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Hérpétolognqué dé France      
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. - ISSN 0754*-9962 · I ` B;||I.S0·ç. |-[mp.-Fr., [1989} 51

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‘ peuventètrerésumes ainsi: __ - ` _` —` ` . - ` ·'—.   ‘· _ . `·
_- _ Lesmanuscrits, daetjilogrephies en double interligne, auQrecto`seu|`ement sont envoyés en double exemplaire. La '_ -. _ ·
— _   ·, disposition dutexte doit respeoter les in`strur>ti0ns.·. Uadresse de |'auteur se place] en dernière page. Les figures sont · __ ·· __ `
_ réalisées sur papier oalqueou bristol, Les phot_ographies_ (noir et blanc) ne sont pubtiees rurexceptionnetlement. Les _
. légendes des iigures sont dactylogrephiees sur feuilles séparées. Les references bibliographiques sont regroupées en · . ' ·
· — iin·.d'article.· - ' - ·'··   ' · - _ ·`   —_` Q _ ‘ _. . . ` · .` ·_ ` -  '
'_ Exemple de presentationetréférencebibliographique;   - ' . . ·. · . ·_ __ . ` ., . ` _
__ BONS,   CIHEYLAN, M. et·GUILl.ÀUl\ilE·,   (ieürl) - Les Fleplitesrmèditerranelens. Bull. S0r;._Herp,.Fr., 29; ?«1?.'.
· , ` Les tlresà part (payants) ne sontjournis que Ia._demande·d_es auteurs (lors du renvoi de Ieursepreuves '   -
` corrigéeslet seront facturésupar |e`senrioe_d'in‘tpiime`rie.` -` .·   ·.     L ·.  _- `— ` `_     - ·_Z . _ · I
E _ ; _ · . __ La rédaction n'est pas responsable des textes et illustrations publiés oui 'ei·tgagent_ia seule ;
- .— ` responsabilité des auteursl Les iniztications de tous ordres, donnees dans les pages rédactionnelles. z - .
_ · · sont sans but publicitaire et sans engagement.- _ — · ._ _— _.   · ` _ ` — ` ` _
  u   . 1   · _ La reproduction de queloueïnanière que ce soit niêine partielle, des textes; dessins, et   · ·
_ · photographies publiées. dans te _ElulIetiri de la Societe Herpetologique de'Francs— est interdite sans · - _. -· .
_ _ — |'aeçord ecrit du directeur-de la publiœiiion._l.a S,HLF. se reserve la reproduction et la traduction `ainsi - ‘ ·
. ' ·· — que tous Iesdroits y atferant, pour le monde entier. Saut aocord préalable, ies docunfteril.s.ne__sont pas - · ._ __
`· _ retournés. ·__ ·`   ·.·· _'   I   . _ ·  
 _ ·· '_ '.ENVO|DESMANUSCRlTS·a: E I ' — _‘ `. —` `- _ `   · E E   _ ·.
_` - ·. · ' _ __ —M.Roland\·'ERNET   _` -_   ' · ` `  
_ · _ . _ _ · ', _ · ‘ Laboratoire d'Eco|ogie, Eco|e_NormaIe Superieure _ _ · _ _ · ·
_ . _   · 46rue`d'Ulm·-75230 PARIS CEDEX e5_ . . ._ _· _ —— _ '
I ‘ = _ _ .   · un un ` · I . u' _   · ' _Le Gerant:R.GUYÉTANT · ·' " ·
_ · - _ · `· · ' _ . ' N°JeQ0mIfhls$ien·p8Hl&if81593?4 _
—· — · — . ` " . Servioeoommun—de|'li·nprimerie ' — ·_
' ‘ ' . · . . ` _ de l'th1iversité de Franche-Comte ·
_ _.·, _ · · _ · _ ` -25030 BESANQON- CEDEX _ ‘ . _
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Bulletm de la SOCIEÈE
Herpétologique de France
3****** trimestre 1989 n° !
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ISSN 075*9962 Bull. Soc. Herp. Fr., (1989} 51

Bulléiin dé la Suciété Hérnétulngiqué dé France
3ë¤*¤ trimestre 1989 n° 51
SOMMAIRE
· Utilisation de quelques techniques récentes non morphologiques en
systématique et phylogénie des Amphibiens et des Reptiles : quelques
exemples. [3ème partie}
Claude-R GUILLAUME ...................................................,..... . ................................. q
• Nouvelles observations sur Pherpétofaune marocaine
Remi DESTRE, Philippe ROUX, Philippe GENIEZ, Michel THEVENOT et
Jacques BONS ....................................................................,,................................ 19
· Observations sur |'activité de divers Batraciens dans une dune littorale de
Loire Atlantique
Francis GIRARD ...................................................................................................... 27
• Nouvelles données sur la réaction de défense réflexe i"unken reflex"] chez
Rana temporaria Lînnaeus, 1758 [Anura, Hanidae}
Mario GARC|A—PAR|S et Marisa ESTEBAN .......................................................... 33
• Cure chirurgicale d'une rétention d'oeufs chez un chélonien (Pseudemys
scripts elegans)
Brieuc FERTARD .....................·............................................................................. 37
• Bibliographie [résumé de thèse] ...................... . .................................................... 43
• Notes. Vie de la Société. Informations ..........................................·...................... 48
CUNTENTS
• Use of some recent non-morphological techniques în the systematics and
phylogenv of herptiles : some examples. Part Ill.
Claude-R GUILLAUME .......................................................................................... 1
- New records on Moroccan herpetofauna
Remi DESTRE, Philippe ROUX, Philippe GENIEZ, Michel THEVENOT, and
Jacques BONS ...................................................................................................... 19
• Observations on the activity of various Amphibiens in a littoral sand dune
of Loire Atlantique [Western France}
Francis GIRARD ...................................................................................................... 27

• New data on the "unken reflex" reaction in Hana temporaria Linnaeus, 1758
(Anura, Hanidae}
Mario GARCIA-PARIS and Marisa ESTEBAN ..................................................... 33
- Surgery of a dystocîa in a Turtle ·[Pseudemys scripta elegans}
BFÃBUC FERTAHD .................................................................................................. 37
• Bibliography (thesis summary] ............................................................................. 43
- Notes. News from the Society. Informations ...................................................... 46

Bull. Soc. Herp. Fr., l1989l 51 :1-18
UTILISATION DE QUELQUES TECHNIQUES RECENTES NON
MORPHOLOGIQUES EN SYSTEMATIQUE ET PHYLOGENIE
DES AMPHIBIENS ET DES REPTILES: QUELQUES EXEMPLES
(3ème partie)
par
Claude-R GUILLAUME
Résumé — Cette derniére partie termine lvocation de quelques techniques récentes par
les méthodes d`étude des acides nucléiques lquantitatives et qualitativesicomparativesl et le
séquençage des acides aminés. Dans la discussion finale, on compare les champs
d'application ta><in0mique préférentiels de chaque technique On montre que lhormis pour la
détermination quantitative de l'ADl\il |'ef·ficacité taxinomique des techniques évoquées est
bien établie, et que les résultats obtenus par différentes d'entre elles sont, en général. bien
corrélés. La conclusion insiste sur l'aspect complémentaire des techniques "récentes" et
"traditîonnelles", évoque |'importance de l'inforrnatisation, et appelle a une meilleure prise
en considération de la systématique et de l'herpéto|ogie.
Mots—ciés : Systématique, Acides nucléiques, Acides aminés, Amphibiens, Reptiles.
Summary- ln that last part, we finish the evocation of some recent techniques by Studying
quantitative and qualitativefcomparative methods of nucleic acid analysis and procedures for
determining amino—acid sequences. ln the final discussion, we compare the preferential
fields for taxinomic application of each technique. We show that (except for quantitative
study of DNAl taxinomic etiicacy of the evoked techniques is now well established, and that
results originating from various of those techniques are generally correlated. To conclude.
we insist on the complementary aspect of recent and traditional techniques, we evoke the
importance of computer and call on a better account of systematics and herpetology.
Key-words 1 Svstematics, Nucleic acids, Amine acids, Herptiles.
D. Les techniques d'étude des Acides nucléiques
Relativement récentes lmoins de vingt ans} et souvent onéreuses, parfois
largement utilisées pour d'autres groupes (Oiseaux, Mammifères}, les techniques
d'étude des acides nucléiques n'ont, à notre connaissance, été encore que très peu
employées pour la systématique des Reptiles etjou Amphibiens. Nous évoquerons
quetques unes cl'entre elles, en mentionnant les résultats issus de leur application.
Manuscrit accepté le 24 janvier 1989.
1

1. Analyse cytophotométrique du pourcentage d'ADN nucléaire
Cette méthode d'analyse a été employee entre autres par Nlorescalchi
(1971, 1975, 1977} sur les Amphibiens, par Olmo (1976, 1977} sur les Reptiles, et
par De Smet (1981}. Ce dernier a étudié 239 especes de Vertébrés, dont 27
Amphibiens et 178 Reptiles, et considéré un grand nombre de données provenant
dela bibliographie.
La méthode utilisée par De Smet, dont nous expliquerons brièvement le
principe, est celle décrite par Bühm et Sprenger (1968}. Nous devons cependant
signaler que les premieres déterminations quantitatives de |'ADN ont été réalisées
par une méthode proche (dosage avec un spectrophotométré U.V. =
histophotométrie} ds 1943 (Lison, 1960}.
La phase initiale consiste en une coloration spécifique de VADN des noyaux
cellulaires par de la solution de Schiff (réaction de Feulgen}, additionnée de
produits fluorochromes. Les lames contenant chacune un nombre défini de
cellules (20 érythrocytes dans |'étude de De Smet (1981} —ou lymphocytes pour les
Mammifères-} sont ensuite examinées sous un microscope à fluorescence. Ce
dernier comporte un dispositif lumineux excitateur (lampe au mercure}, et, un
photomultiplicateur relié à un galvanomètre transforme en valeur chiffrée la
quantité de fluorescence émise (proportionnelle à la quantité de colorant fixée par
|'ADN nucléaire des cellules}. Tous les résultats sont transformés en pourcentages
par rapport à une valeur de référence (lymphocytes de Cochon d'lnde in De Smet
(1981}.
ll ressort du travail de De Smet, pour la famille des Lacertides, en
considérant que la quantité d'ADN nucléaire décroisse avec le degré
d‘avancement dans |'ev0lution, que "Ie schéma de Boulanger (1920}'21} serait
confirmé". Les animaux du genre Lacerta s. str sont ceux qui ont le plus fort
contenu en ADN (41 a 60%} ; ils auraient évolué ensuite vers Zootoca vii/(para
(32%}, Galloria (35%}, et le groupe des Podarcis dans lequel R rnuralis serait le
plus ancestral (44%} par rapport aux R melfseliensis (37%}, R sicula campestris
(37%} et R hispanica (34%}.
L'auteur fait remarquer que de telles "grandes différences dans le contenu
en ADN entre especes qui possèdent virtuellement les mêmes caryotypes comme
...|es Lacertidae [Cf. supra} ...siggèrent une évolution par perte ou gain d'ADl\l
plutôt que par des réarrangements chromosomiques." Sachsse (198ü} considère,
lui, "Ies variations interspécifiques chez les Reptiles comme faibles à l'intérieur des
familles et également à |'intérieur des ordres"...
Au niveau phvlogénique, De Smet distingue —contrairement à Olmo (1976}-
deux grandes lignées, les Chéloniens et les Crocodiliens d'une part ; les
Squamates de l'autre. ll signale enfin une corrélation significative entre le contenu
en ADN et la taille des érythrocytes, les plus grandes se trouvant chez Sphenodon
puncfatus, les Chéloniens et les Crocodiliens (les plus primitifs des Reptiles} alors
que "les Lacertidés ...qui doivent avoir maintenu un large potentiel évolutif"
présentent les érythocytes les plus petites (en valeurs moyen nes}. Saint—Girons et
Saint—Girons (1969} avaient avancé prudemment Vhypothèse d’une corrélation
possible entre la taille des hématies d'un taxon et son degré d'évo|ution : "Si l'on
considère la grande taille des érythrocytes comme un caractère primitif, les
Lacertfdae et les Teidae représenteraient les Sau riens les plus évo|ués... Toutefois,
la grande variation de taille des érythrocytes que l'on constate chez les lguanidae,
les Agamidae, les Scincidae et peut·être les Typhlcpfdae est difficilement
interprétable dans cette optique"
2

Cette reiation entre taux d'ADN et taille cellulaire semble avoir été
confirmée chez les Amphibiens. Mac Grégor (1982} (fn Futuyma, 1986} signale que
Plethodon vehicuium, avec deux fois plus (36,8 pg} d'ADN que H cinereus (20
pg} atteint la même taille adulte, mais avec la moitié du nombre des cellules.
Morescalchi (1977} note cependant : "il n'est pas facile de savoir si les variations
en ADN nucléaire sont la cause ou seulement les effets des différences
interspécifiques dans les surfaces relatives des cellules." Pedersen (1972} avait
trouvé, chez les Poissons, une meilleure corrélation entre le nombre de gènes
ribosomaux et la taille des cellules qu'entre ce dernier facteur et la quantité
d'ADN. "Les effets de la rquantité d'ADN» pourraient donc n'étre dûs qu'à une
très petite fraction de |'ADN total, pour autant que cette fraction varie en
proportion de la quantité totale" (Oeldorf et ai'., 1978}. On sait actuellement que,
"au moins chez les Vertébrés, la variation de la teneur en ADN, pour un meme
degré de ploïdie, porte essentiellement sur les ADN répétttifs" (Génermont, 1980}.
2. Analyse de restriction par endonucléases
Grossierement comparable, pour |'étude de |'ADN, à ce qu'est le "Finger
printing" (Cf. 2éme partie, Buli. Soc. Herp. Fr., 50} pour l'étude des protéines, cette
méthode consiste à couper, en des sites spécifiques, à |'aide d'enzymes —|es
endonucléases de restriction- des segments d'ADi\| qui sont ensuite séparés par
électrophorèse. On trouvera dans Lansman etai. (1981} les details sur cette
technique.
Hillis et Davis (1986} ont appliqué cette méthode, avec 16 endonucléases,
sur des segments clones d'ADN ribosomal (ADNr} U} nucléaire a 32 especes du
genre Hana. Ils justifient le choix de cette méthode comme suit :
"Comme les génomes nucléaires sont plusieurs fois plus grands que ceux
des organites, il n'est pas possible d'analyser la totalité du composant nucléaire
par l'anaivse des fragments de restriction en une seule fois. Toutefois, les petits
fragments génomiques peuvent être employés en utitisant de l'ADN cloné...
L'ADNr contient à la fois des zones à évolution lente et des zones à évolution plus
rapide (les espaces transcrits et non-tra nscrits}, de sorte que |‘on peut y retrouver
|'information de plusieurs niveaux de l'histoire évolutive ; ...et, |'ADNr évolue
d`une maniere concertée, de sorte que |‘ADNr d'un seul individu est normalement
représentatif de l'espèce...".
Les résultats de ces auteurs semblent apporter des éléments propres a
clore de longs débats sur la position de certaines especes. Citons deux exemples :
* Hana sytvatica, espece des forets d 'Amerique du Nord, rapprochée des
Hana américaines et néotropicales par Wallace et al. (1973}, Case (1978} et par Post
et Uzzell (1981}, doit, sur la base de |'ADNr, étre reliée au groupe Fl. terriporaria
d'Eurasie (comme le pensait déjà, entre autres auteurs, Boulenger en 1920}.
* Le groupe R. ternporaria semblerait devoir être rapproché du groupe R.
boyiii, au sujet duquel la controverse consistait à définir s’tl était monophylétique
(Case, 1978 ; Post et Uzzell, 1981} ou non (Farris et ai., 1980}. L'ADNr conforte la
première hypothèse.
La conclusion des auteurs est que les données d'ADNr "ne semblent pas
(1} La désignation "ADN ribosomal nucléaire" peut sembler, a priori, contradictoire, les ribosomes
libres évoluant dans le cytosot. Il s'agit en fait de fragments d'ADN dont la transcription dans les
nucléoies ("organites" intra-nucléaires} va conduire à la formation d'AFiNr. Cet ARl\|r sera ensuite
assemblé avec des protéines ribosomales et d'autres AFIN pour former les deux sous·unités du
ribosome qui seront expulsées aprés maturation.
3

particulièrement informatives à |'intérieur des groupes ...mais permettent la
clarification de ...|a phylogénie au niveau inter-groupe" (Hi|lis et Davis, 1986}.
Nardi et ai'. (1986} ont utilisé cette méthode sur des ADN ribosomaux
d'Hydr0n·rantes (actuellement Speieornantesl (Amphibiens urodèles,
Pléthodontidésl. Les résultats mettent en évidence "une affinité plus étroite des
Hydrornantes de |'est de la Sardaigne avec les représentants continentaux du
genre qu'avec |'espece insulaire restante Hydromantes genef."
Un exemple d‘uti|isation de cette méthode sur les ADN rnitochondriaux
nous est fourni par Brown et Wright (1979}, Wright et ai'. (1983}, pour déterminer la
phylogénîe la plus probable entre les différentes espèces de lézards
parthénogénétiques du genre Cnemidophorus.
Selon Avise et ai. (1987}, |'étude de l'ADN rnitochondrial est efficace méme
pour des comparaisons interpopulationnelles. Cela pourrait donc devenir "le lien
entre les généticiens et les sytématiciens au sein d'une discipline nouvelle 1 la
phylogéographie intraspécifique" l
3. Hybridisation de l'ADN nucléaire
Récents, tres onéreuse, cette technique semble particulièrement appropriée
pour donner trés rapidement des résultats d'ordre phylogénique sur un groupe
d'anima ux. Le principe consiste à provoquer la formation de molécules "hybrides",
puis à déterminer pour chaque espece étudiée (si possible} la température de
dissociation de ces ADN. Ces derniers se dissocieront à une température plus
basse que celle de l'ADN matriciel, d'autant plus que l nombre d'erreurs
d'appariement sera grand entre les deux molécules. La différence de température
5 TD- proportionnelle au nombre de sites de non~appariernent entre les séquences
de bases des deux especes considérées, a pu être reliée aux écarts
phylogénétiques.
Sibley et Ahlquist (dans un grand nombre de publications non référenciées
ici} ont utilisé cette méthode pour étudier la taxinomie de toute la Classe des
Oiseaux 1 lleur publication de 1983 fournit des précisions méthodologiques}.
Nlizuno et Mac Grégor (1974}, Mac Grégor et Nlizuno (1976} et Highton et Larson
(1979} ont utilisé cette méthode pour comparer les génomes de Salamandridés du
genre Piethodon. Leurs résultats seront analysés dans la discussion. Hermann et
al. (1987} et Joger et Arano (1987} ont appliqué cette technique —en corrélation
avec une méthode immuno|ogique— à |‘étude phylogénétique respective des
genres l/ipera et Agarna.
4. Séquençage génomique
Pasteur et Pasteur, en 1980, concluaient leur article sur "les critères
biochimiquesu." en écrivant : "Pour ces problemes [de systématique], si le
présent appartient principalement à l'é|ectrophorèse des protéines, |'avenir
appartient à la rrnucleic acid research» : non pas hybridation des acides
nucléiques ou simple dosage des grandes catégories qui en sont présentes dans la
cel|u|e... mais séquencement et synthèse". L'examen des ADNs individuels, dont
on ne peut douter qu'il sera réalisable, permettra de distinguer hétérozygotes et
homozygotes, ce que seule Vélectrophorèse permet de faire aujourd'hui, tout en
distinguant simultanément tous les alieles, ce qu'e||e ne fait pas."
En 1985, Toulmé signale une publication de Church et Gilbert (1984} qui
décrit "une nouvelle technique remarquablement puissante qui permet de
4

déterminer une séquence dans un ADN cellulaire total". Cette méthode
"excessivement sensible" est baptisée "séq uençage génomique".
En 1988, Hondt ld'} précise : "Le séquençage des acides nuciéiques offre
une méthodologie privilégiée pour |'accession à la connaisance intime du
polymorphisme génétique a fins systématiques. Les apports de cette technique
sont encore limités cr :
1} peu de laboratoires y ont accés,.
2} elle ne permet encore que |’étude d‘une faible partie du génome...
3} elle ne peut matériellement étre étendue a la multiplicité des cas douteux
rencontrés par les sytématiciens et les phylogénéticiens".
Cette voie d'approche est riche de perspectives pour l'avenir, mais ne sera
SENS doute appliquée que de façon restrictive à quelques modèles biologiques".
Nous n'avons pas d'exemple à fournir appliqué à Pherpétologie.
E. Le séquençage des acides aminés
Toutes les techniques précédemment évoquées ont en commun d'aborder
de la façon qui leur est propre |'étude d‘une partie plus ou moins importante du
génome des individus d'un échantillon (de population}, et de donner des réponses
de type "différence ou ressemblance" ou "quantité de différences" entre les
individus de l'échanti|lon ou entre ce dernier et un autre.
Le séquençage des acides aminés pourrait peut-être aboutir à des résultats
semblables s'i| n'était limité parla lenteur de la technique qui oblige a ne travailler
que sur un petit nombre de protéines —judicieusement choisies-, et sur un petit
nombre d'individus lvoire mème un seul} de chaque taxon considéré. De plus, la
purification de la (des} protéinelsi exigera souvent, pour des raisons pratiques de
quantité minimale nécessaire, de mélanger ("pooler"} les extraits de plusieurs
individus. En conséquence, cette méthode est obligatoirement destinée à des
études aux niveaux "famille et au—dessus, pour lesquels la variation intra—
spécifique ne constitue qu‘un "bruit" insignifiant.} lFergusson, 1980}. Cette
remarque mérite d'étre un peu modulee au vu des nombreux travaux (non
référenciés} de Goodmann -essentiellement-, lequel, seul ou avec des
collaborateurs a appliqué cette méthode aux Primates à des niveaux taxinomiques
inférieurs (genre, espèce}.
Chez les Amphibiens et Reptiles, cette technique a surtout été appliquée à
l'étude des constituants des venins : com pa raison des séquences d'acides aminés
des neurotoxines et de différentes enzymes lphospholipase, endopeptidase, L-
amino-oxydase, hyaluronidase, FiNAse, AlV|Pase, ATPase, etc,}.
La première toxine dont la structure a été élucidée est la cobrotoxine du
venin de Naja naja atra (Cobra de Formose} par Yang et al., en 1969. De
nombreuses autres études ont suivi, dont les exposés de synthèse de Zlotkin
(1973} et Karlsson (1973} fournissent un aperçu. L'essentie| des travaux semble
s'être porté sur les Elapidés et Hydrophiinés. Tamiya (1985} expose les résultats de
comparaison des séquences d'acides aminés des neurotoxines et des
phospholipases de quelques Elapidés australiens par rapport a d'autres
protéroglyphes. Les conclusons taxinomiques de cet auteur sont que "les résultats
de la chimie, comme ceux de la morphologie, révèlent la complexité de la
systématique des Serpents protérogiyphes. Les regroupements sont fonction du
type de protéine considéré. Toutefois, la classification la plus simple suggérée par
ces données trie ces Serpents en cinq groupes : (1} Laticauda, (2} les
Hydrophiinés, vrais "Serpents de Mer", (3} les Elapidés terrestres australiens,
5

(4} Dendroaspis, (5} les autres Elapidés terrestres africains et asiatiques. Il est
éventuellement possible de reconnaître Bungarus comme un groupe séparé." On
appréciera la congruence de ces conclusions avec celles des travaux de Nlao et al.
(1977} et Mao etai. (1978} précédemment évoqués (2eme partie, Bull. S.H.F. 50,
Fig.1 et texte}.
IV. DISCUSSION
Dans les chapitres précédents, nous avons délibérément considéré chacune
des techniques récentes étudiées et ses apports, indépendamment des autres. La
chronologie d'apparition de ces techniques peut expliquer pourquoi elles ont
parfois été utilisées ainsi, isolément, chacune à leurs débuts, ce qui engendrait le
risque, signalé en 1974 par Banarescu, d'une "réactualisation du concept
typologique de |'espece".
Heplaçons-nous dans un contexte historique en prenant |'exemple de
Vélectrophorése.
Ce sont essentiellement les travaux de Lewontin et Hubby en 1966 qui ont
"déclenche un grand nombre d'études du polymorphisme biochimique des
populations nature||es" lBoesiger, 1975}. Les résultats de ces études ont remis en
cause |'hypothese "classique", selon laquelle Vhomozygotie était la régie. L'idée
"révolution naire" du polymorphisme biochimique une fois admise, encore fallait-il
expliquer c phénomène (cela n'est pas encore fait de façon totalement
satisfaisante}, ce qui a engendré les débats entre sélectionnistes et neutralistes.
Mais il est évident que les progres considérables dans la connaissance de la
structure génétique des populations, dûs à cette nouvelle technique, ne pouvaient
rester sans incidence sur la taxinomie, provoquant une sorte de "querelle des
anciens et des modernes" entre les systématiclens, et aboutissant parfois à des
conclusions hâtives et néfastes — "...lVléme dans les années 1970, la majorité dela
littérature électrophorétique n'inc|uait presque aucune discussion sur |'usage des
données d'é|ectrophorése en systématique [se contentant] de description et
identification d'espéces" (Avise, 197 4}.
Banarescu (1974} écrivait qu'un "zoologiste utilisant les méthodes
morphologiques classiques est souvent capable". méme avec un examen
superficiel, sans faire tous les comptes et mesures nécessaires., de déterminer
l`existence dïntergradation entre des sous—espèces peu dissemblables", ce en quoi
il avait probablement raison (Cf. par exemple la justesse des nombreux travaux de
Boulanger}. Mais, cet auteur ignorait alors les especes jumel|es... Le fait que "des
espèce reproductivement isolées puissent avoir des caryotypes identiques... ou ne
pas différer sérologîquement...[a|ors que] de grandes différences dans le nombre
et la taille des chromosomes existent entre des sous-especes conspécifiques" peut
expliquer les doutes émis quant à la validité des résultats taxinomiques issus des
nouvelles méthodes.
Les processus de génétique moléculaire étant chaque jour mieux connus, il
semblerait actuellement absurde de vouloir démontrer une congruence forcée
entre les données morphologiques et celles provenant de la cvtotaxinomie, de
|'étude des phénotypes électrophorétiques, de |'immuno|ogie ou de travaux sur
les acides nuciéiques. Diverses publications ont "fait un point" sur ce débat (Avise
et Aquadro, 1982 ;Pasteur, 1985 ; Lefort—Buson et Vienne (De}, 1985} ; Hillis, 1985
et 1987 entre autres}, et, sans considérer ce|ui—ci comme clos, la conviction est
S

maintenant acquise sur la différence de nature entre ces deux types de données.
Les différences inter-taxons, estimées par les données "génétiques" et
moléculaires, semblent plus liées au temps de séparation qu'au degré de
changement morphologique, lequel peut évoluer rapidement sous |'effet de fortes
pressions séiectives, ce que montrent par exemple les travaux d'Avise et Avala
(1975}, Nei (1975} ou |<im et al. (19'ir'6}. En revanche, des lignages morpho-
anatomiquement conservateurs comme, par exemple, les Anoures (Ct. les travaux
évoqués supra dans la partie immunologie} paraissent "en règle généra|e... avoir
expérimenté beaucoup plus de séquences évolutives que les lignées qui ont subi
de rapides changements évolutifs dans leur anatomie et leur mode de vie" (King et
Wilson, 1975}. Mais, comme |'expriment Nlickevich et Johnson (1976}. "des
caractères génétiquement indépendants et très disparates dans leurs taux de
divergence peuvent s'avérer parfaitement concordants dans leurs indications de
phylogénie".
Hormis la cytotaxinomie, les techniques évoquées précédemment nous
fournissent des approximations de quantité de divergence génétique entre des
échantillons. Nous avons déjà insisté sur ie phénomène fondamental de vitesse
d'évo|ution, laquelle varie selon les organismes et les protéines étudiés, et nous
avons essayé de montrer que -au sein d'un groupe d'animaux— chaque technique
semblait avoir ses champs d'app|ication taxinomique préférentiels. Les
constatations concernant les Amphibiens et Reptiles peuvent se résumer comme
suit : la cytotaxinomie ne peut servir que très exceptionnellement à une
application systématique au niveau sub_-spécifique. Elle peut parfois s'avérer
efficace au niveau spécifique, surtout dans les cas de polvploïciie ou lors de la
détection d'hétérozygotes de structure... L'é|ectrophorése garde une
incomparable utilité systématique du niveau sub—spécifique au niveau genétrique
(étude des allozymes} et fournit de précieuses indications au-delà (famille par
l'étude des isozvmesl. Les méthodes immunologiques et la |\z1C’F sont
essentiellement performantes pour des problémes taxinomiques spécifiques ai
familiaux, parfois au—de|à. L'étude des acides nucléiques donne des résultats
intéressants à partir du niveau spécifique, mais surtout du groupe d'especes a
l'ordre. Le séquençage des acides aminés est surtout rentable à partir du niveau
famille, et au-delà.
Dans le cadre des études phylogéniques, la cytotaxinomie ne permet pas
l'estimation des temps de divergence. L'électrophorése fournit des réponses
"grossiéres",a|ors que l'immunologie semble étre la méthode la plus précise pour
des périodes plus ou moins longues. L'étude de |'ADN permet d'a|ler au—de|à.
En dépit de leur complexité de mise en oeuvre et des multiples étapes
intermédiaires souvent nécessaires avant |'obtention de résultats interprétables,
on posséde actuellement suffisamment de recul pour juger de |'efficacité
taxinomique dela plupart des techniques que nous avons évoquées.
En ce qui concerne les techniques électrophorétiques, plusieurs facteurs
modifiants interviennent (nature des supports et des tampons de migration ;
nature et nombre des locus présumés interprétés ; méthode d‘ana|yse des
données...}. Nous avons toutefois montré (2ème partie, Bull. SHF n° 50 1 B, §3 et
Fig.2} une assez bonne correspondance qualitative des résultats des différents
chercheurs (au moins pour les niveaux genre et espece} malgré quelques
discordances quantitatives, principalement liées à Péchantillonnage des locus et à
Vinterprétation des auteurs. Un survol des exemples de la littérature (en ne
considérant que ceux pour lesquels 10 locus au moins ont été utilises pour le
7

calcul de "D"de Neil ne peut que confirmer cette assertion.
Quant à |'immuno|ogie, limitons—nous à la |VlC'F, et accordons notre
confiance aux propos de Post et Uzzell (1981} qui avaient étudié ce probleme :
"Bien que la procédure suivie soit complexe, elle est répétable, et les corrélations
entre laboratoires sont assez élevées. Par exemple, Wyles et Gorman (1980}
rapportent une corrélation de r = 0,97 entre les données de deux laboratoires
pour les antiserums d'a|bumine d'Anolis. il y a une corrélation de 0,95 entre nos
résultats et ceux de Wallace et ai. (1973}·”
A propos des techniques de détermination quantitative de |'ADN (Cf. supra,
D, §1}, on est en droit de douter de leur utilité systématique. Si I'on compare les
résultats [pour les Mammifères] de De Smet (1981} auxquels nous avons
précédemment fait référence, avec ceux de Nlanfredi Homanini (1985}, les chiffres
fournis font apparaître des différences de mesure expérimentale importantes :
5,5 <—--> 7,1 pg pour Canis familiarfs ; 4,2 <———> 6,8 pg pour Mus musculus ;
6,0 <---> 7,19 pg pour Cavia porceiius etc., supérieures aux écarts inter groupes.
Monfredi Ftomanini met en évidence une corrélation taille du génome }` nombre
de chromosomes —on sait que cela n'est pas le cas chez les Lacertidés (Cf. supra}
en raison de leur homogénéité chromosomique—, ses données brutes ne pouvant
être reliées à aucune des classifications actuellement fiables. Spécialiste de ce
type d'étude, Olmo |ui—méme écrivait en 1984 que "...|es résultats obtenus
concernant les Reptiles semblent loin d'étre concluants et sont inadaptés pour
préciser les lignées évolutives d'ADN des différents ordres de cette Classe." Afin
de ne pas réaborder cette technique, précisons ici que les résultats qu‘e||e fournit
semblent non concordants avec ceux des autres techniques sur les mêmes
animaux. Ainsi, les conclusions phylogénétiques de De Smet (1981} sont-elles fort
différentes de celles de Lutz et Mayer (1985}, et Highton et Larson (1979} signalent
que "si les espèces de Pierhodon étaient groupées sur la base de leur taille de
génome, les résultats entreraient sérieusement en conflit avec les relations
suggérées par les données caryologiques, immunologiques et
électrophorétiques."
Les autres méthodes d'étude des acides nucléiques sont trop récentes pour
que nous disposions de données comparatives.
Plus intéressante est |'étude de la corrélation de résultats obtenus par
différentes de ces techniques —entre elles, et avec d'a utres plus "classiques"- sur un
même groupe d'animaux. Nous prendrons nos exemples parmi des taxons tres
étudiés.
Ainsi, les résultats obtenus par hybridation de |'ADN nucléaire sur
Piethodon (Mizuno et Nlac Gregor, 1974 ; |\··'lac Gregor et Nlizuno, 1976} ont—ils pu
être corrélés avec les distances génétiques (par électrophorései de Highton (1977}
[r variant entre 0,88 et 0,94], et avec les études immunologiques (par N|C'Fl de
Nlaxson et lvlaxson (1979} [r variant de 0,91 à 0,96 (Highton et Larson, 1979}]. Sur
ce même genre, `lîhen et Wake (1981} précisent que les don nées paléontologiques
"concordent avec les résultats de paléogéographie, morphologie et biochimie".
Les résultats de distances génétiques (inférieures a 2} comparés à ceux de
distances immunologiques (inférieures à 50}, pour 35 paires d'espéces, font
apparaître une corré|at_ion positive de coefficient r = 0,86. Celui-ci tombe à 0,65 si
I'on sort des limites fixées, les distances immunologiques continuant de croître
alors que les distances de Nei "plafonnent" (Cf. Nlaxson et Nlaxson, 1979}.
Toutes ces don nées sont en parfait accord avec ceiies de Nlaxson et Wilson
qui avaient établi, des 1974, des corrélations de r = 0,9 entre les valeurs
cl'hybridation d'ADN et celles de distances immunologiques l6° de 6 t = 30 unités
8

de ID}, et de r = 0,8 entre les valeurs de ID et celles de DNS;. Les concordances
hautement significatives entre resultats de distances obtenus par électrophorese
et par immunologie (principalement par NlC'F} ont été démontrées maintes fois
par ailleurs (Case et al'., 1975 ; King et Wilson, 1975 ; I<im et al., 1978 ;Sarich,
1977 ;|\r1axson et Nlaxson, 1979 ;Wyles et Gorman, 1980 ;Post et Uzzell, 1981...}.
Nel lui—méme, en 1976, indiquait que I'arbre phylogénétique des Anolis du
groupe roquet construit a partir de son indice D par Yang et al. (1974} “était fort
cohérent avec les données géologiques de la formation des Antilles, ou vivent ces
lézards", et que Gorman C-i.C. |'avait "informé que cet arbre était pratiquement le
même que celui obtenu par Sarich et Wilson (1967} avec des données de distances
immunologiques".
Toujours a propos d'Anolis, Gorrnan et al. (1980} ont eiaboré un
ciadogramme (sur la base de donnees immunologiquesl pour lequei ils trouvent
"une concordance avec les interprétations des états primitifs ou dérivés des
caractères ostéologiques et avec la direction apparente des changements dans le
caryotype".
Nous aurions pu également citer la concordance entre les résultats
caryologiques et d'étude de |'ADN par restriction enzymatique de Nardi et al.
(1986}, avec ceux des études electrophorétiques et morphologiques de Lanza et al.
(1982, 1986} sur les Hydromantes (=Speleomantes} sardes ; l'étroite corrélation
observée par I-lolmes et al. (1975} entre les caryotypes et les phénotypes
isozymiques d'une |actate—déshydrogénase (LDH-El} entre les différents sous-
genres du genre '¤/aranus... ou |'exemple remarquable de l'étroite coi'ncidence
entre les clines enzymologiques, morphologiques et d'ADN mitochondrial
démontrée par Szymu ra et Barton (1986} sur deux especes de Batraciens du genre
Bombina. Nous rappellerons les concordances hautement significatives
observables entre les résultats obtenus par Mao et al'. (1977} et Mao et al. (1978},
respectivement par |V|C'F et par Fingerprint et·par Tamiya (1985} par séquençage
des amino—acides sur différents genres de Serpents marins (Hydrophfs, Pelamis,
Alpysurus, Laticauda...}. Pour finir, nous évoquerons une intéressante "synthese"
en plusieurs articles sur la phylogenie des Elapidés australiens (cp.143 à 265 in
Grigg et al., 1985} : Schvvaner et al. (Chromosornes, lsozymes et lmmunoiogie} ;
Niengden (Chromosomes, Electrophorèse et Nlorphologiel ;'|'amiya (Séquençage
des acides aminés} ;WaIlach (Anatomie interne} et Shine (Ecologie —Ci. infra-}.
Les contre-exemples existent également. Ainsi Lanza et al'. (1976} avaient-ils
déclaré "...Nous pouvons assurer que les différences observées dans les % [de
distances immunologiquesl entre Dfscoglossus pfctus de Sicile et D. picrus du
Portugal correspondent à un niveau intra-spécifique (populationnel ou racial)". Or,
en 1985, Capula et al., a |'aide de données biométriques et de |'étude de 35 iocus
enzymatiques, ont fait des Discoglossus du Portugal une nouvelle espèce 2 D.
galganof l
Elenyamin et Guillaume (1981, non publié}. ayant refait par une méthode de
micro—fixation du complément les études de Lanza et al. (1977} sur Podarcfs
muralis et R tiiiguerta ont obtenu des résultats comparables 2 aucune différence
entre les deux espéces... mais, peu aprés, Nascetti et al. (1981}, Nlayer et
`liedmann (1982} et Guillaume Gt Lanza (1982} se sont toutefois accordés, au vu
des résultats électrophorétiques, sur la réalité de la distinction entre les deux
espèces.
Lutz et Nlayer (1985} signalent dans leur publication |'existence de quelques
contradictions entre certaines données électrophorétiques (non publiées} et leurs
résultats de |V|C'F quant a la position relative d'un Podarcfs.
Nous noterons ici que les difficultés d'interprétation taxinomique des
9

résultats provenfant des méthodes que nous avons évoquées sont surtout
patentes lorsq ue |'on étudie des taxons allopatriq ues. Par ailleurs, même avec des
résultats cohérents, une décision d'ordre taxinomique sera toujours liée au choix
de Pexpérimentateur et aux définitions en vigueur. Ainsi, dans |'exemp|e du statut
générique ou sous-générique des Archaeoiacerta et Podarcis, ni Véiectrophorse
[Mayer et `liedemann (1982} ; Guillaume et Lanza (1982}], ni la technique de |\r1C'F
(Lutz et Mayer (1985) ne peuvent permettre de conclure. Seule, |'app|ication du
concept de genre selon Dubois (1982a et b, 1983, 1985} en fonction des données
d'hybridation actuellement connues, la reconnaissance de facto des genres
Podarcis (déjà divisé par Richter l19?9,`· en deux sous-genres} et Gaiiotia, peuvent-
ils permettre de pencher en faveur du statut générique proposé par Guillaume et
Lanza (1982} et Guillaume (1987}.
V. CONCLUSION
En conclusion, il nous semble utile d'insister sur l'aspect complémentaire
des "nouvelles techniques" -que nous avons "survo|ées"— avec les techniques
"traditlonneiles". On ne doit certes pas s‘attendre à une corrélation absolue entre
les résultats d'ordre morphologique et ceux d'ordre biochimiqueigénétique iii (ce
qui rendrait d'ai|leurs ces derniers inutiles}. Les premiers, s‘adressant au
phénotype (expression ultime de |'interaction génotype—environnernent} ont
permis à nos prédécesseurs d'étab|ir le plus souvent une classification
systématique cohérente. Les seconds contribuent à résoudre des "cas douteux"
(problèmes d'hybridation par exemple}, affinent la systématique en révélant une
diversité insoupçonnée au sein de certains taxons lcas des espèces jumelles -pour
lesquelles, souvent, on trouve a posteriori des critères morphologiques
diagnostiques- ; cas des populations ovipares de Zootoca vivipara (Bea et ai.,
1989} et, surtout, nous aident à mieux comprendre |'histoire des peuplements
considérés (ex. :"bott|e—nec|<" Cf. Dean, 1984} et la phylogénie.
Il est sûr que d'autres disciplines, parfois négligées, comme |'Eco|ogie ou
|'Etho|ogie pourront grandement aider à |'élaboration d'une taxinomie aussi
proche que possible dela réalité dela Nature. En 1973, déjà, Vuilleumier écrivait :
"li ne fait aucun doute qu'une meilleure compréhension des phénomènes
biologiques... doit intégrer les approches génétique et écologique dans leur
étude." Un exemple est fourni par le travail de Shine (1985}, lequel a essayé de
bâtir une phylogénie des Elapidés australiens à partir de données "écologiques".
D'autres techniques récentes, telie par exemple la squelettochronoiogie (Cf. les
travaux de Castanetl, efficace chez les Reptiles et Amphibiens, apporteront leur
"pierre a l'édifice taxinomique".
(1} Frelin et Vuilleumier (1979} distinguaient la systématique "traditionnelle" regroupant les
sytématiques structurelles (anatomie, morphologie".} et biochimique (chemotaxinornicl
de la systématique "génétique". Nous considérons ici que les résultats interprétés en
terme de génétique proviennent de méthodes biochimiques. La contradiction n'est
qu'apparente et peut étre mieux comprise en relation avec une définition de Florkin
(1966} : "A l`éche||e moléculaire ici adoptée, l'homo|ogie [considérée comme une origine
commune résultant de la transmission de séquences,. à partir d'un ancêtre commun]
n'est donc pas un concept chimique, mais est un concept génétique, en quoi elle diffère
de la signification donnée au terme d'homologie par los enzymologues qui s'en servent
pour signifier une similitude d'action."
10

Un aspect essentiel des techniques "récentes“ n'a été qu'évoqué dans notre
exposé : |’apport de Vinformatique et le développement parallèle de nouvelles
méthodes statistiques dont certaines, multifactiorielles, autorisent des approches
de plus en plus synthétiques. Les facilités procurées par Vinformatisation ont
surtout des effets visibles au niveau de l'interprétation des résultats, en évitant de
fastidieux calculs ou en autorisant des tests variés [ainsi, pour Vélectrophorése,
Buth (1984) et Vienne (de) et Damerval (1985) recornmandent—iIs de faire des
publications dans lesquelles plusieurs types de codage des données allozymiques
lquantitatifrqualitatif) et,(ou d'indices (à partir des fréquences ailéiiques : Nei, D2
de Mahalanobis...— à partir des fréquences génotypiques : indice d'Hedricl<...)
etjou de construction des dendogrammes seront fournis]· Mais les conséquences
conceptuelles (un exemple : les simulations par ordinateur". Chesser et Baker,
1986 ; Sites et ai., 1988) et pratiques (banques de données.,) sont de jour en jour
plus importantes en taxinomie et phylogénie.
Considérant que "la Systématique moderne", conçue comme une science
"de synthese des connaissances les plus variées sur les organismes,. lieu de
convergence de disciplines différentes.} est, en France, sous—estimée, Hondt (d')
(1988) suggère un effort de publicité auprés des différentes associations
scientifiques. Nous relayons ici son appel avec cl’autant plus de conviction que
|'herpéto|ogie semble, elle aussi, sous—estimée auprés de certaines instances.
Cependant, en dépit des inévitables commissions de notre exposé, force est de
constater qu'il reste du travail à accomplir :"de nombreux auteurs ont souligné le
manque de données existantes en cytotaxinomie" (1ére partie, Bull. S.H.F. n° 49),
bien des comparaisons restent à faire en électrophorés et immunologie pour
affiner la taxinomie de certains groupes, fort peu de travaux (surtout en Europe".)
ont été appuyés sur |'étude des acides nuc|éiques...
La Systématique doit progresser. Elle ne constitue plus une fin en soi, mais
un des éléments d‘une Science que nous qualifierons de réellement
"Superscientifique" (Cf. Introduction, 1ère partie, Bull. SHF n° 49) : la
Biogéographie évolutive qui "abat les cloisons entre disciplines naguère séparées
les unes des autres et recoupe largement d'autres disciplines com me |'écoiogie, la
systématique, la paléontologie, la géologie et la génétique" (Blondel, 1986).
Nous laisserons le mot de la fin à un "grand" systématicien :
"oes lors qu‘on accepte de hiérarchiser les problemes par référence à cet
objectif commun qu'est la compréhension de la diversité du monde, il
n’existe plus ni barriere, ni hiérarchie entre ies disciplines. Cette heureuse
tendance à la complémentarité des disciplines est |'un des développements
les plus frappants de la Science moderne". E. MAYH (1983)
Remerciements — Je remercie toutes les personnes qui m’ont aidé pour la
rédaction de cet article. Je tiens à mentionner plus particulierement M. Gilbert
Metz qui l'a initié ; MM. François Catzeflis, \/italy Volobouev, Hotand Vernet et
Marc Cheylan pour le temps qu'ils ont consacré à des relectures critiques, et pour
les indications bibliographiques et la documentation qu'ils m'ont fourni ; MM. les
Professeurs Hubert Saint-Girons et Benedetto Lanza ainsi que les deux référés
anonymes pour leurs remarques constructives.
11

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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CLP. GUILLAUME
Ecole Pratique des Hautes Etudes
Laboratoire de Biogéographie et d‘Eco|0gie des vertébrés
Universite de Montpellier Il — Case postale 100
Place Eugène Bataillon
34060 MONTPELLIER Cedex 1 [France}
18

Bull. Soc. Herp. Fr., (1989} 5t : 19-26
L'HERPETOFAUNE MAROCAINE
par
Remi DESTRE, Philippe ROUX, Philippe GENIEZ, Michel THEVENOT
et Jacques BONS
Résumé — Les auteurs rapportent |'observation recente d'un certain nombre d'espèces
d'Amphibiens et de Reptiles du Maroc dans des localités qui en accroissent significativement
les aires de répartition. Ces répartitions sont discutées dans la cadre de Voriginalite du
peuplement de la haute montagne marocaine et des rapports entre les herpetofaunes
méditerranéenne et saharienne.
Mots-clés : Amphibiens. Reptiles, biogéographie, Maroc.
Summary — The authors give an account oi recent observations which noticeebly increase
the distribution areas of some species of Moroccan Herptiles. The originality of the
Moroccan high mountain population is pointed out and the relations between Mediterranean
and Saharian herpetofauna discussed.
Key-words : Herptiles, biogeography, Morocco.
I. INTRODUCTION
Depuis quelques années, les publications concernant la biogéograhie des
Amphibiens et Reptiles du Maroc sont rares lBons, 1967]. Pourtant les
prospections se sont poursuivies, essentiellement dans les régions montagneuses
et les marges sahariennes. En préliminaire ai la rédaction définitive de |'at|as de
répartition des Amphibiens et Reptiles du Maroc, il nous a paru interessant de
souligner les apports récents concernant cette-région du nord—ouest africain qui
ont pour base les observations et collectes des auteurs et de Michel Geniez.
L'objectif de ce travail est d'aftiner la connaissance des aires de repartition
d'espèces d‘origine palearctique dans les zones de montagne et leur infiltration
dans les vallées du Prsahara lFig.1l. Par ailleurs, une intensification de la
prospection a permis de mieux préciser |'imp|antation de certaines especes
enderniq ues ou saharien nes.
Manuscrit accepte le 25 iuillet 1989.
19

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®   V Cols
1 — Ta11·l’:1ya 14 — Oualidia 27 — Agnlz
2 - Jbel Banni 15 - Aîh-Sfcrjilzx 28 — Jbel 1\y;1c11i
3 - Jbûl N`Aklim 16 — Rzibat 29 — El‘l‘L\(§1`I1L|liI
4 — Jbel 'l`i11crguct. 17 — Forêt de la l\·lam01·a 30 - Mcski
5 — Argaua 18 — Beni—Mellal 31 - Zmaalai
6 - Jbel 'l`icl1ka 19 — Jbe-I lrhnaycmê 32 · ']`Z11S1I`ll1l..
7 — 'l`izi-n—'1`abgou1·L 20 - J bel Tilsgoulafl. 33 - Mcngoub
8 - 'l`izi-n—Test 21 - Jbcl Mourik 34 · l1ouâ1·1”z1
9 - Jbel Siroua 22 — Boumalne du Daaclèzs 35 - '1`Gl'1(1l`ill`&l
10 - Jbal 'l`o1111kal 23 — Jbel Sahro 30 — D·‘luLz11·ka
ll - 'l`i2.i-11-'l`i:;l1ka 24 — Nekoh 37 - lïchdou
12 - Tclouct 25 - ()uat'ZazaL€3 38 - ,·`\l'I`l·|)»('}î`llI11.&.lL|1E11`
13 — Sidi-CI1ikc1· 20 — Ai`L—Saom1
Figure:1 : Situation géographique des localités citées dans le texte.
20

II. OBSERVATIONS
A. Amphibiens
Peiobates varafdii Pasteur et Bons1959
De nombreuses mentions récentes de Peiobates varaiolii au Maroc ne
modifient pas sensiblement |‘aire de distribution connue jusqu'ici. Seule celle de
Dorda Dorda (1984} apportait une extension notable vers le Nord dans les milieux
humides assez voisins ce ceux de la Mamora, localité type de |'espèce. Cependant,
I'un de nous a déterminé sans ambiguïté un crâne de Peiobates dans une pelote
de réiection de Tyto alba provenant de la lagune d'Oualidia. Lorsque |'on sait que
le rayon d'action de la Chouette effraie n'excde pas 3 km, on peut sérieusement
penser qu'i| existe une population à rechercher sur les bords de cette lagune. De
plus, le même observateur a trouvé des tétards de cet Anoure bien au sud de
Rabat, dans les Zaërs, à la maison forestière d'A'in Sferjila. il devient dès lors
possible d'envisager une répartition (discontinue ?) dans les milieux humides
littoraux.
Bufo bufo spinosus Daudin 1803
Le Crapaud commun, connu jusqu'a présent dans le massif du Toubkal en
ce qui concerne le Haut-Atlas, a été découvert d'une part à |'ouest du N'Fis :`|izi—n—
Tabgourt (alt. 2200 mi et dans le Jbel 'iinerguist (2750 m), d'autre part sur le
versant sud du Jbel Ayachi [1660 rn}. Il est donc vraisemblable qu‘il se trouve
dans toute la chaîne du Haut-Atlas.
Bufo vfridfs viridis Laurenti 1768
Le Crapaud vert ne semblait pas fréquenter les milieux d‘a|titude du Haut-
Atlas central. Une série d'observatioris montre sa présence entre 1900 et 2600 m
dans le 11zi—n—Test et dans les massifs à |'est de Télouet.
Bufo brongersmaf Hoogmoed 19}*2
La présence de l'espèce est confirmée nettement au nord du Haut-Atlas
lSidi—Chikerl lFig.2l. Par ailleurs, elle est reconnue de toutes les marges
présahariennes du Nlaroc jusqu'à Bou Arfa et Nlengoub vers l'est. La présence de
Bufo brongersrnai en Algérie peut être maintenant considérée comme probable.
B. Sauriens
Ptyodactyius hasseiquisti oudrii Lataste 1880
L'aptitude de ce gecko à coloniser les milieux d'altitude élevée se confirme
par sa présence a 2400 m dans |'Anti—At|as, à proximité du Jbel N'Ak|im (H.
Bai||y—Choumara, comm.pers.}.
Ouedenfeidtia trachybiepharus lBoettger 1874)
Cette espece, largement répartie tant en plaine qu'en montagne entre le
Haut—At|as occidental et le Jbel Bani, semblait ne pas dépasser le Tizi-n-'lîchka (1]
vers l'est. Les observations récentes ont permis de le découvrir dans le Jbel Sahro
à 1600 et 2200 m et, plus au nord, à la liaison du Haut et du Moyen-Atlas entre
1950 et 2650 m [Jbel lrhnayene, au sud de Beni—Mel|aI, et Jbel Mourik}.
(1} Le Tizi-n-`lîchka, ou col du `lîchka, ne doit pas étre confondu avec le Jbel 'lîchka situé aussi
dans le Haut-Atlas, mais 130 km plus à Vouest.
21

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22

Saurodactylus mauritanfcus brosseti Bons et Pasteur 1957
Le Saurodactyle de Brosset semblait iusqu‘à maintenant limité au Maroc
atlantique, depuis les plaines des Doukkalas jusqu'à la province de Tarfava, en
incluant le Haut-Atlas occidental et central et le versant occidental de l'Anti—At|as.
La capture de cette espèce à Ai't—Saoun, prés d'!-Xgdz (province d'Ouarzazate} étend
tres sensiblement i‘aire de répartition qui devrait maintenant couvrir à moyenne
altitude tous le nord de |'Anti-Atlas.
Lacerta parer Lataste 1980
Le lézard ocellé "d'Afrîque du Nord" a été considéré ]usqu'à ces derniéres
années comme une sous—espèce de Lacerta lepiole. Son implantation dans les
régions méridionales du Maroc commence a se préciser. Après sa découverte déjà
ancienne au nord du Jbel Siroua et dans la haute vallée de i'©ued Draâ, plusieurs
informations confirment sa présence dans cette vallée et revelent son existence,
toujours au sud du Haut-Atlas, dans les gorges du Dadés prés de Boumalne (RA.
Crochet, com. pers.} et dans le Tafiialt au sud de Meski où nous l‘avons observé a
plusieurs reprises dans les milieux humides riverains de l'Oued Ziz. Il faut
rapprocher cette implantation de Lacerta parer dans les vallées présaharien nes du
Maroc avec la découverte (Joger, 1981) de la même espèce beaucoup plus au sud,
à Amguid, au Nord du massif du Hoggar (Algérie).
Lacerta andreanszkyî Werner 1929
Jusqu'à présent, |'aire de ce petit lézard de montagne paraissait restreinte
au Haut-Atlas central entre le N'Fis et le `lîzî-n-`lîchka. On peut désormais, aprés sa
découverte dans plusieurs stations du Jbel Avachi (3350 mi, du Jbel ïilsgoulalt
(2600 ml et dans le l—laut—At|as occidental au—dessus d'Argana (Jbe| `lînerguet,
2500 ml, penser que cette espece a une répartition, peut-être discontinue, sur tout
le Haut~At|as, de 2400 a 3800 m.
Podarcis hispanica vaucheri (Boulen ger 1905}
L'aire de Podarcis hispanica au Maroc paraissait bien circonscrite aux
montagnes humides (Rif, Moyen-Atlas, Haut—Atlas atiantiquel et à quelques
stations dans l‘Oriental. Une observation dans la région de Talsinnt (confins
orientaux du Haut-Atlas} semble montrer que |'espece pourrait être trouvée tout le
long de |'axe haut-atlasique. Cette mention est à rapprocher de celles, plus
anciennes, de Lacerte peter; Lacerra perspicillata, Chalcides ocellatus montanus et
Malpolon monspessulanus, montrant |'utiiisation, dans cette région, des reliefs
plus humides par les représentants de |'herpétofaune méditerranéenne,
Psammodromus algîrus nolliî (Fischer 1887}
Elément caractéristique des maquis atlantiques du Maroc, la forme
nominale ne semble pas dépasser le Haut-Atlas vers le sud. La forme des Haut—
Plateaux, en revanche, a été contactée sur une bonne partie de |'Oued Ziz iusqu'à
Zouala, au sud d’Errachidia, ou elle est restreinte à la palmeraie proprement dite.
Psarnmodromus blanci (Lataste 1880}
Cette espece algérienne n‘tait connue du Maroc que par une seule
mention certaine (Bons, 1960], sur les Haut—P|ateau:·<, dans la steppe à Alfa (Supa
tenacissima}. Une observation récente dans cette région (piste 5348, 53 km aprés
Aïn-Benimathar en direction de Debdou) précise la repartition de cette espece.
23

C. Ophidiens
f
Lepto typhlops macrorh ynch us (J a n 1861}
La discrétion de ce petit serpent vermiforme explique sa mention tardive
dans la faune du Maroc. Il semble étre constant au sucl du Haut—At|as et l'une des
dernières observations, faite au sud du Jbel Sahro (piste 5956, 14 km après
Nekob en direction d'Agd2). confirme cette continuité.
Coluber (Haemwrhofs} hippocrepis intermedfus Werner 1929
Plusieurs captures récentes confirment la répartition continue de cette
espèce au sud du Haut-Atlas. Elle est présente en particulier dans le Jbel Sahro, la
forme type Coluber h. hippocrepis se retrouvant sur les versants séptentrionaux
ou occidentaux de ces reliefs. Mais la nature des éventuels contacts avec la forme
nominale n'est pas connue et il serait intéressant de l'étudEer en détail.
Coronella girondîca (Da udin 1803}
Bien connue au Maroc par de nombreux points d'observation, cette espèce
liée aux reliefs en ce qui concerne le Maghreb fait figure de relicté glaciaire. Nos
observations permettent de la retrouver sur le versant nord du Haut-Atlas et. vers
I'Ouest, dans le Jbel îinerguet à |'ouest du massif de `lîchka. Cette localité et la
plus occidentale connue à ce iour pour cette espèce.
Spalerosophfs dolîchospilus (Werner 1923)
Les observations récentes, au nombre de sept. confirment la présence cle
cette espèce dans le Tafilalt.
Spalerosophis dfadema cliffordl (Sch eg el 1831*}
L'examen de spécimens capturés et déterminés par Schouten à la pointe
occidentale de la province de Tarfaya (Schouten et Thévenot, 1988) ne laisse
aucun doute quant à Vappartenance de cette population à |‘espéce Spalerosophis
o'i'ao‘ema et confirme bien |'iso|ement de |'espéce berbérique Spalerosophfs
dolichospilus implantée plus au Nord (Pasteur, 1967].
Vipera monticola Saint—Girons 1953
La Vipére de |'At|as vient d'étre découverte bien à l'ouest du massif du
Toubl-cal, dans le Jbel`|îcl'1|·<a prés des sources du N'Fis (3050 ml.
Vfpera maunitanica desertfllnderson 1892
La mention la plus récente de cette forme désertique se situe sur les Hauts-
Plateaux (ou l'espece n'était pas connue ]usqu'à présent}, 9 km à |'ouest de
Tendrara en direction de Il/latarka, et permet cl’étendre sa répartition plus au Nord-
ouest. Ce spécimen excessivement pâle se caractérise par Vabsence de couleur
rosée et sa parfaite homochromie avec les roches environnantes.
24

III. CONCLUSION - DISCUSSION
Ces observations, extraites d‘une somme d'informatior1s non publiées
recueillies ces dernières années au Maroc modifient certaines données concernant
la biogéographie de Vherpétofaune de ce pays.
Le Pélobate de Varaldi semblait, d’une manière un peu schématique, limité
aux pourtours de la seule plaine inondable du Rharlo. Il s'avére maintenent qu'i|
déborde très largement vers le sud et qu'il n'est pas invraisemblable d'envisager
son existence sur les parties sablonneuses du littoral méditerranéen.
L'intérêt biogéographique de la barrière atlasique dans Pinterprtation des
herpétofaunes paléarctiques et sahariennes au Maroc s‘affirme. Uextention des
aires de Bufo bufo, Ouedenfeidtia trachyblepharus, Lacerta andreanszlcyi, Podarcis
hispanica vaucheri, Coronella girondica, l/ipera montfcola qui caractérisent sur
tout ou partie de |'axe montagneux les milieux de haute altitude et, d'autre part.
les infiltrations de certaines espèces le long des vallées du versant méridional
comme Lacerta parer ou Psammodromus algirus montrent avec plus de précision
les limites des représentants de la faune préméditerranéenne et de certains
endémiques.
L'occupation du Haut-Atlas est complétée localement avec les mentions
d'especes d'affinités différentes telles que Bufo viridls ou Ptyodactylus
hasseiquisti.
Parmi les formes d'origine saharienne, il faut noter la relative abondance de
Spalerosophis dolichospflus dans le Tafilalt et la confirmation du relais de cette
espèce par Spalerosophis diadema au sud de |‘Oued Draà.
Enfin, certaines especes de faible émergence dans les relevés de terrain tels
que Bufo brongersrnai, Psarnmodromus blanc.? et Leptotyphlops rnacrorhynchus
font |'obiet de nouvelles mentions.
Ces données permettent de compléter la cartographie, actuellement bien
avancée, de |'At|as des Amphibiens et Reptiles du Maroc lFig.2l.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BONS, J. (19601 — Aperçu sur le peuplement herpétologique du Maroc oriental, Bull. Soc.
Sci. Nat. et phys. Maroc, 40 : 53-84.
BONS, J. l196?l —-— Recherches sur la biogéographie et la biologie des Amphibiens et des
Reptiles du Maroc. These Doct. Sci. Nat., Montpellier, CNRS AO 2345, 321 p.
DORDA DORDA, J, (1984} — Prospeccion herpetologica en el Norte de Marruecos. Bol.
Ghezoc., 1l1l : 19-28.
JOGER, U. (1981} — Zur Herpetofaunistik Westafrikas, Bonn. zoo!. Befnz, 32l3-4l :297-340.
PASTEUR, G. (1957} -—- Un serpent endémique du Maghreb : Spalerosophis dolichospilus
(Werner}, Colubridés, Bull. Mus, Nat. Hist. nat., 39 : 444-451.
25

SCHOUTEN, J.R. et THEVENOT, M. USBS} — Amphibians and Reptiles of the Tarfaya region,
province of La'Youne, Morocco. ln :The Khnifiss Lagoon and its surrounding
environment. Trav. Inst. Sci., Haba; Mém. hors série.
Ph. GENIEZ, M. THEVENOT et J. BONS
Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés
E.P.H.E., U.S.T.S.L., pl. E. Bataillon
34060 MONTPELLIER Cedex [France}
R. DESTRE
5, Chemin de Janicot
48000 MENDE (France}
Ph. ROUX
Laboratoire d'Ecologie, U.E.R. des Sciences
Université de Limoges
123, av. Albert Thomas
87060 LIMOGES Cedex (France}
26

Bull. Soc. Herp. Fr., (1939) 51 :2î—32
OBSERVATIONS SUR L'ACTIVITE DE DIVERS
par
Francis GIRARD
Résumé —- Plusieurs Anou res, Pelobates cultripes, Pelodytes punctatus, Bufo calamita, Bufo
bufo et un Urodèie, Triturus helvericus ont été observés dans une dune de Loire Atlantique.
Quelques elements sur la reproduction de ces animaux sont présentés en liaison avec la
spécificité du biotope.
Mots-Clés : Loire Atlantique - dune — reproduction - Pelobates cultripes, Pelodytes purrctatus,
Bufo calamite, Bufo bufo, Triturus helveticus.
Abstract -—- Some batrachians have been observed in a sand dune of Loire Atlantique t
Pelobates cultripes, Pelodytes punctatus, Bufo calamita, Eiufo bufo, Trfturus helvericus,
Elements about the reproduction of these animals are given in relation with the local natural
conditions.
Key-words : Western France — sand—dune — reproduction — Pelobates cultripes, Pelodytes
punctatus, Bufo calamita. Bufo bufo, Triturus helveticus.
I. INTRODUCTION
Apres l'article realisé sur quelques espèces de Batraciens Anoures de la
mare du Grand Travers dans |'Hérau|t lSa|vidio et Ouero, 1987l, il etait intéressa nt
de proposer un travail similaire sur une station beaucoup plus nordique, en
|'occurence la partie côtière nord de la Loire Atlantique, qui abrite les mêmes
espèces.
Bien entendu, c'est encore le Pelobate cultripède (Pelobares cultripes) qui
retient toute notre attention, puisque l'animal est ici au point le plus septentrional
de son aire de répartition (Lescure, 1984 ; Girard et Maillard, 1988). Les resultats
obtenus quent à cette espèce, sont malheureusement maigres et alarmants en ce
qui concerne les adultes, mais sont plus prometteurs pour leur progéniture.
Manuscrit accepte le 25 juillet 1989.
27

II. BIOTOPE
Le lieu de nos observations est une dune littorale de la presqu'ile
Guérandaise. La structure dominante qui ordonne |’assise d‘une dune est rappelée
à travers un croquis (Fig.1l. Les Batraciens vivent dans la dune dite "fixée", une
zone trés particulière facilement reconnaissable par sa flore (Helychrysum
sroechas, Aifium sphaerocephafum...}. Cependant cette végétation disparait au
sein des dépressions marécageuses où s'accumule |'eau hivernale, et cède la
place à d'autres espèces beaucoup moins endémiques telles que roseaux, joncs,
Baccharis et graminées d‘u ne importante pelouse (Chauvin, 1983).
 
  Marc
“_'_""'·-T I;omp01··aî.r·o
Mer
Plage Duric Dune mobile Dune i`îX(PC
jeune
Figure 1 : Profil dunaire du site d’observation.
ll faut souligner l'e><trême sécheresse de ce milieu des le printemps. Elle est
liée à plusieurs facteurs : le premier est la faible pluviosité de la région (638
mmlanl, le deuxième un ensoleillement important qui crée un échauffement
rapide et intense du sol ljuqu'à 60°C en surface} et le troisième, un vent qui balaie
parfois avec violence, ces zones peu protégées. Tous ces éléments ont pour
conséquence de faire baisser en peu de temps le niveau de la nappe phréatique,
qui, seule, assure plus ou moins longtemps le maintien en eau après |'hiver. C'est
pourquoi, il arrive souvent qu'aucun tétard ne puisse arriver au stade ultime de la
métamorphose.
Les dépressions marécageuses forment un réseau quelque peu dispersé
dans la dune et, malgré leur relative proximité, des différences importantes
peuvent apparaître entre elles tant au niveau microclimatique qu'à celui de leur
peuplement. Elles abritent quatre espèces de Batraciens Anoures et une seule
espèce d'Urod|e : le Pelobate cultripède, le Crapaud calamite, le Crapaud
commun, le Pelodyte ponctué et le Triton palmé.
III. MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les prospections précises sur le site de reproduction ont été effectuées de
la mi—février à la mi—mai 1988, entre 21 et 23 h. La température de |'eau a été prise
sous 10 cm d'eau et celle de l‘air a1 m du sol, à |'aide d'un thermomètre à alcool
(Tab.|l. Les données pluvlométriques sont celles de la station météorologiques de
La Baule, située à 10 km du site lTab.|ll. Le dénombrement des individus ne fut
possible que pour Pelobates cultrfpes et Bufo bufo à cause de leur petit nombre,
celui cis Bufo calamita, Pelodytes punctatus et Triturus helveticus fut rendu
28

t- de t- de Bufo Bufo Pefodytes P91"0Dâ‘î€S
DE' Va" Veau bufo caiamfta punctatus CU·'î1'1P€$
en °C en °C
18102 6**
25102 3**
02103 5** 5**
07103 10** 9** `I rn 1f +++ +
09103 6° 9° 1 rn 1 1 -1-++ +
14703 8** 9** 1 m 1 f +++ +
18103 10° 11° 1 m +++ + 1 *11
26103 s=· 9° 1+ 11
30103 6** 10** 1-+ +
02104 8** 11** 1+
091*04 8° 11** ++ + 1m
15104 11** 14** 1 m 4-+ +
201*04 11** 16** +
24104 11** ‘I6° + +
07105 13° 20** +
Tableau I :Nombre d'Anoures sur le site. m = rnâfe ; f = femelle.
Pour les espèces Bufo calamita et Peiodytes punctatus estimation du nombre
d'individus : + = n<50 ; ++ = 50<n<200 ; +++ = 200<n<400 individus.
Janvier Février Mars Avril
1988 Moy. 1988 Moy. 1988 Moy. 1988 Moy.
Nlin. 7 3 4,7 3,3 6,5 4,9 8,1 6,5
T¤C ... -.. -- ...._ ..- -.. ..- _... ..._
Max 11,4 8,3 10,6 9,3 11,2 11,7 14,6 14,2
Précipita-
tions en 219,2 120,2 56 81,9 48 81,6 43
mm
Jours
0 27 17 13 19 14 10
pluie
Tableau Il : Données métérologiques de la station de La Baule en 1988 comparée à
la situation moyenne mensuelle.
29

impossible par leur grand nombre. Par exemple pour le Crapaud calamite, une
estimation réalisée au début de mars lpériode maximale pour cette espece}
approchait les 400 spécimens. Dans tous le cas, les conditions d'acces, parfois
difficiles de certaines zones comme les roselières très denses empêchaient la
capture ou |'observation de nombreux individus. Cependant, la fréquentation du
site depuis plusieurs années a permis de mieux y observer les Batraciens. Du fait
des conditions du milieu, un dénombrement aussi précis que celui opéré dans
I'Hérau|t, à la mare du Grand Travers ne fut possible.
iv. RÉSULTATS
En 1988 |‘absence d'hiver n'a pas déclenché un phénomène de précocité
chez les Batraciens, sauf pour le Péîocivte qui s'est manifesté des le début janvier.
Au contraire, le refroidissement de quelques jours à la fin février et au début mars
a interdit toutes sorties échelonnées. En effet, dès la première soirée de redoux,
les animaux étaient déja réunis en masse autour des points d'eau (Bufo calamita}.
Les premiers chapelets d'oeufs de Calamites et de Crapauds communs ont été
repérés le 8 mars, donc bien plus tard que ceux du Pélodyte à ia fin janvier et plus
tôt que ceux du Pélobate, déposés probablement a la fin mars lFig.2}.
Chez ces animaux, une période de ponte "vraie" qui démarre à la sortie de
Vhibernation et se poursuit pendant un mois, est a distinguer des pontes
sporadiques, parfois importantes qui peuvent avoir lieu jusqu'au début juin (Cette
année pour le Calamitel. Celles-ci sont provoquées par des chutes de pluies
abondantes et prolongées pendant quelques jours, qui remontent le niveau de
|'eau dans les flaques.
Le développement des ttards est relativement rapide. Ce sont les jeunes
Pélodytes qui sortent les premiers de |'eau lmi-avril et jusqu'en mai~juin}. Les
petits Calamites, Crapauds commun et jeunes Tritons suivent au début de mai et
jusqu'en juin voire juillet. Le probléme épineux réside dans la durée
particulierement longue du développement du tétard du Pélobate, a qui 4 mois et
plus, selon les conditions naturelles, sont nécessaires pour assurer sa
métamorphose (Cel et Crespo, 1971}. C'est d'ailleurs a la faveur de cette année
que nous avons pu constater qu'aucun tètard ne pouvait atteindre une taille
simplement raisonnable (40 mm}, du fait de |'évaporation massive, méme a
|`occasion de précipitations abondantes et régulières comme en 1988.
V. DISCUSSION
Les stratégies de reproduction ne sont pas tout—a—fait semblables pour
chaque espece mais elles sont toutes liées à l'eau. Pour mieux faire bénéficier les
jeunes de cet élément vital, mais temporaire, la ponte s‘effectue le plus tôt
possible. Les pontes supplémentaires lou tardives}, chez le Pélodvte, le Crapaud
calamite et peut-être le Triton palme, n'ont pour objectif que d'ajouter des chances
supplémentaires à la réussite de la nouvelle génération. ll faut signaler qu'à de
rares exceptions ces nouvelles pontes n'apportent aucun résultat positif.
Dans la dune, le Crapaud commun est |'anima| le moins fréquent. Il déborde
de son habitat par un phénomène d'anthropisation très présent autour dela dune.
30

?
__ Pc
i
g- Bb
EI-- IZl——~I:I-——lZl ——-- -¤ ---—~—-— III Bc
i}— —--0-9  ·(l
Pv
I Janvier I Fevrier I Mars I Avril I Mai I Juin I
Figure 2: Période de pontes des différentes espèces d'An0ures en 1988.
Les symboles : 0 , Cl , 0 représentent les dates auxquelles les pentes ont pu être notées,
pour chaque espec.
Bb = Bufo bufo; Bc = Bur'0 calamita ; Pc = Pelobates cuhripes,·Pp = Pelodytes punctaus.
Le Triton palmé ne paraît pas gêné par ce milieu très sec. Mais néanmoins, il
reste localisé à la proximité des zones humides pour sa vie terrestre et n'entre
pas dans la dune proprement dite.
Le Pélobate est rare, la population réduite est de plus tres dispersée. Son
maintien dans la dune n'est certainement dûe qu'à la grande longévité de
|'espéce. En effet, depuis 4 ans que le site est suivi avec assiduité, c'est la
pérmrre fois que des tètards ont pu être remarqués.
Nos observations montrent que malgré une douceur hivernale
comparable a celle notée dans l`Hérau|t, les différentes espèces se sont
montrées plus frileuses, particulièrement en ce qui concerne le Pélobate. La
différence est moins sensible pour les deux espèces de Crapauds, qui par
ailleurs se présentent souvent plus tôt (fin févrierl. Il faut encore insister sur
Vextrême précocité du Pélodyte en 1988, qui place cet animal parmi les
Anoures qui se manifestent au milieu de |'hiver, bien que d'habitude les
premiers animaux ne sont signalés qu'à la mi~février ou au début mars.
Remerciements — Je voudrais adresser mes remerciements à Nl. J. Lescure
qui a bien voulu relire et corriger ces quelques lignes.
31

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Pelobates cultrrpes from Portugal : thermal requirement, rate of development and
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Grand Travers (Hérault). Bull. Soc. Herp. Fn, 41 : 1-7.
F. GIRARD
10 Allée des Pélicans
44500 LA BAULE (France}
32

Bull. Soc. Herp. Fr., (1989} 51 :33-36
DEFENSE REFLEXE l"UNKEN REFLEX"}
CHEZ Rana temporaria Linnaeus, 1758
(Anura, Hanfdae}
par
Mario GARCIA-PARIS et Marisa ESTEBAN
Résumé — Un comportement incompiet de type defense réflexe l"unken reflex"} est décrit
chez des individus de Hana temporaria d'Espagne et de Pologne. La présence de ce type de
réflexe chez d'autres espèces phylogénétiquement éloignées nous suggère Vexistence d'un
proto—ref|exe généralisé chez les Anoures. Une spécialisation de ce réflexe élémentaire
aboutit au vrai "réflexe du sonneur" l"unken reflex" de Bombina}.
Mots-clés : Anura, Comportement, Défense réflexe l"Unken reflex"}, Hana temporaria.
Summary — Incomplete "unken reflex" reactions in Hana remporaria from Spain and Poiand
are described. The presence of this reflex in phylogeneticallv unrelated species suggests the
existence of a generalized proto—ref|e>< in Anura. A specialized phvlogenetical derivation of
this proto—ref|ex would correspond to the "unken reflex" typical in Bombfna.
Key-words : Anura, Behavior, ”Ul'lkBl"| relfex", Hana temporariai
I. INTRODUCTION
Chez des Amphibiens possédant une coloration vive de la face ventrale, des
réactions réflexes consistant en une cambrure dorsale avec levée des membres
srur Ie dessus de la tête l"unken reflex" de Hinsche, 1926} ont été décrites chez les
Discoglossidés du genre Bombina lHinsche, 1926, 1928), et des Bufonidés du
genre Meianophryniscus iFrnandez, 1927 ; Ce}, 1980). Ce type de réflexe qui
permet de montrer partiellement la coloration de la face ventrale est considéré
comme une attitude du genre défensif-intimidateur. Des réflexes similaires, plus
ou moins incomplets. ont été rarement observés chez le Discoglosside Afytes
obstetricans lHinsche, 1926}, les Bufonidés Elufo bufo lEib|—Eibesfeld, 1950} et B.
calamita iHeusser, ‘i969}, le Hylidé Pternohyla fodiens lFirschein, 1951}, le
Hyperoliidé Leptopelis karissfmbensfs (Witte, 1941} et le Flanidé Hana remporaria
lHinSche, 1926 ; Burny et Parent, 1984}.
Sanchîz (1985, 1988} montre la présence d’une spécialisation au niveau des
vertèbres chez Bombina et Saiamandrina, Salamandridé qui possède une vive
coloration ventrale et un réflexe similaire, avec cambrure du dos et enroulement
de la queue (Lanza, 1967}. Cette spécialisation permet ainsi la courbure dorsale de
la colonne vertébrale lors de la réalisation de ce réflexe.
Dans cette note, nous decrivons des réactions observées chez Hana
temporarfa.
Manuscrit accepté le 25 juillet 1989.
33

II. MATÉRIEL ET MÉTHODE
La première observation de ce type de réflexe a été faite sur une grenouille
rousse (Hana temporarial trouvée à Sallent de Gallego (Pyrénées espagnoles,
Province de Huescal à une altitude de 1670 m, le 1er Juin 1985. L'anima| s'était
réfugié sous une pierre aux abords d'un petit ruisseau de montagne, vers midi,
par un temps ensoleillé. A part cet exemplaire, on trouva de nombreux individus
actifs dans le même ruisseau, mais ils ne manifestèrent pas ce type de réaction.
D'a utre part, dans le Parc Naturel de Czulow, près de Krakow (Pologne}, le 5
octobre 1988 vers 15 heures, par un jour de pluie, nous avons provoqué une
nouvelle réaction de ce type, bien que de courte durée cette fois—ci, en capturant
trois mâles actifs appartenant à cette espèce.
Nous avons étudié les colonnes vertébrales du huit R. temporaria de
différentes tailles et âges, capturées au même endroit et le méme jour que la
grenouiiie observée en Espagne.
III. RÉSULTATS
L'individu de Sallent de Gallego lFig.‘i}, aplatit son corps sur le sol en
baissant la région antérieure et dresse ses membres antérieurs au niveau des
yeux, mains ouvertes vers |'extérîeur. La position de la grenouille est semblable a
celle des exemplaires photographies par Burny et Evrard (Burny et Parent, 1984,
figs. 1 et 2]. A la différence de ce que d'autres auteurs avaient décrit concernant le
"unken reflex" typique, les membres postérieurs restèrent en position normale de
repos. L'individu demeura dans cette position pendant un peu plus de deux
minutes et, perturbé à nouveau, il répéta deux fois le phénomène mais avec moins
d'intensité.
Les individus du Parc de Czulovv se contentèrent d'ap|atir leur corps et de
lever les membres antérieurs au dessus des yeux. Dans ce dernier cas, la réaction
s'arrèta ds la fin de la provocation.
L'examen des vertèbres de Hana temporaria ne montra pas les structures
spécialisées décrites par Sanchiz l1985 ; 1988} chez Bornbina et Salarnandrina.
IV. DISCUSSION
La présence d'un comportement du type défense réflexe l"unken reflex")
chez des espèces sans coloration ventrale vive (Hinsche, 1926} et éloignées
phylogénétiquement semble indiquer qu'un proto-réfiexe de défense existe chez
les Anoures et y est très répandue. Une spécialisation de ce proto—réf|exe, par
dérivation phylogénétique, aboutirait au vrai "réflexe du Sonneur" (|'unken reflex
de Bornbfna} où une modification de la structure des vertèbres (Sanchiz, 1985}
permettant une posture cambrée du dos est associée a l`exhibition d'une couleur
aposématique ventrale.
Le réflexe observé chez H. temporaria correspondrait au proto-réflexe non
spécialisé, puisque chez cette espèce les articulations vertébrales particulières et
les couleurs ventrales vives ne se manifestent point.
D‘un point de vue écologique, et a la différence de ce qui est indiqué par
Bu rny et Parent l1984}, l'exemp|aire observé dans les Pyrénées ne se trouvait ni à
34

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Figure 1 : Rana temporarfa en position de défense réflexe. Pyrénées de Huesca. Espagne. (1-
Vl-1985}.
la fin, ni au debut de la période d'hibernation mais en période de post-
reproduction lsensu Balcells, 1976}. De la même façon, les observations faites au
sujet de la température ne coïncident pas non plus avec celles de ces deux
auteurs. Les exemplaires observés à Czulovv (Pologne} pourraient être considérés
en période pre-hibernale. Tout cela semble nous suggerer l'absence d'une relation
claire entre la température ambiante ou l'état physiologique des animaux et
l'observation de ce réflexe, mais avant de conclure quoi que ce soit, il est
nécessaire d'avoir plus d'informations par de nouvelles observations.
Remerciements - Nous remercions C. Martin, J. Dorda et J. Flafinski pour leur
aide dans les travaux de terrain ; Y Bernat pour la traduction du texte ; et tout
spécialement B. Sanchiz pour ses suggestions et ses apports techniques pour
|'é|aboration du travail dans le cadre du Projet CSIC-CAICYT 211. Nous
remercions le "Senricio Provincial de Agricultura, Ganaderia v Niontes" de Huesca
lEspagneJ· (autorisation du 28 mai 1986 pour la capture des exemplaires cités}. Et
aussi J. Lescure et H. Vernet pour leurs enrichîssants commentaires et
corrections sur le manuscrit.
35

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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M. GARCIA-PARIS et M. ESTEBAN
Museo Nacional de Ciencas Naturales
José Gutiérrez Abascal, 2
28006 MADRID (Espagne}
36

Bull. Soc, Hep. Fr., (13891 51 :3T-42
CURE CHIRURGICALE D'U|\lE RETENTION D'OEUFS
(Pseudem ys scripts elegansl ill
par
Brieuc FEHTAHD
Résumé — L'auteur décrit la résolution chirurgicale d'une rétention d'oeufs chez Pseudernys
scripta elegans et discute de |'étio|ogie et du diagnostic de cette affection ainsi que des
problèmes posés par une telle intervention.
Mots-clés : Tortue, Dystocie, Chirurgie, Pseudem ys scripta elgans.
Summary — The author describes the surgical cure of an eggs retention in Pseudemys
scripts elegans and clebates about aetiology and diagnosis of this affection end difficulties of
such a surgical procedure.
Keywords : Turtle, Dystocia, Surgery, Pseudernys scripts ele-gans.
i. MA·rÉmEi.
Une tortue de Floride femelle (Pseudemys scripta elegans} âgée de 7 ans et
pesant 1100 g, logée en compagnie d‘un mâle adulte de ia même espèce dans un
aquarium sans partie terrestre, est présentée à la consultation d'une consoeur
vétérinaire à la suite d'une modification récente du comportement. L'animal ne
s'a|irnente plus et, très nerveux, tente de sortir de son aquarium avec insistance.
Nous conseillons une radiographie abdominale qui révèle la présence de 5 oeufs
normalement coquilles. La femelle est placée dans un bac avec du sable et une
petite partie aquatique. Apres 3 semaines sans tentative de ponte une nouvelle
radiographie ne révèle aucune modification de la position des oeufs [pas
d'engagement dans le détroit du bassin}. Le délai écoulé depuis la première
observation paraît anormalement long et, bien qu'aucune lésion permettant
d'exp|lquer la rétention d'oeufs n'apparaisse, un diagnostic de dystocie est porté
et le recours à la chirurgie décidé.
Manuscrit accepté le 23 mars 1989.
(1} Communication présentée au 3ème Symposium européen sur les Chéloniens (Marseille
6-9 juillet 1988).
37

11. MÉTHODE
A. Préparation
Une diète de quelques jours est recommandable chez les chéloniens, et
déjà acquise dans le cas présent. La tortue est soigneusement levée à l'eeu
savonneuse tiède, rincée et séchée. La température de la selle tïopération est de
22 à 23°C.
B. Anesthésie (les temps sont donnés en minutes}
L'anesthésie s'est déroulée de la façon suivante :
T=O : la phase d'induction débute par une injection intra—muscuiaire (dans
la cuisse} de 1 mg de dropéridol (Dro|eptan ND} et de 50 mg de kétamine base
(lmelgène 1000 ND}.
T=45 mn : addition de 25 mg de kétamine base.
T=50 mn : la perte du tonus musculaire, qui a débuté par les membres
postérieurs pour gagner progressivement les membres antérieurs et le cou, est
maintenant suffisante pour passer à |'enesthésie gazeuse. La tortue est placée sur
le clos et sa carapace est encestrée dans une plaque de polystyrène évidée
permettant de la stabiiiser. Le cou, étire, est coince dans un bloc de polystyrène de
2 cm d'épaisseur taillé en U afin de prévenir les mouvements de retrait dans la
carapace. Enfin, le tête est glissée dans un masque confectionné à |'aide d’un
emballage de seringue transparent relié e |'epparei| d'anesthésie gazeuse, et fixé
de façon non étanche à l'aide d‘un ruban adhésif (pour éviter toute surpression
pulmonaire lors de l'inspiration forcée}. La respiration assistée est réglée à 10
cycles par minute et le mélange inspiré est constitué d‘oxygène et de protoxyde
d'azote à parties égales, additionné de 4% d'halothane lF|uothane ND}. Pendant
|'intervention, le pourcentage d'ha|othane est ajusté entre 0,5% et 4% en fonction
des besoins et deux injections supplémentaires de 25 mg de kétemine sont
pratiquées. Le réflexe cornéen persiste pendant toute |'anesthésie.
T=185 mn : fin cle l'intervention. L‘animal est placé un moment sous
oxygène pur et le réveil, qui débute par une réapparition du tonus des membres
postérieurs, est facilité par des injections répétées de doxaprem (Dopram ND ;
par 0,3 ml} jusqu'à T=380 mn où une reprise nette de conscience est confirmée.
C. 1er temps opératoire: ouverture du plastron (environ 60 mn}
Le plastron est tout d'ebord poncé en vue de sa fermeture post-opératoire.
Il est ensuite désinfecté (savon chirurgical, rinçage complet à l'a|coo|, teinture
d'iode}. Une fenêtre de 39 mm sur 50 mm dessinée en plein centre du plastron et
délicatement découpée à |’aide d'une petite scie circulaire de modélisme
préalablement stérilisée aux vapeurs de formel} (dimensions hors tout de ia tortue
au centre de |'ouverture : 145 mm de large, 192 mm de long}. La poussière de
corne et d'os est éliminée au fur et à mesure par des rinçages au sérum
physiologique. Le trait de scie traverse successivement trois épaisseurs : plaques
cornées, carapace osseuse, périoste. La tortue étant placée en décubitus dorsal, le
risque d‘endommager un organe sous-jacent est assez faible car un espace se
libère entre la face interne de la carapace osseuse et le péritoine.
38

D. 2ème temps opératoire: (environ 60 mn}
Tout le matériel utilise lors du premier temps est éliminé, le plastron à
nouveau désinfecté et les champs opératoires installés. Le volet osseux est
soulevé à |'aide de ciseaux et totalement séparé du plastron après déslnsertion de
quelques attaches musculaires provenant de la ceinture plvienne. Il est placé en
attente dans du sérum physiologique froid. Au fond de _|'ovuverture apparaissent
crânialement le coeur, à découvert, et ca udalernent le péritoine parcouru par deux
grosses veines longitudînales parallèles. Le péritoine est mcisé entre ces deux
sinus veineux et la petite hémorragie qui s'en suit est maîtrisée à |'aide de pinces
hémostatiques et d'une ligature du sinus gauche. Les ovaires apparaissent alors,
chargés d'un grand nombre de follicules jaunes de taiiles diverses. Les oviductes
sont recherchés à bout da doigt et le droit est remonté le premier. II est chargé de
trois oeufs qui sont extraits par salpingotomie. L'examen attentif de Voviducte
révèle la cause de dystocie : la paroi est friable et en partie nécrose. L'oviducte
droit est donc suturé à ses deux extrémités et ôté, de même pour le gauche qui est
enlevé avec les deux oeufs qu'i| contient.
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Figure 1 : Suture d'hystérectomie.
Le pricarde est irrigué à |'aide de sérum physiologique isotonique afin
d'éviter sa dessication. 100 mg d'ampici|1ine sont déposés dans la cavité
abdominale et le péritoine est refermé à |'aide de Vicryi ND 4l'0. Enfin, le volet
osseux est replacé dans l'ouverture.
39

E. 3eme temps opératoire zienviron 15 mn}
La surface du plastron est dégraissée à |'éther. Un collage est réalisé à |’aide
de quelques couches de compressés de coton imbibées de résine époxyde rapide,
appliquées en débordant largement les limites du volet. La tortue est laissée en
décubitus dorsal jusqu'à polymérisation complète de la résine. Un cordon
périphérique de résine polyester armée de fibres de verre courtes est ajouté le
lendemain pour parfaire |'étanchéité, le tout étant ensuite poncé.
F. Suites post-opératoires
Aprés son réveil, la tortue reçoit une injection de 10 mg de nétilmicine
lNétromicine ND} toutes les 48 heures, cinq injections au total. Elie est baignée
au bout de 48 heures. Son équilibre hvdrostatique est d‘abord imparfait puis se
rétablit rapidement. Elle a recommencé à s'a|irnenter environ une semaine après.
Un controle radiographique effectué un mois plus tard ne révélait rien de
particulier sinon une régression apparemment totale du volume ovarien.
lil. DISCUSSION
Les rétentions d'oeufs lou "dystocies"} ne sont pas rares chez les
chéloniens, tout au moins en captivité. Dans le cas présent, l'affection résultait
d'un début de nécrose de l'oviducte, sans doute d'origine infectieuse si |'on en
juge par l'observation d'un foie "toxique" et de pétéchies sur le plastron qui
signent souvent Vétablissement d'un état septicémique. Les cinq oeufs étaient
intacts mais non fécondés. D'une façon générale, |'infection du tractus génital est
certainement l'une des causes les plus fréquentes de dvstocie. Divers facteurs
favorisants ou aggravants s'y rattachent, comme l'absence de lieu de ponte
correct, le mauvais état genéral de la femelle, les carences alimentaires
(Vhypovitaminose D est parfois mise en cause}, les troubles hormonaux. D'autres
causes plus ponctuelles existent. Frye (1981) cite le cas de femelles logées avec
des mâles agressifs et dont |'oeuf le plus postérieur est brisé lors d'un
accouplement intempestif. Les débris acérés blessent l'oviducte et en bloquent les
contractions. Parfois de gros calculs urinaires empêchent la sortie des oeufs.
Enfin, Finflammation du cloaque avec ou sans prolapsus est une cause importante
de rétention d'oeufs.
Le diagnostic de cette affection est difficile |orsqu'il s'agit d'une absence de
ponte et un peu plus simple lors d'une ponte incomplète. Dans tous les cas, le
comportement de la femelle est modifié, mais de façon peu caractéristique :
anorexie, fatigue, nervosité inhabituelle. La radiographie est d'un grand secours
du fait de la forte minéralisation des coquilles, dont la visualisation est aisée.
Uobservation d'oeufs brises ou de forme anormale lpar exemple, soudure de
plusieurs oeufs} permet un diagnostic direct. Lorsque les oeufs paraissent
normaux, la conduite à tenir est plus incertaine. Il ne semble pas que |'on
connaisse le délai normal séparant |'apparition radiologique des coquilles d'oeufs
et la ponte. ll faut donc disposer de plusieurs faits concordants pour décider de
Popportunité d'un recours chirurgical : modification du comportement, présence
d'oeufs coquilles dans les oviductes, absence de mouvement des oeufs dans le
tractus génital lors de contrôles radiologiques successifs len particulier absence
d'engagement dans le détroit du bassin}.
La laparotomie des chéloniens ne nécessite pas de matériel très particulier.
Les seuls éléments inhabituels dans une salle de chirurgie sont une petite scie
40

circulaire électrique ou pneumatique facilement stérilisable et de la résine
polyester et du tissu de fibre de verre ou à défaut de la résine époxyde pour
imbiber des compressés.
Une précision mérite d'étre apportée en ce qui concerne |'anesthésie.
Malgré |'absence de diaphragme fonctionnel, l'ouverture de la carapace des
chéloniens n'entrave pas leur respiration autonome lil n`y a donc pas nécessité
d'un vide pleural comme chez les mammifères}. L'anesthésie gazeuse sous
pression positive n'est donc théoriquement pas nécessaire a l'intervention décrite
plus haut. En pratique, du fait de |‘énorme latence d'acti0n cles anesthésiques fixes
injectés par voie intra-musculaire chez les chéloniens (30 à 60 mn}, le controle
d'une anesthésie de longue durée est périlleux par ce seul moyen. L‘anesthésie
gazeuse sans respiration assistée est également tres aléatoire du fait de la capacité
des chéloniens à ralentir leur respiration des qu'i|s inhalent un mélange gazeux
différant dela composition de |'air. En résumé, |'insuff|ation du mélange
anesthésique semble être la seule méthode permettant un controle exact de la
profondeur de la narcose.
L'emp|oi d'un aminoside en couverture post-opératoire, malgré la forte
néphrotoxicité de cette classe d'antibiotiques, est motivé par sa forte activité sur la
plupart des bactéries Gram négatif responsables de la majorité des infections
graves chez les reptiles (Ross, 1984). La posologie de 10 mg,ll<gl'48 heures est
désormais classique chez les chéloniens aquatiques (rappelons que cette
posologie doit être strictement limitée à 2,5 mg}|<g,i72 heures chez les ophidiens
et les chéloniens terrestres}.
Lors d‘une dystocie chez un chélonien plusieurs cas peuvent se présenter :
a- blocage de la ponte avec oviductes intacts (oeuf brisé, rnaIformé...). Une
double salpingotomie s'impose et le pronostic est bon.
b- découverte d'un ou plusieurs oeufs coquilles dans la cavité abdominale.
Le pronostic est assez bon si les coquilles sont intactes, mauvais si elles sont
brisées (péritonitel. Il faut rechercher |'oviducte nécrosé qui a laissé échapper les
oeufs et l'en|ever. Les oeufs sont retirés de l‘autre oviducte par salpingotomie.
c- |‘un des oviductes est en mauvais état et contient encore ses oeufs :
même conduite que précédemment.
d- le deux oviductes sont en mauvais état 1 double hystérectomie,
idéalement avec ovariectomie. Malheureusement les ovaires des reptiles sont de
type "disséminé". Il est dangereux de les retirer iorsqu'i|s sont en activité, compte
tenu de leur absence de pédicule et de la difficulté d'y accéder par une fenêtre
limitée et aux contours rigides, en cas d'hémorragie.
Dans les trois derniers cas, un probiéme se pose : un ovaire (ou les deux}
se trouvé sans oviducte en vis—à—vis. Normalement, de nombreux follicules se
préparent dans chaque ovaire à chaque cycle. Un nombre réduit d'entre eux
évolue jusqu'à maturité et libère un ovule lors de la ponte ovulaire. Le pavillon de
l'oviducte vient coiffer le follicule mûr et recevoir |'ovule. Les follicules non
utilisées lors du cycle en cours subissent une atrésie lipoïdique. On peut
légitimement se demander s'il y a un risque important de ponte abdominale après
une hystérectomie non accompagnée d‘ovariectomie îpsl-latérale.
Il y a deux ans, i'ai eu |'occasion d’opérer un ophidien atteint de dystocie,
une femelle Lampropeltis getulus californiae. L'oviducte droit a été retiré,
|'oviducte gauche simplement incisé, vidé de son contenu et refermé. Les ovaires
ont été laissé en place. Cette femelle a pondu 8 oeufs coquillés un an aprés, dont
six fécondés. Elle a de nouveau pondu cette année et n'a donné aucune signe de
ponte abdominale. ll semble donc, au moins dans cette espece, qu’une
hystérectomia unilatérale n'entraïne aucun problème. Je ne dispose
41

malheureusement d'aucune donnée concernant une hvstérectomie bilatérale chez
un reptile. Le résultat obtenu avec ta femelle Lampropeitis permet d'élaborer deux
hvpotheses concernant Vhystérectornie des reptiles : soit |'ovaire concerné
continue à émettre des ovules qui sont récupérés par le pavillon de |'oviducte
contra—|atéra| aprs un trajet abdominal (ce phénomène semble exister de façon
naturelle ;P|ummer, 1977}, soit |'ab|ation d'un oviducte inhibe (mission d'ovu|es
par |'ovaire ipsi—|atéral. Le devenir de la tortue décrite dans cet article permettra
peut-être d'apporter une réponse à cette question. Signalons enfin que Frve (1981}
propose, si cela semble nécessaire après une hystrectomie chez un chélonien,
d‘emp|oyer de la méthylprogestérone (dont ia posologie resterait à déterminer}
pour bloquer l‘ovu|ation. Mais il ne semble pas avoir eu l'occasion de tester
l'ef·ficacité de la molécule chez ces animaux.
IV. CONCLUSION
La chirurgie abdominale des chéloniens est rarement pratiquée. Elle ne
comporte cependant pas de difficulté majeure une fois maîtrisée |'anesthésie un
peu particulière de ces animaux et connue ia technique de laparotomie qui leur est
propre. La seule réelle différence que rencontrera le praticien par rapport aux
laparotomies classiques sera |'impossibi|ité d'augmenter les dimensions de
l'ouverture de départ ainsi que |'ob|igation d'intervenir au travers d'un cadre
totalement indéformable qui ne facilite pas l'accès aux différents organes. Une
intervention de ce type doit donc étre particulierement bien préparée et le lieu
d'intervention soigneusement calculé sur de bonnes radiographies.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
FR}/E, F.L. (1981} — Biornedical and Surgical Aspects of Captive Reptile Husbandrv.
Edwardsvllle Kansas, Veterinary Medecine Publishing Company, 456 p.
PLUNIMEH, NLV. l1977} — Reproduction and Growth in the Turtle Trionyx muticus, (Zopera,
tal arme-441.
ROSS, RA. f‘l9S4} — The Bacterial Diseases of Reptiles. Stanford California, Institute for
Herpetological Research, 114 p.
B. FEHTAHD
38,}*40 Boulevard de la Frayère
06110 LE CANNET (France}
Addenda : J'ai revu cette tortue aprés 6 mois. Une radio de contrôle montrait la régression compiete du
volume ovarien. Au bout d'un an, est survenu le décollement du pansement époxvde (prévisible du fait de
|'exfoIiation naturelle des plaques ccrnées}. Il avait bien rempli son office puisque |'ouverture du plastron
était totalement olaturée, mais pas de la façon dont la bibliographie le laissait prévoir. Le volet osseux
s'était comporté comme un séquestre et était totalement inerte. En le soulevant. j'ai eu la surprise de
trouver un tissu osseux de néoformation obturant toute l'ouverture et recouvert de Itératine fraîche
(gardant |'empreinte du doigt} déposée en lamelles. Une nouvelle radio de controle montrait que l‘ovalre
était toujours au repos. La tortue a actuellement un comportement tout à fait normalr
Ces observations montrent que la voie de laparotomie utilisée est tout à fait licite puisqu'elle fournit un
résultat satisfaisant mais démontrant aussi qu’elIe ne permet sans doute que tres difficilement la
revascularisation du volet osseux. ll serait possible de ne pas détacher totalement un des côtés du volet,
mais cette solution paraît peu pratique, Une alternative serait de passer par une voie tout à fait différente.
.i'étudie actuellement une telle possibilité à la suite de Vobservation fortuite d'une tortue terrestre
fracturée par une automobile et qui a dû subir Vextraction par le trait de fracture de trois oeufs dont deux
brisés par le choc. Les premiers résultats sont très encourageants. (le 21.06,89},
42

Bull. Soc. Herp, Fr., l‘l989} 51 : 43-45
BIBLIOGRAPHIE
Résumé de thèse
Marina ALCOBENDAS l1989l —~ Recherches sur le métabolisme phosphocaicique
d'un reptile, Vipera aspfs, au cours du cycle annuel et du cycle reproducteur.
Thèse de Doctorat linstitué par |‘arrété du 5 juillet 1984}. Université Paris VII.
237 p.
Le squelette des vertébrés participe aux échanges minéraux survenant au
sein de |'organisme et joue donc un rôle important dans la régulation du
métabolisme phosphocalcique.
Les échanges minéraux nécessitent, au niveau du tissu osseux, la mise en
oeuvre d'un ensemble de processus dynamiques groupés sous le terme général
de remaniement osseux et qui se poursuivent tout au long dela vie des animaux.
A l'heure actuelle, la majeure partie des études concernant le remaniement du
tissu osseux ont été réalisées chez les mammifères. Pourtant, certains reptiles
comme les sq uamates la i‘e><c|usion de quelques espèces de lézards, en particulier
ies gekkos et quelques lguanids) sont également un matériel favorable à de telles
études, dans la mesure où leur squelette constitue leur seul réservoir d'é|éments
minéraux.
La vipère aspic a donc été choisie comme modèle d'étude. En effet,
l'absence de réservoir de calcium de type endolymphatique et la stabilité de son
tissu osseux lil est en général peu remanié et reste en place tout au long de la vie
de |'anima|j font du squelette de la vipère un enregistreur potentiel des
évènements externes et internes subis par |'anima|. De plus, l'é|evage en captivité
de la vipère aspic ne présente pas de difficulté et permet par conséquent de
disposer toute |'année de vipères en bonnes conditions physiologiques. Enfin, les
données déjà disponibles sur la biologie, la physiologie et |'éco|ogie de ce serpent
constituent une base solide pour tout nouveau travail concernant cette espèce.
L'étude de certains aspects du métabolisme phosphocalcique dela vipère, a
débuté par la mesure de la calcémie et de la phosphatémie, lesquelles constituent
a prioride bons témoins des échanges minéraux survenant dans |'organisme.
Le dosage de la calcémle et de la phosphatémie de l/ipera aspfs au cours de
2 cycles annuels consécutifs, et pour quelques femelles en reproduction, au cours
d'un cycle reproducteur, montre que :
— La phosphatémie est plus élevée au cours de le période d'activité des vipères
qu‘au cours de |'hivernage.
— La calcémie présente plutot la tendance inverse, avec des valeurs plus élevées
en automne et en hiver, qu'au printemps et en été.
— Chez les femelles engagées dans un cycle de reproduction, celui-ci
s'accompagne d'une hypercalcémle et d'une hyperphosphatémie simultanées,
sans doute directement liées au déroulement dela vitellogénèse.
L'origine des éléments minéraux ainsi mis à la disposition de |'organisme
chez l/lpera aspis en dehors des périodes d'alimentation, a été recherchée lla
43

vipère aspic ne s'a|imente pas pendant l'hivernage, il en est de même des femelles
en reproduction pendant la plus grande partie de |'incubationl. Nous avons
montré que ces serpents ne possèdent pas de réservoir de calcium du type de
ceux que |'on rencontre chez les amphibiens et chez certains lézards. De la sorte,
seul le tissu osseux peut assurer la fourniture cl'é|éments minéraux au cours de
|`hivernage et de la viteliogénse (qui requiert un important apport minéral}.
La remise en circulation d'une certaine quantité d'é|éments minéraux du
squelette de Vipera aspfs ne peut survenir que par l'intermédiaire de certains
processus de résorption et de déminéralisation osseuse.
Dans un premier tem ps, nous avons mesuré sur des mlcroradiographies de
sections transversales de cotes, de vertèbres, de frontaux et d'angulaires, les
variations de porosité de ces éléments squelettiques lquantité de tissu
osseuxfsurface totale de la section, mesurée par analyse d'imagel. Au cours du
cycle annuel, seul I‘angu|aire présente une variation significative de porosité
[diminution de cel|e—ci en été}. La porosité des autres os ne varie pas ; on peut
donc affirmer que la résorption ostéoclastique n'intervient pas en tant que
processus de remise en circulation d'é|éments minéraux au cours du cycle annuel.
Chez les vipères femelles en reproduction, sacrifiées au cours de
l'incubation, la porosité de la vertébre augmente significativement. Cette variation
est interprétée comme une augmentation de la résorption ostéoclastique sans
doute liée à la réalisation de la vitellogénése et a l'origine, pour |'essentie|, des
pics de calcémie et de phosphatémie observés chez les femelles en reproduction.
Dans un second temps, les variations de la minéralisation du tissu osseux
de Vipera aspis ont été mesurées au moyen d'une technique alliant la
microradiographie a la photodensitométrie. Cette technique permet de mesurer le
degré de minéralisation du tissu osseux exprimé en gramme
d'hvdroxyapatitefcm3.
Le degré de minéralisation des cotes, des frontaux, du parasphéno'ide et de
Vangulaire ne varie pas au cours du cycle annuel. Au contraire, |'os vertébral
présente des variations du degré de minéralisation caractérisées par une élévation
progressive de ce|ui—ci au printemps et en été puis, une baisse en automne qui se
poursuit en hiver. Ces variations sont significatives. Elles peuvent étre mises en
relation avec le cycle annuel de la caicémie qui présente des valeurs plus élevées,
quand le degré de minéralisation diminue en hiver, et plus basses, quand le degré
de minéralisation augmente, comme en été. Une relation directe semble exister
entre ces 2 paramètres et donc aussi entre les compartiments osseux et sanguin.
Chez les femelles sacrifiées au cours de |'incubation, soit queîques
semaines après la vitellogénèse, |'os vertébral présente une baisse importante du
degré de minéralisation. A l‘opposé, les côtes et |'angu|aire présentent une
élévation du degré de minéralisation, beaucoup plus importante que celle
observée chez les vipères non engagées dans un cycle de reproduction. Si |'on
admet que la vitellogénèse s'accompagne d'une surcharge du milieu en éléments
minéraux lhypercalcémie et hyperphosphatémiel, |'ensemb|e du squelette peut, à
ce moment, se surmineraliser. Puis, au cours de |'incubation, alors que les
femelles ne s'a|imentent pas, la vertebre jouerait, comme en hiver, le rôle de
réservoir d'é|éments minéraux, en libérant peu à peu la surcharge minérale
acquise lors de la vitellogénèse.
Les processus ai |‘origine de ces variations du degré de minéralisation sont
de 2 types, la résorption périostéocytaire et la derninéralisation perilacunaire en
halos. L'ana|yse histomorphométrique de microradiographies de sections
transversales lde 15 pm) de cotes et de vertèbres a permis de mettre en évidence,
en hiver, pour ces 2 os, un élargissement de la taille moyenne des lacunes
44

périostéocytaires, reflétant une ostéolyse périostéocytaire. En revanche, la
présence de halos de déminéralisation périostéocytaires est observée uniquement
dans |`os vertébral des vipères. Ces 2 phénomènes sont à l'origine dela baisse du
degré de minéralisation survenant en hiver sur la vertbr. Chez les femelles
incubantes, on observe, sur le tissu osseux vertébral uniquement, une ostéolyse
périostéocytaire et des halos de cléminéralisation périostéocvtaires. Dans ce cas
également, ces 2 phénomènes sont à |'origine dela baisse du degré de
minéralisation observée à cette époque.
Les 2 processus précédemment évoqués interviennent quand Vorganisme,
privé d'apport exogène en calcium, requiert les éléments minéraux nécessaires a
son propre métabolisme phosphocalcique, en dehors de toute autre sollicitation.
Au moment de la vitellogénèse, lorsque la demande est beaucoup plus
importante, la résorption ostéoclastiq ue vient renforcer ces processus.
Les variations de la calcémie, de la phosphatémie et de |'intensité des
processus du remaniement osseux, sont soumises à un ensemble complexe de
régulations encore mal connues dans le groupe des reptiles. On sait cependant
que les glandes parathyroïdes et ie corps ultimobranchial produisent les 2
hormones lparathormone et calcitoninei les plus directement impliquées dans les
régulations du métabolisme phosphocalcique. L'étude de ces régulations a été
abordée par le biais de |'histo|ogie des glandes parathyroïdes et du corps
ultimobranchial, au cours du cycle annuel.
Nous avons pu mettre en évidence un cycle annuel d'activité des
parathyroïdes, apparemment lié à l'activité des animaux, Quand les vipéres sont
actives, les cellules des parathyroides s'organisent en cordons et la vascularisation
se développe à |'ir··rieur de la glande. L'organisatEon est maximale en période de
reproduction. A |'inversé, quand les vipères sont en hivernage, les parathyroïdes
sont peu organisées et la vascularisation v est peu déveioppée.
Nous avons établi la locaiisation du corps ultimobranchial de Vipera aspis,
dans ie thvmus. Il y est complètement iniiltré et se présente sous forme de
follicules isolés. La glande semble légèrement plus développée en hiver qu'en
période d'activité, mais le cycle, s'i| existe, est beaucoup moins marqué que pour
les glandes parathyroïdes.
En définitive, il ressort de cette étude que, pour la gestion des éléments
minéraux, en dehors de tout apport exogéne, il existe des relations directes entre
les compartiments osseux et sanguins. De plus, les demandes en éléments
minéraux de |'organisme mettent préférentiellement à contribution |'os vertébral.
La libération d‘éléments minéraux qui en résulte se répercute directement sur la
calcémie.
L'os vertébral jou le role de réservoir d'éIéments minéraux pour
|'organisme de l/ipera aspis et probablement de nombreux autres ophidiens. Il
peut étre sollicité par Vintermédiaire de trois processus dont |'intervention,
simultanée ou non, est fonction de |'intensité des besoins de l'organisrne.
A partir des seules variations histologiques des glandes a priori impliquées
dans le métabolisme phosphocalcique de la vipère aspic, il est encore difficile
d'entrevoir un modèle simple de régulation de ce métabolisme. Des études
complémentaires et notamment des dosages hormonaux appropriés sont à
envisager.
Résumé communiqué par |'auteur
Nl. ALCOBEN DAS
Laboratoire d'/Anatomie Cornparée et U.A.Ci\lFrS n°O4'l137
Université Paris VII. 2 Place Jussieu
75251 PARIS Cedex 05 lFrance]·
45

Bullétin dé la Snciété Hérpétnlngiqué dé France
3È'"= trimestre 1989 n° 51
NOTES - VIE DE LA SOCIÉTÉ - INFORMATIONS
NOTES
• La vipère de Maurétanie (Vipera mauritaniica) 1 technique d‘éIevage et
données sur la reproduction en captivité
Daniel HEUCLIN ............................................................................................. 47
• Notes sur la reproduction en élevage d'épicrates (Reprihia, Ophidia,
Boiizfae}
Ciaude DELPOUVE. .... . .... t .............................................................................. 53
INFORMATIONS · vie DE LA SOCIÉTÉ
• Création os notices d‘é|evage
Patrick DAVID ...................................................................................,............. 54
• Exposition ..................................................,......................................,............. 55
· Liste des nouveaux membres ........................................................................ 55
- Annonce .........................................,................................................................. 56
46

La Vipère de Maurétanie (Vipera mauritanica) :
technique d'élevage et données sur la reproduction
en captivité
par
Daniel HEUCLIN
I. INTRODUCTION
La vipère de Maurétanie, Vipera mauritanic (li, est répartie sur |'Afrique
du Nord non saharienne, de l'extrême sud-ouest du Maroc (embouchure du Draal
Èa la Lybie, et de la côte méditerranéenne au pré-Sahara. Elle peuple les biotopes
les plus variés a condition que ceux~ci lui fournissent un certain couvert végétal :
foréts d'Euca|yptus ou de chénes—|iège, "savane" a arganiers, éboulis rocheux,
steppes buissonnantes, haies et tas de pierres des zones cultivées. Elle s'é|ève, en
montagne,lusqu'à deux mille mètres lSaint Girons, 1956 ; Schweizer, 1956 ;
Kramer et Sch nu rrenloerger, 1959}.
Les animaux qui sont à l'origine dela souche que l'é|ève proviennent tous
du sud-ouest marocain. Dans la région d‘Ait-Melloul et dans celle de |'oued Massa,
cette vipère est fréquente dans les haies de figuiers de Barbarie ou de branchages
d'arganiers. Plus ou sud, entre Goulimine et Tan-Tan, on ne la trouve plus que
dans les lits d'oueds où subsistent quelques buissons. Dans les deux régions, sa
retraite est presque toujours constituée de terriers de rongeurs à galeries et à
ouvertures multiples.
La vipère de Maurétanie est diurne au printemps, au sortir de l’hibernation
ien mars le plus souvent, quelquefois pas avant avril, même dans la région de
Gouliminel. Elle se déplace peu à cette époque, chassant alors à |'affût.
Lorsqu‘arrive la période chaude, elle devient crépusculaire ou même
franchement nocturne lindividu capturé deux heures trente après le coucher du
soleil) et chasse alors en maraude. Les déplacements sont plus étendus et la
vipère peut changer de terrier d'un jour à |'autre. A cette époque, elie grimpe
volontiers sur les arganiers et y passe même la nuit.
Manuscrit accepté ie 25 juillet 1989.
lil Fiapportée auparavant à Vespèce Vipera iabetina, cette forme a été élevée au rang
d'espece (Kramer et Schnurrenberger, 1963). La description récente d'une nouvelle sous-
espèce l/ipera lebetina transmediterranea d'A|gérie semble confirmer la validité de
l'espècc I/Z mauritanica.
47

Son régime paraît composé essentiellement de proies homéothermes,
rongeurs (gerbilles, mériones, écureuils terrestres, etc...l mais aussi, et semble~t—i|
fréquemment, d'oiseaux.
La taille de la majorité des adultes s'éche|onne de 100 à 130 centimètres,
les individus dépassant 140 centimètres sont rares dans la nature. Je possède un
mâle de 165 centimètres, capturé adulte, en 1979, a une taille peu inférieure à
celle qu’i| a maintenant. On connait au moins un individu, grandi en captivité, d
plus de 180 centimètres. Dans le sud—ouest marocain, les mâles sont, en
moyenne, plus grands que les femelles ; leur coloration est plus contrastée,
bande en zig—2ag brun foncé, presque noir, sur fond gris clair ; les femelles ont
plus fréquemment un dessin marron clair sur fond couleur sable plus ou moins
orangé ou rosé.
Il. INSTALLATION ET ENTRETIEN
Deux modèles de terrariu ms ont été utilisés pour loger les adultes. L'un est
construit en contreplaqué de 19 mm, de 100x80x80 cm avec un compartiment de
chauffage au sol (environ ’l;'5 de la surface} et un compartiment "abri" ld'environ
1l'4 de surface} lHeuc|in, 1979}. L'autre modele est en verre collé dê 100x40x40
cm, à ouverture frontale par deux vitres coulissantes, chauffé par une lampe à
incandescence normale l25 a 60 watts selon la température ambiante de la pièce}.
Les terrariums étant superposés, chacun est également chauffé par la lampe du
terrarium inférieur. Les ampoules sont protégées par un cylindre de grillage
métallique [maille carrée de 6 mm}.
J'ai jadis utilisé des fonds de sable que j‘ai ensuite complètement
abandonnés pour des raisons d'hygiène.J'uti|ise maintenant du papier journal en
3 ou 4 épaisseurs. ll est changé dès qu'i| est souillé.
Dans |'un ou |'autre de ces types de terrariums, l'endroit le plus chaud, situé
à un angle, est compris, en fonction de la température de la pièce et de la
puissance des lampes utilisées, entre 30 et 40°C. Un gradient thermique est ainsi
ménagé de |'ang|e le plus chaud à |‘autre extrémité qui se trouve à la température
ambiante, permettant aux animaux de trouver a chaque instant du jour la
température qu'ils préfèrent. Un "refuge" sous forme de boite ou de tube (PVC par
exemple) joue un role sécurisant pour les animaux pris dans la nature ; pour ceux
qui ont passé quelques années en captivité ou qui v sont nés, la boite—refuge n'est
absolument pas nécessaire.
Lors du nettoyage des terrariums, qu'i| est plus facile de faire le matin, les
animaux étant alors plus calmes, ceux—ci sont prélevés au crochet, déposés dans
un container en matière plastique suffisamment profond. Le papier journal est
changé et les terrariums sont passés a |'éponge javellisée.
Les vipères boivent mais à des intervalles relativement espacés et il n'est
pas nécessaire de laisser à demeure le récipient d‘eau.
Comme pour la plupart des serpents, une atmosphère sèche risque de
compromettre la mue J des pulvérisations journalières ou Vhumidification du
substrat dans les jours qui précèdent la facilitent grandement.
Ill. NOURRITURE
Les animaux sont nourris de souris, rats ou poussins. Nous adaptons la
fréquence des repas à la taille des proies proposées et à la température. Nous
tuons généralement les proies avant de les donner, tant pour des raisons
48

"humanitaires" que pour éviter, dans le cas où il s'agit de rats, que ceux-ci ne
puissent mordre les serpents. Lorsque les proies sont de grosse taille, nous les
présentons, au bout de pinces, aux serpents afin qu'i|s les enveniment.
Des proies décongelées sont également acceptées sans problème.
Cependant, les animaux récemment capturés ne "démarrent" généralement bien
qu'avec des proies vivantes (souris ou poussins).
Dans nos conditions d'é|evage, nous n'avor1s pas remarqué de différences
dans l'a|imentation des mâles et des femelles ; sauf lors de la période qui précède
la mue, nous n’avons jamais observé de refus de nourriture par des animaux
convenablement chauffés, pas plus par les mâles au sortir de |'hibernation que par
les femelles gestantes qui s`a|imentent même dans les heures qui précèdent la
ponte.
IV. CYCLE
Nous faisons hiberner les adultes pendant deux à trois mois chaque hiver
(approximativement de fin décembre à mars}. Pour cela, nous les laissons jeûner
deux à trois semaines afin qu'i|s vident totalement leur tube digestif. Puis
chauffage et éclairage individuels des terrariums sont coupés, les animaux étant
encore soumis aux variations de lumière et de température de ia pièce et ce,
pendant une à deux semaines.
Alors seulement, les animaux sont installés, sexes séparés, dans des
caisses de bois ou de polystyrène à aération réduite. Le substrat est constitué de
cartons ou de journaux qui sont humidifiés à des intervalles suffisants pour qu'i|s
sèchent entre-tem ps. Je ne suis pas partisan, pour cet usage, de la mousse ou des
sphaignes qui pourrissent assez rapidement à |'obscurité dans une atmosphere
humide.
Le risque majeur pendant l'hibernation est la déshydratation de l'anima|,
qui, en deçà d'une certaine température, n'est plus capable de se mouvoir pour
aller boire. Il est donc important de maintenir une atmosphère suffisamment
humide pour limiter les pertes d'eau, mais sans excès afin de ne pas provoquer de
fermentation ou de développement bactérien, ceux-ci se produisant plus
difficilement si on laisse sécher le substrat entre deux humidifications. Un
récipient stable contenant un peu d'eau est laissé dans la caisse ; il arrive en effet
que les vipères aillent boire, s'i| se produit un relèvement de température de
quelques degrés, lors d*un redoux. Elles se déplacent d'ai|leurs spontanément tant
que la température n'est pas inférieure à environ 5°C.
Les caisses sont stockées (hors gel, bien sûr) dans un garage peu éclairé où
la température varie avec celle de l'extérieur, mais de façon "amortie" (entre 2-3°C
et 15-16°Cl.
La température d'hibernation me paraît peu importante tant qu'elle reste,
natureilement, supérieure au minimum léthal (qui doit être peu supérieur a 0°C),
sans atteindre évidemment une température normale d'activité. J'ai obtenu la
première reproduction sans hibernation réelle, en laissant les animaux dans leur
terrarium dont le chauffage et |'éc|airage étaient coupés, dans une pièce non
chauffée (entre 10° et 2U°C} ; leur activité, dans ce cas, est évidemment très faible
mais non nulle, les animaux quittant quelquefois leur refuge pour quelques
heures.
Il est probable que |'obscurité (ou la presqu'obscuritél qui règne dans les
caisses ou les terrariums pendant l'hibernation joue un rôle aussi important que la
baisse de température.
49

Au printemps, les animaux refont les étapes de mise en hibernation en sens
inverse, mais de façon beaucoup plus rapide. Nlàles et femelles étant encore
séparés, la durée d'éc|airemént est passée, en quelques jours, de huit heures à
douze heures par jour. Les animaux sont à nouveau alimentés, le premier repas
étant constitué d'u ne proie de petite taille (sourisl, afin de vérifier sans risque que
tout se passe bien au niveau de la digestion.
La durée cïéclairement est ensuite progressivement augmentée jusqu'à ‘£6—
18 heures par jour dans le mois qui suit. Les vipéres sont alors particulièrement
motivées par la nourriture, des comportements de compétition étant alors
fréquement observés, et, à cette époque seulement, chez les mâles lors des repas.
Les animaux sont alors redistribués par couples dans les terrariums. Les
préliminaires sexuels ont lieu immédiatement len 1988, j'ai redistribué les couples
|e18i'4, |'un s`est accouplé dans |'heure qui a suivi, |'autre deux jours plus tard}.
En septembre, la duree d'éc|airement est ramenée à douze heures, et à huit
heures de novembre à la mise en hibernation.
V. PONTE
Après Vaccouplement, les femelles sont nou rries avec parcimonie. Dans les
terrarîums sont installés, suffisamment longtemps avant la ponte afin que les
bêtes s'y habituent, des "pondoirs" constitués de cuvettes en matiere plastique
(environ 30x30 cml remplies de sphaignes, préalablement séchées, puis
réhumidifiées. Les pondoirs sont disposés de telle façon que leur contenu soit à
une température de 28~30°C. Les femelles ont tendance à y séjourner de plus en
plus longuement au fur et à mesure qu'approche le moment de la ponte. Les
pontes ont lieu, dans mes conditions d'élevage, de 65 à TU jours aprés
|'accoup|ement. Elles commencent en milieu de journée et durent jusqu'au soir
lune dizaine d'heuresl. Une fois, une femellle (qui avait été dérangéel a
interrompu son ponte ; les deux derniers oeufs ont été déposés dans le même
pondoir le lendemain dans |’aprés·midi. Les pontes furent de 13 oeufs pour ma
première femelle lcapturée adulte) et de 13, 20 et 21 oeufs pour des femelles nées
chez moi.
Dès que la ponte est terminée, le pondoir est retiré et les oeufs prélevés. Ils
sont aussitôt "lavés" a |'eau tiède pour les débarrasser des impuretés qui y
adhèrent. Beaucoup sont agglomérés en paquets plus ou moins importants, ils
sont ators séparés les uns des autres sous l'eau et avec précaution. Le fait qu'ils
puissent être retournés sur eux-mêmes immédiatement après la ponte n'a pas
d'incidence sur leur développement ultérieur. Ils sont disposés ensuite, par
groupes de que|ques—uns, dans des boîtes en matiere plastique fermant
hermétiquement (tvpe"Tupervvare" ou, plus économique, boîte à glace industrielle
de 1 ou 2 litres}.
J'ai essayé plusieurs substrats d'incubation lsphaignes, papier alimentaire
type "Sopalin"l, le plus pratique me semble maintenant être la vermiculite ll'),
c'est en tout cas celui qui demande le moins de surveillance par le "volant de
sécurité" qu‘il représente au niveau de l'humidité.
La vermiculite est stérilisée au four puis additionnée d'environ 80% de son
volume en eau bouillie. Les boites, propres, en sont emplies au tiers de leur
hauteur. Des petites dépressions sont aménagées dans lequelles sont logés les
oeufs qui affleurent à la moitié de leur petit diametre. Leur pôle supérieur est
(1} paillettes de mica expansé "Vermex".
50

repéré par une marque au stylo-feutre. Les boîtes sont ensuite hermétiquement
fermées. Une inspection tous les deux ou trois jours suffit par la suite à renouveler
|'air.
Les oeufs de chacune des pontes de |'année 1988 ont été répartis en trois
groupes ; |'un a été installé à une température quasi—constante de 29—30°C, le
deuxième dans une enceinte d'é|evage de grillons où la température a varié lsur
toute la durée de |'incubation} de 25° à 35°C, le troisième, enfin, a été installé dans
une salle d'éievage de reptiles ou la température a varié de 22° a 36°C.
Dans le premier lot, les éclosions sont intervenues de 34 à 40 jours après la
ponte, dans le deuxième lot, de 42 à 44 jours et dans le troisième |ot,de 45 à 56
jours. Les nouveaux nés pèsent entre 11 et 14 grammes ; nous n'avons relevé
aucune différences significatives dans la sex—ratio des différents lots.
Durant Vincubation, les oeufs, qui pèsent à |'éc|osion de 16 à 25 grammes,
perdent de 10 à 20% de leur poids et diminuent de volume, ce qui leur donne un
aspect "frippé". Les éclosions s'écheionnent sur 5 à 10 jours, les nouveau—nés
mettant quelques heures, jusqu'a 24, pour sortir de |'oeuf.
V. ELEVAGE DES JEUNES
Les nouvau-nés sont installés, isolément ou par petits groupes, dans des
terrariums de petite taille en bois ou en verre, chauffés soit par une lampe à
incandescence li', 15 ou 25 watts], soit par un cordon chauffant disposé sous le
fond, sur 1,i3 environ de sa surface
Le substrat est composé de plusieurs épaisseurs de papier journal,
fréquemment humidifié les premiers jours, pour faciliter la premiere mue, et, plus
tard, dans les jours qui précèdent les mues ultérieures. Dans une atmosphère trop
sèche, les jeunes "bloquent" facilement leur mue et refusent alors de s‘a|imenter.
La nourriture consiste en souriceaux nouveau—nés présentés au bout de pinces et
dans lesquels on fait mordre les vipéreaux. Dans ie cas ou plusieurs vipéreaux
partagent la même cage, il faut constamment les surveiller pendant la prise de
nourriture et retirer provisoirement ceux qui viennent de manger pour permettre
aux plus "timides" de s'alimenter également.
J‘attends toujours que les vipéreaux aient vidé leur tube digestif pour les
alimenter à nouveau, soit 3 a B jours selon la température. Les animaux ont accès
à un récipient d'eau souvent renouvelée.
La croissance des jeunes est lente, relativement à celle d‘autres espèces du
genre Vipera (ll amrnodyres, '¤/Z xanthina, VC russelii, Vf iatasri} qui, en captivité,
sont sexuellement matures dans leur deuxième année. |V|es femelles ont pondu
pour la première fois dans leur quatrième et dans leur cinquième année.
VI. CONCLUSION
La réputation qu'a fréquemment la vipère de Nlaurétanie d'être un animal
ra problémes" a certainement pour origine la mise en captivité d'individus
capturés plus ou moins "violemment" ou achetés Clécrochetés a des charmeurs de
serpents. En effet, qu'ils soient surpris à la surface du sol ou recherchés au fond
d'un terrier, les animaux réagissent immédiatement avec une rare violence, ce qui
oblige a une capture "en force", la bête vrillant immédiatement si son corps n'est
pas maintenu en méme temps que la tête est saisie. D'éventue||es lésions dans la
région cervicale et le stress, consécutifs à la Capture, font que les animaux
51

"demarrent" mal ;quant aux animaux des charmeurs de serpents, Varrachage des
crochets et le stockage dans des caisses ou des sacs sales par où Sont déjà passés
tie nombreux serpents font qu'i|s ont toutes les chances de développer une
infection mortelle au cours des premiers mois de la captivité.
Ces probîemes ne se posent evidemment ps avec des animaux nés en
captivité. ll convient cependant de se méfier de tels animaux qui frappent (et sans
avertissement ll tout ce qui ressemble [même d'assez loin} à une proie.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BALOZET, L. (1957} — La vipère lébétine et son venin. Arch. inst, Pasteur Aigérie, 35 : 220-
295.
HEUCLIN, D. (1979} - Description de terrariums extérieurs et interieurs. Buii. Soc. Herp. Fin,
10 :18-21.
KHAMER, E. et SCHNURHENBERGER, H. (1959} — Zur Systematik Libyscher Schlangen. Miti.
Narurforsch. Geseisohaft Bern, 17 : 'I-8.
KRAIVIER, E. et SCHNURRENBEFIGER, H. (1963} — Svstematik, Verbreitung und Okologie des
Lvbischen Schlangen. Hem suisse de Zoo!. 70 : 4534368.
REYMOND, A. (1956} — Contribution à Vétude de |'action du venin de Vipera iebetina (Linnel.
Travaux de i'insti£ut scientifique chérifien, pp.1 12.
SAINT GIRONS, H. (1956} — Les serpents du Maroc. l./ai: Soi. Soc, Sci. Nat. Phys. Maroc,
pp.29.
SCHWEIZER, H. (1956} — Die Levante-otter von Nordwest—Africa, Vipera iebetina
.·‘nauritanica. Datz, 9l`i) 1 190-192.
Daniel HEUCLIN
) I La Nlorciere
86700 COUHE VEHAC (France}.
52

Notes sur la reproduction en elevage d'Epicrates
(Reptrha, Ophrdra, Bordas)
par
Claude DELPOUVE
Le 28 avril 1985, une femelle Epicrates rnaurus len captivité depuis 10 ansi,
qui s'etait accoupli. six mois auparavant avec un Epicrates cenchrfa cenchria de
couleur rouge [4 ans de captivité}, a donné naissance à 12 jeunes, lesquels sont
des hybrides si |'on admet la proposition de J.P. Chippaux (1987) d'é|ever
Epicrares maurus au rang d'espèce i i.
Le 13 juin 1988, à 7h30, j'ai vu un mâle et une femelle de cette portée (âges
donc de 3 ansl accouplés ; ils se sont séparés vers vingt heures.
La femelle a refuse toute nourriture a partir du 13 octobre et a mué le 14
novembre.
Le 23 decembre 1988, de bonne heure le matin, j'ai découvert dans le
terrarium, 9 jeunes mesurant en moyenne 40 cm et pesant de 29 a 32 g, ce qui
mettait en évidence Vinterféconditè des hybrides E. cenchria x E. maurus.
Les jeunes muèrent le 11eme ou le 12ème jour après la naissance ; cinq
d'entre eux ont accepté un souriceau de quinze jours aussitôt après la mue ; deux
autres attendirent trois semaines ; les derniers mangèrent deux souriceaux apres
deux mois de jeûne.
On ne peut que décrire généralement ces jeunes Epicrates : ils sont tous
differents !
Sur le dos, des taches beige clair plus ou moins circulaires sont cernees dë
noir. Sur les flancs, des ocelles noirs sont bordes d'un croisssant couleur ivoire,
cerné lui—même d'un arc de cercle noir.
Quant à la couleur, deux bébés étaient, à leur naissance, beaucoup plus
clairs que les autres ; ils le sont encore.
Le caractère rouge de |'Epfcrafes cenchrfa cenchria cite en debut d'article,
va-t-il sortir franchement dans cette portée ? Il me faudra attendre quelque temps
pour le savoir l
Les conditions de temperature et d'hygrometrie sont les suivantes :
—température diurne :26 à 28" ;
— temperature nocturne :20 à 22° ;
— hygrométrie :70 à 80%.
Claude DE LPOUVE
1 rue Léon Blum
28500 LU RAY
l1]· Chippaux, .J.R (1989} — Les serpents dela Guyane Française. Ed. de l'O.Fl.S.T.O.Nl. Faune
Tropicale XXVII - 165 p,
53

INFORMATIONS — VIE DE LA SOCIETE
• Création des notices d'élevage
Avec le présent numéro du Bulletin, la S.H.F. inaugure une série de "notices
d'é!evage" qui seront publiées comme suppiément au Bulletin dela S.H.F.
Ces notices présenteront pour une espece, ou un genre, d'une part un
résumé du mode de vie dans la nature, et surtout une synthese des conditions
considérées comme nécessaires pour en réussir |'é|evage.
La particularité de ces notices sera d'être rédigée grâce à |'expérience
personnelle de l'auteur, mais principalement à partir de la littérature. En effet la
Commission de Terrariophilie a souhaité que ces notices (auparavant appelées
"fiches de synthèse"} soient de véritables guides pour |'é|evage de |'espéce traitée.
Cela nécessite de tenir compte des différentes conditions pouvant avoir été
rapportées dans les articles publiés sur cette espece, à titre de comparaison, et
implique une recherche bibliographique.
Les notices d'é|evage ne doivent pas comporter plus de deux pages recto-
verso, et sont à rédiger selon le modèle indiqué ci-dessous. défini par la
Commission de Terra riophilie.
TITRE
SYSTÉIVIATIOUE _
DESCRIPTION DE L‘ESPECE (OU DU GENREl
REPARTITION
BlOLOGlE DANS LA NATURE
Biotope et conditions écologiques
Alimentation
Cycle annuel
ELEVAGE
Installation
Conditions écologiques (température, hygrométrie, |umiér...l
Nourriture et compléments
REPRODUCTION
Nombre d‘oeufsr'iarvesrjuvéniles
Elevage des iuvéniles
PROBLEMES (MALADIES-CARENCESi
CONCLUSiONS
BIBLIOGRAPHIE
NOIVI ET ADRESSE DE L'AUTEUR
Toutes les notices seront présentées suivant ce modèle.
Avant publication elles seront lues par les responsables de la Commission
de Terrariophilie, une ou plusieurs personnes jugées compétentes et enfin par le
Comité de lecture du Bulletin. Les parutions seront irrégulières et les titres des
notices disponibles seront indiqués dans le Bulletin.
54

Le succès de cette nouvelle formule, qui devrait intéresser Vensemble des
terrariophiles, depend uniquement de la participation des membres de notre
societé.
Les notices d'é|evage soumises pour publication sont à adresser à :
Patrick DAVID, 14 rue de la Somme, 94230 CACHAN.
Les membres et en particulier les nouveaux adhérents pourront obtenir les
numéros parus en envoyant à cette même adresse une enveloppe libellée et
affranchie.
P. DAVID
• Exposition
"LE GECKO, REPTILE FANIILIER"
Cette exposition qui comporte de nombreux panneaux, vitrines, terrariums
et montages audiovisuels sur les Geckos (espèces fossiles, Eubiepharis, Tokay,
Tarentola maurifanica, Paroeolura pictus...}.
aura lieu du 13 novembre au 22 décembre 1989 à :
la Bibliothèque Saint-Charles. Université de Provence, Place Victor Hugo,
13003 MARSEILLE (Métro St. Charles}. Tél. :91.62.44.16.
Un fascicule sera mis en vente sur demande ou par correspondance avec
plan et commentaire sur Vexposition suivis d'une bibliographie très détaillée sur
les Geckos. Une bibliothèque regroupera sur place les princiapux livres sur les
reptiles et sauriens du fonds dela bibliotheque Saint Charles.
• Liste des nouveaux membres
1. Membres admis, à la réunion du conseil du 21 janvier 1989 à Paris
MM. AUZEBY Patrick (94}, BARLDY Jean-Jacques (75}, BOMPAS
Thibault (86}, BURGAT Jean—Marc (25}, CARETTE Didier (Be|g.}, DEHONDT
François (92}, DESTOUCHES Hugues (85}, FAUCHE Emmanuel (49}, FOURTHOU
François (33}, GAUTIER Jacky (44}, GAY Pierre (49), GENESTRE Stephane (93},
GIRONDDT Marc (95}, HUBERT Jean—C1aude (Belg.}, JDORIS Robert (Be|g.},
LEFEVRE Jean-François (60}, MAILLET François (95}, PAYSANT Franck (35},
P|ERO`l'l'| Jacques (33}, Mlle RAYNAL Hélène (94}, TE MMERMANS Wim (01 et 26),
THIRY Robert (54}, TUDESOUE Loïc (63}.
2. Membres admis à la réunion du conseil du 17 mars 1989 à Paris
MM. TERRIEN Damien (49}, Cl-l|Mll\lELL© Alessandro (italie}, FABRE Laurent
(34}, O`l`|' Hubert (68}, CDT Didier (94}, GA'l'l'OL|N Bruno (69}.
3. Membres admis à la réunion du conseil du 27 mai 1989 à Paris
MM. LESPARRE Daniel (35}, VERMOT Michel (Suisse}, COLOMB Sylvain
(34}, CERU`l'l'| Pierre—Louis (Suisse}, HERGUETA Stéphane (75}.
55

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_` · _ · ` `Jean·Merc'FRANCAZ. U.F,_R. Sciences. B.P. 6î59-4_506? ORLÉANS Cede><2 I ` __ _
  I     ·   ·_   I CCliNSEIL`D'ÀDMINISTRA`IJlOl\|·l ' ° ·_ _   . `.
  · Président :_Fl_oben.—G·t,tYÈTANT,·Universite de Besançon; Eaculte des·Sciences -25030 BESANCON Cedex _ _ — _ _
- . Vice_-Présidentçt GlI5_er1_.NlATZ, Uriiltersité d'Angers.—_lReculte des Sciences - 4.904-5 ANGERS Cedex _ ·
  · · ' ·   _. _D¤r1ie|·TROMBEîlTTA.94Grande_F\_ue-9_4130N©GENT—SUR-M_ARNE ' _ _ · ·_
    saerëtaréè ga'ità_mr`_:`Jean-eaie'F_enn0AZ.u.i=.e.scemzes,e.`P.s?se-'4s¤s? oetetns ©eee<g'·`_ _'   ` - _ _
  E $e¤retslre`edlqlnï1"§l"atriclrï._0AVlEL_l4Ruëde_la"Somlne_-`94230CACHAN E   , —   ` —_ _   `·`` _ ·  
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I `:` · E . _“l'résnrtar`-_ai;ij_e_lnt zeernard ÉMI§lNÈER,_'.eÉrue‘d`e·_I'EgliseQ Sancy |es`Meaux`— lî?5B0'OFlE·CY—L'A-`ClrlAPE'LLE· .·   ` ·   · I
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= '`'— ` .- " Les =1î¤mîs_slerts"à`.là·.$`·H'·F·`ss_¤'t·¤s'Éidèss· par_|e;"Q€3e=‘¤sell·Q'É'-i§'ùmiÉls'tràtie¤_ surtpropesltiqn se '¤euSqrh¤embr`es delle-  .- ··—.     ;
  · . Societé (art.3 des-_Statuts),_"Nfentr0yez vottecotlsjalion auseeretaire`gen'erà|·qufaprèsavoir réç_u—l‘avis'd'admission·du ` ·   .-
  conseil. `    _ _   ` _'·- ;'·       '_'' '_ _ ·_   —._-· _ __.· ..   .   __‘· L _   "   I _'
    ` _ · . · '   É" _·_.   `ffÉ·`.·"' . " ·:··__.   .,_·. ` __·· , ··i,_¢§'oît_s_tiÉr_ljt)itls 1eee_"·:1`                   _
  " o .r¤~¤r==     _  .‘_· ‘ Ã;`-' __-` F,      "s—i·>é»,Lëe¤ê»`e<·_; _—'`   '·—` ".`ë-‘·i$¤`«ie¤.i   -'  ·_ *·-se  ·`   '·__—_.   ·—.` r   i ‘
  ` _ —_3ïdl'|ÉTBTlt$dë I'l'lDlh`S’d_§_20`_àQ`S-.     · ·< ,20  \J· _;  u' '_ .5;; ‘   .; I -. I _; __   yo F-       I     ==.
j·=-·' - _—edl1étsnts.¤s r>lustüs·-?¤'ànst_-’·.   —. ·_ _ `.55'-     .-’·   se   -· `.·_ s . 1.nsi=     _. ;_ L
  _ -_ =-—bienIaltetlrs:r*nlnàrn`um_`.·_._   __ -   _·   -_   _       _ · ¤ · ·`_·'_ 3`no rt ·        
 _ . ——-.membre.conjoint.;   if     __   —__·   Ã _ ·;l ,     —e. _ I `55.·p   .· I ·‘ _ I . ‘
  · ; `. -Abon'rremerits._É.··  ·-  _;¤ _- ·_ ·'·· `     ·`'·.''   'ÉuropeÉ1`20    ·‘_· _ Hors Europe: 1î3'0"F·.· `_ ···· · ‘-  , _ .·  
_ .—       `_—- , `*—'·— _· ·îj_ _- ___ ``'` `   ç|;uà‘_iunli¢g`·<'_ ·   ·IÈ ‘ _ I   __   = - Z   '
  E ÀdllÉ'Sî0l'lÃ-Àb0I'lIilB|'fltel'It.àl4]0tt-fll-âI(Là. muraille viv_an_te)' _ '_ `   · ·_ " E E 2 -‘eTâ5F ` ‘I I. E E - E . " l' _
·   · Atzyonnernentau liultetin dela SHF`(tacr.iItatif)'·   ` ‘. __ _ _ " .   _ :5oF _ ' _- .
  _  -     _. — I` Q ·_   ···· E   E     mal     ·--.- · BEF I -'.  
    llllbdoliiia   fëàleniëne':   `. I ' _· Il _ · _ · " ` ·_ ` I _ · _ ` · . -' _` I
- · 1. Chèque postal: à I'ordre.de la_Sl-lF,;CCP 379624 Fl Perle. Envoi dirent à notre Centre de chèques. Cette rnodallte ' ` ` ._
·_.- ` · ` _ eslstlïes recernrnandee aux étrangers qui; en ceeas; doltrûht envoyer leurcheque postal en France par ·_
. _ .l'l_nterrnediaire deileur centre dechequesllairelndiquerle nom del'expéditeur).` ` · ' ¤· ·
_ — _2. Chèque bancaire _à l'ordre_de la SHF, ou mandat postaa au nom de la SHF. Envoi direct au secrétaire generat ‘
_ . _ `— (adresseçbdessus), — _ `_ · —·`·`   · .` .· É `_   ' 3 ` · —   . `   -  
· _ 3._ Nous rappelons que lesdons ou cotlsatlonsde soutien sont les bienvenus. ·_ ' _ · · _ . `
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_ I . l'lIoàp’onSablo .de IIo` rêd_o_o'liof¤ :-_FI_.._'I··'EFiNEI;lÈIÈcole Normale-SUrJéIrleur€._.LaboraI0lro d'_Ecologiè-- 45, ruè d'Ul_I‘r1 < I
I _ 75230 PAR|SCedex·U5 · " · · ' ,' _ · · ·   · I I _ _ ·   ' ' `
I _ - I I_ Illeàponsable onouëio de-répartition (Arnphlbieno}II: R._GUYÉTANT (adresse çi-orageux) _     . I I -` II I I I
_   `I . ` -F¤=i>¤¤ë¤I¤l¤' wsluëtè de rénaI·1î1î¤nIIReptIIes) :-I J. OASTAN E`lÉ Universite de pris im, Laboratoire rranàmmiè . ·
I   I . __ ` comparée. 2 pIaçe.JIussieu—-7525I PARlS'Csde>t G5 - I - I _ - I ` I . .. _ I _I
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I- I -I Responsable de`I|a o_omn*iîss_Io¤1 d'ethIn`ol1erpéto|o§ie et histoireoie I_'Ihe1·pêtologie :IL. BODSON, rue . .
. _. I v - _ - Bol5ël”§vêque,-33; B 4C·O0_I.IÈGE,1 Belgique - ‘ ' ` _ ` ` -· . .· ` _
_ _ · Responsable de la comnnjssion ae lerrariophilie :` A. IDIAVII3, 14 rue de la Somrne ~ 94230 OACI-IAIN I _ _· `III
- I ‘ "ReeponealyIeIdeIIa olroulolre d'onnono_es : P. DAV|D(adreése çi-dosaim} '   · Q _I · I . I .
. J , lloe`poIn$obIaI.das Àrch_ivesIetIde la Bibliothèque : G. MATZ, IUniveroIilé d‘ÀI'1gG!S,ILaboraloire _deIBiologie ..
_ ._ ` _ animale. 2 Bld _Lavoisier -49045 ANGERS Codex ‘_ _' _   _ ` _
I . Hesponoalole soet_îonIp`arîeier§no : D. TFIOMBETTA, I94 Grahdè Fioe -.94130 NOGENT;SUH-IM_RHNE· ‘   _ I I
`   _ - IResponsabIè_de·Iaph_oto1I1è·goIoSHÈ;D.-I~IEIJICLIN,La Mamère- vaux en c¤un·§I·.arà;rIoo coLir#rE·vÉoA0 · -
_ I _ - Reononsoble du groupé audîovvieùel   J. CIOATIUIEUR, Ecole Normale SupérieIure,__l,aooratolrede Boiànique, _ I -
1 ·I ` 146-wed'LlIrI1-T523û PARIS ©ede>k05. - -. I- I I I L 1 " I- -_I ._   ·
. I_ _. RoàpIoIns_ahIos dIu Club Junior? SHIF: F. CLARQIIeI·IF.IRIM_BL©T, Laboratoire Amphiblen$·RopIilos,__Muoèum `
I _ I -` national d' Hisloire Naturelle, 25 me Cuvier-75005 PARIS - - . I . I I I_ I· .I
· · I I _· '. ` · - _ _ ` I Dessin de cooverturez Philippe GENIEZ ‘I ·- . I
- - g · ` `. _ .I _ ·_ `- - · .- Podarcis hilsparrica cebennemm