bulletin de la SOCIÉTE HE|=zPÉT©L©G|©uE DEFRANCE [ I 4ème TFIIMESTRE 198E · ·/IN rljaîûn. l ` `y ` ` * Q » . • in ··· - "’}«u &\~«§®â«:;
BULLETIN DE LA SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE 4ème trimestre 1986 - n° 40 SIJMMAIHE RENCONTRES HERPÉTOLOGIQUES D'ANGERS l26-29 Juin 1986} • Editorial G. IVIATZ ..................,.................. 1 • Les Reptiles vivants dans les ménageries et collections d'animaux en Europe de l'Antiquité au XVIII" siècle L. BODSON ..,..,..........,.................. 3 • Les Discoglosses de la région méditerranéenne occiden- tale (Amphibia, Anura, Dfscogfossfdae} B. LANZA, G. NASCETTI, NI. CAPULA et L. BULLINI ........ 16 • Interaction et accouplement du Triton crêté et du Triton marbré (Ur0de!a, Safamandridaa} : méthodes d'observation A. ZUIDERWIJK ..............................,. 28 • Note préliminaire sur le comportement sexuel du Triton crété (Trfturus crfstarua} et du Triton marbré ( Trfrurus marmo- ratus) dans des conditions expérimentales NI. SPAHHEBOOIVI .............,................ 35 ¤ Données sur la migration de Triturus crfsrarus et T. marmara- tus (Ur¤de}a, Safamandrfdaé} dans le département de la Mayenne [France} N. BOUTON ............. . ...................., 43 • Quelques observations sur la reproduction en élevage de Typhfonectas compressr'caudus, Amphibien apode vivipare. Possibilités de rythmes endogénes. J.|V1. EXBRAYAT et |V|.T. LAURENT ........,.,........ 52 • Informations. Vie de la Société ...............,.... 63
CUNTENTS ANNUAL MEETING OF THE FRENCH HERPETDLOGICAL SOCIETY (ANGERS - June 26-29, 1986] • Editorial G. MATZ .........,...,..,..........,...,...., 1 • Living Reptiles in menageries and cabinets of animals in Europe, from Antiquity to the XVIIIth century L. BODSON ..,.,.........,......,........,.... 3 • The west Mediterranean Dfscogfossus f»mph:`b:`a, Anura, Disc0g!0ssidaeJ B. LANZA, G. NASCETTI, M. CAPULA and L. BULLTNI ....... 16 • Interaction and courtship of erested nevvt and marbled newt (Ur0de!a, Salamandrfdael .' methods of field observation A. ZUIDEFIWIJK ...........,.............,..,.., 28 • A preliminary note on the sexual behaviour of erested newt (Trfturu$ Crfstatus} and marbled newt (Triturus marmoratus} under experimental conditions M. SPABHEBOOM ..............,.,............. 36 • Notes on the migratory behaviour of Trfturus cnstatus and Trfîurus marmoratus (Ur0de!a, Safamandrfdae} in the Mayenne district [France] N. BOUTON .................,................, 43 • Observations on reproduction of Typhlonectes Compressfcaudus Iviviparous, apodous Amphibian] in Iaboratory. First evidence of endogenous rythrns. J.M. EXBBAYAT et M.T. LAURENT .................., 52 • Informations. News from the Society ................ 63
Bull. Soc. l-ierp. Fr., l19SBl 40 : 1-2 EDITORIAL Consacrée à la Systematique, à la Biologie de la Reproduction et a la Pathologie. la reunion 1988 vient de s'achever et il est de tradition que Vorganisateur devienne ensuite éditorialiste. Le lieu de la réunion, ANGERS, n'avait pas été choisi par hasard. ANGERS a un passé herpétologique : non seuiement la faune herpétolo- gique de l’Anjou, riche ·["Triturus blasi", petits "crapauds" comme Pelodytes punctatus, Pefobates cuftnioes, Serpents, etc.} a été bien étu- diée jadis dejà et je ne citerais que les travaux de i—lERON·ROYER [publiés dans ie bulletin de la Société d'Etudes scientifiques de l‘Anjou, 1884- 188 5} mais encore, dois-je le rappeler, c'est à ANGERS que notre société a vu sa création légale en 1971. Quinze ans déja I Sans étre tout à fait majeure, notre société est déja adulte. Il n'est pas dans mes intentions de dresser un bilan ; je voudrais seulement me réjouir de la fidélité de ses membres : si en 1970 nous étions une vingtaine penchés sur le berceau, dès 1971, nous nous retrouvions à 100 et on peut constater, en parcourant la liste de mem- bres. que 78 de ces premiers inscrits sont encore membres actifs de la société au§ourd'hui. Une deuxieme constatation est encourageants : malgré les difficultés du moment, notre réunion a été suivie par une cen- taine cle participants soit 25% de Veffectif, ce qui est remarquable. Par contre, i’ai regretté une désaffection des terrariophiles I il serait pourtant plus simple et plus logique de se réunir au moment de la réunion annuelle, lieu privilégié pour les rencontres et les discussions, plutôt que d'être obligé d’organiser des réunions spécifiques supplémentaires. ll est vrai qu'actuellement, le statut de terrariophile n'est pas clair, ni enrichissant. Notre déception et notre découragement sont alimentés par Vattribution d’un unique "certificat de capacité" ; faut-il en conclure que tous les autres éleveurs sont des incapables ? Un arrété vient d'être pro- mulgué iJ.C}. du 25 juin 19861 protégeant la faune dela Guyane [plaque tournante il est vrai d’un trafic international} mais pourquoi étendre la portée de cet arrété a |'ensemb|e du "territoire national" ? Rédigé ainsi, cet arrêté rendra problématique tout élevage en captivité d'un animal appartenant à une espece présente en Guyane, même s'il possede une aire de répartition vaste en Amérique du sud ou centrale et méme s'i| est né en captivité. C'est méconnaître le rôle des terrariophiies et des techni- ques usuelles d'observation en herpétologie. Si les plantes sont sédentai- res et attendent le Botaniste venu les observer et si l'Ornitho!ogiste peut observer les oiseaux à la jumelle, ies Amphibiens et les Fieptiles ont des moeurs discrètes et pour les observer let les protéger car on ne peut pro- téger que ce que l'on connait! les élevages sont indispensables. Comme pour les Poissons dont les comportements reproducteurs si divers inids 1
des Anabantidae, incubation buccale, Copella, etc.} ont été observés et décrits par les aquariophiies, la reproduction et les conditions qui la déter- minent, ne peuvent être observées qu'en captivité. Dans cette affaire, les vrais intéressés n’ont pas été consultés et la FFSPN a même failli à sa vocation car une fédération. comme une société, se doit de défendre les intérêts de ses membres et laisser passer "l'ensemble du territoire natio- nal" n’est pas une mesure de protection mais une méconnaissance du travail des membres de l'une de ses sociétés. La constitution du Registre, discutée et adoptée lors de la reunion, pourra remédier dans Vimmédiat à cette bévue [voir modalités par ailleurs]. ll est un devoir qu'il m'est bien agreable de remplir, c'est de remer- cier toutes les personnes qui ont contribué au bon fonctionnement, je n‘0se dire au succés, de la réunion : les participants et les conférenciers dont plusieurs venaient de l'étranger et parfois de fort loin [Allemagne, Belgique, Italie, Liban, Pays Bas, Suisse], le Professeur B. LANZA (Prési- dent d'Honneur dela réunion}, Monsieur le Maire et le Conseil municipal d'ANGERS len particulier M. ROUSSEAU qui nous a recu en l'Hôte| de Villel, Monsieur le Président du Conseil Général, l'Llniversité d'A|\lGERS, et en particulier son Président le Professeur G. RIVOERE, le CROUS et ses filiales lFl.U...i, la D.C.R.|. du Ministère de l'Educati¤n Nationale, l’admi— nistretion des Monnaies et Médailles, pour leur prêt de médailles "herpé— tologiques", la Société philatélique de l’Anjou lqui m'a permis et aidé à la réalisation d'une exposition de timbresl, Monsieur le Directeur Départe- mental des PTT et M. le Receveur de Postes de Belle Beille, M. le Prési- dent de la S.E.S.A., les aquariophiles angevins ainsi que les journaux et radios locaux. Je rn'en voudrais d'oublier de remercier mon épouse qui non seulement soigne avec abnégation mais compétence mes animaux les 365 jours de l'année mais qui fut responsable dela preparation et de l'organisation de la réunion, ainsi que mes enfants qui se sont dépensés pour son bon fonctionnement. ll ne me reste plus qu'à vous donner rendezvous pour nos 25 aris... G. MATZ 2
Bull, Soc. Herp. Fr., I`l9B5l 40 : 3-'I 5 MÉNAGERIES ET COLLECTIONS D'ANIMAUX EN EUROPE DE L'ANTIO.UITE AU XVIIIB SIECLE par Liliane BODSON Résumé - Dans la longue histoire des animaux captifs, les Reptiles vivants ont été tradition- nellement moins importants que les autres animaux, tels que - notamment - les Memmiferes et les Oiseaux. Cette situation résultait de facteurs specifiques aux Reptiles et à la mainte- nance en captivité d’organismes ectothermes. Des progres spectaculaires ont ete realises en ce domaine au cours des dernières décennies. Mais les collections modernes de Reptiles vivants qui ont été organisées dans la plupart des jardins zooiogiques occidentaux a partir du milieu du XiX¤ siècle, particulierement en Europe. ne constituerent pas des essais inédits. Directement ou indirectement, elles dèrivèrent de celles réunies par et pour ies princes et les rois entre le X\rl¤ et le X\i'llI¤ siecle et même plus tôt, non seulement au Moyen Age, mais des i'Antiquité. L'objet du présent article est d'esquisser les principales phases et tendances de I'histoire des collections de Reptiles vivants et de montrer comment elles ont évolue au cours des âges. Mots-clés : Reptiles vivants en captivite - jardins zoologiques — Antiquite - Moyen Age — Renaissance - histoire de Vherpetologie, Summary — ln the long history of captive animals, collections of living Reptiies were traditionally less important than those of other animais, especially mammais and birds, This situation resulted from some factors specific to Reptiles inciuding the probiems of maintenance of ectothermai organisms. After the spectacular progress made in this matter in the past few decades, Reptiles exhibits and displays in the most important zoos have been brought to a qualitative and quantitative leve! never reached before. But the modern collections of living Reptiles which were set up in most of the Western zoos from the mid- XlXth century on, especially in Europe, were not the firet attempt in this field. Directly or indirectly, they were connected with the former collections gathered for kings and princes between the X\l'lth and the Xvlllth century and even earlier not only in the Middle Ages but in the Antiquitv. This article outlines the first two chapters of the history of captive Reptiles, its main phases, trends and extent, and shows how it evoived up to the beginning of the modern era of reptiles maintenance. Key words: Living reptile maintenance - zoological gardens — Antiquitv — Middle Ages - Renaissance — History of Herpetology. De tout temps, les Reptiles ont occupé une place à part dans l'opi- nion publique et même scientifique (MORRIS, 1965 ; ENGELMANN et OBST, 1981). La grande ancienneté des animaux rarnpants dans la chaîne de lvolution, les problèmes particuliers que pose leur maintien en captivité, le statut traditionnellement négatif qui est le leur, du moins dans le monde occidental, - tous ces facteurs ont affecte ies etudes et les recherches à leur sujet. Ils ont aussi, jusqu'à un passé recent, limite le 3
nombre et même la simple présence de reptiles vivants dans les collec- tions privées et publiques lL0lSEL, 1912 ; LOEVENBFIUCK, 1955}. La situation n'a guère commencé à évoluer que dans la seconde moitié du XIXe siecie lLO|SEL, 1912 ; KIHSCHSHOFER, 1968 ; ZUCKERMAN, 1979}. Alors en effet, de nombreux jardins zoologiques furent organisés ou réorganisés selon les critères modernes inspirés par le développement de la zoologie. Cependant, il fallut atteindre les progrès des dernières décennies en matière de biologie de la reproduction lC0l\lAl\lT, 1980} pour voir se manifester une réelle amélioration des conditions de capti- vité pour les reptiles lGA|\lS et VAN DEN BANDE, 1976}. Aujourd'hui, le public visite ies collections de reptiles vivants autant, voire même davan- tage, que celles des autres animaux lGAl\lS et VAN DEN SANDE, 1976 ; GANS, 1979}. Elles ne sont toutefois pas nées de rien à partir du siécle dernier. Leur histoire remonte loin dans le temps : elle commence dans l'antiquité. Les plus anciens témoignages faisant état de reptiles en captivité concernent le monde égyptien. Parmi les nombreuses espèces d'animaux que les Egyptiens vénéraient dans Vantiquité, les serpents et les crocodi- les rfetaient pas les moins importants. Dans les régions où le crocodile était sacré lBFlUNNEFl-THAUTE, 1980}. il faisait l'objet d'un culte lKAKOSY, 1980}. Grâce a Vhistorien grec Hérodote lil et à d’autres auteurs ILLOYD, 1976}, on sait qué, à Arslnoe lrégion du Fayouml, des crocodiles étaient gardés dans Venceinte du sanctuaire du dieu Sobek. Les prêtres, aidés par les offrandes et les dons des pèlerins, prenaient soin d'eux (2}. A l‘époque romaine, les crocodiles apprivoisés d'Egvpte constituèrent même une véritable attraction touristique. Après leur mort, ils étaient momifiés et inhumés dans de véritables nécropoles lGAlL— LARD et DARESSY, 1905}. Deux serpents venirneux - Naja haje et Cerasres cerasres - jouent aussi un rôle dans la religion égyptienne. Le premier, - le Cobra. - est un des plus importants symboles du pouvoir divin et royal. Il figure sur d’innombrables objets et monuments. Aux dires de plusieurs auteurs anciens l3}, le Cobra était accueilli dans les maisons privées comme un bon présage et traité avec des égards particuliers, sans crainte du danger qu’il pouvait. par ailleurs, constituer. Les Viperes a cornes etaient, elles, associées, a Thèbes, aux divinités tutélaires (4} et là, comme à Arsinoé, prises en charge par les prêtres ll<E||\r1EFi, 1941 ; LLOYD, 1976}. Les anciens Egyptiens étaient renommés pour leur aptitude à attraper et a charmer les serpents, opérations dans lesquelles excellaient les Psylles IKEIIVIEH, 1947}, lil HERODOTE, rl, 69. (2] [LIEN, Nat. Anim., X, 21, (3} FLINE L'A|\lClEN, Hist. net., X, 208 ; ELlEN, Naf. Anim., XVII, 5. l4l HERODOTE, II. 74. 4
Les serpents associés à certains cultes en Grèce et à Home sont des Coiubridés, qui interviennent notamment auprès du dieu de la médecine Asciépios (lat. Escuiepel. La Couleuvre à quatre raies (Eiaphe quaruorib neara} et la Couleuvre d’Esculape (Elaphe iongissima) n'étaient pas seu- lement représentées sur les bas—reliefs et les statues consacrées à ce dieu IKERENYI, 1956}. A Rome comme à Epidaure, elles étaient présen- tes dans ses sanctuaires et vénérées comme des auxiliaires privilégiés de la divinité IBODSON, 198 1 I. Des couleuvres intervenaient encore auprès d'autres figures du Panthéon grec. Les fidèles du dieu Dionysos en mani- pulaient lors des cérémonies en son honneur IBODSON, 1978} et, à Athènes, les prêtres en élevaient une sur |'Acropole, en Vhonneur d’Athéna lBODSON, 1973l. En Grèce et à Home, les couleuvres étaient, d'eutre part, considérées comme |'incarnation du Bon génie et, à ce titre, elles étaient bienvenues dans les maisons où elles éliminaient les souris et les petits rongeurs lBFiEN`I`JES, 1970 ; BODSON, 197BI. L'usage s'est perpétue en Grèce ISPYFIIDAKI, 196UI et dans d'autres régions ILACEPEDE ; LOISEL, 1912}. Ces serpents finissaient même, à |'occa— sion, par s'apprivoiser. Ils circulaient entre les convives lors des festins (5}, les femmes les portaient autour du cou, en guise de collier lâ}. Ouant aux empereurs romains, Tibère I'?} et Héliogabale IB}, ils en possédaient dans leurs ménageries privées. Pline l'AncieI‘i IS} atteste que, au Ier siècie de notre ère, si les incendies qui ravageaient régulièrement des quartiers entiers de Home n'avaient pas détruit les oeufs des serpents, ceux-ci seraient devenus, en raison de leur nombre, une véritable peste pour les habitants. Comme d'autres animaux, les serpents tournissaient les substances nécessaires à la confection de certains remèdes. On sait, par Aristote lui- mème [1OI, que les apothicaires en conservaient vivants dans leurs bou- tiques, d‘autant plus aisément qu*iis supportent d'étre longtemps privés de nourriture. Enfin, les Marses étaient, en Italie, les homologues des Psylles égyp- tiens. lls étaient spécialisés dans la capture des vipéres et dans les soins aux personnes mordues par des serpents venimeux I1 1 I. Divers autres reptiles et amphibiens étaient encore associés au culte grec et romain IBODSON, 197BI. Mais les témoignages les plus signifi- catifs pour mon propos concernent les reptiles exotiques que les souve- rains antiques se plaisaient à introduire dans leurs ménageries. A l5I SENEOUE, La cofère, II, 31, G. (BI NIAFITIAL, Epryrammes, VII, 87, 7. l7I SUETONE, Tibère, 72, 2. ISI AELIUS LAIVIPRIDIUS, Heiüogabefe, 23, 2 ; 28, 3. I9} PLINE L'Al\lCiEN, Hist. nat., XXIX, -72. i‘iOl AHISTOTE, Hist. anim., VIII, 4. l‘l ‘ll PLINE L'ANClEN, Hfsr. nat., VII, 15. 5
Alexandrie, Ptolémée Il Philadelphe (règne 285-246} récompensa roya- lement |'équipe de chasseurs qui parvint à lui procurer, non sans peine, un Python sebae capturé au Soudan lEl0DSON, 1990}. Il en fit un des clous de son jardin zoologique personnel. D'autres spécimens lui furent, comme à son successeur Ptolémée Evergète lrègne 145-116}, offerts par la suite l12}. Quelques dizaines d’années plus tard, le roi de I'Inde envoya à Vempereur Auguste lrégne 31 avant J.-C. - 14 après J.-C.} de grandes vipères, un python et une grande tortue. On ne sait ce qu'iI advint de ces animaux dont la présence est signalée, pour la dernière fois, à Antioche de Syrie H3}. En revanche, c'est à Vinitiative du méme empereur qu'un énorme serpent fut exposé, a Home, a la curiosité des habitants l14l· Ceux-ci furent cependant surtout attirés par les crocodi- les, comme en témoignent les diverses mentions d'expositions et de spectacles dont ces animaux étaient Vattraction l15}. Les premieres collections d'animaux vivants réorganisées en Europe aprés le Moyen Age appartiennent à des Princes de la Renaissance. Des le XVe siécle, les relations commerciales qui s'étab|issent entre I'Italie et le reste du monde donnent à ceux—ci |'occasion de se procurer les espè- ces rares et précieuses qu’i|s aiment, à |'image des souverains antiques, présenter dans leurs parcs. La préférence va aux mammifères lfélins, élé- phant, girafe, etc.} et aux oiseaux lautruches, paons, etc.} ILOISEL, 1912}. Les reptiles y sont en général rares et isolés. La présence d'un serpent dans la ménagerie de la duchesse Yolande de Savoie, soeur du roi de France Louis XI, est suffisamment exceptionnelle pour justifier qu’e|le soit mentionnée par les chroniqueurs ·[LOISEL, 1912}. Les camé- Iéons ont davantage ia faveur lFig. 1}. Guillaume V, Stathouder des Pays-Bas, en reçoit un couple vers 1590 lI.0ISEL, 1912}. Le futur Louis XIII en a un dans sa ménagerie privée ll.0lSEL, 1912}. Au début du XVIIIe siècle, le Prince électeur Auguste Il de Dresde envoie un expédi- tion à Alger pour se procurer des animaux africains, notamment des caméléons. Le naufrage du bateau qui les amenait en Europe empêcha ce prince d'être satisfait ll.OISEL, 1912}. La création, sous le règne de Louis XIV, de la Nlénagerie royale de Versailles donne une impulsion nouvelle à Vorganisation des collections d’animaux vivants, puisque celles-ci doivent à la fois manifester la gran- deur du souverain, servir les objectifs de la science et contribuer a ins- truire le grand public qui est admis à les visiter. Les Mémoires de l'Acadé- mie des Sciences de Paris contiennent Vinventaire des reptiles qui rejoi- gnirent les autres animaux acquis ou reçus en cadeau par le roi : un I1 2} ELIEN, Nat. anim., XVI, 39, l13I STFIAEION. XV, 1. 73. (14} SUETDNE, Auguste, 43, 4, (15} STRABON, XVII, 1, 44 ; PLINII L'ANClEl\I, Hist. nat., VIII, 96. 6
, _. _· __., .. ._, .._.·._.. . .... . _. —
lili . .—,— _·
~—·=: ' ·- .· — >~·—ï:·2_
il r i .· . : ‘;·'`
-· ;îH ·f @"il gi“ ‘; \«,_' k r N lu'; lr '-·I·«— _.
J L- Q·"'Q·_\§\\ ` . Q2 , l·.t._._M' - ;_·.'·' ` __
il _ ·· ""\r~l:iiillli¤È É- =‘-- L-
IQ `I" v .l [I`. , _i ·.,,,.··¤··· •.`_.Im I É
.—~_ __ 3 illlllll; , lüilll É L.all,,lllllHlllll.llll·lillll ·-·--— - —#
É €’É É@&,_h;.·a·.·¤>- ,__
É.
Fig. 1 : Le Caméléon
BELON, P. l‘l58Bl — Les observations de plusieurs slngularitez
et choses mémorables trouvées en Grèce, Asie, Judée, Egypte,
Arabie et autres pays estranges, Paris, H. de lvlarnef - Veuve
G. Cavellat, p.278.
(Cliché Nadine BODSOl\ll.
crocodile du Nil (Crocodflus nlloricus), une tortue de l‘lnde (CYHHÉTBSPES
indice), la fameuse Tesrudo mdica (Fig. 2-3l disséque par Claude Per-
rault dont la dossière est conservée au Muséum national d'histoire natu-
relle sous le numéro d'inventaire 78 'I 9 lElOUFl, 1980 et 1984}, une sala-
mandre (Salamandre salamandre} (LOZSEL, 1912]. Ils furent, en outre,
dessinés et peints par les artistes animaliers auxquels on doit les fameux
"Vélins du Roi" lLA|SSL|S, TBB7, 1969}, tandis qu'aprés leur mort, les
dépouilles étaient confiées aux savants anatomistes qui, sous la conduite
de Claude Perrault, en effectuaient la dissection. Leurs observations, qui
sont, pour Vhistoire de Vanetornie, de précieux témoignages (COLE,
1944l, ont été publiées dans les Mémoires de l'Académie royale des
Sciences de Paris. A défaut d'éclairer les lecteurs d’aujourd'hui sur les
conditions dans lesquelles les animaux étaient gardés à Versailles, ces
travaux conservent au moins le détail des spécimens d'herpétofaune qui
rehaussaient la ménagerie royale alors à son sommet. Quand, en 1794,
elle devint la "Nlénagerie du Jardin des Plantes", elle ne contenait plus
aucun reptile de la collection primitive IDELELIZE, 1823]. ll fallut atten-
dre 1838 pour y trouver à nouveau des reptiles vivants: les deux
7
I
l ' J si-L ' -
_ ç·:,;à;4_:·,~ -· Ils-=
I ·l--gejïsîïlg-___
‘ ¢_ — _ _ .:f §· 'ë i >§; _I la
i ‘`‘`; [fg? ·‘._ g î` IT.;
·· . ——€2ë#—’?:P"’ r 2='r· II.’·.rI?·2@- r·e¤»¤«¤=eii·
` ;_ r ¤« :*ï£ïÉ· EI ` I IIIIIIFIIIIII
"‘?'I¤' ='r " I—· —· ».-‘F‘—`A• "'I*¢· ¤· -· ·1. "·· ·- . ":· II' Ã"
2 % ~ ·#îî··¥¤ra·f"e%; É *1·Q"=:»@â·_‘, I_ J __¢¤
I .—.·... ` —.—. L _,.II IIII- _¤ Ã ?
-`·: -_ `'I‘ `
·`·` -·.·
î;.@‘ · ‘· ”‘ Il " ' .= =î <`— _
.····.· I "’ Il
'· %. *·* ‘ :`' I JI Z`` ‘III"I"I·i _ z
' —·—· ··'·'·
I ai I · I
""'·—ÉïlI§; ·¤ I ·| I '
ir ', "’·: e t
_ za · · ;·";· , ~.: .
_IT§°f* I I I , _ Y . __I' I _g' 1, ' " \·
II IIEIIÀR IIII ··‘·` —`=· ?a^@· .
*"È·=·«·—I ·. .r en ·_ ·- I ·~I er ··
IIIÈIIIQ `— ` I ' I · J .
" · IÈIIIÃI .· ·F· ·I
F . mu" -. ï - ,- www _:
âgf J · —· ;E- .. fr--
` ` I ·ïIIIë;z'EI . ‘ =¤ _ .
I .Ãà#—» - `·*î·—-/"; ag
l· I ‘1 ;`JÉJl&À’?
Fig. 2-3 : Testudo indice (C`)/lfndraspfs rhdfca}
Planches reproduites d'eprès VALENTINI, NIB. [720}.
-Amphîtheatrum zootomicum, Zunner et Muller, pl. XLIV.
(Cliché Nadine BODSONI.
8
pythons et les trois ca'imans achetés par Constant Duméril à un montreur d'animaux itinérant (VAILLANT, 1897}. A |'exemp|e de la ménagerie fondée par Louis XIV, d'autres collec- tions d'animaux vivants furent constituées en Europe, mais en général, les reptiles furent les derniers a y prendre place. Ainsi, à Londres, la ménagerie de la Tour, créée au XIVe siècle, n’inc|ut des serpents qu'à partir de 1839 lLOlSEL, 1912}. Parallèlement au goût des rnonarques pour les collections d'animaux vivants qui servaient aussi à Vinstruction du grand public, des naturalis- tes - voyageurs, encyclopédistes, peintres, - contribuèrent autant, des le début de la Renaissance, a faire redécouvrir ie profit qu'i| y a à observer et à étudier l'animal vivant. Au milieu du XVIe siècle, Pierre Elelon du Mans s'intéressa notamment, durant son voyage de deux ans environ dans les pays d'Europe orientale et du Proche Orient, aux serpents de ces régions. Sa mort prématurée Vempêcha de rédiger à leur sujet Vouvrage qu'i| projetait et pour lequel il avait rassemblé d'abondantes notes dont certaines figurent dans ses récits de voyage. Elles attestent son désir de constituer une collection de reptiles vivants à partir des spécimens qu'i| capturait en chemin. La difficulté de les acheminer en Europe dans de bonnes conditions le fit renoncer à ce projet. Il se borne à "anatomiser", c.a.d. ciisséquer les exemplaires les plus importants et à les naturallser sommairement IBELON, 1588). Pendant longtemps, les problèmes inhérents à l'é|evage des animaux à sang froid représentérent un obstacle difficilement surmontable et retardèrent, quand ils ne les faisaient pas échouer, le développement des collections de reptiîes vivants aussi bien exotiques qu'européens. Le pre- mier serpent à sonnettes fut importé en Europe en 1 657, mais il ne sur- vécut guère lKl.AL.lBER, 1956]. La médiocrité des techniques et des pro- cédés de conservation des spécimens naturalisés ne facilitait DBS, dans la plupart des cas, la constitution de collections zoologiques. Les reptiles, cependant, qui peuvent être simplement séchés, furent ainsi, comme les coquillages, les fossiles, etc., réunis et introduits en assez grand nombre dans les cabinets de sciences naturelles, où ils figurèrent au titre de curiosités avant de faire l'objet d'études et de recherches ILAISSUS, 1964} lFig. 4}. Au XVl|e—XV|lie siècle, la collection de reptiles naturali- sés de Seba fut une des plus complètes et des plus justement célèbres d'Europe lHOLTl·lUlS, 1969 ; BOESEMAN, 1970}. Quand il s’agissait de garder en captivité des espèces indigènes, le taux de réussite était plus élevé, surtout si la collection était temporaire et limitée à le période durant laquelle son propriétaire se livrait sur elle à des observations scien- tifiques. On sait ainsi que les amis et collègues de Conrad Gessner avaient capturé à son intention des vipères européennes pour étudier leur cycle de reproduction et lui communiquer des indications de premiére main pour la partie de son Historia anrmafrurn consacrée aux reptiles lGESSNEFl, 1621]. Mais d'autres motits que la zoologie ont pu inspirer le goût ou la nécessité de garder des reptiles en captivité. Léonard de Vinci avait réuni des collections de serpents, lézards, grenouilles, etc., qui lui 9
_ ' `````'`` ";QÉ;Éîîi__4,_;_,t}w,` .t ·>_,~;â¢, ty., ,_ ,__.. ` Ã: ___,_,, , · , ;._ __ jv ài TÀÉ __:. '- ,,=.r.,",
â. _. ··_\J:- "--;`_,f·g,«t··Èî•,·«¤•¤•¤î',;’a!k .IȧF%\·`-`·—,¢-?<':,\îm`—---Q¥â—è`, . · lé;/®!;\àî’. il 1 ;
i " rïf “ÉQ·,"`f-1% ‘-i·ï<;_F Q, _l_,.i5:jÃ,,;,Tr__,?>È(!t—g!_‘, “ `,,` 'i« ··,·, " " ‘>`2=**3·,;,è¤\<â; ,_ ME,.
· *·' ft . J ,·,···ï:—\·.·,,,:·,-;··=,;'·· `?` ·.__‘· =_·s'.1'·..‘ · ‘·—— ,,5**,* ,_·_· st *'·"ë§ ""‘·~ ` ‘ ‘î `·”É__ ·
;' ·3jf p`à A_É'·P` J*';,'·· "I- :_ _:f:i_ _- ' ;·}.: '*;:RFî.Z··__ Q ` *=`-Niîœ `Lîïi '_.
— , J} · ,,-, _`*"~ ·‘‘'· ‘ ·’=<'*·· = " ';‘$F§=,t\rë5-ne-Et:ëê·l‘l5i·',`·rëï,`,,,“ `·—‘—·-··'‘ .. '”·¤*··c,t ~ J ,.,. " "!‘ï `
`twéig E C`îi;"»*"’?'*<>·—~°î뻧"¤·’i: à ``'`: ` ·‘ r ·`,—· À `·'··` °" le M ii ` ` -
E- I WJ G-gp -· Ã _ ,... â Y-_: liï » ·.·.·. ·._ --ar - . _` `jirl `J A-";!`a}` rl,-É-· III
,, ¢‘ ., (g f
`
, ·· —-—,·
ë " `‘·' `
É r = ir " ”,‘ = — ,ï, , ,·—‘ Q ``-` ? ··',, , `
É '§
i 'i‘” " `‘`’`‘`‘`'‘-- · F-î`·i=·«· ,.· ·- s__;. - —=r· _,;II *·* - î· =·· ., , ,,,' ‘`' ,,., ·, ,,._,·,,·— . · ?’?ïa‘ ,’—tL`=,: - fi
i ii: `‘' l ii -ii. çîiëi Q
î ——·— L-ê ’` `i· '‘'— r · ‘ ï " '''` Yt liëil l
`‘·‘ " ï ·. `· ···—·., · ' "·î
E i- és · " ' " `,,î§ , , .··‘ ' · Ã? L -'·'‘' ‘
I §:_;· , ,; flgêrï \ -, .·.__ Q rt ,·,,,, I ç_s§,,;,; ;·;Q5;:î"'Z' - it;.
—,:, '--·· ·· · -' , ’ ‘ ‘···. `
‘ ’ ;___,,»·5= _ ·<; 2,r ;;ç,»,è5g==§!lî‘=; ·g·=¥_,-A- ‘ J " 5;:: g -· f s ,-—::?l£;‘iï·"? §,;g_; «; ,,_·_,,r S i r gv _ Z
_,î ;?_¢~·., , " re gl` ` -’?‘ -,,,, · ·,.— , `·; È ÉÈEEÉZÈÉ" ,_· ÃQEÃÈ ill i ÈÉÉ Ã`,
,, I
l. _ - _ _ l '
F ,: _ s-,5,.5 · Z, ·: ,.:.‘ "`· -- , _—·-C;-·:~·£*·—:-·~·sr·?..·:·,,·=; : 9. · .. T;-_¤f" VL É
, r
` ij 1;-; .,,,,, r rr , As ··-_ ¢·ë‘ —··..
"? "É’r:2*«·,_i-i ,· ' ‘`' ` '`'`` ‘''' "\î 'ï "i" ` É; `· : 2--;*5.*-·i¥‘É,i
·,,r« _ , ,i-L-_·_· ,~., ,,·. ;, · · · ·;.. ;,: t _ ____ _ ,____ ; ·_ s. :— rr, S ai ·—t ,:; : lg*g~;.·«
‘ ` ?‘ ··,, _, ,···, " ,,., -—--·· L i'h'.§§g @ë· §';= ;<,·_
; ‘ ï_ _:· - -Z ·% ·.-· ' 1.; ..... I _.;a‘5,s.î.\-;-Mi.; ___,_- I JI.·,.1'.',:é.;;:§' _ ',?,I.._î,.`:. -w___,, f',ë:1f,,.,;”j`,__ _ _ ·¤§:>._ L.; 'I
-—· `````` Zi" " " Q` ~···i’r·‘·····Ét * - “~ ` ê'.,-ïîiiî" i k
z , =_f.î§Ã __,_ , _ )î,________H! w_,__-§....·.··-,,,€ FEM,. ,,,,,.,, · ,_ ,,,,,, ,,.,..,. ..;:1w .,... ...,],, 4 A E2
···· E :·= É —· 1** ./' L-·'“ F r ‘?<r "X, “ `\· * ~ est
.,.,,,,,, ,\ ,,,.. _____, ____ ......... }.\_-,,,.._ , ,.,,....... ,î\
1 ·‘ ··¤t¤·î`”"I ··`·‘ i \ ""'iï’路·; È?
' ,,,,, -.- ,.,,
Fig. 4 : Cabinet de curiosités et de sciences naturelles.
IIVIPEHATO, F. l1599I — De||'Historia naturale libri XXVIII,
C. Vitale, Naples. Hors—texte.
(Cliché Nadine BODSONL
servaient de modèles pour ses peintures de la tête de Méduse IVASAFII,
1568I et de sujets d'analyse pour ses recherches en anatomie comparée
dela locomotion IHUAFID et GFIIVIEK, ‘i962I. Dans le même temps, Ber-
nard Palissy empruntait à Vherpétofaune les motifs dont il ornait ses cele-
bres "rustiques iigulines", ces plats et assiettes de céramique où ser-
pents, lézards, grenouilles, ete. sont, à peu de chose pres, figurés en
trois dimensions [Fig. 5}, Le même Palissy envisageart aussi de placer
dans le "Jerdin dé|ectabIe" qu'i| rêvait de créer des representations en
céramique des animaux qu'il désirait le plus y attirer. Lézards. grenouil-
les, tortues, serpents y sont mentionnés en bonne place lF'ALl$SY,
1563]. Aurait-il réussi à concrétiser son plan, les objets de ceramique
n'auraient pas eu sur la faune |’effet escompté par leur créateur.
1 O
_ __.__. . =-- .::= sei.; .:.:, ..
- ·:·¤ ‘‘. ë ¤ë ;.·.· . ..
·. '’·'· :`_.? * ‘`‘'`‘ :..:.:. .
·'`' '`’— '·`- ...
·__- §‘y ·=—.·_ Z `___`_:··_ . ``_`·` __ _ .__j . _,;» '''` ____
=e: :.::. Z · ·· ‘`. .`—` — ë-;:.:. _
·-gz : _· - - - ---- · --.-.·- · rr;;. ...;4;;_g_g;:·_ __!_ï_.·; ê _ H , ;_
_ ‘__- ` . _'~;-;-=-; — ï’; sei`- __ . -;··^‘*'· "`°*<»>— =î:.1_';¢a; .__. · ce-*z_;.<·,,=;-·;z2===‘==,_
— '‘ ·=*..` --IÉëZ " —-=: ; f . . ··-egwîg,. W" È
·:.- z
,4;; ;=;;g;;g;··_=;;:2 —-· ,· ·-·==· _ ·î·'·-ii,g;j:_;s ··‘·'·_ S55? _;<?-..-::”._:;.j-; -·__._: : -· e.,îÈZ3·a_. ·. ``=·: ; ·:.`Zîlî:·*1î¤v·«i¢
-`‘· Z ·’’’‘’’ Z .:—. Z·'' Z -=-==—·— îiîis z-; .=... -·-· ;;;· _·.. _. .·... :.— ’
=-·- Ar . ‘··‘ ·—=:. .·.: = ·'=1 .:·· s :‘-ra ·.·.‘' · ·=·- . —= · =-··
·-=· -- · Z‘·=··=
’î -·-·— .·_.·.. .« ‘— ·-·· tr: E Z`-.‘·ZïZ;!? ëë’· -·::^‘:·'ë3ët" ,... ai
’.¤:. ‘ -·=1· É" ··;: ·· - . ‘ is ·?·i— È - -.<· 2 =-f'- ·:='·‘ 5·’e;·=::;-· z T :':':z::2-·=:·2:
ji;-·'·' J- -dy-;«a;g·.· . __¥- f; g _·.:k· I- E.-_î'_j:.·._ ; -;;;`É-;.g ··z.._?- ?·- __:-.
=‘. ·Z—' `‘'’ ·‘·- ·, =‘’
=.%F<!ar_.·-·—«»• ····— ·· ··;. __ ——..—= : :== s ·-· · «, - .:;¢; :·
·‘·`’ ``i‘ _..··= ·-
ïf lf '_.''` ·-``f ·"-`ÉQj._._._ _· ` _;..·:—· · · ZZ ```ZZ _, ··
·——· · ······· tis " =·-' ·' =—·—·—.—-. · ·=·= t - y"
'·¢L·*?”' sigfï ¤îQS’;;§._.§__ ._ · if ’ '
... . · — . · .... `__. . . —-·=-‘Z 2 -=`‘ ’
‘----= ’‘·
` '‘'- E`? li; `·`` `-· ‘ ‘=‘ Z'Z ; Z _ '“`‘’
-— ‘‘‘‘’· ``‘-' .É ·*" ïî ` `‘ · W
Ã? ëéèz -``'`? ·‘`. : `?;.—i`Z zz. .
.·=‘ —·=-.·
'‘'‘ ‘ '· Z
Fig. 5 : Plat en céramique de Bernard PALISSY.
Musée d'Ecouen. Inv. n° CL 1143
Cliché des Musées nationaux — Paris
Néanmoins, Palissy a formulé l'idée de collections d'animaux vivants
maintenus captifs dans des conditions aussi proches que possible de cel-
les du milieu naturel. Elle fut reprise et réalisée dès le XVIIe-XVIIIe siècle.
Dufay, pour son étude de la Salamandre. conservait deux cents de ces
animaux au Jardin des Plantes [DUFAY, 1729}. Demours, qui fut le pre-
mier à étudier le comportement reproducteur d'Ai'ytes obstetrr'cans, en
gardait des spécimens pour lesqueis il avait reconstitué leur milieu naturel
IDEMOURS, 1778}. Valmont de Bomare (1768} et Bosc (1817) firent
de même, respectivement pour la couleuvre d'eau (Nam): natrfx} et pour
le Crocodile de Caroline du Sud. Ces naturalistes et ceux qui les suivirent
accomplirent ainsi véritablement une oeuvre de pionnier qui devait per-
mettre de maîtriser tous les facteurs liés à la conservation des reptiles
vivants en captivité.
Si |’on se remémore les circonstances qui, dans Vantiquité, ont con-
duit à garder des reptiles en captivité, on voit qu'eI|es répondent à deux
séries de motivations. La première est d'origine religieuse et inspirée par
1 1
le role que ces animaux jouaient dans cl nombreux cultes. La deuxième tient au goût universellement partagé pour les espèces rares, spectacu- laires. indigènes et surtout exotiques. Elles constituaient une manifesta- tion supplémentaire de la puissance de leurs possesseurs en même temps que, pour les plus éclairés d’entre eux, un moyen d'instruire les foules. La Renaissance et les Temps modernes souscrivirent à cette manière de voir. Mais, assez vite, aux badauds qui se bornaient à une observation superficielle, se joignirent des naturalistes curieux de mieux connaître Vanatomie et le comportement d'anïrnaux souvent difficiles à étudier dans la nature. Leurs travaux, encore isolés et souvent incom- plets, ont préparé les recherches qui devaient ultérieurement conduire à connaître la biologie des reptiles et à fixer les règles fondamentales de toute collection de ces animaux vivants. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BELON, P. l158Bl - Les observations de plusieurs singularitez et choses mémorables trouvées en Grèce, Asie, Judée, Egypte, Arabie et autres pays estranges, Paris, G. Cavellat, 462-464 lentre autresl. BODSON, L. i1973} — Gai. gai l Sauvonsnous. Procédés et effets du comique dans Lysisrreta, 740-7 52. L’Antiquire ciessique, 42 : 17-22. BODSON, l.. i1977I — De la symbolique religieuse à Vherpétologie : les serpents sacrés de Marcopoulo lCépha|oniel. Bali. Soc. Zoo!. Francsiüi : 485-487. BODSON, L. (1978] — Hiera Zoia. Contribution à l'étude de la place de |'animaI dans la religion grecque ancienne, Académie royaIe'de Belgique, Bruxelles, 59-92. BODSON, L. l19B0} — Flèalité et fiction dans le récit antique d'une chasse au Python. Eur'}. Soc. Herp. Fr., 15 : 4-11. BDDSON, L. l1981l — Les Grecs et leurs serpents. Premiers résultats de l'étude taxonomique des sources anciennes, L'An1‘. class., 50 : 57-78. BOESEMAN, IVI. i1 91*0} — The vicissitudes and Dispersal of Albertus 5ebe's Zoological Specimens. Zooiogische Mededeirhgen, 44 : 177-206. BOSC, L. I1 B17} — art. Crocodile. fn Nouveau Dictionnaire d'histoire naturelle, VIII lParis, Détervillel : 459. BOUFl, Fl. l1980l — Svstérnatique des Tortues terrestres desîles Mascareignes : genre Cyiindraspis Fitzinger, 1835 llîleptilia. Cheloniil. Bui}. Mus. nat. Hist. nat., Paris, 4e série, 2 : SB5-904. BOUH, Fi. l1984) — L'identite de Tesrudo giganrea Schweigger. 1812 lFleptiIia, Cheloniil. Bui}. Mus. nat. Hist, nai'., Paris, 4e série, 6 : 159-175. BFIENTJES, B. l19}'0l -— Zur Flolle der Schlangen in den alten Kulturen des ostmediterranen Flaumes. Wissensch. Zeitschr. Phiiosoph. Beirrâge, 19 : 1*31-?46. 'l 2
BHUNNEH-TRAUTE. E. (1980) — art. Krokodil. ln Lexikon der Aegyptologie, III (Harrassowitz, Wiesbaden] : 791-801. COLE, F.J. (19441 - A History of Comparative Anatomy from Aristotle to the Eighteenth Century, Nlacmillan, Londres : 393-442. CDNANT, Fl. (1980] — The Reproductive Biology of Fleptiies: en Historical Perspective., SSAH Contributions to Herpetology. I. Reproductive Biology and Diseases of Captive Reptiles. J.B. MURPHY - J.T, COLLINS, éd. : 3- 18. DELELIZE, J.-P. 118231 — Histoire et description du Muséum royal d'histoire naturelle, L.T. Cellot, Paris. DEMOURS, P. (17781 — Sur le Crapaud qui accouche sa femelle. Mem. Ac, royale des Sc. Paris (17911 : 13-19. DUFAY, C.F. (17291 — Sur plusieurs Salamandres des environs de Paris. Mem. Ac. royale des Sc:. Paris (1731) : 135-153. ENGELMANN, W.E. et DBST, F.H. (19911 — Mit gespaltener Zunge. Aus der Biologie und Kulturgeschichte der Schlangen. Herder. Freiburg - Bâle — Vienne : 7, 11, 1}'5-195. GAILLARD, C`. et DAFIESSY, G. (19051 — Catalogue général des Antiquités egyptiennes. La faune mornifiee de |‘antique Egypte, Le Caire : 152-153, GANS. C. et VAN DEN SANDE. D. (1976] - The Exhibition oi Reptiles: Concept and Possibilities. Acta Z00:'. path. Antwerp., 66 : 3-51. GANG, C. (19791 —- On Exhibiting Reptiles. 1979 International Zoo Yearbook, 19 : 1-14. GESSNEH, C. [1621} — Historiae Animalium Liber V. Oui est de Serpentiurn nature. Francfortllillain, H. Laurent : 129, lignes 14-21. HOLTHUPS, LB. (19591 — Albertus Seba's "Locupletissimi rerum naturalium thesauri.," (1734-1765) and the "Planches de Seba" (1927-18311. Zoologlsche Mededellngen, 43 : 239-252. HUARD, P. et GRMEK, M.D. (1962] — Léonard de Vinci. Dessins scientifiques et techniques. Dacosta, Paris (passrrr:1. KAKOSY, L. (1980] — art. Krokodilskulte. ln Lexikon der Aegyptologie, ||| (i-larrassowitz, Wiesbaden] : 801-911. KEINIER, L. (1941} — Etudes d'égypto|ogie. Zoologica, ill (Le Caire, institut français cl'archeoIogie orientale] : 1-52. KEIIVIER, L. (1947} — Histoires de serpents dans 1’Egypte ancienne et moderne, Le Caire, Mémoires de |'Institut d'Egypte, 50 t 1-39. KERENYI, K. (19561 — Der gottliche Arzt. Studien zur Asklepios und seine Kultstâtten, 3e ed., Wissensch. Buohgeselischalt, Darmstadt : 1-49. KIRCHSHDFER, Fl. (19691 - The World of Zoos. A Survey and Gazetteer, Batsford. Londres ipassfmi. 1 3
KLAUBEH, L.l\.·1. (1956] — Flattlesnakes. Their Habits, Life Histories, and Influence on Mankind, Univ. of California Press. Berkeley - Los Angeîes : Il, 1203. KLINGENDEFI, F. (1971} - Animals in Art and Thought to the End of the Middle Ages, Fioutledge and Kegan Paul, Londres : 210-225 (notamment}. LACEPEDE (sans date} — Histoire naturelle des Ouadrupedes ovipares, des Serpents, des poissons et des cétacés, Librairie de l'Ehcy‘clopédie du XIXe siècle, Paris : 251, 263, 270, 291. LAISSUS, Y. (1964} - Les Cabinets tfhistoire naturelle. ln Enseignement et diffusion des sciences en France au XVlI|e siècle, Hermann, Paris : 659- 712. LAISSUS, Y. l1967l — Les vélins du Museum. Conférence du Palais de la découverte. D 1 1 1. Paris. LAISSUS, Y. (1969} — Les vélins du Muséum et Vexpédition d'Egypte. Compte rendu du 92e Congrès nationai des Sociétés savantes - Strasbourg 1.96 7 : 257-300. LLOYD, A.B. (1976} — Herodotus. Book li. Commentary 1-98, Brill, Leyde: 305-310. LOEVENBHUCK, P. (1955} — Les animaux sauvages dans I'histoire, Payot, Paris (les reptiles ne sont même pas mentionnés}. LOISEL, G. (1912} — Histoire des ménageries de Vantiquité à nos jours, Doin et Laurent, Paris lpessim}. MORRIS, Fl. et D. (1955} —- Men and Snakes, Hutchinson, Londres : 200-215. PALISSY, El. (1553} - Flecepte veritable, par laquelle tous les hommes de la France pourront apprendre à multiplier et augmenter leurs Thresors, P.-A. CAP, éd., A. Blanchard, Paris, 1951 [reprint} I B3-54. SPYFHDAKI, G.K. (1960} — Mission folklorique dans l'ïIe de Milos (31 août - 14 septembre 1959}. Annuaire des Archives du Foiklore de VA cadémie o"Athenes, 1‘|-'I2 : 292-294. STOERK, L. (1984} — art, Schlange. in Lexikon der Aegyptologie, V (Harrassowitz, Wiesbaden} : 644-652. TDYNBEE, J.IVl.C. (1973l — Animals in Flornan Life and Art. Themes and Hudson, Londres : 218-237. VAILLANT, L. (1897} — Muséum d‘histoire naturelle. Guide à la menagerie des reptiles, Paris. VALMONT DE BOIVIAHE, ..l.-C. (1 BBB} — Dictionnaire raisonné universel d'histoire naturelle, Ill [Yverdon} 2 540-541. VASARI, G. (1568} — Le vite de più eccellenti Pittori, Scultori ed Architettori. éd. G. IVIILANESI, Sansoni, Florence, 1879 : 24-24, 46-47. 14
ZUCKERMAN, L. [édit.}, (197*9} -— Great Zoos of the World. Their Origins and Signifîcance, Weidenfeld — Nicolson, Londres Ipassfm]. Accepte le 23 septembre 1986 L. BODSON ru Bois-|'Evêque_33 B — 4000 LIEGE '| 5
Bull. Soc. Herp. Fr,. (19851 40 : 16-27 (Amphibia ; Anora ,· Discog/ossidae} par Benedetto LANZA, Giuseppe NASCETTI, Massimo CAPULA et Luciano BULLINI Résumé — Les donnees paleontologiques, taxonomiques, chorologiques et biogeographiques nous conduisent à reconnaître chez les Disco glosses de la région occidentale de la Mediterra- née : Discogiossos gaiganoi Capuia, Nascetti, Lanta, Bullini et Crespo, 1 985, de la Péninsule ibérique, avec une sous-espèce vivant au sud du bassin du Guadaiquivir, D. gaiganoijean- neae Busack, 1986 ; Discogiossos pictos Otth, 1 837. de Sicile, Malte, Gozo (D, pictos pic- tos}. Tunisie, ile de la Galite, Algerie, (D. pictos aoritos Héron - Rover, 1 888, acclimatee en Catalogne et au Languedocl et Maroc ID. pictos scovazzi Camerano, 1878} : Diecogiossos sardos Tschudi, 1837, des îles fossiles de Monte Argentario (Toscane}, Sardaigne avec I’Arcl·¤ipe| La Maddalena et I’ïle San Pietro ainsi que la Corse avec l'île Lavezzio : Discogiossos montsientii Lanza. Nascetti, Capula et Bullini. 1984, endémique de la Corse, une espece pri- mitive partiellement svmpatrique et parfois svntopique avec D. sardos, Discogiossos aigiros Lataste, 1878, et D. hisparricos Lataste, 1878, sont à considérer comme des noms oublies fnomina obiitai. Mots-clés: Discogiossos, région méditerranéenne occidentale, paléontologie, taxonomie, distribution, biogèographie. Abstract - Paleontological, taxonomic, chorological and hiogeographical notes on the West Mediterranean Painted Frogs: Discogiossos gaiganoi Capula, Naecetti. Lanza. Bollini et Crespo, 1885, from Iberia. with a subspecies living south of the Guadalquivir River basin, D. gaiganoi jeanneae Busack, 1986 ; Discogiossos pictos Otth, 1837, from Sicilv, Malta, Gozo iD, pictos pictos}, Tunisia, Galita Island, Algeria [D. pictos aoritos Hèron—Flover, 1888 ; acclimatized in Catalonia and Languedoc}, and Morocco ID. pictos scovazzi Camerano, 1878} : Discogiossos sardos Techudi, 1 837, from the Hyères Islands. Tuscan Archipelago, fossil island oi Monte Argentario (Tuscany}, Sardinia with la Maddalena Archipelago and San Pietro Island, and Corsica with Lavezzi Island : Discogiossos montaientii Lanza. Nascetti, Capula et Bullini. 1984, endemic to Corsica, a primitive species partiallv svmpatric and sometimes svntopit: with D, sardos. Drlscogiossos aigiros Lataste, 1 BTS, and D. hisparricos Lataste, 187 9, are to be considered lorgotten names lnomîna oblital, Key words : Discogiossos, West Mediterranean countries, paleontoiogv, taxonomv, distribution, biogeographv. I. INTRODUCTION Le genre Discogiossos Otth, 1837. comprend quelques espèces dans la region méditerranéenne occidentale et une espece dans |'orien- tale. qui est en danger d’extinction, selon WEFINKH lin SA|\|Cl-HZ et SANZ, 19801, ou dejà éteinte : Discogiossos nigr.·'venter Mendelssohn et Steinitz, 1943, qui vit ou vivait dans une zone humide tres restreinte, le long de la côte orientale du lac Hole, près de la frontière syroisraélienne. 1 6
Ce travail résume notre connaissance actuelle des formes européennes et africaines du genre Dfscogfossus J il eSt fondé sur les travaux publiés ou en préparation de LANZA et al'. I1984}, CAPULA et al. I1985l, BUSACK (1986} ; CLARKE et LANZA len prép.} et NASCETTI et al', I1986 : a et b, en prep.}. Il. LES DISCOGLOSSES FDSSILES En Espagne. des fossiles appartenant à Discoglossus ill sont con- nus du Nliocène [Escabosa de Calatanazor (Serial ; Venta del Moro (Valence} ; Alcoy (Alicantel] au Pliocène [El Arquillo Il lTerus|l} et dans le Pleistocene moyen IArganda lMadridlI (SANCHIZ, 1977 a, 1977 bl ; d'apres ALCOVER et MAYOL (1981}, des restes d'un nouveau Disco- gfossus ont ete trouvés dans les îles Baléares lF’Iio-Pléistocéne de Major- que et Pleistocène inférieur de Minorquel. Dans le sud—ouest de la France. le genre est connu dans la partie supérieure du Pléistocene moyen des Abîmes dela Page (RAGE, 1973}, en Corse dans le Pleistocne supérieur de Nlacinaggio (GASC, 1961} et le prénéolithique de Araguina-Sennola près de Bonifacio I6570 1 150 ans i VIGNE, 1985}. En Sardaigne, Dfs— coglossus est connu du Nliocène inférieur iOSchiri ; SANCHIZ et SANZ, 1980} au Paléolithique (grotte de Corbettu, sur le Supramonte di Oliena ; SONDAAR et al., 1984} en passant par le Pliocène IKDTSAKIS, 1981}. D’apres KOTSAKIS, il faut aussi rapporter à Drscoglossus l2} quelques restes pleistocènes d'lte|ie peninsulaire [Latium, pres de Vitinia, Rome : 1981, 1982 a ; Abruzzes, Scoppito, près de |'Aquila : 1982 bl, Sicile (Spinagallo, pres de Syracuse : 1978} et de Crète (1984}. Des restes pleistocènes proviennent aussi de Malte (Ninajdra Gap : PARKER fn BATE, 1935; Ghar Dalam: SANCHIZ, 1979; SAVONA VENTURA, 1984} et d'Israe| I'Ubeidiya : HASS, 1966}. Les deux seuls fossiles afri- cains sont particulièrement intéressants : Pléistocène cl’Algérie IFiIfila, près de Constantine : GINSBLJRG et al'., 1968} et Holocène ancien du Maroc [Carrière Thomas, près de Casablanca : SCHNEIDER, 1975}. I1} Le Discogfossus troscheri (Meyer, 1852, sub Hana ; Miocène inférieur : ligni- tes de Rott, en Allemagne}, comparé a Alytes par MEYER (1860 ; voir aussi CRESPD, 1979} et considéré surement comme un Alytes par CDPE (1867}, est sans aucun doute un Discogllossus selon BOULENGER (1891} et VEFIGNAUDGRAZZINI (1966}. Dfscoglossus QIQSBFEUS du Miocène moyen. décrit par Wettstein-Westersheimb I1955 : Tchécoslovaquie} a été placé en synonyrnie avec Latonfa seyfriedl! Meyer, 1845 par Sanchiz et Mynarski (1979}. D'après ces auteurs, des fossiles primitivernent déterminés comme D. giganteus ou D. grganreus doivent être rapportés à L. seyfriedfi ou à une forme comparable. pinar (1978} considère que le genre Latonia appartient à la nouvelle famille des Latoniidae. [2} Fond} (1972} cite des restes de Discoglossus provenant du Pléistocène moyen ancien de Toscane (I1/lontagnola Senese, pres de Sienne}. Cette cita- tion réclame une vérification. 1 7
Ill. LES LQISCDGLDSSES ACTUELS DE LA RÉGION MEDITERFIANEENNE OCCIDENTALE Le genre et ses deux premières espèces, D. pictos Dtth de Sicile et D. sardos Tschudi de Sardaigne, furent décrits en 1837, respectivement aux pages 6 et 8 du même article. Depuis, la destinée de cette derniére espèce eut des hauts et des bas, la plupart des auteurs ne reconnaissant pas sa validité, au moins au niveau spécifique : entre autres DU|\r1ERlL et BIBRON (184-1l, LATASTE (1879} et BOULENGER (1897} ainsi que quelques herpétologistes qui la reléguèrent au niveau d'une variété (SCHREIBER, 1912} ou d'une sous-espèce lCAl\ilERAND, 1883 ; (VIER- TENS et MULLER, 1940; LANTZ, 1947; MERTENS et WERIVIUTH, 1 960}. En 1 878, CAIVIERANO décrivit Discogiossos scovazzi du Maroc et, en 1879, LATASTE proposait, presque par boutade, deux nouveaux noms : "Si d‘ai||eurs, a titre d'espèces ou de variétés, on admettait les noms de D. sardos, D. pictos, D. scovazzi pour désigner les formes sarde, sicilienne et marocaine, je proposerais aussitôt ceux de D. h·fspan.·`— cos et D. aigiros pour les formes espagnole et algérienne". Enfin HERON— ROYER (1888}, ne tenant pas compte de la publication de LATASTE, créa le nom D. aoritos pour les Discoglosses algériens. D. scovazzi et D. aoritos furent considérés ensuite comme des synonymes de D. pictos ou au moins de D. pictos pictos, tandis que D. hispanicos et D. aigiros n’eurent pas le même sort : leurs noms, proposes de maniere fort hétéro- doxe, furent ignorés dès leur naissance, ils doivent ètre considérés comme des noms oubliés (nomina obiita, selon le code 1964, article 23 bl. En 1962, KNOEPFFLER publia un travail important (annoncé en 1951}, qui, malgré quelques imprécisions, provoqua un choc bénéfique à une situation taxonomique trop longtemps figée. Se fondant sur une évi- dence morphologique et biologique, il soutint la valeur spécifique de D. sardos, une opinion défendue aussi par WEBER et SCHl\|ElDEFl (1971} ainsi que par WEBER (1974}, qui démontrèrent que les chants de D. sardos et D. pictos comportaient des différences spécifiques. Heureu- sement, KNOEPFFLER, WEBER et SCHNEIDER travaillérent avec de véri- tables D. sardos, provenant de Port—Cros (îles d’Hvèrés} et de vrais D. pictos de Banyuls-sur-Nler. Leurs résultats peuvent donc être considé- res comme vaiides vis-à-vis de ces taxons. Ce ne fut pas le cas de LANZA et ai. (197 5l qui, employant les tests immunologiques de Libby, trouvèrent des différences au niveau spécifique entre un véritable D. pic- tos de Sicile (Palerme} ét un discoglosse de Corse (Ruisseau d'Agnone, près de Vizzavona} considéré comme D. sardos mais qui s'est révélé ensuite appartenir à la nouvelle espèce D. montaientrï. PARRINELLO et BRAY (1971 I rencontrerent une situation analogue lorsqu'i|s trouvèrent, avec des techniques diverses, des différences sérologiques entre le véri- table D. pictos de Sicile (Palerme} et des Discoglosses corses provenant mal|1eureusement d'une zone lEvisa] ou D. sardos vit en sympatrie avec D. montaientii' (LANZA et ai., 1984]. Un pas fondamental a été franchi récemment grâce a |‘analyse de la 1 8
à îï" y--( n î*·~—f’ L 1. , W • \l _. ,‘ ` “§» · , /_,.z‘· ' ‘ l ·: < ,_ ,2 · . ' —- O % Y BH If F ~ 1 t ¤’ O É? \\¤”o\ 57 /ï° É" i` -. , »> É 1, <;:;—m*·* L (N É K \'-/\ @3 / Q É o D 0 J E Kw:] U B zihl É 1: 5 6 mki EJ UL] D E\ï F Fig. 1 : Localités dé provénancé dos exemplaires étudiés : carrés blancs = Discogiossos gaiganoi gaiganoi ; carrés blancs st noirs = Discogiossos gaiganoi iaannsaé; triangles = Disco- glossos sardos ; carrés noirs = Discogiossos montaiéntii ; cér- clés noirs = Discogiossos pictos pictos ; cérclcs blancs = Dis- cogiossos pictos aoritos; cérciés blancs st noirs = Disc:ogios— sos pictos sco vazzi. 19
structure génétique de nombreuses populations par Vélectrophorése mul- tilocus, une approche qui permet |'éva|uation quantitative de leur diver- gence génétique. Selon les données génétiques et morphologiques résul- tant de recherches commencées en 1983, quatre espèces de Discogios- sus, dont deux au moins sont polytypiques (fig. 1}, vivent en Europe et en Afrique. Discogiossus gaiganoi Capula, Nascetti, Lanza, Bullini et Crespo. 1985 lCAF'ULA et ai., 1985} occupe les régions occidentale, méridio- nale et centrale de la péninsule ibérique où il est représenté par deux sous—espèces, D. galganoi gaiganoi et D. galganoi`;'eanneae. Cette der- nière, décrite comme une espece par BUSACK (1986} et considérée comme une sous-espèce par NASCETTI et ai. (1 986}, vit au sud du bas- sin du Guadalquivir. Discogiossus pictus Otth, 1837, se trouve en Sicile, dans les iles maltaiss et Ie nord—ouest de |'Afrique ; Vespèce compte trois sous- especes : D. pictus pictus Otth, 1837 (Sicile, Malte, Gozo}, D. pictos auritus l-léron-Royer, 1888 lTunise et ile de la Galite, Algérie} et D. pic- tus scovazzi Camerano, 1878 (Maroc}. Les populations isolées habitant le Languedoc (Sud de la France} et la Catalogne lnord—est de l'Espagnel appartiennent aussi a D. pictos ; elles résultent de Vacclimatation de Dis- coglosses qui pourraient avoir été importés d'Algérie lNASCETT|, 1986 ; a et b, en prep.}. Discogiossus sardus Tschudi, 1837, est une espèce tyrrhénienne qui occupe les îles d'Hyéres (Port-Cros et lle du Levant ; France méridio- nale}, Varchipel Toscan iGiglio et Montecristo}, I'ile fossile de Monte Argentario (Toscane}, la Sardaigne avec |’archipe| de la Maddalena et |'îI San Pietro et la Corse (LANZA, 1983 ; CAFULA et ai., 1985}. La popu- lation de |’ï|e Lavezzi appartient aussi à D. sardus iCLARKE et LANZA, en préparation}. Discogiossus montalentii Lanza, Nascetti, Capula et Bullini, 1984 est endémique à la Corse, où elle est partiellement sympatrique et quel- quefois syntopique avec D. sardus, mais elle manque apparemment dans la ceinture côtière iLAl\lZA et ai., 1984 ; CLARKE et LANZA, en prepara- tion}. Discoglossus montaientii bien qu’appartenant clairement à Disco- giossus, possède une caractéristique crânienne unique pour ce genre qui suggère que cette espèce pourrait être la plus primitive du genre lCLAHl<E et LANZA, en préparation}. Cette hypothèse s’accorde parfai- tement avec les données génétiques lLANZA et ai., 1984 ; CAPULA et ai., 1985 : NASCETTI etai., en préparation ai ; d'après celles-cl D. mon- taientii est plus distinct génétiquement de D. sardus, D. pictus et D. gai- ganoi que ces dernières ne le sont entre elles. IV. REMARQUES BIOGÉOG RAP}-IIQUES D’apres LANZA (1973 ; voir aussi le chapitre sur les fossiles} le genre Discogiossus né en Europe "pendant le Paléogène supérieur chaud, et ainsi presque sûrement thermophile. a été capable de se 20
disperser pendant le Pontien et de survivre, dans les zones de la lvlediter- ranée méridionale, à la détérioration climatique qui a commencé pendant le Tertiaire supérieur et a atteint son maximum pendant le Quaternaire. La, il se serait différencié, par son isolement, en un nombre d’espèces qui a pu ètre supérieur aux trois qui ont survécu (D. prcrus, D. sardus, D. nrgrr·.¤ènter}". Cette hypothèse, à la fois prophétique et pessimiste, ne s'est révè- lée vraie qu'en partie. D'après nos derniers travaux, nous pouvons sup- poser que les espèces de la Méditerranée occidentale proviennent de deux stocks différents, |'un ancestral à montafentif, l'autre étant ances- tral a saro'us—gai'ganor`—pr`ctus, qui auraient divergé au plus tard pendant le Miocène. En se fondant sur les données paiéobiogéographiques, différentes hvpotheses peuvent ètre faites sur Vévolution des espèces de D.is··:og!os— sus dans cette region ICAPULA et ai., 19851. D'apres |'une, l'encètre de D. monta}ent1`f aurait atteint ia Corse à partir du sud de la France au moment de la connexion rnessînienne et serait ensuite resté séparé de |’[urope continentale e la fin de la crise de salinité, il v 5,2 millions d'années. D. gafganof et D. pfcïus — D. sardus se seraient aussi différen- ciés par isolement géographique, respectivement dans les refuges ibéri— que et italien, pendant le Villafranchien inférieur icorrespondant au Plio— cène moyen des auteurs italiens] il y a environ 3 millions d'années, en relation avec le début de la période glaciaire. La divergence entre D. pic- tus et D. Sardus aurait commencé plus tard, ce dernier ayant pu atteindre la Sardaigne, gràce a un pont continental durant |'une des régressions marines, il y a environ 2 millions d’années. Cette hypothèse s'accorde bien avec la formule de NEI 119751. D,p. D._¤. D.p. D.$aro'tJ$ D.g. D.g. D.mom‘a- pictus eurfws scovazz! geulganof jeanneae fenrrf Dpicrus aurfrus .053 — Dqoictus scovazzr .1 64 .1 75 — D.serdus .371 .414 .434 — Dgafganoi ga.fganc1' .506 .5 E1 .4 31 .5 7 2 — D.g.,ieanneae .549 .626 .481 .755 .070 — D.moma·!enr.·ï .955 1.02O .991 .845 LOGO 1,07'4 Tab. 1 : Valeurs des distances génétiques moyennes de Nei (1972} entre Drscoglosstrs pfctus pfcrus, D. p. aurfrus, D. p. scovezzr} D. sardus, D. gaiganof gerganor} D. g. jeenneae et D. rnorrta!en— rif. 21
Une autre hypothèse suppose une origine plus ancienne des espèces de la Méditerranée occidentale ; par exemple D. rrrontaientr`i pourrait être né de la disjonction du bloc corso-sarde, entre l'Oligocène supérieur et le Miocène inférieur lil y a environ 23 millions d'annéesl. Uestimation de la divergence évolutive obtenue par SAHICH i1977l et MAXSON et MAXSON t1979l s'accorde mieux avec la seconde hypothèse. En ce qui concerne cette dernière hypothèse, nous nous demandons si le Discog/ossos du Miocène inférieur de Sardaigne ISANCHIZ et SANZ, 1 980} était simplement destiné à devenir l'actuel D. montaienrii ou s'i| était déjà D. montaieritii lui-méme. Un autre point de vue qui doit être examiné est la différenciation génétique trouvée entre le D. pictos pictos siculo—ma|tais, le D. pictos aoritos et D. pictos scovazzi du Maghreb. Elle correspond à un isolement estime à 250 000 ~ 700 000 ans d'apres la méthode utilisee. L‘e><istence d'une connexion pléistocène entre le nord—ouest de |'Afrique et la Sicile a été soit rejetée lpar exemple VAUFFIEY, 1929 ; SACCHI, 1961}, soit considérée comme douteuse ILA GFIECA, 1961}, ou admise lPASA, 1953}. La période de divergence estimée par D. pictos pictos et les D. pictos africains à partir de leur distance génétique supporte nettement la dernière hvpothése. Enfin. d'après NASCETTI et ai., l'! 986 ; ci, en prep.l, la différencia- tion trouvée entre D. gaiganoi gaiganoi et D. gaiganoi ieanneae corres- pond à une période d'iso|ement estimée à 350 000 — 980 000 ans d’aprés la méthode utilisée. Les populations allochtones dans le Languedoc lSud de la Francel et le nord-est de l'Espagne pourraient être issues d'animaux échappés ou relâchés à Banyuls-sur-Mer il y a probablement un ou quelques siècles. WINTREBERT (1908 a et bl, qui v récolta les premiers spécimens en 1906, a écrit l1908 ai : "cette trouvaille à Banyuls, près d'un labora- toire de recherches [Laboratoire Arago], donne a penser tout d'abord que ces animaux y ont été apportés par un naturaliste ; d’autre part, les com- munications régulières de Port-Vendres avec I’A|gérie font soupçonner une provenance algérienne. Cependant, le directeur du laboratoire, M. Prouvot, peut affirmer qu'aucuri batrachologue n'est venu faire des recherches au laboratoire ; de plus, il ne se trouve, à sa connaissance, dans le département, aucun naturaliste s'lntéressant aux Batraciens. D'autre part, les Discoglosses algériens ld'après i—|éron—Rover} sont, même en hiver, vifs et turbulerits, presque toujours en mouvement ; on ne conçoit donc pas qu'iIs aient pu étre introduits dans les mottes de terre parfois volumineuses qui entourent les racines des arbres importés". De plus. nos données génétiques ll\lASCET'l`|, 1986 ; a et b, en prép.l, d‘aprés lesquelles les Discoglosses algériens et catalane- languedociens montrent les mêmes fréquences d’al|è|es, parlent en faveur d'une origine algérienne de ces derniers et contredisent Vopinion de KNOEPFFLEH (1979} sur leur autochtonie. 22
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ALCOVER, J.A. St MAYOL, J. I1 981} - Espèces reliouies d‘Arniibis ide Flèptils a les Balears i Pitiüses. Boii. Soc. Hist. nat, Baiaars, 25 1 151-167. BATE, D.i\I'l.A. (1935} —- Two new mammals from the Pleistocene of Malta, with notes on the associated fauna. Proc. zooi. Soc, London, 1935 : 247-264. BOULENGEFI, G.i—\. (1891} — On the occurrence of Discogiossus in the lower Niiocene oi Germany, Ann, Mag. nat. Hist. (6} 7 : 83-85. BOULENGEFI, G.A· (1997} - The tailless batrachians oi Europe. Part I ; III + 210. London, Ray Society. BUSACK, S.D. I1986} — Bîochemical end rnorphologlcal ditferentiation in Spanish and Moroccan popuiatâons of Discogiossos and the description of En new species from Southern Spain IAmphilJia, Anura, Discoglossidael. Arrnais Carnegie Mus. 55 (3} : 41-81, CAMCHAND, I., (1878} - Osservazioni intorno agli Anfibi Artur} del Marocco. Atn`Accaoi Sci. Torino, 13 : 542-558, CAMEHANO, L. (1883} — Monografia degli Anfibi Anuri italiani. Mernorie Accaci, Sci, Torino, (2} 35 : 187-284. CAPULA, Nl., NASCETTI, G., LANZA, B., EIULLINI. L. & CFIESFO. E.G. (1985} — Morphological and genetic differentiation between the lberlan and the other west Mediterranean Discogiossus species (Amphibia Salientia Dis- coglossidael. Monirore zooi. irai. (N.S.l. 19 1 69-90. CLAFIKE, B,T. Sr LANZA. B. len préparation} — Notes on the morphology and distribution of the Corsican Painted Frogs 1 Discogiossus sardus Tschudi, end D, monraianrii Lenza, Nascetti, Capula Sr Bullini. COPE, E,D, l1997l — On the structures and distribution of the genera of the arciferous Anura. J, Acad. namur., Sci, Philadelphia (2} 6 : 75-79, 1 pl. CHESPO, LG. I19?9} — Contibuiçao para o conhecirnento da biologie dos Aiytes îbéricos, Aiytes obsietricerrs boscai Lataste. 1879 e Aiyres cisternasii Bosco. 1879 iArnphibie·Sairentia} : — A problematica de especiaçào de Ahrtes cisternasiû Thesis ; Universidae de Lisboa ;vo|,1, 227 pp., 95 pls. DUIVIÉRIL, A. Sr BIBFION, G. I‘lB41l - Erpetologie generale ou Histoire naturelle complète des Reptiles. Roret, Paris, VoI.8, III + 792 pp. FOND}, Fl. (1972} — Faune crorneriana della Montagnola Senese. Paiaeontogr. iraiica. 68 : 1-27. GASC, ..l.—P. l1961l — Etude d'une faune quaternaire de la Corse : Grotte de Nlaccinaggio. Dip!. Et. Sup., Univ. de Paris : 2 vols, 76 pp, GINSBUFIG, L., HILLY, J. 84 TACIUET, P. (1968} — Une faune würrnienne dans un remplissage de fente du massif de Filfilla (littoral nord-constantinois, Algérie}, CJ?. Soc. Géo!. Fr., 1963:157-153. 23
HAAS, G. 11966} — 0n the vertebrate fauna of the lower Pleistocene site 'Ubeidiva. lsraefllcad. Sci. human. 1955 : 1-68, 14 pls. HÉFION-ROYER, F. I1888l — Essai sur la transmission de la coloration chez les Batraciens Anoures. Boll Soc. Zoo!. Fr. 13 : 205-206. KNDIIPFFLER, L.-P. l1979l — La cistude de Mauritanie ICfemmy.s caspfca 1'eprosa Schvveigger, 18121 lait·e||e partie de la faune de France ? Bol!. Soc. Herpétol. France 12 : 22-25. KNOEPFFLEFI, l..-P. (19611 — Les Batraciens et principalement le genre Discoglossos dans les îles méditerranéennes. fn: Colloques Internatio- naux du Centre National dela Recherche Scientifique. 44. Le peuplement des îles méditerranéennes et le problème de I'insularité. Banyuls-sur-Mer, 22-27 Sept. 1959. Paris ; Cd. C.N.l·ï.S. pp. 159-181. KNOEPFFLZFI, L.-P. l1952l -— Contribution à |'étude du genre Discoglossos Irîlmphibiens Anouresl. Vie Milieu. 13 : 1-94. KOTSAKIS, T. (19781 — I resti di Anfibi e Fiettili pleistocenlci della grotta di Spinagallo ISiracusa. Sicilial. Geofogica romana, 16 I1 9771 : 21 1 -229. KOTSAKIS, T. [1981) — I resti di Anfibi e Flettili pleistocenici della Grotta di Dragonara ICapo Caccia, Sardegnal. Geofogice romane, Florna, 19 l1980l : 85-90. KOTSAKIS, T. (1982 al — Gli Anfibi e i Flettili del Pleistocene del Lazio Iltalia centrale}. Geologfca romane, Roma, 20 (19811 : 57-67. KOTSAKIS, T. 11982 bi — Les Amphibiens et les Reptiles du Villafranchien de |'lta|ie. ln : Colloque "Le Villafranchien méditerranéen". Lille, 9-10 Déc. 1982. pp.63-91. KOTSAKIS, T. l1984l — Présence du genre Dfscoglossos 0tth lDiscoglossidae. Anura, Amphibial dans le Villafranchien de l'î|e de Crete. Geologfoa romane, Floma, 21 l1982l : 185-189. LA GFIICA, M. I19611 — Considerazioni suI|'0rigine e la costittizione della faona cli Sicilia. Archo bot'. biogeogr. ita}. 37, Lav. Groppo ita}. Bfogeografi 5 I1960—19511 : 21-41. l.A1\|TZ,L.A.I19471— Note Ipp.52-56. pl.2]·. In : H.lVl. BFIUCE Ke A.5. PAHKES. Observations on Disooglossos pictos 0tth. Proc. R. Soc. 134 B I874l : 37-55, LANZA, 8. I1 9731 — Gli Anfibi e i Flettili delle isole circumsiciliane. Lav. Soc. ita}. Brogeogr. IN.S.I. 3 l1972l : 755-804. LANZA, B. I1983l — lpotesi sulle origini del popoîamento erpetologico della Sardegna. Lai/. Soc. ita}. Bfogeogr. l|\|.S.l, 8 [1980] : 723-744. LANZA, B., CEI, J.l\i'I. En CRESPO, L. I1 97 51 — lmrnunological evidence for the specific status of Discoglossos pictos Otth, 1837 and D. sardos Tschudi, 1837, with notes on the families Discoglossidae Günther, 1858 and Bom- binidae Fitzinger. 1826 IAn1pl·¤ihia Saliential. Monitore zooil ita!. IN.S.l. 9 : 153-162. 24-
LANZA, B., NASCETTI, G., CAPULA, M. & BULLINI, L. l1984l — Genetic relationships among west Mediterranean Discogiosstis with the descrip- tion of a new species lAmpl·tibia Salientia Discoglossidel. Monitore zoo!. ita!. ll\l.S·I. 18: 133-152. LATASTE, F. l1B79l — Etude sur le Discogiossus pictos Otth. Act. Soc. iinn. Bordeaux, 33 1 275-342. MAXSON, L.R. En MAXSON. FI.D. l1979l — Comparative albumin and bio- chemical evolution in plethodontid salamanders. Evokition, Lawrence, Kens., 33: 1057-1062. IVIERTENS, FI. Si MULLER, L. l1929l — Die Amphibieri und Fleptilien Europas lZweite Liste, nach dem Stand von 1.Januar 19401. Ach, senckenb. Naturforsch. Ges. 451 : 1-56. MERTENS, R. Ki WERMUTH, H. l19GOl — Amphibien und Reptilien Europas lDritte Liste, nach dem Stand vom 1.Januar 1960l. Frankfurt am Main : W. Kramer : XI + 264 pp. MEYER, H. von ITBSOI — Frôsche aus Tertiâr-Gebllden Deutschlands. Paiaeontographice, 7 l1859-1861} : 123-182. pis. 16-22. NASCETTI, G., CAPULA, M., LANZA, B. 81 BULLINI, L. I198Gl· — Ricerche elettroforetlche sul genere Dfscogfossus lAmphibia, Anura, Discog|ossi— dael. Bof!. Zoo}., 53 lsupp|.l : 57. NASCKTTI, G., CAPULA, M., LANZA, B. & BLILLINI, L. len préparation al — The genus Discogiossus in the western Mediterranean region : genetic and taxonomic studies. NASCETTI, G_., CAPULA, M., LANZA, B., BULL|Nl, L., FONTANET, X., HOFITA, N. Bi FELIX. J. len préparation bl — Genetic and taxonomlc remarks on the Discogiosstis oi north—eastern Spain. NEI. M. l1975l — Molecular population genetlcs and evolution. Amsterdam North-Holland Pub. Co. ; 288 pp. PARRINELLO, N. & BFIAI. M. I‘l871I — Irnmunological and electrophoretlc analysis of sera from Discogiossus pictos pictos end Discogfossus pictos sardus. Bot!. Zoo}., 38 : 237-244. PASA. A. l1953l -—- Appunti geologici per la paleogeografia delle Puglie. Memorie Biogeogr. adriat., 2 1 175-286. RAGE, J.C. (1973) — Les Amphibiens et les Reptiles du gisement des Abïmes de la Fage. Nouv. Arch. Mus. Hist. nat. Lyon, 10 l1972l : 79-90. SACCHI, C. l1961I — Les aspects biologiques de la Sicile et des petites iles voisines d'après les biogêographes italiens. in : Colloques Internationaux du Centre National de la Recherche Scientifique. 44. Le peuplement des iies méditerranéennes et le problème de Vinsularité. Banyuls-sur—Mer, 22- 2î Sept. 1959. Paris; Ed. C.N,Fi.S, pp.113—125. SANCHIZ, F.B. l‘l9?? al — Catalogo de los Aniibios iosiles de Espana lNoviembre de 1977}. Acta geoiî hisp., 12 1 103-107. 25
SANCHIZ, FB, (1977 bl -— Nuevos Anfibîos del Neogeno v Cuaternario. Origen, desarollo y relaciones dela barracofauna espanola. Ph, D. Thesis ; Univer- sidad Complutense ; Madrid. SANCHIZ. F.B. l1979I —- Notas sobre la batracofauna cuaternaria de Cerdena. Eswo'. Geo}., 35 : 437-441. 1 pl. SANCHIZ, F.8. En NILNARSKI, M. l1979l — Flemarks on the fossil anurans from the Polish Neogene. Acta zool. cracov., 24 : 175-1 BB. SANCHIZ, F.B. En SANZ, J.L. l1980l — Los Anfibios de] Pleistoceno Medio de Aridos - I ll—\rganda, Madrid]. In 2 Ocupac. Achelenses Valle clel Jarama ; Madrid. pp.105—126. SARICH. \/.M. l‘l977]· —— Rates, sample sizes, and the neutralitv hvpothesis for elerztrophoresis in evolutionarv studies. Nature, Land., 265 : 24-28. SAVONA VENTURA, C. (1984-l — The fossil herpetofaune of the Maltese islands 1 a review. Naturallsta slcll. I4} 8 (3-4l 1 93-106. SCHNEIDER, B. (1975l — Eine trühholozâne Arnphibienfauna von der Fundstelle Carrière-Thomas bei Casablanca IMar0kkol. Diplomarbeit im Fak. Zoolo- gie ; 60 pp. SCHREIBEFI, E. (1912} — Herpetologia europaea. Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien vvelehe bisher in Europa aufge- funden sind. 2nd Ed. Jena ; Fischer ; X + 960 pp. SDNDAAR, F.Y., BOER, P.L. de, SANGES, M., KOTSAKIS, T. Sr ESU, D. I1984l — First report on a paleolithic culture in Sardinia lpp.29-47; 7 plsl, In :W,I·l. WALDREN, R. CHAPMAN, J. LEWTHWAITE S: R.C. KEN- NARD, The Deva Conference of Prehistory. Early Settlement in the Wes- tern Mediterranean Islands and the Peripheral Areas. BAR intern. Series 229. ÉPINAR, Z.\l. I197Bl — Latonla lcolebabl Spinar, 1976 Iilrriplrlblal and remarks on the "genus llll'lopelobares". Paleontologlcké Konference '7?, Univerzita Karlova Praha : 239-303, pls.64·Ei9. VAUFREY, R. l1929l — Les éléphants nains des îles méditerranéennes et la question des isthmes pléistocènes. Archs Inst. Paléont. hum. 6 : 1-220. VEFIGNAUCLGRAZZINI, C. I1966l — Les Amphibiens du Miocène de Beni—IVIeIIaI. Notes Serv, géol. Maroc 27 In.198I : 43-7 5. VIGNE, J.-D. I1985l - Les Amphibiens du ûueternaire d‘Araguina—Senno1a iBonifet:i0i t presence d’une grenouille rousse dans des niveaux préhistori- ques de Corse. Boll. Soc. Herp. France, 35 : 13-16. WEBER, E. l‘|974] — Vergleichende Untersuchungen zur Bioakustik von Dlscoglossus plctus, Otth 1 837 und Dlscoglossus sardus, Tschudi 1837 llîiscoglossidae. Anural. Zool. Jb. fPhyslol.} 78 : 40-94. WEBER, E. En SCHNEIDER, H. I1971I — Artspezifischen Paarungsrufe bei Dlsco- glossus pictos Otth. 1837 und Dlscoglossus serdus Tschudi, 1837 [Dis- coglossidee, Anural. Z, Naturl. 26 B I10l 2 1055-1057. 26
W[TTSTE|N—W[STERSH[IMB, O. (1955l - Die Faune der miozânen Spa|ten— füllung von Neudorf a.d. March IESBI. Amphibia (Anuml et Heptilia. Sber, 6.9:. Akâd. WESS. r‘Ma·them.—Naturw. K1'.}, Abt.1 ; 154 110) : 801-815. WINTFICBERT, P. (1908 ai -— Présence à Banyu1e—sur—]\.·'1er (Pyrénées-Orientales} du Dfscoglossus pictus Otih. Bull, Soc, zoo!. Fr., 33 1 54. WINTHEBEÃHT, P. (1908 b} — Sur ia présence à |'é18t indigène en France de Dfscogfossus pictos Otth. C,R.As.s. Fr. Av. Sci., 33 (résumés} : 83-84. Accepte le 4 décembre 1986 B. LANZA Dipartirnento di Biologia Animale e Genetica et Museo Zoologico de||'Università di Firenze Via Romana 17 50125 FZRENZE (ITALIE} G. NASCETTI, N1. CAPULA et L. BULLINI Dîpartirnento di Genetica e Bietogia Nlolecolare de¥|’Univrsità di Roma "La Sapienza" Via Lancisi 29 OO161 BONIÀ (ITALIE} 27
Bull. Soc. Herp. Fr., ITQSBJ 40 I 28-35 INTERACTION ET ACCOUPLEMENT DU TRITON CRETE ET DU TRITON IVIARBRE _(Ur0de!a, Sefamendridaej : METHODES D'OBSERVATION par Annie ZUIDERWIJK Résumé —- Le comportement de parade nuptiale et d'acc0upIement de Triturus crfstatus et de T marmoratus ont été étudiés dans l'habitat naturel de ces deux especes, dans une zone où elles s'hvbrident. Ce tvpe d'activité des deux especes est réduit aux trois premières heures de la nuit, Une attention particulière a été portee aux methodes d'observa1ion. Ces methodes donnent des informations sur le comportement de parade sexuelle des populations observées et, à un moindre degré, sur des Tritons pris individuellement. Mots-clés : comportement sexuel, interaction. méthodes d’observation, Trirurus. Abstract — Mating and premating behaviour of Trfturus crfstatus and TÃ rnarmorarus were studied in a natural habitat in an area in France where these species hvbridize. The courtship behaviour ol both species is restricted to the first three hours of darkness. Attention has been focused on observation methods, Theses methods used inform about courtship behaviour of the observed populations and to some extend also of individual newts. Key words : matlng behaviour, competition. field observations, Trfturus. I. INTRODUCTION Le but des expériences est de trouver le niveau dïnterference entre le Triton crête, Trfturus crrstartrs, et le Triton marbre, Trirtrrus marmora- tus pendant la periode d'accouplement dans les mares où ces deux espè- ces coexistent. 7É_crr`Sîatus et T. marmoratus ont une aire de sympatrie en France lVALLEE, 1 959}. Dans cette aire, les deux espèces sont moins souvent syntopiques qu'on l'attendrait par comparaison avec la svntopie d'autres combinaisons d'especes du genre Trfturus lZU|DEHWlJK, 1986}. En fait, l'aire de syrripatrie est divisée en zones occupées exclusivement, soit par T crfsîatus, soit par I marmoratus, soit par les deux especes en cohabi- tation. Ce dernier cas est relativement rare. Donc apparaît un isolement Spatial, lequel est mis en relation avec divers facteurs écologiques ISCHOOHL et ZUIDEHWIJK, 1981}. On peut trouver des hybrides dans les mares où T, crfstaïus et T. marmoratus coexistent. Comme Vhybridation est désavantageuse 28
pour les deux espèces, la question se pose de savoir si, chez T. crisrarus et ii marmorarus, en dehors de Visolement macro-écologique précité, une barriere s'est développée contre la transmission du spermatophore entre un mâle et une femelle hétérospécifiques, ce mécanisme fonction- nant comme une barrière contre l'accoup|ement interspécifique. Des mécanismes d'isolement empêchant l'accoup|ement interspécifique ont été rapportés pour plusieurs genres d'Amphibiens ISCHIGTZ, 1973]. Par exemple, dans le genre Hyla, il s’agit d'une différence de vocalisation lSCHl\lElDEFi, 1967]. HALLIDAY (1977} suppose que, dans le genre Tn`- turus, la sélection par un tel mécanisme se développe dans le comporte- ment de parade nuptiale. Pour plusieurs raisons, il est impossible de déduire l’activité sexuelle interspécifique du nombre des hybrides. Les hybrides ont une viabilité moindre ; de ce fait, le nombre des hybrides adultes ne peut être pris en compte pour mesurer la fréquence de Vinteraction sexuelle interspécifi· que. Le probléme posé a été étudié dans le département de la Mayenne, dans une zone où les deux espèces vivent assez fréquemment en synto- pie. La fréquence d'activité sexuelle interspécifique est définie a l'aide d'observations dans une mare ou T. crfstatus et T. rnarmoratus cohabi- tent. Dans ces conditions, une barriere contre l'accouplement peut être dûe à plusieurs causes : différence des rythmes annuels d'activité, diffé- rences des rythmes nycthéméraux d'activité. choix de microhabitats dis- tincts pendant les activités de reproduction. différences de comporte- ment sexuel. Chacune de ces différences réduira la chance d'une rencon- tre ou d’une parade sexuelle interspéclfique. Cet article donne une description des méthodes que nous avons utili- sées dans un habitat naturel. L'étude des comportements sexuels est complétée par des expériences en aquarium ISPAHHEBOOM, 1986}. L'étude sur les rythmes annuels d'activité a été effectuée par N. BOU- TON (1 986}. II. LE PRDBLÉME Pour quantifier Vinterférence entre les adultes de I crrstatus et 7É marmorarus dans une mare donnée, il faut répondre aux questions sui- vantes : — Pendant quelle période les mâles et femelles de Triton crété et de Triton marbré habitent-ils la mare ? En quel nombre ? — Quelle est la période nycthémerale d'activité pour chacune des deux espèces ? Quelle proportion de la population est-elle sexuellement active pendant cette période ? — Comment les tritons de deux espèces sont-ils répartis pendant la période d'activité sexuelle ? Est-ce par hasard ou y-a-t-il des corrélations propres à chaque espèce ? - Quelle relation existe-t-il entre les rencontres intraspécifiques et interspécifiques et le nombre de mâles et de femelles actifs des deux espèces ? 29
Un facteur de grande importance a été de trouver une mare convena- ble, de facon à observer, dans la mesure du possible, le comportement des Tritons dans les conditions naturelles. Ill. LE CHOIX D'UNE MARE DTJBSERVATION Les conditions de choix d'une mare répondant à nos objectifs sont les suivantes : I crfstarus et T. marmoratus se reproduisent dans cette mare, les deux espèces étant assez abondantes. Il faut estimer la taille de ces populations par une méthode de capture~recepture, Pour avoir une chance assez élevée de capturer les Tritons, toutes les parties de la mare doivent être à portée d'une épuisette. Il faut que les parties de la mare ou les Tritons sont actifs soient assez visibles pour reconnaître les espèces et les sexes. Pour celà, l‘eau doit être assez claire pour permettre l’observation des animaux au fond. Toutes les activités extérieures influencent le comportement des Tri- tons ou troublant |'eau sont gênantes pour |'observation. De préférence, la mare ne sera pas utilisée par des gens ou du bétail. Pour cette raison, les observations sont faites à partir d’un cricuit d'observation en dehors de |'eau. La mare choisie a une superficie de 9 x 18 m et se trouve à côte d‘une ferme de la Mayenne. Elle a encore été utilisée comme abreuvoir peu d'années auparavant. L'eau est fournie par une source, et de ce fait est bien transparente jusqu’au fond (profondeur maximale, 70 cmi. La végétation aquatique est dispersée, on y trouve à la fois des endroits couverts et découverts. Les deux espèces sont présentes en nombre suf- fisant. Le total des individus des deux espèces était estimé à 174 + 23 adultes en 1981 lJ.W. AHNTZEN, communication personnelle}. Un tiers du périmètre de la mare est en ciment. Ce côté en ciment permet |'observation des animaux sans les déranger et sans troubler Veau. Pour pouvoir observer une plus grande partie de la mare, nous avons construit au préalable un pont simple à 50 cm au dessus de |’eau. Le côté en ciment et le pont constituent le circuit d'observation. A partir de ce cir- cuit, ii est possible d'observer la moitié du fond, soit environ 70 m2. Les travaux nécessaires ont été faits avant la saison de reproduction. Malgré la grande transparence de |'eau, il fallait nettoyer souvent la surface de |'eau et notamment retirer des plantes surnageantes (Apitrm nodffiorum}, pendant l'après-midi pour les observations de ia soirée sui- vante. IV. PROGRAMME Nous avons effectué des observations pendant deux périodes de quatre semaines chacune. La premiere période commence immédiate- ment après le dégel de la glace, le G mars 1986. La deuxième période est comprise entre le 13 avril et le 12 mai de la même année. 30
Trois fois pendant la campagne d'observation, au début, à la fin et a une date intermédiaire, les populations ont été estimées numériquement par une méthode simple de capture-recapture. Au total 143 Tritons dif- férents ont été capturés, dont 75 deux fois ou plus. Aprés la première expérience de capture-recapture, la proportion de Triton marbré est très faible (7% du total}, Nous avons donc introduit 22 mâles et 18 femelles de Triton marbre provenant d’autres mares tou- tes proches. A la fin, la troisieme expèrience de capturewecapture donne une proportion de 34% pour le Triton marbre. La période d'activité est observée des la première semaine. Les indi- vidus des deux espèces ne sont actifs que le soir et la nuit. La période d'activité débute au crépuscule là 19h30 le 6 marsl et ensuite chaque jour un peu plus tard. Les observations quotidiennes sont faites à partir de la tombée dela nuit et continuées iusqu'après la pointe d'activité des deux espèces. Cette pointe n'est pas forcément bien marquée. La plupart des comportements sexuels ont lieu entre une et quatre heures aprés le debut de l'activite. V. OBSERVATIONS L'observation des Tritons à la lumiere du crépuscule n'ètant possible qu'au tout début de leur periode d'activitè et seulement pendant un quart d’heure environ, il s'avère nécessaire de les observer a I'aide de lumière artificielle. Or, le Triton crete, mais surtout le Triton marbré réagissent à la lumière. Une lampe de poche peut toutefois être utllsée, si son fais— ceau est réglable. Les aspects divers du comportement sont observés et dictés sur un enregistreur à cassettes. Le circuit d'observation est parcouru une, deux ou trois fois chaque soiree, chaque parcours durant une heure environ. La position de chaque individu, le nom d'espèce et le sexe sont notes. de même que le comportement. COMPORTEMENT INTEFIACTIONS SOLITAIHE mâie-femelle mâle-mâle femelle-mâle êlre immobile reriiiler reniller ëlre mobile: nager dns de chat dos de that marcher coup de queue cuup de queue manger déposer sperm. ramasser sperm. respirer s'apprur:her s'apprur:her s'appr¤cher déposer oeuf s'àloigm:r $'è|¤igner $'èl¤igner s'arrëler s’arrërer puuseer Tableau 1 : Aspects du comportement des Tritons crétè et marbré : liste des comportements observables (sperm. = spermato- phorel 31
Le tableau 1 donna les aspects du comportement : a gauche, les activités d'un Triton solitaire ; à droite, les activités dans trois situations dînteraction. Voir aussi SPAFIHIZBOOM [1986} dans ce présent Bulletin pour quelques explications complémentaires. Au sujet des interactions, les espèces et les sexes concernés sont notés. Nous avons trouvé les combinaisons suivantes : les quatre possibilités de couples hétéro- sexuels, et de plus les combinaisons de deux, trois ou quatre mâles aussi bien conspécifiques qu‘hétérospécifiques. La figure 1 et le tableau 2 donnent les résultats de nos observations pour un parcours donné lle 6 mai 1986, 23h00 à 24hOOl. Les animaux sont pointes a leur position dans la mare lfig.1 l. Le tableau 2 donne les nombres d'animaux observés et d'observations comportementales. Nous avons fait 61 parcours au total. Les résutlats détaillés seront discu- tés et présentés dans une autre publication. NOMBRE COMPORTEMENT d'animaux SOLITAIRE RENCONTRES l M Tco' Tmo‘ TcQ Tm Q Tc©‘ 31 27 6 Tool 17 9* 13 6* Tm©' 1 1 1 2 5 Tm©· X 4 2 * 1 2 Tc Q B S 14 Tm Q 4 6 9 Tableau 2 : Résultats du parcours du 6 mai 1986 i23hO0 — 24hO0l. Nombre d'animaux observés ; comportement solitaire il = immoble, Nl = mobiîel : rencontres séparées en interac- tions mâle—mâle et mâle-femelle. Les astérisques indiquent des interactions entre animaux d'espèces différentes. Tc = Triton crété ; Tm = Triton marbré. VI. DISCUSSION F crfstatus et Imarmoratus ont un rythme d'activité sexuelle qui est vraiment limité à 3 - 4 heures sur 24. Cette particularité et le fait que les deux espèces soient bien distinctes par leur grandeur et leur couleur les désignent comme deux espèces particufiérerrient propices à l'obser— vation dans la nature, alors que le Triton ponctué et le Triton palmé par exemple, n’ayant pas les caractères précités, seraient difficiles à obser- ver. De plus, et c’est un autre avantage, les activités de parade nuptiale ont lieu dans des endroits de la mare qui sont relativement dépourvus de végétation. 32
W imit d'area dbbsorvation —-—T ' T `E .» -` · à ·‘ * X A i —-rr ··· -··'' \ ‘_,.·— 1-·-1 IE 1 —————. ·-·-—-xx———— 1 _ --1;; -_·. 1 i ' 2 Q ‘° 1 j _t' à :>\·.;¤.¤,;"’ , « - 5 (—¥S&?z$¤·-1-: [If i / -. ¤ î` ··'·· C , i ‘>?§§·l>>2= · Légende de la figure 1 c C Cc: C = Triton crêtê mâie C cm rw ç¥= Triton crëtë femeiie m C C+ C m= Triton marbré mâie c Cc mcq fTl_= Triton marbré fameiia Èïià-" végétation dense ‘-' _— · —IC C ` I È T: - _ C . , _\.._-.\\ ` . . _ ·- C -—`'. ` -`—`·- .a ';`— Tl -.—`‘.·_ ü ’ ‘_-`\ Q · ?` '`·.‘ . ° — .;;·.ë· ·_—`_\ .-—.- . —. -' fl ·:- .>·\: .<-·f 5:.-`fri _··_-' —‘ ·—-. “ ¤ " ÃÉ- 9 C ·· mc · .·~·-=ïwxsl;§§\<i><2;§$;ë—:$<>:=x«·>.¢>·\ar—>ï C m C .- ,_ -_\ -`-·\::·:,I,. _ . _ C C H1 Q m qc Fnnl q- F 0 1 2 3 Q m Fig.1 : La distribution des Tritons actifs le 6 mai 1986 de 23h00 à 24hO0. 33
Par contre, le Triton marbré est rapidement perturbé par la lumiere artificielle. Il est donc absolument nécessaire d'observer avec un mini- murn de lumière. Le risque de déranger les animaux diminue si une parade sexuelle est en cours. La même régle s'applique au Triton crété, mais dans une moindre mesure. La mare d'observation s’est révélée trés convenable, sauf pour la population du Triton marbré qui était numériquement faible, d'où |'intro— duction de quarante individus pour permettre les observations, comme indiqué ci·dessus. Cette introduction paraît contraire à la nécessité de ne pas modifier les conditions naturelles. Nlais nous avons observé que les animaux introduits sont bien restés dans la mare, en étant actifs comme les autres. Lors dela dernière expérience de recapture, le 'I 2 mai, lorsque nous constatons que 31% de toute la population estimée de Tritons mar- bres est capturée, c'est en y incluant 1 ‘i individus introduits, c'est-a-dire 28% de Veffectif introduit. Les animaux capturés sont marqués individuellement par amputa- tion portant sur un ou deux doigts. Ces marques sont invisibles en obser- vant le comportement. Ces méthodes donnent donc surtout des resul- tats au niveau dela population et moins au niveau de Vindividu. Quelques animaux sont reconnaissables par suite d'une caractéristique particu- Iière, ce qui a donné des précisions intéressantes, par exemple concer- nant les déplacements à |'intérieur de la mare d'un jour sur l'autre. Un mâle marbré reconnaissable se trouve au même endroit pendant plu- sieurs jours. tandis qu’un mâle crété a occupé un autre endroit tous les soirs. La plupart des mâles, mais seulement une petite partie des femelles sont aptes à |'acooupIérnent pendant toute la période et. en général, le comportement observé montre des caractéristiques de parade nuptiale collective, dénommée sous le terme de "Iek" lZUlDEFlWiJK et SPAHRE- BOOM, 1986}. Il serait intéressant de pouvoir reconnaître individuelle- ment les mâles et les femelles. Cela peut apporter des connaissances sur le niveau de succés d’accoup|ement l"mating-success"l de chaque mâle pris individuellement, ainsi que sur le rythme d’activite sexuelle des femelles. Remerciements Je remercie tout particulièrement Nl. Jean-Marc FRANCAZ qui nous a aidé pour la mise en forme du texte français. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BOUTON. N. l1986l — Données sur la migration de Trfrurus crrsratus et Trirurus marmoratus (Ur0defa, Safamandridael dans le département de la Mayenne lFrancel. Bui}. Soc. Herp,Fr, 40 : 43-51 HALLIDAY, T.R. l‘l 9îîl — The Courtship of European nevvts : an avolutionarv perspective. fn : TAYLOR D.H. et GUTTMAN S,|. ed., The reproductive 34
biology oi amphibiens. Plenum Press, New York. 185-232. SCHl((}TZ, A, (1973) — Evolution of anuran mating calls. Ecolcgioal aspects in .· ViAL, J.L. ed. Evolutionary biology of the anuraris. University of Missouri Press, Columbia. SCHNEIDEFI, H. l195}'i — Bio—akustik der Froschlurche. Stuttgart. Beftr, Natorkde., 152: 1-15. SCHODFIL, J. et ZUIDERWIJK, A. (1 BB1} — Ecological isolation in Trftcrrus Crfstatos and Triturrrs marmoratos (Amphfbfa, Safamandrfdaei. Amphf!Jra— Heptffra, 1 : 235-252. SPARHEBOOM, M. (19BB] — Note préliminaire sur le comportement sexuel du Triton crête (Trirurus crrsratusl et du Triton marbré [Triturus marmoraîus) dans des conditions expérimentales. Bu}!. Soc. Herp, Fr., 40 : 36-42 VALLEE, L. l1959l — Flecherches sur Trftoros bfasff de I’Isle, hybride naturel de Trfttrrus crfstatus Laur. x Trrrorus marmoratos Latr. Thèse Fac. Sci. Paris, 95 p. ZUIDEHWIJK, A. (19BG} — Competition, coexistence and climatic conditions 1 Influence on the distribution ot the warty newt, Trituros crrstatus, in wes- tern Europe. tn : FIOEEK, Z. éd. Studies in Herpetology, Prague 1986 2 _Bî·'9-684. ZUIDEFIWIJK, A. et SPARFIEBOOM, M. (1986} — Territorial behaviour in Crested Newt Trfturus Crfstatus and Nlarbled Newt T. marmoratos (Amphrbia, Uro- defa}. B§o'ragen to! de Dferkunde, 55 (2}, sous presse. Accepte .·‘e 4 decembre T 986. A. ZUlDEHWlJK Institut voor Taxonomische Zoologie Plantage Middenlaan 53 1018 DC. AMSTERDAM (Pays Basi 35
Bull. Soc. Herp. Fr., (1 BBB} 40 1 36-42 NOTE PRELIMINAIRE SUR LE COMPORTEMENT SEXUEL DU TRITON CRETE _(Trr`turus crr`.Srat‘u.s) ET DU TRITON MARB RE (Trirurus marmorarus) DANS DES CONDITIONS EXPERIMENTALES par Max SPAFEHEBOOIVI Résumé — Un svstème est décrit pour etudier les interactions inter- et intraapeciliques du Triton crête et du Triton marbré dans des aquariums. Les expériences consistent en des rencontres soit entre les mâles et les femelles, soit entre deux males, dela même espece ou des deux espèces. Il v a des differences quantitatives entre les parades nuptiaies des deux espèces. Les mâles montrent un comportement territorial, Mots-clés : expériences aquarlologiques, comportement sexuel, comportement territorial. Abstract - A system is described to study inter- and intra—Specific interactions of Crested Newt and Marbletl Nevvt in aquaria. The experiments consisted of male-male and mate- female ericounters involving both conepecific and heterospecific partners. There ate quantitative differences in the courtship behaviour ol these species. Males show a territorial behaviour. Key words : aquarium experlments, sexual behaviour, territorial behaviour. I. INTRODUCTION Le Triton crêté lTrfrurus cristatus [LAURENT}, 1768} et le Triton marbré lTrirurus marmoratus KLATREILLE, 1800]} habitent en sympatrie dans une petite partie de leur aire de distribution. Généralement, l'hybri- dation chez ces espèces parait être réduite en raison de différences dans leurs préférences écologiques. Toutefois, une quantité relativement importante d’hybrides ont été capturés dans la zone centrale du départe- ment de Mayenne ISCHOOHL et ZUIDERWIJK, 1981]. Evidemment. cet isolement n'est pas total, ne comprenant pas le comportement reproduc- teur, au même degré que, par exemple, chez I vutgarrs (UNNE, t758} et I helvetfcus IHAZOUNIOWSKY, 1789}, espèces qui, à la différence de 'lî crisratus et T. marmoratus, habitent une grande partie de leur aire de distribution en sympatrie iARNTZEN, 1986}, mais s'y hybrident rare- ment. ll semble que chez T. vulgarfs et `l'É hefvetfcus, le comportement sexuel soit une barrière contre Vhybridation IHALLIDAY, 1975}, alors que chez le Triton crête et le Triton marbré, Visolement éthologique, s'iI existe. est incomplet. Le comportement reproducteur du Triton crête est 36
reiativement bien connu quant au répertoire de ses mouvements de parade nuptiale li\|ELSON, 1959 ; ARNOLD, 1972 ; HALLIDAY, 1977}. mais une analyse quantitative manque. Le comportement du Triton mar- bré n'a pas encore été étudié en détail, mais il est généralement consi— déré comme identique au comportement du Triton crêté lHALLlDAY, 1977}, ou à peu près identique lTl—iORN, 1968}. Les expériences décrites ci-dessous sont destinées à voir s’il existe une différence qualitative et quantitative entre les parades des mâles ; en outre, il importe de savoir s'il existe ou non chez ces espèces une préfé- rence pour le partenaire de la même espece. En complément aux obser- vations du comportement à l'tat naturei lZL}lDEFtWlJK, 1986]. des expériences ont été conduites dans des aquariums. Nous décrivons ici comment nous avons essayé d'obtenir des conditions reproductibles, sous lesquelles les animaux se comportent a peu près de la méme façon que dans la nature. De plus, nous présentons quelques résultats prélimi~ naires. ll. MATÉRIEL ET MÉTHODES A. Conditions cfexpériences Les aquariums d'expériences doivent satisfaire à plusieurs exigen- ces. Il faut que les conditions soient comparables en ce qui concerne la température, la lumière et Vinstallation, sans présenter de différence essentielle d’avec la situation naturelle. En outre, les Tritons doivent se trouver dans la même disposition à reproduire. Par suite de différences de situation et de température des habitats d'origine, il fallait s’attendre à ce que les animaux ne soient pas tous synchronisée sur le plan de la matu- rité sexuelle. L'expérience de ia pratique aquariologique a montré de plus que les mâles du Triton crête et du Triton marbré perdent leurs crêtes en quelques jours de captivité. A défaut d'autres explications, tels que fac- teurs alimentaires. changement des conditions de lumiere ou oxygéna- tion différente, nous pensons qu'i| s'agit de symptômes de stress par manipulation lCHAlv1PY, 1922}. Pour éviter ce phénomène, les animaux expérimentaux ont été remplacés chaque jour aprés les expériences. En captivité, des hybridations entre des espèces différentes du genre Trim- rus ont été obtenues relativement facilement, fait connu depuis les expé- riences citées par WOLTEHSTORFF l1925}. Nous étions donc avertis qu'en observant les comportements, il faudrait tenir compte de la possi- bilité d'un comportement anormal. Evidemment, les hybridations se DVD- duisent plus fréquemment dans des rencontres forcées et artificielles qu'a l'état naturel. Les activités reproductrices des deux especes concer- nées se passent la nuit, d'où risque de déranger les animaux par la lumière nécessaire pour les observer. ll fallait donc trouver un compromis rendant possible les observations sans déranger les Tritons. 37
B. Les aquariums Quatre aquariums à parois transparentes collées, d'environ 70 >< 40 >< 40 cm ont été installés dans une grange lconditions de tempéra- ture très voisines du milieu extérieur}. Ils étaient empilés par deux, les deux bacs du bas servant comme réserve d'animalJx. les deux autres comme bacs cfobservation lfig.1l. Le iour, chaque aquarium était éclairé par un tube fluorescent de 18 W, longueur B0 cm, type "|umière du jour", n° 33. Les aquariums ont été presque complètement remplis d'eau, avec du sable au fond, mais sans végétation. Pendant la période d'observation, le soir, la lumière a été supprimée à Vexception d'un faible rayon de lumiere au niveau du fond, rendant possible Vobservation des Tritons, reconnaissables individuellement à la forme de leurs crêtes, comme des silhouettes sur le mur derrière les aquariums. a. éclairage de jour A B |,19l13O — 20h00 Tm o· + Tc ot Tc or + Tm 0 Il, 20h00 - 20h30 Tm cr + Tm o· Tc o· + Tc o· III.20h30·21hOO Tmo·+TmQ +TcQ Tco*+TcQ+TmQ IV.21hO0—21h3O Tmo·+Tco·+TcQ Tco·+Tmo·+TmQ b. éclairage le soir réserve tfanimaux réserve d'animaux Fig. 1 : La construction expérimentale. A : aquarium expérimental dans lequel le mâle du Triton marbré (Tm} est résident. B : aquarium expérimental dans lequel le mâle du Triton crété lTcl est rési- dent. I-IV : Expériences conduites chaque soir lîflh-30, etc.} et scénario des confrontations lTr‘n 0* + Tc ot : resident Triton marbré confronté avec visiteur Triton crétél. Eclairage faible b pendant les observations. 38
C. Choix des animaux Les Tritons sont capturés le jour précédent le jour des observations. Ils sont choisis par leur aptitude de reproduction, qui se manifeste pour les mâles par une crête dorsale développée et un cloaque gonflé, les femelles, elles, étant pleines d’oeufs. Les sexes ont été séparés, les mâles etaient logés à part. Les Tritons sont nourris de vers de terre, de gammares et de pontes de grenouilles. Dans les deux aquariums experi- mentaux, un mâle a été placé et laissé seul pendant 20 heures environ précédant le soir des expériences. Ainsi, se male peut s'accoutumer a |'aquarium, ce qui entraine pour lui, comme nous l'avons constaté, une situation de male supérieur lorsqu’il est confronté avec d'autres mâles placés plus tard dans le bac. D. Expériences réalisées Le mâle, que nous avons appelé le mâle résident, a été confronté successivement avec 1l un mâle hétérospécifique, 2l un mâle de la même espèce, 3} une femelle hétérospécifique et une femelle dela même espèce et 4] un couple hétérospécifique ifig.1l. Les comportements de chaque individu pendant trente minutes, durée de chaque combinaison, sont marqués sur un tableau. Ces expériences ont été répétées chaque jour pendant trois semaines en mars et avril 1986. Les expériences 1 et 2 ont fourni des informations sur les différences entre des confrontations de deux mâles d'une ou des deux espèces et sur les différences d'activité entre le premier arrivé lie mâle resident} et |’autre ile mâle visiteur). De Vexpérience n° 3, on peut déduire si un mâle préfère une femelle de la même espece et, en théorie, la possibilite d'informer sur le choix des femelles. [expérience n° 4 nous a donné des informations sur la mesure de dérangement, causé par la présence et |’activité d’un mâle supérieur hétérospécifique. III. RÉSULTATS Les comportements ont été reportés sur un tableau ifig.2l. Les ter- mes utilisés sont caractéristiques d'un comportement défini et sont empruntés pour la plupart aux descriptions du comportement sexuel du Triton crête effectuées par ARNOLD i'|972l et HALLIDAY (1977}. La position d'alerte consiste en une posture pendant laquelle le mâle se dresse sur ses pattes, tenant parfois sa queue pliée ; elle précède la parade proprement dite. Le reniflage précede habituellement les autres mouvements de parade. Le mâle flaire le corps, la queue et la tte de |'autre animal. Le dos de chat est une attitude d'exhibition. Le mâle courbe son corps en se penchant sur le corps de l’autre individu. Le coup de fouet est une manifestation de parade tres forte. Le mâle fait un batte- ment très rapide avec la queue contre son flanc, créant ainsi un courant d'eau assez fort. Le balancement est un comportement dandinant, 39
Expérience I aquarium A aquarium B cr: Tm cr>Tco·Tc o·>Tmo· Tc o·>Tmo·Tm0·>Tc0· exhibition reniflage dos de chat coup de fouet balancement ramper dépôt de sperma- tophore Q : s‘arréter suivre f toucher la queue ramasser le sperme- / tophore particularités tpeu d’activité date : 23-3-86 température de l’eau : 8°C Fig. 2: `âbleau cl'observations des comportements entre deux mâles hétérospécifiques lexemple d’une expérience du type n° `ll dans les deux aquariums A et B. pendant lequel le mâle se balance sur ses pattes de devant, en faisant des battements lents l'l par sec. environl, contrôlés avec la queue dans la direction de l'autre individu. Le mouvement appelé "ramper" est exé- cuté immédiatement avant le dépôt de spermatophore. Le mâle s'est ren- versé et rampe devant la femelle en la conduisant derrière lui. Les com- portements énumérés peuvent être exécutés vis-â-vis d’une femelle lser- vant â la synchroniser pour ramasser le sperrnatophorel, mais peuvent aussi se produire entre des mâles. La femelle reste immobile quand le mâle lui fait la cour. Elle suit le mâle quand elle est réceptive et ensuite lui touche la queue, avec pour effet d'inviter le mâle à déposer un spermato- phore. Ayant relevé tous ces éléments du comportement, l'ensemble ainsi obtenu donne une image quantitative des comportements sexuels ou territoriaux. Dans les conditions expérimentales décrites ci-dessus, le Triton marbré a montré moins d’activtté que le Triton crête, peut-être parce qu’il est plus sensible aux derangements llumière notamment). Nous avons constaté que les mâles du Triton crête et du Triton marbré montrent des manifestations de parade entre eux, ce qui peut être inter- prete comme un comportement territorial IZUIDERWIJK et SPAHFIIZ BOOM, 1986]. Le mâle résident semble être ie paradeur le plus fort : le mâle visiteur est habituellement chassé par les mouvements d'exhibîtion 40
du mâie résident. La parade entre les mâles est plus fréquente qu'entre les deux sexes. Le rôle de la femelle, qui a la liberté de choisir entre un partenaire de son espèce ou de l'autre espèce, n'a pas encore été éclairci. Pendant la phase initiale de la parade, les mâles montrent une legere préférence pour la femelle de la même espece. Une quantification des comportements sexuels et territoriaux, ainsi qu'une description des différences entre les comportements sexuels des deux especes est pre- vue dans des publications ultérieures. IV. CONCLUSION Le comportement sexuel du Triton crété et du Triton marbré se laisse observer dans des aquariums expérimentaux simples. Les mâles des deux espèces montrent entre eux des manifestations de parade, qui s'expIiquent comme des comportements territoriaux. Pendant la phase initiale dela parade nuptiale, le mâîe montre une légère préférence pour la femelle de la même espece. Remerciements Je tiens à remercier Nl. J.-Nl. FHANCAZ pour la correction détaillée du manuscrit. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ARNOLD, S.J. (1972) — The evolution oi courtship behavior in salamanders. Thesis University of Michigan, Ann Arbor, 570 p. ARNTZEN, J.W, (1986} -— Note sur la coexistence d’espèces svmpatriques de tritcns du genre Triturus. Burt Soc. Herp. Fr., 37 : 1-8. CHAMPY, Ch. l1922i — Etude expérimentale sur ies différences sexuelles chez les tritons. Doin. Paris, 172 p. HALLIDAY, T.H. [197 5l — On the biological significance of certain rnorphological characters in rnaies of the Smooth Newt Trftortrs vuigarfs and the Palmate Newt Trftoros hefvericos (Uroder‘a .· Saiamandrrdael, Zoo!. J. Lion. Soc., 56 : 291-300. HALLIDAY, T.H. l19??]· - The courtship of european newts : an evolutionarv perspective. in .· Tavlor D.}-l. et Guttman S.i. red., The reproductive bio- logy oi amphibiens, Plenurn Press. New York, 185-232. NELSON, J.B. l'l 959} — The courtship behaviour of Trfturus cristatus. Thesis University of St Andrews, Aberdeen. 155 p. SCHOORL, J. et ZUIDERWIJK, A. [19B1}' — Ecologîcal isolation in Trfturos crfstatus and Triturus marmoratus (Amphibia .· S‘a·}amandri`dae}. Amphibie- Reptiife, `l :235-252. 4'I
THDFIN, H. i19G8]· — Les Salarnandres d'[urope, d’A5ie et d'Afrique du Nord. Lechavalur, Paris. 3?6 p. WDLTERSTDRFF, W. [1925l — Katalog der Amphibien-Sümmlung im Museum für Natur- und Heimatkunde zu Niagdeburg, Abh. Ber. Mus. Magdeburg, 4 : 231-310 I155—234). ZUIDEFIWIJK, A, (1 BBB! - Interaction et accouplement du Triton marbre et du Triton marbré (Urodefa, Safamandridae} ; méthodes d'obServation. Bm'}, Soc. Herp. Fr., 40: 28-35. ZUIDEFIWIJK, A. et SPAHFIEBODM, M. [1936} — Territoriai behaviour in Created Newt (Tri!un.·‘S crfstatusi and Marbled Newt fTrftw'us marmoratus} !Amphfbfa .· Urodafal. C0ntr.·`b. 200.*.. 56 : 205-213. Accepte fe 4 décembre 7986 Dr Max SPAHHEBOOM Egelantieragracht 1 1 NL - 'IO1 5 HB AMSTERDAM [PAYS BAS} 42
Bull. Soc. Hero, Fr., l1986l 40 :43-51 Triturus crfstatus ET T. marmoratus (Urodefa, .S`az'amandr:`dae) DANS LE DEPARTEMENT DE LA par Niels BOUTON Résumé — Deux e5|'Jèces de Tritons étroitement apparentées Trfrurus cristatus et T, marmo- rarus, s'hvbrident a l‘état naturel. Dans le but de trouver des mécanismes ayant pour effet de renforcer Visolement reproductif et d‘eviter Vhvbridation, des observations ont été faites sur la migration de ces deux Tritons pendant la periode d'aceoupIement. Quelques exemples de migration annuelle dans des situations différentes sont décrites. Mots-clés : Trfttirus crfstatos, Tritums marmoratus, immigration, émigration, syntopie, Abstract — A Couple of closelv related newt species, Trftorus crfstatüs and Tn`t·t.·'ruS marmoretus, hvbridize in nature. In order to find mechanisms that enhance reproductive isolation and prevent hvbridization, observations are done on the migratory behaviour of the newts during the mating period. Some examples ol yearlv migration in different situations are described. Key words : Triturus or.·'statt..·s, Tr.·'turus marmoratus, immigration, emigration, svntopy. I. INTRODUCTION Cette étude est une contribution a la recherche du niveau d'interfe- rence entre le Triton crête Triturus Crfstatus et le Triton marbré Trfturu: marmoratus pendant la période d’accouplement, dans le cas où les deux espèces partagent une même mare lZUlDEHWlJK, 1986l. Les Tritons ont un rythme d'activité annuel. Au printemps, les Tri- tons se rassemblent dans les mares pour se reproduire. Le rythme des activités annuelles détermine le niveau de Vinterférence entre le Triton crête et le Triton marbre pour une grande part. Quand les deux espèces partagent la même mare au même moment, il y a une chance d'hybrida— tion. Quand une seule espèce est dans la mare pendant une partie de la periode, on est sûr que Vaccouplement a lieu au sein de cette espèce. Pour cette raison, le moment de l'arrEvée des deux espèces de Trîtons dans la mare est important. Dans la littérature, il est indiqué que le Triton marbré est moins aqua- phile que le Triton crête lTHOFlN, 1969}. Ce fait, ou plus precisement le début, la durée et la fin de la période d'aquaphilie des deux espèces seront examinés. Deux sujets sont étudiés : la migration des lieux 43
cl'hivernage vers les mares et le suivi du nombre d’indîvidus de I crfsta~ tus et T. marmorarus dans la mare. ii. MATÉRIEL ET Msn-tones Dans le département de la Mayenne, cinq mares ont été observées intensivement : l'une des mares (Al est munie d'un barrage pour inter- cepter les Tritons migrants : dans les quatre autres, le suivi des popula- tions est réalisé par la méthode de capture-recapture. Deux mares lD,El ont à la fois le Triton crête et le Triton marbré ensemble, deux mares l’une des deux espèces, (Bl le Triton marbré et [Cl ie Triton crete. Le 8 mars 1986, un barrage est installé autour de la mare A avec le Triton marbré afin cfintercepter les Tritons migrants. Ce barrage est réa- lisé selon la méthode décrite par HAHHISON, GITTENS Et SLATEFI l19S3l. Il s'agit d'une feuille plastique haute de 50 cm au—dessus du sol et soutenue par des piquets, cette feuille étant enterrée sur une hauteur de 15 cm. Tous les 2 métres, des seaux liouant ie role de piège}. avec Vouverture au ras du sol, ont été mis en place. Tous les iours, les pièges sont vérifiés et le nombre des Tritons relevé. De cette façon. nous pen- sons avoir capturé 70% des Tritons migrants. Uinformation obtenue sur la migration a été utilisée pour comparer avec ia migration du Triton mar- bré dans les autres mares. Dans les quatre autres mares, le nombre des Tritons est estimé parla méthode de capture-recapture. Au début de le période aquaphile, la peche aux Tritons est faite au moins chaque semaine. Ensuite, les pro- portions des deux espèces sont suivies iusqu'à la fin juin. Les Tritons sont capturés avec une épuîsette triangulaire, de 30 cm de côté, avec une largeur de maille de 3 mm. La méthode de capture est standardisée. Tous les endroits accessibles des mares sont passés deux fois à l'épui- sette. De plus, il a été nécessaire de les marquer individuellement par amputation des phalanges. Pour estimer le nombre des Tritons, deux méthodes sont appii- quées : la méthode de Petersen lLincoln-Index, ’l930l et la méthode des trois captures IBEGON, 1979, page 'l9-23]. Le Lincoln-index donne une estimation du nombre des Tritons à l'aide des individus marqués lors dela capture précédente, ou à l'aide de tous les individus marqués pendant toutes les captures précédentes, selon la formule : N = N1 >< nlm, dans laqueile N est le nombre estimé, M le nombre des individus mar- qués, n ie nombre total des individus capturés et m le nombre des indivi- dus recapturés. La méthode des trois captures donne une estimation du nombre de Tritons et, en outre, elle donne des valeurs sur le renouvellement par naissance et mortalité d'une population. En ce cas, ces valeurs ne sont pas importantes. Seuls les Tritons adultes ont été pris en Compte. L'émi- gration est beaucoup plus importante que la mortalité. Pour cette raison, les valeurs correspondant aux "naissances" et à la "morta|ité" repré- sentent pratiquement soit Vimmigration vers ia mare, soit Vémîgration hors de la mare. 44
III. RÉSULTATS Le nombre des Tritons marbres capturés dans les pièges autour de la mare barrée est représenté sur la fig. 1. La migration atteint son maxi- mum dans la période du 17 au 3'I mars et continue jusqu'au 17 mai. Les Tritons commencent à quitter |'eau vers le 21 mai. Et apres le 1 1 juin, Vémigration s'accé|ére. uaximun Z d'i1n111iqration E i 4 _| fin 11'l1¤111i1]ra:i¤1·1 É Z ] FI E T! \ tlêhut nl‘êmig1·ar_inr1 9 . T É l 2 Tl iï I l 24 31 7 14 21 '>B m ·..- , :m__=__ |_ Elgï 15 22 29 s 12 ie 26 za 1o rr `T" (2 . Elûi Mens I AVRIL I MAI I JUIN Fig. 1 : Mare A : la migration de T. marmorarus au niveau d'une mare. Chaque jour, le nombre des Tritons marbres captures est indi- qué. Les immigrants sont les Tritons qui entrent dans la mare, les émigrants sont les Tritons qui quittent la mare. La figure 2 montre le développement d'une population aquaphile du Triton marbré. Dans cette mare B, les estimations etaient difficiles, en mai et juin. Le pourcentage de recapture diminue. Probabiement, il s'agit d'une immigration d'individus jeunes, qui ne participent pas encore à la reproduction. _ De meme, la figure 3 représente le developpement d'une population aquaphile du Triton crete. Dans cette mare, les recaptures etaient très peu nombreuses et, pour cette raison, Vecart-type était tres grand. Sur la figure 4, nous avons les résultats provenant d'une mare avec beaucoup de Tritons marbres et peu de Tritons crêtes. Il y a une grande différence concernant I'évolution des populations dans les deux espèces. Au debut de la saison, le Triton crête est dejà present dans la mare avec environ 70% de la population aquatique maximale. Pius tard, le nombre des Tritons crêtes augmente a peine et reste pratiquement constant iusqu'à la fin ci la période étudiée. Chez le Triton marbre, l'évolution numérique est tres différente. Au debut, le nombre est bas. Dans la période du 18 mars au 1er avril, le nombre augmente trés vite. Apres, il 1; a une stagnation jusqu’au 16 avril. Ensuite, leur nombre monte encore un peu et reste éieve. Vers le 27 mai, le nombre diminue. L'évo|ution numérique de la population pendant la période étudiée est trés cohérente avec les résultats de la figure 1. 45
400 ·! T I I I I ‘ I . 1 :.0 Z Q J. -——·——·—l— ······-__ É 300 EY- _"··~--. L 2 ·' - ·· —· -. '_ I ,' I "' -.0 (D T _ .·’ } "J 200 I X F I co T 1.u I Ã 1:: . 0: J,] * I E 100 J, I O L début d'ëmig1·al:ion Z tîii fin d'immigrati011 maximum d'immigrat.ion `_ ' 'I l"` 15 22 29 5 12 19 26 3 10 17 24 31 ? 14 21 2B MARS I AVFIIL I MAI I JUIN Fig. 2 : Mar B : estimation d'une population de Triton marbré pendant la période aquaphile. Les estimations par la méthode Lincoln-Index [cercles noirs} sont indiquées avec |’écart-type. Les estimations par la méthode de trois captures (cercles clairs} sont indiquées avec la pente Ilignes continues} et |’ècart—type dela capture du milieu. La ligne pointil- lée est une représentation vraisemblable de Veffectif de la popu- lation. 46
s-ru ï 4oO I I :.0 I 1 I _ I_ LU 3DO / / E · / ’ J .. l , / I I- I JW 1:11 il 5 1 “‘ 200 1 II I 1 V/’ 1.0 I I 1.1.1 I I tr = · cu X " | 2 Im ' ' I. 0 2 15 22 29 5 12 T9 26 3 10 17 24 31 ï I4 EI 28 MARS I AVRIL I MAI I JUIN Fig. 3 : Mare C : estimation d'une population de Triton Crété pendant la période aquaphile. Les estimations par la méthode Lincoln-Index Itriangles noirs) sont indiquées avec |'écart—type. Les estimations par la méthode de trois captures [triangles clairs] sont indiquées avec Ia pente Iligne continue} et Vécart-type de la capture du milieu. La ligne pointillée est une représentation vraisemblabie de Veffectif de la population. 47
250 TVT. Ci"IsLatu5 fin d'i|1m1igra1;·irm IOT. marmoratus F début d'ëmig1'aI.·i€1n co Il T . J . '“ Em ¤·1Efi$§TïTi.·,n I ; E 1 -1 fr _ I Q _ I E _ _ _ E L 1 I- I I L \ \ L w 150 -I . '· l I 1 ©\ .1 \` _ Il 1.1.1 I . _\ - I Le F ` \I au 100 . ` 1 ¤¤ I — '. m Yi E I D O 50 - Il 1 Z _____,=g-,. t . + 15 22 29 5 12 19 26 3 10 1T 24 31 7 14 21 28 MARS I AVRIL I MAI I JUIN Fig. 4 : Mare D : estimation d'une population de T. cristatus et I mar- moratus syntopiques. Les estimations par la méthode Lincoln-Index [cercles noirs et triangles noirs} sont indiquées avec l'écart-type. Les estimations par la méthode de trois captures (Cercies clairs} sont indiquées avec la pente Ilignes continues} et |'écart-type de la capture du milieu. Les indications pour immigration et émigration de le figure 1 sont seulement valables pour le Triton marbré. Les lignes pointillées sont des représentations vraisemblables de Feffectif de la population. 48
1 1'WT. cristatus lîô 1 DOT. ma1·m0ratuS N _ So I I — TO ' I I II ' .· I nn I I _ * Y =~ BU I I I I ’ ‘ E maximum ir I I L __ d'im01igr·ati¤r1 l L T I ` I i` 50 . y x I I ., I I ce _ ‘ “ 40 L PI? _ T I _· ; I ` no I j _’ Y T j • i.u 30 É'- I [I I · i "I I cci — ‘ - E 20 ' - __ . - _i _ L 0 V 1 Z 1(_} ` · dê!1¤1(d‘ëmig|1·atim1 I i L Fin d'i1Illn·igratim1 Tr" " ?î' " `F * I Iî 15 22 29 5 12 IQ 26 3 10 1? 24 31 r I4 21 28 MARS I AVRIL I MAI I JUIN Fig. 5 : Mare E : estimation d'une population de T. crfsratus et T. mar- morarus syntopiques. Les estimations par la méthode Lincoln-Index [cercles noirs et triangles noirs} sont indiquées avec I'écart-type. Les estimations parla méthode de trois captures (triangles clairs} sont indiquées avec la pente liignes continues} et l'écart-type de la capture du milieu. Les indications pour immigration et émigration de la figure 1 sont seulement valables pour le Triton marbré. Les lignes pointillées sont des représentations vraisemblables de |'e1°feetif de Ia population. La figure 5 donne le résultat de |'autre mare où le Triton marbré et le Triton crete vivent en syntopie. Le Triton crête est plus abondant que le Triton marbré dans cette mare (EI. Au contraire de la mare D Ifig.3I le nombre des Tritons crêtes est réduit au début de la saison. Le nombre des Tritons crêtes augmente vite en mars et avril et reste élevé jusqu'à la fin juin. Le nombre des Tritons merbrés augmente graduellement et reste lui aussi élevé jusqu'à la fin juin. 49
IV. DISCUSSION ET CONCLUSIONS Les méthodes d'estimation utilisées ont quelques inconvénients. La méthode Lînco|n—index donne une estimation plus précise quand_le nom- bre des individus marqués est grand. Pendant la période d'immîgration, on peut utiliser pour les estimations·tous les individus marqués lors des captures précédentes, mais cela n'est plus possible pendant la période d‘émigration. Pour cette raison, il n'est pas possible de faire une estima- tion raisonnable à la fin de la période étudiée pour les mares B et C lfigu- res 2 et 3l. La méthode de trois captures donne la possibilité de calculer des valeurs pour Vimmigration et Vémigration, mais il apparaît que cette méthode demande des nombres élevés de recapture. La valeur minimale empirique est de 10. Pour cette raison, la méthode n'a pu être utilisée que rarement. En général, il apparaît difficile de capturer et de recapturer le Triton crêté et le Triton marbré en nombre assez élevé. Des écarts- types considérables sont fréquemment observés. Il est quand même pos- sible de suggérer une courbe montrant le nombre des Tritons dans les mares, mais cette ligne pointillés doit étre considérée seulement comme une indication. - Dans la mare D lfîg.4} avec T crrsrarus et TÃ marmorarus syntopi— ques, les individus de T crfsrarus viennent plus tôt dans la mare que ceux de T. marmoratus. — Dans la mare E lfig.5} avec T. crfsrarus et T marmoratus syntopi— ques, on ne voit pas une différence évidente entre la migration de T cris- tatus et T. marmorarus. — Le nombre des Tritons marbres diminue vers la fin [mares A, B et Dl. mais le nombre des Tritons crêtes reste élevé. — Les deux mares [D et El avec T. marmorarus et T crrsrattrs synto- pique donnent des résultats différents concernant l'immigration de T crfstarus. Pour la différence des résultats entre la mare D (fig.4} et la mare E lfig.5l, Vexplication suivante est possible : la mare D [fig.4l a plus de cachettes sous la surface de Veau que ia mare E ifig.5l. Il est possible qu’une grande partie de la population de Triton crête dela mare D lfig.4} ait passé l’hiver dans la mare. Le Triton crête semble un peu plus aquaphîle que Ie Triton marbré. Dans la mere D lfig.4l, ce fait peut être un avantage pour le Triton crête. Une partie des femelles sont déia fécondées quand les Tritons marbres arrivent dans la mare. Ceci est confirmé par le fait que l'on trouve des oeufs È partir du début de le période aquephiie. Ainsi une petite popuîa- tion de Triton crété peut se maintenir malgré une population importante de Triton marbré. Remerciements Je remercie tout particulièrement Madame A. ZUIDERWIJK qui m'a conseilté avec beaucoup d’efficacité pour ce travail. Nl. J.lVl. FHANCAZ a bien vouiu m'aider pour ia rédaction française de ce texte. 50
REFERENCES BIBLIOGRAPHIDUE BEGON, M. (1979ï — Investigating Animal Abondance. Edward Arnold. London 97 p. DOLMEN. D. (1983} — Dial Flhvtms and Microhabitat Preferenoe of the nevvts I vtxfgarfs anti `[ orfstatus at the Northern border of their distribution area, J. Hem., 1 : 23-31. GFIIFFITHS, FLA. (1984} —- Seasonal behaviour end interhabitat movements in an urban population of smooth newts, Trfturus vufganls (Amphfbfa J Sala- mandrfdael. J, Zooi., 203 : 241-251. HAFIHISON, J.D., GITTINS, 5.P. et SLATER, F.lvl. (1983} — The breeding migrations of Smooth and Palmate newts (Trfturus vulgarfs and 1T he,·'veti— ::1:8} at a pond in mid Wales. J. Zoo}., 199 : 249-2 58. SCHOOHL, J. et ZUIDEFIWIJK. A. (1981} — Eoologioal isolation in Trirurtzs crfstatus et Trirurus marmorarua (Amphfbia : ·S`a}amano'rfo'aeJ. Amphfbfa- Reprfffa, 1 : 235-252. THORN. Fi. (196Bl — Les salamandres d'Europe, d‘Asie et d'Afrioue du nord. Lechevalier. Paris, 376 p. ZUIDEHWIJK, A. (1986} -- Interaction et accouplement du Triton marbre et du Triton crêté ; méthodes d'observatîon. Bui}. Soc. Herp. Fr., 40 : 28-35 Accepté le 4 décembre i'.986 N. BOUTON Instituut voor Taxonomische Zoôlogîe Plantage Nliddenlaan 53 1018 DC ANISTEHDAIVI (PAYS BAS} 51
E!u|l.5cc.Herp.Fr.,l19B6}4O : 52-52 DE Typhfonecres compressfcaudus, ANIPHIBIEN APODE VIVIPARE. POSSIBILITE DE RYTHIVIES ENDOGENES. par Jean-Marie EXBHAYAT et |\i"larie—Thérèse LAURENT Résumé — Les observations portent sur des animaux capturés en Guyane francaise et main- tenus en elevage au laboratoire depuis plusieurs années. Le cycle reproducteur des mâles ne parait pas modifie par la captivité. Les resultats sont difficiles à interpréter dans le cas des femelles où on observe parfois un retard dela vltellogérlèse. Les femelles gestantes portent leurs embryons pendant ies memes périodes qu'en milieu naturel. Des mises-bas et des avor- tements ont eté constatés en octobre, comme dans la nature. La captivité semble cependant avoir une influence peu favorable en ce qui concerne Vimportance des portées, le developpe- ment et la survie des embryons et des rtouveau—nés. Nos observations permettent en outre de constater que la reproduction de Typhionectes compressicauolus est soumise à des rythmes endogenes. Moteolés : Amphibien_ Typhionectes compressicaudus, reproduction. cycle, élevage. Summary - Our observations concern animals caught in French Guiana end bred in laboratory for several years. lt seems that the male reproductive cycle is not changed bv captivity. Elut the interpretation of tl'le results ls not easily done in female cycle: we sometimes observe e late vitellogenesis. Pregnant females were found at the same period as in the natural field. Birth and abortion occur in October, as in the natural state. However. captivity seems to be unfavoreble to a large brood as to fetus' and embryo'S development and survival. ln other hand. the observations show that the reproduction of Typhfonécres compressfcauofus ls submitted to endogenous rythms. Key words : Amphibian. Tvphfonecres compressfcaudus, reproduction, cycle, breeding. I. INTRODUCTION Uélevage des Amphibiens Apodes n'a pas souvent été tnté. Signa- lons cependant quelques observations effectuées sur des individus de certaines especes, maintenus pendant des durées plus ou moins longues dans des aquariums ou terrariums de parcs zoologiques ou de laboratoi— res : fchrhyophrls gfurinosus IBHECKENHIDGE et JAYASINGHE, 1979} ; Typhfonectes compressfcaudus [MURPHY et al., 1977 ; SPRACKLAND, ï9B2 ; BILLO et ai"., 1985} ; Dermophfs mexfcanus lWAKE, 1980}. Pour mener à bien nos propres travaux portant sur la biologie de la repro- duction, nous avons été amenés, voici quelques annes, à tenter 52
un élevage de Typhlonectes compressfcaudus lEXBRAYAT et LAU- RENT, 1983}. Le but de cette publication est de dresser un bilan concernant la bio- Iogie de la reproduction chez cet animal en élevage et de montrer quel peut en être l’apport Pour une meilleure compréhension de certains aspects fondamentaux de ia biologie sexuelle des Apodes. Pour cela, nous avons étudié les cycles de reproduction et les caractères de la ges- tation chez des Typhionecres vivant depuis plusieurs années au labora- toire et nous les avons comparés à ceux des individus qui vivent dans leur milieu naturel. II. MATÉRIEL ET MÉTHODES Les animaux proviennent de la région de Kavv, village de Guyane francaise. Ils ont été capturés au cours de deux missions effectuées grâce à I'aide de la Fondation Singer-Polignac ll\i'lission DELSOL- LESCURE, 1979 ; mission DELSOL, 1980}. Ces animaux aquatiques sont soumis à six mois de pluie ldécembre à juillet} et six mois de saison seche liuillet à décembre}. Ils vivent dans ies rivières et les savanes qui sont inondées pendant une grande partie de |*année, ce n’est qu'au milieu de la saison seche que leur biotope est asséché. Les conditions d’élevage ont été indiquées dans un travail antérieur IZEXBRAYAT et LAURENT, 1983]. Rappelons seulement que les parame- tres qui nous ont paru essentiels lpH, température, rythme journalier de lumière} ont été respectés mais que nous n'avons pas pu reproduire par- faitement la qualité de l'eau du milieu naturel. Les animaux morts en élevage ont été fixés au formol, au Bouin ou à |'a|cool. C’est à partir de ce matériei que nous avons pu étudier les appa- reils génitaux. III. CYCLE SEXUEL DE Typhfonectes DANS LA NATURE Les cycles de reproduction dans la nature ont été décrits dans des travaux antérieurs lEXBRAYAT, 1983 a et b, 1984, 1936 a et b ; EXBRAYAT et SENTIS, 1982 ; EXBRAYAT et DELSOL, 1985}. Rappe- lons que le cycle des mâles est annuel. de type vraisemblabiement dis- continu ; celui des femelles est biennal. La copulation se déroule pendant la saison des pluies, entre décembre et avril : la période des mises bas s'étale de juillet à octobre. IV. CYCLE SEXUEL DES MÃLES EN ELEVAGE Nous avons procédé, dans un premier temps, au contrôle de la pré- sence de spermatozo'ides dans les Iocuies du testicule et dans les canaii- cules évacuateurs afin de vérifier si la spermatogénèse et la sperrniation s'effectuaient normalement. Dans un second temps, nous avons 53
procédé à |'étude quantitative des cellules germinales selon la méthode
décrite antérieurement IEXBRAYAT et SENTIS, 1982}.
Le tableau I exprime les résultats concernant la présence de sperma-
tozoïdes chez les animaux élevés au laboratoire et ceux qui ont été fixés
en Guyane française. De manière générale, les observations portant sur
les premiers correspondent à celles qui concernent les seconds, et ceci
quelle que soit la période d’éievage [jusqu’à 3O mois) envisagée. Notons
plus particulierement que chez des Apodes maintenus pendant 1 B mois
et observés en janvier, deux d'entre eux ne présentent que tres peu de
spermatozoïdes, mais pas de dégénérescences, ce qui laisse supposer
que la sperrniation a déjà eu lieu.
Tableau 1 : Etude comparative de la présence de spermatozoïdes dans
les testicules et les canalicules évacuateurs chez les ani-
maux maintenus en élevage et les animaux de référence.
nombre duree nombre nfanimaux milieu naturel
total d'é|evage avec spermatozoïdes
d ammîux nombre d'animeuv
est Sptrmatte-tete
août B3 'iir non
septembre 2 3 mois 2 D
octobre 1GCl % non
novembre 5 5 mois 5 U
décembre 5 6 mois 5 0
janvier 88 % oui
février 3 B mois 3 U 1UU % oui
janvier 'IB mois 2+2 [peu} ‘l loool 88 'ib
février 'IUU bi:
avril 2} mois 3 2 IDD bb
octobre 100 %
novembre
décembre 3G mois
janvier 88 %
54
L'étude quantitative lFig.'|l montre également une correspondance
étroite entre la proportion en cellules germinales chez tous les animaux
maintenus au laboratoire et chez ceux capturés dans le milieu naturel.
5
= lllllll
35 Nb aa avare./mm I n Im 2:5:
ÈEÈE 3 EEE: E25?
_ illllll :::: §:§:§.
TIG ::2:: :2:2 :::_f 3 0
E2E§ 2E2E 2€5E= :§E§E E5E5E5 6 ..
*5* i=E= :2:2 EÉEÈE E=E=E 52525 M l 2 -5
5*55 ` . :§:§ ï:¤: 2E2E2 :§:§: 15252 Egêgi il
5;;; :5; 2:î: §:§:§ 2;:;:
E2: :::: ':':‘ :‘:‘: 53; ; ;
:,:. :2:2; 8 É: 1::: -2:2;
2 O §E§È§ u n i 25 QÈQÉQÉ :§:§:
=·2·2 ·‘ mimrgzgzgz l 5252 2525 - ‘`·' iïëië
'5 55;;; 2525 Egg; EÉEÉE
@
HI mm ¤ H5 I au
É E
I F N1 A M I 1 A S 0 N D
Fig. 1 : Variations du nombre de cystes de chaque catégorie germinale
par unité de surface de coupe de testicule pendant la période de
maintien en élevage.
mm] Spermatogonies primaires
EZ·Z·2| Spermatogonies secondaires
Spermatocytes primaires
Spermatocytes secondaires et jeunes spermatides
- Spermatides en bâton
M Jeunes spermatozoïdes
mi Spermatozoïdes matures
Spermatozoïdes libres
Les nombres situés au—dessus des diagrammes indiquent le
nombre de mois passés en élevage. Les diagrammes dépourvus
de nombre correspondant aux animaux de référence vivant dans
le biotope naturel.
55
V. CYCLE SEXUEL DES FEMELLES EN ÉLEVAGE Pour comprendre le cycle de reproduction des femelles en élevage, nous avons tout d'abord considéré, pour chaque période, le nombre de femelles qui présentaient des ovocytes en vitellogense ; pour chacune d'entre elles, le nombre de ces ovocytes a été compté. Nous avons ensuite procédé à·l*étude quantitative des follicules ovariens, selon la méthode qui a déjà été appliquée pour l'étude des ovaires chez des ani- maux fixes au moment de la capture HÉXBRAYAT, 1983 al. A Vexamen du tableau ll, on observe qu’après 3 à 6 mois d'élevage, la vltellogénèse s'effectue chez la plupart des femelles étudiées et que le nombre d'ovocytes s'accroît progressivement, avec un accroissement progressif du nombre d’ovocytes en vltellogénèse. En décembre (6 mois d'élevagel cependant, seulement 5 femelles sur 7 sont en vitellogénèse et le nombre d'ovocytes emplis de plaquettes vitellines se situe entre 3 et 22, alors que, dans le milieu naturel, les ovaires en comportent entre 12 et 20. En mai suivant, apres 1 1 mois passes au laboratoire, l'anima| étu- dié comporte 3 ovocytes en vitellogénèse ; or, dans le biotope naturel, a cette epoque, aucune femelle ne présente de tels ovocytes. Apres 18 mois ljanvierl, une des trois femelles seulement presente 6 ovocytes en vitellogenese, ce qui ne correspond qu’au nombre inférieur d'ovocy— tes de grande taille trouves chez les animaux de référence. Apres 28 à 30 mois cl'élevage, par contre, les femelles observées au laboratoire comportent toutes un nombre d'ovocytes en vitellogénèse correspon- dant parfaitement à ce que l'on trouve chez les animaux fixés en Guyane. L’étude quantitative va permettre d'a|Jporter des précisions à ces premieres observations (Fig. 2]. Après 3 mois d'é|evage [août}, la pro- portion moyenne en follicules des ovaires est proche de celle que nous avions trouvée chez des animaux capturés en juillet dans le biotope natu- rel. Après 5 mois lnovembrel, 6 mois ldécembrel et même 11 mois lmail, la composition rappelle celle des animaux fixés en octobre dans leur milieu normal. Notons que, chez l'animal mort en mai au laboratoire, le nombre de petits follicules est également inférieur à celui des animaux de référence, comme chez les individus qui n'ont pas encore effectue Vovogénèse. Après 18 mois ljanvier}, la composition est similaire à celle des animaux d’octobre du milieu naturel. Mais apres 1 1 mois lavrill, elle rappelle celle des animaux de décembre-janvier, avec cependant une pro- portion supérieure de follicules atrétîques. Enfin après 28, 29 et 30 mois passés en élevage, toutes les femelles observées ont une composition ovarlnne très proche de celle des animaux vivant en Guyane à la même période (octobre à décembre}, et ceci aussi bien chez ia femelle qui vient de mettre bas que chez les autres. En outre, deux femelles cepturees en février 1983 presentent, l'une après 4 mois et Vautre apres 16 mois d'élevage, des pourcentages folli- culaires parfaitement semblables à ceux des animaux de référence. 56
Tableau Il : Etude comparative de |'état des femelles maintenues en élevage et vivant dans le milieu naturel. èlev. : nombre de femelles maintenues en élevage ; milieu : nombre de femelles présentes dans le milieu naturel I ov. : nombre d'ovocyteS en vitellogénèse trouvés au niveau de chaque ovaire. mois nombre temps nombre de femelles en d'é|evage vitellogenèse éIev· ov. milieu ov. août 4 3 mois 0 0 % septembre octobre 29 % 1-9 novembre 2 5 mois 2 1-7 décembre 7 6 mois 5 5-22 100 % 12-20 janvier B0 % 6-35 fevrier 57 % 8-20 avril 7 °/:· 9-22 mai 1 11 mois 1 3 0 % décembre 100 % 12-20 janvier 3 18 mois 1 6 30 % 5-35 février 57 % 8-20 avril 1 21 mois 1 7 7 % 9-22 août O % octobre 3 28 mois 3 2-7 29 % 1-9 novembre 2 29 mois 2 7-13 decembre 1 30 mois 1 1 B 100 % janvier 80 % 6-35 57
I F" V g sl Q -16 Q 9 9 g 28 `,· gr É m È É ;IjZ;I ÉÈÈÃ u E Ea E lalllllllll · É EE É sa I I rîë I f a I1'I ] I 3 9 cl 'mts 21 411 2. za 5 Wëâ wm l l .·.î ia É MW ê M · - âêèî E2 nir ··*· ' '_ .' . `~ Els E <ëi' ** EI É È iii; En QE I I a m I I a 0 "* d Fig. 2 : Variations des pourcentages des follicules de l'ovaire pendant la période de maintien en elevage. [3 folllcuies de 160 6 600 M M rainevies de 600 6 760 6 I follîcules de 750 à 1200 tr follicules de plus de 1200 ,1: ER corps jaunes E follicules atrétiques v : femelles en viteilogénèse ; g : femelles gestantes Les nombres situés au—dessus des diagrammes indiquent le nombre de mois passés en élevage. Les diagrammes dépourvus de nombre correspondent aux animaux de référence vivant dans le biotope naturel. 58
A l'examen de ces observations dont Vinterprétation est compliquée par le biennalité du cycle, il semble que, dans certains cas, le cycle ne soit pas modifié ; dans d'autres cas, au contraire, la vitellogénèse et même Vovogénese paraissent ralenties ou empêchées. VI. CARACTÉRISTIQUES DE LA GESTATION EN ÉLEVAGE Dans plusieurs publications antérieures, les caractéristiques de la gestation et les grandes étapes du développement embryonnaire ont pu être analysées IEXBRAYAT et al., 1981, 1982, 1983 ; DELSOL er ar'., 1981 ; EXBHAYAT et DELSOL, 1985). De manière générale, chaque ovaire libère une vingtaine d'ovocytes dans les oviductes correspon- dants. 5 ou 6 d'entre eux amorcent un développement et, à la mise bas, seulement 1 à 3 jeunes par utérus verront le jour. Le développement fn utero comporte trois phases principales l|—l|, Ill et lVl qui durent environ deux mois chacune. Nous avons eu |'occasion d'observer plusieurs reproductions en éle- vage, soit a partir de femelles capturées gestentes IEXBHAYAT, 1986 ; EXBRAYAT et LAURENT, 19831, soit après fécondation et gestation complètes au laboratoire. En ce qui concerne ces derniers cas, les obser- vations ont principalement porté sur des femelles capturees en juin 1 980. En octobre 1981, nous avons observé la présence de 5 nouveau-nés dans un bac ou vivait un seul couple. Le 28 octobre 1983, deux Apodes mort-nés, au stade Ill, ont été trouves dans un bac où vivait un autre cou- ple E le 8 novembre suivant, la femelle de ce même couple donnait nais- sance à deux autresjeunes mesurant seulement 100 et 105 mm (dans la nature, la taille de Typhfonectes compressfcaudus à la naissance est comprise entre 110 et 180 mm} ; ces derniers sont morts 48 heures après. En juillet 1984, un embryon mort de stade Ill a été observé dans un bac. Le 13 septembre 1985, enfin, une femelle a donné naissance à un seul petit Apode de 175 mm. Par ailleurs, nous avons pu observer que des animaux FBCUS en février 1983 et morts en juillet 1 984 portaient des embryons de stades Il ou Ill ; or dans la nature, à cette époque, les embryons sont a des stades plus évolués. ll semble donc que la reproduction complete de Typhfonecres com- pressr'caudus soit difficile à obtenir en élevage. Le developpement embryonnaire paraît retardé après plusieurs années passées dans des conditions artificielles, ce qui aurait pour conséquence l'avortement des animaux. L'importance des portées paraît également diminuer, VII. DISCUSSION ET CONCLUSIONS Ce bilan concernant notre élevage de Typhfonecres compressfcau— dus permet de montrer que les conditions actuelles de captivité ne modi- fient pas le cycle spermatogénétique de manière notable mais que celui 59
des ovaires peut être perturbé. Le maintien en élevage aurait tendance à
retarder ce dernier en agissant principaiement sur la vitellogénèse et
peut-être également sur Vovogenese. il y aurait ainsi décalage des cycles
des mâles et des femelles, ce qui interclirait la reproduction. Il est possible
que les femelles nécessitent une adaptation à leur nouveau milieu, ce qui
expliquerait pourquoi, après quelques mois seulement d’elevage, l'état
de |'ovaire est en retard par rapport à celui des animaux de référence
vivant dans le milieu naturel, alors qu'aprés 28 à 30 mois, son cycie est
semblable a celui de ces derniers. Cette perturbation des cycles repro-
ducteurs est à rapprocher de ce que |‘on observe chez des Reptiles d'éle-
vaqe ll\('|ATZ, 1984}.
La gestation est e|le—même perturbée et il est intéressant de souli-
gner que, quel que soit l'etat de développement embryonnaire, des nais-
sances ou des avortements ont toujours lieu à la fin de la période normale
de mises bas (fin octobre et même début novembre}. Signalons que ces
observations s'accorclent avec celles d'autres auteurs (BILLO er ai.,
1985} qui, apres avoir observé la copulation de Typhfonectes compressi-
caudus en février 1982, observent des mises bas 217 à 223 jours
après, soit en septembre-octobre de la même année.
Si la reproduction de Typhlonectes compressr'caudus dans nos éle-
vages ne représente pas un franc succès, ces observations permettent
néanmoins d'apporter des renseignements intéressants quant aux moda-
lités de la reproduction de cette espèce. Il semble en effet que, chez cet
animal, comme chez de nombreux autres Vertébrés, il existe des facteurs
endogenes imposant un certain cycle de reproduction. Il apparaît, par
exemple que le cycle spermatogénétlque n'est pas modifié par ies condi-
tions d'é|evage : par ailleurs, les mises bas ont toujours lieu à la même
période, ce qui est confirmé par les observations de BILLO et ai'. (1 98 5}.
Ces facteurs endogènes sont évidemment en interpénétration étroite
avec des facteurs externes. Ce sont ces derniers qui, vraisemblablement,
pourraient favoriser ou non Vovogénèse, la vitellogénèse et le bon dérou-
lement du developpement embryonnaire. Il reste à connaître quels sont
ces facteurs externes prépondérante et c’est alors que nous pourrons
obtenir avec succès la reproduction de Typhfonecres cornpressfcaudus
en élevage.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BILLO, FLH., STRAUB. J.0, SENN, D.G. (1985} — Vivipare Apoda Mmphibia .·
Gymnophiona), Typhfonecres compressicaudus lDumériI et Bibron,
1841} 1 Kopuiation Tragzeit und Geburt. Amphibia Reptilia 5 l1} : 1-9.
BFIECKENFIIDGE, W.Fi., JAYASINGHE, S. l19?9} - Observations on the eggs
and Iarvae of ichth Yophrs gfutinosus, Ceyfon J. Sci. (Bro. Sei.}, 13 i1-2] :
1B?-202.
DELSOL, M., FLATIN, J., EXBRAYAT, J.-M., BONS, J. (1981} — Développe-
ment de Typhfonectes cornpressrcaudus, Amphibien Apode vivipare.
60
hypothèses sur sa nutrition embryonnaire et larvaire par un ectotropho- blaste. C.R. Acad. Sci., Paris, ser.|Il, 293 : 281-285. EXBRAYAT, J.-M. [1983 al — Premières observations sur le cycle annuel de l‘ovaire de Typhfonectes compressfcaudus lDumeriI et Bibron, 1341I, Amphibien Apode vivipare. C.R. Acad. Sc}., Paris, sér.lll, 295 : 495-493. EXBHAYAT, J.-M. (1983 bl -— Les cycles annuels du testicule et de |'ovaire de Typhfonectes compressfcaudus lDui'nériI et Bibron, 1341}. Bu!}. Soc. Zoo}. France, 108 l4l : 582. EXBFIAYAT, J.-Nl. l1984I — Cycle sexuel et reproduction chez un Amphibien Apotle J 7'yphfonectes compressfcaudus lDumériI et Elibron, 1341 i. Bu}!. Soc. Harp. Fr., 32 : 31-35. EXBFIAYAT, J.-lvl. [1985 al — Le testicule de Typhfonectes compressfcatrdus : structure, uitrestructure, croissance et cycle de reproduction. Mem. Soc. Zooll Fr., 43: 121-132. EXBRAYAT, J.—IV|. (1986 bl — Quelques aspects dela biologie dela reproduction chez Typhfonectes compressfcaudus IDumeril et Elibron, 1341}, Amphi- bien Apode. Thèse Doct. ès Sci. Nat., univ. Paris VI, 303 pp. EXBRAYAT, ..l.—Nl., DELSDL, M. (1935} ~— Reproduction and growth of Typhlonectes ccmpressicaudus, a viviparous Gymnophion. Copeia, 1 985 (41 :950-955. EXBRAYAT. J.—|Vl., LAURENT, l\i'l.·T. l19B3I — Quelques observations concer- nant le maintien en elevage de deux Amphibiens Apodes : Typhlonectes comprassr'caudus et un lchthyophrîs. Reproduction de Typhionecres com- pressfcaudus. Bu!}. Soc. Herp. Fr., 25 : 25-25. EXBRAYAT, J.—lVl., SENTIS, Ph. l19B2l — Homogeneité du testicule et cycle annuel chez Typhonectes compressicaudus tDumeril et Bibron, 1841}, Amphibien Apode vivipare. C.R. Acad. Sci, Paris, ser.III, 294 1 757-752. EXBRAYAT, J.—|Vl., DELSOL, NI., FLATIN, J. l1982l — Premières remarques sur la gestation chez Typhfonectes compressfceudus lDuméri| et Bibron, 1841}. Amphibien Apocle vivipare. C.R. Acad, Sci., Paris. sér.1l|, 292 : 417-420. EXBRAYAT, J.—lVl., DELSOL, M., FLATIN, J. l1982l — Observations concernant la gestation de Typhiorrectes compressfcaudus lûumeril et Elibron 1841}, Amphibien Apode vivipare, Bub'. Soc. Zoo!. Fr., 107 l3l : 23-24. MATZ, G. 11 9841 — La reproduction des Reptiles et les facteurs de son induction fn: Maintenance and reproduction of Reptiles in captivity, Acta Zoo}. Antv. lBeIs and Van den Sende Ed.}, 73 lil : 33-58. IVIUFIPHY, JB, CIUINN, H., CAMPBELL, LA. H97?1 — Observations on the breetling habits of the aquatic Caecilian 7'yphfonecres compressicaudus. Copeia, 1977 (1} : B6-69. SPRACKLAND, R.G. l19827 — Typhfonectes compressicaudus laquatic Caeci- lian}. Reproduction. Harp. Rev., 13 l3i : 94. 61
WAKE, Nl,-H, (1 930} — Reproduction, growth and population structure of the Central american Caecilian Dermophfs mexicânus. Herperofogfcâ. 36 I3] : 244—256. Accepte le 23 septembre ï986`. J.-Nl. EXBHAYAT, Nl.-T. LAURENT Laboratoire de biologie générale de le Faculté Catholique des Sciences ; Laboratoire d'étude du développement post-embyronnaire des Vertébrés inférieurs, E.P.I·l.E. 25, rue du Plat 59288 LYON CEDEX O2 (FRANCE} B2