Apode}. Mem. Soc. Zool. Fc. 43 :87-90. DELSOL, M. (1986} -- Les types fondamentaux de la reproduction. ln :Traité de Zoologie Tome XIV (1Bl. Batraciens, (RR Grasse et M. Delsol éds.}, pp.Z-121-388 ; Masson et Cie. Paris. 828 p. EXBRAYAT, J.iVl. (1983}- Premières observations sur le cycle annuel de l'ovaire de Typhlonectes compressicaudus (Dumèri| et Bibron, 1841}, Batracien Apode vivipare, C.H. Acad. Sci., Paris, sénlil, 296 : 493-498. EXBRAYAT, J.M. (1985} — Cycle des canaux de Müller chez le mâle adulte de Typhlonectes compressicaudus (Du méril et Bibron, 1841), Amphibien Apode. (ZR. Acad. Sci., Paris, séclll, 507-512. EXBRAYAT, J.lVl. (1988} — Croissance et cycle des voies génitales femelles de Typhionectes compressicaudus (Duméri| et Bibron, 1841}, Amphibien Apode vivipare. Amphibie- Hepriiia, 9 : 11}*-134. EXBRAYAT, J.M. (1989a} —- Quelques aspects de l’évolution de la viviparité chez les vertébrés. ln .· Evolution biologique - Quelques donnees actuelles, (J. Bons et M. Delsol eds.}, pp·143-169. Boubèe et Ass. AAA. Paris. 314 p. EXBRAYAT, J.|V|. (1989b} — Quelques observations sur les appareils génitaux de trois Gymnophiones ; hypothèses sur le mode de reproduction de Microceecilia unicolor (Amphibia Gymnophiona). Bull'. Soc. Herp. Fc, 52 : 34-44. LESCURE, J., RENOUS, S. et GASC, J.-P. (1986} — Proposition d'une nouvelle classification des Amphibiens Gymnophiones. Mém. Soc. Zool. Fc, 43 : 145-177. TAYLOR, E.H. (1968}- The Caecilians of the world. A taxonomic review. Univ. Kansas press Ed., Lawrence, 848 p. TONU`|'|'l, E. (1931} — Beitrag zur Kenntnis der Gymnophionen. XV : Das genitalsystem. Morph. Jahrb., 68 : 151-292. TONUTTI, E. (1932} — Vergleichende morphologische Studen uber Endderm und Kopulations—orga ne. Morph. Jahrb., 70 : 101-130. TONUTTI, E. (1933} — Beitrag zur Kenntnis der Gymnophionen. XIX: Kopulations-organe bei weiteren Gymnophionenarten. Morph. Jahrb., 72 : 155-211. WAKE, MH. (1972} — Evolutionary morphology of the Caecilian urogenital system. IV : The cloaca. J. Morph., 135(3} : 353-365. WAKE, M.!-I. (1977} — The reproductive biology of caecilians : an evolutionary perspective. in :The reproductive biology of Amphibians. (D.H. Taylor and S.I. Guttmann éds.}, pp.73-100, Miami, Oxford. Ohio. WAKE, M.H. (1981} - Structure and function of the male Müllerian gland in Caecilians (Amphibia : Gymnophiona}, with comments on its evolutionary significance. J. Herp., 15(‘l} : 17-22. WILKINSON, M. (1990} -—-The presence of a musculus retractor clocae in female caecilians (Amphibia sûymnophiona). Amphibia-Reptilia, 11 :300-304. 42
XAVIER, F. I1986} -— Le reproduction des Nectophrynoidee. ln :Traité de Zoologie, Tome XIV (IB}. Batracîens IP.}? Grasse et IVI. Delsol, éds.}. pp.497-513, Masson et Cie. Paris. 828 p. J.|\»1. EXBRAYAT Laboratoire de Biologie générale et Histologie de I’Université catholique de Lyon Laboratoire d'é1:ude du développement postembryonnaire des Vertébrés inférieurs, E.RH.E. 25 rue du Plat 59288 LYON Cedex 2 (FRANCE} 43
Bull. Soc. Herp. Fr. (1991) 58: 45-49 BIBLIOGRAPHIE Resumes de Thèses Jean-Pierre BARON l1990l.-- Régime et cycles alimentaires de la vipère d'Orsini (Vipera ursinii Bonaparte, 1835} au Mont Ventoux [France}. Diplome de |'Ecole Pratique des Hautes Etudes lParisl, 61 p. Régime alimentaire Le régime alimentaire a été étudié à partir de l'analyse de contenus stomacaux et lou} intestinaux recueillis par massages. Au Ventoux, la vipère d'0rsini se nourrit principalement d'Orthoptères. Ce groupe représente plus de 99% du nombre total des proies identifiées et plus de 98% de la biomasse totale ingérée. Ces insectes, très abondants dans le milieu peuvent représenter, en août, une biomasse de 4kgfHa et même parfois beaucoup plus, localement. Le reste du régime est constitué de petits lézards (Podarcis rnuralis) et d'Araignées (Philaeus chrysops). Les Nlicromammifères, bien représentés sur le terrain et par ailleurs parfaitement acceptés comme proies en captivité, ne sont curieusement pas consommés. Taille des proies La taille minimale des Orthoptères acceptés comme proies (16-17mm de longueur totale) est la même, quelle que soit la taille des vipères. Dès qu’i|s atteignent cette taille minimale, tous les Orthoptéres sont consommés apparemment sans autre choix. Seule la plus petite espèce, qui atteint très rarement 16mm, n'est généralement pas ingérée, en dépit de sa grande abondance sur le terrain. Bien sûr les grandes vipères sont les seules à se nourrir des plus grands Orthoptéres qui dépassent largement les possibilités d’ingestîon des petits individus, mais ces occasions sont assez rares pour que la taille moyenne des insectes consommés par les petites vipères lLTcm<30) ne diffère pas de façon significative de celle des Orthoptères ingérés par les grandes vipéres lLTcm>40}. Les spectres de consommation par classes de taille des petites et des grandes vipères se chevauchent très largement. Cycles alimentaires Les mâles adultes sortent d'hivernage vers la mi—avri|, sitôt le début de la fonte de la couverture neigeuse et sont rejoints par les femelles adultes dans la première quinzaine de mai. Il est surprenant de constater que les proies potentielles, présentes sur le terrain et acceptées en d'autres circonstances (petits Lézards, Nlicromammifères}, ne sont pas consomées en mai-juin comme c'est le cas chez les autres Viperes d’Europe. Les vipères, quel que soit leur âge ou leur sexe, ne commencent à s’a|imenter qu'au cours de la deuxième partie du mois de juin, époque à laquelle les plus grands Orthoptères atteignent la taille minimale requise. Les derniers repas sont pris a la fin du mois de septembre. La période d‘alimentation, tres courte, s’étend donc sur trois mois et demi environ pour toutes les catégories. 45
Fait exceptionnel chez les Viperidaé, rentrée en activité des immatures est tres tardive. Leur sortie d'hivernage coïncide avec le début de la période dalimentation : ils émergent durant la seconde quinzaine de juin, c'est-à-dire plus de 2 mois apres les premiers mâles adultes et 5 semaines apres les premières femelles. Fréquence et importance des repas Les repas l"? sont fréquents, les vipères se nourrissant approximativement tous les 2 à 4 jours en moyenne selon leur âge ou leur état sexuel. Les contenus stomacaux sont petits : ils représentent en moyenne 3 à 7,2% de la masse corporelle des vipéres selon leur âge ou leur sexe. Les femelles reproductrices continuent de s’aiimenter pendant les deux derniers tiers de la gestation et Vépoque de ia mue ne correspond qu'à un simple ralentissement de Vactivité alimentaire. Résumé com muniqué par l’auteur Jean—Pierre BARON Ecole Maternelle Annexe Rue Jéricho Prolongée 17000 LA ROCHELLE Marisa ESTEBAN i‘|990l··— Evolution du genre Hana dans la péninsule Ihérique : étude de la variabilité morphologique et génétique du complexe Hana temporaria L. These de Biologie, Université de Madrid. 211 p. len espagnol}. Le présent travail poursuit trois objectifs clairs : — Caractériser de façon morphologique et génétique les grenouilles rousses ibérîques. — Estimer la variabilité morphologique et génétique intra- et interpopulationnelle. — Etablir les relations évolutives existant entre ces espèces. Dans ce but, des données de type morphologique, cytogénétique et alloenzymatiques ont été utilisées. Le premier chapitre est consacré à une étude morphologique. Il nous a semblé intéressant de commencer la these avec ce type d'ana|yse parce qu'elle permet de situer et de préciser 1 probléme ; en effet la plupart des descriptions taxonomiques ont été fondées sur des caractères de type morphologique. De plus, compte tenu du petit nombre d'étucles de ce type, concernant les grenouilles rousses, il est apparu nécessaire de réaliser une caractérisation quantitative de la variabilité existant au niveau inter- et intraspécifiques. A partir de ces résultats, on a pu quantifier la distance morphologique existant entre les différentes populations analysées, ce qui a permis une premiere approche pour la connaissance des relations évolutives du groupe. De la même manière, nous avons essayé de donner une interprétation fonctionnelle à la variation intra- et interpopulationnelle que présentent certains des paramètres morphologiques étudiés, pour eux-mêmes et par rapport à la taille corporelle. l*) Le terme de "repas" correspond à l'ensemble des proies ingérées au cours d'une journée. 46
Ces études morphologiques ont été complétées par une analysé squelettochroriologique du tissu osseux. L'objectif de ce chapitre est d'estimer et de décrire les différences dans l’expression des marques de croissance des os des populations ibériques des grenouilles rousses provenant de différents climats. Deux populations fossiles de Fl'. temporaria ont été également étudiées par la méthode squelettochronologique, ce qui constitue une premiere pour des amphibiens fossiles. Les résultats obtenus dans ce chapitre nous ont permis de connaître l'origine d'une partie de la variabilité observée dans les études morphologiques antérieures et ont apporté des nouvelles données sur la démographie de ces populations, la structure d’àge, la longévité maximale naturelle ou Page de l'acquisition dela maturité sexuelle. Dans le chapitre suivant, sont présentés les résultats de deux études parallèles sur la variabilité génétique intra- et interspécifique des grenouilles rousses ibériques. Ce travail a été réalisé aux niveaux chromosomique et ailoenzymatique. Le premier niveau a permis de réaliser une caractérisation chromosomique des espèces ibériques, alors que le second apporte des données plus précises sur |'origine de la variation observée. Les résultats de cette seconde analyse sont exprimés en terme de distance génétique qui, si |'on admet Vhypothèse de |'hor|oge moléculaire, peuvent être considérés comme des estimations du changement évolutif. Uapplication conjointe de critères paléontologiques a permis de valider la congruence de ces résultats. _ En accord avec les objectifs formulés ci-dessus, les résultats généraux obtenus permettent de formuler d'importantes conclusions sur la différenciation morphologique et génétique existante chez les grenouilles rousses ibériques, ainsi que leurs relations évolutives. Ces conclusions sont résumées ci-dessous : 1. Il existe un dimorphisme sexuel important pour toutes les espèces tant au niveau de la taille que de certaines proportions corporelles. Les femelles atteignent une longueur corporelle plus importante que les mâles, tandis que les mâles présentent un membre antérieur proportionnellement plus développé que les femelles. 2. La variation intraspécifique de la taille et de la forme est peu importante chez R. fberica et plus importante chez R. temporarla. 3. Le membre postérieur de R. fberica qui possède un taux de croissance plus élevé que celui de H. temporaria atteint proportionnellement une longueur plus importante. 4. Chaque espèce, pour les deux sexes, présente des caractéristiques propres pour la croissance des différents os de Fappareil locomoteur anatysés ici. Les différences sexuelles n'ont été observées que pour la croissance du membre antérieur, dont le taux est toujours supérieur chez les mâles. 5. Bien que les données d'ostéométrie montrent un pouvoir de résolution plus important que les données de biométrie externe, les phénogrammes obtenus à partir des deux types de données co`incident pour mettre en évidence une divergence morphologique marquée entre les grenouilles rousses et les grenouilles vertes. De plus, les deux dendrogrammes séparent les populations de R. temporaria en deux groupes qui correspondent aux deux sous-espèces 47
existantes dans la péninsule ibérique. Cependant tandis que les données ostéologiques permettent une claire discrimination des grenouilles rousses au niveau spécifique, les données de biométrie tendent à regrouper les populations nord-occidentales de H. temporaria avec R. iberica. 6. Bien que la structure histologique des sections transversales des os longs n'ait pas montré de grandes variations entre les différentes espèces étudiées, on a pu constater Vexistence d’une grande variabilité interpopulationelle dans Vexpression des marques de croissance. 7. Les trois populations analysées de Fi. iberica de même que les populations fossiles et de montagne de Fl. temporaria présentent des Lignes d'Arrêt de Croissance lLACl bien nettes et bien délimitées. Au contraire pour les populations de H'. remporaria de zones de basse altitude, comme R. perezi, qui maintiennent des cycles d‘activité annuelle pratiquement ininterrompus, les LAC tendent à être substituées par des annuli et, dans certains cas, il n'apparaît aucun type de marque de croissance squelettique. 8. Le tibiofibula est un os mieux adapté que le fémur à Vanalyse squelettochronologique car il présente une résorption endostéale moins importante. 9. Le degré de résorption endostéale est un caractère spécifique et peut même être caractéristique d'une population. Fl. perezi est Vespèce la plus affectée par ce phénomène, suivie par Fl. rmporaria. De méme, on peut noter que ce sont les populations de montagne qui présentent la cavité médullaire la plus résorbée. 10. Une fois caractérisées les marques de croissance squelettique et résolus les problémes inhérents à Vinterprétation des dites marques, on a admis que la formation des LAC ou annuli répond à une périodicité annuelle. Ceci a permis de déterminer l’âge dela plupart des individus de chaque population. 11. L’âge naturel maximum détecté chez Fl. iberica est de 8 ans, 11 ans pour les individus actuels de H'. temporaria et 14 ans pour les fossiles. Fl. perezi présente un âge maximum de 6 ans. 12. Le patron de croissance osseuse, déduit par différentes méthodes, démontre Vexistence d’une tendance déterminée pour chaque population. On observe un taux de croissance qui. bien qu'é|evé pendant les premières années, diminue sensiblement à un âge déterminé. caractéristique de chaque population et qui est associé à Vacquisition de la maturité sexuelle. 13. La maturité sexuelle est atteinte à I'âge de 2 ans pour les 2 sexes chez Fl. iberica, entre 2 et 3 ans chez les mâles de R. remporaria provenant de zones de montagne et à 3 ans chez les femelles des mêmes populations. Les exemplaires de H. temporaria provenant des localités de basse altitude peuvent réaliser leur premiere reproduction à 2 ans. Chez Fl. perezi, la maturité sexuelle survient à 2 ans chez les mâles et à 3 ans chez les femelles. 14. L'anaIyse cvtogénétique a permis de reconnaître Vexistence d’un patron caractéristique pour la distribution et Pabondance des bandes—C pour chaque espèce étudiée. On a pu montrer |'existence de différences intraspecifiques entre 48
les populations ibériques et centro-européennes de H. temporaria. Les résultats indiquent que de telles différences sont probablement la conséquence d'un isolement reproductifh. 15. La plus grande quantité et netteté des bandes d'hétérochromatine, de même que |'existence d'une zone riche en paires de bases A-T, indique que H'. iberica est |'espèce de Hana ia plus évoluée parmi les espèces étudiées. R. perezi serait Vespèce la plus primitive car eile présente un nombre réduit de bandes-C qui apparaissent peu nettes. 16. Les résultats de Vanalyse alloenzymatique montrent une variation plus importante chez H. remporaria avec des valeurs de polymorphismes et d'hétérozvgotie supérieures à celles des autres espèces étudiées. Ces valeurs sont apparues particulièrement élevées pour les populations nord-occidentales de |'espece mentionnée. 17. La variation réduite observée chez H'. iberica doit être due à la fixation d‘a||eles déterminés et à Vexistence d'un flux génétique au niveau interpopulationnel, ce qui appuierait |'origine relativement récente de cette espece. 18. Comme pour l'étude morphologique, les données biochimiques montrent une claire division entre les populations de Fl. temporaria de distribution nord—occiclentale et les autres populations de cette espece. De tels résultats confirment définitivement le statut subspécifique de Fi'. temporaria parvipalmata. 19. Si i’on admet un taux constant d'évolution protéinique, en accord avec l’h\/pothese de |’horloge moléculaire, on a pu dater chronologiquement les événements de la spéciation à partir des distances génétiques de Nei. La divergence entre grenouilles rousses et grenouilles vertes aurait eu lieu à l'Eocène, les grenouilles rousses ibériques se seraient séparées entre elles à différentes périodes du Miocène. Fi. dalrnatfna pourrait avoir divergé de Fl. temporaria et H. iberica au Miocène inférieur, il y a 22,8 Ma. La séparation entre Fi. temporaria et H. fberica se serait produite il y a 13 Ma, au Miocéne moyen et la séparation des 2 sous-espèces de Fl. remporaria daterait du Pliocène final, avant le début des glaciations en Europe. 20. Ce travail revalorise Vîmportance de Vutilisation conjointe de différentes méthodologies comme le sont : la biométrie, la squelettochronologie, la cytotaxonomie et Vélectrophorèse, ce qui a permis d‘obtenir des résultats intégrés, plus fiables que ce qui aurait été possible en utilisant séparément ces méthodes. Grâce à cela, on a pu détecter et délimiter la situation taxonomique jusque là confuse de certaine espèces et sous-espèces et également situer dans le temps |'origine des grenouilles rousses ibèriques. Résumé communiqué par |'auteur M. ESTEBAN Museo Nacional de Ciencas Naturales cl José Gutiérrez Abascal, 2 28006 MADRID (ESPAGNE} 49
I I I I I I Bulletm de la Socrate Hnrpetnlugnqua de France 2ëm= trimestre 1991 n° 58 mures - rurnnmnrunns Mmes ne rEnnAmm¤m¤.¤e • Amphibiniorus barbatus vitticeps lâgame barbu d'Austra|ie} Fernand FELLNIANN ................................................................................ 51 mromvumrmns - Bibliographie ............................................................................................ 52 50
Bull. Soc. Herp. Fr. (1991} 58: 51 NOTE DE TERRARIOPHILIE Amphfboforus barbatus vittfcepsm (/-\gama barbu d'Austra|iei Un mâle (50 cm, 480 g} et deux femelles ((1} : 38 cm, 300 g ; (2) : 42 cm, 350 gi, tous âgés de 5 ans et issus de souches différentes, sont gardés dans un terrarium de dimensions 120 x 60 x 50 cm, éclairé par deux lampes spot de 60 W ainsi qu’un tube UVA de 40 W. Durant la periode d‘activité et durant la journee, la température de |'air est de 28°C pour une température au sol de 35°C, alors que les températures nocturnes sont voisines de 25°C. Durant la période de repos, les temperatures diurnes et nocturnes sont respectivement de 25°C et ’i8°C. Uhygrométrie varie de 40 à 50% le jour et 65% la nuit selon la saison. Le cycle annuel comporte des l'autornne une période d'apathie, avec refus de Valimentation. L'activité et les prises de nourriture reprennent au début de |'année. Les dates de réduction et fou d’augmentation dela température suivent en fait le comportement des animaux et varient légèrement selon les années. La femelle (1) s’est accouplee le 1er mars 1990, la femelle (2} le 27 mars 1990. Les femelles ont cessé de s'a|in·lenter environ 6 jours avant la ponte, lorsqu’eI|es ont commencé à creuser. La femelle (1} a pondu 16 oeufs dont 5 non visibles le 25 mars 1990, alors que la femelle (2) a pondu le 20 avril 1990 15 oeufs dont 4 non visibles. L’incubation a été menée à 26-27°C. De la première ponte, 9 jeunes ont éclos le 9 juin 1990, et 8 jeunes sont nés de la deuxième ponte le 10 juillet 1990. La taille et le poids des jeunes etaie nt respectivement compris entre 9,5 et 11 cm et 2,4-3,1 g. Les jeunes ont accepté de petits grillons quatre ou cinq jours après la naissance. La taille des juvéniles atteignait environ 20 cm à |’âge de trois mois. Des reproductions avec les mêmes individus ont été enregistrées en 1987 et 1988. Aucune éclosion n'a été obtenue en 1989 en raison d'une trop forte humidité dans |'incubateur. Fernand FELLMANN 46, Sentier dela Luss 68000 COLMAR (1} Espèce maintenant appelée Pogona vftîiceps. 51
Bull. Soc. Herp. Fr. (1991} 58: 52-55
INFORMATIONS
Viennent de paraître :
- Les Amphibiens et les Reptiles dans leur milieu, par Bernard LE GARFF,
préface de Maxime LAMOTTE l1991l. Editions BORDAS, collection
Ecoguides, 256 pages, 190 photographies en couleurs, 55 dessins au
trait, 12 planches et 95 cartes. 169 FF.
[nfs ümpuhibigm I Lesnaturalistes qui se passionnent pour les
__ 1 _ · filès vertébrés a sang froid , sont en norribre croissant. Ils se
gt ¢S_œP_, — reioulront cle decouvrir dans la collection Ecogurdes, avec
._.· un auteur qui en a une connaissance vécue, les
" _.· _€"·`r' ` `-`‘ amphibiens et les reptiles de toute |’Europe. L’ouvrage
"' _ illustré comporte une partie écologie d’importance
·==_: ·,_ ____...·—--· _ équivalente à une partie guide proprement dite. Il nous
```` permet de bien comprendre le mode de vie de ces
Q _ animaux mystérieux et les liens très étroits qu'i|s ont
"Q ‘?"%__ i -· avec leur famille.
CCD - i• La partie écologie fait découvrir les Amphibiens et
kg: _; les Reptiles dans le monde vivant et ensuite dans leur
W ` ·. environnement. Aprés une étude de Vévolution des deux
‘l·^—‘ ,··· Ms ,, groupes et de leurs peuplements actuels, les principaux
` `‘‘`'' ` types de milieux, depuis les étangs et les marais
jusqu'aux grottes et cavernes, présentent faune et flore qui y vivent. Puis. Pour
chacun des groupes, l'auteur montre les relations entre les caractéristiques
morphologiques, anatomiques, physiologiques des espèces et leur mode de vie
et de reproduction - Parures exubèrantes et chants des anoures mâles pour
attirer les femelles sur les lieux de ponte —.
Le guide concis et complet étudie Vensemble des espèces d'/llmphibiens -
|’ordre des urodèles et des anoures · et de Reptiles — |’ordre des chéloniens et
des squamates lsauriens, amphisbéniens et ophidiens} - en traçant les grands
gags de leur morphologie, les principales caractéristiques de leur biologie, leur
a itat et leur répartition géographique.
Dans une partie pratique, |’ouvrage n'ignore pas les mythes que ces
animaux inspirent, mais il aborde surtout certaines réalités. Si une
réglementation commune à tous les Etats cie la C.E.E. protège depuis 1982 ces
espèces, il n'en reste pas moins vrai que la sauvegarde des populations
d’Amphibiens et Reptiles est étroitement liée à la préservation de
|'environnement : à la lutte contre les incendies et à |’abus des insecticides et
autres produits chimiques — Glossaire, bibliographie et index.
(Communiqué de presse}
· Dans la collection Eccguidés des Editions BOHDAS, sont aussi parus :
- Lacs et rivières, milieux vivants, par Gérard LACROIX - 256 pages, 180
photogëaplhàes en couleurs, 20 dessins en couleurs et 100 dessins au
trait. 1 9 .
52
L'ouvrage fait connaître les caractéristiques écologiques des différentes
formes de vie dans ies eaux courantes et stagnantes, et fait mieux comprendre
ie mécanisme complexe du cycle hydrologique qui relie tous les systèmes
aquatiques du globe : rivières, lacs, glaciers, eaux souterraines et océans.
C’est également un guide de reconnaissance des plantes et des animaux
aquatiques les plus communs d’Europe. C’est enfin un guide pratique de ces
milieux naturels vivants. ·
• La forêt, milieu vivant, par Luc ABBADIE et Michel BAUDOUIN - 256 pages,
175 illustrations en couleurs, 136 dessins au trait dont 49 en couleurs, et
5 planches double—page. 169 FF.
Cet ouvrage complet donne a la fois les clés pour comprendre le
fonctionnement de ce milieu, et les moyens de connaître les plantes et les
animaux qui y vivent. Les auteurs retracent |’histoire passionnante de
Vécosystèrne forestier, puis nous proposent un guide des espèces forestières, et
enfin nous font découvrir les différents modes d'exp|oitation de la forêt.
· Le ptérodactyle rose, par Robert T. BAKKEH. Editions fi. Cl-IABAUD-A. COLIN,
480 pages, 200 dessins. 195 FF. ‘·
"Non, les dinosaures n'étaient pas des monstres
· îndolents au cerveau minuscule. Beaucoup étaient des
animaux à sang chaud, agile et suffisamment
Raimi I. BRHHER intelligents pour avoir survécu pendant une période
[E mmbmim mm extraordinairement longue".
traunirsnizicsntriits "|\|on les dinosaures n'étaient pas des parents
— g indignes. Beaucoup nourrissaient leurs petits et en
· . ·‘ prenaient grand soin jusqu'à ce qu'i|s puissent se
i*¢.._· · `· débrouiller seuls. On leur doit, peut-être indirectement,
zi} —·,__ ·=__. Vappantron des fleurs. Ces theses ont valu a leur auteur
la réputation d'être iconoclaste. Pourtant ces théories
. · · sont étayées par des découvertes surprenantes".
H gg “ Avec ses cheveux longs et son chapeau de cow-
—'·` = boy, Robert Bakker ressemble plus à un chanteur rock
qu’à un spécialiste de |'étude des fossiles. Voilà
que|qu'un qui ne craint pas de s’attaquer aux vieilles théories.
Ces quelques extraits d‘un article publié par Selection du Readers
Digest en Mai 1990 montrent à Vévidence que Bob Bakker et ses théories ne
laissent personne indifférent.
Le PTERODACTYLE ROSE est un livre passionné et passionnant. Du rôle
des dinosaures dans Vapparition des plantes à fleurs jusqu'à l'etude de leur
vitesse de déplacement, il ne laisse rien au hasard pour dresser un étonnant
portrait de Vécologie de ces bêtes fabuleuses.
Jusqu'a Vapothéose 2 "Les dinosaures n’ont pas disparu. Ils ont évolué
et se sont transformée". en oiseaux".
Un livre décapant, préfacé par Ph.TAC1UET, Professeur au Nluséu m.
(Communiqué de Presse)
53
• Artistes et mortels, par Michel LEMIRE. Editions Raymond CHABAUD, 456
pages, 209 illustrations. 395 FF.
ll ast, de nos iours, extrêmement rare de
. , __ pouvoir découvrir des artistes méconnus, des
Am IS'! ES, oeuvres d’art restées enfouies pendant des siecies
ET ll10RTî5i.S dans la poussière d'un grenier.
md“,H_|;m“E Ce fut ia chance de Michel Lemire |orsqu'i|
. eut à réorganiser les réserves du Laboratoire
· 1·¤~···~•#·¤==‘r: d’Anatomie Comparée, dont il est sous-directeur,
=·_ ‘_._,, au Muséum National d’l-listoire Naturelle. Là, dans
des caisses oubliées depuis la Révolution, se
_ ..,_ · trouvaient les cires anatomiques des collections
__ ·· A De la céroplastie, le public connaît surtout
_,,___ ` `—¤:._. __j les musées populaires, Grévin ou Madame
. ·=—· ` Tussaud. Mais qui sait que les sculpteurs sur cire
. ·* _' de ces institutions sont les héritiers d'une tradition
" séculaire, auiourd'hui presque disparue ? L'art des
grands céroplasticiens du XVIIIème avait atteint des sommets inégalés. Leur
technique était à son apogée, ils avaient du temps, ils étaient artistes officiels.
Pour toutes ces raisons, les pièces reproduites dans cet ouvrage
représentent |'un des sommets de l'art classique.
Elles sont plus encore : un irremplaçable témoignage sur l’histoire de la
médecine, un somptueux tableau de |’histoire de l'anatomie et des dissections.
Ces artistes étaient des scientifiques. Leur rôle était de conserver, de figer le
fugace moment où Vanatomiste dévoile la structure d'un corps destiné à se
décomposer. Les leçons d'anatomie étant rares, les cadavres disponibles peu
nombreux. Au fur et à mesure de la progression de la dissection, |'artiste
moulait, sculptait. Il pouvait ensuite reproduire les pièces anatomiques, les
diffuser dans d'autres cercles, et la connaissance du corps progressait.
Ce sont ces temps magnifiques où |'art et la science se servaient |'un
l'autre, que cet ouvrage retrace. En plus de 300 pages et une centaine de
photos couleurs, Michel Lemire évoque les précurseurs oubliés : l’abbé Zumbo,
Antoine Benoist qui créa le premier musée de cires ouvert au public, le
chirurgien Pinson, |’un des maîtres de la céroplastie en France. Il narre la vie et
la carrière de Curtius, ”volontaire de la Basti||e" et oncle de Madame Tussaud
qu'il forma à la sculpture sur cire, Curtius qui était chargé, chaque jour, de
mouler les visages des illustres guillotinés. Les collections anatomiques
donnèrent naissance aux Ecoles de Santé créées par la Révolution : de ce fait,
elles sont à la base de Vorganisation de la médecine moderne.
[Communiqué de presse}
BIBLIOGRAPHIE
· Elapsoïdea nous communique sa liste de publications.
1983 n°1 - Présentation Elapsoïdea.
1983 n°2 - Rôle — Mode de vie — Physiologie des serpents.
54
1985 Edition Spéciale ”Checklist and Keys to the Terrestrial Proteroglyphs” parR Golay. Centre de Documentation et de Traductions 1987 n°1 - La reproduction des Pythons (Pytboninae) en captivité, par Fl. Ross (langue originale anglais}. n°2 — Elevage en captivité des Colubridés, par Steven T. Osborne (langue originale anglais}. n°3 - Elevage en captivité de la sous-famille des Boinae et plus particulièrement du genre Epicrates, par Thomas A. Huit (langue originale anglais}. — Dossier Chondropython Viridis (6 textes-langues originales, allemand et anglais}. 1988 n°4 — Notes sur les modes de reproduction des reptiles en relation avec Vélevage en captivité, par J. Laszlo (langue originale anglais}. n°5 — Flites de combat et utilisation des éperons chez les boas de Madagascar (Sanzinia madagascariensis), par C.C. Carpenter, J.B. Murphy, L.A. Mitchell (langue originale anglais}. n°8 - Observations sur la reproduction du Dendroaspis J. Kairnosae, par R Leloup (langue originale anglais}. 1989 n°7 — Cas de leurre caudai comme technique d’appât observé chez une vipère du Gabon au jardin zoologique de Taronga, par Terry Boylan (langue originale anglais). ` n°8 — La reproduction du Taipan Oxyuranus Scuteilatus au Jardin zoologique royal de Melbourne, par Chris Banks (langue originale anglais . n°9 - Reproduction de deux espèces brunes du genre Pseudonaja, par Chris Banks (langue originaie anglais}. 1990 n°‘IO — Elevage du python d’Alberts au Jardin zoologique royal de Melbourne, par Chris Banks (langue originale anglais}. n°'l1 — Contribution à la connaissance de Vespèce Vipera, par Fritz Jürgen Obst [langue originale anglais}. n°12 - Sous presse. Centre de Données sur la reproduction 1987 n°1 - Observation d’une reproduction de Boa de Madagascar; par Elapsoïdea. g°2 - Observation d'une reproduction de Vipere des Bambous, par Flené chenk. 'r;°3 - Observation d‘une reproduction de Python Royal, par Jean-Pierre aynot. n°4 - Observation d’une reproduction de Florida Cottonmoutb, par Serge Irnbott. n°5 — Observation d’une reproduction de Python Molure, par Didier et Patricia Logerot. n°6 - Observation d’une reproduction de l/ipère Ammodyte, par Serge lmbott. n°7 - A suivre... Centre des Données sur la Pathologie 1987 n°1 — Pathologie Respiratoire des Serpents, par Dr. Fertard Brieuc (langue originale français}. 55
1989 n°2 — Cief de determination des maiadies des serpents, par Dr. Fertard Brieuc (langue originale français}. 1990 n°3 - Caesarienne pratiquée sur un Python oenpeiii, par Neil Charles et Peter Wilson [langue originale anglais). Centre de Docu mentation et de Traductions Morsures et Soins 1989 n°1 — Premiers soins o"urgenoe en cas de morsures de serpent en Australie, par le Dr. S.I<. Sutherland (langue originale anglais]. 1990 n°2 - Traitement o"une morsure de Naja nafa, par le Dr. S.|(. Sutherland (langue originale anglais]. Publications ELAPSOIDEA Fondation Internationale Elapsoidea __ Case Postale 98 1219 AlRE-GENEVE iSUlSSEl 56
` société ttsnrilârotoc-tiouli _ DE FRANCE Association Iondée en 1971 . agréée par le Ministre de I'Er1vironnement le 23 lévrlor 1973 Siege Social I Université de Paris VII. Laboratoire d'Anaton·iie comparée _ 2 Place Jussieu · 75251 PARIS Cedex 05 I Secretariat I · _ Jean-Marc FRANCAZ, Li.F.Fl. Sciences, B.P. 6750 - 45067 ORLÉANS Cedex 2 ICONSEIL UADMINISTRATIDN _ President: Jean LESCURE, Laboratoire Amphibiens-Fleptiles. M.N.H.N. 25 rue Cuvier, 75005 PARIS ' _ VIce·Presidems :Jeart-Pierre BARON. Ecole Materne|le‘Annexe, Rue de Jericho prolongée, 17000 LA ROCHELLE E _ Daniel TROMBETTA, 7 Avenue Ft. Schuman, 77184 EMERAINVILLE · E Secrétaire general :Jean¥Marc FFIANCAZ. U.F.R; Sciences. BR 6759 - 45067 ORLÉANS Cedex 2 ` Secrétaire adloînt : Patrick DAVID, 14 Rue de le Somme - 94230 OACI-IAN I Trésorier : Elemard EMLINGER, 9 rue de llEgllse. Sancy les Meaux, 77580 CFlECY~LA-CHAPELLE · Trèmrier adlointz Raymond CHABAUD, 1.7 Cité Joly, 75011 PARIS I_ . . _ · Autres membres du conseil : Jean—Marie EKBRAYAT, Bernard LE GARFF, Michel LEMIFIE, Christine MOFIRIER et - Yannick VASSE; ·_ — l Membres d'!-Ionnour : Guy NAULLEAU (CEBASICNRS, resso CHIZÉ) ; Gilbert MA’l2 (Fac. Sciences, ANGERS) ` ` ADMIISSIONS - .I J _ - Les admissions à la S.I-LF. sont décidées per le Conseil d_'Al:lri1inis_trat|on sur proposition. de deux membres de la _ Société (art.3 des Statuts). N'envoyez votre ootlsation au secretaire general qwepres avoir reçu lavis dadrnlsslon du _ oonse . _ .. ‘ - · ` I COTISATIONS 1SS1 rMEMeE_nst·trP S - I Tarifs iFr¤nce._Europe, Afrique} : I · Taux annuel ` Bulletin I Totei - - -— adhérents dernoins de 20 ane ` `20‘ ·+ ` 60 = B0 FHF _ ‘ · —- adhérents de plus de 20 ans 60 - +. _ _ 60 · a - 120 FRF . ` · — bienfaiteurs : minimum _ , 'er -200 FRF _ — membre conjoint ` _ E 60 FRF ‘ - Terife iAmérique, Asie, Océanie} : _ 15 I + 15 · ¤ 30 US`$ · I _ I · ‘ ABONNEMENTS! SUBSCFIIPTION to SHF Bulletin ` . _ France, Europe, Afrique · — · ` ·= 140 FHF Amérique, Asie, Oceanie · _ · 35 US $ · Le service de la revue est assure aux membres àiour deleur cotisation. ` · ` I To our members In America, Asie or Peclllc area : · I ` The SHF Bulletin is a queterly. Our rates include the airmeil postage in order to ensure e prompt delivery. _ CLUB JUNIOR ` Adhésion + Abonnement au journal (La Muraille vivante} = . 40 FHF Abonnement au Bulletin de la `SHF ifacultetifl -= 60 FRF ` ‘ `. Total · =· 100 FRF Modalités de règlement: I I 1. Cheque postal: à |'ordre de le SHF, CCP 3796-24 Fl.Paris. 2. Chèque bancaire à |'ordre de la SHE Envoi direct au secrétaire genéral [adresse ciëdessusl. · 3. Nous rappelons que les dons ou ootlsatlons de soutien sont les bienvenus. · Changement d'edreese _: · _ N'omettez pas de signaler sans retard au secretariat tout changement d'adresse. I - _ BIBLIOTHÈQUE ` · ' Les périodiques obtenus par la S.I-LR en échange avec les autres sociétés (liste publiée dans le bulletin) ainsi qu’une · _ btbliothèque de tirés-à-part sont regroupés au Laboratoire de Biologie animale, Faculté des Sciences, 2 Bld Lavoisier - . 2 49045 Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent être consultés sur demande adressée à G. MATZ, En _ _ outre, nous demandons aux auteurs d'envoyer leurs travaux récents en 2 exemplaires à cette bibliotheque, `
` · · - societe Hem=É·rot.0elouE— ' · e _ ` ` _ . - _ DE FRANCE _ _ _ _ _ _ ` ‘ _ _ Association fondée en 1971 _ _ _ . - - _ agréée par le Ministre de I'Ertvlr0nnement le 2`3 fevrier 1978 · ' ' ' ' — ` siege social . · · - - - .. Universite de P&`riS VI I. Laboratoire _d'Anatomia oomparee _ . · 2 Place Jussieu -.75251 PARIS Cedex 05 . ` _ ‘ _ E ` I _ ` - · ;.' Secretariat ` _ ` E . _ _ Jee.n·Maro FRANGAZ, U.F.R. Sciences, B.F€ 6759 - 45067 ORLÉANS Cedex 2 _ . _ _· _ . · Tél.._:_38,41,70.94 _ ' _ · ‘ · · - . Télécopie (Fax) : 38;4l ,70.69 _ _ · _ . _ ` _ Telex : 783388 F UNIVOFIL _ _ ' _ " ` . · L ` · . 'ADHESSES UTiLES E _ E . E ·" _ _ - ` Directeur de la pubtication : R. GLlYÉTANT,'Université de Besançon.- Faculté des Sciences - 25030 BESANQON ` Responsable de la _r`èdactton : Ft. \r‘EFtNE`l1 Ecolo Normale Superieure, Laboratoire d'Eoologte,_46 rue d'U|m - 75230- u PARIS Cedex 05 - _ · ` . Ftasporxaabte enquete de répartition (Amphibiens) È Ft. GUYÉTANT (adresse oi·dessus) · _` _- . Responsable enquete de répartition (Reptiiest : J, CASTANET, universite de Paris \.·'I|, Laboratoire d‘Anatoniie u . . . _ comperee, 2 placedussieu _- 75251 PARIS Cedex 05 · ` . ` E `Responsable de la oommtssiorrde protection : J. LESCURE, Laboratoire Amphibiens-Reptiles, Museum National _ E ` . d'l—lteto|re Naturelle, -25 rue Cuvier - 75005 PARIS _ · _ I · _ · . ` Responsable de la cctnnilssion düetljnoherpétolegie et histoire de Phorpàtoiogle : L. BODSON, 33 rue BoiS— t'Evêo_u_e — B 4000 LIÈGE, Belgique - · . · ' I Responsable de la comntiesien de terrariophilie : P. DAVID, 14 rue de la Somme - 94230 CACHAINI i ` " ' Responsable de la circulaire d'ennoncee : P, DAVID (adresse ci-de_ssua)` I - ` 'E I ‘ Responsable des Archives et do rg Bibliotheque EG. ILIIATZ, Université d'Angers, Laboratoire de Biologie ànirnale, ` . 2 BId.Lavolsier - 49045 ANGERS Cedex ` _ . .Heapor1`sable section perisienne:D.TRDMBE1TA,7 Avenue FI. Schumann,`7`7184 EMEFIAINVILILE I I. ` ` Responsable dela phototheque SHF : D. I-IELICLIN, Là Morctere - Vaux en Couhe - 86700 GDUHÉ-VÉRAC _ E E E Reeponsehlesdu Club Junior=SHF : ‘f.‘ VASSEQ 35·rue de Wattignles — 75012 PARIS ï E Responsable du Groupe Cistude : A. VEYSSET, 3 rue Archimède - 91420 l'v'lOFtAN`GIS . · I I ` Responsable du Groupe'Vertins: _ I ` _ _ — I I I ` I Couverture : Hervé |trIAUF\|'N ' · I · ` ‘ ` . Sculpture en terre cuite de nouveau-ne de tortue Luth — ‘ ` · _ ` fûermochelys corracee) .