Bulletin SHF XXXX 64 - Archives de Picardie Nature

Bulletin SHF XXXX 64
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Bulletin de la Société
Herpétologique de France
4è"'° trimestre 1992 n° 64
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ISSN 0754-9962 Bull. Soc. Herp. Fr., (1992) 64

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Bulletin de la Societe Herpetologrque de France
Directeur de Publication i' Editor:
Roland VERNET
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BONS, J., CHEYLAN, M. et GUILLAUME, C,P, (1984) — Les Reptiles méditerranéens. Bull.
Soc. herp. Fr,. 29: 7-17.
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Dépôt légal : 2eme trimestre 1994

Bulletin de le Société Herpételcgique de France
4è"‘° trimestre 1992 n° 64
SOMMAIRE
* Les Amphibiens du pourtour méditerranéen
Jean Lescure ....................... . ...................................... 1
* Caractères biogèographiques des faunes méditerranéennes
de Reptiles
Hubert SAINT GIRONS ..............,................................... 15
' Activité et température corporelle automnales et hivernales
chez la couleuvre d'EscuIape Eiaphe Iongissfma (Squamata,
Colubridae) dans le Centre Ouest de la France
Guy NAULLEAU ...................................,....................... 21
* Reproduction et organes endocrines chez les femelles d’un
Amphîbien Gymnophione vivipare Typhtonectes corrpressricaudus
Jean-Marie EXBRAYAT .................................................. 37
* Utilisation de_ «puces=• pour le marquage des Reptiles
Jean-Marc PERICARD et Jean·Jacques BOISARD .................. 51
CONTENTS
' Amphibiens bordering the Mediterranean Sea
Jean LESCURE .....................,..................................... 1
* Biogeographical aspects ot the Mediterranean reptile tauna
Hubert SAINT GIRONS ................................................... 15
* Activity and body temperature in autumn and winter of the
Aesculapian snake Elaphe Iongisrima (Squamata, Colubridae)
in central western France
Guy NAULLEAU ........................................................... 21

* Reproduction and the endoerine glands in fernales of the
vivîparous caecilian, Typhlonectes compressicaudus
Jean-Marie EXBHAYAT .................................................. 37
* Use of microçhip implants for marking reptiles
Jean-Marc PEFHCAHD and Jean-Jacques BOISAHD ................ 51

Bull. Soc. Herp. Fr. (1992) 54 : 1-14
il I
Der
Jean LESCUHE
Résumé - ll y a plus d'Amphibiens au nord qu'au sud de la Méditerranée mais on observe
peu de differences entre les sous-secteurs du nord. On compte respectivement 28, 25 et
30 espèces d‘Amphtbiens dans les secteurs occidental, intermediaire et oriental mais ll y
en a 20, 25 et 27 au nord et 13, 2 et 4 au sud. 7, dont 1 disparue, sont présentes au
Proche-Orient. L’|ta||e paraît plus peuplée en Amphibiens que ses voisins.
Aucune espèce ne fait le tour de la Mediterranee. Hana rldrbunda paraît avoir la plus
grande amplitude Ggeographrque mais c‘est un complexe d‘espàces avec Hana perezi à
l‘ouest, ia Hana rr ibunda des auteurs, en Italie et dans la péninsule balkanique, et une
forme orientale qui pourrait s'appe|er Hana bedrragae (selon Dubois, 1992), en Turquie,
Proche-Orient et Eggpte. Les autres especes les plus réparties autour de la Méditerranée
sont: Bufo vlrrdls, aramandra saramandra, Euro buro et Hana darrnatlna.
Tous les Amphibiens circummediterranèens sont d’origine nordeurasiatique, exceptes
Bufo regurarls et Prychadena niasoarenrensis, provenant d'Afrique tropicale et arrivés en
Egypte par la bande éthiopienne de la vallée du Nil.
Mots-cles : Amphibiens. Mediterranée. Biogeographie.
Summary - There are more amphibiens bordering the Mediterranean Basin in the north
than ln the south; differences between subzones in the north are small. Amphibian species
total respectively 28, 25, and 30 ln the western, central and eastern zones; 20, 25 and 27
in the north, and 13, 2 and 4 in the south. There ar seven species (one now disappeared)
in the Near East. ltaly appears to have more amphibiens than its neighbours.
No species is completely clrcum-Mediterranean. Hana rrdlbunda seems to have the
greatest range, but it orms a species complex with Hana perezr in the west, with Hana
rrdibunda [sensu euotorum) in italy and the Elalkan peninsular, and with an eastern form,
given the name of Hana ibedrragae (Dubois, 1992), in Turkey, the Near East and Egypt.
he next most Medrterranean-distributed species are Buro viridfs, Sararnandra
saramandra. Buio buro and Hana daimatrna.
Ail of the circum-Mediterranean amphibians are of north Eurasiatic origin, except Bufo
reitrraris and Ptyohadena mascareniensrs, which come lrom tropical Africa and via the
Et ropran zone ave reached Egypt through the Nile Valley.
Key-words : Amphibians. Mediterranean Region. Biogeography.
I. INTRODUCTION
Ftour le common des mortels, _regi_on et climat méditerranéens
paraissent des notions evrdentes mais si on veut être plus precis, on
s’aperçoit gu’rl n'y a pas_d’unammttè sur leurs definitions et teurs limites
Cart0gt’aphIC|UeS. CeS |'lOllOl'lS ne sont DHS perçues de la meme manière Der
les geographes, les citmatologues et les biogeographes. Certes, le cadre
geügrephlque est reîatlvemenli Simple et definir: une mer pratiquement
fermee de 4.000 km de iong sur 1000 km de large. bordee par des regions
relevant de lr0IS C0rtttnenlS, dont leS lC)r8S l£enClUS vers leS VOISInS Suggerent
cependant des possibilites d' échanges (Bons et ai., 1984). Tout le monde
Manuscrit accepte le 7 février 1992
1

admet l’existence d‘un domaine - ou province - faunistique méditerranéen
dans la région paléarctique, situé au sud du domaine médio~européen et au
nord du domaine saharo-sindien. En Europe, sa limite septentrionale est à
peu prés celle de l’Olivier et, en Afrique, sa limite méridionale correspond à
la limite nord du Palmier Dattier.
Si on considère maintenant les diverses définitions du climat
méditerranéen, on ne retrouve plus ta même unanimité. Tous les auteurs
sont d’accord pour distinguer un climat méditerranéen selon deux critéres,
un été moins pluvieux que les autres saisons et sec (indice de sécheresse:
S<7), mais ils divergent sur les diagnoses limitatives de la méditerranéité.
Daget et David (1982) ont comparé ces différentes diagnoses et concluent
que la méditerranéité, tant au sens d’Ashman (1973) que de de lvlartonne
(1927), correspond à un ensemble cohérent mais partiel des étages et des
variantes thermiques du climat méditerranéen décrits par Emberger (1930,
1971), les étages perarides et perhumides ( méme humides pour Ashman)
et les variantes froides (m < -7°C) d'Emberger étant exclus. Une
divergence fondamentale sur le concept d‘aridité apparaît aussi entre
Emberger (1930} et Gaussen (1963). Pour celui-ci, il faut que le nombre de
mois secs soit compris entre deux et neuf et que la moyenne des minima de
température du mois le plus froid (m) reste positive pour qu’il y ait climat
méditerranéen.
Devant ces divergences, nous avons adopté comme limites de Faire
méditerranéenne, avec toutefois quelques modifications, celles que
Blondel (1982) a appliquées dans son étude de Vavifaune du Bassin
méditerranéen, à partir de la carte de VUNESCO, dressée par Gaussen
(1963) (fig. 1). Ces limites se recoupent largement avec celles, établies par
Saint-Girons (1982), de la région où les Fieptiles méditerranéens sont
majoritaires. Cependant, nous n’étudierons pas la distribution des
Amphibiens dans la zone orientale de l’aire méditerranéenne de ces deux
auteurs, a cause du manque de connaissances sur la répartition exacte des
Amphibiens en Iran et en irak. Nous restreignons donc le champ de notre
investigation aux Amphibiens du pourtour du Bassin méditerranéen.
Il. MATERIEL ET METHODE
Nous avons défini ci-dessus le cadre géographique de notre étude, le
pourtour du Bassin méditerranéen. On y distingue aisément:
1- un secteur occidental, avec au nord le sous-secteur comprenant
presque toute la Péninsule ibérique et la frange méditerranéenne de la
France et au sud le sous-secteur du Maghreb;
2- un secteur oriental, avec au nord le sous-secteur de la Péninsule
balkanique, englobant la frange méditerranéenne de |'ex-Yougoslavie,
|’Albanie, la Gréce, te sud dela Bulgarie et la Thrace (Turquie d’Europe), et
le sous-secteur de la Turquie d'Asie ou Anatolie, à l’est le sous-secteur de
la frange littorale du Proche·Orient (Syrie, Liban, Israël) et au sud, le sous-
secteur du delta du Nil, qui reléve plus du domaine éthiopien que du
domaine méditerranéen;
3- un secteur intermédiaire, a peuplement mixte et relativement pauvre
(Saint-Girons, 1982), au centre du Bassin, avec le sous-secteur de l’|ta|ie,
au nord, et ceiui de la Cyrénaïque, au sud.
2

La Tripolitaine est reliée au Maghreb méditerranéen par le littoral du
sud tunisien, selon la carte et les données de Saint-Girons (1982), alors
qu’elle est isolée en terre saharienne parce que le sud tunisien est exclu du
domaine méditerranéen pour Blondel (1982) et Gaussen (1963) (fig. 1). II
est préférable de considérer la Tunisie méridionale, au sud de Gabés, hors
du domaine méditerranéen (Nouira, comm. pers.),
Le domaine méditerranéen terrestre n’est pas continu tout autour de la
Méditerranée. Il y a évidemment les coupures géographiques des détroits
de Gibraltar et du Bosphore mais il y a aussi une lorte interruption au
niveau de Vextréme-sud tunisien, la Libye et l’Egypte, entre la Tripolitaine
et Israël, parce que le désert (le domaine saharo-sindien) atteint les
bords de la Méditerranée en Tunisie méridionale, Lybie et Egypte. La
Cyrénaïque forme une île méditerranéenne dans le domaine saharo-
sindien, la Tripolitaine est peut-être moins isolée (Saint-Girons, 1982).
D’aprés Altman (1982), les seules zones à climat non méditerranéen en
Turquie sont les régions à climat continental de Kastamonu et du nord-est,
vers la frontière ex-soviétique, et ceiles à climat océanique du nord, face à
la Mer Noire; nous les excluons donc du champ de notre étude.
Selon |’école d’Emberger, on distingue 6 étages bioclimatiques dans
l’aire méditerranéenne, du per-humide au per-aride et sept variantes
thermiques, de |’hiver  lacial à l‘hiver trés chaud ( - 10°C < rn < + 10°C). La
plupart des espèces d’Arnphibiens des étages perhumides et des variantes
à hiver glacial à trés froid (- 10°C < m < - 3°C) proviennent du domaine
médio—européen. Faut-il exclure ces zones et les espéces qui y vivent,
comme le font certains auteurs, de l‘aire méditerranéenne? Je ne le
pense pas car ces espèces sont parfois dans des montagnes en pleine aire
méditerranéenne. On ne peut pas retirer de la région m diterranéenne les
espèces des montagnes de Corse, Sardaigne, Sicile, Péloponnése,
Turquie, Liban ou Maroc!
La question est moins claire pour des espèces médio-européennes
habitant quelques enclaves reliques dans des montagnes prés des limites
septentrionates de la région méditerranéenne. Ainsi, je ne compte pas,
comme espèce du domaine méditerranéen, Hana iberfca, présente
seulement dans quelques stations reliques de la Meseta espagnole et
Chfoglossa lusffanfca, une espèce typique de la zone océanique de la
Péninsule ibérique (Arntzen, 1981) mais débordant peut-être un peu dans
quelques étages humides et froids de sa zone méditerranéenne. Je n'inclus
pas aussi Neurergus crocarus et Mertensierla caucasfca de la Turquie non
méditerranéenne et Hana noirzl, connue seulement d'une station de haute
altitude (2.500 m), le lac de lvladen en Turquie (Teynié, 1991).
A l'opposé, je suis obligé d’incorporer dans les espèces du pourtour
méditerranéen, celles qui s'y trouvent aussi bien en haute qu‘en moyenne
ou basse altitude, comme Euprocrus asper, trouvé dans des zones
submontagnardes de Catalogne, les Speleomantes du sud-est de la France
et de I’lla|îe, Hana rernporaria du sud-est de la France, de I’ltalie et peut-
être dela Gréce, Hana latastef, présente notamment dans la plaine du Po,
ainsi que Hana rnacrocnemis et Hana camerani de Turquie (Baran et
Atatür, 1986, Teynié, comm. pers,). J’inclus aussi Proteus angufnus,
l‘espéce des eaux cavernicoles à la biologie si particulière, qui ne vit pas
dans un bioclirnat méditerranéen mais habile le pourtour méditerranéen et
3

aurait même été signalé dans les eaux souterraines de Solta, une île dela
côte dalmate (Werner, 1891, cité par Lanza et Vanni, 1987).
Cependant, des espèces considérées plutôt comme non méditerranéennes
et absentes du secteur méditerranéen occidental pénètrent plus ou moins
largement dans le secteur intermédiaire (ltatie) et dans le secteur oriental,
au sud des Balkans, (Bombfna bombfna, Bombfna varfegafa, Pefobates
fuscus, Trfturus atoestris et Trfturus vulgarfs) mais elles y sont
représentées parfois par des sous-espèces distinctes (Petobates fuscus
insubrfcus, en Italie, Triturus aijoestrfs apuanus et T. a. vetuchiensis,
Trffurus vufgarfs meridfonatfs, T. v. graacus et T. v. schmfdtterorum).
Un dénombrement d’espéces est toujours délicat lorsque le statut
taxinomique de celles-ci n’est pas encore stabilisé. Il reflète alors l’état de
nos connaissances autant que le nombre réel des espèces présentes. La
complexité taxinomique du groupe des Grenouilles vertes en est un bel
exempte. Il paraît logique de penser que sur toute |’aire de répartition de la
«Ftana ridfbunolaii des auteurs, il y ait une ou deux espèces parentales et
un klepton (hybride naturel fécond). Cependant, les trois taxons d’une
même combinaison ne sont pas présents au même endroit ou
uniformément distribués (dans leur aire de répartition. Ainsi, on n'a pas
(?éncore) trouvé le deuxième parent dans l'aire de Hana perezf. D’autre
part, des especes révisées récemment ont été divisées en plusieurs taxons
alors que d'autres ne le sont pas parce qu‘et|es n’ont pas encore été
étudiées. De plus, certains auteurs ont tendance à beaucoup diviser,
d’autres n’y sont pas portés.
Nous avons fait le décompte des espèces au mieux des connaissances
actueltes selon notamment les listes ou les travaux de synthèse d’Arntzen
(1981), Atatur et Yilmaz (1986), Baran et Atatur (1986), Basoglu (1979),
Beutler (1979), Beskov et Beron (1964), Bruno (1989), Castanet et
Guyétant (1990), Delaugerre et Cheylan (1992), Dubois (1982 a et b),
Dubois et Breuil (1983), Lanza (1986}, Lanza etat. (1986), Lanza et Vanni
(1987), Macgregor et at. (1990), Marx (1968), lvlensi et at. (1992), Pasteur
et Bons (1959), Picariello etai., (1990), Saivador (1985), Scortecci (1936),
Teyniè (1991) et Werner (1988).
Les secteurs et les huit sous-secteurs que nous avons délimités dans le
pourtour méditerranéen, sont en fait des secteurs et des sous-secteurs
continentaux. Nous n'avons pas intégré les espèces des îles
méditerranéennes dans les comptes d'espéces par secteur. Leur
peuplement en Amphibiens a conservé parfois des espèces reliques
disparues du continent mais il a aussi subi trés fortement l’influence de
l'homme par des introductions et de graves perturbations du milieu. Ainsi,
Bufo viridfs a été introduit vraisemblablement dans les îtes Baléares
(lëleègmer et at., 1981) et probablement en Corse (Delaugerre et Chevlan,
1 .
III - HESULTATS
A. Richesse spécifique
Il y a nettement plus d'Amphibiens au nord qu’au sud de la
Méditerranée. En effet, on compte respectivement 28, 25 et 30 espèces
4

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Figure_ 1 : limites de |'aire méditerranéenne (trait _gra$) et nombre cfespèces d'Amphibiens
reœnsees dans les huit sous-secteurs [traits pointilles).
5

d’Amphibiens dans les secteurs occidental, intermédiaire et oriental mais il
y en a respectivement 20, 25 et 27 au nord et 13, 2 et 4 au sud de ces
secteurs, 6 sont présentes actuellement au Proche-Orient et 1
(Discoglossus nigniventer) y a récemment disparu. On observe quelques
différences entre les sous-secteurs du nord, l’ltalie est plus peuplée et la
Turquie d’Asie l’est nettement moins. Le Maghreb, particulièrement le
lvgaroc, est beaucoup plus riche en Amphibiens que la Lybie et |'Egypte (fig.
1 .
Deux des trois ordres d'Amphibiens, les Urodéles et les Anoures, sont
présents sur le pourtour de la Méditerranée, comme en Europe. Les
Gymnophiones, qui vivent dans les pays tropicaux, ne sont qu’au sud du
Sahara, en Afrique. Sur les quatre familles et les dix genres d’Urodé|es
d'Europe, trois familles (les Pléthodontidés, les Salamandridés et les
Protéidae) et huit genres (Speleomanres, Euproctus, Neurergus,
Salamandrina, Mertensiefia, Saiamandra, Pleurodeies, Triturus et Proreus)
sont présents sur le pourtour méditerranéen. Les six familles d'Anoures
d’Europe (Discoglossidés, Pelobatidés, Peiodytidés, Bufonidés, l-lylidés et
Banidés) sont représentées autour de la Méditerranée mais on y dénombre
9 genres au lieu de 8 en Europe, à cause de la présence du genre africain
Ptychadena (Banidés) dans le delta du Nil.
B- Le peuplement des principales îles
Lanza et Vanni (1987) ont dressé la liste des especes d’Amphibiens
peuplant toutes les iles de La Méditerranée. Nous ne citerons que celles
des principales iles dans le tableau I. II y a des Amphibiens endémiques et
nettement plus d'espéces dans les iles de la Méditerranée occidentale que
dans celles de la Méditerranée orientale alors que les surfaces des îles et
Vhétérogénéité de teur habitat est comparable dans les deux secteurs
(Lanza et Vanni, 1987).
C. Les aires de répartition
Les aires de répartition des différentes espèces d'Amphibiens vivant
autour de la Méditerranée sont très variées. A vrai dire, aucune d'entre
elles ne fait le tour du Bassin méditerranéen. Selon Blondel (1982),
|'amplitude géographique (AG) d'une espece, c‘est-a-dire la quantité
d’espace qu’elle habite, peut étre défini par le nombre de zones
géographiques ou elle est présente (maximum: les 8 sous-secteurs
continentaux). AGc = 1 pour des especes trés localisées. comme ies
endémiques (par ex. Alytes ofstemasii) et AG = 8 pour une espèce
ubiquiste faisant tout le tour de ta Méditerranée. Si, en plus, on prend en
compte le peuplement des 8 principales îles dela Méditerranée (tableau 1),
le maximum d'amplitude géographique pour le Bassin méditerranéen sera:
AGb = 16.
Rana ri’o*.ibuno'a est presque arrivée à faire le tour de la Méditerranée
(AGC = 7, AGb = 11) mais c’est sans doute un complexe d'espèces. Elle est
remplacée dans le sud de la France et en Espagne par Rana perezi. Le
statut taxinomique des Hana rioïbunola du pourtour méditerranéen est trés
8

compliqué et nécessite quelques commentaires car ces Anoures
représentent un ou plusieurs taxons appartenant au complexe des
Grenouilles vertes. Dans le nord, le centre et |’ouest de l’Europe, H.
rrdibanda se croise avec H. lessonœ pour donner un hybride naturel
particulier, appelé klepton (Dubois et Günther, 1982), Hana kr. escurenra.
Ces espèces attei nent peut—étre le sud-est de la France. Dans le sud dela
France et la Péninsule ibérique, il n'y a pas de H. ridibanda mais H. perezf
et un hybride issu du croisement d’un génome perezi avec un génome
rfdibanda, provenant peut-étre de H. ld. escalente du sud du Massif Central
(Dubois et Günther, 1982), et appelé Grenouille de Graf, parce qu'ii a été
trouvé par ce|ui—ci dans le Gard (Graf et al., 1977). En Italie, H. rrdibanda et
une espece non nommée donnent un hybride plus proche de H. iessonae
que H. kr. esculenra (Uzzell et Hotz, 1979; Uzzell, 1982). Dans les plaines
côtières du sud—ouest de l‘ex-Yougoslavie et du nord de l‘A|banie, H.
ridfbunda s‘hybride avec H. snqrberica (l-lotz et al., 1987). Dans |'ouest de
la Gréce, elle se croisent avec H. epeircrica pour donner plusieurs types
d’hybrides (Soflanidou et Schneider, 1989).
tableau I : Amphibiens des principales îles méditerranéennes
Iles Baléares Alytes marerensis, Bufo vfrrdis, Hana perezi, Hyla
meriolîonaifs
Eaproctus montanus, Salamandre s. corsica,
Discogrossas monlalentir] Discoglossus sardas, Barb
viridis, Hyra arborea sarda, Hana ki. escalenra
Sardaigne Speleomantes riavas, S. genei S. fngoerialfs, S.
sapramonds; Eaprocras platyceonalas, Saêemer-aelresl
eeeeiee, Discoglossas sardas, Barb v.·‘n’dfs, Hyfa
arborea sarde, Hana |<l. escaienta
Bombina vaniegata paohtpus, Discogiossus p, pictos
Bufo bomb, Barb vinioïs, Hyla arbcrea, Hana dalmadna,
Hana kl. escalenra
Ile dalmate, Krk Tritarus vaigarrs merfcionalis, Bombfna variegata,
Bafo bulb, Bub vfrfdis, Hyra anborea, Hana dalmatfna,
Hana rfolbanda
Ile ionienne, Kerkyra Triturus karelrni, ii vuigarfs grœca, Bombina
varfegata, Barb barb, Barb viridis, Hyla arborea, Hana
dafmatina, Hana rioibonda
Crète Barfo viridis, Hyla arborea, Hana ridfbanda
Chypre Bafo viridis, Hyla savignyi, Hana ridfbanda
7

Dans |'état actuel de nos connaissances, nous ignorons le nombre
d’espéces etfou de kleptons de Grenouilles rieuses coexistant dans l'est de
la Gréce, en Turquie et dans le Proche-Orient. Le chant des Grenouilles
rieuses d'lsraël, rapporté à Hana rfdfbunda, est identique à celui des
spécimens du delta du Nil et proche du chant de ceux de Turquie
occidentale mais diffère considérable ment de celui des Hana rfdibunda de
Gréce et de ==You oslavie» (Schneider et Sofianidou, 1985; Joermann et
ai., 1988; Akef et gchneider, 1989). Dubois (1992) a ressuscité le nom de
Hana bedrfagae Camerano, 1882, pour la forme d’lsraë|, estimée comme
une espèce distincte. Ce nom pourrait donc convenir pour les formes de
Turquie et du nord de l’Egypte. Si on adopte le nouveau statut spécifique
de cette forme orientale de la Grenouille rieuse, l'amplitude géographique
de Hana ridibunda (sensu stricto) se restreint notablement (A c = 4, Agb =
8 ou 7, selon |'identilication de la Grenouille rieuse de Chypre).
En Afrique du Nord, il n‘y aurait pas de H. perezi mais des H. rioïbunda
selon Pasteur et Bons (1959). Toutefois, le statut des populations des
Grenouilles rieuses de cette région doit être précisé car, selon Uzell
(1982), les Grenouilles rieuses de Tabarka (Tunisie) sont particulières.
Cependant cet auteur leur a attribué abusivement le nom de Hana saharica
alors que la localité-type de ce taxon est ln Salah en plein Sahara algérien
(Eiselt et Schmidtler, 1973). La vraie Hana sanarica Boulenger, 1913, peut
tout aussi bien être un hybride de deux espèces parentales. Hana zavatiari
Scortecci, 1936, du Sahara lybien est considérée comme un synonyme ou
tout au moins très voisin de H. saharica. Les grenouilles rieuses de
Tripolitaine et de Cyrénaique sont à rapprocher de celles de Tabarka ou du
delta du Nil. D'aprés Hemmer etai. (1980) et Hemmer et al'. (1981). il n’y
aurait pas moins de trois formes de Grenouille rieuse en Afrique du Nord,
une Hana perezi ibérique à l'ouest (Maroc), et un complexe de Hana
ridibunda et de Hana type fessonae s’hvbridant.
Bufo viriolis (AGc = 7, AGb = 15) est une espece orientale qui s'est
répandue d‘est en ouest, au nord et au sud de la Méditerranée. Elle
parvient ainsi jusqu‘à l’est de la France, en Alsace et en Lorraine, et en
Italie, non loin de la frontiere française. Elle est absente du reste de la
France continentale et de l‘Espagne mais des formes affines y étaient
présentes au Miocéne inférieur (Ballon et Hossini, 1990). Sa présence en
Corse est peut-étre due à |’Homme (Detaugerre et Chevlan, 1992) et |’est
certainement aux Baléares (Hemmer et ai., 1981). En Afrique du Nord, elle
est parvenue jusqu’au détroit de Gibraltar.
Un certain nombre d'espéces d'origine médioeuropéenne ont une assez
vaste répartition autour de la Méditerranée parce qu‘eIles sont passées
d‘Espagne en Afrique a l'occasion de la jonction temporaire qui s’est
installée à la place du détroit de Gibraltar à la fin du Miocéne, entre 5 et 6
lvla. C’est le cas de Saiamanolra salamandre (AGc = 6, AGb = 6).
distribuée, par le nord, d'lsraë| au nord-est de la Tunisie, et de Bufo bufo, le
Crapaud commun d'origine nordeurasiatique (AGc = 5, AGb = 8), réparti de
la Turquie à la Tunisie. C'est ie cas aussi, mais dans une moindre mesure,
de |‘espèce méditerranéenne Hyia meridionaiis (AGc = 3, AGb = 4), connue
de l’ltalie, prés de la France, a la Tunisie.
Quelques especes ont une large répartition au nord de la Méditerranée:
Hana daimatina (AGc = 4, AGb = 7), connue de la Catalogne à la Turquie,
B

et le complexe Hyia arbcrea (AGc = 4, AGb = 10) regroupant sans doute
plusieurs taxons et présent en Espagne, Italie, dans la péninsule
balkanique et en Turquie.
Les Discoglossinés, répandus autrefois dans toute l’Europe (Ballon,
1991), n’ont aujourd’hui qu’une distribution circumméditerranéenne
fractionnée: Discogiossos pictos aoritos en Tunisie et en Algérie, D. p.
scovazzi au Maroc et en Oranie, D. gaiganoi en Espagne (y compris D. g.
jeannœ du sud), D. sardos, une espèce tyrrhénienne, aux iles d'Hyères,
dans |’archipeI toscan et l'ïle fossile de Monte Argentario, en Corse et en
Sardaigne, D. monfaientii en Corse, D. ,o. pictos en Sicile, à Malte et à
Gozo et D. nigriventer, au]ourd'hui disparu, en Israël. Les Discoglosses du
Languedoc-Roussillon et de Catalogne sont des D. pictos et ont été
introduits vraisemblablement d'Algérie (Lanza etai., 1986; Martens et
Veith, 1988).
Le genre Peiobares n’est pas aussi méridional que le genre
Discogiossos. En effet, une espèce, P. f. foscos, occupe tout le nord de
|’Europe mais toutes les autres, P. varaidii, P. coitnjoes et P. syriacos, sont
méditerranéennes. Cependant, P. foscos est parvenu en Turquie d'Europe
(Eiselt, 1986) et un sous-espece particuliere, P. ii insobricos est dans la
plaine du Pô.
Plusieurs genres d'Urodé|es (Pieorodeies, Eoprocros et Speieomantes)
sont inféodés aux secteurs occidental et intermédiaire du Bassin
méditerranéen. Leurs espèces vivent à des altitudes variables dans les
milieux montagneux insulaires (Corse, Sardaigne) et continentaux. Sur le
continent, certaines d'entre elles sont aussi dans les zones d‘a|titude des
Atpes (Speieomantes iraiicos, S. arnorosii, Saiamandrina terdigirata) ou
des Pyrénées (Eoprocros asper).
D. Origine des Amphibiens méditerranéens
Toutes les espèces d'Amphibiens du pourtour méditerranéen, sauf
deux, sont d'origine nordeurasiatique. Les deux exceptions sont Boio
regoiaris et Ptychadena mascareniensis d'Afrique tropicale, parvenus prés
de la Méditerranée en Egypte (Marx, 1968), parla bande éthiopienne dela
vallée du Nil. Presque toutes les autres espèces proviennent des refuges
méditerranéens d’|bérie, Italie, Balkans et Turquie, qui ont fonctionné
pendant les derniéres glaciations. Des especes du refuge ibérique ont
franchi les Pyrénées et certaines se sont répandues vers le nord comme
Peiodytes ponctaros, Aiytes obsierricans, Bofo caiamita, Tritoros
marrnoratos et Tritoros neivericos alors que d’autres, comme Hyia
meridionaiis, Hana perezi et Peiobates coiinpes, se sont cantonnées aux
zones à bioclimat méditerranéen ou proches de celui-ci en France. Des
espèces, comme Triroros crisraros, Tritoros voigaris, Triroros aioestris,
Saiamanora salamandre, Peiobafes foscos, Hyia arborea et Hana
daimatina sont parties du refuge des Balkans, sont remontées vers le nord,
se sont rabattues ensuite vers |'ouest et, arrivées en France, sont
descendues vers le midi, y rencontrant parfois leurs espèces-soeurs
venant du sud (Zuiderwijk, 1980). D'autres enfin, comme Peiobates
syriacos, Hana itaiica, H. grœca, H. epeirorica, Saiamancira s.
iniraimmacoiata, Tritoros carniiex, T. irareiini, T. iraiicos, Tritoros voigaris
9

menidfonarfs, T. v. graeca et T. v. scnmfdterorum, sont parties aussi des
Balkans mais sont descendues directement vers le sud et s‘y sont plus ou
moins différenciées. Hyra savrgnyr et rnrurus v. virrarus proviennent sans
ddute d‘un refuge turc.
IV- DISCUSSION ET CONCLUSION
Selon Saint—Girons (1982), l'ltalie correspond à une zone de
peuplement mixte, mais relativement pauvre, entre les secteurs occidental
et oriental. Elle paraît cependant plus peuplée en Amphibiens que ses
voisins, elle bénéficie en effet d’apports des refuges ibériques (Pefodyres
punctatus, Hyia meridionaifs), italien ou balkaniques (Hana rtarica, Triturus
carnifex, Protaus anguinus), de migrants du nord (Hyia arborea, Pefobates
fuscus insubrious, Bombfna variegata pacnypus, Hana iatastei, Triturus
vuigaris meriolionaiis, T. arpestnis apuanus) et de formes endémiques
(Spefeornantes ftaiicus et S. ambrosfi, Triturus itaiicus, T. arloestnis
inexpectatus, Saiamandrina terdigitata). Toutefois. certains taxons ont
été récemment plus étudiés et divisés en Italie que dans le reste du
pourtour méditerranéen.
Le nombre d’espéces d’Ampl1ibiens commence à baisser nettement en
Turquie d'Asie (Anatolie) mais Veffort de prospection dans ce pays a été
moins grand qu’en Europe. La séparation entre l'Anatoiie et la Thrace
(Turquie d’Europe·) date du lviiocène moyen, vers 15 Ma et on trouve les
mêmes espèces de part et d’autre du détroit de Bosphore, à deux
exceptions prés, Pefobates fuscus en Thrace (Eiselt, 1986) et Saiamandra
saiamandra en Anatolie (Atatür et Yilmaz, 1986). Cependant. le climat
relativement humide de la Thrace sert sans doute de filtre à des espèces
strictement méditerranéennes qui pourraient venir de Gréce. Mertensieiia
ruschani est en Gréce et en Anatolie mais n‘est pas en Thrace. Il n’y a plus
que 7 espèces d’Amphibiens au Proche-Orient (Syrie, Liban, Israël), 4 en
Egypte et 2 en Cyrénaique, indiquant que ces zones arides et même
désertiques au sud ne sont pas favorables aux Amphibiens.
L’Afrique du Nord a profité des espèces venues d'Espagne au moment
de la fermeture du détroit de Gibraltar (entre 5 et 6 Ma) mais leur nombre
baisse sensiblement d’ouest en est: le Maroc en a 9 et la Tunisie n'en a
plus que 6, dont certaines sont limitées au nord-est du pays (Nouira, comm.
pers.). Les de ux espèces de la Tripoiitaine, Bufo viridfs et la Hana rio'r’buno'a
des auteurs, ne sont pas d’origine ibérique.
Ouand on étudie la faune occidentale de la Méditerranée on a coutume
de parler d’Amphibiens méditerranéens, provenant du refuge ibérique et
vivant dans la frange méditerranéenne de la France, que l'on oppose aux
formes voisines du nord. On a ainsi les couples d'espéces—s0eurs: Triturus
mannoratus et T. cristarus, T. herveffcus et T. vurganis, Pefobates cuitripes
et P. fuscus, Hyfa meridionaris et H. arborea. Ceci est beaucoup moins ciair
en Italie et au sud des Balkans, où ces espèces du nord ont peuplé la zone
méditerranéenne en s’y différencient plus ou moins. Des espèces médio-
européennes peuplent aussi le Bassin méditerranéen, plus ou moins prés
de la mer, des zones bioclimatiques méditerranéennes, soit perhumides ou
humides soit à hiver glacial à trés froid (-10°C<m<-3°C) en montagne. Ces
IO

espèces ne sont pas des Amphibiens strictement méditerranéens mais ce
sont des Amphibiens du pourtour medtterranéen.
Remerciements - Je remercie Saïd Nouira et Michel Breuil pour les
informations qu’¤ls _ m'ont _ communiquées. J'adresse aussi mes
TBTHBFGIBTUGHIS 3 Filâlil DUb0IS [JOUY SGS BVIS QI I3 lecture (IU fI13l1USCltI.
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14

Bull. Soc. Herp. Fr. (1992} 64 : 15-19
CARACTEHES BIOGEOGHAPHIQUES
DES FAUNES IIIIEDITERFIANEENNES DE REPTILES
par
Hubert SAINT GIRONS
Résumé - L'auteur passe brievement en revue les caractères climatiques de la région
méditerranéenne et les facteurs qui expliquent son peuplement actuel de Fleptiles Z
origine, voies de migration, evolution sur place, influence des fluctuations climatiques du
Guaternaire, concurrence inter-spécificzlziiie _et données phgsiologiques.
Mots-cles : Blogeographle. Fleptlles. egron medlterran enne.
Summary - The author briefly reviews the climatic characteristics of the Mediterranean
region and the factors explalning the reptile population now there zorigin, migration paths,
locaf evolution, influence of climatic changes during the Ouaternary, interspecific
competition and eoophvsiologàz. _ ` _
Key—words : Blogeography. eptrles. Mediterranean region.
I - INTRODUCTION
Les régions dites «méditerranéennes» correspondent aux parties des
zones tempérées caractérisées par des étés chauds et secs, et par des
hivers doux à précipitations supérieures à 250 mm. Pour des raisons de
circulation générale de |’atmosphére, ces régions se trouvent toujours
situées sur la façade occidentale des continents, entre 30-35 et 40-43° lat.,
en Californie et au Chili pour |'Amérique, en Afrique du Sud, en Australie
sud-occidentale et sur le pourtour de la mer Méditerranée. En Afrique du
Sud, et en Australie, seule la partie la plus chaude est représentée, la
partie fraiche étant occupée par l'océan.
D'un point de vue climatique, la région méditerranéenne proprement
dite est limitée au nord par des climats de type océanique, à été plus
humide et moins chaud, qui passent progressivement vers l'est à des
climats plus continentaux, à hiver froid et parfois sec, |’été étant aussi
chaud qu’en région méditerranéenne, mais nettement plus humide. Au sud,
chaleur et sécheresse croissent rapidement et le climat (tout en restant de
type «méditerranéen==) devient aride, puis hyper aride au Sahara. Le
probléme des limites de la région méditerranéenne se pose surtout à I'est,
où il est compliqué par Pexistenc de massifs montagneux très élevés. Le
critère climatique reste celui de la sécheresse estivale, mais dans des
zones semi-arides, voire arides, ses traductions floristiques et faunistiques
ne sont pas évidentes. La différence ne devient nette qu’au Pakistan,
lorsque l’inf|uence des pluies de mousson devient notable. Faune et flore
changent alors rapidement.
Manuscrit accepté le T février 1992
15

Il - CARACTÈHES BIOGEOGRAPHIQUES
La faune d’une région climatique -qui peut, ou non, correspondre à un
domaine faunistique individua|isé· dépend de nombreux facteurs et
notamment de |‘histoire paléontologique. Dans l‘ensemb|e, la faune des
Reptiles méditerranéens est d'origine asiatique et s’est mise en place entre
|’extréme fin de l’Eocène et le lvliocène moyen, soit entre -35 et -15 millions
d’années environ. A partir de la fin du Pliocéne, l'habituelle évolution sur
place s‘est trouvée accélérée et perturbée par les fluctuations climatiques
qui ont culminé lors des grandes glaciations quaternaires. D‘où, dans la
faune du Pliocène moyen où tous les genres et probablement plusieurs
espèces actuelles étaient représentés, une augmentation des phénomènes
de spéciation allopatrique. Des taxons se sont différenciés dans des zones
refuges, par exemple les plaines côtières des grandes péninsules
méditerranéennes lors des épisodes froids, ou bien en montagne lors des
épisodes chauds. Comme nous sommes actuellement dans une phase
interglaciaire, les premiers donnent des espèces plutôt septentrionales et
assez largement répandues, comme Lacerra viriolis et Vrpera aspis en
France, tandis que les seconds se présentent sous la forme d’endémiques
montagnards plutôt méridionaux, par exemple Lacerta andreanskii et
Vioera monticola dans le Haut Atlas marocain. S'ajoutent à cela des
phénomènes de spéciation insulaire correspondant a une différenciation
sur place et des répartitions résiduelles.
Le contact entre l‘Afrique et l'Eurasie date du début du lvliocène, mais
les relations entre l‘Afrique septentrionale et |’Europe, trés complexes,
n'ont jamais été continues, sinon par Vinterrnédiaire du Proche—©rient. En
dehors des Caméléons et probablement des Amphisbaéniens, la faune des
Reptiles méditerranéens d’Afrique du Nord est essentiellement d'origine
asiatique, bien que certaines espèces aient pu passer par l'Europe, et
inversement d`ail|eurs. Les données paléontologiques sont encore
beaucoup trop rares pour qu'il soit possible de retracer l‘histoire des
migrations. Actuellement, a la suite de |’évo|ution sur place et des
migrations secondaires nord—sud ou inversement, on distingue dans la
région méditerranéenne sensu Iato, non seulement des especes nord et
sud méditerranéennes, mais aussi et de façon plus nette encore, un
secteur occidental et un secteur oriental, l’ltalie et le Cyrénaîque qui les
séparent ayant une faune à la fois mixte et appauvrie. S'y ajoute la fait que
beaucoup d’espèces sont propres au Proche-Orient qui paraît avoir été un
centre de spéciation trés actif.
Comme on pouvait s‘y attendre, compte tenu de Vécophysiologie des
Reptiles et de |’existence d’un gradient climatique nord-sud, chaque
secteur présente une notable hétérogénéité. Prenant en exemple le secteur
occidental, le mieux connu, on constate pour commencer qu’aucune partie
n’est exempte d‘éléments allogènes, puisque des espèces médio-
européennes septentrionales comme Natrfx narrix atteignent les rivages
nord de la Méditerranée et d’autres, saharo-sindiennes comme
Psammqohls schokari, ses rivages méridionaux. Des espèces dites para-
mèditerranéennes, ou médio-européennes méridionales, sont surtout
réparties hors de la région méditerranéenne sensu stricto. Ce phénomène
est particulièrement net chez Vipera aspis, mais encore notable chez
16

Lacerta vfrfdfs et même Emys orbfcularfs. Inversement, d’autres espèces
comme Natrix maura, non seulement occupent toute la région
méditerranéenne, mais en dépassent largement les limites, tant au nord
qu’au sud. Un troisième groupe comprend des Reptiles plutôt nord-
méditerranéens, qui dépassent quelque peu les limites de la région en
Europe mais, en Afrique du Nord, sont localisées aux zones montagneuses
plus ou moins humides, par exemple Lacerta fepfda et Coroneila gfronolfca.
Parmi les «méditerranéens vraisv, il existe un décalage progressif du nord
au sud, iusqu’à ce que |’on arrive à des espèces plutôt sud-
méditerranéennes, comme Bfanus cfnereus et Macroprotodon cuculiarus.
Bien entendu, la coupure du détroit de Gibraltar se fait aussi sentir. Elle est
assez ancienne pour que des phénomènes de sub-spéciation, et parfois
même de spéoiation, se soient produits de part et d'autre, tandis que
certains migrants sont sans doute arrivés aprés la rupture des
communications directes. Sur |'ensemb|e des especes méditerranéennes
qui atteignent actuellement le voisinage du détroit de Gibraltar, 16 se
trouvent des deux côtés (dont 4 représentées par des sous·espéces
différentes ou peut-être des espèces trés voisines), 3 ne |'ont pas franchi
du nord au sud et 11 ne sont pas passées du Maroc a |’Espagne. Il est
d'ailleurs possible que la présence de Chamaefeo vuigarfs dans le sud dela
Péninsule ibérique résulte d'une introduction par l‘homme.
La situation du secteur oriental est assez différente. D‘une part, le
Sahara atteignant la Méditerranée de part et d’autre de la Cyrénaïque la
faune des Balkans n’a évidemment guère d’équivalent en Afrique. D‘autre
part, le Proche-Orient représente une masse continentale importante dont
la biogéographie est encore mal connue. Par ailleurs, des groupes entiers,
comme les Vipéres du complexe xanrnfna-raddef, n‘ont pas migré vers
|'ouest et se sont différenciés sur piace. Enfin, dans les confins orientaux,
la définition même de la région méditerranéenne devient difficile, tant d'un
point de vue climatique que faunistique. Des biogéographes ont
individualisé une sous-région irano—touranienne mais, tout au moins en ce
qui concerne les Reptiles, il s'agit surtout d'une zone de peuplement mixte
où, à côté de quelques endémiques, se rencontrent ou coexistent des
faunes d’origine méditerranéenne, steppique septentrionale, sino-mongole,
saharo-sindienne et même orientale.
L'étude du peuplement des iles a toujours été un régal pour les
biogéographes. Malheureusement, en Méditerranée, d’innombrab|es
introductions par |’homme au cours des 6 à 8 derniers millénaires, et très
vraisemblablement quelques extinctions consécutives, compliquent
beaucoup Vinterprétation. L'ensemb|e corso-sarde présente toutefois un
réel intérêt, en raison dela présence de plusieurs especes endémiques. Le
problème a déjà été évoqué dans l‘Atlas de France. Rappelons simpiement
que si certains de ces endémiques se sont réellement différenciés sur
place, d'autres correspondent à des especes reliques qui ont simplement
disparu du continent, comme ce sera bientôt le cas pour l’Amphibien
Dfscogfossus sardus. ll va de soi que ces deux catégories n’ont pas du tout
la même signification biogéographique.
Bien entendu, ïorigine, les possibilités de migration et les facteurs bio-
climatiques ne sont pas les seuls responsables de la répartition d'une
espèce, et la concurrence interspécifique joue souvent un rôle important-
17

probablement plus chez les serpents que chez les lézards car ces derniers
ont davantage de niches écologiques potentielles à leur disposition dans
un même biotope. La répartition strictement parapatrique des Vipéres
européennes, par exemple, témoigne clairement d’une compétition
interspécifique tres poussée. Les lignes de séparation suivent plus ou
moins les isothermes des températures vraies d’été lorsque la concurrence
s’etfectue entre une espèce méridionale et une espèce septentrionale (cas
de Vrpera asprs et de V. berus, de V. fatasrei et de V. seoaner,
probablement aussi de Coroneira girondica et de C. austriaca) alors qu’elIe
est grossièrement méridienne (nord-sud) lorsqu’il s'agit de deux especes,
en général vicariantes, ayant les mêmes exigences thermiques (par
exemple Natrrx maura et N. tesselrata). Le groupe des Lézards verts
fournit, lui, un exemple d'espèces probablement vicariantes, redevenues
partiellement sympatriques aprés leur rencontre postglaciaire. Etant bien
entendu, d‘ailleurs, que dans la grande majorité des cas ces
différenciations allopatriques dans des refuges méridionaux ne se sont pas
produites au cours des dernieres glaciations, mais bien avant et sans doute
souvent dés les premiers épisodes froids de la fin du Pliocéne.
III - CONCLUSION
En ce qui concerne Vécotogie et Vécophysiologie des Reptiles, la région
méditerranéenne correspond à une zone de transition assez progressive,
où il existe encore une latence hivernale, mais pas de latence estivale.
Chez les mâles, elle correspond d’assez prés à la zone où coexistent les
trois types de cycles spermatogénétiques. Au nord, au-delà de la limite de
la région méditerranéenne sensu stricto, la spermatogenèse de tous les
Reptiles a lieu (type estival), ou tout au moins commence (type mixte) l’été
précédent |'année de la reproduction, tandis qu’au sud elle se déroule
entierement, chez toutes les espèces, au printemps (type vernal). Chez les
femelles de lézards, l'ovulation est souvent plus précoce dans la région
méditerranéenne que dans les régions tempérées fraiches et, chez les
petites espèces ovipares, il peut y avoir jusqu’a trois pontes successives
de mai àjuillet. En revanche, chez les Serpents à spermatogenése vernale,
comme Maioolon monspessuiianus, |’ovulation est plus tardive d'un mois
environ, caractère que |'on retrouve d’ailleurs chez les Serpents saharo-
sindiens.
ll convient de noter que, pour les Fieptiles, les températures hivernales
ont assez peu d’importance. A partir du moment où l'animal ne peut plus
digérer, il importe peu que la température soit plus ou moins froide, si bien
qu’en montagne les Fiegtiles méditerranéens atteignent parfois des
altitudes élevées, le crit re étant |’insolation estivale et non le froid
hivernal. D'où, aussi, l’expansion éventuelle d'espéces méditerranéennes
dans des régions à climat nettement continental, à hiver trés froid mais été
chaud. En revanche, dans la partie méridionale de la région
méditerranéenne (mais aussi dans des enclaves arides comme la vallée de
la Moulouya), les limites de répartition dépendent surtout des
précipitations, non pas directement mais par Vintermédiaire de leur
influence sur la végétation et la densité des proies. La présence d'espéces
18

méditerranéennes, souvent mais non exclusivement semi-aquatiques,
montre bien que ee n’est pas l’excès de température qui représente le
facteur limite.
_ H. _SAlNT GIFIONS
Laboratoire d’Evolution des Etres Organisés,
Université Pierre et Marie Curie,
105 boulevard Flaspail, 75006 Paris (France)
19

Bull. Soc. Herp. Fr. (1992) 64 : 21-35
CHEZ LA COULEUVRE D’ESCULAPE
Elaphe Iongrssrma (Squamata, Colubndae)
par
Guy NAULLEAU
Résumé - L'éiude de l’activité et de la température corporelle automnales et hivernales
chez Efaphe lcngissfma a été réalisée dans le Centre Ouest de la France en utilisant ia
bietélémétrie. Durant l'hivernage, la Couleuvre conserve une certaine activité qui se
deroule, soit dans le sol, soit en surface. Elle est capable de se dpiecer à basse
température lusqu’à une temperature corporelle de 5°C. Si dans la majorité des cas la
température corporelle de la Couleuvre augmente après un déplacement, parfois elle
demeure stable ou baisse ci'environ 2°C. Au cours de l'hivernage, lorsque les conditions
climatiques le permettent, la Couleuvre peut sortir se chauffer au soleil.
wots-Clés : Elaphe lorrgissfma. Télémétrie. Activité, Température corporelle. Automne et
IVST.
Summary - Activity and body temperature in autumn and winter of Elaphe longfssfma
(Squamata, Cclubridae) was investigated in central western France by means ot telemetry.
The snake maintained some activity during hibernation both on the surface and
underground, and moved around until the body temperature fell to 5°C. The body
temperature usually increased after movement, a though in some cases it remained the
same or dropped by about 2°C. During hibernation, when the weather was warm, the snake
sometimes emerged to bask in the sun.
Key-words : Elaphe lcngissfma. Telemetry. Activity. Body temperature. Autumn and
winter.
I - INTRODUCTION
L'activité est définie comme le déplacement d'u_n serpent d’un endroit à
un_ autre (Gtroloons et Semlitsch, 198?). L’actrvité en relation avec
Phivernage a ete passée en revue dans différentes regions géographiques
et chez une grande variete d’espèces de reptiles (Gregory, 1982) et en
particulier chez les serpents (Gibbons et Semlitsch, 1987; Gregory et al.,
1987). Il peut exister des déplacements saisonniers plus ou moins
importants vers un site _d’hivernage commun en automne et vers un site
d’activité estivale au printemps (Vlitanen, 1987; Parker et Brown, 1980;
Gregory, 1982; Gibbons et Semlitsch, 1987; Gregory et af., 1987). Les
serpents sont capables de se deplacer a basses températures (Brown et
al., 1974; Jacob et Painter, 1980; Sexton et Hunt, 1980; Sexton et lvlarion,
1981; Marion et Séxton, 1984). Dans teur hibernaculum, les déplacements
des serpents sont généralement liés à la thermorégulation regagnant ainsi
des microsttes plus chauds (Sexton et Hunt, 1980; Marion et Sexton, 1984;
lvlacartney et al., 1989). Les serpents peuvent sortir durant |'hiver pour se
Manuscrit accepté le 7 février 1992
21

chauffer lors des journées ensoleillées, surtout en début d‘hivernage
(Phisalix, 1949; Duguy, 1958, 1963; Viitanen, 1967; Landreth, 1973; Jacob
et Painter, 1980; Jackson et Franz, 1981; Sanders et Jacob, 1981;
Macartney et ai'., 1989). Parfois aucune activité n’a été observée durant
I‘hivernage (Presstt, 1971; Moore, 1978; Brown, 1982). En utilisant la
télémétrie, nous avons pu suivre l'activité et la température corporelle chez
Efaphe longfssima en période automnale et hivernale.
ll - MATERIEL ET METHODES
L‘tude a été réalisée dans le Centre Ouest de la France, au sud du
département des Deux-Svres, dans les environs immédiats du Centre
d’Etudes Biologiques de Chizé (46°07' de latitude Nord et 0°25' de
longitude Ouest).
La technique télémétrique utilisée a été décrite par ailleurs (Naulleau,
1987, 1989). Nous avons équipé un mâle de 143 cm de longueur totale
pesant 429 g avec un émetteur de 19 g; il a été suivi dans la nature du 24
octobre au 22 décembre 1985. Une femelle de 112 cm de longueur totale,
pesant 235 g a également été équipée d’un émetteur de 17 g et suivie du
27 septembre 1988 au 23 février 1989. Chez cette espèce, l’hivernage dure
de octobre-novembre à mars-avril (Naulleau, 1987 et données
personnelles). Le mâle a donc été suivi uniquement pendant la premiére
partie de la période préhivernale et durant une bonne partie de l‘hivernage.
Les localisations des couleuvres sont effectuées tous lesjours (sauf les
samedis et dimanches}, le plussouvent 2 à 3 fois (1 à 6).
Les moyennes indiquées dans les résultats sont suivies de l’écart-type.
La comparaison des moyennes est faite à l’aide des tests tou de Newman-
Keuls.
III - RESULTATS
Durant la période d'étude, le mâle a effectué des déplacements plus ou
moins importants aussi bien en surface du sol et dans divers matériaux
(branchages avec feuilles mortes, paille etc.) que dans le sol. Entre le 24
octobre et le 22 décembre 1985, ses différents déplacements sont inscrits
dans un domaine vital de 1238 m2 (polygone convexe)(fig. 1). Les 4
premiers jours, la température du substrat permet à la Couleuvre de
thermorèguler. Au cours des 3 jours suivants, cette température est au plus
égale à 10°C et souvent voisine de 5°C. A partir du 28 octobre, la
Couleuvre s’enfonce dans le sol (en 3, fig. 1). On peut alors considérer que
l’hivernage est commencé. Si l‘on compare la température corporelle de la
Couleuvre a celle d’un abri souterrain de référence, à 35 om de profondeur,
on s’aperçoit qu’e|le est toujours inférieure de 2 à 3"C. Ceci indique que la
Couleuvre est enfoncée dans le sol à une profondeur moindre que 35 cm.
On remarque également que les variations de la température corporelle
sont faibles et très amorties; elle est en moyenne de 11,48 î 1,68“C avec
comme extrême 8,5°C et 13,5°C. La Couleuvre reste ainsi enterrée
jusqu'au 26 novembre. La localisation précise du serpent pendant cette
22

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Figure 1 : déplacements du mâle (M}, du 24 octobre au 22 décembre 1985 el de la femelle (F], du
27 septembre 1988 au 23 février 1989, Hephe fonglsslma. H: lieu d‘hivernage de la femelle. Les
tirets dèllmitent les domaines vitaux.
23

période montre qu’il n’est pas immobile en un point précis, mais change un
peu de place par moment. Le 26 novembre, alors que les conditions
extérieures n’ont pas beaucoup changé, la Couleuvre qui est à 8°C sort de
son abri souterrain. Elle est observée sur le sol à se chauffer au soleil, sa
température corporelle a atteint 15,7°C. Au cours de la journée, la
Couleuvre cherche un autre abri souterrain et finit par s'engager dans un
trou de micromammifère. Elle reste sous terre (en 5, fig. 1) jusqu’au 3
décembre où elle se déplace par moment d’une cinquantaine de
centimètres. Le 3 décembre, la Couleuvre qui est à 9,5°C sort en surface et
effectue un déplacement de 31 m (de 5 à 6, fig.1). Sa température
corporelle atteint 15,5°C. Le 4 décembre, elle s’est beaucoup déplacée: 6
m entre 6 h 15 et 11 h (6 à 7, fig. 1), sa température corporelle passant de
10 à 12,2°C, 36 m entre 11 h et 14 h (7 à 8, fig.1), c‘est d'ail|eurs le plus
grand déplacement observé au cours de la période d’étude; entre 14h et
16h elle parcourt encore 12 m (8 à 9, fig.1). A 14 h, la température de la
Couleuvre est de 18°C et de 16,2°C a 16 h. Du 5 au 13 décembre, la
Couleuvre effectue de courts déplacements et reste à proximité ou dans
une litière de paille stoquée dans un abri en planches. Entre le 16 et le 22
décembre, elle fréquente un abri souterrain (17, fig. 1}. Le 22 décembre,
elle est trouvée morte en partie sortie de son abri. Le poids de la Couleuvre
est de 395 g, sa perte de poids étant de 34 g depuis le début de
l'expérience. Sa peau est brillante. L‘autopsie montre qu'i| reste des
réserves de graisse encore importantes et il n’y a pas d’anomalies
particulières dûes à la présence de |’emetteur pouvant expliquer la mort.
Pend2ant la période d'étude, la femelle a utilisé un domaine vital de
7,288 m (fig. 1) qui peut être divisé en deux. Pendant la premiére période
qui va du 27 septergbre au 28 octobre, la Couleuvre exploite une surface
importante (7040 m ). Elle effectue des déplacements fréquents et parfois
importants (fig. 1 et 3). Par exemple le 10 octobre, elle s'est déplacée de
130 m (10 à 11, fig. 1) entre 13 h 30 et 17 h; c’est d’aiI|eurs le plus grand
déplacement enregistré chez cette Couàeuvre. A partir du 28 octobre, elle
exploite une zone réduite (H) de 248 m , (fig. 1 et 2). Elle effectue encore
des déplacements mais de faible amplitude. Les périodes de déplacements
dela Couleuvre (1 ou plusieurs jours consécutifs) sont séparés de périodes
sans déplacements, la couleuvre Douvant se borner à thermoréguler a
l‘endroit où elle est (fig. 3, 4, 6, 7 et 8).
Pendant le mois d'octobre, des déplacements ont été observés au cours
de 15 journées. La distance enregistrée entre les localisations au début et
à la fin du mois est de 463 m, ce qui représente la distance parcourue en
ligne droite donc le minimum qu’a pu effectuer la Couleuvre (fig.1 et
tableau l). La Couleuvre utilise bien les possibilites de thermorgulation et
se chauffe fréquemment durant la journée (fig. 3 et tableaux I et ll). La
température corporelle maximum a été enregistrée le 20 (31,7°C, fig. 3.
L’évo|ution de la température corporelle minimum journalière comparee é
la température dans le sol à 35 cm de profondeur indique que la Coufeuvre
reste relativement en surface (fig. 3).
Au cours du mois de novembre, la couleuvre se déplace moins, sur de
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Figure 2 : déplacements de la femelle Efephe lmgtssimadans son lieu d'liiver_nage (H), du 28
octobre 1988 (18) au 23 février 1989 (33). Le domaine vital hivernal est deltrrttte par les tirets.
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U substrat + Mini <> nog X naxi V abri
Figure 3 1 évolution journalière de la température maximum du substrat (EI}, de la température
moyenne d'un abri souterrain de référence e 35 cm de profondeur (v), de la temperature corporelle
de la femelle Elaphe fongissima : minimum (+), moyenne (0) et maximum (rt). Les positions
(chiffres), indiquées aux différents jours correspondent à celles des figures 1 et 2, Uètagement des
chiffres correspond aux gositions successives de la Couleuvre le jour considéré, la 1 fa gosition
étant le chiffre le plus inf rieur. M: position de la capture ou la Couleuvre a ete relâchêe apr s avoir
été eguipee de ’émetteur. V: indique gue le Couleuvre a été vue le jour correspondant.
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D substrat + nini 0 Mm! X Maxi V nbr-!
 
Figure 4 : évolution journalière de la temâuerature maximum du substrat (U ), dja la temperature
moyenne d’un abri souterrain de reference 35 cm de profondeur (V], de la temperature corporelle
de _Ia femelle Etapha tmglssima : minimum (+), moyenne (0) et maximum (ac), Les positions
(chiffres), indiquées aux di lerents jours correspondent à celles des figures 1 _et Q. L’ètagemer1t‘des
chiffres correspond aux positions successives de ie Couleuvre le jour considere, la 1 la position
etant le çhiffre le plus inferieur. M: position de la capture où la Couleuvre a été relâchêe apres avoir
ete equipee de 'èmetteur. V: indique que la Couleuvra a été vue le jour oorrespondant.
 
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Figure 6 : même îégende que fig. 4
 
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D substrat + nini <> muy X nsaxi 7 abri
Figure 7 I même légende que Hg. 4
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n1-Fév-ss 06-Fév—a9 11.—Fëv—ss 11-;-Fév-ss 21-1=ë¤—e9
Cl substrat + nini 0 nos X Maxi V ab:-i
Figure 8 : même légende que fig. 4
27

courtes distances et presque toujours dans le sol (fig. 2 et 4, tableau I). Les
10 et 11 elle est sortie se chauffer au soleil, sa température corporelle
ayant atteint respectivement 29,5°C et 27,1°C (fig. 4 et 5).
En décembre, la Couleuvre continue à se déplacer sur de courtes
distances dans le sol (fig. 2 et 6, tableau I). Elle est sortie se chauffer à
I’extérieur à deux reprises les 6 et 25, sa température corporelle maximum
étant respectivement de 26°C et 25,5°C (fig. 6).
Le mois de janvier voit l’activité de la Couleuvre se modifier. Les 10
premiers jours elle se déplace très peu et reste dans le sol gig. 2 et 7). A
partir du 11, elle se chauffe fréquemment au soleil et elle a ét vue à quatre
reprises (fig. 7). Sa température corporelle a atteint 27,5°C le 15. Les
déplacements restent de faible amplitude (fig. 2 et 7, tableau I).
Le mois de février commence par une faible activité souterraine suivie
de quelques jours de thermorégulation et à nouveau faible activité
souterraine et thermorégulation (fig. 2 et fig. 8). La Couleuvre a été vue à
plusieurs reprises au cours des deux périodes de thermorégulation (fig. 8).
La température corporelle maximum a été enregistrée le 11 : 26,2°C (fig.
8).
Chez la femelle, la température corporelle moyenne journalière baisse
jusqu’enjanvier, passant de 17,08 T, 2,19°C en octobre à 9,29 7, 1,67°C en
janvier (p<0,001)(tab|eau Il). En février, cette température augmente
légérement, mais la différence n’est pas significative (tableau ll). La baisse
enregistrée d’octobre à novembre (tableau II) n'est pas significative, par
contre les baisses de novembre à décembre (p<0,001) et de décembre à
janvier (p<0,02) sont significatives. La moyenne des minima journaliers de
la température corporelle évolue comme la moyenne journalière (tableau
Il). Les différences observées dans les minima sont significatives pour les
mêmes mois que les moyennes journalières. La moyenne des maxima
baisse de octobre à décembre (p<0,001). Les baisses entre octobre-
novembre et novembre décembre sont également significatives; par contre,
I’augmentation de décembre à janvier n’est pas significative.
Si I’on compare la température corporelle du mâle à celle de la femelle,
on remarque qu’e||e est voisine en octobre aussi bien pour la moyenne que
pour le maximum et le minimum (tableau Il). Par contre en novembre dans
les trois cas, la température corporelle est trés inférieure chez le mâle, les
différences étant significatives (p<0,001).
Si I’on considère la température corporelle de la femelle avant un
déplacement, on remarque qu'elle diminue d’octobre àjanvier et augmente
en février (tableau I), les différences étant significatives. A la suite d'un
déplacement, la température de la Couleuvre augmente généralement
(tableau I et fig. 5). En Octobre et Février, les déplacements
s’accompagnent d'une augmentation relativement importante de la
température corporelle durant la journée lorsque la Couleuvre peut se
chauffer au soleil (fig. 3 et 8). Dans certains cas, la Couleuvre peut garder
28

la même temperature apres un deplacement ou voir sa température baisser
(tableau I et fig. 5). Ceci s‘o§Jserve en particulier lorsque la Couleuvre est
dans le Sol, de novembre a janvier (fig. 5). Lorsqu'i| y a baisse de la
température de ia Couleuvre à la suite d'un déplacement, elle est de 2°C
en decembre et 1,7°C en janvier.
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Figure 5 : exemple cïenregistrement des températures.
- en trait plein, la température corporelle de la femelle Efaphe Ionglsslma,
- en croix, la température de l'abri souterrain de référence à 35 cm de profondeur,
- en tirets, le température du substrat en exposition sud,
- les chiifres correspondent aux localisations de la Couleuvre au cours des différents jours
considérés.
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Tableau I : Déplacements et relations avec la température corporelle chez Efaphe fonglssima. Ec :
Ecart-Type; N : Nombre de données; X: moyenne.
La distance parcourue par mois est calculée en ligne droite entre la première et la dernière
localisation de chaque mois. Elle correspond donc au minimum de déplacements qu'a pu effectuer
la Couleuvre. -
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Tableau il : température corporelle journalière minimum, moyenne et maximum chez Elaphe
ionglssima,
31

IV - DISCUSSION
Le domaine vital de Eiaphe fongissima étudié au même endroit est un
peu plus grand chez les mâles que chez les femelles, mais avec des
variations individuelles importantes chez les deux sexes (Naulleau, 1987 et
1989). Dans la présente étude, le domaine vital utilisé en automne et en
hiver est plus grand chez la femelle que chez le mâle. La durée du suivi,
plus courte chez le mâle Pourrait expliquer en partie nos résultats, le
domaine vital pouvant dépendre du nombre de jours de suivi (Tiebout et
Cary, 1987). Les déplacements sont plus importants en octobre que de
novembre àfévrier (tableau l). Les déplacements que nous avons observés
en octobre ne correspondent pas aux déplacements saisonniers de
certains serpents vers des lieux communs d'hivernage (Viitanen, 1967
chez Vrjoera berus; Parker et Brown, 1980 chez Masrfoophis taeniatus et
Pftuqohis meranoleucus; Gibbons et Semlitsch, 1987 et Gregory et ai.,
1987); chez Eraphe rongissima, à aucun moment nous n‘avons observé de
regroupements avant ou aprés l’hivernage sur notre site d’étude. Nos
observations laissent penser que cette espéce hiverne plutôt isolément ou
en faible nombre comme c’est généralement le cas pour d’autres serpents
en plaine sous nos climats; comme par exemple chez l/rpera aspfs (Duguv,
1963 et Naulleau, 1969).
Durant Vhivernage, l'activité cesse chez certains serpents (Crorarus
mitcherii et Crotalus cerastes, Moore, 1978; Crotafus horridus, Brown,
1982). Cependant d’autres serpents sont capables de se déplacer à basse
température (October constricror et Tharnnopnis eiegans, Brown et ai.,
1974; Crolaros viridis, Jacob et Painter, 1980) et même orientent leurs
déplacements vers des microsites plus chauds (Etaphe obsoieta et Cotuber
constrictor, Sexton et Hunt, 1980; Crotaius viridis, Sexton et lvlarion, 1981;
Marion et Sexton, 1984; Thamnophfs sirtaris, Macartney et al., 1989).
Efaphe iongissima continue à avoir une activité locornotrice durant
Vhivernago qui commence dans la derniére quinzaine d’octobre. Si
généralement Efphe longissima augmente sa température corporelle à la
suite d’un déplacement, dans quelques cas cette température reste
identique et parfois même le déplacement, surtout souterrain, entraîne une
baisse d'environ 2°C. Nous avons également observé une activité
locomotrice chez Ernys orbiouiaris au cours de l’hivernage aussi bien dans
l’eau que sur le sol (Naulieau, 1991). Chez Efaphe iongfssima, les
déplacements durant l'hivernage ·s'effectuent principalement dans le sol
chez la femelle, mais aussi en surface chez le mâle. La température
corporelle enregistrée avant un déplacement passe par un minimum en
janvier (7,40 ï 2,82°C, de 5 à12°C). La Couleuvre peut encore se déplacer
naturellement a 5°C. Crotafus virioïs est iui aussi capable de se déplacer
aux environs de 5°C et même en dessous (Jacob et Painter, 1980; Sexton
et Marion, 1981; Marion et Sexton, 1984). Crotaius horriolus ne se déplace
pas lorsque sa température est inférieure à 8°C (Brown, 1982). Chez
Crotalus virfotis et Thamnophfs sirtalis lorsque la température corporelle
varie entre 2 et 7°C, les déplacements ont été observés au début et à la fin
de l'hivernage (Macartney et al., 1989). Lorsque les conditions climatiques
le permettent, Etaphe iongissima remonte à la surface du sol pour se
32

chauffer au soleil au cours des mois les plus froids (par exemple deux fois
en decembre chez la femelle), mais elle n’est pas touiours visible. On
pourrait penser que |’observation des couieuvres en surface durant
|'hivernage ainsi que leurs déplacements soient en rapport avec la
présence de |'émetteur qui perturberait les individus équipés. Ce fut notre
idee lorsque nous avons suivi le mâle. lvlais les observations réalisées
chez la femelle ont confirme les premiers resultats. D’autre part, nous
avons des observations dans la nature, de Couleuvres d'Escu|ape (jeunes
et adultes) à la surface du sol durant l’hivernage, effectuees sur plusieurs
années (données personnelles). Ainsi, pour le mois d’octobre, nous avons
4 observations de couleuvres ecrasées et 7 en thermorégulation dont la
température cloacale variait de 18,8°C à 28.3°C (22,83 ï 4,14°C); deux de
ces dernieres avaient mange récemment les 17 et 26 octobre 1988, leur
temperature etant respectivement 22,6°C et 28,3°C. Cette temperature est
tout à fait comparable au maximum obtenu en octobre chez le mâle
(24,19°C) et la femelle (23,19°C) équipes d’emetteurs (tableau ll), mais
elle est très inférieure au maximum enregistre au cours de la saison active
(33°C, Naulleau, 1989). Au mois de novembre, six observations ont été
effectuees dont deux couleuvres écrasees, une enroulee au soleil
(température cloacale de 29°C le 3 novembre 1972) et une en déplacement
le 17 novembre 1980. Un mâle de 124 cm et cle 300 g a été trouvé enroule
en bordure de route en foret de Chizé le 15 décembre 1987 à 12h05, la
température de |'air était de 12,2°C et celle du substrat de 13,1°C. La
Couleuvre étant morte peu de temps aprés, |’autcpsie a montre qu’elle
avait été blessée probablement par une voiture. Le 8 février 1990 un mâle
de 124 cm et de 194 g que nous avions déjà marqué a été observé aux
environs du laboratoire se chauffant au soleil à 16h10, la temperature de
|‘air etait de 15°C et celle du substrat de 17,8°C. L‘ensemb|e de ces
observations confortent donc celles des deux couleuvres équipées
d’émetteurs et indiquent qu’il existe bien une activité pendant la periode
automnale et hivernale chez Eraphe longissima.
La sortie des serpents durant l'hivernage pour se chauffer au soleil a
dejà été signalée chez certaines espèces. Chez Vrjoera aspfs, les sorties
hivernales sont exceptionnelles (Dugny, 1958, 1983, donnees
personnelles) et la plupart du temps ce sont des individus «en mauvais
etat» (donnees personnelles) ou sont plus frequentes (Phisalix, 1949).
Chez Vrbera oerus, les sorties hivernales sont trés rares en Finlande
(Viitanen, 1967) et inexistantes en Angleterre dans le Dorset (Prestt,
1971). Des Mfcrurus furvius ont été capturés durant l'hiver (Jackson et
Franz, 1981). Crotalus vrrrolis sort au soleil en novembre et décembre dans
les plaines du Nouveau Mexique (Jacob et Painter, 1980) et seulement à la
lin octobre en Colombie britanique (lvlacartney et ai., 1989). Agkistrodon
conrortrix et Crotaius atrox peuvent également sortir pendant l'hiver
(Landreth, 1973 et Sanders et Jacob, 1981). Par contre, Crotaius horidus
ne sort pas durant l'hivernage (Brown, 1982).
33

Remerciements - Ao Ministère de |'Environnement, qui a délivré les
autorisations de capture et de transport d’animaux d'espèces protégées, à
P. Duncan pour la correction du Summary, a X. Bonnet pour son aide dans
les traitements statistiques, aC. Mauget pourles sorties graphjques BI a A.
Marrant pour sa partrcipatron dans Facquisrtron et le trartement des
donnees.
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G. NAULLEAU
Centre National de la Recherche Scientifique
Centre d’Etudes Biologiques de Chizé
79360 Villiers-en-Bois (France)
35

Bull. Soc. Herp. Fr. (1992) 64 : 37-50
REPRODUCTION ET ORGANES ENDOCRINES
CHEZ LES FEMELLES D’UN AMPHIBIEN
GYMNOPHIONE VIVIPARE
Typhlonectes compressrcaudus
par
Jean-Marie EXBRAYAT
Résumé - Le cycle de reproduction de Typhlonectes compressicaudus femelle est biennal.
Des corrélations étroites sont mises en évidence entre les cellules folliculaires de |'ovaire
et les cellules hypophysaires gonadotropes et lactotropes. Un modèle de regulation
hormonale du cycle de reproduction de Typhlortectes compressicaudus, inspiré de ce qui
est connu chez d'autres Amphibiens vivipares est présente.
Mots-clés : Gymnophione. Typhloriectes corripressicaudus. Reproduction.
Endocrinologie.
Summary - The female reproductive cycle in Typftionectes comfiressicaudus is biennial.
Direct correlatlons were recorded between ovarian folllcle cels and gonadotropic and
lactotropic cells in the piluitary. Using information from _other viviparous amphibiens, a
pattern of hormonal regulation ot female reproductive cycle is described in T.
compressfcaudus.
Key-words : Gyrnnophiona. Typhlonecres compressfcaudus. Reproduction.
Endocrinology.
I - INTRODUCTION
La biologie de la reproduction des Amphibiens Gyrnnophiones n’est pas
encore très bien connue. Seules quelques espèces ont fait I’objet d’études
parfois anciennes: ichrhyophis giutinosus (Sarasin et Sarasin, 1887-1890),
rchrhycphis oeddomei (Bhatta, 1986, tvtasood Parveez, 1987), Hypogeqohis
rostratus (Tonutti, 1931), Dermophis mexicanus (Wake, 1980). Dans une
série d'études générales, Wake (1968, 1970 a et b, 1972, 1977) donne des
précisions concernant Pappareil reproducteur et les cycles de reproduction
de quelques Gymnophiones.
De l'ensemble de ces travaux, il ressort que, même si l’on commence a
bien connaître certains aspects dela biologie de quelques espèces, peu de
données concernent les organes endocrines et leurs variations en relation
avec la reproduction. Quelques-uns de ces aspects ont cependant été
abordés chez ichthyophis oeoldomei, une espèce ovipare asiatique, par
Bhatta (1986) et lvlasood Parveez (1987). La cytologie de Vhypophyse a
également été étudiée chez queîques espèces (Gabe, 1972; Schubert et
ai., 1977) et notamment chez Typhlonectes cornpressicaudus (Zuber-Vogeli
et Doerr-Schott, 1981; Doerr-Schott et Zuber-Vogeli, 1984, 1986); des
cycles hypophysaires en relation avec les alternances saisonnières ont été
mis en evidence chez cette même espèce (Exbrayat, 1989; Exbrayat et
Morel, 1990).
Manuscrit accepté le 7 février 1992
37

Afin d'apporter quelques éléments complémentaires à la connaissance
dela biologie des Gymnophiones, nous avons voulu proposer ici un modéle
concernant la régulation hormonale du cycle reproducteur femelle de
Typhfonecfes compressicaudus, espèce vivipare, aquatique, sud·
américaine qui vit notamment en Guyane française (Lescure, 1981). Cet
animal a fait l’objet de plusieurs travaux portant sur |’anatomie des
appareils génitaux, les cycles de reproduction mâle et femelle,
Pembryogenése (Exbrayat et Delsol, 1985; Exbrayat, 1986, 1988 a et b,
1991; Exbrayat et af., 1986, Sammouri et af., 1990, Exbrayat et Hraoui-
Bloquet, 1991, Hraoui-Bloquet et Exbrayat, 1992).
Dans cet article sont présentés des résultats concernant la fonction
endocrine des follicules ovariens et Vhypophyse. En comparant ces
données avec ce qui est connu chez d'autres Amphibiens vivipares, un
premier schéma de la réguiation hormonale du cycle est proposé.
Il - MATERIEL ET METHODES
Les animaux étudiés sont des Typhfonectes compressicaudus femelles
capturés dans les marais de Kaw, au sud de Cayenne (Guyane française)
au cours de missions (Delsol-Lescure, 1979, Delsol, 1980) et de différents
prélèvements ponctuels. Les organes, fixés au liquide de Bouin ou au
formol tamponné, ont été inclus à la paraffine et débités en coupes de 5um
Certains ont été coupés à la congélation (les études anatomiques ont été
effectuées aprés coloration) classiques: trichrome de Masson-Gotdner,
azan de Ftornéis, APS.
Au niveau de |‘ovaire, une activité de A5-38 HSDH a été mise en
évidence (Exbrayat et Collenot, 1983).
La localisation de deux hormones oestrogénes (17B oestradiol et
oestriol) a pu étre effectuée par une technique d’immunocyto|ogie
indirecte, inspirée des travaux de Schulz (1986) portant sur l‘ovaire de la
truite arc-en-ciel. L’étude a porté sur des coupes obtenues à partir de 5
ovaires d’anirnaux capturés en janvier et 6 ovaires d'animaux capturés en
février. Aprés avoir inhibé les peroxydases endogénes des tissus, un
premier anticorps spécifique de |‘hormone recherchée, préparé à partir d'un
sérum de lapin, a été mis au contact des coupes, puis un deuxième
anticorps dirigé contre le sérum de lapin et marqué à la peroxydase, a
permis de visualiser le premier anticorps. La révélation de |'aotivité
peroxydasique a été effectuée à l’aide de la diaminobenzidine (DAB). Les
sites d’activité sont alors marqués par un précipité brun ou noir. Différents
témoins ont été réalisés: sur certaines coupes, le premier anticorps a été
remplacé par du tampon PBS utilisé pour les dilutions et les rinçages ou
par du sérum de lapin non spécifique (Témoin 1). Sur d'autres, le deuxieme
anticorps a été remplacé par du PBS (Témoin 2). Sur un troisième jeu, les
coupes déparaffinées et hydratées ont été mises au contact du DAB sans
application des anticorps I et Il (Témoin 3). Enfin, sur un quatrième lot de
témoins, qui ne concerne que des coupes de février et le seul 178
oestradioi, le premier anticorps a été dilué en présence de l’hormone
recherchée afin d’inhiber son action immunologique (Témoin 4).
Le nombre de coupes de follicules a été compté pour chaque essai et
38

chaque témoin. Seuls les follicules mesurant plus de 1,2 mm de diamètre et
contenant donc un ovocyte empli de plaquettes vitellines ont été pris en
compte. Pour chaque ovaire considéré, nous avons calculé le rapport des
coupes marquées au nombre total de coupes. Pour le mois de janvier et de
février, pour chaque hormone testée et pour chaque témoin, le pourcentage
moyen de coupes marquées a ensuite été calculé. Les moyennes ont été
comparées par le test t de Student.
Les coupes d’hypophyse ont été colorées par le trichrome de Cleveland
et Wolfe, spécifique de la cytologie hypophysaire (Gabe, 1968). Les
différents types cellulaires ont reçu l'app|ication de sérums anti-LH et anti-
PFiL (prolactine) selon la méthode immunocytologique décrite par Exbrayat
et lvlorel (1990).
III — RESULTATS
A . Cycle de reproduction (fig. 1)
Les femelles de Typhlonecles compressicaudus ont un cycle sexuel
biennal étroitement lié aux alternances saisonniéres. Au cours de la
première année, entre octobre etjanvier, c’est·à—dire du milieu de la saison
sèche jusqu'au début de la saison des pluies, les ovogonies situées dans
des «nids germinauxn sont nombreuses et en phase de division. Des
figures de mitoses peuvent être observées. Certains ovocytes augmentent
de volume, se chargent de plaquettes vitellines orangeophiles
caractéristiques. Leurs follicules mesurent alors 1,2 à 2 mm de diamètre.
Parallèlement, les voies génitales se développent. L’oviducte jusqu’a|ors
indifférencié, se divise en partie tubaire antérieure flexueuse et
glandulaire, et en partie utérine postérieure dont la paroi est recouverte de
cellules sécrétrices et de quelques cellules Ci|iêBS. Parallèlement, la paroi
du cloaque, jusqu’a|ors recouverte d’un épithélium peu glandulaire, se
couvre de mucocytes. C’est également à cette époque que les organes de
réserve commencent à augmenter de volume.
Les ovulations interviennent à partir de février. Par la suite, jusqu’en
août-septembre, on observe la présence d’embryons dans les voies
génitales. Les follicules rompus évoluent en corps jaunes. Les follicules les
plus gros qui n’ont pas atteint leur maturité deviennent atrétiques. Les nids
germinaux persistent toujours mais sont réduits. La partie tubaire teste
glandulaire pendant quelque temps. Les ovocytes sont enveloppes par une
sécrétion muqueuse issue des glandes tubaires. Des fécondations ont été
observées (l-lraoui-Bloquet et Exbrayat, sous presse). Par la suite, des
ovocytes non fécondés sont dégradés sur place. La partie tubaire revient à
l'état d’inactivité en juillet, alors que les femelles contiennent des larves
intra-utérines de grande taille. L’utérus est le siège de modifications
histologiques importantes, liées à l'état de développement des embryons.
Les réserves sont épuisées en fin de gestation.
A partir de septembre-octobre, aprés la parturition, |’apparei| génital
retrouve un état d’inactivité: ovocytes de petite taille, voies génitales peu
différenciées, organes de réserve peu volumineux.
Entre octobre et février de la deuxième année du cycle, on observe une
39

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Figure 1 : Représentation schématique des variations cycliques des organes génitaux et endocrines
de Typhfonectes compressfcaudus femelle. Les mois sont portés en abscisse, les sens des
variations des parametres utilisés pour chaque organe sont portées en ordonnée.
1 : Cycle de |’ovaire
·—- follicules en cours de maturation
1 follicules matures
CIO corps jaunes
.... follicules atrétiques
2 : Variations du diamètre de la partie antérieure de l’oviduc
3 : Variations de la partie utérine de Voviducte
4 : Variations de la surface des cellules gonadotropes
5 : Variations de la surface des cellules lactotropes
40

nouvelle évolution de l'appareil génital. En février, il n‘y a pas d‘ovuIation.
Les iollicules de taille importante deviennent atretiques. Les voies
génitales reviennent à |'état de repos. Les organes de réserve diminuent de
volume. En octobre suivant, un nouveau cycle démarre.
B . Evolution de l'ovaire endocrine (lig.2)
Afin de comprendre la régulation endocrine du cycle de reproduction,
nous avons d’abord examiné la structure histologique du follicule ovarien.
Pendant sa premiére phase de croissance, chaque ovocyte est
enveloppé d’une couche unique de cellules folliculaires aplaties et
jointives, situées au contact direct de la membrane plasmique.
Par la suite, dans les iollicules de 1,2 mm de diamètre, cette couche
follioulaire est séparée de |’ovocyte, alors empli de volumineuses
plaquettes, par une mince membrane vitelline APS positive. Le conjonctif
sous-jacent est organisé en thèque. Puis la membrane vitelline s'épaissit.
Les cellules folticulaires, toujours aplalies, augmentent de volume, la
thèque devient vascularisée.
Le lollicule augmente encore de volume et finit par atteindre sa taille
maximale : 2mm de diamètre. La membrane vitelline est épaissie. Les
cellules de la granulosa sont d’abord cubiques et disposées sur une seule
couche. Puis elles augmentent encore de volume, se disposent sur une ou
deux couches et semblent flotter dans la membrane vitelline alors trés
épaissie. Le lollicule a atteint son état de maturité maximale. Il est prêt à
continuer son évolution : ovulation ou atrésie.
Les méthodes histochimiques ont permis de montrer la présence de
granulations lipidiques et d’une activité stéro'idogéne au niveau des
cellules de la granulosa des iollicules mesurant au moins 750 um de
diamètre, c'est-à-dire juste avant que les ovooytes ne comportent des
plaquettes vitellines de grande taille (Exbrayat et Collenot, 1983).
Les résultats de |’étude immunocytologique sont donnés dans le
tableau I. Dans tous les ovaires étudiés, seuls les iollicules de grande taille
(au moins 1,2 mm de diamètre) et contenant un ovocyte empli de
plaquettes vitellines sont marqués. Les coupes mises au contact des
anticorps spécifiques sont plus souvent marquées que les coupes-témoins,
bien que certaines de ces dernières présentent un marquage positif non
spécifique souvent discret, que nous ne pouvons expliquer. Les différences
observées entre les pourcentages de coupes marquées sont cependant
significatives. Enfin, notons qu'aucun marquage n’a été observé sur des
coupes de rein, de foie ou de muscle.
Lorsque des cellules folliculaires sont aplaties, ce qui est le cas pour
les animaux capturés en janvier, seulement 68% des coupes étudiées sont
marquées et le marquage est localisé au contact de la membrane vitelline.
En février, alors que les cellules lolliculaires de grande taille sont
situées sur une ou deux couches, le marquage affecte 85 à 88% des
coupes étudiées. Les précipités sont situés entre les cellules folliculaires
peujointives. Dans les follicules les plus évolués, un marquage intense est
observé entre les cellules de la granulosa et la membrane de |’ovocyte.
Notons également qu’un marquage est toujours observé au niveau du
conjonctil.
41

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Figure 2 : Ovaires de Typhfonectes ccmpresslicaudus. _ _
1 : Iollicules en phase de croissance. Les ovocytes (ev} sont chargés de materiel granulaare. Les
cellules iolliculaires de la granulosa (g] sont très aplaties. Le foliicule est enveloppé par une thèque
oon onctlve (th).
2 : Iellicule de grande taille, proche de Povulation. L‘ovocyte est chargé çle plaquettes vîteIlinesâPV}
caractéristiques. Les cellules de la granulcsa (g) sont de grande taille et disposées sur eux
couches.
3 : détection immunocîrtolcgique de 17B cestradiol sur une coupe de fclllcule. Le marquage (ml} est
olÈservé(a¤.$ niveau cel ules de la granulosa (g}. Quelques précipites sont observés au niveau de la
th que th.
4 : Coupe-témoin sans anticorps spécitique. _ _
5 : détail du marquage immunocytelogique. Les précipitée (mu} sont observés entre les cellules de le
granulosa (g).
42

A |J8l'IÉl’ GE IÉVFIBF, [)3l`|d3.l`|I lE1g8Sl3ti0n, GBQ QOTQS ]E1Ul`IBS persistent BI
évoluent. Its sont au départ form s par la proliferatton des cellules de la
granulosa. Par la suite, des cellules de la thèque s'i_nfl|trent entre ces
dBfI'iièFBS, les COTDS jaunes GBVÈBTITIBTII alors V3SCI.tl8fISBS Gi leur Sl_l'UCILlf8
cytologique de plus en plus complexe. A la Im de la gestation, ils
deonèrent. La detection de l’activite A5 3B HSDH a permis de montrer
leur activité stèroïdogene (Exbrayat et Collenot, 1983). Par ailleurs, après
incubation de corps iaunes de Tgphionectes compressfcaudus avec un
précurseur radioactif de la progest tone, on a pu mettre en èvidencendans
le milieu d’incubatlon et dans le tissu ovarlen, la présence de progesterone
radioactive (Xavier et Exbrayat, non publie). Les corps jaunes ont donc une
activite endocrine pendant la gestation.
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l ,li¢?«;,·—‘ëi:~ cl¢·§·· au ,_,
Figure 3 : Adénolàypophyse de rygnrmecres cwnpressicaudus. A
1 : vue générale e Vhypophyse. N: pars nervosa; VS: vaisseau sanguin.
2 : détection lmmunocytolcgi ue des cellules lactotropes (L} sur une coupe d'hypophyse.
3 et 4 : détection immunocyttjogique des cellules gonadotropes (G) sur une coupe d'hypophyse.
43

C . Uhypophyse (lig. 3)
L’examen cytologique de Phypophyse d'animaux étudiés à différentes
périodes de leur c cle de reproduction a permis de mettre en évidence des
variations volumgtriques des cellules gonadotropes et lactotropes
(Exbrayat et Morel, 1990).
Les cellules gonadotropes, colorées par le trichrome de Cleveland et
Wolfe apparaissent colorées en bleu avec parfois quelques granulations
intra·cytoplasmiques roses. Elles réagissent positivement avec un sérum
anti-Li-l. Leur volume augmente d'octobre à avril puis diminuent
progressivement pendant la gestation. Elles atteignent alors une taille
minimale. En octobre suivant, ces cellules amorcent une nouvelle
croissance mais, en février, elles commencent à régresser pour rester à
une taille minimale jusqu‘au début du cycle suivant.
Les cellules lactotropes sont emplies de granulations orangées
révélées par le trichrome de Cleveland et Wolfe. Elles réagissent avec un
sérum anti PRL. Au moment de la reproduction, et au début de la gestation,
leur taille est maximale, ainsi qu’à |’ébauche du cycle de deuxiéme année.
Chez les iemelles en gestation, elles diminuent régulièrement de volume.
Chez les animaux en inactivité sexuelle, leur taille subit des fluctuations.
ll existe donc également des corrélations entre les variations
cytologiques et volumétrlques des cellules hypophysaires et Vappareii
génital de Typnlonectes compresslcaudrrs.
IV - DISCUSSION
Cette étude a permis de montrer qu‘il existe des corrélations entre les
variations morphométrlques et histochimiques des organes de reproduction
et celles des organes endocrines. Ces corrélations, reportées dans la
figure 4, peuvent étre résumées de la façon suivante:
1 - entre octobre et février, période de préparation à la reproduction, on
observe le développement simultané des ovocytes, des voies génitales,
des organes de réserve, les follieules ovariens sont le siege d'une
synthèse d’hormones oestrogènes; on observe également Vhypertrophie
des cellules gonadotropes et lactotropes;
2 - pendant la gestation, on observe le maintien de l'utérus, la diminution
volumétrique des organes de réserve; parallèlement, on note une évolution
morphologique des corps jaunes qui élaborent de la progestérone et une
diminution volumétrique progressive des cellules hypophysaires;
3 - pendant la phase d'lnactivité sexuelle, les organes de reproduction et
les organes endocrines ont tous régressé.
De telles corrélations ont été mises en évidence chez d’autres
Amphibiens vivipares ou ovovivipares (Salamandra salamandre, Joly,
1986; Salamandra aira, Vilter, 1986; lllecloplirynoldes occldentalls, Xavier,
1988). L’examen de ces données devrait permettre d’établir, par
comparaison, un premier schéma de la régulation hormonale du cycle de
reproduction de Typhlonecres.
Pendant la phase de croissance folliculaire, chez ces différentes
espèces, l‘effet de I'hormone gonadotrope sécrétée par les cellules
44

FACTEURS EXTERNES
HYPOTHALAMUS
HYPOPHYSE
GONADQTROPES LÀCTOTROPES GONADOTROPES
OVOGENESE ? OVOGENESE
ovocytes
et corps jaunes
fcllicules
oviducte
OVULATION anterieur
Qviductg ES YDQÈHÉS pi'OgÈStéYOnÈ
antérieur "' .
progester¤ne(?)
Ufèyug UtÈrUS
[au repos)
PREPARATION DE LA GESTATION
REPRODUCTION
Figure 4 : Représentation schématique de le régulation hormonale du cycle de reproduction femelle
de Typhronectes compressfcaudus.
45

hypophysaires est lié à la croissance des foliicutes et à Vovogenèse. Cette
hormone provoque la maturation des follicules qui, à leur tour, sécrètent
des oestrogénes et de la progestérone. Lorsque la quantité de cette
derniére est suffisante dans les organes-cibles, l'ovu|ation est déclenchée.
Xavier (1986) a pu montrer que les oestrogènes et la progestérone étaient
responsables de la préparation des voies génitales chez Necrophrynoides
occioientaiis. Chez Saiamanotra atra, l'évolution du follicule, liée elle-méme
à celle de Phypophyse dans son ensemble, paraît directement liée a
Phypertrophie de |'oviclucte et à la croissance utérine (Vitter, 1986).
Pendant la gestation de Nectophrynoides occfoientaiis, les corps iaunes
assurent le maintien des utérus et ceci sous te contrôte de la prolactine qui
permet le maintien des COI’|JS jaunes. La pI'0geStér0ne émise par Ces
derniers inhibe alors |‘action des gonadotropes, ce qui bloque la croissance
des follicules. Chez Saiamandra atra, les corps jaunes observés chez les
femelles gestantes bloquent |’ovogenése et l'évotution folliculaire. De
même chez Saiamandra saiamandra (Joly, 1986) ou on observe en outre la
régression des cellules gonadotropes.
MOIS JANVIER FÉVRIER
N 161 190
176 oestradiol
% 68% 85%
N 159 200
Oestriol
% 68% 38%
N 258 334
Témoin 1
% 30% 28%
N 30 79
Témoin 2
% 27% 30%
N 41 99
Témoin 3
% 17% 25%
N — 34
Témoin 4
% — 29%
Tableau l : Détection des hormones oestrogénes dans les tcllicuies ovariens de Typhionectes
compressicatrdtrs par immunocytoiogie.
N : nombre de coupes de iollicuies ayant reçu les anticorps.
°/ri, : proportion de coupes de follicules présentant un marquage positif.
Temorn 1 : |'ant1corps primaire (donc spécifique) a été remplace par du tampon PES ou du sérum de
lapin non spécifique. _
Témoin 2 : |'antIcorps secondaire a été remplacé par du tampon PBS.
Témoin 3 : aucun anticorps n'a été mis au contact des coupes.
Témoin 4 : |'antioorps spécifique du 17B cestradiol a été mis préalablement au contact du 178
oestradiot.
46

A partir des résultats obtenus chez Typhronectes compressicaudtrs et
des données qui précédent, un schéma de la régulation hormonale des
variations cycliques de l’appareil génitai peut être proposé pour les
femelles de cette espèce.
1 - Pendant la phase de préparation à la reproduction, les gonadotropes
auraient un effet sur la croissance des ovocytes et des follicules
conduisant à la maturité de ces derniers; elles pourraient égalementjouer
un role dans l'accurnulatîon des réserves au niveau du foie et des corps
adipeux. Les follicules, en se développant, sécrétent des quantités
croissantes d'hormones oestrogénes et peut-être de progestérone qui vont
intervenir dans la régulation du développement des voies génitales. A la
maturité, Pimportante décharge hormonale conduit à |’ovu|ation.
2 - Pendant la gestation, les corps jaunes émettent de la progestérone, ce
qui permet le maintien des utérus. Comme il a été montré chez
Nectcphrynoides occfdentaffs (Xavier, 1988), ces corps jaunes pourraient
être à leur tout sous le contrôle de la prolactine, puisque les cellules
lactotropes évoluent à cette période. Il n’est pas non plus exclu que le
maintien de la gestation soit sous le controle des embryons, comme c’est le
cas également chez Neotoplrrynoides occfdentaffs. La sécrétion d'hormone
gonadotrope diminue, ce qui pourrait se traduire par le blocage de
l'ov0genése et de |‘évo|ution des follicules et le retour à |’état de repos de
la partie antérieure de Voviducte.
3 - Pendant l’inactivité sexuelle, les cellules hypophysaires et |'ovaire
endocrine sont au repos, ce qui se traduit par la présence de voies
génitales indifférenciées et probablement par la diminution volumétrique
des organes de réserve.
Cet essai d’explication de la régulation endocrine peut être
accompagnée d’une hypothèse concernant l‘intervention de facteurs
externes. Il est intéressant de noter qu'aprés une gestation ou une phase
de repos, Pensemble des organes se prépare a la reproduction, à partir
d’octobre, période pendant laquelle les eaux se sont retirées. A cette
période, les Typhlonectes vivent dans la vase, sous une litière de végétaux
(Lescure, communication personnelle). Ceci a pour conséquence de faire
coïncider la phase active de la reproduction avec la saison des pluies. Le
facteur déclenchant de la reproduction ne serait donc pas la pluie mais la
période de basses eaux qui précède cette saison humide. Si |’on modifie
expérimentalement les alternanoes saisonniéres, on provoque une
modification du cycle de reproduction (Exbrayat et Laurent, 186). La
régulation du cycle de reproduction de Typhfonectes compressi’cauo'us est
donc parfaitement adaptée à son environnement climatique.
47

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J.lvl. EXBRAYAT
Laboratoire de Biologie générale et Histologie,
Université catholique de Lyon;
Laboratoire d‘étude du développement postembryonnaire
des vertébrés inférieurs,
E.P.H.E., 25 rue du Plat, 69288 Lyon Cedex 02 (France)
50

Bull. Soc. I-lerp. Fr. (1992} 64 L 51-58
UTILISATION DES «PUCES»
par
Jean-Marc PÉRICARD et Jean-Jacques BOISARD
Résumé - Les implants de «puce·· électronique représentent une nouvelle méthode de
marquage individuel des animaux. Sur les Reptiles, les methodes de marquage individuel
utilisées jusqu'à maintenant (morphologie naturelle et marques accidentelles, code
iranatomiquew, marque externe artificielle, tatouage, radio-isotope) sont souvent peu
satisfaisantes, et aucune n’est valable pour toutes les espèces. L’uti|isation des puces
électroniques sur les Reptiles est présentée d'un point de vue technique (implantation,
tolérance, durée de vie, lecture, connexion informatique) et commercial (marques, coût).
L'usage potentiel d‘un tel système est discuté selon ses aspects officiels et juridiques
(protection contre le vol, identification officielle), et selon son utilité dans la conduite des
elevages et la recherche scientifique.
Mots-clés : Marquage. Identification. Transpondeur. Puce eiectronique. Reptiles.
Summary - The implanting of electronic rnicrochlps is a new method lor marking individual
animals. Methods for reptiles used to date (natural morphology and accidental marks,
«enatomio» codes, external artificiel marking, tatooing, radioactive tagging) have not
always been satisfactory, and none can be used for species in general. Marking reptiles
with electronic microcltips is described from a technical (implantation, tolerance, ile-span,
reading, computer connection) and commercial point of view (trademark, cost). Adoption of
the technique is discussed in official and legai terms (protection against robbery, formal
identification), and in relation to being a tool for research and captive breeding.
Key-words : Marking. Identification. Transponder, Electronic microchip. Reptiles
t - INTRODUCTION
L’identification individuelle des Reptiles et Amphibiens est un problème
auquel ont ete confrontees de nombreuses personnes, et qui pourtant n‘a
pas encore de solution satisfaisante. Or une méthode de reconnaissance et
d’identification de chaque individu serait fort uti|e_à la conduite des
élevageS amateurs Ou [JrofeSSi0neIS (parcs Zoologtques, enseignants,
chercheurs, instituts médicaux, etc...), au contrôle des deplacements
d’animaux par les organismes nationaux ou internationaux qui en ont la
responsabilité pour des raisons sanitaires ou de protection des espèces,
ainsi que dans de nomloreux domaines de recherche scientifique. Une
nouvelle methode dïdentification par «puce» electronique est maintenant
disponible. Nous avons commence a |’uti|iser_à la Reserve Africaine de
Sigean sur quelques individus des especes suivantes : le Boa arc en ciel
Epicrates cenchria, le Python reticule Python reriouiatus, le Crocodile à
front large Osteolaemus tetraspfs, et la Tortue d’Hermann Testudo
hermanni.
Manuscrit accepté le 7 février 1992
51

Il - DIFFÉRENTS TYPES DE MARQUAGE INDIVIDUEL
DES REPTILES ET AMPHIBIENS
Différents types de marquage individuel sont utilisables chez les
Reptiles et Amphibiens. Une bonne synthèse bibliographique, bien que non
exhaustive, a été faite par Ferner en 1979 et Swingland 1978 lvlarking
Reptiles. ln, B. Stonehouse (cd), Animal Marking, Mac lvlillian, London
p119-132. Nous ne rappelons ici que les grandes catégories illustrées de
quelques exemples.
A. Morphologie individuelle
1. Morphologie naturelle
Chez certaines espèces, les différences morphologiques naturelles
sont suffisamment accentuées d’un individu à l’autre pour servir de base à
leur reconnaissance. Par exemple: les taches de la tête des Pythons
molures Python molurus bivittatus, ou les taches du plastron des Tortues
de Floride Pseudemys scrrjota (Gagliano 1987).
2. Marques accidentelles
Des marques accidentelles peuvent également être trés caractéristiques,
par exemple les cicatrices et amputations des Tortues luth Dermocheiys
coriacea ou des Tortues vertes Chelonia mydas (Fretey, 1992).
B. Codes «anatomiques»
Un certain nombre de codes, bases sur une modification provoquée
d‘une caractéristique anatomique, choisie en fonction de |’espéce, ont été
utilisés par des chercheurs. Par exemple:
— échancrures sur les écailles marginales des tortues (le premier code
semble décrit par Cagte, 1939, puis de nombreux autres dont cetui de
Stubbs et al., 1984, sur la Tortue d’l-lermann)
- amputations des phalanges des doigts des lézards ou Amphibiens (te
premier code semble décrit par lvlartof, 1953)
- ablations d'écailles chez les serpents (décrit pour la première fois par
Blanchard et Finster, 1933}
C. Marques externes artificielles
Des marques externes artificielles peuvent être posées sur certaines
espèces, par exemple: les bagues en acier sur les pattes des tortues de
mer, les bagues sur la queue des serpents (Naulleau, 1965), la peinture sur
la carapace des tortues terrestres, des marques ou numéros collés, etc.
D. Tatouage
Le tatouage est possible sur les serpents (Woodburv, 1956, cite par
Ferrier 1979) et sur d‘autres espèces dans les zones claires, mais cette
technique reste difficile et trés peu utilisée.
52

E- Radio-isotopes
Certains radio-isotopes, comme le Cobalt 60, ont été utilisés pour
détecter des animaux marqués (Naulleau et Courtois, 1965). Cette
méthode ne serait sans doute plus autorisée actuetlement en raison du
danger pour |’homme et I'animaI et de la réglementation sur les produits
radioactifs.
F. implant de transpondeur ou «puoe»
Cette technique est décrite en détail ci-aprés.
III - LES TFIANSPONDEURS DITS «PUCES»
A. Principe
Un transpondeur est implanté dans un animal. Un lecteur émet une
onde radio, oaptée par I’antenne du transpondeur, élément passif, sans pile
ni batterie. Elle active la puce électronique qui émet un signal codé capté
par le lecteur, amplifié, et décodé sous forme d'un numéro unique. Le code
à 10 signes alphanumériques permet 34 milliards de combinaisons.
B. Les différentes marques sur le marché international. Compatibiîlité-
Standardisation
Il existe plusieurs fabricants et distributeurs de transpondeurs (CBSG
News, 1990) (CBSG News, 1991).
Le groupe de travail sur Videntification animale permanente de
l’UICN,·' BSG a choisi en 1991 le systéme Trovan AEG commercialisé en
Europe par Euro ID (CBSG News, 1991) parmi 6 modéles testés (4 de
Destron)Il.D.|., 1 de American Veterinary Identification Devise, 1 de Trovan
AEG). Mais depuis, d‘autres marques sont commercialisées en Europe par
de grandes firmes françaises de médicaments vétérinaires: les
transpondeurs Indexel (Ie plus petit) ou lnfodex (Ie plus long) conçus par
Destron, fabriqués en Europe, et commercialisés par Fthûne Mérieux, et un
transpondeur commercialisé par Reading. Leurs caractéristiques sont trés
proches, et il est probable que sera,définie assez rapidement une
standardisation internationale des differents systèmes d’identification
électronique, permettant la compatibilité des lecteurs.
C. Implantation
Le transpondeur mesure 11 mm de long et 2,1 mm (lndexel) à 2,2 mm
(Euro ID) de diametre. Il est implanté par une aiguille stérile. Les sites
d’impIantation ont été étudiés pour tous les taxons d’animaux par divers
spécialistes dont Behtert (1988) en Europe. Des recommandations visant à
la standardisation des sites d’impIantation ont été faites par l'UlCN et le
CBSG (CBSG News, 1991 b). Elles préconisent d'impIanter sur le côté
gauche de I'animaI aux endroits suivants:
53

- Chéloniens : base de la patte postérieure
é - Crocodiliens : côté du corps entre l'articulation de la mandibule et
l’ paule
- Lézards de grande taille (>12,5 cm du nez au cl0aque): région
inguinale
— Lézards de petite taille (<12,5 cm): cavité «abdomina|e»
- Serpents : côté du cou à quelques centimètres de |’articulation
mandibulaire
Cependant certains vétérinaires préférent utiliser d’autes sites, comme
l’in]ection intra-musculaire dans la queue chez les gros serpents; chez les
petits serpents |'injection dans la cavité «abdominale» demanderait à étre
développée.
D. Innocuité et tolérance de l’implant
La «puce» et l‘antenne sont incluses dans un matériau inerte
biocompatible. La tolérance semble excellente tant chez les Reptiles
(Behlert, 1988) que sur diverses espèces de mammifères: rat (Ball et af.,
1988), cheval (GabeI er ar., 1987), chat et chien (Cabanié, Grandjean),
furet (Fagerstone et Johns), ou d'oiseaux.
E. Durée de vie du transpondeur
La durée de vie du transpondeur devrait étre trés longue: c’st un
systéme passif sans source d’énergie. Cependant, les premiers essais
chez les reptiles ne datent que de 1987.
F. Lecture du code
La lecture du code s’effectue par un lecteur externe. Le lecteur émet
des ondes de fréquence 125 kHz (|ndexe|)à128 kHz (Trovan). La distance
maximale de lecture est d’environ 10 à 20 cm avec les lecteurs portables.
Une distance supérieure est possible, jusqu’à 45 cm actuellement mais
avec un transpondeur plus long (28 mm pour |’lnfodex de Fthûne lviérieux).
Le systéme fonctionne à des températures de -40°C à +70°C. D'aprés nos
essais, la lecture semble possible avec le systéme Euro ID lorsque |’animal
est immergé dans |’eau, ce qui est particulérement utile pour des reptiles
en vivarium. Il faut cependant séparer les animaux entrelacés ou trés
proches pour étre sûr d’attribuer la lecture au bon individu. Enfin des
perches pour éloigner ia main du point de lecture peuvent étre réalisées.
Ce dispositif qui est indispensable dans le cas d'une lecture répétée est
sans risque pour des serpents venimeux.
G. Connexion informatique
Le lecteur posséde une mémoire enregistrant chronologiquernent les
numéros lus (la capacité de ia mémoire est de 3224 codes pour le modéle
Trovan LID 500, 1500 codes pour le lecteur Indexel).
Les numéros en mémoire peuvent étre transférés directement sur un
ordinateur par un cordon de branchement et un logiciel de transfert des
données.
54

Un tel logiciel existe pour tous les types d’ordinateurs chez lndexel de Rhône
lvlérieux. Chez Trovan, il existerait pour les ordinateurs IBM et compatibles PC,
mais pas sur les ordinateurs Macintosh.
H. Coût
Le coût est relativement élevé, approximativement:
- 30 à 55 Frs par puce chez un grossiste, nettement plus au détail avec la
pose,
- 2000 à 5000 Frs par lecteur,
- le logiciel de connexion informatique Macintosh ou PC est actuellement fourni
gracieusement chez Rhône Mérieux mais sera probablement vendu ultérieurement
pour moins de 1000 Frs. Un logiciel de connexion IBM serait disponible chez Euro
ID pour 2000 Frs.
I. Résumé des avantages et des inconvénients
Avantages Inconvénients
et commentaires
Code unique Enregistrement d’un code
et infalsifiable supplémentaire
souhaitable
Absence de centralisa-
tion des codes
Détection et exérése
possible
Longévité Tres grande selon A vérifier
les fabricants
Tolérance Excellente Pose asez difficile
Invisible extérieurement
Modalités de lecture Simple si connexion Lecteur nécessaire
informatique réalisée Distance de lecture
faible
Peut nécessiter mani-
pulation de l'animal
Animawt œncmés Utilisation sur Taille minimale requise
toutes les espèces
Connexion Infomatique Proposée par Euro ID
mais non testée à ce
jour. Opérationnelle
sur Macintosh par le
système lndexel
55

IV - UTILISATION DES «PUCES»
A. Aspect officiel et juridique
1. Protection contre le vol
L’identification par «puce» représente une protection supplémentaire contre le
vql d'animaux marqeés car le numéro est infalsifiable. La standardisationces lieux
dümplantatron, _dest¤née à favoriser la lecture des puces, peut faciliter une
éventgelle exérese frauduleuse. fvlais,_ implantée par voie irttrarnusculanre ou dans
la cavrté coelomrque, la puce est rnvisrble et son exérése drffrcrle; ceta n’est pas le
cas par voie sous-cutanée sur les serpents. L’existence d'un organisme
centralisateur des codes accentuerait la protection contre le vol.
2. Identification officielle
L’uti|isation des rrpucesrr comme moyen officiel d’identification nécessiterait
dans la plupart des cas un agrement des services de contrôle concernés
gvlrnrstere de l’Environne_rnent, Ministere de |’Agriculture, Douanes, etc.) et leur
qurpement en_ lecteurs amsn qu’on organisme çentralnsateur des codes permettant
la standardrsatrcn internationale et la compatibilité des différents systèmes. Il faut
souligner que |'imp|ant de rrpucev est actuellement le seul systeme réellement
efficace chez les reptiles.
B. Aspect suivi des élevages etfou recherche
1. Suivi des élevages
Les «puces» permettent de bénéficier de tous les avantages de Videntification
individuelle en élevage, c’est-à-dire Fenregistrement pour chaque animal, et non
plus sous forme anonyme ou collective, de nombreuses données comme la date
de naissance et de décès, le sexe, Falintentation, la croissance, les
accouplements, pontes, mises-bas, la pathologie et les traitements, etc.
2. Recherche herœtologique
Ce sytème devrait faciliter de nombreuses études scientifiques où le suivi
individuel des animaux est nécessaire. C’est le ças par exemple des recherches
éco-éthologigues (avec postes fixes?} en vivanum ou en nature (utslrsatron de
|’espace, activité, etc.), et également des études en biologie des populations. C’est
en effet un systéme de grande longévité et non perturbant pour un animal
sauvage. On notera cependant que dans tous les cas de figure, la détection des
animaux marqués repose sur la fiabilité du lecteur puisque la puce est invisible
extérieurement.
56

V. ANALYSE CRITIQUE ET CONCLUSION
Le fait _que le numéro de code ne_ soit pas maîtrisé (il est attribué par le
fabricant) interdit toute personnalisation du codage lors d'une recherche
particulière et oblige à enregistrer un code suppl mentaire sur les cahiers
d’effectifs. Une centralisation des codes pour retrouver un animal dérobe s’avérera
néçessaire. La distance de lecture demeure insuffisante pour ne pas troubler les
animaux. La durée de vie de |’implant reste à preciser. La lecture directe sur
Pordinateur a été développée par la Société Rhône Mérieux pour le systéme
Indexel. ll est operationnel pour des élevages d'ovins entre autres.
Uenregistremertt automatique de la date et de |'heure de la lecture n‘est pas prévu
alors qu’i| serait utile dans de nombreux cas. Uinviolabilité du systeme n'est pas
absolue en cs d'intenrention chirurgicale et pose d'un nouvel implant.
Il reste que ce systéme s’avere trés prometteur car il présente de nombreux
avantages. C’est le seul procédé utilisable actuellement _sur tensemble des
ReptileS,_ et certainas imperfections signalées peuvent etre corrigées. Une
amélioration de |'orclinateur_est l‘une des conditions nécessaires a son adoption
dans les elevages professionnels.
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J.-lvl. PERICARD et J.J. BOISARD
Ftesewe Africaine de Sigean
11130 SIGEAN (France)
58

sociÉrÉ 1-tEnPÉ1·0LoeiouE
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agréée par le Ministere de Penvironnement le 23 février 1978
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Roland VERNET
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Photo de couverture I R, Vernet
Imprimeur 2 S.A_.l. Biarritz
Depot légal 1 29"'IB trimestre 1994

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