Q I A 4l Bullctm dc la S0c1ctc .0 C Hc1·pct010g1quc dc France 2“ trhncstrc 2001 N° 98 _ ·· — ''``` ` ?"'· " .-·. __ ·_ f:~· · " - · ' = ___—- .·'_ .—..· _ .P _ _ .· ·="`·_ " I'} ."'_- _ I ( É ;h_JÈ—·._‘1¤· ·--· · · un · .;._I A '``` :4* `uuu Il E En '`' I — `‘·· - ·_ __ , . . -.— \, ‘‘'` ·· · _ ._ .-_ _ , ___ · · ·'· . · ; ·' ' ' ' LM ’ _- 0 00 » 0 0 0 2 000 9 .9; 0 « 9 2 `· ··`0·· . —· · ; — · —. · · ’;‘*îàîe—' Il · . .I l;-L-t_ ,.,_, -- ` - - ISSN 0754-9962 Bull. Soc. Herp. Fr. (2001) 98 \
BULLETIN DE LA SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE 2ème trimestre 2001 N ° 98 SOMMAIRE • Nouvelle donnée sur la limite occidentale de répartition Iberolacerta bommli (Lantz, 1927) (Sauria, Lacertidae) Gilles POTTIER ...................................................................... 5-9 • Les Amphibiens Anoures dans la littérature et Fimaginaire populaires du Viêt Nam ]érôme SUEUR ......................................................................... 11-18 • Identification de populations ovipares de Lacerta (Zootoca) vivipara en Italie. Sarnuele GHIELMI, Benoît HEULIN, Yarm SURGET-GROBA 8: Claude-Pierre GUILLAUME . ................ . .................................. 19-29 • Tortues marines de la façade atlantique de l'Afrique. Genre Lepidochelys. 1. Quelques données concernant la présence de L olivacea (Eschscholtz, 1829) dans l'île de Bioko (Guinée Équatoriale) Iesus THOMAS, jacques FRETEY, Juan Antonio RAGA 8: ]avier CASTR©VIE]O ........................................................................ 31-42 • Tortues marines de la façade atlantique de l'Afrique, genre Lepidochelys. 2. Suivi et conservation de L. olivaceo (Eschscholtz, 1829) (Cheloni, Chelonidae) à Sâo Tomé et Principe jacques FRETEY, jean-François DONTAINE 8: Alexis BTLLES 43-56 • In memoriam - Hubert Saint Girons ........................................... 57-60 • Analyses d'0uvrages ................ . ............................................... 61-62 • Congrès Testudo ........... . ,.......................................................... 63 2
BULLETIN DE LA SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE 2***1 trimester 2001 N° 98 CONTENTS • New information on the western repartition of the endemic Lizard of the Pyrénées, Iberolacerta bommli (Lantz, 1927) (Sauria, Lacertidae) ` Gilles POTTIER ....................................................................... 5-9 • Amphibia Anura in Vietnamese folk literature and believes Jérôme SUEUR ......................................................................... 11-18 • Identification of oviparous populations of Lacerta (Zootoca) vivipara in Italy. Samuele GHIELMI, Benoît HEULIN, Yann SURGET-GROBA 8: Claude-Pierre GUILLAUME . ........ .. ......................................... 19-29 • Marine turtles of the Atlantic coast of Africa (Lepidochelys). Some data on L. olivacea (Eschscholtz, 1829) on Bioko Island (Equatorial Guinea). Jésus THOMAS, jacques FRETEY, juan Antonio RAGA 8: Iavier CASTR©VIE]© ........................................................................ 31-42 • Marine turtles of the African Atlantic coast, Genus Lepidochelys. 2. Monitoring and conservation of L. olivacea (Eschscholtz, 1829) (Cheloni, Chelonidae) on Sâo Tomé and Principe Jacques FRETEY, jean-François DONTAINE 8: Alexis BILLES 43-56 • In memoriam · Hubert Saint Girons ........................................... 57-60 • Reviews ................................................................................... 61-62 • Congress on Testudo .................................................................. 63 3
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Bull. Soc. Herp. Fr. (2001) 98 : 5-9 Nouvelle donnée sur la limite occidentale de répartition du Lézard des Pyrénées Iberolacertu bonnuli (Lantz, 1927) (Sauria, Lacertidae) par Gilles POTTIER Laboratoire de Biogeogruphie et Ecologie cles Vertebres. E. P. H. E. Université Montpellier II, 34095 Montpellier cedex 5 (France) e t Association Nature Midi—Pyrenees. 14 rue de Tivoli, 31068 Toulouse cedex (France) Résumé - Cette note relate la découverte par l’auteur dans le massif du dpic du Midi d’Ossau (département des Pyrénées-Atlantiques, France) du lézard en émique des Pyrénées lberolacerta lwonnali, dont la limite occidentale de répartition était auparavant assimilée au massif du pic d’Arriel. Située environ 8 km plus à l'ouest, la localité du massif du pic du Midi d'©ssau représente la nouvelle Limite occidentale connue de l'espèce. Mots-clefs : France. Pyrénées. Distribution. Reptiles. lberolacerto honmzli. Summary - New information on the western re artition of the endemic Lizard of the Pyrénées, Iberolacerta bonnali (Lantz, 1927) ëauria, Lacertidae). ln this note, the author relates the discovery, in the massif of pic du Midi d'Ossau (department of Pyrénées Atlantiques, France) of the endemic lizard, lberolacerta bonrmli whose previous known occidental linut was situated in the massif of pic d'Arriel. This new locality , at 8 km more in the west in the massif ol pic d'Ossau, represents now the new occidental limit. Key-words : France. Pyrénées. Distribution. Reptiles. Iberolacerta bonnali. I. INTRODUCTION Découvert en 1922 au lac Bleu de Bigorre (massif du pic du Midi de Bigorre, département des Hautes-Pyrénées, France) par de Bonnal, Iberolucertu lionnali a été initialement décrit par Lantz (1927) comme une sous-espèce nouvelle du Lézard montagnard ibérique Lacertu inonticolu Boulenger, 1905. Lantz a dédié à celui "qui n’a négligé aucun effort" pour lui procurer les 17 exemplaires de sa description (tous originaires du lac Bleu) un taxon qu'il assigne au sous-genre Podarcis : Locerta (Podurcis) monticola bonnali. Ce n’est que près d'un siècle plus tard que ce taxon sera distingué de Lacertu rnonticola et élevé au rang spécifique (Arribas 1993a, Pérez—Mellado et al. 1993), avant d’être finalement scindé en trois espèces distinctes (Arribas 1993b, 1994a, Mayer 8: Arribas 1996), se répartissant d’ouest en est comme 5
suit: Lzzcertn bmmali Lantz, 1927 pour la partie de la cha’ù'1e située à l’ouest du port de la Bonaigua (rive gauche de la Garonne), Lacerta amnica Arribas, 1993 de la Serra de Guarbes au massif du mont Valier et Lacerta eurclioi Arribas, 1994 du massif du Montroig (= mont Rouch français) aux massifs du pic de Tristaina (= pic de '1`ristagne ) et du pic de Saloria. Le statut taxinomique et systématique des différentes formes du Lézard des Pyrénées a souvent été discuté (Llorente et al. 1995, Crochet et al. 1996, lneich 1997, Perez-Mellado 1997a, 1997b, Barbadillo et al., 1999), et cet aspect ne sera pas abordé ici. Arribas (1999) a récemment proposé de les assigner au genre nouveau Iberolacerta, sous-genre nouveau Pyrenesaum. Nous ne nous intéresserons ici qu'au taxon centro-occidental "b0nmzIi". Une vingtaine d’années après sa découverte, trois nouvelles localités imprécises, toutes découvertes par de Bonnal, sont publiées par Beck (1943) : pic des Quatre Termes (Hautes-Pyrénées), Soum de Mariaude (Hautes- Pyrénées) (N. D. A.: à interpréter très vraisemblablement comme ”Soum de Mariande", montagne située à l’est-nord—est du pic des Quatre Termes), et pic d’Arriel. Sommet frontalier situé entre le département des Pyrénées- Atlantiques et la province de Huesca, cette dernière localité représente alors la donnée la plus occidentale connue et, de nos jours encore, le massif du pic d’Arriel est considéré comme le jalon de la limite ouest de l'aire de répartition dïberolacerta boumzli. En effet, et bien que les repères géographiques peu précis donnés par certains auteurs (Michelot 8: Martinez-Rica 1989, Arribas 1994b) aient pu laisser penser que l'espèce était connue du massif du pic du Midi d’Ossau, Arribas et Martinez—Rica (1997) excluent ensuite clairement ce massif de l’aire de répartition d’Ibemlaccrta bommli en donnant comme limite occidentale le col du Pourtalet (col frontalier) et citant le massif du pic d’Arriel en tête de la liste des massifs occupés par Yespèce d'ouest en est: ”Se extiende desde el macizo de Arriel al oeste, hasta las montanas del Parque de Sant Maurici- Aigüestortes al este, quedando su area comprendida entre los puertos del Portalé (Huesca) y el de la Bonaigua (Lérida)”. Ce point de vue a récemment été confirmé par Arribas (2000), qui affirme dans un travail de synthèse consacré à ce taxon : "lberolacerta bommli is a Central Pyrenean endemic which has been localized within 26 UTM squares extending from the Arriel massif (east of the pass of El Portalé) in the west, to the mountains of the Sant Maurici-Aigüestortes National Park (west of the pass of La Bonaigua) in the east.” Aucune des localités citées dans la littérature ne concerne donc aujourd’hui de près ou de loin le massif du pic du Midi d’©ssau, entité orographique particulièrement bien individualisée et séparée du massif du pic d’Arriel par une vaste zone de pâturages peu élevée dont la ligne de crête s’abaisse à 1794 m au col du Pourtalet: les données les plus occidentales intéressent toutes le massif du pic d’Arriel : pic d’Arriel (Beck, 1943), col d'Arrious (Ph. Orsini in Naulleau 1990), ibôn de Arriel et lac d’Artouste (Arribas 1993b). Cependant, un contact récent (19/07/2000) avec l'espèce vers 2300 rn d’altitude près du col de Peyreget, au coeur même du batholite pic Peyreget — 6
pic du Midi d'Ossau, atteste de la présence d'llJsr0lacerta bonnalf en rive gauche de la vallée du gave de Brousset, environ 8 km à l’ouest du massif du pic d'Arriel, et apporte mie donnée nouvelle dans notre connaissance de la limite occidentale de cet endémique pyrénéen. II. DESCRIPTION DE LA LOCALITE D'OBSERVATION ET DES INDIVIDUS CONTACTES La localité d’observation est située environ 250 m au N-NW du col de Peyreget, entre 2230 m et 2300 m d’altitude (W 3,085 gr. Lon., 47,595 gr. Lat.). Ijhabitat est constitué par un éboulis à blocs moyens et gros dominants (d’environ 50 cm à plus de 100 cm de diamètre), de nature rnagmatique (Bixel, 1970), dont le matériau est issu des contreforts sud du Petit Pic du Midi d’©ssau (2807 m). Cet éboulis, d'orientation générale sud-sud-ouest et dont la pente moyenne peut être estimée à environ 30%, prend place au sein d’une zone de pelouse subalpine (contexte de transition entre étages subalpin et alpin). Relativement ancien et fixé, il comporte en son sein quelques petites surfaces éparses de pelouse et de végétaux ligneux bas tels que le Rhododendron ferrugineux Rlwdodendrou fermgineum, le Génévrier nain funfpems nam: et la Callune Cellumz vulgarfs. Trois individus seulement ont été vus le 19 juillet 2000, entre 14h et 17h, à savoir deux adultes (l’1.m d’ux photographié) et un jeune, les conditions météorologiques de cette première observation (température élevée) pouvant expliquer ce faible nombre de contacts. Une seconde visite effectuée le 23 août 2000 par conditions météorologiques malheureusement franchement défavorables (vent violent) n'a permis d'observer en 4 h de temps que deux femelles adultes, capturées et relâchées après avoir été mesurées et pesées : La longueur extrémité du museau - cloaque est de 64 rnrn chez l’individu n°1, 62 mm chez l’individu n°2, la longueur de la queue étant de 92 mm (dont 58 mm régénéré) chez l'individu n°1 et de 107 mm chez le n°2. Le poids mesuré est de respectivement 5,6gr et 5,4gr. Les 3 individus examinés (les 2 femelles citées plus haut et Yindividu photographié) ne présentent pas de particularité en ce qui concerne la robe ou l'écaillure, l’écaille rostrale étant notamment dans tous les cas en contact avec l’écaille internasale. Le très faible nombre d’individus observés peut être interprété comme l'indice d'une population d’effectif réduit, vulnérable, vraisemblablement relictuelle et déconnectée du reste de l’aire de répartition à en juger par sa situation géographique (massif isolé). III. DISCUSSION ET CONCLUSION De nombreuses localités nouvelles d’Iber0lacerta bvmmli ont été découvertes au cours de la dernière décennie en France dans les Pyrénées- Atlantiques, les Hautes-Pyrénées et la Haute-Garonne (Arribas 2000, 1999, 1994a, 1994b, 1993a, 1993b, M. Cheylan inédit, K. Le Feuvre inédit, A. Penloup 7
8: Ch. Leboulanger inédit, G. Pottier inédit, F. Salles / Parc National des Pyrénées inédit, ].-P. Vacher inédit), qui révèlent une présence homogène du taxon au sein de son aire de répartition française, où il semble répandu sur la quasi totalité du domaine subalpin-alpin, du massif du pic du Midi d’Ossau à la rive gauche de la Garonne. Les recherches menées jusqu’à présent au sein des massifs français ou frontaliers les plus occidentaux (pic d'Arlas, pic d'Anie ...) (Arribas com. pers.) n’ayant cependant pas permis de contacter l’espèce, il est possible qu’Iberoiucertu bommii ne s’étende pas en France au—delà du massif du pic de Sesqués (2606 m) à l’ouest, où il est à rechercher dans la mesure où cette zone présente un espace subalpin - alpin relativement important, connecté à celui du massif du pic du Midi d’©ssau pm des reliefs .:1 priori suffisamment élevés (ne s’abaissant pas a moins de 2000 m) pour avoir pu servir de voie de colonisation au cours d’une période climatique plus favorable (l'espèce y est apparemment absente aujourd’hui). Notons qu’une première prospection menée le 13 /07 / 2000 au sud de ce massif (lacs d’Ayous, lac Bersau, lac Castérau, col des Moines) a permis d’y constater la présence du Lézard des murailles Podurcis mumlis jusqu’à 2200 rn au moins. Remerciements. Mes remerciements vont au Dr. Oscar Arribas (Barcelone), qui m'a aimablement informé du résultat de ses prospections dans les Pyrénées occidentales, de même qu'au Dr. Marc Cheylan (E.P.H.E. Montpellier) pour sa relecture du manuscrit original. Que soient également remerciées ici les personnes, citées plus haut, m’ayant commtuiiqué leurs données de terrain. lfobservation relatée ici a été effectuée dans le cadre d’une convention d’étude entre le Parc National des Pyrénées (Tarbes), le laboratoire de biogéographie et écologie des vertébrés de l’E.P.H.E. (Montpellier) et Vassociation Nature Midi-Pyrénées (Toulouse). IV. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Arribas O. 1993a-- Estatus especifico para Lucçrtu ( Archaeoiucerta ) monticolu bormuli Lantz, 1927 (Reptiha, Laoertidae ). Bol. . Soc. Hist. Nui. ( Sec. Biol. ), 90 ( 1-4 ): 101-112. Arribas O. 1993b - lntraspecific variability of Lacertu ( Arcimeoloccrta ) bormoli Lantz, 1927 (Squamata: Sauria: Lacerticlae). Herpctozou 6 (3-4): 129-140. Arribas O. 1994a - Una nueva es ecie de lagartija de los Pirineos Orientales : Lucerta (Archueolucsrtu ) aureiioi sp. Nov. (ëeptilia : Lacertidae ). Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Tor., 12 (1) : 327-351. Arribas O. 1994b - Estado actual del conocimiento sobre A. bonmzli bommlf (Squamata : Sauria : Lacertidae) en Catalufia. La investigacio al Parc Nacional d’Aiguestortes i Estany de Sant maurici. Ill Jornades sobre recerca al Parc Nacional d'Aiguest0rtes i Estany de Sant Maurici. Boi. 26, 27, i 28 d'Octubre de 1994 : 203-214. Arribas O. 1999 - Phiiogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolucertu Mertens, 1921, sensu icio) and their relationships among the Eurasian lacertid radiation. Russian journal of Herpeiology, 6 (1): 1-22. Arribas O. 2000 - Taxonornic revision of the Iberian "Archaeolacertae" III: Diagnosis, morphoiogy and eo aphic variation of Iberolucertu bommli (Lantz, 1927) (Squamata: Sauria: Lacertidaeë. Pëlrpetozou 13 (3/ 4): 99-131. 8
Arribas O. 8: Martinez-Rica ].-P. 1997 - Lacerta barmali Lantz, 1927. lu : Distribucion y biogeoglrafîa de los anfibios y reptliles en Espaûazzy Portugal. Monoêrafias de herpeto ogia. Vol 3. Pleguezuelos J.- . (ed,). 219- 1. Universidad de ranada / Asociacion Herpetologica Espaüola. Granada. 97. 542 p. Barbadillo L.-]., Lacomba ].-L., Pérez-Mellado V., Sancho V. 8: Lopez-jurado L.-]. 1999 - Anfibios ly reptiles de la Peninsula lbérica, Baleares y Canarias. Guia de campo. Editorial laneta. Barcelona. 419 p. Beck P. 1943 - Note préliminaire sur la faune herpétologique des Hautes-Pyrénées. Bull. Sec. Sc. Soc. Acad. Hautes Pyrénées, 1ë¤'€ séance 1942 : 48-57. Bixel F. 1970 - Le volcanisme de l'©ssau (Pyrénées-Atlantiques). Pétrologie. Analyse structurale. Thèse 3ème pycle géololgie — analyse structurale. Travaux du laboratoire de géologie - pétrologie del' niversité aul Sabatier. Toulouse. Crochet P.-A., Rufray V., Viglione ]. 8: Geniez P. 1996 - Découverte en France de Lacerta [bommli] uurelioi (Arribas, 1 94) (Reptilia, Sauria, Lacertidae). Bull. Sac. Herp. Fr., 80 : 5- 8. Ineich I. 1997 - Supplement to the list of european reptiles. In : Atlas of arnp)l1ibians and reptiles in Europe. Gasc ].-P., Cabela, ., Crnoblgna-lsailovic ]., olmen D., Grossenbacher K., Haffner P., Lescure ]., Martens, H., artinez-Rica ].—P., Maurin H., Oliveira M.-E., Solîanidou T.·S., Veith M. 8: Zuiderwijk A. (eds). pp. 406 - 407. Societas Europaea Herpetologica 8: Muséum National cl'Histoire Nature le (IEGB-SPN). Paris. 496 p. Lantz L.-A. 1927 - Quetgues observations nouvelles sur l’herpétologie des Pyrénées centrales. Rev. Hist. Nat. ppliquée, 8 : 54-61. Llorente G.—A., Montori A., Santos X. Sc Carretero M.-A. 1995 - Atlas dels anfibis y reptils de Catalunya i Andorra. Eds. El Brau. Figueres. 191 p. Mayer W. 8: Arribas O. 1996 - Allozyme differentiation and relationship between the lberian—Pyrenean moimtain lizards (Squamata : Sauria : Lacertidae). Herpetozoa 9 (1-2) 1 57-61. Michelot M. 8: Martinez-Rica ].-P. 1989 - Arckaeolacertu mrmticolu. la : Atlas de répartition des amphibiens et reptiles de France. Castanet 1. 8: Guyétant R pp. 124-125. Société herpétologique de France. Paris. 191 p. Naulleau, G. 1990 - Les lézards de France. Revue française dîzquurialagie - herpétologie 17 ( 3 - 4). Nancy. 128 p. Perez-Mellado V. 1997a — Lacertu bomiali Lantz, 1927. In : Atlas of ampâiibians and reptiles in Europe. Gasc ].-P., Cabela A., Crnobrjna-lsailovic ]., olmen D., Grossenbacher K., Haftner P., Lescure j., Martens H., Martinez-Rica ].—P., Maurin H., Oliveira M.-E., Sofiartidou T.~S., Veith M. 8: Zuiderwijk A. (eds.}. p . 236-237. Societas Europaea Herpetologica 81: Muséum National d'H1St0]IE Naturelle EÉEGB-SPN ), Paris. 496 p. Perez-Mellado V. 1997b - Lacerta bormuli Lantz, 1927 191-198 in Salvador, A. (Coordinateur), 1997 - Reptiles. In: Fauna lbérica, vol. . Ramos M.—A. ct ul. (eds,). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 705 p. Perez-Mellado V., Barbadillo L.-j., Barahona F., Brown R.-P., Corti C., Guerrero F. 8: Lanza B. 1993 - A systernaüc survey of the Iberian rock lizard Lacerta mouticola Boulenger, 1905. ln: Lacertids of the Mediterranean region: a biological approach. Valakos, Bôhme, Perez-Mellado et Maragou (eds) pp. 85-105. Hellenic Zoological Society. Athens, Bonn, Alicante. Manuscrit accepté le 7 avril 2001 9
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Bull. Soc. Herp. Fr. (2001) 98: 11-18 Les Amphibiens Anoures dans la littérature et Yimaginaire populaires du Viêt Nam par Jérôme SUEUR Ecole Pratique des Hautes Etudes, Biologie et Evolution des Insectes, Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, 45, rue Bujjfon, F-75005 Paris (France) — E-mail : sueur@cimrs1.rnnhnJ‘r Résumé - Evoqués dans de nombreux mythes, légendes, contes mais aussi poèmes, maximes et jeux, les Amphibiens Anoures sont les animaux les tplus fréquemment cités dans la littérature populaire du Viêt Nam. Tour à tour bien aiteurs, rusés, courageux, maléfiques, idiots ou hideux, les Batraciens jouissent d'une importante symbolique double et ambivalente. Uorigine de cette dualité est probablement à rechercher dans a biologie arnphibie de ces animaux. Mots·clés : Anoures. Viêt Nam. Littérature populaire. Imaginaire. Symbolisme. Summary - Amphibia Anura in Vietnamese folk literature and believes. One of the animals most frequently cited in Vietnamese folk literature are Amphibia Anura. They appear in myths, legends, folk stories and also in poems, common sayings, songs and games. They are albernatively presented as good, intelligent, brave or evil-minded, studpid and ugly animals. This clichotomy of presentation has important syrnbolic value an its origin is probably due to their main li e history traits. Key-words : Anura. Vietnam. Folk litterature and believes. Symbolism. I. INTRODUCTION Dans le cadre de recherches sur Fimportance culturelle de quelques Insectes du Viêt Nam (Sueur 1998, sous presse), nous avons été conduits à consulter la bibliographie relative à l’irnportance symbolique des plantes et des animaux de ce pays. Lors de ces lectures, il nous est apparu que les Amphibiens Anoures revêtaient une grande importance dans la littérature et Pimaginaire populaires de cette région de la Péninsule Indochinoise. Nous avons donc relevé les allusions faites à ces animaux dans les mythes, les légendes, les contes mais aussi dans les poèmes, les maximes, les chants et les jeux vietnamiens. La Chine ayant occupé le Viêt Nam du IU siècle avant notre ère au Xème siècle après notre ère, puis aux xvèms et XVHIÈIPE siècles, nous nous sommes référés également à l’irnag1naire de la Chine ancienne pour compléter les informations propres au Viêt Nam. Sans aucune prétention d’exhaustivité, nous présentons ici le fruit de ces recherches bibliographiques. 11
II. LES TETARDS Une fable, notamment racontée par Hüu Ngoc 8: Corrèze (1982), recourt à un élément essentiel de la biologie des Amphibiens Anoures : la métamorphose et particulièrement la régression histolytique de la queue des têtards. Elle met en action deux personnages : un silure et une femelle de crapaud. Cette dernière dépose ses œufs dans l'eau du silure. Les œufs deviennent têtards et ceux-ci se mêlent aux alevins du silure. Celui—ci, qui ne sait plus les distinguer, emporte tout ce monde frétillant. La femelle crapaud revenant peu de temps après réclame ses petits au silure qui les lui refuse. L'affaire est portée au tribunal où la rainette plaide pour la femelle crapaud et suggère tout simplement d'attendre que les têtards perdent leur queue pour que l’on puisse enfin les identifier : ”A quoi mènent tous ces procès ? Laissez le silure nourrir vos petits ; ils vous reviendront quand ils auront perdu leur queue". C’est ce qui se réalise et le silure, débouté, est cruellement condamné po1.u· son mensonge. III. LES ADULTES A. Mythes et légendes 1. La grenouille et le sexe féminin Née du lombric pour les jôrai (Doumes 1969), la grenouille est, pour les peuples des hauts plateaux du Sud, à l’origine des organes féminins de la génération. En effet, primitivement, les humains étaient asexués, des créations continuelles maintenaient l’espèce. Par la suite, le lézard servit d’image à la naissance du sexe de l’homme et ce fut la grenouille qui donna le sexe de la femme (Dam Bo 1950, Boulbet 1967). 2. Le crapaud et la pluie Le chant ou la simple présence des Amphibiens Anoures est communément signe de beau temps ou de pluie imminente (Wasserman 1990). Au Viêt Nam, le crapaud n'échappe pas à cette fonction de météorologue. En ”grinçant des dents”, il appelle l'ondée bienfaisante qui rendra bientôt les terres fertiles et cultivables. Une légende explique pourquoi le crapaud a le pouvoir de faire tomber l'eau et pourquoi on le surnomme l'©ncle du Dieu du Ciel, ”©ncle” étant d’ailleurs le surnom affectueux donné aux personnes plus âgées n’appartenant pas à la famille. Nous avons trouvé trois versions de cette légende : celle de Hao Mai (s. d.), celle de Nguyên Cong Huân (1961) et celle de Hüu Ngoc et Corrèze (1982). Ces trois versions présentent les faits selon la même logique. En des temps très anciens, une longue période de sécheresse sévissait sur terre. Le sol se fendillait, les plantes jaimissaient et dépérissaient et les animaux, qui ne trouvaient plus d'eau pour s'abreuver, mourraient en grand nombre. lndigné et révolté par cette situation, le crapaud, qui sans eau ne peut se reproduire, décida d'aller trouver le Dieu du Ciel pour qu'il fasse éclater l'orage. En route vers le Ciel, il rencontra d'autres animaux assoiffés qui lui proposèrent de l'accompag:ner dans son expédition. Et c‘est ainsi que, selon les versions, le crapaud, le renard, le tigre, l’ours et parfois le chat, le crabe ou les abeilles 12
arrivèrent aux portes de Thien Dinh, séjour de la Cour céleste où trône le Dieu du Ciel. Seul le crapaud frappa à la porte et constatant Fimpudence de cet ”être minuscule et laid aux yeux ronds et proéminents, à la peau pustuleuse, juché sur de courtes pattes tortes" (Hao Mai s. d.), l'Empereur envoya successivement plusieurs sections de son armée chasser I'intrus. Selon les versions, des coqs 1]), des chiens, des rats, des mouches ou bien même le Dieu du Tonnerre tentèrent de chasser le crapaud. Mais, a chaque attaque, celui-ci ordonna à 1'un de ses compagnons de les combattre : le renard mit à mal les coqs, l'ours éloigna les chiens, le chat chassa les rats jusqu'au crapaud lui-même qui mangea les mouches (Nguyen Cong Huân 1961). Mis en échec par l'équipée animale, l'Empereur accorda alors une audience au crapaud qui lui demanda de faire tomber la pluie. Les vannes célestes s'ouvrirent et arrosèrent d'un jet salvateur la terre aride. Si pareille sécheresse venait à se renouveler, l'Empereur pria le crapaud de l'appeler pour qu'il fasse tomber immédiatement la pluie. C‘est pourquoi l’on dit que le chant du crapaud annonce la pluie : il ordonne au Dieu du Ciel qu'il fasse tomber l‘eau. Ce pouvoir fait de lui l'©ncle du Dieu du Ciel. Cette légende est aussi un motif de crainte pour les enfants qui maltraitent les crapauds. Un dicton les menace ainsi ”Le crapaud est l'©ncle du dieu du Ciel / Quiconque le bat sera foudroyé par le Ciel" (Nguyen Cong Huân 1961). Le crapaud se présente donc comme un sauveur. Malgré sa laideur, il sauve les plantes et les animaux. Il est le porte-parole, celui qui prend les décisions. Son rôle est celui d'un commandant, d'un général qui pense pour les autres et dont la ruse a raison de l'Empereur. Enfin, la version de Nguyên Cong Huân (1961) n'oublie pas de rappeler le rôle utile du crapaud — il mange les insectes nuisibles - bienfait apprécié par les Vietnamiens. Cet auteur souligne que cette légende doit être fort ancienne puisque le roi Lê Than Ton (1619-1662) écrivait déjà à propos du crapaud les vers suivants : ”Dieu m'a créé avec une robe de soie rugueuse. / Seul je m'assois au fond d'un puits solennel. / Quand j'ouvre la bouche, quelques fourmis se font prendre / Et quand je grince des dents, tout l'horizon est bouleversé". Si le crapaud ne grince pas des dents, il vocalise ou coasse tout comme la grenouille. Cette production sonore, présage de pluie, est à l’origine de la représentation de batraciens sur les tambours de bronze des Muong dont la percussion appelait le tonnerre et la pluie (Cuisinier 1948). De cette association avec la pluie, l'humidité, le crapaud ou la grenouille sont considérés comme des animaux de l'ombre, donc Yin (2) (Tournier 1991). (1) Dans la Chine ancienne, le coq est d‘aiIleurs l'ennemi du crapaud. Ce dernier appartient avec le lézard, le serpent, le scorpion et le mille-pattes aux "cinq venimeux". (2) Dans la pensée taoiste, Yin et Yang sont les deux principes fondamentaux, opposés mais complémentaires. Ils représentent, entre autres, les couples jour·nuit et mâ]e—femelle. 13
3. La grenouille et l'âme Dam Bo (1950) nous enseigne que, pour les habitants de la région de Dalat, la grenouille, au même titre que l’araignée, est une représentation de l’âme qui s’échappe du corps humain lors du sommeil. Maltraiter l’un de ces animaux lors de son escapade pourrait porter atteinte à la santé du dormeur. Ce sont les rêves qui rendent compte de lîactivité nocturne de la grenouille ou de l'araignée. Dam Bo (1950) rapporte une légende traduisant cette croyance. ll y est question d’une araignée et d’une grenouille. Un vieillard et deux enfants travaillaient dans les mêmes rizières. La nuit, tous se retrouvaient dans le même abri pour dormir. Un jour, les deux enfants se battirent. L'un des deux était bon tandis que l’autre était possédé par un mauvais esprit. Au cours de leur sommeil, une araignée sortit du nombril de l’enfant sain cependant qu’une grenouille était évacuée de l’anus du petit possédé. Les deux animaux combattirent et la grenouille parvint à toucher l’araignée. L'enfant bon tomba malade. Le vieux captura alors la grenouille. ll la mit dans l'eau ; le corps du jeune possédé se glaça. Il la jeta dans le feu ; l'enfant mauvais mourut et l'enfant bon guérit. Animal nocturne, mauvais côté de l’âme, la grenouille est ici l’image du mal alors que l’araignée représente le bien. Le contact avec sa peau, luisante et froide, peut-être chargée de venin, est fatal. Il faut la tuer pour combattre le mal. 4. La grenouille et la lune Les membres de l’ethnie des Tay-blancs du Nord du Viêt Nam ont recours à la grenouille pour expliquer les éclipses lunaires, considérées comme plus dangereuses que celles du soleil. Maspero (1971: 258) nous explique le fonctionnement de ce mythe: "Il y a dans le ciel une grenouille énorme, la Grenouille qui mange la Lune. Ordinairement le Seigneur de l'Etang Han la tient enchaînée au fond de son étang ; mais quand ce dieu dort, elle réussit parfois à rompre sa chaîne et à s'échapper ; elle se met alors à la recherche de la lune et l`avale. Les Dames de la Lune courent éveiller le Seigneur de l'Etang Han ; et, pour les aider, sur terre des jeunes filles frappent le mortier à riz avec le pilon dès que l'éclipse commence : à ce bruit, le dieu endormi se réveille, capture la grenouille, l'oblige à rendre la lune et l'enchaîne à nouveau". En corollaire à cette histoire, on connaît deux traditions chinoises (Chevalier 8: Gheerbrant 1982, Eberhard 1983, Steens 1996, Tournier 1991). La première prétend que le crapaud avale la lune et la régurgite successivement créant ainsi les phénomènes des éclipses et des phases lunaires. La seconde raconte que la divinité Chang~e (ou Heng—ngo), avant de s’enfuir sur la lune, vola un élixir d’immortalité à son mari, héros solaire. Pour la punir, celui-ci la changea en crapaud à trois pattes. Cependant lorsque les époux se revoient, le soleil vient cacher la lune comme lors des éclipses. Au même titre que la cigale et que la tortue, la grenouille est donc un animal immortel. Par ailleurs, de mœurs nocturnes, c’est assez logiquement qu’elle habite la lune. La lune étant typiquement Yin, on retrouve ici l’appartenance de la grenouille à ce principe de la pensée chinoise. 14
5. Le crapaud écarlate et la richesse Durand (1960) nous apprend qu’il existe dans Firnaginaire vietnamien un crapaud écarlate au double symbole. Sa rareté en fait un objet de grande valeur et un symbole de richesse. ll est aussi associé à la réussite comme en témoigne le dicton :"Que le garçon de talent porte dans ses bras le crapaud écarlate”. Il possède des vertus curaiives puisqu’il redonne des forces aux enfants malingres. Qui plus est, attaqué, le crapaud écarlate fait face au prédateur et gonfle son corps. Ce comportement de défense caractéristique des Bufonidae fait de lui un animal courageux. Cest pourquoi l'on dit ”Audacieux comme le crapaud écarlate". Ainsi, le crapaud est à nouveau présenté comme un animal bienfaiteur. Mais on notera qu'en Chine ancienne, cette fois-ci non plus écarlate mais à trois pattes, le crapaud est également associé à l'argent. Il suggère à l’opposé des valeurs négatives telles que celles de l’avarice, du pouvoir de l’argent ou de la réussite commerciale (Goidsenhoven 1971, Tournier 1991). C’est en raison de son goût immodéré pour l’or que le crapaud se laisse amadouer et capturer. Ainsi, selon une légende chinoise, le ministre du Xème siècle Lieou-hai chassait le crapaud en l’appâtant avec des monnaies en or et réussissait à se faire transporter sur le dos de l’animal en lui agitant devant la gueule une canne où pendaient cinq pièces du précieux métal. B. Contes Des 130 contes annamites recueillis par Landes (1884), deux d’entre eux ont pour personnage une grenouille. Le premier nous rapporte l’histoire d'un sage bouddhiste tenté par la chair : "Il y avait autrefois un bonze très pieux. Au passage d'un bac, Phât Bà se transforma en tme jeune fille pour éprouver sa vertu. Elle se dépouilla devant lui de tous ses vêtements, mais le bonze continua à réciter ses prières en la couvrant de son habit. l] résista neuf fois de suite à cette tentation pendant neuf existences. Tant de vertu allait être récompensée par sa transformation en Bouddha après une dixième existence, mais à la dixième tentation il succomba et porta la main sur Phât ba. Celle-ci, irritée, le jeta dans le fleuve où il fut transformé en grenouille. Cest pour cela que lorsqu'on tue une grenouille, quand on va lui couper la tête, elle joint les pattes". Le second conte est classique puisque ce sont les amours d'un jeune garçon et d'u.ne grenouille qui, à l’étonnement de tous, se transforme en fée. La morale qui combat les préjugés dictés par la laideur ou par la beauté se retrouve dans un conte oral transcrit par Dournes (1977) dans son étude des relations entre les jôrai et le monde de la forêt. Une jeune femme se désaltérant d’eau stagnante pleine d’oeufs de batraciens donne naissance à un crapaud. Au lieu de l’enterrer, comme sa laideur l'y encourageait, elle le garde et l’élève. Or, celui-ci a la faculté de se transformer en un beau jeune homme, surpassant alors tous ceux qui l'ont méprisé pour sa disgrâce et donnant raison au courage de sa bonne mère. Des contes populaires analysés par Zuchelli (1968), nous avons relevé deux fonctions des batraciens. La première appartient aux métamorphoses merveilleuses : une femme est changée en lotus pendant que son mari prend l’apparence d'un crapaud. La seconde est de nature magique, c'est-à-dire permettant d’obtenir des effets prodigieux à l’aide de moyens surnaturels : un 15
mandarin trouve dans le ventre d'une grenouille une perle précieuse qui servira à soigner les yeux d’un roi. Par ailleurs, on notera que dans l’irnaginaire de la Chine ancienne, la perle merveilleuse est souvent portée dans la gueule du dragon ou du serpent (Tournier 1991). De la province de Thanh-Hoà au sud de Hà Nôi, Degeorge (1925) nous fait découvrir un conte dans lequel un crapaud sachant faire preuve d'intelligence se montre plus fort que ses ennemis mortels, le tigre et le singe. Voici l’une de ses ruses pour vaincre le dangereux félin. Le tigre défie le crapaud de sauter plus loin que lui. Le crapaud laisse le tigre bondir en premier mais au moment où celui-ci s’élance, il lui saisit la queue avec sa gueule et se trouve ainsi projeté plus loin que le tigre. Mais il tombe sur tme pierre et du sang lui coule de la gueule. Le tigre étonné l'interroge sur sa performance et lui demande comment il est parvenu si vite au devant de lui. Le crapaud lui répond qu'il est arrivé depuis tant de temps qu'il a même eu le loisir de chiquer du bétel (3}. Le tigre s'avoue alors vaincu. C. Chants, devinettes, maximes et proverbes Les "ca dao" sont de courts poèmes-chansons traitant de thèmes généraux, tels que la nature, l’amour ou la famille. Dans l’un deux, on retrouve le crapaud comme avaleur d’astres : ”Au bord de la mare / Un crapaud / Les yeux au ciel / Rêve / De gober les étoiles" (Collectif 1981 : 16, Hüu Ngoc 8: Corrèze 1982 : 271). Evoquant la vie imaginaire d'un paysan tonkinois, Pham Quynh (1930) se réfère au parler populaire : chansons, maximes, distiques, etc... Il cite notamment cette maxime utile lorsque que l’on cherche à se moquer d'une personne à l’esprit borné : "C'est une grenouille qui du fond d'un puits croit que le Ciel n'est pas plus grand qu'un couvercle". Des devinettes des Tay nung rapportées par Gansel (1986 : 111), nous extrayons celle—ci : "Quelle est la bête qui plonge sous l'eau pour y pondre ses œufs ? / Descendant à l'eau, le crapaud y pond ses œufs". Dans une des devinettes données en exemples par Huard 8: Durand (1954 : 296), le "couvre-sein" est défini ainsi "Il ressemble à la grenouille, ses deux bras entoiuent le cou des femmes, ses deux jambes entourent leur ceinture". Maurice (1993: 676 et suiv.) a collecté des lois sous forme de périphrases Mnong. D’un personnage qui incite les habitants à quitter leur chef et leur village, on dit qu’"Il tue les petites grenouilles en encourageant la paillote. .. " ; de celui qui empêche un mariage ou d’un fauteur de trouble, on cite "La grenouille ne permet pas qu'on taille l`arbalète..." ; enfin, de l’intraitable, on dit qu'"Il répond au coassement de la grenouille gonflée et au chant des rainettes (3) Les feuilles de bétel sont mâchées avec des noix d'areC et de la chaux. Chiquer ce mélange provoque une salivation rouge. 16
D.]eu Ngô Qui Son (1985 : 60) nous informe des règles d’un jeu magique. Il s’agit d'une invocation à l'âme de la grenouille. Un joueur tient le rôle de la grenouille. ll s'agenouille, les mains touchent la terre et il coince trois bâtonnets d‘encens entre ses dents. Un autre joueur frappe des mains et récite un texte qui s’ouvre par les vers : ”Grenouille E O grenouille ! Tu es fraîchement arrivée ici. / Raconte à ton maître quelques histoires. / Vie de grenouille, misérable vie. / Pas de lit, ni de natte, grenouille s'étend sur la terre nue. / L'enfant le répète jusqu‘au moment où l'esprit de l'animal s'incarne dans le patient qui bondit alors comme une grenouille. Pour désensorceler le sujet, on lui asperge la figure d'eau froide. IV. CONCLUSION Ainsi, les Amphibiens Anoures se présentent dans Yimaginaire vietnamien sous deux aspects symboliques antithétiques. Tout d’abord, il est bien souvent question de viscosité, de pustules ou de bave. Les grenouilles et les crapauds sont laids, vivent retirés, misérablement, et font preuve d’un esprit borné. Ils sont symbole du mal et c'est être puni que de devoir prendre leur apparence. Mais à l’inverse, pour montrer la bêtise des préjugés, le crapaud hideux se transforme en fée ou en beau jeune homme- Sous sa carapace de verrues, le batracien apparaît alors sous un meilleur jour. Il est justicier et bienfaiteur, rusé et intelligent, courageux et audacieux. Et puis il apporte richesse et guérison. Le voilà donc, cette fois, image du bien. Cette dualité n'est peut—être que l’expression des traits principaux de la biologie de ces animaux : ternes ou colorés, terrestres et aquatiques, cachés mais bruyants, actifs entre jour et nuit- Les particularités morphologiques et biologiques principales des Amphibiens Anoures sont d'ailleurs évoquées à plusieurs reprises dans les textes populaires : milieu de vie, adaptation des pattes postérieures au saut, alimentation, prédation, production sonore, ponte et métamorphose. Ainsi, comme nous l’avions déjà noté pour les Cigales dont les usages culinaires, médicinaux et symboliques dérivent à la fois de l’observation de leur morphologie et de leur mode de vie (Sueur 1998). L’importance des Amphibiens Anoures dans la culture vietnamienne n’est pas uniquement liée à leur aspect général mais également à la connaissance de leur biotope, de leur comportement, en un mot de leur biologie. V. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Boulbet I. 1967 - Pays des Maa', domaines des Génies. Ecole Française d'Extrême-Orient, Paris, 153 p. Chevalier ]. 8:: Gheerbrant, A. 1982 - Dictionnaire des symboles. "Bouquins”, Laffont / Jupiter, Paris, xxxii + 1060 p. Collectif 1981 - Anthologie de la poésie vietnamienne: ”Le chant vietnamien: dix siècles de poésie". Connaissance de l`Orient, collection UNESCO d’oeuvres représentatives, Gallimard, Paris, 234 p. Cuisinier]. 1948 - Les Maong. Institut d'Etl·mologie, Paris, xxxii + 618 p. 17
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Bull. Soc. Herp. Fr. (2001) 98 : 19-29 Identification de populations ovipares de Lacerta (Z00toca) vivipara en Italie. par samaeie onietmi (ll, same neuim (2), Yann sURc;er·o1z©BA (3) et cieoaariene GUILLAUME (4) (U Civico Museo Insubrico di Storia Naturale, iazza Giovanni XXIII- P 21056 lnduno Olona (Va) (Italy) (ZCNRS, UMR 6553, Station Biologique de Painipont, 35380 Paimpont (France) (Bl CNRS, LIMR 6553, Laboratoire de Parasitologie Pharmaceutique, Ao. du Pr. Léon Bernard, 35043 Rennes (France) (4) EPHE, Laboratoire Biogéographie et Ecologie des Vertébrés, cc 094, LIM2, 34095 Montpellier (France) Résumé - Le lézard Lacerta (Zootoca) vimpara présente im mode de reproduction vivipare dans la plupart de ses populations. Plusieurïoupes de populations ovipares de cette espèce ont ccgendant précédemment été iden ' és, en bordure méridionale de son aire de répartition. ous présentons ici de nouvelles observations d’un mode de reproduction ovipare chez des emelles (provenant de 3 populations du nor~d—ouest de l’ltalie et de 2 populations du nord-est e l’ltalie. Les populations ovipares du NE de l’ltalie sont adjacentes au groupe ovipare précédemment identifié en Slovénie et dans les Alpes Carniqâtes au sud de l'Autriche, tandis que les pbcêpulatîons oviplares du NW de l'Italie en sont tr s éloignées. Nous soulignons la nécessi d'un échant onnage complémentaire pïermettant d établir s’il existe - ou non — d'autres populations ovipares entre celles du W et du NE de l'ltalie. La Àplossibilité d'1.1n contact géographique entre populations ovipares et vivipares dans les pes italiennes est également discutee. Mots~clés : Lacerta (Zootoca) vivipara. Oviparité. Viviparité. Biogéographie. Summary · Identification of oviparous populations of Lacerta (Zootoca) vivipara in Italy. The lizard Lacerta (Zootoca) uwipara breeds viviparouslïy in most of its populations. However, oviparous populations have been foun in sou ernmost parts of its range. Oviparous fema es are reported from two populations in northeastern, and three in northwestrn Italy. Oviparous populations in northeastern Italy are very close to those previously identified in Sloverua and in the Carnic Alps of southern Austria, whereas those in northwestern Italy are very far from this group. Further sampling is required to determine whether other oviparous populations are present between northeastern and northwestern Italy, and the possibility of a contact zone between oviparous and viviparous populations in the Italian Alps is discussed. Key words : Lacerta (Zootocu) vioipara. Oviparity. Viviparity. Biogeography. 19
I. INTRODUCTION Le lézard Lacerta (Zootocal vivipara est une espèce caractérisée par une bimodalité de reproduction, c’est-à-dire par la coexistence de populations ovipares et de populations vivipares. La plupart des populations de cette espèce, depuis la France et les Iles Britanniques, jusqu’en Scandinavie et jusqu’à l’est du continent Eurasiatique (Iles de Salchaline et Hokkaido) sont vivipares. Des populations ovipares relictuelles ont cependant été identifiées en bordure méridionale de l’aire de répartition de L.(Z.) vivipam, d'abord dans la région Pyrénéo-cantabrique et en Aquitaine (Lantz 1927, Braiia 8: Bea 1987, Heulin 1988, Heulin 3:: Guillaume 1989) puis, plus récemment, en Slovénie et dans les Alpes Camiques au Sud de l’Autriche (Bôhme et al. 1999, Vogrin et at`. 1999, Heulin et at`. 2000, Mayer et al. 2000). Cette distribution géographique particulière reflète vraisemblablement l’existence d’i,u1e différence adaptative entre les deux formes reproductrices : la possibilité d’accélérer le développement embryonnaire grâce à la thermorégulation comportementale maternelle pourrait conférer un avantage adaptatif aux populations vivipares sous les climats les plus froids (de haute latitude et/ ou haute altitude) imposant des saisons d’activité courtes; tandis que la possibilité de réaliser plusieurs pontes successives chaque armée pourrait conférer un avantage adaptatif aux populations ovipares sous les climats plus cléments permettant une saison d'activité plus longue (Heulin et al. 1991, 1997, et voir Shine 1985 pour une revue de la question). Le fait biogéographique le plus marquant en faveur d’une telle interprétation est Yextraordinaire extension septentrionale, jusqu'à 69° de latitude Nord, de la souche vivipare de L. (Z.) vivipara (Borkin et al. 1984). Plusieurs autres faits obligent cependant à nuancer l’idée d’une limite éco-climatique (latitudinale et/ou altitudinale) tranchée des deux formes reproductrices de L. (Z.) vivipam. Ainsi sait—on d’u.ne part que la forme ovipare peut s’établir jusqu’à plus de 2000m d'altitude dans les Pyrénées (Heulin 8: Guillaume 1989) et, d’autre part, que les populations vivipares de Bulgarie sont localisées à des latitudes comparables à celles des populations ovipares Pyrénéennes, et même inférieures à celle des populations ovipares de Slovénie (Guillaume et al. 1997, Heulin et al. 2000). Il est donc vraisemblable qu’en plus des facteurs adaptatifs, divers aléas de l'histoire biogéographique de l’espèce ont pu contribuer à modeler les limites actuelles de répartition de ses populations ovipares et vivipares. Uhypothèse actuellement en vigueur est que les populations ovipares de L. (Z.) vivipam pourraient s’être isolées précocement dans certains refuges méridionaux au cours des glaciations du Pléistocène, tandis que les populations vivipares se seraient différenciées dans une autre zone refuge puis auraient (re)colonisé les contrées septentrionales au cours des périodes interglaciaires (Heulin et al. 1993, 1999, Guillaume et al. 2000, Surget-Groba et al. 2001) Il est donc essentiel, dans le cadre de cette problématique biogéographique, d’étudier précisément les limites d’extension des populations ovipares et vivipares sur la bordure méridionale de l’aire de répartition. Nous ne 20
disposions jusqu’à aujourd’hui que d’une connaissance extrêmement limitée des
caractéristiques reproductives et génétiques des populations italiennes de
L. (Z.) vivipara. Il s’agissait d'une part de deux observations de parturition
de femelles révélant l’existence d'un mode de reproduction vivipare à Valle
Formaza dans les Alpes du Tessin (Andreone 8: Sindaco 1998) et à Pramollo
dans les Alpes Carniques (Lapini comm. pers.), et d’autre part de nos données
de phylogénie moléculaire indiquant l’existence de populations vivipares
dans deux autres stations des Alpes italiennes (Surget-Groba et al. 2001). Nous
présentons ici des données révélant l’existence de populations ovipares de
L. (Z. ) vivfpam dans deux régions distinctes d'Italie.
II. MATERIEL- METHODES
Des femelles adultes de L. (Z.) vivipara ont été capturées en avril-mai
2000. Ces femelles présentaient au moment de leur capture les traces
caractéristiques d'accouplement, laissées par la morsure du mâle lors de la
copulation. Elles ont été gardées individuellement en terrariurn jusqu’à
l'obtention des pontes, dans des conditions d’élevage de laboratoire identiques
à celles utilisées lors de nos recherches précédentes (Heulin 1988, Heulin et al
2000). Un premier échantillon a été récolté au NW de l’Italie, en limite du
Piémont et de la Lombardie : 1 femelle à Oropa (45°37’N, 7°58'E, alt. 1180m),
1 femelle à Mottarone (45°52’N, 8°29’E, alt. 850m), 2 femelles dans la région
de Varese au Palude de Brabbia (45°47’N, 8°42’E, alt. 240m).Un deuxième
échantillon a été récolté au NE de l’ltalie, dans les Alpes Carniques :
1 femelle à Tarvisio (46°30'N, 13°36'E, alt. 800m) et 2 femelles à Fusine
(46°29'N, l3°-40'E, alt. 875111). En outre, 2 mâles adultes de Varese et rm mâle
adulte de Mottarone ont également été gardés en captivité.
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Figure 1 : Aire de rélpartition de Lacerm ( Zootocü} vivipara.
La flèche indique la ocalisation des dpopulations ovipares du sud—ouest de la France et du
nord de l’Es agne. La partie enca rée correspond à la carte détaillée (Italie du Nord -
Slovénie) prgentée sur a figure 2.
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Fiîlure 2 : Bordure méridionale de Paire de répartition de Larerta (Zoomer) vivipam en
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Giovgie 19§9, Richarâ 8: Semenzato, 1992, Toxï1eP1996. gr
- Localisation des populations ovipares italiennes étudiées : 1 Oropa,
2 MottaroneVarese, 3 Varese, 4 Tarvisio, 5 usine.
- Autres pgpulaüons où un mode reproduction ovipare a été observé : en Slovénie OS
(d ’après " et al. 1999, Heuiin et al. 2000) et dans les Alpes Carniques Autrichienne
OA (d'après Mayer et al. 2000).
- Po ulations viviëares : identifiées par observation de parturition pour Valle Formaza
V5 (îàndreone 8: indaco 1998) et amollo V1 (Lzëîilrii comm. pers.) et d'après des
données de phylogénie moléculaire pour Paluzza V2, 'areggo V3 et Valle Piumogna V4
(voir texte).
La position de la zone d’étude par rapport à 1’aire de répartition de
l’espèce est présentée sur la carte de la figure 1, et Vemplacement des
populations italiennes échantillonnées est présenté plus précisément sur la
carte de la figure 2. Cette dernière carte répertorie aussi les populations de
Slovénie et du sud de l’Autriche où un mode de reproduction oviparea
précédemment été observé (obtention de pontes en élevage) (Bohme et al.
1999, Heulin et al. 2000, Mayer et al. 2000), ainsi que quelques populations
vivipares proches (voir discussion).
Une inspection fréquente des terrariurns (4 fois par jour) nous a permis de
collecter les pontes de chaque femelle juste après Foviposition. Les femelles
F5 et F6 de Varese et la femelle F7 de Mottarone ont été mises en présence de
mâles et se sont ainsi ré-accouplées (présence de nouvelles traces de morsures
cl’accouplement) au cours de la semaine suivant l’oviposition. Plusieurs pontes
successives ont été obtenues pour ces femelles (voir Tableau I).
Chaque ponte a été pesée, et le poids moyen des oeufs a été calculé en
faisant le rapport du poids total de la ponte sur le nombre d’oeufs. Un oeuf de
chaque ponte a été disséqué, pour déterminer le stade de développement
embryonnaire (table de Dufaure 8: Hubert 1961), au moment de l'oviposition.
Certains oeufs ont été fixés et conservés en collection pour d’autres analyses
22
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(étude de structure microscopique des coquilles en cours). Un nombre variable d’oeufs de chaque ponte (effectifs: voir Tableau I) ont pu être incubés au laboratoire. L'incubation des oeufs a été réalisée dans des boîtes plastiques contenant du sable humidifié permettant de maintenir une humidité relative proche de 100%. Les boîtes d'incubation contenant les oeufs des pontes des femelles Fl à F4 on été maintenues à température constante de 22.5°C, dans une enceinte thermorégulée. Les boîtes d’incubation contenant les oeufs des femelles F5 à F7 ont été gardées à la température ambiante du laboratoire. Au cours de cette période, les températures moyennes journalières du laboratoire ont oscillé entre 20 et 25°C, avec tme amplitude thermique journalière moyenne (différence jour/ nuit) de l’ordre de l°5C. III. RESULTATS Toutes les femelles ont pondu au laboratoire, ce qui montre qu’elles proviennent de populations ovipares. Une première ponte de 4 à 8 oeufs a eu lieu entre le 20 mai et le 21 juin. Les femelles F5, F6 et F7 déposèrent une deuxième ponte entre le 14 juin et le 26 juillet et même, pour l'une d’entre elles (F5), une troisième ponte le 6 juillet (Tableau I). Les oeufs fraîchement pondus présentent une coquille blanche parcheminée, ont un poids moyen variant de 175 à 282 mg selon les pontes, et contiennent des embryons ayant atteint les stades de développement 30 à 32 de la table de Dufaure et Hubert (1961). Nos données ne révèlent pas de corrélation significative entre la taille corporelle des femelles et le nombre d’oeufs par ponte, ni non plus entre le poids moyen et le nombre d'oeufs des pontes (tests de corrélation r de Pearson, P > 0,05 dans tous les cas). ll existe en revanche une corrélation significative entre le poids moyen des oeufs et la taille de la femelle (r=0,9l ; P<0,05). Les 3 oeufs de la femelle F4 et les 4 oeufs de la troisième ponte de la femelle F5 sont morts au cours de la période d'incubation. Tous les autres oeufs incubés (n=42) ont éclos dans nos élevages. La durée d'incubation a été de 33 à 35 jours pour les pontes des femelles F1 à F3 incubées à une température constante de 22°5C en enceinte thermorégulée, et de 33 à 41 jours pour les pontes des femelles F5 à F7 incubées à la température ambiante (moyennes de 22°4 à 23°6C) du laboratoire (tab. I). Les 42 nouveau—nés obtenus présentaient tous la coloration dorsale noire caractéristique des juvéniles de L (Z.) vivipam. Leur longueur museau-cloaque moyenne était de 21,5 mm (cart-type sd= 1,2; variation observée : 19 à 24 mm), leur longueur de queue moyenne de 30,6 mm (sd=2,9; variation observée: 26 à 36 mm), et leur poids moyen de 255 mg (sd= 33; variation observée : 189 à 300 mg). Le poids moyen (ou la taille moyenne) des nouveau—nés d’une portée n’est pas corrélé au poids moyen des oeufs de la ponte, ni à la taille de la femelle ayant produit cette ponte (test r de Pearson, P > 0,05 dans tous les cas). 24
IV. DISCUSSION Les femelles des cinq populations italiennes étudiées pondent des oeufs protégés par une coquille parcheminée, contenant des embryons incomplètement différenciés ; elles ont la faculté de déposer plusieurs pontes successives chaque année. Ces caractéristiques correspondent à celles observées dans les populations ovipares du sud-ouest de la France, d’Espagne et de Slovénie (Braüa 8: Bea 1987, Heulin 8: Guillaume 1989, Heulin et al. 2000); elles sont clairement différentes des caractéristiques observées dans les populations vivipares de l’espèce où les femelles réalisent toujours une seule gestation annuelle et où l’oeuf, enveloppé par une fine membrane transparente, se développe complètement à l'intérieur de l’utérus maternel (Panigel 1956, Heulin et al. 1991). Compte tenu des faibles effectifs de femelles étudiées et du nombre limité de populations italiennes échantillonnées, une comparaison statistique précise des caractéristiques reproductives des populations ovipares d’Italie, de Slovénie et de la région pyrénéo-cantabrique ne peut être effectuée. On rnentionnera simplement que les valeurs extrêmes du nombre d’oeufs (4 à 8) par ponte, du poids moyen des oeufs à la ponte (175 à 282 mg), du stade de développement des embryons à l’oviposit·ion (30- 32 de la table de Dufaure 8: Hubert 1961), et de la longueur museau—cloaque des nouveau-nés (19 à 24 mm) caractérisant les populations ovipares italiennes, sont incluses dans la gamme de variabilité observée pour ces paramètres dans les populations ovipares de la région pyrénéo-cantabrique et de Slovénie (Braüa 8: Bea 1987, Heulin 1988, Brafla et al. 1991, Heulin et al. 2000). On remarquera cependant que la durée d’incubation à température constante de 22.5°C observée pour les pontes de femelles italiennes (33-35 jours) est comparable à celle des pontes de femelles Slovènes (33-37 jours), mais est légèrement supérieure à celle observée pour des pontes de femelles pyrénéennes (27-33 jours) (Heulin et al. 2000). La gamme de variabilité du poids des nouveau-nés semble aussi légèrement plus élevée dans les populations d’Italie et de Slovénie (180 à 300mg dans ces deux cas) qu’elle ne l’est (174 à 269 mg) dans les populations pyrénéennes (I-Ieulin et al. 2000). On notera enfin que la production de plusieurs pontes annuelles successives ne nécessite pas obligatoirement un ré-accouplement entre chaque ponte chez les femelles ovipares pyrénéennes (Heulin 1988) et qu'il conviendra donc d’évaluer si cette possibilité existe aussi chez les femelles ovipares de Slovénie et d'Italie. Des nouvelles recherches, portant sur de plus grands échantillons étudiés en conditions standardisées, seront nécessaires pour déterminer s’il existe réellement quelques différences reproductives entre les populations ovipares franco—espagnoles et les populations ovipares slovéno-italiennes. Cette éventualité ne doit pas étre négligée car l’on sait d'ores et déjà, grâce aux analyses phylogénétiques moléculaires, qu’il existe une nette différenciation génétique de ces deux groupes ovipares. Les analyses de séquences de l’ADN mitochondrial ont en effet précédemment révélé que les populations ovipares de Slovénie et des Alpes Carniques autrichiennes forment un clade se 25
branchant à la base de l’arbre phylogénétique de l’espèce, alors que les populations ovipares franco-espagnoles et les populations vivipares correspondent à deux autres clades occupant des branches supérieures de cette arbre phylogénétique (Vogrin et al. 1999, Mayer et al. 2000, Surget-groba et al. 2001). L'analyse récente des séquences d'ADN mitochondrial des cinq populations ovipares italiennes de notre étude a montré que celles-ci sont apparentées aux populations ovipares de Slovénie: elles forment ensemble un clade monophylétique, distinct du clade ovipare franco-espagnol (Surget— Groba, données non publiées). L’existence au NE de l'Italie (Tarvisio, Fusine) de populations ovipares apparentées phylogénétiquement aux populations de Slovénie n’est pas un fait surprenant, compte tenu de la proximité géographique de ces deux groupes (moins de 10 km entre la population de Fusine et la population ovipare identifiée au NW de la Slovénie: fig. 2). En revanche, la découverte de populations ovipares au NW de l'Italie étend considérablement vers l’ouest l’aire de répartition de ce clade ovipare. Nous ignorons s’il existe —ou non- d’autres populations ovipares entre celles du NW et celles du NE de l’Italie. En particulier, le mode de reproduction des populations isolées du bassin du Pô et de Vénétie n’est pas connu, et les informations concernant les populations des Alpes italiennes sont elles-mêmes très fragmentaires. On peut signaler l’observation de parturitions de femelles attestant de l’existence d'un mode de reproduction vivipare à Valle Formazza (fig. 2: population V5) dans les Alpes Tessinoise du Piémont (Andreone 8: Sindaco 1998) et à Pramollo (fig. 2 : population V1) dans les Alpes Carniques italiennes (Lapini, comm. pers.), Nous disposons aussi de données indirectes (i.e., déduites de la phylogénie moléculaire) révélant l’existence d’autres populations vivipares proches : l’analyse des séquences d’ADN mitochondrial (gène du cytoclrrome b) a révélé des haplotypes caractéristiques de populations vivipares à Paluzza dans les Alpes Carniques et à Chiareggo dans les Alpes Rhétiques en Italie (Surget— Groba et al. 2001), ainsi qu’à Valle Piurnogna dans les Alpes du Tessin Suisse (Surget-groba, données non publiée) (voir populations V2 à V4 dans la fig. 2). Les stations vivipares des Alpes Tessinoises (V4 -V5) et nos stations ovipares du Nord-Ouest de l’Italie (Oropa - Varese - Motaronne) sont relativement proches (environ 70 km), mais sont cependant séparées par une zone (basse vallée du Ticino) où l’espèce semble absente. Lacerta (Zootoca) viuipara présente en revanche une distribution continue dans les Alpes Carniques italiennes (Lapini et al. 1999), et l’on peut donc raisonnablement supposer qu’une zone de contact entre ses populations ovipares et vivipares existe dans cette région. On peut à ce propos souligner que la population vivipare de Pramollo mentionnée ci—dessus est seulement distante d'une quinzaine de kilomètres de notre station ovipare de Tarvisio, ainsi que de la station ovipare des Alpes Carniques autrichiennes identifiée par Mayer et al.( 2000). Une prospection attentive de cette région des Alpes Carniques sera donc nécessaire pour définir avec précision l’étendue des éventuels contacts ovipares/vivipares, et pour établir, à partir de marqueurs nucléaires (ADN et 26
enzymes) s’il existe des zones d'hybridations entre les deux formes- Cette
éventualité mérite d'être considérée avec attention dans la mesure ou l’on sait
qu’il est possible, en élevage, de réaliser de telles hybridations entre les
lézards des populations vivipares françaises et ceux des populations ovipares
pyrénéo—cantabriques (Arrayago et ol. 1996).
D’autres zones d’ltalie mériteront également une prospection attentive.
Cest notamment le cas des Plaines de Vénétie et du bassin du Pô qui recèlent
encore plusieurs petites populations isolées (fig. 2). L’étude de ces populations
fragrnentées présente un intérêt non seulement pour nos investigations
reproductives et phylogéographiques, mais aussi en terrne de biologie de la
conservation. Ces populations fortement menacées d’extinction sont en effet les
derniers témoins d’une aire de répartition beaucoup plus vaste qui, avant les
travaux " düassainissement " de cette région (drainage entrepris en 1940),
s’étendait dans l’espace compris entre le Pô et le massif Alpin (De Betta 1857,
1863, Massolongo 1859, Lessona 1878, Carnerano 1885, Vandoni 1914, Tortonese
1942, Lugaro 1957, Giovine 1989, Sahnaso 8: Osella 1989 Richard 8: Semenzato
1992, Baratelli 8: Ghielmi 1994, Semenzato et al. 1996, Lapini et al. 1999).
Remerciements. Cette recherche s’intègre dans un programme de
caractérisation des zones humides de la Ligue italienne de protection des
oiseaux (LIPU) et dans un programme de l’Institut Français de la biodiversité
("origine et distribution de la biodiversité"). Elle a également bénéficié d’un
soutien financier du CNRS (PICS N°1094), et de l’Ecole Pratique des Hautes
études (PPF ”populations fragmentées”).
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30
Bull. Soc. Herp. Fr. (2001) ; 98: 31-42 Tortues marines de la façade atlantique de l'Afrique. Genre Lepidochelys. 1. Quelques données concernant la présence de L. olivacea (Eschscholtz, 1829) dans l'île de Bioko (Guinée Equatoriale) par Jesûs TOMAS (ll, ]acques FRETEY (2), juan Antonio RAGA (1) et ]avier CASTR©VIE]O (3) (1) Department of Anirnal Biology and Cavanilles Research lnstitute of Biocliversity and Evolutionary Biology, University of Valencia ; Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia, (Spain) (2) Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles, Museum national cl’Histoire naturelle, 57 rue Cuvier, 75231 Paris cedex (France) (3) Estaciôn Biolégica de Dorïana, CSIC, Avila. M" Luisa s/n 41013, Sevilla (Spain) Résumé - Les auteurs [présentent ici quel ues données préliminaires acquises entre 1996 et 1998 sur un chepte reproducteur de tllepidochelys o ivacea sur l'ile de Bioko (Guinée Equatoriale}. Comme dans les pays voisins où Fesgèce est étudiée, les femelles adultes semblent atteindre des tailles supérieures à celles es autres régions du monde. Il a été dénombre sur 2 saisons 174 atterrissages pour 141 nids effectifs. Cette fréquentation sur Bioko, quantitativement faible, offre cependant un intérêt certain pour la conservation de l'espèce, laquelle est très affaiblie dans 'Océan Atlantique. Mots-clés : Lepidochelys olivacea. Golfe de Guinée. Guinée Equatoriale. Bioko. Reprod uciion. Biométrie. Abstract - Marine turtles of the Atlantic coast of Africa (Lepidochelys). Some data on L. olivacea (Eschscholtz, 1829) on Bioko Island (Equatorial Guinea}. The authors present here some preliminary data collected on a thrivii;F(populati0n of Llïidochelys olivacea between 19 6 and 1998 on Bioko Island (Equatori uinea). The ad t females seem to reach, as thîy do in the neighbouring countries where the species is studied, a larger size than the emales observed in other regions of the world. Over two seasons, 17 landjngs for only 141 nests with a clutch have been recorded. The nesling is rather low on the island itself but does carry some sigpifîcance for the préservation of the species which is severely depleted in the Atlantic ean. Key~words: Lepidochelys olivacea. Gulf of Guinea. Equatorial Guinea. Bioko Island. Reproduction. Biomeirics. 31
I. INTRODUCTION Dans l'Atlantique, la répartition et les sites de nidification de Lepidochelys oiivacea (Eschscholtz, 1829) sont encore mal connus. Par ailleurs, quelques incertitudes subsistent quant à une limite exacte de séparation entre L. olivacea, plutôt méridionale, et l’espèce proche L. kempii, plutôt nordique et apparaissant parfois jusqu'à une latitude voisine de 4’7°N avec des pontes quasi-exclusives dans le Golfe du Mexique (19 à 30°N) (Fretey 1999a). ]usqu'à une date récente, la communauté scientifique considérait que la principale zone de ponte atlantique de L. olfvacea était la région des Guyanes (plages de Baboensanti, Eilanti, Organabo, Malmanoury".), et maintenant essentiellement dans l'île de Cayenne. Le travail engagé en Afrique occidentale depuis 4 ans fait apparaître des plages de nidification pour L. olivacea jusqu'alors complètement ignorées. Fretey (1998a, 1998b, 1998c, 1998d, 1998e, 1998f, 1999b) fait Finventaire des connaissances sur la présence de l'espèce et de ses lieux de reproduction dans les pays situés sur la façade atlantique de l'Af1‘ique et en particulier dans les pays d‘Afrique Centrale. Divers auteurs ont cité L. olitmcea de l'île de Bioko (autrefois Fernando Poo) : Eisentraut (1964), Butynski et Koster (1989), Castroviejo et al (1994), Garcia (1996), Tomas et nil. (sous presse). Butynski (1996) n'a pas lui- même observé la ponte de cette tortue, mais cite une photographie de ]. P. Gonzalez Kirchner datant de 1990 et semblant prouver cette nîdifîcation. Il faudra attendre le travail rationnel de l'un de nous (JT) pour avoir une réelle confirmation, non seulement de la ponte de cette espèce au sud de Bioko, mais également de son importance pour l'ensemble du Golfe de Guinée (Tomas 1998) (Fig. 1). II. SITE DE NIDIFICATION La Guinée Equatoriale compte 4 entités géographiques séparées : Rio Muni sur le continent, entre Cameroun et Gabon, l'ïle de Bioko, quelques îlots dans la Baie de Corisco et l'île d.Annobon. La capitale, Malabo, est située au nord de Bioko. L'île de Bioko fait partie de la chaîne volcanique s'étendant en diagonale du Lac Tchad à l'île britannique de Sainte—Hélène. Elle est la première émergence insulaire à partir du Cameroun de cette chaîne incluant le Mont Cameroun et qui comporte les îles de Prince (Principe), Saint-Thomas (Sâo Tomé), Las Rolas et Annobon. Bioko est de toutes ces îles la plus grande avec une superficie de 2.017 km2. Elle est de forme rectangulaire, mesurant 69 km du nord au sud et 32 km d'est en ouest. Partie du continent à la période glaciaire, elle s'en est séparée à la fin du Pléistocène, entre '7 à 12 000 ans. Le 32
canal qui s'est formé entre cette île et le Mont Cameroun est large de 32 km et atteint seulement une profondeur maxima de 60 m. J ézfvkv CAMEROUN JJ Principe équa!eur————i Sëv Tomé U° GABON 9 Annobén 1n··e Figure 1. Localisation de l'île de Bioko dans le Golfe de Guinée. Au sud de l'île, 1'ensemble du site de nidification, entre la Punta Oscura et la Punta Santiago, long de 19,3 km, peut être divisé en 6 zones distinctes : Eaclju-Tudela (A = 1.593 rn), Moraca (B 2 2.827 m), Loté (C = 3.441 rn), Sihoalo- Lovibo-Uatâ (D = 3.446 m), Molohobo (E = 2.881 rn), Moaba (F = 5.158 m). Les plages les plus à l'0uest sont petites, constituées de galets et de sable, ont une forte pente et une largeur généralement inférieure à 40 m. Les plages orientales sont longues, de faible pente et mesurent plus de 100 m de large à marée basse. 33
Le sable est noir, d'orîgine volcanique. La granulométrie est en moyenne inférieure à 1 mm, sauf sur Moaba où elle atteint 2 mm sur 1 km. La plage de Loté (C) est presque entièrement composée de galets, la rendant peu propice à la ponte de L. otivacea. A noter que quatre rivières importantes aux eaux torrentielles sectionnent le site : Ole (ou Tudela), Eola (ou Bacha), Osâ, Moaba (Tiburôn). La zone d’étude, située à proximité de l'Equateur, est fortement pluvieuse. La saison sèche est très brève et se limite seulement à la période comprise entre janvier et début mars. Avec prédominance des vents secs de l'Harmattan provenant du continent. Lors de la saison de ponte 1996/ 1997, seul le mois de février a été sec et uniquement pendant 2 semaines. Lors de la saison suivante, le nombre de jours de pluies a été très faible. La température moyenne sur le littoral est de 25°C (Fig. 2). Bahiâ de Luba ° Luba Gran Caldera . _ volcan ioa de Rlaba San Carlos . Moca Punta Uœœ] Oscura 9 m § s s cu È E 5 O :2 Punta É au · Du E Santiago Figure 2. Zone d'étude au sud de Bioko. 34
Ill. METHODE L'étude a été réalisée en 2 périodes correspondant à 2 saisons de ponte de L. olimzcea : entre le 7 octobre 1996 et le 15 avril 1997, et entre le 15 septembre 1997 et le 7 mars 1998. Le suivi de chaque plage a été réalisé à environ 95% (cf. Tableau I) avec 2 patrouilles par nuit pour chacune d'elles. Une patrouille d'inspection des traces fut faite chaque matin afin de vérifier le comptage nocturne des venues de tortues. Vers la fin de la seconde saison de ponte, des problèmes politiques locaux perturbèrent le bon déroulement de l’étude, et empêchèrent ensuite un suivi du site pendant la saison 1998/ 1999. Tableau I. Pourcentage des nuits d'étude pendant l'ensemble des 2 saisons de ponte. 1ère saison 2ème saison 29*39 1 6-1997 1997-1998 A 9653 % -É_ 95 79 % 95 38% . C 95,79 % 91 90% _}— 95.79 9.. 95 79 % 95 38% F 95,79 % 94,80% IV. RESULTATS A. Biométrie Lors des 2 saisons, seulement 4 femelles ont pu être baguées et aucune d’elles n’a été revue ultérieurement. Trente tortues ont pu être mesurées. Quelques femelles ont été mesurées par les gardes locaux du village d’Ureca qui tous ne travaillaient pas de façon rigoureuse. N’ayant pas vu nous-mêmes les individus notés de 86 et 88 cm (cités in Tomas et al., sous presse), nous devons émettre un doute sur Yexactitude de ces données exceptiomielles. Cest Tableau II. Comparaison des longueurs courbes (CCL) des dossières des femelles adultes mesurées sur l'île de Bioko avec 'fférentes données biométriques en divers sites de ponte dans l‘Atiantique et dans le Pacifique (* mensuration rectiligne, SCL). Location o erme cm Extrêmes cm N Source Bio o 1996 9 - ,1 zt 4,76 63-78 Qàj 21 T Bioko 1997 98 71 13 i 6 33 63-78 88 “ T osta Rica Nancite 63.7 7,2-71,4* È orne `us& Robinson 1984 Casta Rica Ilëëmî 65.2 57.0-725 53 iF2l§1 Mexico Oaxaca 62 98 54 0-67,0* 81 Frazier 1983 uyana e Beac + 62-74* 241 Pritc ar 1969 Surinam (Eilanti, Bigi Santi Honduras côte Pacifi ue 1 58-74* W Pritchard 1969 Surinam 68,5 63-75 500 Reichart 1993 70.86 64,5-82 29 Frete 1999- Sào Tomé 68.93 62-86 277 Frete^y et al. (à araitre 35
pourquoi ces mesures sont notées entre parenthèses dans le Tableau Il, lequel compare les longueurs des femelles de Bioko avec celles d’autres régions. B. Fréquentation des plages Pendant les 2 saisons 1996/97 et 1997/ 98, un total de 174 montées à terre de L. olimcea a été enregistré pour 141 nids réellement constatés (cf. Tableau III). La plus grande partie des nids étaient localisés entre la ligne de marée haute et le bord de la végétation, plus rarement sous cette végétation. On ne peut pas définir une plage réellement préférentielle, même si le maximum d’activités observé a été pour chaque année sur la plage de Sihoalo—Lovibo-Uatâ- Le rythme intra-saisonnier des montées à terre des femelles apparaît dans les Figures 1 et 2. Il est à noter que le pic de janvier est constant pour les 2 saisons, qu’aucun pic bien marqué n’apparaît en novembre ou décembre 1996, alors qu’un grand pic de fin décembre se remarque pendant la saison 1997-98. A signaler que pendant la saison 1997-98 eurent lieu 5 montées à terre en septembre. Tableau III. Atterrissages et pontes de L. olivacea dans la zone étudiée pendant les saisons de ponte 1996/ 997 et 1997/ 1998. Montees à terre Ni s 1996/97 1997/98 1996 97 1997/98 A 10 12 il 5 “ 17 21 13 21 C 1 îî îîî 14 2 n 14 lü 14 IU F 13 21 -î 1 Tvtal îEî 91 57 iîî On peut estimer que ces données sous—évaluent quelque peu les activités réelles de ce qui s’est réellement passé sur l’ensemble du site pendant les 2 saisons. Plusieurs facteurs d'erreurs sont à envisager : A) Les montées à terre sans nid n'étaient pas notées au mois d'octobre 1996 ; B) Les troubles politiques en 1997/ 1998 empêchèrent souvent le travail nocturne de l’équipe C) Les violentes pluies et les fortes marées communes à cette région ont effacé bon nombre de traces Si on regarde la fréquentation hebdomadaire de l’ensemble du site en fonction des phases lunaires (Figures 3 et 4), on remarque malgré la faiblesse des montées, quelques pics bien marqués en période de nouvelle lime. 36
B u 1 ? 1 6 « lI% 4 %% %%%. 0 7 u l|%%l%%%% 2 7 W 7 /y7 //7//// 7 • O • O 2 î 16 É 30 î13 2î:)2T 3.10 1224 3.10 17624 31.7 îà%ë?·—ï;§7?ïë1‘§‘ï;§§7d%.î2;ïz§ï7ê?ë1§‘,;2;é7E?ààîàïaâ;â€â7€à2*:S7:iî“;’s§:àâ7Sîàîëï HPPGIHISSBITÉ €I`\· BSSOUS €S SEI'I'l&lI'lES. li | Q I 1 g' î% É 7 È É É? aê-É É " r 7 w n//%»//% /7 7 / /% %!//////// //7 7 È 22 îi 6 1(É 20 2: 3 10017 24.1 8 EJ Z2 ï 5 1ê) 19 Zî 2 9016 Z22 9016 gïthme hebdomadaire des montées à terre et des pontes pendant la saison 37
C. Ponte La seule ponte ayant pu être examinée le 13 janvier 1997 comportait 110 œufs. Trois nids creusés les 9 novembre, 29 novembre et 21 décembre 1997 ont éclos respectivement 73, 63 et 55 jours plus tard. Le 18 décembre 1997, sortirent d'un nid 9, puis 6 tortues nouveau—nées. La plupart des émergences avaient eu lieu la veille selon les nombreuses traces marquant le sable aux alentours. L'examen de l’intérieur du nid profond de 44 cm fit découvrir un total de 101 œufs pouvant être classés en 3 catégories : 47 membranes vides, 47 embryons morts à différents stades, 7 tortues mortes à l’écIosion. Par ailleurs, 3 nouveau-nées mortes pendant l'ascension et de nombreuses fourmis ont été découvertes dans le puits du nid. V. MENACES SUR UESPECE La prédation des œufs par les 2 espèces de Crabes fantômes Ocypode cursor et O. africmtus présentes sur le site, ainsi que par plusieurs espèces de Formicidés, a été constatée, mais non quantifiée. On retrouve sur ces plages le phénomène décrit en Guyane française par Fretey (1976) et au Costa Rica par Cornelius (1986) selon lequel le tunnel creusé par les Ocypodes permet aux Diptères d’atteindre les œufs et cl’y pondre. Le pourrissement des œufs attaqués par les larves émet vers l'extérieur des effluves très attirantes pour les Mammifères. Peut-être faut-il ainsi expliquer le déterrage occasionnel de nids par les chiens errants du village d'Ureca dans les zones D et E et par le singe Drill (Mzmdriltus Ieucophacus pmmsfs) dans les zones A et F. C’est, à notre connaissance, l’un des rares cas constaté de Primate venant sur une plage pour se nourrir d'œufs de tortues marines, alors que des singes amazoniens sont connus pour leur consommation d’œufs de tortues fluviatiles du genre Podncrtemis (Vogt com. pers,). Contrairement à ce qui est noté par Mba Mba et al. (1998) sur la partie continentale de la Guinée Equatoriale, il n’a pas été constaté sur Bioko de prédation des nids par l’Athérure africain (Atherus nfrictmus) (Famille des Hystricidae), pourtant bien présent aux alentours des plages. Le comportement ovophage de ce Porc~Epic, au régime habituellement radivore et frugivore, reste à confirmer. En ce qui concerne la prédation des tortues nouveau-nées dans la plupart des zones, les espèces les plus fréquemment observées sont les Ocypodes, le Vautour des cocotiers (Gypohicmx mtgolmsis) et le Corbeau-pie (Corvus alims), celle des Oiseaux restant diurne. Le Varan du Nil (Vamnus ufloticus), habituel et redoutable prédateur des nids de tortues marines sur le continent, n'a été observé que dans la zone A. La pression humaine sur les tortues marines et les œufs a beaucoup baissé depuis la mise en place du projet de l’association espagnole Amigos de Donana. Les captures recensées de tortues par les pêcheurs, essentiellement en provenance d’Annob6n, concernaient plus souvent Chelmzia mydas et Eretmochelys imbricata que Lcpidvchalys olivacea. Il a cependant été constaté la présence de viande de cette dernière espèce dans un restaurant de 38
Malabo en octobre 1997, reconnaissable à la peau restant sur les morceaux découpés. Ce même mois, un individu a été observé par l'un de nous entortillé dans un filet à une centaine de mètres de la côte, au sud-ouest de l'île. VI. DISCUSSION La venue des femelles pour la ponte semble augmenter à Bioko en période de nouvelle lune, alors que sur les plages du Surinam, Schulz (1975) notait surtout une augmentation des montées à terre lors du premier et du dernier quartiers. Le nombre d'ceufs compté dans 2 nids s’inscrit dans la fourchette habituelle de 30 à 168 (moyenne: 116) des pontes de l’espèce dans l’©céan Atlantique indiquée par Reichart (1993). Le temps d'incubation varie habituellement au Surinam de 51 à 61 jours. On peut supposer que la pluviométrie importante de cette région du sud Bioko fait chuter la température du sable des plages, ce qui entraine ipso facto ce développement embryonnaire lent de 63 et 73 jours. Il est à noter que les données biométriques actuelles dans le Golfe de Guinée (Cameroun, Sâo Tomé, Bioko) montrent des femelles généralement cle tailles comparables à celles du Surinam, mais plus grandes que dans le Pacifique. Plusieurs spécimens africains mesurés, dont une dossière vue à Douala et 1 mâle saotoméen vivant, dépassaient les tailles maximum habituelles connues pour l'espèce : 82 et 86 cm. Dans ce contexte, les données de 86 et 88 cm recueillies par les villageois d'Ureca ne sont pas aberrantes, même si un doute doit subsister sur leur exactitude. Selon Pritchard (1969), l'individu long de 80 cm signalé par Hughes et al. (1967) d'Afrique du Sud serait en fait une Caretta canette présentant des malformations kyphotiques. Caldwell et ai. (1969) mentionnent une femelle surinarnienne dont la dossière atteignait 83 cm , ainsi que 3 mâles longs de 100, 100 et 94 cm. Ces dernières mesures, peut—on supposer, comprennent la longueur de la tête et du cou en plus de la dossière. On peut s'interroger sur la validité de ces mesures non reprises dans la littérature récente, chez Schulz (1975) ou en particulier dans le synopsis sur l'espèce L. olivecea écrit par Reichart (1993). Sur la façade atlantique de l’Afrique, la nidification de L. olivacea est maintenant certaine en Guinée-Bissau, Sierra Leone, Côte d'Ivoire, Ghana, Cameroun, Guinée Equatoriale (Bioko, Rio Muni, îlot Mbanye satellite de l’ïle de Corisco), Sâo Tomé, Gabon, Congo Brazzaville, Angola (y compris dans la Province du Cabinda). L’espèce est étrangement absente de Principe (Fretey et ai'., à paraître). La ponte serait à confirmer au Libéria dont sont originaires 2 nouveau—nées conservées en collection (Brongersma, 1981-82). Des pêcheurs ivoiriens de la région frontalière ont affirmé à l’un de nous (IF) que l’espèce pondait sur les plages libériennes proches de la frontière. la nidification de l’espèce signalée par Marquez (1990) en Namibie est remise en question par Griffin (à paraître). Environ 200 femelles nidifieraient chaque année sur l’île d’Adonga, dans l’Archipe1 des Bijagos (Paris Ez Agardy 1993). Les observations de traces et de 39
tortues nouveau-nées sur l’îlot de Baki, en Sierra Leone (Fretey 8: Malaussena 1991) montrent mme activité de ponte également intéressante dans cette région. La nidification au sud Cameroun est faible mais régulière (Fretey 1999b). La fréquentation par les femelles de l’espèce des plages du sud Gabon, de la région de Conkouaii au Congo, puis plus au sud jusqu’au delà de Luanda semble intéressante et mériterait un meilleur suivi (Maloueki 1996, Fretey 1998a, 1998d). A Sâo Tomé, il a été dénombré un total de 277 nids pendant la saison 98/ 99, avec une concentration sur les plages du nord (Dontaine 1999). Avec quelque SO à 90 nids annuels, le site de Bioko accueille donc environ un tiers du nombre de nids de toutes les plages de Sâo Tomé. On peut s’interroger sur les facteurs influant sur l'aire géographique cle nidification de L. olimcea dans l'ensemble de cette région, laquelle exclut les plages de Principe comprise entre 2 zones importantes de ponte, l’une au sud de l’île nordique (Bioko), 1’autre au nord de l’île méridionale (Sâo Tomé). La présence de l’espèce dans cette partie du Golfe de Guinée pourrait s’expliquer par les eaux sédimenteuses riches en Invertébrés marins de l’Estuaire du Cameroun, mais cela n’élucide pas les causes de l’absence à Principe. A noter que contrairement à ce qu'ii était habituellement connu pour l’espèce (Bustard 1972, Reichart 1993), celle—ci pond régulièrement dans l’©uest africain presque exclusivement en milieu insulaire, sur des iles qui ne sont pas toutes de grande taille comme par exemple l'îlot Mbanye dans la Baie de Corisco (Formia 1999). On peut s’interroger sur les mouvements migratoires atlantiques des cohortes reproductrices nidifiant dans le Golfe de Guinée, en particulier au sud de Bioko. Actuellement, aucune femelle baguée sur l’1.m des sites (Cameroun, Bioko, Sâo Tomé) n’a été revue ailleurs le long des côtes ouest-africaines ou dans une autre région de l’©céan Atlantique. Aucune femelle baguée dans l'Atlantique Ouest (Surinam, Guyane française, Brésil) n'a non plus été observée dans le Golfe de Guinée. Les études génétiques en cours (School of Biosciences, Cardiff University, Royaume Uni) nous apporteront peut—être des renseignements sur l'origine des populations africaines de L. olimcsa. La population femelle nidifiant au Surinam, pays considéré comme possédant les sites de ponte les plus importants de l'espèce dans tout l’©céan Atiantique, est passée de 2450 à 500 entre 1967 et 1989. Bien qu’une recolonisation actuelle des plages proches de Cayenne (Guyane française) prouve que des mouvements cycliques et géographiques des femelles restent à analyser dans l’ensemble de la région guyanaise, la situation de L. slivacca dans l'©uest Atlantique reste préoccupante. La découverte d’une nidification régulière sur l’üe de Bioko s’ajoutant à celle des pays voisins est donc très intéressante, tant d’un point de vue biogéographique, que pour la conservation de l'espèce. Remerciements · Nous tenons à remercier ici Ramon Castelo, coordinateur du Projet de Conservation et de Développement Ecologique au Sud de l’Ile de 40
Biolco, conduit par l'association Amigos de Dofiana. Nous exprimons toute notre gratitude pour 1'aide financière apportée au projet par le programme européen ECOFAC, ainsi que la collaboration des autorités de Guinée Equatoriale, en particulier le ministère des Pêches et Forêts. Merci également aux habitants d’U1·eca. Le sjour sur place du premier auteur pour son travail de thèse a été supporté par la Conselleria d'Educaciô i Ciència de Valence (Espagne). VII. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Brongersma L. D. 1981-1982 - Marine Turtles of the eastern Atlantic Ocean. I it: (Bjorndal, K. A., ed.), Biolplgy and Conservation of Sea Turtles, pp. 407-416. Smithsonian Inst. Press, Washington D. ., and W.W.F. 583 p. Bustard R. 1972 - Sea turtles, natural history and conservation. William Collins Sons and Co. Ltd., Glasgow, 220 p. Butynski T. M. 1996 - Marine turtles on Bioko Island, Equatorial Guinea. Oryx, 30 (2) : 143-149. Butynski T. M. 8: Koster, S. H., 1989 - Marine turtles on Bioko Island (Fernando Poo), Equatorial Guinea: A Call for Research and Conservation. WWF, Washington DC, unpubl. report, 14 p. Caldwell D. K. , Rathjen W. F. 8: Hsu B. C. C. 1969 - Surinam ridleys at sea. Int. Turf. Tori. Soc. I., 3 : 4-5, 23. Castroviejo I., Juste J., Pérez del Val ]., Catelo R., 8: Gil, R. 1994 - Diversity and status of sea turtle species in the Gulf of Guinea islands. Biodiversity oud Conservation, 3 :828-836. Cornelius S. E.1976 - Marine turtle nesting activity at Playa Naranjo, Costa Rica. Brenesfa, 8 : 1-27 Cornelius S . E.1986. The sea turtles of Santa Rosa National Park. Fundac. Parques Nac. 64 p. Cornelius S. E. 8: Robinson D. 1984 - Abondance, distribution and movements of olive ridley sea turtles in Costa Rica, IV. USFVVL Serv. Contr., 14-16-0002-81-225 : 1-89. Dontaine J.-F. 1999 - Protection et Conservation des Tortues Marines à Sâo Tomé e Principe. Rapport mimeogr., projet n° 7 ACP STP 019, 34 p. Eisentraut M. 1964 - Meeresschildkrëten an der kuste von Fernando Poo. Natur und Museum, 94 : 471-475. Formia A. 1999 - Les tortues marines de la Baie de Corisco. Canapés, suppl. Ndioo, 14 i-ii. Frazier ]. 1983 - Analisis estadistico de Ia tortuga golfina Lepidochelys olioocea (Escholtz) de Oaxaca, Mexico. Cieucùz Pesqu. Inst. Not. Pcscu Sriu Pesco Mexico, 4 : 49-75. Fretey }. 1976 - Les Tortues marines de Guyane française. Court. Not., 41 : 10-21. Fretey ]. l998a - Statut des tortues marines en Afrique de l’©uest — Afrique Centrale: 1. Gabon. Evaluation de la situation — recomiznandations. Rapport EC©FAC/ ICN mimeogr. Fretey }. 1998b - Statut des tortues marines en Aüique de l'©uest — Afrique Centrale : 2. Sâo orné et Principe. Evaluation de la situation - recommandations. Rapport ECOFAC / UICN milïleügm 32 p. Frete L 1998c - Marine Turtles of the Atlantic Coast of Africa - Tortues Marines de la façadïz Atlantique de l’Afrique. UNEP/CMS Tectm. Publ., 1 : 1-254. Fretey ]. 1998d - Statut des tortues marines en Afriqpe de l'©uest — Atri%1e Centrale : 3. Le Congo. Première esquisse d'un Plan national 'Action. Rapport E OFAC/UICN mimeogr., 34 p. 41
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Bull Soc. Herp. Pr. (2001) 98 : 43-56 Tortues marines de la façade atlantique de l‘Af1·ique, genre Lepidochelys. 2. Suivi et conservation de L. olivacea (Eschscholtz, 1829) (Cheloni, Chelonidae) à Sâo Tomé et Principe par Jacques rRere1M1>,]ea¤-François DONTAINE f2) et Alexis B1LLesf3J (1) Fédération jrançaise des Sociétés de Sciences naturelles Muséum national d’l—1istoire naturelle - 57 rue Cuvier, Paris cedex 05 (France) (2) Projecto '1`âtô, ECOFAC, CP 09 - (Sao 1"omé e Principe via Lisbonne - Portugal) (3) Cellule de Coordination ECOFAC, BP 15 115 Libreville (Gabon) Résumé — Les auteurs confirment ici la présence de L. olivacea à Sao Tomé pour la nidification. Vingbdeux plages ont été identifiées comme sites de ponte, en particulier dans le nord de l ile. La taille deâlinâlividus adultes des 2 sexes, des aîorâues nouveauaêées et des œufs est com arée avec c e ’autres a s. Un exem ' m‘ e e 86cm est cit ici comme le record mlândial pour l’espèc. Degxyimmatures iiongues de 33 et 51 cm ont été capturées, ce gui laisse supposer une aire de croissance dans la région. Le projet de conservation T tô tente de supprimer la lîlière de la viande et de sauvegarder les nids par leur transplantation en enclos. Mots-clés : Golfe de Guinée. Sâo Tomé et Principe Lepidoclrelys olivacea. Sites de ponte. Biométrie. Summary — Marine turtles of the Atlantic coast of Africa, genus Lepidochelys. 2 . Monitoring and conservation of L. olivacea [Eschscholtz, 1829) (Cheloni, Chïganiillae} on Sâo Tomé anbdë Plilincipe. Nïting Tiny L. lrïlizêaâea oln E`àâcî1`I`ombîJs con m . Twentydwo nesüng ac es, especi in t e nort o e is an , ave n identilîed to be used for nesting. Sizes of a ult males and females, and of hatchlings and eggs, are comïparable to those in other countries. A male of 86 cm is cited as the largest for the species. wo immature turtles of 33 and 51 cm were caught suggesting a growth and feedmg area in the region. The "Tàtô conservation prpliect" is attempting to end the turtle meat industry and protect nests by relocating them to osed areas. Key-words: Gulf of Guinea. Sâo Tomé and Principe. Lepidochelys olivacea. Nestîng sites. Biometrics. I. INTRODUCTION Les données sur les tortues marines dans le Golfe de Guinée étaient jusqu’à présent très fragmentées et souvent peu précises (Fretey 1998a). 43
L’espèce Lepidochelys olirmcea (Eschscholtz, 1829) est présente dans 1'©uest atlantique de 34°S jusque vers 21°N (Fretey 1999). Son cheptel de femelles adultes lié principalement à la région guyanaise y est considéré comme en danger d'extinction (Reichart 1993). Il apparaît donc comme important de mieux connaître le statut des populations de l’Est atlantique, et en particulier de pouvoir assurer un suivi des sites de nidification africains, ainsi qu'u.ne protection des femelles adultes. A Sâo Tomé et Principe , les tortues marines sont citées pour la première fois en 1885 par S. R. Greef dans sa publication ” Ueber die Fauna der Guinea- Inseln S. Tome und Rolas". Cet auteur note la nidification cle Chelonia mydas et Eretmochelys imbricata, mais semble ignorer la présence de L. olimcsa. Loveridge and Williams (1957), Sternberg (1981), Brongersma (1981), Groombridge (1982, 1993), Mager (1985) ne feront que reprendre l'information. Un premier inventaire des espèces présentes et des sites de ponte débutera en octobre 1994 dans le cadre d’une collaboration entre le programme européen ECOFAC (Conservation et Utilisation Rationnelle des Ecosystèmes Forestiers en Afrique Centrale) et le Corps de la Paix. David Graff, volontaire du Corps de la Paix, rédigera le résultat de ses premières investigations (Graff 1995a). Il apparaîtra dans cette étude que toutes les plages de l’île principale sont potentiellement des sites de ponte. Par ailleurs, le constat est fait d’un déclin des tortues marines dans cette région en raison d’une exploitation irrationnelle de la viande, des œufs et de l’écaille au cours des dernières années. Cet auteur indique que Lcpidochclys olivacca s'appelle "Tàtô" en langue locale Forro. Sa présence sur l‘île de Sâo Tomé est confirmée lors de la capture d'une femelle au large de Ponta Branca le 5 novembre 1994. L'individu fut tout d'abord pris pour une Caretta caretta à cause de sa grosse tête, puis correctement identifié ultérieurement sur photographies. Il possédait 6 paires de costales et 4 paires dïnframarginales avec présence de pores. Le même auteur découvre ensuite une tortue nouveau- née de cette espèce avec 7 paires de costales, en décembre 1994, nageant près de Praia Cruz. ]uste (1994) n`a pas pu prouver la présence de l'espèce (qu'il nomme "Tartaruga bastarda" ou "Lepydochelys olimcea"[sic]) sur Principe bien qu'il rapporte la capture en 1991 de 2 spécimens dont la description par des pêcheurs correspond à L. olivacea. Juste conclut que l'espèce doit être sporadique dans ces eaux. Le projet Tàtô actuel, grâce à des appuis financiers extérieurs (Fonds canadien, Union Européenne, sous tutelle du programme régional ECOFAC), assure un suivi de quelques plages jugées prioritaires et permet une identification de toutes les Tortues olivâtres capturées vivantes par les pêcheurs. Ces dernières sont récupérées pour marquage et données biométriques au marché ou sur les plages de ponte, puis relâchées après versement d’une prime (Dontaine 8: Neves 1999). 44
Il. IDENTIFICATION Un total de 527 Tortues olivâtres adultes des 2 sexes a été marqué en 1998 et 1999 à l’aide de bagues de type Monel (National Band and Tag Co) (Tableau I). Deux individus immatures ont été bagués en janvier 1999. Tggàeau I. Nombre de tortues adultes marquées mensuellement de août 1998 à novembre 1998 1999 î août EEEIEEIIEK déc `anv év @1TmI rwv ? 3 28 É- 109 91 ï 24 11 34 13 ? IK 13 ÉIKÉÉQÈ 2 1 É—ÉKÉK III. BIOMETRIE ET ECAILLURE Les agents du projet ont mesuré 417 femelles et 56 mâles (Fig. 1). Pour l’ensemble des femelles examinées, la longueur courbe de la dossière (CCL) est comprise entre 62 et 80 cm, avec une nette prédominance des longueurs de 69 à 72 cm (moyenne : 70,127 cm i 2,204). La longueur de la dossière des mâles varie de 64 à 86 cm (moyenne : 70,625 cm i 3,826). Le mâle exceptionnel de 86 cm a été capturé au large de Santana le 13 Octobre 1998. Deux immatures ont également été prises dans les filets : l'une, observée le 12 janvier 1999, avait une dossière longue de 51,0 cm et large de 54,0 cm; l’autre, vue 13 jours plus tard mesurait respectivement 33,0 sur 34,0 cm. La dossière de 263 tortues nouveau-nées originaires de 4 nids a été mesurée. La longueur est de 38 à 44 mm (moyenne : 41, 8 mm i 13, 9). Leur poids est de 12,3 à 18,5 grammes (moyenne: 15,7 g :t 1,3). Les individus adultes observés ont en règle générale une coloration jaune verdâtre propre à l'espèce dans l'Atlantique. On peut cependant signaler qu'à Sâo Tomé , il n‘est pas rare de rencontrer des tortues à tendance mélanique. Les parties supérieures de la tête et des pattes, ainsi que la dossière, présentent des tons tmiformes gris sombre (Pantone 419), gris chaud (Pantone 11), brun verdâtre (Pantone 4485) jusqu’au noir (Pantone 5). Une coloration identique est observée dans l'est du Pacifique (Pritchard, com. pers.) Les tortues nouveau-nées sont uniformément vert olive ou gris terreux (sèches) à brun noir (mouillées), avec un fin liséré pâle sur le bord postérieur des pattes, ainsi que des taches claires sur les supralabiales ou quelques plaques ventrales. Comme très souvent chez L. ofivacea, les individus de Sâo Tomé présentent un nombre irrégulier et parfois asymétrique de costales (Tableau II). Le jeu de costales le plus commun semble 6 paires ou 6 et 7 plaques indifféremment à gauche ou à droite, comme nous l’avons observé également dans d'autres régions (e.g. Pritchard 1969a). 45
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En ce qui concerne les vertébrales, le nombre habituel observé est 6 ou 7 (Tableau III). A noter chez la femelle adulte baguée ECO 2476 (PIT : 00 01 28 97 FFT) la division de la nuchale en 2 plaques subégales entre lesquelles s'enclave postérieurement une petite plaque (post—nuchale ou 1èî`€ vertébrale ?) surnumeraire (Fig. 2). De telles aberrations de la plaque Tableau III. Comparaison de la üéquence (%) des vertébrales chez différents individus de Sao Tomé et dautres régions. Nom re everte r es ï 5 më- A -î-î 40 50 10 -î -É-îîîî-îîüî-î-î Éî-!-XEà ,1 57 1 , î- -?--!- 20 2 27 9 ÉÉÀE-“ F 20 0 Xï§î G 17 9 42 1 38 8 1 1 -î-?- 42,2 39,0 3,4 0.2 Sâo Tomé (en italique gras) : chez 10 tortues adultes (A) ; chez des nouveau—nées de 4 ni s (B : Praia Sâo Gabriel, n = 5; C : Micolô, n = 84; D : Praia Sâo Gabriel, n = 104; E : Praia Sâo Gabriel, n = 70) Sud Cameroun 2 chez 30 adultes (F)(Fretey, 1999) Surinam : chez 487 nouveau-nées de 6 nids (G)(Frete , non publié) ; chez 474 spécimens, femelles adultes et nouveau—nées de différents nids (I—?)(Pritc ard, 1969b). V1 (É] Cl'1 Q C1 C'1 Q , C1 A B V1 C Fi re 2. Aberrations de la plaque nuchale : A. Division en 3 plaques chez la femelle acgilîte ECO 2476 observée sur a plage de Micolo ; B. Division transversale chez une Tortue olivâtre nouveau-née du Surinam. 48
nuchale sont rares. L’un de nous (]F) a observé une nuchale subdivisée transversalement chez une Tortue olivâtre nouveau-née du Surinam. Nous ne trouvons une allusion aux possibles malformations de la plaque nuchale que dans la thèse de P. C. H. Pritchard (1969a) sur le genre Lepidochelys. L’auteur note: "The nuchal lamina may be split in occasional individuals from all populations. Eradication of the seam between the nuchal and the first central may also occur, giving the appearance of an absent nuchal. Both types of variation are rare and were not studied quantitatively". IV. REPRODUCTION A. Accouplements Seuls les accouplements à la surface de la mer ont été vus par des pêcheurs locaux. Selon Pinformation fournie par les pêcheurs, les couples seraient essentiellement observés au Nord-Ouest et au Nord-Est de l'ïle principale de Sâo Tomé . Les pêcheurs de Sâo Tomé capturent souvent ces couples entre août et décembre, jusqu`à environ 15 km des côtes. Nous ignorons pour le moment si les mâles sont également présents dans les eaux santoméennes entre janvier et juillet. Quarante-neuf individus mâles ont pu être ainsi mesurés (Tableau I). B. Sites de nidification Graff (1995a, 1995b), d'après une enquête auprès des pêcheurs, indique que les plages de Loxinga, Melâo et Micolé accueillent vraisemblablement des pontes de cette espèce. Rosseel et Neves (1996) estiment que la nidification de l'espèce, loin d’être occasionnelle, est au contraire très fréquente et régulière sur les plages du nord de Sâo Tomé, entre Praia Governador et Praia Melâo. Ces auteurs indiquent qu’un nid unique a été récolté au sud et qu'aucune donnée ne confirme des pontes à I’est. Rosseel in Fretey (1998a) cite l'observation et la transplantation de nids sur les plages de Micolô, Iuventude, Boy, Grande, Fernâo Dias, Morro Peixe et Sete Ondas. Entre septembre et décembre 98, des pontes ont été constatées sur d'autres sites tels que Praia Perigosa, P. Comprida, P. Sâo Gabriel, P. Sâo Carmo. Praia Micolo semble la plage la plus fréquentée : 41 femelles y ont été identifiées alors qu'elIes avaient pondu. Pas de preuve à ce jour de nidification de l'espèce sur l'île satellite de Las Rolas, au sud de Sâo Tomé. ni sur aucune plage de Principe (Principe). Dans le contexte de nos connaissances actuelles, un total de 22 plages de ponte de l'espèce est enregistré à Sâo Tomé : Conchas, Guegue, Tamarindos- Comprida, Fernâo Dias, Micolô, Cobo-Juventude, Diego Nunes, Cruz, Gamboa, Lagarto, Sâo Pedro—Ana Chaves, Brazil-Ana Chaves, Fortaleza, Perigosa, Sâo Gabriel, Pantufo, Melâo, Manuel jorge, Pombas, Santana, Méssia Alves, Amador-Sto Antonio (Fig. 3). 49
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Figure 3. Régartition despplages de ponte de L. offvacea au nord et à Fest de Sâo Tomé.
A. Praia das onchas ; B. raia Guégue ; C. Praia dos Tamariridos—ComIç€Irida ; D. Fernâo
Dias; E. Praia do Micolô ; F. Praia Cobô—]uventude; G. Praia Diolgo unes; H. Praia
Cruz; I. Praia Gamboa; ]. Praia Lagarto; K. Sâo Pedro-Brsi (Ana Chavez); L.
Fortaleza ; M. Perëosa ; N. Sâo Gabriel ; O. Pantufo ; P. Praia Melâo ; Q. Manuel Jorge;
R. Praia Pombas ; . Santana ;T. Praia Méssia Alves ; U. Praia Amador-Sto Antonio.
50
Lînventaire botanique sur le littoral est peu avancé. Le cocotier (Cocos mecifèm) est présent en arrière de beaucoup de plages. Cardoso de Matos (1994) cite en formation herbacée d'arrière-plages des touffes de Cypcrus sp. (Cyperaceae) associées à lpomca bmsiifensis ainsi que Hydrocotylc bomzriensis (Apiaceae). Le sable des plages fréquentées par L. ofioocea présente des caractéristiques différentes selon chaque site (Tableau [V). Tableau IV. Caractéristiques physiques des sites de ponte. PLAGES Granulométrie c n » e c n « e « esignation Cailleux Munsell fran aise <1mrn 1= 69 10 ra 5/3 î! Juventu 2 >5mm P 67 7,5 YR 5 4 brun fortement L 60 10 YR 8/ 8 jaune co uiller S 51 7 5 YR 3/ 2 brun rou e foncé <1mm Éîï 10 YR 5 3 îüüî Com as 111 M 69 rose Pants 6 <1¤‘¤m Fernao Diaz I R 30 5 YR 4/ 2 y is rou e oncé F€1‘111·10Dî¤2H T31 7584 0 Sâo a rie <1mm N 60 7,5 YR 6 8 'aune rou e Mico6v' a e <1mm P49 5YR 5/4 mnrou e <1mrn T 70 75 R 3 2 nm oncé wo P6¤><€1 îüüiî N · aune rou e Morro Peixe Il <1rnrn N 60 7 YR 6 8 `aune rou e <1¤1m KIÉ `avns wu s rvz <1m¤1 P 69 Pef osa îQIî."•E¤î P 65 Tamarin vs sîmm M 71 C. Pontes Selon les premières constatations (Rosseel in Fretey 1998a), le nombre d’oeufs dans les nids examinés était compris entre 41 et 164. Sur un total actuel de 228 nids transplantés, la moyenne d'oeufs par nid est de 115 (mini: 20 — maxi: 175). Quarante et un œufs examinés d’un nid creusé sur la plage de Micolo ont montré un diamètre moyen de 36,90 mm i 0,702 (min. : 35,1 mm - maxi : 38,8 mm). Tableau V. Caractéristiques des pontes dans différentes réglions (au Surinam et au Guyana CIIBPIÈS Pritchar , 1969b et Schulz, 1975; en Australie 'après Bustard, 1972}. Localisation Nombre d’oeufs ar · nbe Diamètre des oeufs mm M enne Extrêmes N Mo enne Extrêmes N St—Thomas 115 20 - 175 228 36 9 35 1 - 38 8 41 urinam 116 30 — 168 1154 40,0 3 ,0 — 41,0 100 385 - 41 0 î Austra ie 108 50-147 _] 8,8 38,5 — 41,0 _ 51
Grâce au marquage, nous avons pu constater que certaines femelles reviennent pondre d'une année sur l'autre. La poursuite du programme de marquage-relecture permettra d'indiquer ultérieurement quel pourcentage de femelles revient selon ce rythme. V. PARASITES ET COMMENSAUX Il a été observé la présence d’une Sangsue sur le plastron de la femelle marquée ECO 1999 capturée le 14 décembre 1998 et de 2 Anatifes à l'aisselle gauche d’une autre femelle capturée le 16 novembre 1999. L'identification des 2 organismes est en cours. VI. EXPLOITATION La viande et les œufs sont consommés. La carapace n'est pas utilisée en tant que telle pour une vente comme objet décoratif, mais est cassée et vendue avec la chair attenante. Les tortues vivantes, capturées en mer ou sur les plages, sont vendues à un commerçant itinérant (ou "palayé "), lequel revendra sa marchandise à des commerçantes du marché central de la ville de Sâo Tomé. Une Tortue olivâtre était vendue dans la capitale, dans les années 96- 98, entre 60 et 70 000 Dobras ( = environ 10 $), et 4 ceufs vendus environ 500 Dobras (= 0, 06 $). Entre octobre et janvier, les captures de femelles adultes sur les plages prédominent. Le filet pour la capture en mer n'est utilisé qu'à partir de novembre et durant décembre en face des sites de nidification. Par la suite, les captures au filet se font au hasard lors des sorties de pêche. L'ensemble des prises au filet représente environ 34% des captures. Les captures de mâles et femelles au harpon sont les moins pratiquées (21%), mais sont assez constantes pendant la saison de reproduction. Les femelles adultes représentent globalement à terre et en mer près de 85% de l'ensemble des captures (dont 40% sur les plages) (Anon. 1997)- VII. PRO]ET DE CONSERVATION Une étude et des actions de conservation sur les tortues marines, et en particulier sur l'espèce la plus commune L. olivacca, ont débuté au dernier semestre 1996. Pendant 3 ans et demi, le financement du projet a été assuré par le Fonds canadien et l'Union Européerme. Les actions de conservation ont été focalisées sur 9 volets : 1) Collecte des données de capture sur le marché santoméen ; 2) Transplantation des oeufs en enclos grillagés ; 3) Sensibilisation : écoles, communautés de pêcheurs, touristes, création de matériel pédagogique (autocollants, T-shirts, posters dans les hôtels et à l'Office du Tourisme, films de télévision) ; 4) Lutte contre le vol de sable et mise au point de produits de substitution ; 5) Arrêt de la filière écaille et reconversion des artisans ; 6) Rédaction d'un texte législatif pour la conservation de toutes les espèces ; 7) Campagne de marquage ; 8) Développement de l’écotourisme ; 52
9) Recherche de produits de substitution à l’écaille pour l’artisanat. Actuellement, 4 enclos recueillent les nids de L. olimcea. Ils sont situés sur les plages de Morro Peixe, Micolo, Santana et Praia Sâo Gabriel. La durée d'incubation moyenne observée est de 59 jours (mini : 35 — maxi : 110). Le taux actuel de réussite dans l’enclos de Micolô, où ont déjà été transplantés 20.262 oeufs, est de 84%. Les tortues marines n'ont actuellement aucun statut juridique sur le territoire de la République démocratique de Sâo Tomé et Principé. Un décret-loi a été préparé par le Projeto Tàtô et l'UICN, et devrait prochainement voir le jour. Un travail de lobbying est également mené auprès du gouvernement afin que soient ratifiées les Conventions de Bonn, d'Abidjan, de Ramsar et de Washington. VIII. DISCUSSION Le large éventail de tortues adultes des 2 sexes mesurées ici permet une vision représentative des tailles. La longueur courbe (CCL) moyenne pour les 2 sexes est 70,127 cm (62 - 80 cm pour les femelles, 64 - 86 cm pour les mâles). Marquez (1990) note sur l'ensemble de l’aire de répartition de l'espèce une longueur moyenne rectiligne (SCL) de 67,6 cm (51 - 75 cm) avec une différence de 3 cm en plus pour les mâles. Cet auteur rapporte pour 1.563 femelles mesurées sur la plage d’Escobilla, sur la côte pacifique du Mexique, une petite longueur moyenne de 60,6 cm (49 — 71 cm). Les mesures relevées sur 53 tortues de la plage costaricaine de Nancite indiquent une moyenne de 65,2 cm (57 — 72,5 cm). Reichart, pour 500 femelles mesurées au Surinam, indique une longueur courbe moyenne de 68,5 cm (63 - 75 cm) et Pritchard et Trebbau (1984) donnent 68,1 cm (64,0 - 71,5 cm) pour 14 tortues du Guyana. Au sud Cameroun, Fretey (1998c, 1999) signale des longueurs de dossières comprises entre 64 et 76 cm, et l'observation d'un spécimen exceptionnel de 82 cm. En comparaison des femelles adultes mesurées ailleurs, celles de Sâo Tomé apparaissent donc plutôt grandes. Il est d'ailleurs à noter de ce pays l'observation de 7 individus exceptionnellement grands : 4 de 76 cm (2 mâles et 2 femelles), 2 de 80 cm (1 mâle et 1 femelle) et 1 mâle de 86 cm. Il semble que ce dernier soit la plus grande Tortue olivâtre connue, si Fon exclut les données étranges mentionnées par Caldwell et al. (1969) pour 2 mâles de 94 et 100 cm capturés le 6 Septembre 1968 au large du Surinam, mais non reprises par l'ensemble des auteurs ayant travaillé longuement dans cette région. Ces données prennent sans doute en compte la longueur de la tête. Deux données incertaines de femelles de 86 et 88 cm sont également citées à Bioko (Tomas et al., sous presse). Les dossières examinées présentent le polymorphisme d’écaillure propre à l’espèce. Les vertébrales sont habituellement ici au nombre de 6 ou 7, alors qu'elles sont souvent de 5 ou également de 6 dans les Guyanes. Les costales sont généralement de 6 paires avec parfois une septième à gauche ou à droite, comme au Cameroun et en Guyane française. La variation constatée est moins importante qu’au Surinam, où les 7 paires dominent. 53
Bustard (1972) donne une ponte moyenne de 108 oeufs (50-147) en Australie, alors que Pritchard (1969b) et Schulz (1975) indiquent une ponte moyenne de 116 oeufs (30-168) au Surinam. La ponte à Sâo Tomé est donc comparable à celle des autres sites. Pritchard (1969a, 1969b), Schulz (1975) et Reichart (1993) précisent que sur la plage de Eilanti (Surinam), environ 67% des femelles reviennent d'une année sur l'autre sur le site, 25% après un intervalle de 2 ans et environ 8% avec un intervalle de 3 ans. Environ 5% des femelles monteraient à terre sans pondre. La période d’inter-nidification (interbreeding period) est donc en moyenne au Surinam de 1,4 an. ll est encore trop tôt pour faire une estimation de cette période chez les femelles observées à Sâo Tomé où seulement quelques individus ont été revus après 1 an. La moyenne du nombre d’oeufs par nid est équivalente à celle du Surinam. Le diamètre est à Sâo Tomé un peu plus faible, mais aurait besoin d'être confirmé par un échantillonnage plus important. La durée d’incubation, selon Marquez (1990) varie selon la température de 45 à 65 jours. Elle est en moyenne de 55 jours (51 — 61) au Surinam. La moyenne de 59 jours d'incubation dans l'enclos de Micolo est donc dans les normes mondiales. Une étude prochaine des températures d’incubation in situ et en enclos sur des plages de sables de couleurs et de granulornétrie différentes, ainsi que de la sex ratio est envisagée. Les plages de Sâo Tomé, en particulier au nord, entre Praia Conchas et Praia Amador, sont des sites réguliers et importants pour la nidification de l’espèce. Il est intéressant d'intégrer ces données avec celles d’autres zones de ponte du Golfe de Guinée, acquises également depuis peu. Au sud de l’île de Bioko, il a été compté 57 nids pendant la saison 97/ 98 et 85 nids en 97/98 (Tomas 1998, Tomas et oi. à paraître). Au sud Cameroun, Fretey (1999) note 51 nids sur 15 km de plages entre Mbenji et Bekolobe, pendant la saison 98/99. Fretey (1998c) et Billes (2000) rapportent quelques signes de ponte au Gabon et Maloueki (1996) recense 126 nids au Congo pour la saison 95 /96, vers la Lagune de Conkouati. Nous nous interrogeons sur les raisons de l'absence totale de L. olioocea à Principe, île localisée entre Biolco (où les tortues pondent au sud) et Sâo Tomé (où les tortues pondent au nord), alors que Eretmocheiys imbricatii, Dermochclys coriaceo et Cheloriiri mydas y nidifient. La capture de deux irnmatures dans les eaux santoméennes, de même que celles observées au Cameroun, laisse supposer une zone de croissance dans le Golfe de Guinée. Peu de zones de croissance sont connues pour l’Atlantique. Pritchard (ir: Schulz 1975) évoque la possibilité d’une aire alimentaire de L. oiioaceo dans l’estuaire de 1'©rénoque, où les eaux charrient d’importants sédiments riches en Crustacés. Pritchard et Trebbau (1984) croient à l’existence d’une immense aire alimentaire comprenant Yembouchure de 1’Amazone et l’ensemble des côtes guyanaises. Mais cette aire alimentaire ne semble pas être une zone de croissance car aucun jeune n'a été observé (Pritchard com. pers.), 54
Les eaux chargées de sédiments riches en Crustacés de l’Estuaire du Camerou.n sont comparables à celles des grands fleuves sud-américains. L’hypothèse d’une aire alimentaire dans cette région est à considérer. IX. CONCLUSION Les 22 plages identifiées sur l’ïle de Sâo Tomé comme accueillant la nidification de L. olioacea peuvent être considérée comme une bonne zone de reproduction pour l’Atlantique. Les individus adultes de cette région sont grands, mais la ponte comprend un nombre d'oeufs comparable à celui des autres sites. La capture de 2 individus immatures fait supposer une zone de croissance dans le Golfe de Guinée. Cette population santoméenne était gravement menacée par une exploitation villageoise pour la viande. Le projet en cours a permis de supprimer cette filière de la viande et d’augrnenter la réussite des œufs par une incubation artificielle en enclos. Remerciements. Cette étude n’aurait pu être possible sans l’étude et la conservation des tortues marines entreprise à Sâo Tomé et Principe par ECOFAC, en particulier par son ancien Chef de Composante, jacques Rosseel. Qu’il soit ici remercié pour son dynamisme et son aide dans l’étude. Les auteurs remercient ici également Angela Formia (School of Biosciences, Cardiff, UK) et Domenico Caruso pour l'aide apportée, ainsi que l'ensemble de l‘équipe du Projeto Tàtô. X. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Anon. 1997 — Rapport d'activités janvier-juin 1997. pp. 78-97 : Composante Sâo Tomé. ECOFAC, 98 p. Atkinson P. W., Dutton ]. S., Peet N. B. 8: Sequeira V. A. S. 1994 - A stud of the birds, small marnmals, turtles and medicinal plants of Sâo Tomé with notes on PFÉICIPB. Birdlife Int. Study Report, 56. Billes A. 2000 - Magvurnba, site d'importance internationale pour la ponte des tortues marines. Canopée, 1 : i—ii. Bustard R. 1972 - Sea turtles, natural history and conservation. William Collins Sons and Co. Lbd., Glasgow, 220 p. T. M. 1996 — Marine turtles on Bioko islands, Equatorial Guinea. Oryx, 30 (2): Butynski T. M. 8: Koster S. H. 1989 - Marine turtles on Bioko Island (Fernando Poo}, Equatorial Guinea: A Call for Research and Conservation. Washington D.C. WWF, rmmeogr. report Caldwell D. K., Rathjen W. F. Sr Hsu B. C. C. 1969 - Surinam ridleys at sea. lut. Turf!. Tori. Soc. ]., 3 : 4-5, 23. Cardoso de Matos G. 1994 - Sâo Tome e Principe. Mission d'expertise "Biodiversité floristique et écologie". Rapport préliminaire ECO AC, 20 p. Castroviejo ].,_ juste ]., Pérez del Val]., Catelo R. _&: Gil R. 1994 · Diversity and status of sea turle species in the Gulf of Guinea islands. Btodioerszty cmd Conservation, 3 : 828-836. 55
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Bull. Soc. Hcrp. Fr. (2001) 98 : 57-60 IN MEMORIAM Hubert SAINT GIRONS (1926-2000) __‘_~_ _:··—__ _ Hubert Saint Girons naquit le 13 mai 1926 à `t` · Paris. Diplômé de l'Ecole d‘Agriculture de Rennes en 1946, il pensait se destiner à l'agriculture mais 16 gg s'orienta petit à petit vers la recherche scientifique et plus précisément vers W _ _ IL l'I·Ierpétologie. Docteur de [Université de Paris ` ·~ . ` ·_ en 1951 avec une thèse sur l`écologie et Féthologie " " · — À - `· -, des Vipères de France, il entra la même année au ‘ · · _ CNRS, y fut nommé Chargé de Recherche en 1952, " ""ï"""" Maître de Recherche en 1960 et Directeur de Recherche en 1964. Il travailla au laboratoire d’Evolution des Etres Organisés du Pr. Grassé, alla quelques années au laboratoire d'Ecologie du Muséum à Brunoy et revint au laboratoire d'Evolution des Etres Organisés. Dès la belle saison, il rejoignit son terrain d'étude et ses terrariums à Bohallard en Loire-Atlantique. Hubert Saint Girons ne se cantonna pas à Therpétofaune européenne. Pour étendre ses connaissances sur les Reptiles, il fit plusieurs missions hors de nos frontières hexagonales pour les étudier sous d'autres climats et dans d'autres milieux : Sahara septentrional et Maroc (1952-58), Nouvelle-Calédonie (1963), Cambodge (1969-70), Australie et Nouvelle-Zélande (1963, 1982). Il rapporta ainsi un important matériel pour ses études d'histophysiologie comparée mais en bon naturaliste, il inventoria et fit oeuvre de systématicien. Il décrivit en 1953 une nouvelle vipère du Maroc, Vipera latastei monticola, publia en 1956 un article sur les Serpents du Maroc, en 1964 un travail important sur Fécologie et la structure des populations des Laticaudinae en Nouvelle—Calédonie, qui vient d'tre traduit en anglais par les Américains, et "Les Serpents du Cambodge“ dans les Mémoires du Muséum en 1972. Toutefois, son groupe de prédilection resta les Vipères européennes. Avec le Dr Duguy, il compara la morphologie externe, le caryotype, l’écologie et le cycle annuel des Vipères de Seoane, péliade et aspic et en conclût que Vipcm berus seotmcf etait une bonne espèce et devait se nommer Vipem scmmei. ll fit des essais d'hybridation dans ses terrariums de Bohallard pour tester le statut taxinomique de différentes vipères mais aussi pour étudier la morphologie et le cycle sexuel des hybrides obtenus : par exemple Vipera aspis x Vipem seomiei. Il pratiqua donc la terrariophilie ! En 1978, il publia un article important sur la morphologie comparée et la systématique des Vipères européennes. 57
Avec ]. Detrait, il entreprît dans les années 80 l'étude électrophorétique et immunoélectrophorétique des venins des Vipères européennes et des Elapinae. ll constata de grandes ressemblances dans la constitution chimique des venins à l'intérieur du genre Vipcm, suggérant d'étroites relations phylogénétiques mais il se rendit compte que parfois des espèces voisines, voire de simples sous- espèces comme Vipem a. ziœmikeri, pouvaient présenter des venins bien différents à tous égards. Il en conclut que ce critère devait être utilisé avec prudence et que seule la convergence de multiples données, morphologiques, biochimiques, éco-éthologiques et biogéographiques, permettaient d'avoir 1.me idée raisonnablement exacte de l'évolution et du statut taxinomique des représentants du genre Vipem. Cependant, les principaux thèmes de recherche d'Hubert Saint Girons furent la thermorégulation, le cycle annuel d'activité et surtout le cycle sexuel des Vipères et des autres Reptiles de France- Voulant mieux comprendre le mécanisme physiologique de ce cycle sexuel, il entreprit l'étude des corrélations hypophyso-génitales et celle des autres glandes endocrines, dont l'évolution au cours du cycle annuel était pratiquement inconnue, par les méthodes histophysiologiques. Dominant de plus en plus les techniques adéquates grâce à une collaboration étroite avec M. Gabe, Hubert Saint Girons devint un véritable Maître de llustologie comparée des Reptiles. En 1977, il publia une étude de l'épiderme, Phypophyse, les glandes surrénales, l’appareil uro-génital, le cloaque, le tube digestif, les glandes céphaliques (salivaires, orbitaires et nasales) et les fosses nasales de 3 espèces de Tortues, 2 de crocodiliens et 126 de Squamates. L'histologie du Sphenodon pumrtatus fit l'objet d‘une monographie particulière éditée par le CNRS et connue internationalement. Hubert Saint Girons toujours s'intéressa à l’histol0gie comparée et était à l'affût de nouveau matériel. ]'ai eu droit à de chaleureux remerciements quand je lui ai procuré du matériel en Tortues marines dans les années 80, lui permettant de comparer l'histologie des glandes orbitaires et des fosses nasales des tortues marines avec celle des autres Tortues et des Lépidosauriens. Hubert Saint Girons n'abandorma pas pour autant l'écologie, il y revint en 1980-1994, surtout qu‘il avait un excellent terrain d'étude en Loire—Atlantique, où il observa la limite de répartition et la compétition entre Vipem aspis et V. berus. ll publia avec G. Naulleau en 1981 sur le poids des nouveau—nés et les stratégies reproductrices des Vipères européennes, avec G. Naulleau et M.L. Célérier en 1985 sur le métabolisme aérobie de Vipem aspis et Vfpem bcrus, avec ]. Castanet, D. Bradshaw et ].P. Baron en 1988 sur la démographie comparée de deux populations françaises de Lézard vert et avec R. Duguy en 1992 sur l'évolution de la masse du corps, des corps gras, des ovaires et des oeufs au cours des cycles reproducteurs de Vipem aspis. Avec D. Bradshaw, il pratiqua l'écophysiologie et publia, notamment en 1987 avec celui—ci, G. Naulleau et K. Nagy, sur la balance d'énergie et de matière chez le Lézard vert et la Vipère aspic. Hubert Saint Girons fit toute sa carrière au CNRS, il fut pendant plusieurs années secrétaire de la Commission de la Biologie animale et y exerça alors 58
une certaine influence. ll fut souvent chargé de la direction des chercheurs individuels. Il fut de bon conseil mais il était réputé pour son accueil assez glacial, ce qui dérouta des jeunes entrants au CNRS. Ce ne fut pas mon cas, il fut mon parrain quand je suis devenu Attaché de Recherches au CNRS. Nos rapports ne furent pas distants, il m‘aida pour rédiger mes premiers rapports d'activité et me conseilla très fortement de ne pas m'étemiser aux Antilles mais d‘aller plutôt étudier les Amphibiens de Guyane. Le conseil était excellent et je ne regrette pas de l'avoir suivi. Il est dommage cependant qu'Hubert Saint Girons n'ait pas créé et dirigé une équipe de recherche sur la biologie des Reptiles au CNRS, au moment où il était facile de le faire, notamment du fait de sa notoriété au sein de cet organisme. Hubert Saint Girons participa activement à la vie des Sociétés scientifiques, telles que la Société de Biogéographie, la Société d’Ecologie (membre fondateur) et la Société Zoologique de France. Il assista régulièrement à leurs séances ou congrès et devint à plusieurs reprises membres de leur Conseil d'Administration. Il fut Président de la Société Zoologique de France en 1987 et 1988. Il fut élu Honorary Fellow (membre honoraire) de la Royal Society de Nouvelle-Zélande (l‘équivalent de notre Académie des Sciences). Il fut membre du premier Comité de Rédaction de la Societas Europaea Herpetologica. Il était Therpétologiste français le plus connu à l'étranger, c'est pour cette raison que nos collègues le cooptèrent pour faire partie du premier Comité exécutif du Congrès mondial d'Herpétologie. Il réussit même à faire une conférence en français à l’attention de nos collègues américains i Membre fondateur de la SHF, Hubert Saint Girons fut un membre assidu de notre association et je crois que c'est à la SHF qu'il était le plus convivial, notamment avec les jeunes, et il ne fut pas le moindre à contribuer à l'ambiance cordiale et non guindée de notre société. Il suivit la vie de la SHF et, de temps en temps, me téléphonait pour donner un avis ou un conseil, qui s'avérait toujours judicieux. Pendant son hivernage à Paris, il assista régulièrement aux séances de la section parisienne et y donna des conférences à plusieurs reprises. Il fut toujours disponible pour présenter à nos congrès une synthèse sur un thème, un domaine où il excellait et où s'exprimait la clarté de son esprit. Citons entre autres "La Systématique des Serpents venimeux" au Congrès de 1987 à Lyon et "Les caractères biogéographiques des faunes méditerranéennes de Reptlles" à celui de Sigean en 1991. Il vint à presque tous nos Congrès, souvent en compagnie de son épouse Marieâharlotte, qui était membre de la SHF et publia plusieurs articles d'herpétologie avec son mari. Nous nous souvenons tOL1S de moments mémorables 1 un index levé en séance, en réunion de commission ou en AG et une question, un avis, une remarque fusait, commencé toujours par "mon cher collègue" et continué par des propos pleins de sagesse, d'humou.r, de bonne humeur et quelquefois de causticité. Il y eut des petits coups de colère qui agrémentaient 1'atmosphère mais il y eut aussi des instants forts de convivialité et j`ai toujours devant moi l'image de M. Saint Girons à genoux devant Annie Zuiderwijk pendant le banquet du Congrès de Clermont—Ferrand. 59
Hubert Saint Girons a été un de nos aînés en Herpétologie, il s'est formé quasiment tout seul à cette discipline et je me rappelle qu'il m'a dit avoir appris Fherpétologie dans "Les Reptiles de la France centrale" de Rollinat, édité en 1937. Il a d'ailleurs écrit lui-même dans Pintroduction à la réédition de ce livre par la SHF: "Lorsque vers 1960, la science officielle française redécouvrir, tardivement, l'intérêt des études sur le terrain et celui des Vertébrés terrestres, tant en ce qui concerne l‘écologie que Ie comportement et Fécophysiologie, l'oeuvre de Raymond Rollinat représentait le seul point de départ rationnel pour les recherches sur les Reptiles. La Vie des Reptiles de la France centrale a largement contribué à éveiller les vocations de cette nouvelle génération de naturalistes et il n'est pas exagéré de dire que ce livre fut leur véritable bible. Nous sommes quelques-uns à I'avoir appris presque par coeur, car nous y trouvions, à la fois dïnnombrables données originales et beaucoup d'idées." Hubert Saint Girons a guidé, conseillé, aidé maints d’entre nous en Herpétologie. ll a rédigé beaucoup et son oeuvre nous est transmise : plus de 180 publications (U. Son dernier article "Utilisation de l'espace vital par Vipem espls (Reptilia Viperidae)" est d'ailleurs paru dans le Bulletin de la SHF en 1997. ll a contribué largement à la dynamique de la Société Herpétologique de France et celle-ci peut lui adresser un grand Merci pour avoir été aussi activement présent en son sein. Hubert Saint Girons s'est éteint à Bohallard le 18 avril 2000 mais il est et restera toujours parmi nous. Références bibliographiques Lescure]. 8: Saint Girons H. 1980 - Introduction à l'édition de la Société Heqëêtologzique de France. In Rullinat R. La Vie des Reptiles de la France centrale. SHF, Paris. -X. Saint Girons H. 1977 - Travaux scientifiques. 71 p. ]ean LESCURE (I) Il HIEIÃSÉB pas de liste complète de ses publications. 60
Bull. Soc. Herp. Fr. (2001) 98 :61-62
LES SALAMANDRES DE
IJANCIEN MONDE par Robert
"°“""“°*‘""“" "”"‘É“‘ THORN et Jean RAFAELLI. Boubée,
., , _, ,. Paris. 448 ages, 68 cartes, 50 fi ures
et 16 planclllies couleur. 320 F. g
M'; Lmwümi mmmë Les auteurs de cet ouvrage se sont
donnés pour but d'actualiser
complètement, selon un état de 1999,
, l'ancien livre "Les sa1amandres" de
_ 1-%* t ,..· _ Robert Thorne, qui datait de 1968.
_ 3 Il s'adresse à l'amateur sérieux de
" I, ·;—. '_ sciences naturelles, tout comme au
```'`'` `· F*?â!_çlf` scientifique professionnel, ainsi qu'à
î` tous ceux pour qui la nature est un
’ " · J` .·¤—- sujet de réflexion et d‘émer-
‘ · ‘ É;} _`··_ ` veillement toujours renouvelé. le
P -. professionnel y trouvera de
nombreuses données à rechercher
dans différentes publications
spécialisées, parfois difficiles à
BOUBÉE obtenir et écrites dans des langues
diverses.
Les auteurs espèrent ainsi avoir réalisé un aperçu concret sur toutes les
espèces et sous-espèces de salamandres de l'Ancien Monde (Europe, Asie et
Afrique).
Les Salamandres se cantonnent principalement dans Phémisphère boréal-
Dans la région paléarctique, elles restent au nord du Sahara et atteignent en
Asie la Région orientale de justesse. Dans la région néarctique, elles sont
particulièrement nombreuses aux Etats-Unis et pénètrent profondément dans le
domaine néotropical.
Les Urodèles forment un ordre d'Amphibiens fort mal connu du public. Et
pourtant, les différentes espèces qui composent cet ordre représentent une
richesse et une variété de formes, de couleurs et de moeurs des plus
remarquables.
L`étude de chaque espèce se subdivise en 10 paragraphes. Une partie de
l'ouvrage contient des informations sur le maintien en captivité des
salamandres. Une carte est publiée pour chaque espèce. Le livre contient
plusieurs dizaines de planches en couleurs.
61
` î ` _. ·'..· Ã;,.:‘. _-__ · Ã _ ATLAS DES AMPHIBIENS DE
É` 7 _ . E _ -_çg GUYANE par jean LESCURE et
gais _' ,·ï};_QÉ Christian MARTY.
- . ·:`— -*`j Muséum National d'Histoire
` I Nëïüfëllë, h1Stit1.1t d'Ecologie et de
- · " _ f_'ï Gestion de la Biodiversité et Service
du Patrimoine Naturel, Paris. 24 O F
_____· ``'` j Ce livre est le premier ouvrage
_ _ - . __ ```·· ` ‘- ='— ·—· .,` __ traitant de tous les Amphibiens de
“ · I _ Guyane française. Il est le résultat de
· ‘ ' ' ·— _· ' plus de 30 ans de travail et il dresse
` _. __ , 1 · l'état des connaissances actuelles sur
I " la taxonomie des Amphibiens de
` Guyane et d‘A1·nazonie. Il est destiné
aux naturalistes, aux gestionnaires et
aux chercheurs. 103 espèces
d'Anoures et 7 de Gymnophiones ont
I été recensées. 3 espèces nouvelles sont
· ·· décrites, 7 ne sont pas nommées. 6
I autres sont mentionnées pour la
première fois de Guyane française.
Pour chaque espèce, les principales caractéristiques sont présentées et
complétées par mie photographie en couleur et une carte de répartition. Un
chapitre traite des modes particuliers de répartition. Un portrait des
Voyageius Naturalistes ayant récolté des Amphibiens au XVH1è""'° et XIXème
siècle est tracé au début de l'ouvrage. Une liste des noms vernaculaires usités
en Guyane est donnée en annexe.
Ce livre sem en vente au Congrès de la SHF.
62
Bull. Sec. Herp. Fr. (2001) 98 : 63 COMPTE-RENDU DU CONGRES INTERNATIONAL SUR LE GENRE 'IESTLIDO Hyères, 7-10 mars 2001 Du 7 au 10 mars 2001, à Hyères, la TORMED et la SOPTOM ont organisé le premier Congrès International sur le genre Testudo. Cette réunion a rassemblé 120 participants de 15 pays différents. Parmi les français, on aura pu noter la présence de représentants du Muséum National d'I—Iistoire Naturelle de Paris, d'une équipe de Chizé, d'herpétologues et spécialistes indépendants et de membres d’associations comme la SHF et la SOPTOM. Pendant ces quatre journées, un peu moins de cinquante communications et une quinzaine de posters ont été présentés, regroupés selon 7 grands thèmes : — Systématique, nomenclature, répartition ; - Biologie générale, embryologie ; — Pathologie, parasitologie ; — Elevage de conservation, zootechnie ; — Lois, commerces et trafics, flux animaliers ; - Conservation, programmes, centres, projets. A l'issue du Congrès, le "Prix SOPTOM pour la Conservation des Chéloniens", doté de 5.000 euros, a été attribué par les membres du Conseil Scientifique du Congrès à Olgo Lentyeva pour son programme d'étude et de conservation de Tsstudo graeca nikolskii. Suite à une table ronde organisée sur "Tsstudo gmecs : commerce et conservation", une motion, votée à l'unanimité, sera envoyée aux gouvernements des différents pays hébergeant des tortues du genre Tcstudo. Voici cette motion :"Les participants au Premier Congrès International sur le genre Tcstudo sont gravement préoccupés par les trafics de tortues terrestres. Ces animaux, inscrits aux Annexes I et II de la CITES, document ratifié par votre pays, sont récoltés et vendus illégalement en grand nombre aux touristes étrangers. Ces collectes menacent l'équilibre des populations dans votre pays, ce qui porte rm grave préjudice à votre patrimoine naturel. Ces tortues peuvent aussi provoquer un risque sanitaire dans d‘autres pays méditerranéens. Les congressistes vous prient de prendre d'urgence les mesures nécessaires pour arrêter ces collectes qui causent de graves dommages à votre biodiversité et votre patrimoine, et pour stopper les exportations illégales de ces animaux par les touristes." Les nombreuses disciplines traitées lors de ce Congrès ont permis aux participants de bénéficier d'une vision large et variée sur la problématique des tortues terrestres de nos régions, toujours dans un souci de mieux en assurer la conservation. Espérons que ce premier congrès sur le genre Testiedo sera suivi par beaucoup d’autres aussi réussis E Thierry FRETEY 63
SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE Association fondée en 1971 agréée par le Ministère de l’Environnement Siège social Université de Paris VH, La oratoire d’Anatomie Comparée 2, place jussieu, 75251 PARIS Cedex 05 Secrétariat Michelle GARAUDEL Impasse de l'Eglise, 35450 MECE Trésorier Frédéric TARDY Réserve Africaine, 11130 SIGEAN ADRESSES UTILES Responsable de la rédaction : R. VERNET, Ecole Normale Supérieure, Laboratoire d'Ecologie, 46, rue d’Ulm, 75230 PARIS Cedex 05 <ve1·net@biologîe.ens.fr> Responsable de la Commission de Répartition : j. LESCURE, Laboratoire Amphibiens—Reptiles, Muséum National d’Histoire Naturelle, 25, rue Cuvier, 75005 PARIS Responsable de la Commission de Protection : F. MULLER, 12, rue de Champagne 54470 PANNES <enffmu@infonie.fr> Responsable de la Commission de Terrariophiiie : R. SIMON, 12, rue Q.M. Bondon, 29470 PLOUGASTEL DAOULAS Responsable du Groupe de Paléo-herpétologie : j.-M. MAZIN, Laboratoire de Géobiologie, CNRS EP1596, Université de Poitiers, 40 avenue du recteur Pineau, 86022 POITIERS cédex Responsable du groupe Cistude : A. VEYSSET, 3-, rue Archimède, 91420 MORANGIS <emys@aol.corn> Responsable du groupe venins : M. LIANO, 1101, rue de Nointel Autreville, Breuil-Le-Sec 60600 CLERMONT Responsable de la circulaire d'annonces : j. ANDRÉ, 8, rue Paul Gauguin, 77550 MOISSY CRAMAYEL Responsable des archives et de la bibliothèque : G. MATZ, Université d'Angers, Laboratoire de Biologie animale, 2, boulevard Lavoisier, 49045 ANGERS Cedex Responsable section parisienne : j.L. ROCHELET, 21, avenue de la Pommeraie, 78520 LIMAY Responsable du Club junior : F. SERRE—COLLET, 35, rue Edouard Vaillant, 94140 ALFORTVILLE Site Internet : http://SHF.jUNIOR.FREE.FR ; e-mail <shf.junior@wa11adoo.fr> Responsable du Groupe Commmunication-Information : Y. DURKEL, Résidence Bellevue, 63 boulevard de las Planas, 06100 NICE <ivan.durlcel@wanado0.fr>
SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE Association fondée en 1971 agréée par le Ministère de l'Environnement le 23 février 19*78 CONSEIL UADMINISTRATION (2000-2001) Présidente : Sabine RENOUS, laboratoire d‘Anatomie Comparée, Muséum National d'l·Iistoire Naturelle, 55, rue Buffon, 75005 PARIS Vice-Présidents : Claude MIAUD, Université de Savoie, UFR Centre Interdisciplinaire Scientifique de la Montagne, , UMR CNRS 5553, Laboratoire de Biologie des Populations d’Altitude, 73376 LE BOURGET DU LAC Thierry FRETEY, Laboratoire d'Evolution des Systèmes Naturels et Modifiés, Université de Rennes I, avenue du Général Leclerc, 35042 RENNES Cedex Secrétaire générale : Michelle GARAUDEL, Impasse de l‘Eglise, 35450 MECE Secrétaire adjoint : Franck PAYSANT, 1, rue jean Bruleiou, 35700 RENNES Trésorier: Frédéric TARDY, Réserve Africaine, 11130 SIGEAN Trésorier adjoint 1 Francis MULLER, 2, rue de Champagne, 54470 PANNES Autres membres du conseil: Bernard LE GARFF, Roland SIMON, Roland VERNET, Alain VEYSSET Membres d'honneur : Guy NAULLEAU (Cebas/ CNRS, 79360 CHIZÉ), Gilbert MATZ (Fac. Sciences, 49045 ANGERS), ADMISSIONS Les admissions à la S.H.F. sont décidées par le Conseil d'Administration sur proposition de deux membres de la Société (art. 3 des statuts}. N’envoyez votre cotisation au secrétaire général qu’après avoir reçu l’avis d’admission du conseil. COTISATIONS 2001l MEMBERSHIPS Tarifs (France, Europe, Afrique) Taux annuel Bulletin Total . adhérents de moins de 25 ans 100 + 100 = 200 FF . adhérents de plus de 25 ans 150 + 100 = 250 FF . bienfaiteurs : minimum = 350 FF . membre conjoint = 150 FF .clubjunior = 120FF Tarifs (Amérique, Asie, Océanie) 30 + 3-0 = 60 U3 ABONNEMENTS I SUBSCRIPTIONS to SHF Bulletin France, Europe, Afrique = 300 FF Améri • ue, Asie, Océanie = 70 US$ Le service de la revue est assuré aux membres à jour de la cotisation. To our members in America, Asia or Pacific area : The SHF Bulletin is a quarterly. Our rates include the airrnail postage in order to ensure a prompt delivery. Modalités de paiement 1. Chèque postal à l’ordre de la SHF, CCP 3796-24 R PARIS 2. Chèque bancaire à l’ord re de la SHF : envoi direct au secrétaire général (adresse ci—dessus). 3. Nous rappelons que les dons ou cotisations de soutien sont les bienvenus. Changement d’adresse N'omettez pas de signaler sans retard au secrétaire tout changement d'adresse. BIBLIOTHÈQUE Les périodiques obtenus par la S.I—I.F. en échange avec les autres sociétés (liste publiée dans le builetin), ainsi qu'une bibliothèque des tirés à part sont regroupés au Laboratoire de Biologie Animale (Faculté des Sciences, 2, boulevard Lavoisier, 49045 Angers Cedex). Les articles de ces périodiques peuvent être consultés sur demande adressée à G. MATZ. En outre, nous demandons aux auteurs d'envoyer leurs travaux récents en 2 exemplaires à cette bibliothèque.