Bulletin de la S0ciété X
Herpétologique ide France 1
'3èmntri·mestte 1991. Q I . I n°.59
_lSSnI.·0‘i5l1-9962 ` un I -' · · ._.Bu|i.S¤c.|—mp.Fr.,l19e115s-
, J Bulletin de la Societe J , J ( , Herpetologrque de France ( , 3 Responsabie de la rédaction r Editor ` : Roland VEIRNET _ ` Responsables associés il Associate editors . : Claude PIEAU, Michel LEMIRE Ftesponsableindexrlndex editor ` · ' E : Jelt TIMMEL,_Sophie BEFILAND u Directeur de la publication l_Director of publication · ` `: — Robert GL,|‘r'ETAN'I‘ _ ` Comité de rédaction et oomité de lecture I Editorial Board ` I · ` ` R._BAFlBAULT (Paris), L. BODSON.(Liége, Belgique),·`M.H, CAETANO (I.Isbonne,··PortugaI), J. DURAND (Paris), J.- M. FRANCAZ (Orléans), M, GOYFFON (Grenoble), R. GUYETANT (Besançon), D. HELICLIN (Couhé-Véracl. B, L‘ANZA_(FIorence. Italie}. M. LEMIFIE (Parle), J. LESCUFIE (Paris}, J.P. MARTINEZ-RICA (Jaca, Espagne}. C. PIEAU (Paris), A, de RICOLES (Paris), J,=C. RAGE (Paris), R. VEFINET (Paris}, . — ' . Instructions aux auteurs Hnslruoliorleto authors ` .' I - ` _ _ Des instructions détaillées ont été publiées dans le numéro 33. Les auteurs peuventsy reporter, S'i|s ne les possèdent pas, ils pauventen obtenir une copie auprés du responsable du comité de `redaction. Lespoinls principaux _ peuvent être résumés ainsi: · _ . Ã - .‘._ ` Les manuscrits, dactylographiés en double interligne, au recto seuiement sont envoyés en double exemplaire. La . disposition du_texte` doit respecter les instructions. I.'adresse·de _|‘auteur se place en`_demière page. Les ligures sont ' réalisées- sur papier calque ou bristol, Les photographies (noir et blanc) ne sont publiées qwexceptlonnellement. Les légendes des ligures sont daclyiographiées sur feuilles séparées. Les références bibliographiques sont regroupées en ' Iindarticle. . - " ` — " · ._ u Exemple de présentation et référence bibliographique: _ ' · ` _ _ ` ·· BONS, J., CHEYLAN, M. et GUILLAUME, C.P. (1984) -— Les Reptiles méditerranéens.—Buil..Soc. Herp, Fc, 29: ?·1?. I `Iîrésàpart ` · ` u` ` I - ` _ , Ã _ _ Les tires à part (payants) ne sontlournis qu'a la demande des auteurs (lors du renvoi de leurs épreuves corrigées) et seront facturés par le—service‘d'imprimerie. _ — ` . La rédaction n'est pasresponeable des textes et illustrations publiés qui engagent iaseule ` . ` responsabilité des auteurs. Les indicationsjde tous ordres, données dans les pages rédactionnelles, sont sans but publicitaire et sans engagement ..-` _ ; ` La reproduction de quelque maniere que ce soit même partie|le,.des textes, de_ssins et photographies publiées dans le Bulletin de la Societé I-lerpetologique do France est interdite sans raccord ecrit du directeur de la publication. La S.l-LE se résenre la reproduction et la traduction ainsi . - que tous les droits y allerant. pour le monde entier. Saul accord préalable, les documents ne sont pas ' · ` retournés. · ENVOI DES MANUSCRITS az — · ` `IVI. Roland VEFINET. _ Laboratoire d'Ecol¤gie. Ecole Normale Supérieure ‘ 46_rue d'UIm - ?523D PARIS CEDEX 05 . _ ` — Tel. :(1) 44.·32.3?',t)4 _ . — · ' Fax.·:(1]·4¢t,32.38,85 __ . · . I _ Le Gérant: R, GLIYÉTANT ` N° de Commission paritaire: 59374 ` _ _ Imprimerie oommune' _ ‘ · .- dû !'Uni•.··ersità de Frartche—C¤tfntê ' — 2503û BESAl~I©ON_· CEDEX Dépot legal: 3è""*9 liirrlestre 1991
Bulletin de le Societe Herpetcicgrque de France 3ë¤*¤ trimestre 1991 n° 59 SOMMAIRE · Essai de synthèse sur les caractéristiques démographiques des Tritons du genre Triturus Claude MIAUD ....................................................................................................... 1 • Nouvelles observations sur |'herpétofaune marocaine, 2 Philippe GENIEZ, Michel GENIEZ, Stéphane BOISSINOT, Pierre- Christian BEAUBHLIN et Jacques BONS ............................................................ 19 • Statut de Dermocheiys coriacezr Nandelli, 1761) au Sénégal Jacques FRETEYÉ .................................................................................................... 28 • Compléments ll à Ifherpétofaune du Massif Central Dominique BHUGIERE ........................................................................................... 36 - Bibliographie, résumé de thèse, analyse d'ouvrages .......................................... 42 · Notes, vie de la société .......................................................................................... 48 CUNTENTS • Synthetis essay on demogrephic studies in the Triturus genus Claude MIAUD ...................................................................................................... 1 · New records on Moroccan herpetofauna, 2 Philippe GENIEZ, Michel GENIEZ, Stéphane BOISSINOT, Pierre- Christian BEAUBRUN and Jacques BONS ......................................................... 19 · Dermochelys coriacea Nandelli, 1761] statute in Senegal Jacques FRETEY ...............·..................................................................................... 28 · Complements ll to _Massif Central herpetofauna [France] Dominique BRUGIERE .......................................................................................... 36 - Bibliography, thesis summary, book review ....................................................... 42 - Notes, news from the Society .............................................................................. 48
Bull. Soc. Herp. Fr. (1991} 59 : 1-18
ESSAI DE SYNTHESE SUR LES CARACTERISTIQUES
DEIVIOGRAPHIOUES DES TRITONS DU GENRE
TRI TURUS
par
Claude MIAUD
Résumé —— L'étude de la dynamique des populations de tritons Trfturus helveticus, I
alpesrrfs et I cristatus qui se reproduisent dans des mares du Sud·Est de la France, est en
cours depuis 1986. Les paramètres estimés présentés ici sont les effectifs d'adultes lpar
captures-rscaptures}, l’àge à la maturité sexuelle et la longévité des adultes lpar
squelettochronologiel, la fécondité lpar ponte au laboratoire} et la survie des oeufs ipar
analyse des structures d'àge des oeufs récoltés dans la végétation d'une mare}. Pour ces
trois espèces, les fluctuations du nombre de reproducteurs d’une saison de reproduction à
une autre sont importantes, la fécondité n’apparait pas très différente (iusqu'à 400 oeufs par
femelle et par an} et la survie des oeufs dans le milieu naturel est tres faible ienviron 3%}. En
revanche, plusieurs différences interspécifîques sont mises en évidence, en particulier dans
les structures d'âge des adultes : Vacquisition de la maturité sexuelle est plus précoce chez
le plus grande espece l2 ane. I cristatusl et plus tardive chez la plus petite [4 ans, I
helveticusl. Les mâles des trois espèces sont significativement plus nombreux dans la classe
d'âge la plus jeune. La longévité augmente avec la taille corporelle (8 an chez I helveticus,
10 ans chez I aipesrris et 17 ans chez I cristatus}. La discussion repose sur une analyse
bibliographique de ces caractéristiques démographiques, et les facteurs pouvant les
influencer sont abordés. Les Triturus d’Europe présentent une certaine originalité parmi les
vertébrés, et les caractéristiques de leurs profils démographiques font qu'i|s sfinserent mal
dans un gradient simplifié de type "r—K".
Mots-clés : Démographie, fécondité, âge, taux de survie, Amphibiens, Trirurus.
Summary — A population dynamics study of newts ('lïrfturus helveticus, I alpestrfs and I
cristatua} which reproduced in several ponds in South-East France is conducted from 1986.
Estimated parameters are adult numbers icapturewecapture methods}, age at maturity and
longevity lskelettochronologyi, fecundity (egg-laying in laboratory conditions} and eggs
survival iage structure analysis of eggs collected in pond}. Adult numbers fluctuate from one
reproductive season to another. Fecundity seems to be similar las many as 400 eggs by
female each year}. Eggs survival in a reproductive site is very low (3% survived from laying
to hatching}. Adult age structures present several interspecific differences. Age at maturity is
2 years in the biggest species (I cristatus} and 4 years in the smallest (I helveticus). On the
other hand, longevity increases with size (from 8 years in I helveticus to 10 years in I
alpestris and 17 years in I cristatus}. A litterature review of these demographic parameters
is proposed. Newts Genus Triturus are rather singular in Vertebrates, and they cannot be
classified along a simplified "r—K" gradient.
Key-words : Demography, fecundity, age, survival rate, Amphibians, Triturus.
Manuscrit accepté le 5 février 1991.
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I. INTRODUCTION Les tritons du genre Tniturus sont des amphibiens terrestres inféodes au milieu aquatique pour la reproduction. Au début du printemps (février-mars], les adultes quittent leur quartier d'hlvernage et gagnent les lieux de reproduction. Les parades nuptiales, Vinsémination et Voviposition se déroulent dans des sites aquatiques, qui peuvent être tres variés mais le plus souvent lentiques (lacs, étangs, mares, fossés,...]. Les femelles déposent leurs oeufs sur la végétation aquatique et aucun comportement parental n’est observé après la ponte (reproduction de mode I 1 Salthe, 1969]. Les adultes sortent ensuite de |'eau à partir du mois de mai. Des oeufs, éclosent des larves qui se métamorphosent en immatures et gagnent également le milieu terrestre (de juin à la fin de |'automne]. Le cycle vital de ces animaux est donc complexe et d'aprés Verrel et Francillon (1986], le triton ponctué (Triturus vulgaris} présente de nombreuses caractéristiques démographiques et écologiques le rapprochant d’organismes de "type r". Cette classification fait référence aux sélections "r" et "I<" (Cody, 1966] : plusieurs synthèses sur les caractéristiques des interactions espéces-environ- nement conduisant a ces deux types extrêmes de sélection ont été publiées (Pianka, 1970 ; Blondel, 1979 ; Barbault, 1981 et autres]. La sélection "r" se manifeste plutôt dans des milieux présentant des modifications imprévisibles et contraignantes et les caracteristiques des espèces sont une petite taille corporelle, une fécondité élevée, une breve période d'immaturite, une mortalité sévère à tous les âges let densité—inclpendantel, une densité variable, une compétition habituellement faible et une bonne aptitude à la dispersion (Blondel, 1986]. Le but de ce travail est de faire une mise au point sur |’etat actuel de nos connaissances sur les caractéristiques démographiques des Triturus. La comparaison interspécifique des profils démographiques est d'autant plus intéressante que plusieurs especes (TÃ helveticus, TÃ Vulgaris, I alpestrls, I crfstatus et I marmoratus en France] vivent en situation de sympatrie. La taille corporelle des espèces est prise en considération car elle a une importance phylogénique chez les Triturus lfiafinski et Arntzen, 1987] et elle peut covarier avec les profils démographiques des especes (Stearns, 1984]. n. Mmésists ET Men-noces A. Site d'étude et capture des animaux Nous suivons depuis 1986 des populations de tritons qui fréquentent quatre mares de la région de Bourg-en-Bresse (Ain]. Trois espèces (Ti helveticus, TZ alpestris et T. cristatus) viennent s'y reproduire lle site d'étude et les caractéristiques des mares sont décrits dans Ivliaud, 1990}. Des pêches sont réalisées une fois par mois, de mars à juin, à |’aide d'une épuisette métallique. L'effort de pêche est proportionnel à la taille de la mare et à la facilité d'y manier Vépuisette (végétation, profondeur}, le but étant la capture d'un maximum d'animaux. B. Estimation des effectifs 1. TT hefvetfcus (marquage de groupe] : |'effectif de cette espèce est estimé par la méthode la moyenne pondérée (Begon, 1979]. 2
Conditions d’appiication : population fermée (c'est-à-dire que les flux - immigration, émigration, natalité ét mortalité - sont inexistants]. Protocoie : une occasion de marquage [date 1] et plusieurs occasions de recaptures (date 2 à i]. Paramètres estimés : Veffectif de la population est donné par le rapport : ,;*1, Wan _ (ÃI'T1;l+'l alors que |’erreur standard peut être calculée par : Q ...l....+.£_+_ï_ lîmull r>1m]+112 riminlg ni = nombre d’individus capturés à la datei mg = nombre d’irtdivîdus marqués parmi les ng captures dela date i M; = nombre d’animaux marqués et relâchés à la daté 1 [r1] plus le nombre d’animaux nouvellement marques et relâchés a chaque date entré la daté 1 ét la date isoitlrg-m2] +lr3-mg} +...+ [ri,]-mm]. Ce modèle cumule des données sur plusieurs dates, ce qui peut s'avérér très favorable dans le cas de petits effectifs recapturés (Begon, 1979] ou de grandes variations des probabilités de capture d'une date à une autre. 2. I eristatus et TZ atpestris (marquage individuel] : les effectifs de ces espèces sont estimés par la méthode de Jolly (1965] et Seber [1965]. Conditions rfappiication : population ouverte, taux dé survie indépendant de |’àge des individus. Protocoie : les individus sont marqués à chaque occasion de capture. Il y a donc i dates de captures et marquages pour ii-1) occasions de récapturés. Bien que le marquage soit individuel, seule la marque la plus récente est notée (les captures précédentes Sont ignorées}. Paramètres estimés : (i-1] effectifs, taux de survie et taux de recrutement variables entre chaque occasion de rupture. L'estir*nation de la taille de la population est donnée par : A il Mi (hi + `I] Ni : mi + 1 ou ^ Zifi Mi = mi ni = nombre d'indivîdus capturés à la datei mi = nombre total (daté 1 à il d'indîvidus ayant pour dernière marque la datei 2; = nombre d'individus marqués avant la date i, non capturés à la date i, mais capturés par la suite ri = nombre d'individus marqués relàchés à la date i yi = nombre d'individus capturés, parmi les ri après la date i Une formule de variance a été proposée pour cette estimation par Jolly (1965]. 3
C. Estimation des âges individuels 1. Méthode Nous avons utilisé la squelettochronologie pour estimer Yâge des tritons. La fiabilité de cette méthode a été démontrée expérimentalement chez les tritons par Franclllon (1979} et la structure de leurs os se prête bien à la technique squelettochronologique décrite en détail dans différentes études lSmirina et Flocek, 1976 ; Castanet, Meunier et Ricqlés, 1977 ; Franci||on—\/ieiîlot, 1987}. Elle consiste à réaliser des coupes transversales dans la partie diaphysaire d'os longs décalcifiés, lesquelles sont ensuite colorées à Vhématoxyline de Herlich et observées au microscope optique. Le comptage des lignes hématoxylinophiles (qui correspondent à des ralentissement ou des arrêts de croissance} permet de définir |'âge de l'individu. 2. Matériel La comparaison du nombre de lignes cl'arrét de croissance (LAC} dans différents os d’un même individu montre la possibilité de |'uti|isation des phalanges (Franci||on-Vielllot, 1987 ; Miaud, soumis}. L'uti|isation des phalanges évite le sacrifice des animaux ll'amputation est très bien tolérée et les doigts repoussent trés rapidement}. Cest cet os qui est utilisé chez I crisratus (en 1987 et 1988} et I alpestris (en 1987}. Chez I heivetfcus len 1987}, les phalanges sont trés petites, aussi a-t-on sacrifié 34 individus sur lesquels |'humérus a été prélevé. D. Estimation de la fécondité Deux femelles de chacune des trois espèces, capturées au début du mois de mars 1988 dans une autre mare de la région, sont placées individuellement dans cles aquariums. Des supports de tissus leur permettent de pondre (voir Miaud. 1990 pour la description de ces supports}. Les oeufs pondus sont comptabilisés et enlevés toutes les 48 heures. La fécondité estimée correspond au nombre total d'oeufs pondus par ces femelles de début mars à fin juin, aucun oeuf n’étant récolté au cours des derniers relevés. E. Estimation de la survie 1. Survie des oeufs Des échantillons de végétation d’une des mares sont prélevés tous les mois durant les périodes de reproduction 1987 et 1988. Les oeufs pondus sur ces plantes sont identifiés et leur âge déterminé selon leur stade de développement embryonnaire. Des tables de survie sont réalisées suivant la procédure proposée par Bali et Lawton (1975} et la survie des oeufs est estimée lvoir ces auteurs pour les hypothèses de base nécessaires à l'utilisation de cette méthode}. 2. Survie des adultes A partir des distributions d'âge observées, on peut réaliser des tables de survie transversales. Les conditions d’pp|ication de cette procédure (populations strictement stationnaires} sont décrites en détail dans Barbault (1981} et Begon et Mortimer (1981}. Différentes formules permettent de calculer des taux de survie annuels à partir des distributions d'âge d'u ne population. Nous avons utilisé celle proposée par Flobson et Chapman (1961, in Ricker, 1980} qui tient compte de 4
|'ensen‘lble des classes d'âge de la distribution. La survie annuelle est donnée par: S=T/(El\|+T—1}avecT= N1 +2N2+ ...+iNi EN=N0+N1+N2+...+Ni NO à g = classes d‘âge III. RÉSULTATS A. Les effectifs d'adu|tes Les méthodes utilisées procurent des estimations des effectifs pour chaque occasion de capture, soit plusieurs estimations (de 3 à 5} par saison de reproduction. L’évo|ution des effectifs, de 1986 à 1989, est présentée parla figure 1. Chacune de ces valeurs correspond à Veffectif d'adu|tes maximum observé au cours d'une année. On observe que : (1} les populations de TC aipestris et I heiveticus subissent de fortes fluctuations interannuelles, (2} la taille de la population de TI cristatus est en augmentation (de 18% sur la période considérée} et (3} la population de I helvetfcus apparaît la plus représentée (en particulier en 1988 et 1989} dans les sites prospectés. 800 § 600 ·â‘ au 'â 3 E 400 -`â É È 200 Lu} 0 1986 1987 1988 1989 saisons de reproduction Figure 1 1 Evolution des effectifs adultes Tîhelveticus, `Ealpesrrfs et mrrsrarus dans des mares du Sud—Est de la France. Les effectifs de Iafpestris et de 'lîcristatus sont calculés par la méthode de Jolly (1965} et Seber (1965}, et ceux de Thelveficus parla méthode de la moyenne pondérée l8egon, 1979}. Comme plusieurs pêches sont réalisées au cours d'une même saison de reproduction, ces effectifs représentent le nombre de tritons adultes le plus important observé pour chaque année. Les barres verticales indiquent les intervalles de confiance des estimations. C.}: `Eheiveticus, I: Ialpesrrfs, C}: `[cristatus. 5
B.Les structures d’âge L‘âge des tritons est déterminé à |'aide de la technique squelettochronologique. Les os utilisés sont les phalanges chez 'lïalpesrris lN=171l et `lïcristarus (N=330} et les humérus chez Ihelvericus lN=34l. Dans les distributions d’âge ltab. Il, les individus d'âge xt1 ans sont groupés avec ceux de x+1. Cette approximation est justifiée par les comparaisons de l'âge estimé à l’aide de différents os jphalange et humérus ou fémursl chez les mêmes individus lFrancil|on, 1987 ; Nliaud soumisl. Quand une différence est observée, elle va toujours dans le sens d'un déficit d’une LAC (ligne d'arrêt de croissance] dans la phalange. Cette approximation est effectuée pour 27% (l\|=35l et 10% (N=27l des phalanges de 'lialpestris et 'Ecrisratus respectivement. Elle ne concerne pas les individus de moins de 4 ans chez `lîalpestris et ceux de moins de 6 ans chez îîcristatus. Pour les TC helveticus, l'ége est déterminé à 1 1 an dans 7% lN=3l des cas. Les distributions des âges des trois espèces (tab. Il révèlent que : (1l la proportion de mâles est supérieure à celle des femelles ltest e, P—<0,001} dans la classe d'âge la plus jeune. La majorité des mâles acquiert la maturité sexuelle un an avant les femelles. 12) Cette maturité sexuelle ne s’acquiert pas au même âge suivant les espèces : les Icristatus présentent les adultes les plus jeunes 12-3 ansl, alors que les Ihelveticus ont une phase immature particulièrement longue 14-5 ans}. l3l La longévité n'apparaït pas différente entre les mâles et les femelles [test e, P=0,29 pour les Ihelveticus d'âge 2 6 ans, P=0,62 pour les Ialpestrfs d’àge 2 7 ans et P=0,12 pour les `licrisfatus d’âge 2 10 ansl. Cette longévité dans le milieu naturel atteint 1î ans chez 'licrisratus, 10 ans chez 'lîalpestris et 8 ans chez Tîhelvetfcus. TZ helveticus 12 alpestris T. cristatus âge (année) mâles lemelles mâles femelles mâles femelles 1 - , ..». 2 ———- 28 8 3 - — 27 5 44 41 4 5 2 18 20 32 21 5 3 8 11 17 13 25 6 3 5 7 Q 14 8 7 2 - 2 7 B 14 8 1 - 3 2 7 6 9 — — 1 0 8 5 10 - 2 8 3 11 - 4 3 12 3 2 13 0 0 14 1 0 15 1 D 16 1 1 17 1 0 Tableau I : Structures d'âge des tritons adultes (Triturus helvetfcus, 'lîalpestris et `Ecristarus) de populations du Sud—Est de la France. déterminées par scguelettochronologie. Les individus dont |'âge est déterminé à i 1 an sont groupés avec les individus d'âge + ‘l an lvoir matériels et methodes}. 6
C. La fécondité Les effectifs cl'oeufs pondus au laboratoire par deux femelles de chacune des espèces sont présentés dans le tableau Il. Les animaux ont été capturés au début du mois de mars et la ponte a pu commencer avant leur capture : les femelles `lîhelveticus n°'l, ïalpestris n°2 et Icristatus n°2 avaient sûrement déjà déposé une partie de leur ponte. Les effectifs d’oeufs pondus par les autres femelles sont beaucoup plus importants, approchant 400 pour la femelle 'lîhelveticus n°2. TZ hefveticus TZ alpesrris T. cristalus femelle n° 1 2 1 2 1 2 Nombre d'oeufs pondus 46 381 271 73 245 61 Tableau Il : Nombre d'oeufs pondus par deux femelles Ihelvetfcus, 'Eaipestris et `lîcristatus élevées individuellement au laboratoire. D. La survie des oeufs et des adultes 1. Les oeufs Les courbes de survie des oeufs sont réalisées à partir des effectifs d'àges connus (stades de développement embryonnaire) récoltés dans la végétation d’une mare lfig.2i : les courbes de survie chez les trois especes sont tres similaires, et la survie des oeufs cf Voviposition à |'éc|osion est estimée à une valeur de 0,03. 1 . D T. hefvcttcus O T. crismtus I T. of estrie l(x)· P (Effectifs) [10 EI 0,1 I. mm O I 0 O ci I 0 0 I 0,01 D 2 4 6 Il 10 12 âge (jours) Figure 2 : Courbe de survie des oeufs de Triturus helvetfcus, Ialpestrfs et 'lïcrfstatus récoltés dans une mare du Sud-Est de la France. Les courbes sont construites à partir des tables de survie (voir matériels et méthodes}. La survie de le ponte a Véclosion est estimée à 0,03 pour les trois espèces. 7
2. Les adultes La survie annuelle des adultes, estimée à |'aide de la formule de Robson et Chapman (1961, in Bicker, 1980} à partir de distributions d'àge (tab. I} est de 0,42 pour 'Eheivetfcus, 0,65 pour 'Ealpestris et 0,69 pour 1'Écrfstarus. IV. DISCUSSION - CONCLUSION La description de ces parametres démographiques des tritons a été réalisée dans le cadre d'une étude de dynamique des populations (Miaud, 1990}. Une synthèse bibliographique de données sur les effectifs de reproducteurs, la fécondité, la survie aux différentes phases du cycle vital (oeuf, Iarve,immature, adulte} et les structures d'âge (en particulier |’âge d'acquisition de la maturité sexuelle} chez les Triturus, est présentée dans cette discussion. Le rôle de différents facteurs pouvant agir sur ces différents paramètres est également abordé. A. Effectifs d'adu|tes Les effectifs de tritons dans les populations étudiées en Europe (tab. lill varient d’un millier à quelques individus par site de reproduction. De fortes fluctuations interannuelles sont soulignées par différents auteurs (Bell, 1977 ; Hagstrôm, 1977 ;Giandt, 1978,81 ;B|ab et Blab, 1981 ; Le Parco et ai'., 1981}. Le nombre d'adu|tes venant se reproduire dans un site dépend (1} du recrutement, c'est-à—dire des individus ayant acquis la maturité sexuelle, (2} de la survie annuelle des adultes et (3} de Vimmigration ou Vémigration de repro— ducteurs. Le recrutement peut être dû à des individus nés dans le site-même iphilopatriei ou dans un autre site (immigration}. Le rôle dispersif et colonisateur des immatures (Notophthaimus viridiscens (Urodè|es, Triturinae d'Amérique du Nord} a été proposé pour expliquer le maintien de populations dans des sites improductifs (échec de la reproduction} et la colonisation de nouveaux sites (Gill. 1978}. La fidélité des adultes à leur site de reproduction, même dans des situations d'archipe|, va dans le sans d'une limitation de Vimmigration et de Vémigration (Gill, 1978 ;Jo|v et Miaud, 1989b ; Miaud, 1990}. Les adultes de Tîaipesrris. '[heiveticus et `lîcristatus peuvent cependant changer de site de reproduction, aussi bien pendant une saison de reproduction que d'une année à un autre, et Vexpression de la fidélité (ou de Vémigration} serait liée aux caractéristiques (végétation, présence de prédateurs} dans ces sites (Joly et Miaud, 1989b ;l\/liaud, 1990}. B. La fécondité Les femelles tritons débutent chaque saison de reproduction avec un effectif d'ovocytes vitellogéniques qui correspond au maximum d'0eufs pondus pour |'année (Bell, 1977 ;Verre| et Francillon, 1986}. La fécondité annuelle est égale à la différence entre le nombre d’ovocytes portés par une femelle avant la période de reproduction, et ie nombre restant à la fin de ce||e—ci (Hagstrôm, 1977 ; Arntzen et Hedlung, 1990}. Des comparaisons (par dissection} montrent que tous ies ovocytes vitellogéniques sont pondus chez les i'Zvu»'gar.·’s d'Ang|eterre (Bell, 1977} alors que 30% sont encore présents dans les ovaires chez les `Kvufgaris et 8
GSPBGG site de capture esilmaleur eflectii estimé auteurs mare PETERSEN sl: 1 40 adultes Varrcll nt Halliday, 1 965b mare 1 (a) PETEHSEN 2641:123 mare 1 (la) PETEFISEN 1es152 BAILEY 105:70 Coeke. 1985 JOLLY 21¤::1ù2 mars 1 (C) BJAILEY l‘32;l:4B T. crisratus JOLLY 54115 mare 2 (la} BMLEY 55131 JOLLY 93171 Ball. 1979 mare 1 DAHROCH 173.6 rnàlns (1) I-|agstrdm_ 1979 1 68.2 femailas (1} mare 1 101 (2) marez PETEHSEN 1 (3) Glandl, 1982 mara3 121 (4) mars BAILEY 450124 mâles Verrel et Halliday, 1 98521 6B4t13 lamelles mare 1 en 1972 JOLLY 10072:220 Bell, 1979 mare 1 en 1973 JOLLY 294.6 mare 1 173.6 mâles (1) |'.`>AFtFIOC|-1 1 14.2 femelles (1) I-lagslrem. 1979 mare 2 313.0 males (1) 39.4 femelles mare 1 681 (2} 1'É vulgarls mare 2 PETEHSEN 510 (3) Gland!. 1 982 mares 106 (Al mared 24 (3) mare 1 22.0::0,0 mâles 1 7,0:0,0 femelles mare 2 PETEFISEN 253.4116.5 mâles Blah at Blah. 1981 modlllé 207.51E19.4 femelles mare 3 24319151 .7 màlns 252.3182.5 femelles mare 1 458 (2) mare 2 PETERSEN 5 (3) Gland!. 1932 mareîî 15 (4) rnare1 3361131 marez 120::39 T. nlpestris mare 3 6481:173 marl;4 BAILEY 2131:121 Le Farce si ai., 1981 rnamô 5042457 mareô 1551:50 mare7 98134 maraü 124iGA mare 1 50.81:8.6 males PETERSEN 17,7:5,2 |'EI‘\1€1|eB manez modllle 1 13116.2 malus Blah en Blah, 19e1 7`?’.3;l;1 3,6 femelles mare a 152.6136.8 males 141 19136.2 femelles mare 1 118110.8 mâles 11 HBFVBIFGUB PETERSEN 29.91:4.4 |'¤¤1¤||9S mam 2 moellle 146.31:8 mâles Blah el slam. 1ee1 93.5::1 2,9 femelles mare 3 138.5126,8 mâles 219.6136.3 femelles Tableau Ill : Exemples d’estimations des effectifs de tritons adultes dans différentes populations d'Europe. Toutes ees estimations sont réalisées au cours de la phase aquatique des anlmaux, c'est-à-dlre pendant la période de reproduction. Indice de PETERSEN = indice de capture-recapture simple [population fermée) ; indice de BAILEY = indice de Petersen pondéré pour le cas de petits effectifs ; indice de DAHROCH = indice de capturs—recaptures multiples lpûpulatlon fermée} et indice de JOLLY = indice de captures-recaptures multiples lpopulatlon ouverte}. la}. (bl. (C} et ld] correspondent à des estimations réalisées à differentes dates au cours d’une saison de reproduction. l'|} : moyenne calculée sur les annees 1969 à 1973, l2} : sur les années 1976 à 1979, (3) : sur les années 1976, 78 et 79 et (4} : sur les années19`I8 et 79. 9
'iîcrfstatus de Suéde quittant le site de reproduction il-fagstrém, 1980}. La fécondité de différentes espèces de Triturus est donnée dans le tableau IV : les Imarmoratus pondraient davantage d’oeufs que les Tcrfstatus (Arntzen et Hedlung, 1990} et ces derniers un peu plus que les ïîvulgarfs tHagstrôm, 1980}. Bien que la fécondité augmente avec la taille corporelle des femelles l\/errel et al., 1986}, les données actuellement disponibles ne permettent pas de mettre en évidence une telle relation entre les espèces de tailte différente ou entre des individus soumis à des conditions environnementales etfou trophiques différentes. mè¤h¤¤¤ i褤¤¤itê dissection 276,9i92,2 la) Hagstrôm, 1980 TZ cristatus - 100-200 Thorn, 1968 ponte au labo 245 tb) présente étude T. marmoratus ponte au labo 416 io) Arntzen et Hedlung, 1990 Triton de Blasius ponte au labo 643 tc) Arntzen et Hedlung, 1990 T. alpestris ponte au labo 271 (b) présente étude dissection 130-480 Verrel et Francillon, 1986 dissection 209,4i 85,2 ld) Hagstrüm, 1980 T. vulgaris dissection 125—500 te} Verrel et al., 1986 dissection 100-400 (f} Bell, 1977 ponte au labo 190 (b} Bell, 1977 - 100~350 Thorn, 1968 11 hetveticus - 100-350 Thorn, 1968 ponte au labo 381 présente étude Tableau IV : Comparaison de la fécondité chez différentes espèces de tritons du genre Fiturus. ta} : nombre moyen d'ovocytes vitellogéniques lN = 29 femelles capturées avant la ponte}, lb} : nombre d’oeufs maximum observé, lc} L calculé par Arntzen et Hedlung l1990} à partir de leurs données et celles de Hagstrôm (1980}. [dl : nombre moyen d'ovocytes vitellogéniquea (N = 66 femelles capturées avant la ponte, te] : nombre d'ovocytes vitellogéniques chez des femelles entrant dans I'eau et tf} : choz des femelles capturées dans l'eau. Le triton de Ellasius est un hybride `lîmarmoratus x îîcristatus. C. La survie aux différentes phases du cycle vital 1. La survie des oeufs L’ana|yse des structures d'âge des oeufs de tritons montre que le taux de survie des espèces étudiées tïvulgaris : Bell et Lawton, 1975 ; 'Khelvetfcus, Taipestris, Tcristatus : présente étude} est de |'ordre de 0,03. Une autre méthode d‘estin·iation, par le suivi d'oeufs pendus au laboratoire sur des supports placés ensuite dans le milieu naturel, procure les mêmes valeurs (Bell et Lawton, 1975 ; llflîaud, données non publiées}. On n'observe pas de différence interspéciflque de la survie, alors qu'une caractéristique chromosomique entraîne un arrêt obligatoire du développement embryonnaire (donc une mortalité} de la moitié des oeufs de îîcrisrarus [I1/lacûregor et Horner, 1980}. Les autres causes principales de la mortalité des oeufs sont dues à Venvironnement (risques d'assèchement des 10
sites de reproduction par exemple} et à la prédation par les insectes aquatiques
(Wilbur, 1980} et les tritons eux-mêmes (Bell et Lawton, 1975 ; Joly, 1986}. L
choix des sites de reproduction et le comportement d’ovipositon ont été proposés
comme facteurs de compensation de la létalité embryonnaire observée chez les
1'Ècristarus (Nliaud, 1990}.
2. La survie des larves
Elle est difficile à estimer dans le milieu naturel. Par |'analyse des structures
d’âge des larves de ïîvuigarfs dans différentes mares d'Ang|eterre, leur survie est
estimée à 0,02 (Gill, in Wermer, 1986) et 0,09 (Bell et Lavvton, 1975}. La prédation
est le facteur de mortalité principal proposé (par les tritons adultes et leurs larves
(Szyrnura, 1974 ; Kusano et ai., 1985 ; Harris, 1987} et des invertébrés (Crump,
1981 ;Formanovvicz et Brodie, 1982}}.
3. La survie des immatures et des adultes
Contrairement aux phases aquatiques, la phase terrestre des tritons est
beaucoup plus favorable : la survie annuelle des immatures a été estimée à 0,80
par captures—recaptures (`Evutgarfs : Bei}, 1977}. Le manque de données sur cette
caractéristique provient en grande partie des problémes méthodologiques
(marquage et probabilité de capture}. Les estimations de la survie des aduttes
s'éche|onnent entre 0,42 ('Eheiveticus) et 0,82 ('Ecristatus), avec des valeurs
similaires chez les espèces où deux méthodes (analyse des structures d’âge et
captures-recaptures} ont été utilisées (tab. V}. Les tritons en phase terrestre
semblent donc s'assurer une très bonne survie. Les moyens (comportements
antiprédateurs} et les activités (domaine vital, habitat} qu'i|s ont développés, ainsi
que les facteurs de mortalité (conditions climatiques, prédateurs, parasites} qu’i|s
peuvent rencontrer dans ce milieu, sont actuellement très insuffisamment connus.
evèca ¤=èth¤¤¤ S¤~t¤¤¤¤¤r=tt¤
struct, âge (1 } 0,65 Portugal (ptalne) Gaetano et ai., 1986
T. marmcraius " 0,77 Portugal (montagne} ”
“ 0,79 France (plaine) Francillon etai., 1990
capt.·reca_ot, (2; 0,70-0,80 Suède (plaine} Hagslrüm, 1979
T. crisratus struct. âge (1) 0,82 Norvège (plaine) Dolmen, 1982
" 0,74 France (plaine) Francilton etal.,t990
' 0,69 France laine résente étude
T.aipesl‘ris struct. âge (1] 0,69 Tchécoslovaquie (plaine) Smlrina et Ftocek, 1976
“ 0,64 France (plaine} présente étude
T, vuigaris capt.-recapt. (2 0,5 Suède (plaine} Hagstrüm, 1979
struct. âge (1) 0,59 Norvège (plaine} Dolmen, 1982
“ 0,61 Angleterre (plaine) Verre} et ai., 1986
12 helveticus struct. âge (1) 0,42 France (plaine] présente étude
Tableau V : Comparaison de la survie adulte annuelle chez différentes espèces de tritons du
genre Triturus. (1} : calculée à |'aide de la formule de Robson et Chapman (1961, in Bicker,
1980}. (2} : par captures-recaptures au cours de trois années successives.
11
D. Les structures d'âge et la taille corporelle
Le développement de |'uti|isation de la technique squelettochronologique
permet de connaître les structures d'âge de plusieurs especes dans différentes
populations d'Europe (tab. Vll. Les tailles corporelles sont égaiement présentées.
Les caractéristiques, telles que |'âge d'acquisiti0n de la maturité sexuelle, la
precocité des mâles sur les femelles et la longévité, que nous avons observées
chez `[helveticus, ïalpestris et 'licristatus, se retrouvent chez `lîmarmoratus,
ïîcarnifex, 'lîvulgarfs et Iboscai. Les comparaisons entre des populations
soumises à des environnements différents montrent que |'âge tïacquisition de la
maturité sexuelle et la longévité augmentent avec l’a|titude et la latitude.
La taille corporelle des tritons les a souvent fait classer en trois groupes,
c'est-à-dire en grandes espèces (`lîcristatus, Imarmoratus}, espèces moyennes
('Ralpestris, Ivittatus} et petites espèces flîvulgaris, îfhelveticus, Iboscai,
îitalfcus}. Les femelles sont plus grandes que les mâles, ceci dès Page
d'acquisition de la maturité sexuelle. Le taux de croissance des femelles (chez
Ihelveticus, Ialpestris et ïcristatus 2 Nliaud, 1990] reste ensuite supérieur à celui
des mâles. La croissance des immatures est nettement supérieure à celle des
adultes (Dolmen, 1983, 88 ; Francil|on—\l’iel|ot et al., 1990 ;|Viiaud, 19901.
E. Bilan démographique
Si on suppose une population dans laquelle |'immigration et Vémigration
(tfimmatures et d'adu|tes) jouent un rôle négligeable sur son effectif d’adu|tes,
celui-ci ne va plus dépendre que de la réussite de la reproduction et de la survie
des adultes. L'effectif de la cohorte d'adultes atteignant la maturité sexuelle est
proportionnel à Ia fécondité des femelles pondérée par les taux de survie à
chacune des phases du cycle vital, soit (en supposant Vindépendance des
variablesl : Pa = F x So x 5l x [9ila avec Pa = production d'adultes en
première année de reproduction, F = fécondité des femelles, So = survie des
oeufs dela ponte à |'éc|osîon, Sl = survie des larves de Véclosion à la
métamorphose, Si = survie des immatures de la métamorphose à la maturité
sexuelle llère reproductioni et a = âge à la maturité sexuelle. A |'aide des
différentes estimations obtenues ou données par la littérature, on peut calculer
deux productions d’adu|tes (Pa} extrêmes, à |'aide des valeurs maximales et
minimales des différents paramètres démographiques : pour les Ialpestris par
exemple, le scénario “optimiste" amène une production de 0,96 adulte à la
maturité sexuelle (3 ans) par femelle reproductrice et 0,31 pour le scénario
"pessimiste". Ces valeurs très faibles sont principalement dues aux faibles taux de
survie en phase aquatique. Le maintien et |’accroissement des populations de
tritons indiquent que ces survies peuvent et doivent méme souvent être bien
supérieures. La variabilité de la réussite de la reproduction dans différents sites
proches permettrait Valimentation des populations déficitaires par les populations
excédentaires (Gill, 1978 ;lVliaud, 1990]
Les caractéristiques démographiques des tritons les font difficilement
s’insérer dans un gradient simplifié de type "r—K" : la simple analyse des
corrélations entre leurs paramètres démographiques (pour des populations de
plaines des differentes espèces] montre une relation entre la taille à la maturité
sexuelle et la taille moyenne des adultes (tab. VII} et entre la durée de vie
moyenne et la taille moyenne. En revanche, |'âge de la maturité sexuelle lou de la
première contribution à la reproductionl n'apparaît corrélé à aucune de ces
12
¤=¤¤¤¤¤ 111441114 *1***1 =¤1¤¤*·=*'·**¤1=1 ¤¤1¤¤r= moyenne maturité maximale maluritè maximal *2'*‘ ¤1s,s1s.2 51.51w.r tr 3 111 5“*"**° *1¤¤=··**·1-*5** **5* 10.11:a,s B?.3.t?,1 115 2 13 49m Cnnlra Ouest Franciilon stat. 391* _ 3 2% :1; France 1990 I crlslatue dîm - 4 15 Cenlre Nowège Dolmen. 1952 55*1* — 5s.:1e1,s1 rr.? 4-5 rs CEM **¤~•ë¤¤ 5*** 15r,11¢r,4 au au 4-5 15 D*>*"*5**· *555 5**** - 61,4:5,2 res 2-a · 5*1** **5***595 5* * 10.5111,4 ss ses s 15 sagas.4 6•1,ü4,2 82 2 18 S·1¤·E51F1¤·1<>¤ P*55°***¤ 5**·°**** ?0.·11s.4 s:1,s:4.9 sa 241 15 iî ¢¤m·‘fv¥ 14411 _ _ nana Carnpolcngo 111 15 I _ _ Ã, Calabre al., 1989 ****5 62.215.6 œma.1 11 5 11 *°°*******î'****’*"“ 25* 71,613,9 B?,Bct3,l 1*7,5 4—5 12 1·**§**'"5‘ C5°*·5*'"* —°*****· Tîmermoratus 44m 54_1i4_û 5¤_5i3|5 yz 5.5 1,; allilude 1935 5*** ?¤.4::1,s B}',Bt3.6 112 ss 15 5*******55 52*** 62.4:15.2 · T5 *55****5 3Tl 68 0:5 4 , B0 Ouesl Franoillcn er at, T. de El1&Sluâ' 5;_m_3 _ 82 3 15 France 1990 r¤.S<eJ.3 - se :1 17 mm 3 Nm-; Smlrlna BI ef. 'lî erpenrds 20l 34 $0 Tchécoslovaquie 19î*B 211 m 44`5*2`5 dmtzûl 55 3 9 Su11—EsI présente étude 25*** s0.r1»:1.4 49,e2,s B4 :1-4 10 5*5**55 2lSm ,1_5_5i.2_g ,m_,“.· 51 2 5 Sud-Angleterre Verrel etai., 1986 2*** 45,1114.1 22-:51 51 ae 5 5*5 **‘ 41:,11:1:1 31 11 411,4 C5*'**·‘* *%****595 2**** ·11.1ea.a - 511.:1 *5 “‘ $19.1114 2 sr--1n 4 4?,a 2·3 5 51*5 ***5**595 *5°****5"· *555 *5 ***-**-%*****5 5* 40,2:4,4 - 48.8 2-:1 a :1a,1e,2 33.2 45.1* :1-1 5 5'·"`=*‘**5 38.0114.2 · 47,1 3-4 4 ***5*** 34--15 :1-1 115 841 364; 35 4;,1 Norvege Dolmen. 1932 25m _ _ _ *2111 · szm,11 49 1 10 S¤è¤¤ t*=-141=*11*==1- 19** 55* - zem.1 43 :1 s IC helvelrcus ami] la 3;, 35 ,;,5 5 Sud-Est presente èlude 37.5:2.2 :11 46 5 sa *’*·5**°° @9lTl , _ Porlugal C3·B|â1'|¤. 1969 T. bossa! B4 l _ ig 3:3 g 15ûUm ell, 151 m 2535 , 35 3 ;,· Portugal Gaetano. 1989 1021 3,,4; , ,,5 3 T xeuom air. Tableau VI : Tailles corporelles (moyenne, à la maturité sexuelle et maximale} et âges là la maturité sexuelle et maximal, obtenus par la méthode squelettochronologiquel des adultes de differentes especes et populations de tritoris du genre Trlturus. rn : mâles, f : femelles. La taille corporelle est la longueur de Vextrémité du museau à Vextremîté postérieure du cloaque l1.mcl. Lorsque la taille à la maturité sexuelle est donnee avec un intervalle de confiance, il s'agit de la moyenne des tailles des adultes dans la classe d'àge la plus jeune. Lorsqu’i| n'y a pas d'interva||e de confiance, il s'agit de la Lmc minimale observée chez les adultes. Le triton de Blasius est un hybride `lîmarmoratus x Tcristatus. ‘I 3
variables ÉKÉÉÉK 1 Z îûîllè È I3 maturité 0,9 0,125 0,875 0,05 >0,05 >0,05 2 : taille moyenne -0,25 0,964 >0,05 <0,0‘l 3 : age à la maturité -0,089 >0,05 4 : durée de vie moyenne Tableau VII : Corrélations entre la taille corporelle à la maturité sexuelle, la taille moyenne. |’âge à la maturité sexuelle et la durée de vie moyenne chez différentes espèces de tritons du genre Triturus. _ Les valeurs des différentes caractéristiques proviennent de populations de plaine. Le coefficient de corrélation calculé est celui de Spearman. En gras, les variables sont significativement corrélées et les valeurs de probabilité associées sont indiquées en dessous de celles des coefficients. variables. Cet âge est le plus souvent décalé entre les sexes, dans le sens d'un retard d'une année chez les femelles. Cette différence s'exp|ique classiquement par un avantage a la reproduction par Vintermédiaire d'une augmentation de la taille corporelle [Kaplan et Saltbe, î979}. Chez les vertébrés, un retard à la maturité est fréquemment accompagné d'une augmentation de la longévité l`l1nk|e, 1969 ; Barbault, 1976 ;`l1nl<|e et al., 1970 ; Pianka, 1970} 1 la saturation des habitats de reproduction lcomptition avec les adultes présents} réduit les chances de reproduction des nouvelles recrues, alors qu'une longévité importante permet d’augmenter les chances de réussite futures lwittenberg, 1979}. Chez les Triturus, les grandes espèces (Imarmoratus, `lîcarnffex, '[cristatus} à maturité sexuelle précoce et longévité importante semblent s'opposer aux petites especes (`Ihelveticus, `lîboscai) à maturité tardive et longévité faible. La durée de vie immature et les variations des taux de survie entre les différentes phases du cycle vital les éloignent des caractéristiques d'organismes de type "r". Le caractère colonisateur, en particulier entre les especes à durées de vie immature différentes, FBSIB à démontrer. Les tritons présentent donc un cycle de vie complexe, avec des stades tres différents en nature et durée loeufs, larves, immatures, adulte) et une alternance entre la fréquentation du milieu aquatique et du milieu terrestre. Cette occupation de niches distinctes et la durée de génération importante pourraient modérer les fluctuations des effectifs d'une population (Bell, 1977], un désastre dans une des niches ne causant pas Vextinction de la population totale. Les productions d'oeufs et de larves présentent de fortes fluctuations interannuelles [variabilité de la pression de prédation et des conditions environnementales} qui entraînent une importante variabilité de la production de jeunes (Bell, 1977 ; Miaud, 1990}. Les caractéristiques démographiques des tritons, telles que leur nette itéroparité, et la reproduction dans des systèmes subdivisée i"archipe|" de mares par exemple : Joly et Nliaud, 1989b ; il/liaud, 1990}, permettent une "dispersion des risques" (Reddingius et Den Boer, 1970] favorable à la présence de ces amphibiens dans de 14
nombreux milieux aquatiques. Les relations entre les caractéristiques spatiales des sites de reproduction [systèmes isolés ou subdivisés, types d'environnement terrestre} et la dynamique des populations (comparaisons entre effectifs de reproducteurs et productions de jeunes} sont maintenant a Vétude. Remerciements —- Je remercie Monsieur le professeur L. Caillere qui m'a accueilli au sein de |'équipe d’Eco-Ethologie du Laboratoire de Biologie Animale et Ecologie de l’Université CI. Bernard Lyon l et Monsieur R Joly, instigateur de |’ensemble des recherches effectuées sur les Amphibiens dans ce même laboratoire. J’associe également à ces remerciements, Monsieur J. Castanet du laboratoire d'Anatomie Comparée de |'Universitè Paris VII, qui m’a enseigné la technique squelettochronologique, et un lecteur anonyme d’une premiere version de ce manuscrit. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES AFINTZEN, J.W. et HEDLUNG, L. (1990} — Fecundity of the newts Triturus crfsratus, 'lîmarmorarus and triir natural hybricls in relation to species coexistence. Hoiarctic Ecoiogyz 13 :325-332. BARBAULT, Fl. (1975} -—- Contribution à la théorie des stratégies démographiques : recherches sur leur détermînismes écologiques chez les lézards. Bu!}. Soc. Zoo!. Fit, 101 :671-593. BARBAULT, R. (1981} -— Ecologie des populations et des peuplements. Masson (Ed.}, Paris, 200 p. BEGON, M. (1979] —- lnvestigating animal abondance. Capture—recapture for biologists. Edward Arnold (Ed.}, London. BEGON, M. et MORTIMER, M. (1981} — Population Ecology. A unified study of animals and Plants. Blackwell Scientific Publications (Ed.}, Oxford, 200 p. BELL. G. (1977} - The life of the smooth newt (Trirurus vu!gar!s} after metamorphosis. Eco!. Monogn, 47 :279-299. BELL. G. (1979} —-· Populations of crestd nevvts, Trfturus cnistatus, lin Oxfordshir, England. Copefa 1979 :350-353. BELL, G. et LAWTON, J.H. (1975} -— The ecology of eggs and larvae of the smooth newt (Trnurus vu!garis (Lin n.}}. J. Anim. Eco!., 44 : 393-423. BLAB, J. et BLAB, L. (1981} -— Quantitative analysen zur phânologie, erfalîbarkeit und populationsdynamiik von molchbestânden des kottenforstes bei Bonn. Sa!amandra, 17 :147-172. BLONDEL, J. (1979} -— Biogéographie et écologie. Masson (Ed.}, Paris, 189 p. BLONDEL, J. (1986} -—- Biogéographie évolutive. Masson (Ed.}, Paris, 218 p. CAETANO. M.l·l.. CASTANET, J. et FRANCILLON. H. (1985} -- Détermination de |'àge de Trlïurus marmoratus marmoratus (Latreî||e 180*3} du Parc National de Peneda Gères (Portugal} par squelettochronologie. Arnphib!'a-Reprfiia, 6 1 117-132. 15
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Bull. Soc. Hero. Fr. (1991} 59 : 19-27 NOUVELLES OBSERVATIONS SUR UHERPETOFAUNE MAROCAINE, 2. par Philippe GENIEZ, Michel GENIEZ, Stéphane BOISSINOT, Pierre-Christien BEAUBRUN et Jacques BONS Résumé -— Les auteurs illustrent à l'aide d'observations récentes effectuées au Maroc en 1989 et 1990, certains exemples intéressant la biogéographie de Vherpétofaune du Maroc, surtout dans les marges présahariennes et orientales. Mots-clés: Reptiles, Biogéographie, Maroc. Summary- The authors illustrate some examples interesting the biogeography of moroccan herpetofeuna, especially on presaharian and oriental sides, by recent observations done in Morocco in 1989 and 1990. Key-words : Reptiles, Biogeography, Morocco. I. INTRODUCTION Une précédente note (Destre et al., 1989} faisait état d’observations herpetologiques récentes faites au Maroc entre 1970 et 1988. Plusieurs voyages (Ph. et M. Genie: et G. Trochard, 1989 ; Mich. Geniez, 1990 ; S. Boissinot, Th. Menut et F. Fourthon, 1990 ; Ph. Geniez, G. Trochard et |(. Coskuner, 1990} dans les marges présahariennes de ce pays sont venus apporter des précisions sur les distributions géographiques de plusieurs Reptiles. Nous y avons ajouté quelques observations inédites de FEC. Beaubrun. II. OBSERVATIONS · Tarentoia boehmei Joger 1984 La Tarente de Bëhme est un endémique du Maroc récemment identifié. Sa distribution connue comprend le versant sud de |'Anti-Atlas et sa périphérie prédesertique jusqu'à Ouarzazate (10} et Tazzarine (13} (Joger, 1984} (carte 1}. Sa découverte à Sidi—Lemsîd (2}, près de la lagune de Khnifiss (2}, au nord—est de Tarfaya, étend très sensiblement sa répartition et démontre la forte amplitude d'habitat de cette espèce qui ÉÈBIÈIUSQUIBIOFS inconnue à proximité du littoral. Des Tarentes avaient déjà été signalées de Sidi—Lemsid sous d'autres dénominations : Manuscrit accepté le 12 juillet 1991 19
Tarenfoia maurftanica (Schouten et Thévenot, 19881 et 'ifannuiaris (Joger, 1984]. L’examen de spécimens de Tarentes provenant de Tarfaya confirme cette extension et préfigure la possible decouverte de populations encore plus méridionales. En effet, Salvador (1975) signale à Dakhla cinq -e><empiaires·d ”Tarentoia rnaurftanica deserri” capturés par Lozano et qui pourraient appartenir a Vespce TZ boehmef, cette dernière présentant un pattern general fort comparable à celui de Ideserti. 1·M··¤su 2 23 24 25 2 2·%`l=0u.1¤i~ 20; A `I CASABLANÉQIIAT 1gî* 30 A _ 31.I·'IGUIG bA`F`I I"}; L *9101113 Ã'6 L lg} Acimm *8 nzmem $4 E il L riiusitvii 2 455 LA`YDUNE F" I `* I., ........ 1 i a ma zoo tm l |_—Jî-J I DAKIILA [ *1 ’,-·J 1 · Ptuhaiirit I? - Bin-el-Ouitiane If 2 · Sidi-Lemsid, l,aqune de Khriifiss li] — ILO 1 3 - Abateh 19 — Dayet-lfrali [ ii - Tar·il.m1-Plage ZU - Karia-bi1-Müiizxiiiiiltztl """"` ‘*···‘ 5 — Tantan 21 - Oued-Laou 6 - Rnreorn 22 - Bou-Hstlurad T - Foum—ui·Guii:l 25 — Cala-Iris B - Igherm 2ù - Melilla 9 - Tciuinl-ca! 25 — Ghuzuunl. 1U - Oninrzazate 26 - Taluralt 11 - Aqnlz 21* - Aïn—BenimaIhei· L2 - Tunslklit 28 - Detsdou 1} · Tazzarirua 29 - [Jl1I.Zi[·C)\11Jl(1-E1-1klj 1û - Mzihmitl SI] - E‘1&1EJ?i1·[P|·nil|l`IÃ]I' 15 — Alnif 51- Cîhclt Tiqri 16 - Goulminie Carte 1 : Situation geographique des localités citées dans le texte. • Chamaeileo chamaeleon lLinné 1758) Un Caméléon a été trouvé sous une pirre, 9 km au sud d'Abateh (31, dans une steppe très aride et non arborée. • Lacerta peter Lataste 1880 Les montagnes atlasiques sont le refuge de plusieurs Reptiles et Amphibiens qui peuvent être considérés comme des relictes glaciaires ou pluviales. Plusieurs d’entre eux, comme Bufo bufo. Podarcis hispanica, Lacerta 20
(Scefarcis) perspicifiata, Lacerta andreanszkyi, Coronelfa girondica, l/ipera iatasrei et rnonticoia ne sont cependant pas représentés dans |'Anti—At|as pourtant pourvu de biotopes a priori acceptables pour ces espèces. Le Lézard ocellé d'Afrique du Nord, Lacerta parera été trouvé à 4 km au nord—est d’|gherm (8]. Une petite population de cette espece vit à 1800 m dans une vallée encaissée où coule un ruisseau permanent. En revanche, d’autres prospections effectuées dans d'autres secteurs de |’At|as tout aussi favorables ont été vaines. • Psammodromus microclactylus lB0ettger 1881] Le Psammodrome vert est un endémique marocain rarement mentionné. Connu avec certitude du Moyen-Atlas, à Karia-ba-Mohammed (20} et aux environs de Bin-el-Ouidane (17} dans le Haut—At|as, il a de plus été signalé autrefois aux environs de Tanger (Boettger 1883, Boulanger 1891] et au Massif du Toubkal (9] (Werner 1931, Lépiney 1938]. L’observation la plus récente de |’espèce, à Ito (18] (nord-ouest d'Azrou] par J.Bons, remonte à 1964. L'un de nous a observé un Psammodrome vert à 5 km au nord de Dayet lfrah (19] (a |’est d'|frane, Moyen- Atlas]. dans une lande à Asteriscus. L’animal rfayant pu être capturé, Vobservation demande à être confirmée. · Ophisops occidentaffs Boulanger 1887 Le Lézard à oeil de serpent est caractéristique des steppes des étages bioclimatiques aride et semi-aride. ll atteint au Maroc la limite occidentale de sa distribution et il n'est connu de ce pays que par quatre observations antérieures à 1960 et groupées entre A'in—Benimathar (27] et Debdou (28] (Hauts Plateaux]. Un mâle adulte vient d'être observé dans la steppe à Alfa (Stipa tenacissima), 53 km à |'ouest de Aïn-Benimathar (27}. Cette espece cohabite donc ici avec Psamrnodromus bfanci (Destre et ai., 1989]. • Leptotyphfops macrorhynchus (Jan 1862] Destre etai. (1989] faisaient état d’une nouvelle mention de ce petit serpent fouisseur et en déduisaient une répartition continue sur les marges sahariennes du Maroc au sud des Atlas. Deux nouvelles observations vien nent le confirmer t 5 km au sud-ouest d’A|nif (15] d'une part et à Vembouchure de |’oued Dadès dans le lac d'Ouar2azate (10] d'autre part. Cette derniére observation est intéressante à plusieurs titres Z elle constitue la premiére mention au Maroc de |'espèce dans |’étage bioclimatique saharien à hiver froid et vient compléter le cortège de trois autres espèces sahariennes connues dans la région d'Ouarzazate (10] : Cerastes cerastes, Mesalina guttuiata et Tarentofa boehmei. Eryxjacuius (Linné 1758] Le Boa—Javelot, seul représentant de la famille des Boïdés au Maroc, est considéré comme l'un des Reptiles les plus rares de ce pays. Il n'etait connu que par un spécimen sans origine conservé à |’|nstitut Scientifique de Rabat (M. Thévenot comm. pers.] auquel il faut ajouter quatre mentions : région de `iigri (31] (Laurent 1935], nord—est du Maroc iS0churek 1981], Hauts-Plateaux (A. Brosset comm.pers.l et Hassi-el-Ahmar (30], observation fugace (J. Bons]. La découverte sous une pierre d'un juvénile, 60 km au nord-nord-ouest d'Outat—Ou|ad—el— Ha] (29], constitue donc la première observation précise de Vespéce pour le Maroc. ll s'agit d'autre part du point le plus occidental de la vaste distribution de cette espèce qui s'étend jusqu'en Gréce en passant par le Maghreb, le Proche et le Moyen-Orient. 21
• Coluber hippocrepis hippocrepis Linné 1758 La Cou|euvre—fer à cheval sous sa forme typique a été observée respecti~ vement 20 et 50 km au nord-est de Tantan (5}. Ces deux mentions constituent les localités les plus occidentales connues pour Vespéce et repoussent la limite méridionale de la sous—espèce nominale de près de 100 km. · Coluber afgirus (Jan 1853} Cette couleuvre, caractérisée au sein du genre Coluber par une tète noire et des barres transversales étroites sombres sur le dos, est distribuée sur les marges sahariennes du Maghreb et dans le Sahara occidental mauritanien. En ce qui concerne le Maroc, elle n'est pas citée sur ie littoral atlantique et le point le plus occidental connu se situe à Foum—el-Guid (7} (Bons 1962}. Un certain nombre de couleuvres du groupe C. hippocrepis/algirus ont été trouvées entre Gouiimine et Tantan (5}. Ces animaux possèdent un pattern dorsal de C. algirus, 23 ou 25 rangées d’écailIes dorsales a mi-corps, mais leur tet n'est pas noire. Ce dernier caractere pourrait inciter à les déterminer comme Coluber hippocrepis intermedius. Cependant, ils cohabitent a certains endroits avec C. rrhippocrepis sans qu'aucun intermédiaire entre ces deux taxons n’ait été observé. De plus, C. ltintermedius possède une livrée fort différente, le dos étant orné de taches ovaiaires sombres aux contours flous et non de barres transversales nettes. On a donc affaire à une espece distincte de C. hippocrepisqui ne peut se rapporter qu'à C. aigirus. Celle-ci peut alors présenter un morphe à tête claire et un morphe a tête sombre. Nous avons également observé des spécimens de cette forme à téte claire beaucoup plus à i'Est, à travers l'Anti-Atlas iusqu'à Agdz (11} et même 45 km à l'est de Goulmima (16}. Entre Fourn-el-Guid (7} et Agdz (11}, on peut donc trouver indifféremment |'une ou |’autre des deux formes (carte 2}. • Spalerosophis doiichospilus Werner 1929 Trois individus de ce Colubridé ont été trouvés écrasés sur la route, respectivement 45, 53 et 60 km au nord-nord—est de Outat-Oulad-el-Hai (29}, dans la vallée de |'oued Moulouya. Ces trois localités repoussent sa répartition marocaine vers le Nord de près de 80 km et, surtout, constituent une nouvelle information caractérisant cette enclave saharienne dans |’étage bioclimatique aride. D'autres Reptiles d'origine saharienne se retrouvent en effet dans la partie saharienne de la vallée de la Moulouya ; il s'agit de Mesalina guttulata (Bons 1960} et de Cerastes cerastes (Laurent 1935}. Cette région est par ailleurs connue pour héberger un certain nombre de relictes sahariennes en matiere d'avifaune (Thévenot com m.pers.}. • Boaedon fuliginosum (Boie 1827} Un juvénile de cette relicte tropicale a été trouvé sous une pierre, 17 km au sud—ouest de Tantan—Plage (4}, en direction de Tarfaya. Cette observation constitue la neuvième mention certaine de Vespece pour le Maroc. L‘animai manifestait un comportement des plus curieux 1 il se roulait en boule et, d’une brusque détente, effectuait un bond de pres de 46 cm et se remettait immédiatement en boule ; il a réitéré cette attitude plusieurs fois. · Malpoion monspessulanus insignitus (Geoffroy Saint-Hilaire 1827} Déja citée au Maroc Oriental (Bons 1960}, la sous-espece insignitus est confirmée sur les Hauts-Plateaux. Un male adulte a été trouvé écrasé sur la route de Debdou (28}, 63 km à l’ouest d'Aïn-Bénimathar (27}, dans la steppe à Alfa. Ce spécimen comptait 19 rangées d'écai||es dorsales a mi-corps, valeur normaie pour 22
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° ‘_}_ ° " ' = ·= ~·^*·~·°·*’- ** ‘ ll" A Coluber alguus à tete noire
Carte 2 : Distribution précise des couleuvres du genre Coiuber au Maroc.
les deux sous-espèces en Afrique du Nord, mais le cou était dépourvu de la “sel|e
noire" (cf. Lanza et Bruzzone 1960} que l'on retrouve toujours chez les mâles de la
sous-espèce nominale.
D'après C. de Haan (comm.pers., en prép.l, les spécimens de Maipoion
monspessuianus insignifus des Hauts-Plateaux algériens comptent 17, 18 ou 19
rangées d’écai|les dorsales à mi—corps et |'absence de la "selle noire" chez les
mâles constitue le meilleur critère d'identification.
• Psammophfs schokari iForskaI 1775}
Au Maroc, cette couleuvre était connue pour occuper la majeure partie du
territoire à Vexceptiori de la péninsule tingitane, du littoral méditerranéen, du Flif,
du Gharb et des parties élevées des Haut et Moyen-Atlas. L'observation la plus
septentrionale connue jusqu'aiors pour le Maroc se situait au nord de Taforalt (26]
(obs.pers.i. à 27 km du rivage méditerranéen. Pourtant, |'espèce se retrouve sur le
littoral en Algérie, non loin de là, a Ghazouat (25} iLlabador, 1947l.
L’un de nous a capturé deux Psammophis schokari sur la côte
méditerranéenne au nord du Rif, |'un sur la plage de Cala Iris (23) lun adultel et
|'autre sur une autre plage, à 7 km au nord de Bou—Hamed (22} [un iuvénilel. Ces
deux observations inédites paraissent d'autant plus surprenantes que d'autres
Reptiles et Amphibiens largement répandus au Maroc comme Bufo viridis,
Testtido graeca, Mesaiina oiivieri, Chaicides mertensi, Chaicides poiyiepis,
Eumeces schneideri, Trogonophis vviegmanni et Vfpera maoritanica semblent
exclus du Rif et du littoral correspondant. S’agit-il pour ces deux Psarnrnophis
d’introductions accidentelles, de populations reiictuelles témoignant d'un climat
23
plus sec en Afrique du Nord lors de la dernière glaciation qui s'est achevée il v a seulement 10000 ans (Duplessy et al., 1989}, ou bien d'un défaut de prospection d'une espèce qui pourrait alors avoir une distribution continue de Melilla (24} jusqu'à Vembouchure de |'oued Laou (21} ? En effet, certaines espèces très communes au Maroc et bien représentées dans le Rif, comme Agama bibroni et Podarcis hispanica, sont toujours actuellement inconnues sur le littoral au nord du Rif. • Vfpera maurftanica (Guîchenot 1850} Une série d'observations de Vipera mauritanica et |'examen de plusieurs spécimens photographies ou conservés en coltection montrent qu'il existe une forme pâle de cette espece sur Vensemble de |'Anti-Atlas et sur les marges désertiques depuis Tantan (5} jusqu'aux environs de Tansikht (12}. Le dessin dorsal est celui de la sous-espèce nominale mais beaucoup plus pâle et moins contrasté. Destre et ai. (1989} avaient relaté la présence de la Vipere de Maurétanie sur les Hauts-Plateaux marocains. ll s'agissait d'un individu très pâle alors rapporte au trinôme Vipera mauritanfca desert}. Or, cette derniere sous—espece, connue en Algérie, en Tunisie et en Lybie, présente au contraire un pattern dorsal le plus souvent contrasté. En outre, elie possède des taches dorsales trés rapprochées les unes des autres. La vipère vue sur les Hauts—plateaux, quant à elle, présentait ds taches dorsales espacées, disposition tout à fait conforme a celle de la sous- espece nominale. Si |’on doit donc exclure son appartenance à la forme desert}, on peut la rattacher a la forme pâle de |'Anti-Atias. Ces observations préfigurent une répartition continue de cette forme pâle sur Vensemble des marges arides et prédésertiq ues du Maroc, la sous-espèce desert} paraissant absente de ce pays. · Cerastes vfpera [Linné 1758} La Vipére de l’erg n’est connue au Maroc que dans les dunes du Tafilalt, dans |'erg de Mahmid [14}, à Auhaifrit (1} dans le Sahara Occidental et sur les grandes dunes du littoral atlantique depuis 50 km au sud de Tantan—Piage (4} lüelacour 1980} jusqu'à La’Youne (Valverde 1957}. L'un de nous a observé un spécimen de cette espèce sur la “P|age Blanche" pres d'Aoreora (6}. Cette nouvelle mention repousse de pus de 110 km la limite septentrionale le long du littoral océanique. Ill. CONCLUSION Ces deux derniéres annees (1989-1990}, nos prospections herpétologiques au Maroc se sont nettement orientées vers les domaines saharien et presaharien à l’inverse des précédentes investigations qui étaient centrées plutôt vers le Haut- Atlas et le lVloyen—AtIas. L’Anti—At|as et sa périphérie predesertique se sont avérés riches en originalites taxonomiques [Coluber algfrus, Vfpera maur}tan}ca "pâle"} et en apports ou confirmations dans les extensions méridionales de certaines espèces berberiques comme Chamaefeo chamaeleon, Tarantola boehme} et Coiuber h. hippocrepis. En revanche, les prospections pour la recherche d'é|éments d'origine ou d'affinité paléarctique nouveaux pour |'Anti—At|as ont été décevantes malgré des biotopes très favorables. Seul le Lézard ocellé d'Afrique du Nord (Lacerta parer} a pu y être découvert. Le tableau 1 compare le peuplement herpétologique non saharien de l'Anti-Atlas avec celui du Haut-Atlas. 24
Reptiles et Présence ou Amphibiens du absence dans Haut-Atlas |'Anti-Atlas Dbeeglossus pictos © BUTO buf`0 O Bufo maurîtarücus • Bufo vùidis • Hylâ merîdionalis • Rene cf. rinübunda • ïestudo greeca • Mauremys leprosa O Chamaelee chameeieon • Rgama bibroni • ïarentela mauritenice • üuedenfeldtia Lraehyblephems • Saurodactylus mauritanicus • Lacerte peter • Scelams perspicïllata © Lacerta is. andreanskyi © Podercü msoarmica O Acanthedactylus erythmms O Measaiahe olivîeri • Psammodromus algims © Psammodremus micmdaetylus © ChzU.c£des mertensi © Chaicîdes oelylepis © Chaicides oeeliatus • Eumeces scnneioeri • ûühüaurus keeilüreri O Bianus mettetali © Tmgenophis wïegmanrü • Calubet hîppocrepü • Cemnella gùonctîca O Macr¤Dr¤t¤d0n cucullatus © Matrix maure • Mâlnolon menspessulanos • Psammrmhis schekarî • vioera mennicola © Vàoera maurîtarulca • Totei : 36 20. 16 © Tableau 1 : Amphibiens et Reptiles connus du Haut-Atlas et de sa périphérie ; indication de leur présence • ou de leur absence 0 dans |’Anti-Atlas. 25
Les nouvelles mentions de Spaierosophis doiichospiius dans la vallee de la Moulouya constituent une confirmation supplémentaire du maintien d'une faune saharienne et présaharienne dans cette enclave bioclimatique saharienne. Enfin, la confirmation de certains taxons rares dans le Maroc oriental comme Eryx factiius, Maipoion monspessuianus insignitus, Psammodromus bianci et Ophisops occidentaiis montre que la région située à |'est de la Moulouya est bien une proiongation du domaine dit des "Hauts-Plateaux" algériens. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BOE`1'|'GER, O. (1883} —- Die Reptilien und Amphibien von Marocco. Abhandi. Senckenb. ges-. 13 : 153-199. BONS. J. (1960} — Aperçu sur le peuplement herpetologique du Maroc oriental. Bui}. Soc. Sci. nat. phys. Maroc, 40 : 53-75. BONS, J. (1962} — Notes sur trois couleuvres africaines : Coiuber aigirus, Coiuber fioruienrus et Coiuber hippocrepis. Description de Coiuber aigirus viiiiersi subsp. nov. Buii. Soc. Sci. nat. phys. Maroc, 42(1-2} : 61-86. BOULENGER, G.A. (1891} — Catalogue of the Reptiles and Batrachians of Barbary (Morocco. Algeria, Tunisia}. based chiefly upon the notes and collections made in 1880-1884 bv M.Femand Lataste. Trans. Zoo!. Soc. London, 13(3l :93-164. DE HAAN, C.C. (en prép.} — Maipoion monspessuianus (Hermann 1804}. ln : Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. (W. Bëhme ed.}. vol.3, Schlangen (Serpentesl, Aula Verlag, Wiesbaden. DELACOUR, J. (1980} — Note sur le peuplement herpétologique de Tan-Tan Plage (Sud- Ma roc}. Rev. Soc. Amis Mus. Nat. Hist. nat. et Jardin des Piantes :2-4. DESTRE, R., ROUX, Ph., GENIEZ, Ph., THEVENOT, M. et BONS, J. (1989}- Nouvelles observations sur Vherpétofau ne du Maroc. Bui}. Soc. herp. Fit, 51 : 19-26. OUPLESSY, J.C., MOYES, J., PETIT-MAIRE, N. et GUIOT, J. (1989} — De la forêt au désert. Courn CNRS, T2 : 10-'I1. JOGER, U. (1984} — Taxonomisch Revision der Gattung Tarenroia (Reptilia : Gekkonidae}. Bonn. Zooi. Beitc, 35(1-l : 129-174. LAINZA. B. et BRUZZONE. C.L. (1980} —- Amphibia, Reptilia. in : Biogeographia delle isole Pelagie, Faune, Vertebrati IZAVATARI E. etai. éds.}. DD·286-328. Rend. Accad. Nazionale dei Xi., ser.4, Roma, 11. LAL RENT, R (1935) — Contributions à la connaissance de la faune des Vertébrés du Maroc lBatraciens. Reptiles. Mammifères}. Bui}. Soc. Hist. nat. Af}: du Nord, 26 : 344-359. LEP¤NE\L J. de (1938} — La Faune. in : Le massif du Toubkal, (Dresch, J. et Lepiney, J. de éds,}. Pp·45-55 et 246-247, Rabat, Service du Tourisme. 233 p. LLABADOR, F. (1947} — Contribution à la Faune des Vertébrès de |'Oranie Occidentale. La faune erpètologique de Nemours. Buii. trim. Soc. Geogn Archéoi. Oran, 68 : 177-î85. SAL-JADOR, A. et PERIS. S. (1975} — Contribucion al estudio de la faune herpetologica de Rio-de-Oro. Boi. Est. Cent. Eco}., 4-8 : 49-60. 26
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Bull. Soc. Herp. Fr. l199‘l} 59 : 28-35 STATUT DE Dermochelys coriacea (Vande||i, 1761) par Jacques FHETEY Résumé — L'auteur recense ici les diverses localités du littoral sénégalais ou est signalée la Tortue luth, Dermochelys coriacea, selon le littérature et son enquête personnelle sur le terrain. Il semble que |'espèce niditïe plus ou moins régulièrement dans 4 zones : Langue de Barbarie. Ndévane.·‘Ndoss, Palmarin, Sangomar. La Luth est totémique chez les Sérères, alors que sa viande est consommée par les Lebous et les Diolas. Mots—clés : Tortue luth - Dermochelys coriacea - Sénégal. Summary -——The author makes an inventory of the senegalese coast localîties where the presence of leatherbacks has been reported ; this inventory is taken from the literature and the investigation of the author on the area. lt seems that the species came more or less regularly on 4 different nestîng sites. The leatherback is a totemic animal amont the Serers, whereas its meet is consumed by the Lebus and the Dioles. Key-words 1 Leatherback — Dermochelys coriacea - Senegal. I. INTRODUCTION Les tortues marines du Sénégal ont fait |'objt de plusieurs publications : Margueritat [1943}, Cadenat [1949, 1957}, Villiers (1957}, Maigret l197?, 1978, 1983}, Dupuy et Maigret [1979}, Brongersma (1981-82}, Dupuy (1986, 1986-8ï}. Il semble que ce soit Fiochebrune l1884l qui le premier ait signalé l'esoce de ce pays, en précisant "assez rare". Selon certains de ces auteurs, la Luth pondrait dans ce pays, ainsi qu'en Mauritanie entre le Cap Timiris et St Louis du Sénégal, ce qui represente la limite nordique de nidification pour I'espèce dans I’Ouest africain. Un récent séiour au Sénégal, dans le cadre d'une pré-étude avec la Délégation régionale de |'Alliance mondiale pour le Nature lU.I.C.N.}, m'a permis de mieux cerner le statut de D.coriacea et de faire un tri dans les incohérences de la littérature. Grâce à |'exce||ent accueil de la Direction des Parcs nationaux et des chercheurs de |'lnstitut Fondamental d'Afrique Noire. Ch. A. Diop (l.F.A.N.}. Fai pu visiter les plages dans de bonnes conditions, étudier le matériei en collection et interroger de nombreux pêcheurs wolofs, sérères et lebous. Manuscrit accepté le 12 juillet 1991. 28
54`L ·Sl Louis 3,6Qr- 1 42,4,7 ISG) 1î4 _Kmr 1 }n¥12 nmmn *\ °earg«-ly f eg ·_:_e15 @14 $11** of 184 O, .|'li‘|hour ie Z 204* •Joal I: 210* 3 Ego-: U " Z `~—-.~ .·I A"——~_ l· MBf`~~·- < A 24%- Figure 1 : Localisation des stations d'observaticn de Tortues luths le long du littoral sénégalais. Légende des signes ir : échouaga ; ® : observation de femelle sur une plage, sans confirmation de ponte ;0 1 nîdification :1% : observation ou capture en mer. Légende des numéros lcf. détails dans le texte} : 1 à 7 : Langue de Barbarie ;8 :Cambérène ;9 et 10 : Hann ; 11 zlïufisque ; 12 : Bargny ; 13 : Large de Kayar ; 14 : lle de Gorée ; 15 :Toubab Dyalo ; 16 :Ndèyane ;17 : Poponguine ; 18 :Guéréo-Ndoss ; 19 zsali Poulenc, Mbour, Nianing ;20 :JoaI ; 21 : Palmarin ;22 :Sangomar ;23 :De|ta dela Casamance ;24 :l<alissaye. 29
ii. nésutmrs Les diverses informations recoitees [archives des Parcs, interviews de pêcheurs, pieces en collection, données des auteurs précités} sont présentées par régions. Les observations sont précédees d’un numéro que le lecteur peut retrouver localisé sur la carte. A. Région de la Langue de Barbarie 1. Juin 1976 : première observation de l’espèce dans le Parc de la Langue de Barbarie [Archives du Parc : lettre de Ibrahima Touré du 3 juillet 1979 à la Direction des Parcs). Aucune précision sur les conditions d'0bservation 1 cadavre, femelle venant pondre, capture dans un filet, etc. 2. Échouage d’un cadavre le 14 juin 1977 sur le banc de sable de Tanninére. Poids estimé à 200-250 kg. Pas de blessures apparentes, mais présence sur la carapace de taches rondes pathologiques (Archives du Parc ; Maigret, 1983 ; Dupuy, 1986-87). 3. Observation directe de 2 pontes vers Vembouchure du fleuve Sénégal en août 1977 [Archives du Parc). Cette donnée correspond aux "individus obsenrés" notes pour cette date par Maigret (1983} et Dupuy l1986-87). 4. Échouage de 2 cadavres en mauvais état le 23 juin 1979 sur l’îlot de Tassinére. Crânes mis en collection à |’|.F.A.N. d’après les Archives du Parc lNota : le seul crâne retrouvé dans les collections de |’Institut et noté de la Langue de Barbarie porte le n° 78-13}. L'un des 2 cadavres avait une carapace de 183 cm de long et 83 crn de large lArchives du Parc ; Maigret, 1983}. 5. Échouage du cadavre d'une femelle (Longueur totale :160 cm : longueur de la clossière : 124 cm] le 5 novembre 1979 en face du village de Mouït ; blessure à |’oei| droit (Archives du Parc}. 6. Traces de tortues non identifiées vues d’avion par Dupuy en févrienmars 1979. Cette donnee est citée par Maigret (1983) qui précise que ces traces appartiennent à Chelonia mydas ou Dermocheiys coriacea. 7. Échouage d'un cadavre le 22 lou 23 ?} juin 1980 en face du mirador du Parc. Dossière de 138 cm de long et 70 cm de large, présence de blessures à la tête lArchives du Parc). Maigret (1983) cite 2 échouages pendant la “période hivernale" de 1980. B. Région de Dakar 8. Échouage d’une Luth vivante en février 1943 sur la plage de Cambéréne. Tortue tuée et viande mangée crue et cuite parle lieutenant Margueritat l1943l qui eut ensuite un début d’empoison nement. A noter que ceci est |’unique observation 30
de possible toxicité de la viande de Luth relatée scientifiquement par la personne "ernpoisonnée". 9. Capture de 5 Luths vers l—|ann en février 1948 (Cadenet, 1949}. Loveridge et Williams (1957} citent Vespèce de Hann et Rufisque, sans donner leurs sources. 10. Photo d'une femelle provenant cle Hann fn ;\/illiers (1957, 1958}. S'agit- il de |'une des tortues capturées en 1948 7 11. Échouage à Rufisque (Maigret, 1977}. 12. Échouage à Bargny (Maigret, 1977}. 13. Observation par des pêcheurs de Ndéyane, il y a une vingtaine d’années au large de Kavar, d'u ne Luth attaquée par un Orque. Orcfnus orcs. Cadenet (1957} et Maigret (1988} ont signalé la présence d'Orques isolés, par couples (1 mâle et 1 femelle}, par trios (1 mâle et 2 femelles} ou groupes d'une quinzaine d'indiv}clus entre mai et juillet le long des côtes de Mauritanie et du Sénégal. Caldwell et Caldwell (1969} ont rapporté la découverte de restes de carapace de Luth dans Vestomac de 3 Orques à Saint-Vincent (Petites Antilles}, mais il semble que ce soit la premiére observation directe de |‘attaque de cette tortue par le Cétacé. 14. Montée à terre d'une femelle sur la petite plage de |'ïle de Gorée en août 1989 (Conservateur du Musée dela Mer, comm. pers.}, C. Région de Nlbour J Delta du Saloum 15. D’après des pécheurs, pontes sporadiques observées avant 1988 sur la plage de Toubab Dyalo. 16. Selon d’autres pécheurs, pontes sporadiques observées sur la plage de Ndéyane. Luths vues occasionnellement en pleine mer au large de cette localité. 17. Poponguine (nom orthographié parfois Popenguine}. Montée à terre d'une femelle sur la plage en septembre 1989. Capture d'une Luth dans un filet face à cette longue plage à la fin de |’année 1989. Echouage d'un cadavre en mauvais état, au niveau du Cap de Naz le 11 juin 1990 (Longueur totale :2,10 m ; archives de la Réserve}. 18. D'aprés des pécheurs de la région, pontes fréquentes sur la plage de Guéréo-Ndoss pendant le mois de septembre. Capture d’un spécimen dans cette zone par un pêcheur de Gueréo, en mars 1990. 19. D'après des pêcheurs, pontes fréquentes entre Sali Poulang et Mbour. Une ponte observée à Nianing il y a 40 ans. 20. Joal. Crâne avec muscles séchés entré dans les collections de l'|.F.A.N. par Cadenet, sans numéro (largeur maximum : 22 cm}. Capture d'une femelle "avec G20 oeufs" dans les conduits génitaux (Cadenet in .‘ Villiers, 1958}. Capture d'un "monstre marin" à Joal (date non connue), lequel a été identifié par Dupuy 31
(1986-87} comme étant une Luth. Hochebrune (1884} rapporte la citation d'Adanson considérant la Luth comme "commune à l‘entrée de la riviere de Joauesï 21. Observation de 2 émergences de Luths nouveau-nées sur la plage de Palmarin (fin février 1962 et 11 mars 1963 ; Maigret, 1977}. Le deuxième nid comprenait 52 jeu nes dont que|ques—uns ont été mis en collection au Musée de la Mer de Gorée. Je n'ai retrouvé qu'une seule Luth nouveau-née dans ce musée, sans étiquette indiquant l'origine ; sa dossière mesure 67,6 mm de long. On peut appeler "plage de Palmarin" une bande sableuse de plus de 5 km, le village de ce nom étant morcelé en plusieurs îlots d'habitations ; la localisation précise des nids n'a pas été notée. Si la ponte est restreinte à une portion de plage bien définie, il serait intéressant de pouvoir inclure celle-ci dans le projet de réserve naturelle préparé parla Direction des Parcs. 22. Sangomar. Larges traces sur la plage attribuées à plusieurs Luths en août 1956 (Cadenet, 1957}. Observation de 7 nids le 22 juin 1978 au sud du Delta du Saloum a |’entrée du Bolon de Djinack ; Dupuy (1986} attribue ces nids à Dxsoriacea. Maigret (1983} signale également 7 nids à cet endroit, mais le 27 juillet 1978 et en les attribuant à Cheionia mydas. Echouage d'un cadavre en 1984 ou 1986 (Dupuy, 1986-87}. Observation et photographie (fig.2 in .· Dupuy, 1986-87} d’une femelle venue pondre (180 oeufs 7} le 25 juillet 1985. Dupuy (1986} indique comme date de nidification "25 septembre" et non pas "25 jui||et" comme dans sa publication de 1986-87. Cet auteur, par ailleurs, signale d'autres observations de ponte postérieures à celles de la photo sur cette même plage, mais malheu- reusement sans préciser la date. D. Région dela Casamance 23. Découverte de 4 nids de Luth au nord du Delta de la Casamance entre le 13 juillet et le 12 août 1980 ; Maigret (î983} pense que ces 4 nids sont de Cheionia mydas. Dupuy (1986, 1986-87} pense que ce sont des nids de Luths. 24. Kalissaye. Capture en mer d'une Luth dans un filet par un pécheur de Ndéyane (date non précisée}. E. Matériel sans localité · Jeu ne Luth naturalisée en vente dans une boutique de souvenirs de Dakar (Maigret, 1977}. • 1 nouveau-née en alcool, sans numéro, dans les collections de l'|.EA.N à Dal<ar—Fann. L'étroitesse de sa carapace montre qu'i| s'agit d’une jeune nouvellement éclose sortie non naturellement d'un nid. Il ne s'agit pas dela Luth l'l} Rochebrune (1884} note Vexistence dans les Galeries du Muséum de Paris d’un "splendide spécimen provenant de |'ancien Musée de Dakar, et pêché dans le eaux de Rufisque". Les collections françaises ne possèdent que deux exemplaires naturalîsés pouvant correspondre à cette tortue : MNHNP 7868, daté de 1863. don de Maroleau, Sénégal (sans localité} et MNHNP 7867 (= 18807132}, envoi de la Colonie du Sénégal, Musée de Saint-Louis. 32
nouveau-née de Côte d'lvoire len photo in :Villiers, 1958} dont le numéro d'entrée
dans les collections de |’|nstitut est 55.24.77 et qui a disparu.
• 1 tète naturalisée conservée au bureau du Parc national des iles de la
Madeleine (largeur maximum :18,6 cmi.
Nota : En Villiers (1958} figurent 3 photographies de Tortues luth : une
femelle, un mâle, une tête. Ces clichés originaires de la photothèque de i'l.F.A.N. à
Dakar représentent certainement des tortues capturées ou échouées le long des
côtes sénégalaises.
F. Ethnozcclcgie
Les noms vernaculaires donnés par les différentes ethnies à la Luth au
Sénégal sont résumés dans le tableau 1.
Wolcf — Bingèl Cadenet, 1947 ; Villiers,
1958 ; Maigret, 1977 ;
lvlouït Da—ja'i, nduman Présente étude
Serère —— Wanor, wanol Cadenat, 1947 ; Villiers,
1958 ; Maigret, 1977
Ndéyane Wanol Présente étude
Lebou — Wichi Villiers, 1958
Tcubab Dyalo Benger Présente étude
Tableau I : Noms vernaculaires dela Luth au Sénégal.
D'apres les interviews de pécheurs, les Serères ne mangent pas la viande
de Luth, les Lebous et les Diolas consomment la viande et utilisent la graisse. Les
Séreres considèrent que cette tortue est un totem, qu’e||e possède un grand esprit
et porte malheur à celui qui la tue. Les hommes de Guéréo et Ndéyane rapportent
des exemples de pêcheurs morts dans la semaine après avoir égorg des Luths à
terre ou en mer ; ce massacre aurait parfois entraîné également le décès de
vieilles personnes dans le village. Capturer accidentellement une Luth dans un filet
rendrait ensuite la pêche stérile.
Toujours selon les Sereres, chaque fois qu'une Luth est observée à terre ou
en mer, de jour comme de nuit, elle crache parla gueule ou souffle parles narines
de |'eau luminescente. Les tortues nouveau—nées de cette espece ont le pouvoir de
se rendre invisibles et aucun pêcheur n'a jamais pu en voir sortir du nid.
Les Lebous mangent la chair mais jettent les premiers bouillons de cuisson
jugés trop gras. La graisse était autrefois utilisée comme médication contre les
mycoses. Pour capturer une Luth femelle à terre, les Lebous creusent un grand
trou devant la tortue pour qu'eIle y tombe.
La Luth est officiellement une espèce intégralement protégée au Sénégal
selon Varticle D.36 du Code dela Chasse et de la Protection dela Faune (Loi n° 86·
33
04 du 24 janvier 1986, décret n° 86-844 du 14 juillet 1986}. Sa capture et le ramassage des oeufs sont formellement interdits. Le Sénégal a par ailleurs adhéré à la Convention de Washington (CITES}. III. CONCLUSIONS D'après toutes les informations recueillies dans la littérature et sur le terrain par l‘auteur, il est possibl de déduire que : s. La Luth est présente dans les eaux sénégalaises quasiment toute 1'année, mais surtout de juin à septembre. b. Des échouages de cadavres ne sont pas rares, essentiellement en juin, en divers endroits de la côte. Faut-il attribuer cette mortalité à des captures accidentelles dans des filets ? c. Uespece pond sporadiquement au Sénégal. On ne peut considérer comme fiables que les 2 pontes de 1977 sur la Langune de Barbarie, les émergences de Palmarin en 1962-1963 et |'observation en 1985 d’une femelle sur Sangomar. Si |'on prête foi aux affirmations des pêcheurs interrogés, la nidification de Vespce serait régulière sur les plages de Guéréo-Ndoss et entre Sal} Poulang et Nlbour, occasionnelle sur les plages de Toubab Dvalo, Ndéyane. d. Les tortues capturées dans les filets ou decouvertes à terre sont tuées par les Diolas et les Lebous. e. Les Sérères considèrent l'espèce comme totem et lui prêtent des pouvoirs magiques. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BRONGERSMA, L.D. (1981-1982} ·—· Marine Turtles of the Eastern Atlantic Ocean. ln : Biology and Conservation of Sea Turtles lBjorndal, K., éd.l. PD·^l·ü7-416. Proceed. World Confer. Sea Turtle Conservations, Washington D.C., 26-C-lt] November 1979, 583 p. CADENAT, J. (1947} — Noms vernaculaires des principales formes d’animau>< marins des Côtes de l'Afrique Occidentale Française. Catalogues de l'l.EA.N., 2 : 1-56. CADENAT, J. (1949} -— Notes sur les Tortues marines des côtes du Sénégal. Bull. l.EA.N., 11 : 16-35. [CADENAT, J.]*" (1957} — Observations de (`tacés, Siréniens, Chéloniens et Sauriens en 1955-1956. Bull. l.lïA.N., 14lA4} : 1358-1315. CALDWELL, D.K. et CALDWELL, M.C. (1969) —- Addition of the leatherback sea turtle to the know prev of the killer whale, Orcinus orca. J. llflamrnal., 50l3} :636. DUPUY A.Fl. (1986} —- The status of marine turtles in Senegal. Marine Turtle Newsletter, 39 : 4-7. DUPUY, A.R. (1986-1987} — Données nouvelles sur les Tortues marines au Sénégal. Bull. l.EA.N., 46(A 3-4} : 403-411. DUPUYQ A.R. et MAIGRET J. (1979} — La protection des écosystèmes côtiers, un exemple concret : les parcs nationaux du Sénégal. Séminaire UNESCO sur les écosystèmes ** Le nom de |'auteur n‘apparait pas dans la publication. 34
côtiers, en particulier lagunes côtières et estuaires de la côte ouest de |'Afrique, Dakar (Sénégal}. 1`I-15 juillet 1979, mimeogr., 6 pp. LOVEFUDGE, A. et WILLIAMS, E. (1957}- Revision of the African Tortoises and Turles of the Suborder Cryptodira. Buii. Mus. Comp. Zooi.. 115(6} : 163-557. MAIGRET, J. (1977} —-— Les tortues de mer au Senegal. Buii. Ass. Avanc. Sci. Nat. Seinégai, 59:7-14. NIAIGFIET, J. (1978} — Sea turtles nesting on the coast of Senegal. Marine Turtle Newsiettei; 8 : 4. MAIGRET, J. (1983} -— Répartition des tortues de mer sur les côtes ouest africaines. Bui!. Soc. Herp. Fa, 28 :22-34. IVIAIGRETÃ J. (1988} -- Observation d'orques, Orcinus crea Linné, 1758 sur les côtes nord- ouest africaînes. Buii. i.EA.N. Ch. A. Diop, 47I1} : 190-197. NIARGUERITAT, Lt. (1943} —— La Tortue Luth peut-elle être vènéneuse ? Notes Africaines, Buii. i.EA.N., 19(2) :2. ROCHEBRUNE, A.—T. de (1884} — Faune de Senégambie Reptiles. Doîn Ed., Paris, 221 p. VILLIERS, A. (1957} —Tortues marines du Sénégal. Sciences et Nature, 21 : 17-23. VILLIERS. A. (1958} —— Tortues et Crocodïies de I'Afrique Noire française. initiations afric. i.EA.N., 15 : 1-354. J. FRETEY Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles 57, rue Cuvier 75231 PARIS Cedex 05 (France} 35
Bull. Soc. Herp. Fr. [1991} 59 : 36-41 COMPLEMENTS Il A L'HERPETOFAUNE DU MASSIF CENTRAL par Dominique BRUGIÈRE Résumé — La faune herpétologique du Massif Central a fait l’objet d’une mise au point en 1986 (Brugièrel. Depuis, différents travaux ont complété cette publication. Les nouveautés sont ici répertoriées. Cette publication complète également Vatlas national de la S.|-LF. (Anonyme, 1989} (repartition, limites altitudinalesl et attire Vattention sur certains points à éclaircir (données douteuses ou à confirmer}. Mots—c|és: Reptiles, Batraciens, répartition, Massif Central. Summary — The amphibian and reptilian fauna in the Massif Central was studied and checked En 1986 (Elrugièrel. Different works have completed this publication ever since. Some new indications are listed below. This publication aims at oompleting the national atlas of S.l-l.F. (Anonyme, 1989} (location, limit of altitude} and empbasizing some points which are to be cleared ldoubtful information to be corifirrned}. Key-words: Reptiles, Amphibiens, distribution, Massif Central. I. INTRODUCTION Après la parution d'une funs herpétologique du Massif Central en 1986 llârugièrel, de Compléments-I en 1987 llîirugierei, de l’At|as du Languedoc- Roussillon en 1987 (Geniez et Cheylan} et de |'Atlas national de répartition des Amphibiens et Reptiles de France, édite par la S.H.F. en 1989, mes prospections récentes dans le Massif Central ont permis d'affiner les cartes de distribution publiées dans ces différents travaux. Cette note a aussi pour but de compléter Vatlas national pour la partie Massif Central : répartition et limites altitudinales. Pour chaque espece traitée, vient en premier le nom et I numéro de la lou des} cartels} |.G.N. 1f5(J.000e où Vespèce a été trouvée en complément de ces differents atlas. Les don nées nouvelles sont récapitulées dans le tableau I. II. LISTE DES ESPÈCES A. Batraciens • Triton aipestre l"l'i·fturus alpestris} Les données de |'ouest du Massif Central sont bien à confirmer. Il en est de même de celle de la carte de St—Ché|y-d’Apcher XXVI-38 (Anonyme, 1989}. Manuscrit accepté le 12 juillet 1991 36
· Triton crêté (Triturus crfstatus) Zuiderwijk (1989} indique que Vespéce atteint 1006 m dans l Massif Central alors que je |'ai signalée jusqu'à 1150 m en l·laute—Loire [Brugière, 1986}. Dans le sud de |'aire, les données sur St-Chély-d’Apcher XXVI-37 et Vic-Sr‘Cère XXI}/-36 sont à confirmer alors que ce triton a été omis sur Chaudes-Aigues XXV- 36 (Anonyme, 1989}. • Triton marbré fïriturus marmoratus} Les données les plus orientales, à |'est des Monts Dômes, Monts Dores et Cézallier sont fort douteuses : cartes de Besse ><X\.r'—33, Massiac XXV-34, Brioude XXVI-34, voire Clermont-Ferrand XXV—31 (Anonyme, 1989}. • Alyte (Alytes obstetricans} Guyétant (1989} ne |'indique que jusqu’à 1200 m dans le Massif Central alors que je |'ai signalé fréquent jusqu'à 1320 m en Lozère (Brugîère, 1986} et que depuisj'ai localisé des chanteurs à 1324 m (Curieres-Aveyron}. · Pélobate cultripède !Pel'obates cultripes} Lescure (1989} ne |'indique que jusqu’à 645 m sur les Causses alors que Genie: et Cheylan (1987} le donnent encore à 750 m sur le Larzac. Je |’ai noté jusqu'à 800 m sur ce même causse (La Couvertoirade-Aveyron}. · Pélodyte ponctué (Peiodytes punctatus} : Brioude XXVI-34 Je |'ai découvert en plusieurs localités sur les premiers contreforts de la limagne entre Brioude et Lempdes (Haute-Loire}, côté nord Margeride (à Bournonc|e—St-Pierre et Beaumont}. • Crapaud calamite (Bufo caiamfta} : Craponne sfArzon XXVII-34, Ussel XXIII-32 Ce crapaud dépasse largement les 1000 m d'a|titude contrairement à ce qu'indique Le Garff (1989}. Je I'ai signalé jusqu'à 1320 m en Lozère (Brugière, 1986} et depuis j'ai noté une station de reproduction à 1340 rn a Curières en Aveyron. · Rainette verte (Hyla arborea) ; Am bazac XX—30, Mau rs XXIII-37 J'ai trouvé Vespèce à 825 rn dans le Cantal sur le plateau basaltique de Molompize, prolongeant ainsi |’aire du bassin de |'A|agnon. D'autre part, j'ai localisé des chanteurs dans Vextrérne sud—ouest du Cantal à Cassaniouze, agrandissant ainsi Faire de distribution aveyronnaise. Les données pour les cartes d’Auri||ac XX|ll—36 et surtout de Lamastre XXl}(—36 (Anonyme, 1989} demandent confirmation. De même en |'état de nos connaissances, cette rainette ne colonise pas Vest et le sud—est du Massif Central (Anonyme, 1989}. • Flainette méridionale (Hyia meridionalisj : Gramat XX|—3? L'espèce est tres localisée sur le causse de Gramat (Lot}. • Grenouille verte (Hana kl. escullenta} et Grenouille de Lessona (Hana lessonae} : Entraygues-S}‘Truyere XXlV—37, Dun-le-Palestel XXl—28, La Souterraine XXl—29, Bourg-Lastic }(XlV—32, Gramat XXI-37 Les indications de Neveu (1989} laissent supposer à tort que ces grenouilles ne dépassent pas 1000 m d'a|titude, alors qu’e|les sont fort communes dans le Massif Central jusqu'à plus de 1100 m, parfois 1200 m et plus (présentes mais 37
peu abondantes à1324 rn aux Salces en Lozère). • Grenouille rieuse (Hana ridîbunda} ou Grenouille de Perez (Hana perezi} : Langogne XXVII-37 Des sujets présentant ies caracteres propres à ces deux espèces ont colonisé localement la retenue de Naussac (Lozère) à 945 m dans le Haut—Al|ier, ainsi qu'une tourbière à 1056 m en Haute-Loire à Landos. Auparavant, dans cette région, ces grenouiiles étaient limitées au cours de la Loire. La détermination de |'espce reste toujours à faire. B. Reptiles • Orvet (Anguis fragilis} : Entraygues—S,(`|'ruyère }(XlV—3?, Sévérac-le-Château XXV-3. - Lézard des souches (Lacerta agilis} J'ai observé des individus de cette espèce en plaine, en bordure de Loire à St-Agnan lSaône—et—Loire), mais ce lézard y est très localisé. · Lézard ocellé (Lacerta lepida} : St-Géry XXl—38 La découverte de |’espéce dans Véxtrêrne sud—ouest du Cantal a déjà été signalée et commentée lBrugière, 1987}. Ewald (1989l écrit qu’i| remonte la vallée du Rhône jusqu'à la hauteur de Valence. L’espèce dépasse largement cette limite ; je |’ai rencontrée jusqu’à Arras, dans le nord de |'Ardèche lBrugière, 1986}. En altitude, j’ai noté ce lézard à 940 m en limite des gorges du Tarn-causse de Sauveterre. - Lézard vert (Lacerta virîdis): Pontgibaud XXIV-31 · Lézard vivipare (Lacerta vfviparal L'espéce n pénètre pas les Causses, même faiblement comme Vlndique Heulin (1989), les stations du sud Massif Central se localisant aux zones montagneuses : Mont Lozère, Lévèzou (Brugière, 1986), Monts de Lacaune et Caroux [Anonyme, 19891. · Lézard espagnol (P0darcis hispanica) : Réquista XXIV-41, Carmaux XXIII-41 Ce lézard atteint le département du Tarn par les gorges du même nom, débouchant ainsi plus nettement sur le versant atlantique du Massif Central. • Couleuvre verte et jaune (C0(uber viridiflavus} Les données sur les cartes de Ncirétable XXVII-31, Feurs XXVIII-31 et Firminy XXV||l—33 sont à confirmer [Anonyme, 1989}. • Coronelle lisse (Coronella austriaca} : Ambert XXV||—32 • Couleuvre d'Escu|ape (Elaphe lcngissîma} : St-Géry XXI-38, Lurcy—Lévis XXV—26 Sur cette dernière carte, à partir de la Nievre et du Cher, cette couleuvre atteint le nord du département de |'AI|ier lChâteau—s,(A||ierl. 38
Carte IGN Année d'observation Petobafes cuttripes Nant 800 m 1990 Palodytes punotatus Brioude 480 m 1988 Bofo caiamita Craponne SIA 1010 m 1987 Ussel 780 m 1989 Hyia arborea Ambazac 320 m 1987 Maurs 500 m 1990 Hyia meridionalis Gramat 240 m 1990 Hana ki. escuienta Entraygues SIT 700 m 1990 et Dun-le-Palestel 328 m 1990 Hana iessonae La Souterraine 387 m 1990 B0urg—Lastic 890 m 1990 Gramat 240 m 1990 Hana ridubunda ou Cayres 1058 m 1990 Hana perezf Langog ne 945 m 1990 Anguis fragftfs Entraygues SIT 250 m 1989 Sévérac-ie-Chàt. 900 m 1990 Lacorta iapida St-Géry 200 m 1987 Lacerla viridis Pontgibaud 520 m 1989 Podarois hispanica Fléquista 320 m 1989 Carmaux 240 m 1989 Coronella austriaca Ambert 495 m 1990 Eiaphe Iongfssfma St-Géry 150 m 1990 Lurcy-Lévis 190 m 1988 Narrix maura Pontgibaud 520 m 1989 Nafrix natnx Pontgibaud 520 m 1989 Vioera aspis Pontgibaud 520 m 1989 La Ftoohe—CaniI|ao 285 m 1990 Tableau I 1 Récapitulatif des données nouvelles depuis la parution de |'at|as national (par carte IGN 1i'50.000e]·. 39
· Couleuvre vipérine (Natrix maure) : Pontgibaud XXIV-31 · Couleuvre à collier (Matrix natrix} : Pontgibaud XX|\f—31 • Vipère aspic (I/îpera aspis}: Pontgibaud XX|V—31, La Roche-Canillac X><I|—34 Contrairement à ce qui est indiqué pour le Massif Central (Anonyme, 1989}, la Vipére aspic y atteint bien et v dépasse même les 1000 m en fonction des bonnes expositions. A titre exceptionnel, je |'ai observée à 1100 m au Falgoux dans le Cantal et à 1370 m à Mayres en Ardeche. En fait, on doit faire une distinction entre les différentes parties du Massif Central : plus on s’avance vers le sud, plus la limite su périeure de |’espèce est repoussée haut. • Cistude lEmys orbicularis): Bourbon—Lancy XXVl|—26, Dun-le-Palestel XXI- 28, Gramat XXV—37 Des sujets ont été capturés à plusieurs reprises dans le nord-ouest du département de la Creuse IBarbaud, com.pers.I, il est vrai très proche des populations de |'|nclre (échappées de captivité ou population autochtone}. De plus un individu a été observé en juillet 84 dans la vallée de |'Ouysse près de Rocamadour (Lot} ILorsigno|, com.pers.) [peut-êtr échappé de captivité, car bien que le miiieu soit très favorable, j'y ai recherche en vain Vespéce depuis plusieurs années). Remerciements — Je tiens à remercier Messieurs Pierre Barbaud et Jean Lorsignol qui m'ont aimablement communiqué leurs observations de Cistudes. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANONYME (1989) —At|as de répartition des Amphibiens et Reptiles de France IJ. Castanet et R. Guyétant, écIs.I. Soc. Herp. De France. Paris. 191 p. BRUGIÈRE, D. I'l986l — Batracieris et Reptiles Cl I'Allier, du Puy-cl-Dôme, de la Loire, de la Haute-Loire, du Cantal et de la Lozère. Essai de synthèse sur la répartition des Batraciens et Reptiles du Massif Central. Centre Ornithoiogique Auvergne : 158 p. BRUGIÈRE, D. (1987) — Batraciens et Reptiles de |'A|lier, du Puy-de—Dôme, de la Loire, de la Haute-Loire, du Cantal et de la Lozère. Essai de synthèse sur la répartition des Batraciens et Reptiles du Massif Central (France}. Compléments I. Bui!. Soc. Herp. Fia, 42 :5-9. BRUGIÈRE, D. (1987} — Le Lézard ocellé (Lacerta iepide) dans le département du Cantal. Bui!. Soc. Herp. Fn, 44 : 6-7. EWALD, F! i‘l9B9i —- Lacerta iepida. ln .·At|es de Répartition des Amphibiens et Reptiles de France· IJ. Castanet et R. Guyétant éds,}. Société herpétoiogîque de France. Paris. 191 p. GENIEZ, Ph. et CHEYLAN, M. i198'I') -— Atlas de distribution des Reptiles et Amphibiens du Languedoc—Roussi||or1. Grive et Lab. Biog. Eco}. I/ertébrés, EPHE (éds,). Montpellier. 113 p. GUYÉTANT, R. I‘I989I — Alytes obstetricans. ln : Atlas de Répartition des Amphibiens et Reptiles de France. IJ. Castanet et R. Guyétant éds.I. Société herpétologique de France. Paris. 191 p. 40
HEULIN. B. (1989} — Lacerra vfvipara. in : Atlas de Répartition des Amphibiens et Reptiles de France. (J. Castanet et R. Guyétant éds.} Société herpétologique de France. Paris. 191 p. LE GARFF, B. (1989}- Bufo calamfta. in :At|as de Répartition des Amphibiens et Reptiles de France- (J. Castanet et R. Guyétant éds.}- Société herpétologique de France. Paris. 191 p. LESCURE, J. [1989} — Peiobates fuscus, in :At|as de Repartition des Amphibiens et Reptiles de France. (J. Castanet et R. Guyétant éds,}. Société herpétplogîque de France. Paris. 191 p. NEVEU, A. (1989} -— Hana escuienta et Hana iessonae. in : Atlas de Répartition des Amphibiens et Reptiles de France. (J. Castanet et R. Guyétant éds.}. Société herpétologique de France. Paris. 191 p. ZUIDERWIJK, A. (1989} —-— Trfturus crfstatus. fn :At|as de Répartition des Amphibiens et Reptiles de France. (J. Castanet et R. Guyétant éds.}. Societé herpétologique de France. Paris. 191 p. D. snueiëns 5. rue des Anémones 032OU VICHY 41
Bull. Soc, Herp, Fr. (1991) 59 : 42—4? BIBLIOGRAPHIE Résumés de thèses Salvador BAILON ¤[1991} : Amphibiens et Reptiles du Pliocène et du Cluaternaire de France et d’Espagne : mise en place et évolution des faunes. Thèse de Doctorat de |’Université Paris VII. Deux volumes 1 Vo|.l, 499 p., Vol.|| (illustrations}, 89 p. Le travail constitue |'étude des herpétofaunes fossiles de 41 gisements d'Espagne et de France d'âges Pliocéne [Biozones MN 15 et IVIN 16 de Nlein) et Ouaternaire. Uabsence de travaux monographiq ues concernant Vostologie de ces animaux a entraîné |’ob|igation de justifier les attributions taxonomiques des fossiles étudiés. La description et la discussion des caracteres squelettiques de plus d'une soixantaine de taxons d'amphibiens et squamates Iles seuls reptiles étudiés dans ce travail) constituent donc la plus grande partie de cette étude. Au Piiocene, la faune d’amphibiens, exception faite des genres fossiles Mioproteus iProtéidésl, Cheiotriton iîialamandridésl et Latonia illiscoglossidésl, comprenait presque exclusivement des taxons actuellement présents dans la région (Triturus, Discoglossus, Pefobates, Pelodytes, Bufo et Hana). En revanche, la faune des squamates incluait principalement des taxons à caractère exotique actuellement absents en Europe sud—occidenta|e (Agamidés ; Gekkonidés autres que les especes actuelles dela région ;Lygosominés iâcincidési ; des représentants du genre Pseudopus et ”Ophisaurus" (Anguidés) ; Varanîdés ; Scoiécophidiens ; un Aniliidé s.l. ;Erycinés iBoidés] ; Eiapicls et Vipéridés du groupe des "Vipères orienta|es"l. Des représentants des genres Bfanus [Amphisbaenidésl, Lacerta et Podarcfs iLacertldés}, Anguis iAnguidésl, Coluber; Macroprotodon, Malpoion, Coroneila, Elaphe et Natrix iCo|ubridésl et des Vipéridés de petite taille, genres encore présents dans la région considérée, sont aussi signalés à cette periode. Cette herpétofaune semble être le résultat (al de Vappauvrissement de la faune miocéne préexistante, lb} d'une immigration vers la Iimite |\.#1io}P|iocene d'origine asiatique et nord—africaine et (cl d'une immigration pliocene des taxons d'Europ Centrale. D'autre part, les taxons signalés au Pliocène, tout comme la plus grande proportion des taxons reptiliens par rapport aux amphibiens, dénote |'existence d’un climat su btropical chaud et sec pendant cette période. Le Cluaternaire se caractérise principalement par la mise en place de Vherpétofaune actuelle et, donc, la disparition presque totale des taxons exotiques présents durant le Pliocène. Ainsi, un seul composant exotique proche de |'espéce fossile Pseudopus pannonicus iAnguidés} dépasse la limite Plio-Pléistocàne et se trouve en France jusqu'au Pléistocène moyen. Au Plèistocène supérieur, pratiquement tous les composants de |'herpétofaurie actuelle étaient déjà en place et seules quelques variations dans leur distribution peuvent être considérées. Cette herpétofaune dérive principalement des taxons du type méditerranéen et médio—europen déjà présents au Pliocène, auxquels se sont ajoutés des immigrants d'origine médio-européenne. Un refroidissement général, ainsi qu'une 42
augmentation de |'humidité, semblent marquer le Ouaternaire depuis son début. Le Pliocène et l Cluaternaire d'Europe sud-occidentale constituent donc deux périodes nettement différenciables l’une de |’autre du point de vue de leur herpétofaune. Les Protéidés, les genres Chelotriton lSa|amandridés} et Latonfa iDiscog|ossidésl, les Lygosominés lScincidésl, Varanidés, Scolécophidiens, Aniliidés s.|., Erycinés (Boidés}, Elapidés et les vipères du groupe des viperes orientales, présents dans le Pliocéne d’Europe sud-occidentale, mais absents au Quaternaire, Peuvent être considérés comme des groupes guides pour marquer la limite p|io—p|éistocène dans la région étudiée. Ajoutons aussi les Amphisbaenidés pour le sud-est de la France. Résumé communiqué par |'auteur S. BAILDN Laboratoire d'Anatomie Comparée Muséum National d'l~iistoire Naturelle 55, rue Buffon 75005 PARlS Frédéric DORANDEU [1990l -·- Venins de six Viperida : profils électrophorétiques et activité agrégante plaquettaire in vitro. Thèse pour le Diplôme d'Etat de Docteur en Pharmacie, primée par I'Académie Nationale de Pharmacie, Université Claude Bernard Lyon 1, UFR Faculté de Pharmacie, 438 p. Ce travail a été réaiisé conjointement dans le laboratoire de Botanique et Biologie cellulaire, Homéopathie et Pharmacognosie du professeur Debourcieu (faculté de pharmacie) et le laboratoire de |'unité INSERM du professeur Dechavanne lfaculté de médecine A. Carrel}. Une aide technique a été apportée par les laboratoires Boiron lLyon}. Les sécrétions venimeuses des ophidiens font |’objet d'importantes recherches, en vue notamment d'é|ucider des mécanismes physiologiques comme ceux de Vhémostase, ou d'utiliser certains de leurs constituants à des fins thérapeutiques (Repti|ase® est extrait du venin de Bothrops atrox) ou analytiques (Vécarine provient du venin d’Echis carinatus sensu lato). L’analyse biochimique des venins peut, de plus, compléter les données de la systématique en constituant les bases d'une réelle chimiotaxonomie. Le venin des Viperidae, de par son extrême richesse en protéines, peut être caractérisé en mettant a profit deux proprietes de ces molécules : leur masse molaire et leur point isoéiectriq ue. Diverses méthodologies analytiques peuvent être des lors mises en oeuvre. De précédentes études ont prouvé sans conteste |'intérét de Visoélectrofocalisation (IEP}, basée sur la séparation des protéines selon leur point isoélectrique, dans la caractérisation spécifiq ue et même subspécifique des venins de serpents. La simplicité de cette technique (existence dans le commerce de gels de polyacrylamide contenant des Ampho|ines®l tend à lui donner une place privilégiée dans le contrôle de qualité des venins commerciaux. Ce contrôle de qualité peut être nécessaire dans deux cadres très différents : — celui de |’emp|oi d'un venin dans sa totalité, |'homéopathie apparait être aujourd’h ui l'un des principaux secteurs concernés. — celui de Vutilisation d’un venin comme matiere première pour le fractionnement, prélude à |'iso|ement des molécules particulièrement intéressantes. 43
Devant tout échantillon commercial de venin portant le nom d'une espece. il faut s'assurer au moyen de techniques simples, rapides et reproductibles et par comparaison avec un venin considere comme référence, qu'il n'v a pas eu erreur d’étiquetage. C'est la première étape du contrôle : le contrôle qualitatif d'identité. Les isoélectrophorégrammes, traduits en graphiques par densitométrle, constituent ainsi, en quelque sorte, la carte d'identité protéique du venin étudié. Le venin lyophiiisé de six especes appartenant à trois genres de Viperidae a été ainsi étudié : celui de Bitis a.arietans, Bïgabonica rhinoceros, Bmasicornis, Echis ieucogastei; Ensochureki et Trimeresurus fiavoviridis. La comparaison des densitogrammes obtenus après séparation des venins des deux especes d'Echis apporte une confirmation biochimique a la nette séparation taxonomique de ces derniéres. Des différences interéchantillons appréciables (venins de la même sous- espèce ou espèce mais provenant d’un autre fournisseur) sont parfois notées, soulignant la nécessité d'obtenir un faisceau de preuves permettant de conclure en |'acceptabi|ité d’un lot ou échantillon. D'autres méthodes analytiques peuvent être ainsi mises en oeuvre : — des techniques indépendantes de |'activité biologique des venins 2 éiectrophoreses sur gel de polyacrylamide en présence de lauryl sulfate de sodium ou SDS (sodium dodecyi sulphatei, électrophorèses bidimensionnelles selon les techniques de Laemmli et O'Farre||. - mais aussi des méthodologies directement liées a l'action de certaines fractions du venin qui permettent alors d'aborder le second volet du contrôle de qualité : le contrôle d’activite. En raison des effets marqués de la plupart des venins de Viperidae sur Vhémostase, nous avons choisi d'étudier |'action des venins précédemment cités là Vexception de ceux d'Echis spp. trop coaguiantsi sur Vagrégation des plaquettes sanguines humaines in vitro. La lyophilisation des venins permet, en général, une bonne conservation des constituants ; en revanche, nous avons pu noter la dégradation limitée de certains d'entre eux, survenue au cours de la conservation par congélation des solutions reconstituées. La bibliographie a permis de compléter les résultats expérimentaux par de nombreuses données sur les espèces étudiées, leur venin, les envenimations et leurs traitements, Vensemble étant rassemblé sous la forme de trois mono- graphies. Les domaines dans lesquels sont susceptibles d‘être utilisés les venins de serpents, et surtout leurs fractions hautement purifiées, semblent aui0urd'hui, encore plus qu'hier, devoir se multiplier. De fait, le nombre de biologistes qui y ont recours s’accroît. Notre travail avait en particulier pour but de souiigner le souci de rigueur taxonomique devant habiter toute personne utilisant un matériel animal suiet à tant de variations, et la nécessité d'une plus grande collaboration entre les systématiciens et les utilisateurs de venins. Resumé com muniqué par l'auteur F. DOHAN DEU Adresse actuelle : Pharmacien adjoint Pharmacie de |‘H.|.A. LAVERAN 13998 MARSEILLE Armées AmphoIine® marque déposée par Pharmacie LKB. Repti|ase® marque déposée par Pentapharm Ltd. 44
Analyses d’ouvrages BAKKER, R.T. (1990} -—· Le ptérodactyle rose et autres dinosaures. Armand Co|ini'Flaymond Chabaud, 468 p. Depuis plusieurs années, les livres sur les dinosaures abondent ; souvent ils n’apportent rien d'origina|. Le livre de Bakker, en revanche, se singularise nettement. ll ne s'agit pas d’un simple catalogue présentant ces fossiles. Bakker s'intéresse à leur mode de vie, à la physiologie de ces animaux let de quelques autres qu’il englobe abusivement sous le nom de dinosaures). On voit trop souvent dans les dinosaures de simples squelettes montés, des reconstitutions, c’est-à~dire une anatomie et une morphologie généralement quelque peu surprenantes. Mais on oublie qu'i|s ont vécu, se déplaçaîent, avaient une activité ; or, comment vivaient-ils 7 La vision que les non spécialistes peuvent avoir du mode de vie des dinosaures date d'une cinquantaine d'années ; les clichés sont nombreux et faux. Une misé au point sur ces aspects du monde dinosaurien ne peut qu'être bénéfique et la parution d'un tel ouvrage doit contribuer à changer la vieille vision, maintenant dépassée, que Von a souvent encore des dinosaures. Le problème est, qu’ici, |’auteur présente un point de vue, le sien bien sûr, et ignore totalement les autres. Bakker reste en marge de la communauté paléontologiqué et il tient apparemment à le montrer. Il s'appuie trop souvent sur des données non prouvées. Il a défendu, dans les années 70, la théorie de Vendothermie des dino- saures. Ce point de vue, stimulant à Vépoque, a provoqué un certain nombre de travaux et a été combattu ; il a été établi qu'i| n'était pas démontré. Pourtant Bakker le reprend dans son livre en ignorant superbement les travaux qui ont suivi cette proposition. C’est le reproche majeur que Von peut lui faire. Fidèle à son attitude, Bakker nous offre une vision inhabituelle des dinosaures (et d’autres reptiles). Excellent dessinateur, il a illustré lui-même Vouvrage. Mais son talent, allié à sa volonté de se démarquer, Va conduit à proposer d'étonnantes reconstitutions qui ne sont pas toutes vraisemblables. Ses dinosaures semblent trés agités : la fuite des Psirtacosaurus devant un prédateur évoque surtout la fuite d'un groupe de Hana dalrnatina. Quelques dessins comportent des erreurs manifestes mais |'"aspect vivant" de ces reconstitutions présente un intérêt certain. Plusieurs sont parfaitement crédibles et, par exemple, la charge du nodosaure Eolmorrtonfa ne manque pas de réalisme. lrritant par la partialité de son auteur, ce livre apporte cependant une vision intéressante du monde des dinosaures et des reptiles fossiles. Mais le lecteur non spécialiste risque d'être trompé par diverses affirmations péremptoires ; il ne faut pas oublier la personnalité de l'auteur. Ne nous trompons pas ; nous ne savons toujours pas comment vivaient vraiment ces animaux l Il se pourrait que leur physiologie ne corresponde a celle d'aucun groupe de vertébrés actueis. Mais ils n'étalent certainement pas endothermes comme Bakker croit l'avoir établi définitivement. Si on fait abstraction des défauts (lesquels feront bondir à juste titre les spécialistesl, cet ouvrage se lit aisément. Il est bien servi par une traduction habile qui a d’ai||eurs gomme certains excès dela version originale. J.C. RAGE 45
Peter K. KNOEFEL (1988] — Francesco Fledi on Vipers. E.J. Brill, Leyde, XVIII- 86 pp., 2 fig. ISBN 90 04 089748 9. Prix : 40 florins. Les spéculations sur la nature du venin des serpents sont attestées dès les temps les plus reculés. Dans Vantiquité gréco—romaine en particulier, elles se sont développées en rapport avec les recherches entreprises par les médecins toxicologues pour créer ou perfectionner les remèdes contre Venvenimation, le plus célèbre d’entre eux étant la "Grande thériaque" mise au point par Andromaque l'Ancien, médecin de Néron (cf. mon étude sur Le traitement des morsures de serpents venimeux avant le XlXéme siécle, dans Serpents, venins, envenimations. Société Herpétologique de France, Compte rendu du colloque organisé à la Faculté Catholique des Sciences, 25 rue du Plat à Lyon, 2 juillet 1987, Lyon, Fondqu'ation Marcel Mérieux, 1989, pp.171—‘l88l. Les conceptions les plus courantes identifiaient alors le venin des serpents à de la bile. Elles soutenaient qu'il était produit, activé ou renforce par les plantes que les animaux absorbaient notamment au sortir de Vhibernation. Elles assu raient qu'ava|é, le venin était aussi dangereux qu'injecté par morsure, etc. Même si, dès le Ier siècle de notre ère, Celse affirmait à juste titre l'innocuité du venin aussi longtemps qu'i| ne passe pas dans le sang, ces croyances et leurs variantes se sont perpétuées au-delà de |'antiquité. Le Moyen Age, la Renaissance y ont souscrit, de même qu'une bonne partie des Temps modernes. Il fallut, en fait, attendre la seconde moitié du XVIIIe siècle et la publication des travaux de Felice Fontana lFiicerche flsiche sopra il veleno della I/ipera, Lucques, 1767} pour qu’e||es soient définitivement abandonnées, au terme d'un siècle de controverses parfois vives. Dès le XVIIe siècle, des recherches systématiques avaient été entreprises sur la question par le médecin des Médicis, Francesco Redi. A Vinstigation du duc Ferdinand ll, il s'attacha à étudier la nature du venin des serpents, en particulier celui des vipères de Toscane qui constiturent |'essentie| de son matériel. Le fruit de ses travaux fut publié pour la première fois à Florence, en 1664, dans un petit traité intitulé Osservazioni intorno alle vipere. ll illustre les qualités d'0bservateur et d'expérimentateur de Redi ainsi que son esprit critique. Rompant avec |'attitude qui consistait à suivre aveuglément la tradition héritée de Vantiquité, celui-ci a méthodiquement confronté les opinions des Grecs, des Romains, des Arabes, etc., à ses propres constatations touchant les conséquences des morsures sur toutes sortes d’animaux, y compris ceux auxquels il injecta du venin prélevé depuis plusieurs jours. Il put ainsi établir que le "fluide jaune" -0u venin· injecté par les crochets est une substance toxique complexe fabriquée par des glandes localisées dans la tête. Il agit à travers le sang et conserve son efficacité longtemps après avoir été recueilli. Ces indications peuvent paraître aujourdhui trés élémentaires. Elles constituent le point de départ des études modernes et contemporaines sur le venin des serpents, en particulier les vipères. A l'époque, elles n'ont pas manqué d'étre attaquées, notamment par Nloyse Charas. Dans |'l-listoire naturelle des animaux, des plantes et des minéraux qui entrent dans la composition de la thériaque o"Anclromachus... lParis, 1668}, la Tnériaque d’Andromaque... lParis, 1668}, les Nouvelles expériences sur la vipère lParis, 1669l et les Nouvelles expériences sur la vipere... avec une suite de nouvelles expériences sur la vipère et une dissertation sur son venin pour servir de réplique à une lettre que M. François Redi, gentilhomme d'Are22o, a écrite à MM. Bourdelot et Morus (Paris, 1672) comme dans sa Pharmacopée royale galénique et chyrnique lParis, 1676), il a souscrit aux vues encore reformulées à son époque par J.·B. Van Helmont. Dans son Ortus Medicinae, ld est lnitia Physicae inaudita [Amsterdam, 1652 : 382), celui-ci soutient en effet que la "salive" de la vipère, par e|le—méme 46
inoffensive, ne devient toxique que sous i'action de la fureur qui s'empare du serpent au moment où il mord. Fiedi I critique nommément dans I'édition de 1685 des Osservazioni. A la suite de la contestation soulevée par ses travaux, il poursuivit ses expérimentations qui donnèrent lieu à la publication de plusieurs répliques à partir de 1670. Eiles étayent ses conclusions antérieures et complètent le traité initial. L'irnportance de cette oeuvre n'est plus aujourd’hui qu'historique. mais elle ne peut échapper à quiconque s'intéresse, en herpétologiste, en toxicologue ou en historien des sciences, a Vétude de la nature du venin et, plus généralement, au développement de la méthode expérimentale. Le texte des Osservazioni n'avait pas fait, jusqu'ici, |’objet d'une traduction ni même d'une présentation actualisée. Peter Knoefel l'a opportunément rendu plus accessible en le trnsposant en anglais avec la Lettera di Francesco Redi sopra aicune opposizioni fatte aiie sue osservazicni intcrno aile vipere, scritta aiii signori Abate B0uro'eiot... e A- Moro (Florence, 1670l et un passage significatif pour le sujet des Osservazionin. intorno agii animali viventi, che si trovano negii animaii viventi, autre étude de Hedi, qui fonde, elle, la parasitologie lFiorence, 1684}. Ces differents textes, dont |'accès n'est pas toujours commode aujourd’hui, ne sont cependant pas reproduits dans la langue originale. Des notes, souvent copieuses, sont consacrées aux multiples citations et allusions produites par Redi d'après les auteurs antérieurs qui se sont occupés de la question. La plupart d'entre eux sont bien identifiés et leurs oeuvres connues. Dans ces cas, le traducteur a pris soin de fournir les references bibliographiques qui permettront généralement au lecteur intéressé de se reporter aussi à leurs travaux (en rapport avec les remarques de la note 7 sur la traduction des noms de serpents, voir mes Observations sur ie vocabuiaire de ia zooiogie antique : ies noms de serpents en grec et en iatin, dans Documents pour Vhistoire du vocabulaires scientifique, 8 [1986], pp.65—‘l17l. Un index des noms propres achève |'ouvrage. Il est iimité aux seuls passages des textes traduits où ils apparaissent. Pour la commodité de la consultation, les mentions de ces noms dans les notes où la plupart d'entre eux figurent à plusieurs reprises auraient avantageusement été signaiées. Quelques coquilles ont subsiste ça et là (par exemple, p.X\/lll, 2e ligne : lire Cranz ;p.11 [4e ligne avant la fin] 2 Dioscorides ; p.59, n.7 : un "epsi|on" dans la deuxieme syllabe du mot herpeton ; p.64, rz.52 : Claros ; p.68, n.72 : Trento ; etc,). Certaines références s'en trouvent faussees lpar exemple, p.BB, n.72 et 74 : lire CTC. Il arrive qu'e||es soient incomplètes (par exemple, p.68, n.72 : lire, aprés correction, CTC IV ;p.73, rt.139 : CTC IV : 145-191} ou libellées de façon ambiguë lp.6B, n.}'4 : CTC : 63-4). Plus grave est la confusion qui s'est produite à propos du polygraphe Athénée de Naucratis lvers 200 de notre èrel assimilé au médecin Athénée d'Atta|ia, fondateur de |'Eco|e pneumatique (ler siècle de notre ère). Toutefois, la référence à i'article de la Real-Encyclopédie est correcte et le texte évoqué par Fiedi se trouve bien au livre lll, B4 D-85 A du Banquet des Sophistes. Ce sont là des détails. Mais lis ne sont pas sans importance. En attendant qu'iIs soient rectifiés dans une édition uitérieure, ils inciteront à ne pas consulter sans précaution la nouvelle et utile contribution de Knoefel à |'histoire d’une des grandes étapes européennes de la connaissance du venin. Liliane BODSON Université de Liège P|ace_du 20-Août 32 8-4000 LIEGE lBe|giquel 4T
Bulletin Ile le Sneieie Hernetnlnninue Ile France 3뤤¤ trimestre 1991 n° 59 NOTES — INFORMATIONS NOTES • Nouvelles données sur la date d'arrivée du premier serpent terrestre en Nouvelle Calédonie Ivan INEICH et Aaron lvl. BAUER .................................................................... 49 • Notes de terrariophilie ................................................................................... 50 INFORMATIONS • Répertoire des éleveurs et des élevages ....................................................... 51 · Questionnaire de la commission "venins" .................................................... 52 - Enseignement sur les animaux venimeux .................................................... 53 48
Bull. Soc. Herp. Fr. (1991l 59 : 49-50 Nouvelles données sur la date d’arrivée du premier serpent terrestre en Nouvelle Calédonie par Ivan INEICH et Aaron M. BAUER En 1987, Bauer signalait pour la première fois la présence du serpent fouisseur Ramphotyphlops bramlnus (Daudin, 1803) en Nouvelle Calédonie. Le matériel dont il disposait alors comprenait sept spécimens collectés à Nouméa (Magenta} en novembre et décembre 1986. Ces spécimens sont déposés à la California Academy of Sciences (CAS 162092 à 162098}. En 1990, nous avons obtenu dix spécimens supplémentaires de ce serpent, déposés dans ies collections du Muséum national d'Hlstoire naturelle (MNHN 1990-5049 à 5058] avec une importante collection de serpents marins de Nouvelle Calédonie. Ce matériel, remis par Philippe Bourret (Orstom,7Nouméa,'·. Permet de reculer jusqu'en 1974 la date d’arrîvée du serpent en Nouvelle Calédonie. En effet, ces exemplaires furent capturés en 1974, 1976 et 1979 à Nouméa (avenue Koenig) et à La Foa, deux localités situées sur la côte sud—ouest. Flamphotyphlops braminus colonise actuellement Vensemble de la zone inter-tropicale. Son transport est certainement d'origine humaine involontaire. II fut signalé tout récemment au Sénégal pour la première fois (Trape, 1990l. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BAUER, A.M. l`l9B7l — Geographic distribution. Serpentes. Ramphotyphlops braminus. Herp. Review; 'l8(2I : 41. TRAPE. J.F. (1990I —— Présence de Ramphotyphlops bramfnus Iüphidia, Typhlopidal au Sénégal. Bull. Soc. Herp. Fn, 55 : 40-41. Ivan INEICH Muséum national d’Histoire naturelle Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens} 25, rue Cuvier F—75005 PARIS (France) et Centre de |’Environnement Antenne |VluséumfEco|e Pratique des Hautes Etudes B.P1013, PAPETOAI, MOOREA Polynésie Française Aaron NI. BAUER Biology Department Villanova University VILLANOVA, PENNSYLVANIA 19085-1699 U.S.A. 49
Notes de Terrariophilie ill · Efaphe guttata (Serpent des blés} Un mâle Efaphe guttata emoryi (4 ans} et une femelle E. g. rosacea (2 ans} sont gardés dans un terrarium de dimensions 90 x 60 x 60 cm. Les températures diurnes et nocturnes sont respectivement de 27-29°C et 23-24°C tout au long de |’année. Aucune variation climatique n'est reproduite. Le terrarium est éclairé par deux tubes fluorescents de 35W. L'humidité est assurée par des pulvérisations journalières (matin et soirl. Les deux animaux ont été placés ensemble en avril 1991, et des accouplements ont été observés les 26 et 27 avrii et 3 mai 1991. La femelle n'a pas jeûné avant la ponte, survenue le 11 juin, et donnant un total de 6 oeufs. L'incubation a été effectuée à 28-29°C. Six jeunes (longueur : environ 27 cm, masses comprises entre 10 et 15 gl ont éclos les 31 juillet et 1er août. Tous ont mué entre le 5 et 7 août. Nous avions déjà reproduit cette espèce en 1996. Yves BHUNELLI et Liliane COLLAUD Petit Chasseur 25 CH-1950 SION (Suisse} · Boa constrfctor ortonfî (Boa constricteur du Pérou} Un mâle (4 ans, 180 cm, 6 kg} et une femelle (7 ans, 230 cm, 13 kg) sont logés dans un terrarium de 150 x 100 x 130 cm, chauffé et éclairé par une lampe de 75W et un tube fluorescent de 40W. Les températures diurnes et nocturnes sont respectivement de 27-29°C et 23°C, pour une hygrométrie d’environ 70%. L'humitiité est obtenue par des pulvérisations quotidiennes matin et soir. Aucune variation annuelle n’est effectuée, et les animaux n'ont jamais été séparés. Un accouplement a été noté le 17 novembre 1990, et jusq u'à fin décembre, 5 autres accouplements ont été observés. La femelle a jeûne de mars à mai 1991, et a mis bas 24 jeunes (dont 1 mort- né} le 20 juillet 1991 (durée de la mise-bas : 45 minutesl. Les juvéniles mesuraient environ 40 cm pour une masse de 60 g. Nous n'avions pas reproduit cette espèce auparavant. Yves BRUNELLI et Liliane COLLAUD Petit Chasseur 25 CH-1950 SION (Suisse} (1} Notes de Terrariophilie : Cf. Bull. Soc. Herp. Fr. N° 50, p,56, Rédaction de R DAVID, d'après les fiches transmises par les auteurs cités, 50
Bull. Soc. Herp, Fr. (1991] 59 :51-53 INFORMATIONS · Répertoire des éleveurs et des élevages En 1990, la Commission de terrariophilie lançait Viclée d'un répertoire des éleveurs et des animaux détenus et reproduits. Roland SIMON acceptait de prendre en charge la compilation des données, ainsi que la réalisation et la distribution de ce répertoire annuel. Le premier numéro est paru en Mai 1991, recensant 12 éleveurs, 655 spécimens en collection au 1)*1,/1991 i170 taxonsl et 444 spécimens nés durant |'année 1990. Ce premier numéro peut être obtenu contre Venvoi de 10 FF (EN TIMBRES} auprès de : M. Roland SIMON 12, rue du OEM Bondon - 29470 PLOUGASTEL DAOU LAS Les membres de la S.H.F. souhaitant figurer dans le numéro de 1991 sont invités à envoyer leurs données au moyen de la fiche modèle et AVANT LE 31 MARS 1992, à Roland SIMON. Année 1991 NOM: Prénom: Adresse: Collection au H1}92 Naissance en 1991 Tom. Nés en rom. Mortalité Téiéphgn captivité de 0 à 3 mois ESPÈCES (nom scientifique M F I M F I M F I M F I complet} 51
• Commission "Venins" De nombreux serpents venimeux, d'espèces variées, sont détenus en France. Or seul un très petit nombre de sérums antivenimeux est disponible dans notre pays. C’est pourquoi, à la demande de ses membres terrariophiles, la Société Herpétologique de France a décidé de reanimer la Commission "Venins" et de lui confier le soin d'étab|ir avec le plus de précision possible un inventaire des animaux venirneux détenus afin cl'éva|uer les risques d’accâdents éventuels. Ce qui permettra, par la suite, de constituer un stock d'immunsérums adaptés aux besoins. En conséquence, nous vous serions reconnaissants de bien vouloir répondre à notre enquête et de remplir le questionnaire anonyme ci-joint et si possible de le diffuser à tous les détenteurs cl'animau>< venimeux et de le retourner au responsable de la Commission "Venins" : Dr. J. DETRAIT 29, rue du Rôle 91800 BRUNOY OUESTIONNAIRE Département du lieu de détention: Serpents venimeux Genre Espèce Sous—espèce Pays—d'origine Nombre Autres animaux venimeux (éventuellement) A retourner au Dr. J. DETRAIT, 29 rue du Rôle - 91800 BRUNOY 52
· Enseignements sur les animaux venimeux Un enseignement sur les animaux venimeux aura lieu au Muséum National d'HEstoire Naturelle au cours du premier trimestre 1992. Cet enseignement comporte3 modules : Module 1 : Veninologie générale. Vertébrés terrestres venimeux, du lundi 20 au vendredi 24 janvier. `lîtres des conférences: La fonction venimeuse dans le règne animal. Bases de biologie cellulaire pour |’étude des venins. Toxicité aiguë des venins-sérums antivenimeux. Venin et homéopathie ; les mammifères venimeux ; les serpents : anatomie de |'apparei| venimeux ; les serpents : systématique biologie répartition ; composition chimique et mode d’action des venins de serpents Elapidés et Hydrophidés ; immunologie moléculaire des toxines des venins de serpents. Elapidés et Hydrophidés ; composition chimique et mode d'action des venins de serpents vipéridés et crotalidés ; hémostase et venin de serpents ; pharmacocinétique et immunothérapie des envenimations ophidiennes. Les amphibiens ; base de réanimation dans les envenirnations graves. Les envenimations ophidiennes : épidémiologie, symptomatologie, thérapeutique. Module 2 : Arthropodes terrestres - Parasls, du lundi 9 mars au vendredi 13 rnars. `litres des conférences: Les insectes : hyménoptères piqueurs ; les piqûres d’hyménoptères ; accidents aigus et thérapeutique ; les insectes piqueurs autres que les hymenoptères : les protîstes toxiques ; vers parasites et effets venlmeux ; les acariens ; les araignées : systématique, biologie, répartition, espèces dange- reuses ;venins d’araignées et aranéisme ; les myriapodes ; les scorpions ; systé- matique, répartition, biologie ; les venins de scorpions ; immunologie molé- culaire ;|e scorpionisme. Module 3 1 Faune marine, du lundi 6 au jeudi 9 avril. 'lîtres des conférences: Panorama de la faune venimeuse et vénéneuse de la Méditerranée ;venins de mollusques ; les serpents marins : les poissons venlmeux : les poissons vénéneux ; les ascidies ; les brvozoaîres : systématique et répartition ; les bryozoaires : pathologie médicale et expérimentale ;les éponges ; les echinodermes ;|es annelides ;|es mollusques ;|es cnidaires. Inscriptions et renseignements : -— M. GOYFFON : L.E.R.A.|., MUSEUM, 57 rue Cuvier, 75005 PARIS Tel.: ll} 4039.31.54 iMUSEUMl — l16l 76.5138.05 iCRSSAl -— J. HEURTAULT : Laboratoire de Zoologie lArthropodesl, MUSEUM, 61 rue de Buffon, 75005 PARIS Tel.: ill 4039.35.74 53
I societé l-teneérotoetoue · DE FRANCE _ · Association fondée en ls71 ' agréée par le Ministre de l’Environnement le 23 février 1978 — Siège Sociel — . Université de Paris VII, Laboratoire d'Anatomle comparée _ . 2 Place Jussieu - 75251 PAFIIS Cedex 05 `I Secràrteriet ' . Jean-Marie EXBRAYAT - Laboratoire d'l-llstolo‘glerEPHE - Université Catholique de Lyon, 25 rue du Plat 69268 LYON Cedex I05 I I _ I _ CONSEIL UADMINISTHATION · · Président: Jean LESCURE. Laboratoire Amphibiens-Reptiles. M.N.H.N. 25 rue Cuvier, 75005 PARIS I' Vice-Présidents : Jean—Plerre BARON, Ecole Maternelle Annexe. Flue de Jericho prolongée, 17000 LA ROCHELLE Daniel TFIOMBETTA, 7. Avenue R. Schuman, 77184 EMERAINVILLE Secrétaire général ; Jean-Marie EXBRAYAT — Laboratoire d'|—iistologiefE PH EI · Université Catholique de Lyon, 25 rue — _ du Plat. 69288 LYON Cedex 05 - I Se.crétalreIedjoint : Patrick DAVID, I‘l4 Fluede la Somme - 9.4230 CACHAN ' - Trésorier: EiernardIEMLlNGER, 9 rue de |'Eglise. Sancy les Meaux, 77580 CRECY·LA·Cl-IAPELLE . Trésorier oAiolnt_: _Playmond CHABAUD. BR 524.'841I05 BAYONNE _ I I ‘ Autres n1embres_du conseil : Jean-MarieIE><BRAYAT, Bernard LE GARFF, Michel LEMIRE, Christine MORRIER et . I ‘ ` _ ` - Vincent BELS, Yannick VASSE. · Met1'tbres—'dÉHonn_eur : Gùy_NAULLEALl ICEBASICNRS, 78360 CHIZÉJ ; Gilbert M_A'i”Z (Fac, Sciences, ANGE BS) _ ‘ —I , I I I ADIVIISSIONS - · ' Les-admissions à la SÃI-i,F. sont décidées parle Conseil d'Adrnlnlst·ratlon sur 'proposition de. deux membres dela Société (art.3 des Statuts)`. N’envoyez·votre‘ cotltionau secrétaire général qu’aprés-avoir reçu ravis d'admission du conseil. - ' I` · I . I I - I -· ·COTlSATlONS 1993 f'_Ilr'|Ellr`|BEFlSHIP ' _ ' ` I Tarifs lFrence,.Europe, Afrique} : I ` TauxIenI11uel _ . I Bulletin- Total I I I I — adhérents de moins de 20 ans _ 20_ I + - _60 ·I · =` J 80 FRF - - . — adhérents de plus de 20 ens · _-_60 _ + -60 =· 120 FRF ` · -— bienfaiteurs : minimum 1 · - I - = 200 FRF · ' ·· - - membre conjoint . _ I I _ , Z _ ·· ‘ = . 80 FRF — TerilslAn1ériqr.te. Asie. Océeniel: _` - I I“l5I I ii — È5_ , = ` 30 US`$I _I ` · I ABONNEMEBITSI $UBSICFl|P’Tl0N to_SHF Bulletin — · II I France, Europe; Afrique · I - . I _ _ ' _ _ · _ = 1iI0 FRF · Amérique, Asie, Océanie - . _ - -· ·_ _ = 35 US $ . Le service de ie revue est essurèaux membres à-j__our_do_·leur cotisation. - _ _ To our members ln America, Asie or l*acifIcIeree.: · ·· · _I I II _ _ I The SljlF Bulletin is e queterly. Our rates recrues the eirmeil postage in order to ensure aprompt delivery. . _ I I I - - _ CLUB JUNIOR ·I — I _ — · Adhésion +_Abonnement au journal_lLa |'v1uraille_vivanteI . E 40 FRF . _ ' Abonnement au Bulletin dela SHF (facultatif} I . ' s I 60 FRF _ - ` - Total = 100 FRF · _ Modalités de règlement : ·I I ` I ` · II — I. Chèque postal: à tordre de la SHF. CCP 3796-24 R Paris. _ 2. Chèque bancaire à i'ordre` de la Sf—lF, Envol direct au secrétaire général (adresse ci—dessus)· — 3. Nous rappelons que les dons ou cotisations de soutien sont les bienvenus. - I Changement d‘ecIresse :_ I I. · · l\l'omeltez pas de signaler sans relardau secrétariat tout changement d’adrssse. · ' etet.r0THÈIouE I I Les périodiques obtenus parla S,l·l.E en échange avec les autres sociétés (liste publiée dans le bulletin) ainsi qu'une · bibliothèque de tirés—à-paltsont regroupés au Laboratoire de Biologie animale, Faculté des Sciences, 2 Bld Lavoisier- 49045 Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent être consultés sur demande adressée a G, MATZ. En outre. nous demandons aux auteurs d'envoyer leurs travaux récents en 2 exemplaires a cette olbliothéque. - '
` _ . société- nEru=·É·ror.oerouE ï .` · ; DE FRANCE - — . Association fondee en 1971 . · ' '· . . ` agreéopar Ie·Ministre de |'Environnement le 23 iàvrier.19?B _ _ · I ` · _ _ Siège Social I II . I ' - Université de Paris VII, Laboratoire d'Anatomie comparée · I — I · · _ I _ _ 2 Piece Jussieu -75251 PARlS_Cede>< 05. · I ` Secrétariat I _ ..Iean—Marie EXSFIAYAT, Laboratoire d'l-listologierEPHE, Universite Catholique de Lyon.25 rue du Plat- _ _ ` _ 89288 LYON Cedex 02 ` ·— ` I · Tel. : 7232,50.38 _ _ . I ` I I I Fax : 72.33.5019 _ _ _` _ · _ - ' ADRESSES UTILES ' I I ' I · _ _ · ` Directeur de le publication : Ft. GUYÉTANT,`Unlverslté de Besançon. Fecultedes Sciences - 25030 oesnuco~II _ - - Cedex I _ ' - _- · Responsable de la rédaction : Fi. VERNET, Ecoie Normale Superieure, Laboratoire d'EGol0gie, 46 rue d'UIim I- 75230 I ' . · _ · -PAFt|SCe'¤lex05_ · . ·_ — · ` ·· . · `_ · · . ·· I Re`spIIonseble enquêtede répartition (Amphibiens) : R. GUYÉTANT (edreese cidessus} I I I ' . · . Responsable enquête de répartition (Reptiles) I:_J. CASTANÈT, Université de Paris Vll,—l.ebofe1oire d'Anatemle _ · - comparée. 2 place Jussieu · 75251 PARIS Cedex 05 ` _ _ _ _ I Responseble de_II_a commission deprotectlon : J. LESOUHE, Laboratoire Amphibiens-Reptiles, IVli.reeu_m National _ I d'Histoire Naturelle, 25. rue Cuvier - 75005 PARIS _ _ _ Hesponseble de le commission d`e‘thnohIerpétologie et histoire defherpétologie :;L. BODSON, 33 rue Eiois—· I_ _ ' !‘Evêque - B 4000 LIÈGE, Belgique . — — · ‘ Responsable de.la"commission deierreriophilie : P. DAVID, 14 rue de la Somme · 94230 CACHAN ` · I . I Responsable de le cîrcu|eire.d'annonces : DAVID (SUISSES ci-dessus) I Il . ReeIponsebleI des Archives et de la Bibliotheque: G. MATZ, Université d'AI'IgerIsI.I Laboratoire de Biologie animale. ' . — _- I 2-Bld Levoisieri 40045 ANGERS Cedex ' · · _ ·_ I . _ · ' - I _ Responsable sec`tior1_parisienne : Alexandre TEYNIÉ,—i.NSA, Centre de Recherches de_.Iouy - rsaso JOUY-en- I - ` JOSAS} - · _ ' ' · I I Responsable de la phototheque SHF :·D. Il-IEUCLIN. La Morciere - Vaux en Couhé - 86700 'COUHÉNÉRAC Responsables du Club Junior SHF Y. VASSE, 35 rue de Waltignleâ - 75012 PARIS _ _ Responsable du Groupe Clstude :·A. VEYSSET, 3 rue Archimède · 91420 MOFIANGIS _ _ I Fleenenseble du Groupe Venins: J;IDETFIAIT, É9 rue du Flôle - 91800 BRUNOY _ ·_ ' _ I I I ' — I I . _ Couverture :`_Hervé MAUIRIN _ · I ` _ '— Sculpture en terre cuite de nouveau—né de tortue Luth I I ` I _ _- (Dermechelys corfacee)