Bulletin de la Société Herpétologique de France 3è'“° trimestre 1992 n° 63 .—?”`_È· É V I I T <2r~ î I issu 0754-9962 een. soc. Hem. Fr., (1992) 63 i
I l I P O l Bulletin de la Societe Herpetologique de France Directeur de Publication ( Editor: Roland VEHNET Comité de Rédaction I Managing Co-Editors: Michel LEMIRE, Jean LESCURE, Claude PIEAU, Jean-Ciaude RAGE, Alexandre TEYNIE, Jelt TIMMEL (index) Secrétariat de Rédaction il Secretaries : Valérie HAAD et Yannick VASSE (Bulletin) Sophie BERLAND (Index} Comité de lecture} Advisory Editorial Board: Fiobert BARBAULT (Paris, France}; Aaron M. BAUER (Villanova, Pennsylvania); Liliane BODSON |3Lié e, Belgique); Donald BFIADSHAW (Perth, Australie); Maria Helena _CAETA O ?Lisbonne, Portugal); Max GOYFFON (Grenoble, France); Robert GUYETANT (Chambéry, France}; Ulrich JOGEH (Darmstadt, Aliemagne); Mic ael Fl.K. LAMBERT (Chatham, Angieterreà Bendelto LANZA (Florence, lta|ie);Ftavmond LECLAIR (Trois- iviéres, Canada); Guy NAULLEAU (Chizé, France); Sa'id NOUIRA (Tunis, Tunisie); V. PEREZ-MELLADO (Salamanque, Espagne]; Armand DE RICQLES (Paris, France); Zbynek ROCEK (Prague, Tchécoslovaquie; Hubert SAINT-GIRONS (Paris, France}. instructions aux auteurs ( Instructions to authors Des instructions détaillées ont été publiées dans le numéro 33. Les auteurs peuvent s’y reporter. S'i|s ne les possédant pas, ils peuvent en obtenir une copie auprés du responsable du comité de rédaction. Les points principaux peuvent étre résumés ainsi: Les manuscrits, dactyiograpniés en double interligno, au recto seulement sont envoyés en double exemplaire. La disposition du texte doit respecter les instructions. L‘aclresse de |'auteur se place en derniére page. Les figures sont réalisées sur papier calque ou bristol. Les Photographies (noir et blanc} ne sont publiées qu'exceptionnel ement. Les légendes des lgures sont dactylogàaphiées sur leuilles séparées. Les références bibliographiques sont regroupées en lin ‘artic e. Exemple de présentation et référence bibliographique: BONS, J., CHEYLAN, M. et GUILLAUME, C.P. (1984} · Les Fteptiles méditerranéens. Bull. Soc. herp. Fr., 29: 7-17. Tlrés à part Les tirés à part (payants) ne sont fournis qu'à la demande des auteurs (lors du renvoi de leurs épreuves corrigées) et seront facturés par le service d'imprimerie. Tous renseignements auprés du Trésorier, La rédaction n`est pas responsable des textes et illustrations publiées qui engagent la seule responsabilité des auteurs. Les indications de tous ordres, données dans les pages rédactionneîles, sont sans but publicitaire et sans engagement. La reproduction de quelque maniere que ce soit même partielle, des textes, dessins et photographies publiées dans le Bulletin de la Société I-lerpétologique de France est interdite sans l‘accord écrit du directeur de la publication. La .H.F. se réserve la reproduction et la traduction ainsi que tous les droits v allérant, pour le monde entier. Saul accord préalable, les documents ne sont pas retournés. ENVOI DES MANUSCFIITS à: Nl. Flo and VERNET _ Laboratoire d'Eco|ogie. Ecole Normale Supérieure 46 rue d’U|m - 75230 PARIS CEDEX 05 Fax : (1) 44 32 38 85 Tél : (1) 44 32 37 O4 Directeur de la publication : Roland VERNET l~l° commission paritaire 59374 Imprimeur : SAI E’»|AFiFilTZ Dépot legal : 2° trimestre 1994
Bulletin de le Société Herpétclogique de France 3ème trimestre 1992 n° 63 SOMMAIRE * Priorité de Pheisuma cepediana (Milbert, 1812) sur Phefsuma ceoediana (Merrem, 1820) dans la désignation de Pespéoe type du genre Phelsuma Gray (Sauria, Gekkonidae) Georges PASTEUR et Roger BOUR .................................. 1 " Nouvelles observations sur fherpétofaune marocaine 3 : te Sahara occidental Michel GENlEZ, Pierre-Christian BEAUBRUN et Philippe GENIEZ ..................................................... 7 ' L’atIas des reptiles du Rif (Maroc) : résultats préliminaires Soumia FAHD et Juan Manuel PLEGUEZUELOS ................... 15 * Intoxication par consommation de tortue marine Stephan BRODIN ......................................................... 31 ' Résumés et analyses de thèses ....................................... 47 * Analyse d’ouvrage .......... . ............................................. 52 CONTENTS * Priority ot Phelsoma cqoediana (Milbert, 1812) over Pheisuma cepediana (Merrem, 1820) in designating the type species of genus Phelsuma Gray (Sauria, Gekkonidae) Georges PASTEUR and Roger BOUR ................................. 1 * New records on Moroccan herpetofauna, 3 : Western Sahara Michel GENIEZ, Pierre-Christian BEAUBRUN and Philippe GENIEZ ..................................................... 7 * Atlas of Reptiles in the Rif (Northern Morocco) : Preliminary results Soumia FAHD and Juan Manuel PLEGUEZUELOS .................. 15
" Sea-turtle meat pnisoning Stephan BHODIN ........................................................ 31 * Thesis summarîes and nverviews ....................................... 47 " Bnnk review ............................................................... 52
Bull. Soc. Herp. Fr. (1992) 63 : 1-6 PRIORITE DE Phelsuma cepediana (IVIILBERT, 1812) SUR Phelsunqa cepedrana (IVIERREIIII, 1820) DANS LA DESIGNATION DE L’ESPECE TYPE DU GENRE Phelsuma GRAY (SAURIA, GEKKONIDAE) par Georges Pasteur et Roger Bour Résumé - Une description de Gecko cepedianus, espèce-grpe du genre Phelsuma, est de huit ans antérieure à celle qui a servi de référence jusqu' présent. Son auteur, Jacques Milbert, se réfère à un manuscrit dont une illustration represente un spécimen qui a été choisi comme Iectotype de Pespèce. Mots-clés : Règle de priorité. Typologie. Pheisuma. Lézards. Summary - A book published eight years beiore the Merrem 1820 description oi Gecko cepedlanus, and consistently applying the principle ol binominal nomenclature, has been found to give a valid description oi this Phelsuma under the same name. Its author, Jacques Milbert, reiers to manuscript notes an illustration oi which shows za specimen which is selected as a lectotype ol Phelsuma cepediana. Key words Z Priority rule, Typoiogy. Phelsuma. Lizards. l - INTRODUCTION Les travaux zoo_|ogiques où se trouve mentionné le gecko endémique de I’rle Maurice qui, au début du XIXG siècle, fut dedié à Lacepède, en attribuent la denomination au naturaliste Blasius lvlerrem. Ils suivent en cela Gray (1825), lorsque ce|ui·ci y a reconnu une espece de son genre Phelsuma. Or, le _premier à avoir écrit, dans_un texte publie, Gecko cepeoïanus - du norn du cr-devant comte de La Cepede -, est le voyageur Jacques Miibert, huit ans avant Ivierrem. La présente note a pour but de montrer que |e.texte de Mrlbert (1812) ne laisse aucune piace au doute quant à l‘identité de l’espéce qu‘rl désignait ainsi, et que, de la sorte, sa dénomination a préséance. Il se trouve que son ouvrage applique de manière cohérente le principe de la nomenclature binominaie - aussi bien pour nommer des animaux que des plantes - condition sine que non pour qu'i| soit pris en compte (section 11c du Code international de la nomenclature zoologique, Ride et al. 1985). Corréiativernent, nous désignons un lectotype. Rappelons que Gecko cepedianus est |'espèce-type du genre Phelsuma par désignation subséquente de Malcolm Smith (1935: 120). Manuscrit accepte le 7 lévrler 1992 1
Il - HISTORIQUE Lorsque Merrem (1820: 43) a décrit son Gecko cepeolianus, il a renvoyé en note au Règne anima! de Cuvier : de fait, il se bornait à condenser la description de ce dernier - omettant toute référence aux coloris - et à Iatiniser Vexpression ··gecko cépédierw. Or, celle-ci était déjà la francisation du nom latin. Notons Vensemble de ce qu'avait écrit l’auteur du Règne anima! (1817: 46-47) sur la question : La premiére [...] division des geokos, que j’appe|lerai Ptaty-Dactytes, a les doigts élargis sur toute leur longueur, et garnis en dessous d'écailles transversales. Parmi ces [...] platydactyles quelques-uns n‘ont ps d’ongIes du tout, et leurs pouces sont trés-petits. Ce sont de jolies espèces [...]. Celles que |'ont connaît viennent de l'|s|e-de-France. Quelques-unes manquent de pores aux cuisses [...]. Quelques autres ont, au contraire, ces pores trés-marqués. Tel est Le Gecko cèpeolien Péron. De l’lsle-de-France, aurore marbré de bleu, une ligne blanche le long de chaque flanc. L‘î|e-de-France, c'est Maurice. L’auteur désigné par Cuvier est le naturaliste François Péron (voir Laissus, 1976), auteur d'un Voyage de decouverte aux terres austrates dans la préface duquel on lit que, |orsqu‘i| quitta |’île Maurice en avril 1801, il y laissait le peintre de paysages Jacques Milbert, alors malade (Péron et Freycinet, 1816: xxvii). Si maintenant nous nous reférons a la propre relation de voyage de Milbert (1812), nous y lisons les lignes suivantes (tome ll: 261-262) : Le lézard de l'île de France est du genre gecko. L'on en compte trois espèces; savoir : Gecko cepedianus. Couleur générale du corps, verte, bleuàtre et trés variée, la tête et le dos tachetés de rouge, et des lignes longitudinales sur les côtés. [...]. Les détails oe la plupart des animaux observés à l’î|e de France seront publiés dans l‘Histoire naturelle de MM. Péron et Lesueur, qui m'ont communiqué ces notes. Planche 1 (ci-contre) : Portion d`une planche de Charles—A|eJ<andre Lesueur (1778-1846) intéressant le lézard Gecko Cepedianus, aujourtfhui Phetsuma cepediana (Mi|bert 1812, nec Merrem 1820). Parmi les dessins au crayon, au-dessus de |‘aquare|le, ce sont ceux de gauche qui s'y rapportent. La planche, de même qu’une aquarelle représentant Panimal seul mais trop pâle pour être reproduite ici, accompagne des notes manuscrites de François Péron (1775-1810) destinées à une l-Iistoire naturelle titre projetaient les deux naturalistes, et dont la preparation lut interrompue par le deces du second. ’1ndrvrdu qui a servi de rnodelea la presente aguarelle est desormarslle lectotype de Phetsuma cepeolrana. Collection Musee d‘Hrstoire Naturelle, -76600 Le Havre, dossier 78122, dessin 78115. 2
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L’ouvrage de Péron et Lesueur n’a jamais vu le jour. Peron était mort en 1810, et Lesueur n'a pu mener la tâche à son terme. ll reste donc à savoir quel gecko Milbert désignait aujuste, sous le nom de cepedianus. Car si sa description est plus pertinente que celle de Meriem, laquelle s'applique indifféremment aux quatre Phelsuma de |’î|e Maurice («gec|<o à pores fémoraux à doigts entierement élargis et sans griffe habitant l'i|e de France»), elle pourrait néanmoins s’adresser à l'espéce nommée ornata par Gray en 1825. Heureusement, nous disposons toujours des notes de Peron, conservées au museum du Havre (dossier n° 78122). Elles ont pour titre «Gecko cepeoïanusv en latin, comme |’a recopie Milbert, et sont illustrées de deux aquarelles de Lesueur, dont un projet sur vélin pour une planche en couleurs qwagrémentent des dessins de details au crayon (Planche I). Sur les deux illustrations, |'animal figuré presente typiquement la coloration habituelle de l’espèce cepedfana traditionnellement attribuée à Merrern. La queue est sans doute plgmentée à l‘excés, mais la forme et la disposition des tachettes correspondent bien a ce qu'on observe chez les sujets qui n’ont pas la queue immaculée. Non seulement la description de Péron. aussi en latin, s'accorde avec ces images, mais |'indivldu qu'i| a choisi possédait un nombre de pores préanaux typique de Ph. cepediana (lvlerrem) et inconnu chez Ph. ornata. Bien qu'i| n’ait pas été possible, même a un transcripteur professionnel, de lire le nom qu’il donnait aux pores, sa description d’une «ligne légérement anguleuse de vingt-quatre [...] très distincts en avant de |'anus== les désigne clairement. Ceci établi, tournons notre attention vers deux spécimens de Pnetsuma des Mascareignes conservés dans la serie des Ph. cepediana du museum de Paris avec la mention rr[è1§JBS de Peron» (collections du Laboratoire des Fieptiles et Amphibiens, n MNHN 6664 et 1991.3006). D‘une part, ces deux sujets ne sont pas des mâles : ils n’ont pas de pores fémoraux. D’autre part, le plus grand des deux (le 1991.3006) est un Phefsuma borbonica Mertens, 1966, et comme tel il ne saurait provenir de |'ï|e Maurice; il appartient à la sous-espece nominale D. borbonica, et provient de la Fiéunion (voir Cheke, 1982). Duméril et Bibron (1836: 301-303), qui decrivaient leurs phelsumas sous le nom unique de Pfatydactylus cepedfanus, precisaient, après avoir indiqué qu‘0n trouvait celui—ci a Maurice, La Fiéunion et Madagascar: «La collection en renferme des échantillons provenant de ces trois îles. La plupart ont été rapportés de la premiére par Peron et Lesueum. Ces derniers ont en effet exploré Maurice par deux fois, y étant repassés en 1803. «La plupartn, dans le texte de Dumeril et Bibron, cela implique un minimum de trois sujets sur cinq. Or, le catalogue de Durnéril et Dumeril paru en 1851 sembte indiquer qu’il n’y avait plus en collection à cette date qu’un seul Phefsuma mauricien de Péron. La femelle de Ph. borbonfca lui aurait été annexée par erreur quelque temps plus tard, car le registre où I‘on voit apparaitre «types de Péron>= au pluriel, avec en face le nombre «2>=, (lait? G6 `IB64. 4
Ill — CONCLUSION 1 - Milbert (1812) a bien décrit sous le nom de cepedianus le gecko de Pèron auquel devait plus tard se referer Cuvier (1617), lui-même reference de Merrem (1820). _ _ 2 - Nous savons, par les notes de Peron et les illustrations de Lesueur, laquelle des quatre especes de Phelsuma de Maurice est Gecko cepedfanus. _ _ _ 3- Il s’enSu1t (Article Tdu Code de nomenclature) que Mllbert (1812) est l'auteur du nom d’espece de Pheisuma cepedrana. 4 - Le texte de Milbert n'e|imine pas le sexe femelle, et n’empêche donc pas de choisir comme lectotype MNHN 6664, le dernierspecimen de Péron existant. Néanmoins cette femelle, contrairement a l’mdividu représente par I’aquarelIe de Lesueur (Planche l), est Iargementdecolorée. Or les phelsumas sont des geckos diurnes entre lesquels la pigmentation, aussi variée que vive, joue un rôle déterminant dans la reconnaissance spécifique mutuelle et le rapprochement des sexes. D’où l’importance clé de ce caractere pour la taxinomie et Pidentification des espèces. Nous élisons donc le spécimen représenté par Lesueur comme lectotype, et MNHN 6664 devient un paralectotype. Remerciements — Nous sommes reconnaissants à Rolande Roux-Estève de nous avoir révèle |’existence des documents Lesueur du Musée d’histoire naturelle du Havre, et à Michel Thireau de nous en avoir confie des copies. Le Professeur E. Poullef nous a fait connaître Parchîviste qui pouvait transcrire le texte de Peron (Mr B. Van Reeth à Angers); Madame J. Bonnemains, conservateur des documents, et les professeurs E.R. Brygoo et A. Dubois on_t_ bien voulu relire notre manuscrit. ©u’ils soient tous vivement remercles. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES CHEKE, A.S. ($982) · A note on Phefsuma Gray 1825 of the Agalega Islands, Indian Ocean. Senckenberglana Bio!. 62: 1-3. CUVIER, G. (1817) ~ Le règne animal distribué d'après son organisation. Tome II. Deterville, Paris. DUMÈRIL, A.M.C. et BIBRON, G. (1636) - Erpèlologie generale. Tome Ill. De Roret, Paris. DUMÈRIL, C. et DUMÈFIIL, A. (1851) - Catalogue méthodique dela collection des Reptiles, Muséum d'hîstoire naturelle de Paris. Gide et Baudry, Paris. GRAY, J.E. (1825) - Synopsis of the genera of reptiles and amphibia, with a description ol som new species. Ann. Phi.·'0s.(2}, 10: 193-217, LAISSUS, Y. (1976) - Un naturaiiste exemplaire : François Péron. Bub'. Soc. Emulaf. Bouionnars, 58: 68·92. 5
MERREM, B. (1820) - Tentamen systematis amphibiorum. Krleger, Marburg. MILBERT, M.J. (1812] · Voyage pittoresque à |'1le·de-France, au Cap de Bonne-Espérance et à |'ile de Tènêritte. Tomes 1 et II, atlas. Nepveu, Paris. PÉRON, F. (1807) - Voyage de découverte aux Terres Australes. Tome I. Imprimerie impériale, Paris. PÈRON, F. et FREYCINET, L. (181Bè - Voyage de decouverte aux Terres Australes. Tome Il (Historique). Imprimerie royale, aris. RIDE, W.D., SABROSKY, C.W., BERNARDÈ G. et MELVILLE, R.V. (1935) - Code international de nomenclature zoologique, 3 hm édition. University of California Press, Berkeley. SMITH, M.A. (1935E - The Fauna ot British India. Reptilia and Amphibia, Vol. Il (Sauria). Taylor & Francis, ondres. _ G. PASTEUR et R. BOUR Laboratoire des Reptiles et Amphibiens Museum National d’Histoire Naturelle 25 rue Cuvier, 75231 PARIS 05 (France) 6
Bull. Soc. Herp. Fr. (1992) 83 : 7-14 NOUVELLES OBSERVATIONS SUR L’HERPETOFAUNE MAROCAINE, 3 : LE SAHARA OCCIDENTAL par Michel GENIEZ, Pierre-Christian BEAUBRUN et Philippe GENIEZ Résumé : Les auteurs présentent une liste commentée d'observations effectuées au Sahara Occidental ces dernières années, Mots-clés 1 Amphibiens. Fleptiles. Fléparlitlon. Sahara Occidental. Maroc. Summary: The authors list and comment on amphibiens and reptiles observed in Western Sahara during recent years. Key-words : Amphibiens. Reptiles. Distribution. Western Sahara. Morocco. I - INTRODUCTION Le Sahara Occidental (300 000 km?) est détimité au nord par l’oued Draà, à l'est et au sud par la Mauritanie, et à I‘ouest par |'00éan Atlantique (fig.1). Autrefois possession espagnole et rattaché au Maroc 1974,* ce territoire, entiérement soumis à un climat de type saharien, est constitue de plateaux désertiques de basse altitude occupes en grande partie par le reg. Quatre massifs principaux composent son relief: les monts du Zemmour (701 rn, point culminant du Sahara Occidental), les monts de Mijek (839 m), les monts de Tiris, et t‘Adrar Soutlouf (518 m). La bordure atlantique, constituée dans sa majeure partie de falaises calcaires vives tombant sur I'océan, est entrecoupée de dunes et entaillee par des embouchures d’oueds, la plupart du temps a sec. Elle jouit d’un climat de type saharien à hiver chaud qui contribue au maintien d’espéces endémiques végétales et animales remarquables. Les vents alizés, par rapport au parall le 25°N, soufflent principalement de juillet à janvier au nord et sont permanents au sud. Bien qu‘ils soient générateurs d'numidité, leur force et leur constance sont peu propices au développement de la végétation et rendent difficiles et désagréables les prospections faunistiques. Peu de travaux sont venus oonctuer la connaissance de Vherpétofaune du Sahara Occidental. Les principaux sont ceux de Gunther (1903), Monteil (1951), Vatverde (1957) et Salvador et Peris (1975). Celui de Zulueta (1909) et, plus récemment, celui de Schouten et Thevenot (1988) se limitent à la région de Tarfaga. D‘autres travaux concernent les zones frontalières entre la Sahara ccidental et la Mauritanie comme ceux de Pellegrin (1910), Angel (1938, 1939), Villiers (1950) et Dekeyser et Villiers (1956}. Manuscrit accepté le 7 février 1992 7
L'un de nous (M. Geniez) a effectué un voyage d’études herpétoiogiques qui lui a permis de couvrir un itinéraire Abteh - Smara - La’Youne_- Boujdour - Dakhla - Avvserd - Dakhla - Boujdour - La'Youne - Tarfaya. A ces observations, viennent s’ajouter celles de P. Beaubrun qui a eu l'occasion, à trois reprises, de séiournr dans la region de Dakhla. Face au manque d'observations très oirconstanciées sur les Amphibiens et les Reptiles de cette région, nous avons jugé utile de dresser la liste exhaustive des informations que nous avons recueillies, accompagnée de commentaires lorsqu’e1les revétaient un caractère nouveau. Les lieux d’observations indiqués sont suivis. entre parenthèses, du nom de la carte au 1150 000 correspondante publiée par l’lnstitut Géographique National. Les kilométrages indiqués ont été relevés ie tong des axes routiers. Seules ies données concernant les localités situées au sud de Tarfaya (28°N) ont été prises en compte dans ce travail. Cette note fait suite à deux autres du même type parues dans le bulletin dela Société Herpétologique de France (Desire et ai., 1989; Geniez et ai., 1991}. Il - OBSERVATIONS A . Amphibiens Bufo vfnidis virfdfs Laurenti, 1768 -êvi||age de EI Argoub (Dakhîa}; 7.6.1988; 1 adulte mort, 4 iuvéniles et 1 t tard. — Khat—Sanga, à I’est de Dakhla (Gargar); 7.6.1988; plusieurs iuvéniles. Ces deux observations étendent de 500 km vers le sud-ouest la répartition géographique du Crapaud vert le long du littoral atlantique africain. La mention la plus méridionale connue au Maroc auparavant se situait dans la Seguial-el-Hamra, 30 km à |‘est de La'Youne (Garcia-Paris et Lopez-Jurado, 1990). B . Sauriens Geckonia chazatiae Mooquard, 1895 - Hassi Yassa, au nord de El argoub (S. ad Dam); 4.6.1988; 1 adulte. - 16 km après La’Youne-Plage en direction de Boujdour (Rajm Mançour); 9.6.1990; 3 adultes et 1 subadulte. - 49 km après Lemsid en direction de Boujdour (Hassi Tigri); 10.6.1990; 1 individu, Stenodactylus sthenodactylus mauritaniicus Guichenot, 1850 - route P 44, 86 km après Abteh en direction de Smara (Kharybichat); 6.6.1990; 1 juvénile. Stenodactytus pemii Anderson, 1986 - 36 km après Smara en direction de La’youne (Raggla' Cayliyine); 7.6.1990; 1 adulte. 8
<>“’ 0 xa 0 (È 9 *5 (gw? È ?> P Yyê C5) 0 TARFAYA 'TANMN LA’Y©UNE 1 USMARA E BOUJDOUR Q s 2 ~é " ê A "' DAKHLA « Q ,6 *ï~ É, P*» IAWSERD E 0 200 km LA GOUERA Figure 1 : situation géographique dés principales localités citéés dans lé téxté 9
Tropiocoictes tripotitanus atgenicus Loveridge, 1947 - 53 km après Smara en direction de La'youne (‘Ayn Tbayla); 8.6.1990; 1 individu. - 20 km au nord-ouest de Awserd (Tisnaga fin Bayda); 12 et 13.6.1990; 3 individus. Trapeius mutabüis (Merrem, 1820) — 72 km aprés Smara en direction de La’Youne (’Ayn Tbayia); 8.6.1990; 1 subadulte. - 77 km aprés le route El Argoub-Boudjour en direction de Awserd par la nouvelle route (Oudran Arkayz); 12.6.1990; 3 subaciultes écrasés sur la route. - 88 km après la route El Argoub—Bouidour en direction de Awserd par la nouvelle route (ûudian Arkayz); 12.6.1990; 1 subedulte écrasé sur la route. Uromastix acanthinurus Bell, 1825 - Amgala (Wad ar Hathiya); 1984; nombreux. Acanthodactytus aureus Günther, 1903 - route P 44, 9 km après Abteh en direction de Smara (Abattih = Abteh); 6.6.1990: 1 individu. -16 km aprés La’Youne-Plage en direction de Boujdour (Fiajm lviançour); 9.6.1990: 1 individu. — 35 Km après Lemsid en direction de Boujdour (I-lassi Tigri); 10.6.1990; 1 mâle et 1 juvénile. ;37 km aprés Lemsid en direction de Boujdour (Hassi Tigri); 10.6.1990; 1 emelle. - 49 km après Lemsid en direction de Boujdour (Hassi Tigri); 10.6.1990; 1 femelle subadulte et 2 juvéniles. - 12 km après Bouidour en direction de Dekhla (Boujdour); 10.6.1990; plusieurs individus. - 41 km après Boujdour en direction de Dekhle (Atfeysz-1}; 10.6.1990; plusieurs individus. - 'ïg km aprés Boujdour en direction de Dakhla (Awfist); 11.6.1990; 1 juv nile. -136 km avant Dakhla en venant de Boujdour (Hassi Tout); 11.6.1990; 1 mâle. ` - 9 km aprés la route Boujdour-Dakhla en direction de EI Argoub (S. ad Dam); 12.6.1990; plusieurs individus présentant une teinte violacée particulière. - 70 km après la route Boujdour-El Argoub en direction de Awserd par la nouvelle route (©udian Arkavz); 12.6.1990; 1 juvénile. Acanthodactyius dumeriti (Milne-Edwards, 1829) — 98 km avant Awserd en venant de EI Argoub (Awrarak); 12.6.1990; 1 adulte et 1 subadulte. — 20 km au nord-ouest de Avvserd (Tisnaga ffn Bayda); 12 et 13.6.1990; 1 mâle et 1 femelle. 10
Mesaifna rubropuncrata (Lichtenstein, 1823)
- route P 44, 29 km avant Smara en venant de Abteh (‘Arryd); 7.6.1990; 1
adulte.
- route P 44, 26 km avant Smara en venant de Abteh (’Arrvd); 7.6.1990; 1
adulte.
Sphenops sphenopsiformis (DumêriI, 1856)
Pour ce Scincidé discret et difficile à contacter, les traces constituent le
meilleur indice de presence. On devra toutefois considérer, dans
Pènumèration ci-apres, que les observations portant la mention «traces»
doivent être prises en compte avec prudence. Cependant, dans cette
region au faciès geographique en apparence uniforme, seule l'espece
sphenopsiformis est connue pour le genre Sphenops.
— route P 44, 9 km après Abteh en direction de Smara (Abattih); 6.6.1990;
traces.
- route P 44, 11 km après Abteh en direction de Smara (Abattih); 6.6.1990;
traces.
- route P 44, 16 km après Aoteh en direction de Smara (Sidi Ahmed Flqibi);
6.6.1990; traces.
- route P 44, 86 km après Abteh en direction de Smara (Kharybichat);
6.6.1990; traces.
— 36 km après Smara en direction de La'Youne (FiaggIa’ Cayliyine);
7.6.1990; traces.
- 44 km apres Smara en direction de La’Youne (’Ayn Tbayla}; 8.6.1990;
traces.
- 53 km après Smara en direction de La’Youne ('Ayn Tbayla); 8.6.1990; 1
adulte.
- 73 km après Smara en direction de La‘Youne (’Ayn Tbayla); 8.6.1990; 1
individu.
- 81 km après Smara en direction de La’Youne (Achchouk); 8.6.1990;
traces.
- 156 km après Smara en direction de La’Youne (ltqui); 8.6.1990; traces.
- 16 km après La'Youne-Plage en direction de Bouidour (Fiajm Mançour);
9.6.1990; 1 individu.
- 35 km après Lemsid en direction de Boujdour (E-iassi Tigri); 10.6.1990; 1
cadavre.
- 12 km après Boujdour en direction de Dakhla (Bou]dour); 10.6.1990;
traces.
-41 km après Boujdour en direction de Dakhla (Atfaysa); 10.6.1990; traces.
- 73 km après Bouidour en direction de Dakhia(Aw1ist); 11.6.1990; traces.
Sphenops delisfei (Latast, 1876)
-20 km au nord-ouest de Awserd (Tisnaga fin Bayda); 12.6.1990, 1 adulte.
Sphenops deiisief n‘etait connu auparavant avec certitude que d‘un seul
point au Sahara Occidental: EI Glat (AI Janna) (Salvador, 1975). A la suite
de cette confirmation, Vespece est à rechercher dans les formations
areneuses de la moitié méridionale du Sahara Occidental.
11
Malpofon moilensis (Fteuss, 1834)
y 4î aprés Smara en direction de La'Youne (’Ayn Tbayla); 8.6.1990; 1
]uv nl e.
-117 km après la route EI Argoub-Boujdour en direction de Awserd par ia
nouvelle route (Awrarak); 12.6.1990; 1 adulte écrasé sur la route.
- 94 km avant Awserd en venant de Dakhla (Avvrarak); 12.6.1990; 1 adulte
écrasé sur la route.
Psammophis schokari (Forskal, 1775)
-156 km aprés Smara en direction de La’Youne (ltqui); 8.6.1990; 2 adultes
unicolores.
— 134 km aprés Boujdour en direction de Dakhla (Chouktane); 11.6.1990; 1
adulte écrasé sur la route, unicclore.
Macroprotodon cucufiatus cucullatus (Geoffroy St- Hilaire, 1827)
- 3 km au nord de Dakhla, prés de l’aeroport (Hassi Tvvilrza); 6.6.1990; 1
juvénile tué par des autochtones.
- 11,5 km avant Lemsid en venant de La’Youne (Lemsid); 9.6.1990; 1
adulte écrasé sur la route.
- 8,5 km avant Lemsid en venant de l.a'Youne (Lemsid); 9.6.1990; 2
exuvies d‘adu|te.
La couleuvre à capuchon n’était connue au Sahara Occidental que par la
mention de Günther (1903) et par deux spécimens conservés au British
Museum (Wade, 1988}. Tous sont assimilés à la sous-espèce nominale par
Wade et proviennent de Dakhla, seule localité connue de ce taxon pour le
territoire marocain. Outre la confirmation de l’existence de Macroprotodon
cucuilatus à Dakhla, deux autres observations, situées à mi-chemin entre
Dakhla et les stations les plus méridionales de M. c. brevis, étendent
considérablement la répartition de la sous-espèce nominale vers le Nord
(400 km) et préfigurent une distribution sur Vensemble de la façade
océanique du Sahara Occidental.
Naja hafe legfonis Valverde, 1989
- Amgaia (Wad ar Hathiya); 1984 (Lieutenant Addi, in verb.)
Cerastes cerastes (Linné, 1758)
- Tichla (Tichla); 1986-87 (Lieutenant-colonel Lhachmi, in verb.),
- route P 44, 22 km avant Smara en venant d‘Abteh (Wad vveyn Salwane);
7.6.1990; 1 subadulte.
· 44 km après Smara en direction de La'Youne ('Ayn Tbayla); 8.6.1990;
deux séries de traces.
— 73 km aprés Smara en direction de La’Youne ('Ayn Tbavla}; 8.6.1990; t
adulte de grande taille (longueur totale: 80 cm).
Cerastes vipera (Linné, 1758)
- 41 km aprés Boujdour en direction de Dakhla (Atfaysa); 10.6.1990; 1
adulte.
Cette observation semble être la seule connue sur ie littoral atlantique du
Sahara Occidental, au sud de La’Youne. Elle correspond à une extension
de 200 km vers le Sud.
12
Ill - CONCLUS1ON Ces breves prospections au Sahara Occidental Ounl permis de mettre en evidence la richesse herpètoiaumqoe de la parue qui s'etend depuis Smara iusqu’a La’Youne. Ljabondance des observations de cette region s’oppose à l‘apparente rarete des Reptiles dans les deux tiers sud du Sahara Occidental. Parmi les faits marquants, nous retiendrons la decouverte du Orapaud vert Bufo viridis à El Argoub, la confirmation de l‘existence de Sphenops oteiisiei au Sahara ccidental, et Pextension de la distribution de la Couleuvre à capuchon Macroprotodon c. cucultatus sur le littoral océanique. IV ·- RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANG EL, F. (1938) · Liste des Reptiles de Mauritanie recueillis parla mission d‘étude dela biolo ie des Acridiens en 1936 et 1937. Description d'une sous-espèce nouvelle d'Eryx muei'?eri. Bull. Mus. Hist. nat., (Paris), Qëmê serie, 10 : 485-487. ANGEL, F. (1939) - Deuxième liste des Reptiles du Rio—de·Oro et de la Mauritanie recueillis par Iaèmission cl'étLides de la biologie des Acridiens (1937-1938). Burt. Mus. Hist. nat. (Paris), 2 me série, 11 : 49-50. DESTRE, R.; ROUX, P. ;GENIEZ, P.; Ti-IEVENOT, M., et BONS, J. (1989) - Nouvelles observations sur Vherpétotaune marocaine. Bull. Soc. Herp. Fr., 51 : 19-26. OEKEYSER, P.L. et VILLIERS, A. (1956) - Contribution à |'étude du peuplement de la Mauritanie. Notations écologiques et biogèographiques sur la faune de |'Adrar. Mem. Inst. Fr. Arr. Noire, 44 : 1-222. GARCIA-PARIS, M. et LOPEZ-JURADO, L.F. (1990) - Nuevos datos sobre Ia distribucion de Bulo virrdis Laurenti, 1768, en el norosete de Africa; Rev. Esp. Herp., 4 : 51-54. GENIEZ, P.; GENIEZ, M.; BOISSINOT, S.; BEAUBRUN, P. C. et BONS, J. (1991) - Nouvelles observations sur Vherpèlolaune marocaine. 2. Bui'!. Soc. Herp. Fr., 59: 19-27. GUNTHER, A. (1903) - Reptiles lrom Rio de Oro, Western Sahara. Nov. Zoo!. Trfrrg, 10: 29S-299. MONTEIL, V. (195%) - Contribution a |'etude de la faune du Sahara Occidental. Notes et doc. inst. Hautes t. marocaines, 9 : 169 p. PELLEGRIN, J. (1910) - Mission en Mauritanie occidentale. Ill. Partie zoologique. Reptiles. Actes Soc. Lion. Bordeaux, 64 : 21-25. SALVADOR, A. et PERIS, S. (1975) - Gontribucion al estudio de la tauna herpetologica de Rio de Oro. Bot, est. cent. eco}., 4(B) : 49-60. SCHOUTEN, J.R. et THEVENOT, lvl. (1988) - Amphibiens and reptiles cf the Khnitiss La’Youne region : 105-113, in Dakki M. and De Ligny W. The Khnifiss Lagoon and its surrounding environment (province of La'Youne, Morocco). Trav. inst. Sci., mem. h, s., Rabat : 172 p. VALVERDE, J. A. (1957) - Aves del Sahara espanol. Estudio ecologico dei desierto. inst. est. afric. Madrid 1 487 p. 13
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Bull. Soc. Herp, Fr. (1992) 63: 15-29 1 . L ATLAS DES REPTILES DU FllF (MAROC) . par Soumia FAI-lD et Juan Manuel PLEGUEZUELOS Résumé — Dans le présent travail nous exposons les resuitats préliminaires de l’étude dela distribution des reptiles dans le Flif (Maroc). La région étudiée a été découpée en 293 carrés de 10 km de côté suivant ta projection U.T.M. Jusqu’au printemps 1992 nous avons couvert 122 carrés (40,7%). Trente-cinq espèces au total ont été trouvées et, selon la bibliographie, 4 autres existent dans Paire d'etude. Les résultats obtenus nous ont permis la découverte de 3 espèces citées pour la premiére fois dans le Ftil (Srenodacryrus srhenoclacti/fus, Psammophis schokarl, Spalerosophis doiichospilus), |'é|ar issement considerab e de l'aire de repartition d'espéces antérieurement trés localisées (ïromasrrx acanrhlnurus, Hemidacrylus rurcicus, Natrlx natrix, etc.), et enfin de préciser celle de quelques espèces bien distribuées dans le Fiif (Podarcis hispanlca, Psammodromus algirus, Coiuber hipgccrepis, etc,). Nous discutons brièvement la blcgéographie et |‘habltat de ces esp ces. En annexe nous dressons une liste des reptiles du Flif. Mots-clès : Reptiles. Biogéographie. Distribution. Flif. Maroc. Summary - Prelimiray results are presented of a reptile distribution study in the Rif Mountains (Morocco). The U.T.M. 10 x 10 km grid provided a total of 293 squares ot which we had covered 122 (40.7ù) by Spring 1992. We found 35 species; the Iietrature lndicates that a further four occur in the area. We found three new species for the area (Stenodacrgius srhenodacrylus, Psarnmophfs schokari, Slplalerosophls doiichcspilus}, extended t e range for someâeg. Uromasrix aoanfhinurus, emidactyrus rurcfcus, Natrx narrix), and provided more etalled distributions for others (e.g, Podarcfs nlsparrlca, Psammodromus aiglrus, Coluber hippocrepfs). Species biogeographv and habitat are brietly discussed. A check-list ot the reptiles cf the Fiif Mountains is appended. Key-words : Reptiles, Biogeography, Distribution. Fiit. Morocco I - INTRODUCTION Malgré les singularités géographiques, climatiques et la grande variété de paysages que possede le Flit, cette chaîne reste imparfaitement exploitée du point _de vue de Vherpétoiaune (Bons, 1967). Les travaux herpetologiques qui ont touché le Fini sont, soit restreints a des localités précises (Zulu_eta,_1909; Bons, 1958, 1960; Busack, 1986 a; Mateo, 1990, 1991), sont limites a des espèces donnees dans tout le Maroc (Lanza, 1957; Salvador, 1982; Busack, 1986 b; Mellado etai., 1987), soit intéressant tout le pays mais ne touchant que peu le Flii (Aellen, 1951; Saint-Girons, 1956; Bons, 1967; Guillaume et Bons, 1982), ou encore englobant le bassin méditerranéen (Werner, 1929; Saint-Girons, 1951, Schâtti, 1982; Bons et ar., 1984). Ainsi un travail complet sur Vensemble du Ftif n'existe pas. Manuscrit accepté ie 7 février 1993 15
Le Rif est aussi une région qui représente un réel intérêt biogéographique. Le massif bético-rifain a formé un pont continental entre l'Europe et |'Afrique fonctionnant encore il y a 6-5,5 millions d’années (Hsu, 1983); il a permis des échanges entre les faunes reptiliennes ibérique et berberique et, ainsi, européenne et nord-africaine. Bien que n'étant pas une montagne trés élevée (jbel Tidghine 2448 m), le Rif comprend également les zones les plus humides du Maroc; grâce aux influences atlantiques, les hauts sommets du massif de Sanhaja de Srair sont abondamment arrosés et les précipitations annuelles y sont supérieures à 2 m. Ces valeurs, sur le versant méditerranéen, diminuent en allant vers I‘est; aux environs de Saka elles sont inférieures à 200 mm. Ceci entraîne un remplacement progressif, le long de la chaîne rifaine vers |’est, des espèces ibéro-berbériqoes par des espèces sahariennes. Les conditions particulières de la basse lvloulouya, tels la sécheresse et le type de végétation, favorisent aussi la présence de ces derniéres espèces dans cette zone. En 1989, il nous a paru intéressant de commencer la réalisation d'un Atlas de la faune reptilienne du Rif. Plusieurs expéditions scientifiques ont ainsi été réalisées dans cette contrée du pays, où un maximum possible de localités a été couvert. Dans le présent travail nous exposons les limites de I’aire d'étude retenue, la méthode de travail, et les résultats préliminaires obtenus. Nous discuterons la distribution et |’écologie de quelques especes. Il — AIRE D’ETUDE Il n'est pas aisé de fixer partout les limites du Rif. Celles que nous avons retenues sont parfois discutables et même arbitraires. Ce sont en principe les unités géologiques qui ont été utilisées. Nous avons néanmoins été amenés à délimiter une zone précise et les critères retenus sont : 1 - Les ensembles caractérisés par la végétation du Prérif, résultant surtout de l’action humaine (défrichage, agriculture, etc.), ont été exclus de l‘aire d‘étude. 2 — La basse Moulouya, revétant un réel intérêt pour I'étude des reptiles, en raison de ses caractéristiques biogéographiques, a été incluse dans |’alre d’étude. La limite sud de Paire d’étude s'étend ou sud de Asilah, sur la côte atlantique, en suivant le tracé géologique capricieux en direction sud-est jusqu'à Ouezzane. Elle s’infléchit ensuite légérement pour reprendre un sens ouest-est, en passant par Taounate, Tahar Souk et, enfin, suit le cours de l'oued lvlsoun qui va se jeter dans l'oued lvloulouya. La limite est co'incide précisément avec la lvloulouya. La mer Méditerranée et l'océan Atlantique bordent respectivement les limites nord et ouest (fig. 1]. 16
I" «¤ 1 È" •¢ rg I :‘ *—_ · É L •—1 Q I 1 ¤-¤-¤ É * ` 1 ¤ r I ,_ 3 •.......\ gl , ~— À 1 _' ‘ I | LIJ ZU-- I :| * > ` S ·« 3 ' 2 :2 : ` · | ‘ë ' "Z 6 É 4 "â Q ·· li -l Z 2 E - S · 2: En ' u.: Lu É Ã E 1 en I nz u.| CE ` 5 ‘° ès ' â "" ig-: c ¤¤ ¤ É < ° LLI LLI uu I A · : F 2 |·|·| E ca " ï V SI È É [ 'ïîâ É}?. E S sw m-u ' à Q «~ 2 ··—·~ = E É < I É "’¤ °" · 4 ` g G3 F- le N mm · r- â w ZW a I" = 'I Zbl g '· *‘£ü ' I .,=· . I É "( a N È I j m :-1 E C7 2 cx: 3H|.‘)l.LNV`|iV NV330 É M Figure 1 : Localisation géographique de |'airc d’étud& au Maroc 17
Ill - METHODES Pour établir la distribution spatiale des espèces, la zone d’étude a été découpée en carrés sur la trame 10 x 10 km du réseau européen U.T.M., extrapolé au Maroc par le Département de Botanique de la Faculté des Sciences de Malaga (J. M. Nieto, comm. pers.). Ce quadrilla e a récem- ment été utilisé dans un travail herpétofaunistique qui a intéressé quelques zones du nord du Maroc (Meteo, 1991). Seuls les carrés dont plus de 50% de leur surface se trouve incluse dans la zone d'étude ont été comp- tabilisés, exceptés les carrés situés sur les côtes (fig 1). Un total de 293 carrés a été obtenu. Ce découpage permet d’homogénéiser |’effort d’échantillonnage et de comparer les resultats avec ceux obtenus de l’autre côté dela Méditerranée, dans la continuité structurale dela chaîne Rifaine: le Massif Bétique (Escarre et Vericad, 1981; Dicenta et ai., 1989; Pleguezuelos, 1989; Pleguezuelos et Moreno, 1990; etc.), Comme les dénivelëitions pouvant atteindre 1200 m ne sont pas rares dans le Bil sur 100 km , nous avons enregistré chaque observation d’un reptile avec une précision de 50 m d’altitude. Jusqu'à présent, nous avons réalisé 7 expéditions scientifiques qui ont totalisé 40 jours de prospection, entre les mois de mars à octobre, avec 4 à 5 observateurs. L’unité d’effort déchantillonnage a été établie comme étant celle d’un observateur se trouvant durant 30 mn dans un biotope homogène du point de vue formation végétale. Une chaîne de collaborateurs (personnel du Ministere des Eaux et Forêts), dans tout le Ftif, a fourni une aide précieuse en collectant pour nous tous les cadavres des reptiles rencontrés dans leur zone de travail. Des cruches contenant du formol (7%) leur sont distribuées pour la conservation des animaux. Chaque animal est étiqueté par les agents forestiers avec la date et le lieu. Nous avons aussi repris les citations bibliographiques de la zone d’étude; les plus anciennes n'ont été acceptées qu'aprés vérification. Nous avons aussi consulté les spécimens déposés dans les collections suivantes : - Estacion Biologica de Doüana, Séville (EBD). - Museo Nacional de Ciencas Naturales, Madrid (MNCN). - Institut Scientifique Chérifien, Flabat (ISC). - Departemento de Biotogia Animal y Ecologia, Granada (DBAG). - Département de Biologie, Tétouan (DBT}. Sur fa carte de chaque espèce, nous avons représenté nos observations par de gros points et les citations de la bibliographie ou celles de spécimens de collections par des petits points. IV - RESULTATS Jusqu’au printemps 1992, nous avons prospecté 122 carrés (40,7%) (fig. 2) apportant ainsi 1235 données (62,6% par rapport au total) concernant 35 espèces (voir index 1). La consultation bibliographique (voir introduction) a fourni 224 citations (11,4%), celle des musées 513 (26,0%). 18
Selon ces résultats préliminaires, |'aire d'étude serait habitée par 39 espèces, ce qui représente 43,7% de la faune reptilienne marocaine (selon Mellado et Dakki (1988), modifié d’après Busack (1987, 1988) en ce qui concerne Blanus ringftanus et Chalcfdes mertensf, et en gardant les anciennes combinaisons pour Agarna bibronl et Eurneces schneioleri algerfensfs. gu Il M 5 6 I I 1 1 2 S •« 5 , IIIIIHIIIIIII II?) I IIIIII IM I II IIIII ,, I I [IIIIII “‘ "‘ “ ’·‘II II-I· · r -12sns, Il. I IIII IIIIIIIIIIIIIIIIIINIIIII IEHII IIIIIIIIIIIIIIIIIMIIIIEI l:l?lIIII I EIIIIII! IBSIIIEIKIII 1 IIIÉQIIII Il lil I iIIII III! Illlîllll IIII I III III Hill , IIIIIIII IIII III II I IIIIII: , IIIIIIIII I II III II IIIIBE E IIIIIIQIIIIIII I IIIIII II III Il I 5 IIIIIIIIII _IIIIIIII II III II I Il IIIIIIIIIII _I II Il I I I ltllll , EllEElEE§III·âââI¥§§' E'} âlîlînî 1 IIIIIIIIEEIIHIIIIIIIIIIIIIIIILL] IEIIIII IIIIIIIIIIIII IIIIIIIIIIEIIII IIIIII xnssran tzxnssrss 12:nssr:s1:s~s zou: 2*1: sont Stls Figure 2 : Carrés (10 x TO km) prospeclés de 1989 jusquà 1991 A . Espèces citées pour la première fcis dans le Rif Stenodactylus sthenodacrylus a été decouvert dans des steppes a Stioa renacisslma cu a Zizrphus lotus dans Vétage thermomediterranéen a bioclimat aride ou semi-aride. Cette espece a été localisée au sud de Saka (VD63) et à Hassi Berkane (WD15) dans des steppes, puis au sud de Driouch, à El Hammam (VD66) (fig. 3), dans une zone reboisée d‘euca|yptus. Ce stenodactvle est signalé dans plusieurs localités vers l'Est, dans les Hauts plateaux (Bons, 1967) et dans la lrloulouya vers le sud, près de Guercif. II n'e><iste néanmoins dans |'aire d'étude aucune citation antérieure de cette espece que nous pouvons donc considérer comme citée pour la premiére fois dans cette contrée du pays. 19
I W HSSFI I l?I\5 ,ll!|l¤lI=llll, IEEÉIIILIIII îlllllllülllllî * “ “‘ ,llllllllIllll· — · , IMIIIIIIIIHIIIIIIIIIIIIIIIIIIJIIIII, 1MIIllIIIIIBIIIIIIIIIIQIIIIIHNIIIEII IMIIIIIIIIIEIIIIIIEHIASQ IEIHIII I IIISSIIIIIIIIIIIIIEÉIIIIIIIÉIIIIEIEQI , EiiââlilIIIEIIIIIIIIIEIEIIIIIEIIIIÉ · ÃlülllllllllllllllllIIIIIIUIIIIQQIIIà 5lnlllqllllllllllllllllllllllll.lllls `IHIIIIÉIIQIIIIIIIIIIIIIIIFIIIIEI-I.· ,IülllllllllllllllllIIIIIIJIIIMIIIII1 IIIIlIIIIllIÉEEEIENIQIIIIIIIIFIIIIII I ==IIlIlIIIIIIIIIIIIILSQIIIIIEIlI=l== Stgngdgcëllug IlIIlüllhllllllllllhlgljlülI3 Il- IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII--ilIIIIII , ¤t_b,n°d·ct[_Lu; snsaaas nzxnsuxns nzxusarau izxns hd 291 tout ED: W u n n n n n u I l ’ nnialulu-nini: °lHlllIl§Illll, H 'IIIEEIHSEIIE " i “ , . ., ’âllllllll!lllllllllllllllllINIl===; 'l¤ lllllllüllllllllllllllllülll ETi§=IlIIIIllÉlllIlIEEIIEHIIIBIRIIIII ' h" IIllllll“Tillllllhillllüllll, =iiEa===¤||¤¤¤I¤Èin|l|======“==§§2 · u . Iümlllllllllllllllllll r r r · IIIIJII lhlullllllllllllllllllllllll V ; • llllllll lülllüllllllllllllllllll|lI 5 s · IIIEI-Il ."··-hl!.--...---·-I-..·m!· n 1 - ll.- IHIlIllllllllllllllllllluhlllMI , 3 ·-··— -· · I. | IEIHIIIIIIIIIIIEIIII . . ·| ` ="“““îEaEE:=::==2==:::::§::5:::: ==“====EllllIlllIllIIIl==iIlllll l l l nchoknri snsazus izxusszus xzsnsszns 12 un lh mn Ni 59 IE «ss:us nzxns ,llg|l§lIllllI, ââsââllâëllll s · s lllllllll llll * "€ "‘ l.·IllllllHllIl · - · • ; Itiillllllllüllllllllllllllllllillllll EHIIIIIIIIIBIIIIIIIIIIllllllhullllll É;Ei*EIEIIIEIIE§I!!'·!IE2Iɧl!IâIEEE}! , .\_ Dani — ._, - g IEIEÉEIIIIIIIIIIIIIIII IIIEIIEEEIEÉE ; EiilâlâIIIIIIElllllîllâlliâllllîâül · D IIIIIIEII!llllllllllllllllllllIHIIII î ,IülllllllIIlIIIIIQIIIIIIQIIIIMIIIII, IIIIIIIIIIIIÉÉÉEIEJIIQllll. .IIIFllIII- 2 · . 4 ' ElIIEIIEEEEEIIIIIIIIIÉEEIIEEEEIEEIII= S "°‘"°’° "‘” IlllllllllllIIIIIIIIIIIIÉEIIIIIIIIII 9 dnlichongilus sassrua izxisszss zzsnssras irsns muc Iii Ill! IU: Figure 3 : Distribution des espèces nouvelles pour ie Fiif 20
Psammophis sohokari a été observé à Ain-Zora (VD54), Saka (VD53, 63) et à Bou Hanine (UD 69) (fig. 3). Il vit dans les champs de céréales abandonnés avec Oiea, Pistacia lenriscus, et Tetracfinis articuiata, ou tire encore parti de la végétation maraboutique buissonnante qui reste préservée à l’intérieur de terrains défriohés. Sa présence à Bou Hanine à quelque dix kilomètres dela Méditerranée montre que cette couleuvre, dont l'aire de répartition connue s'étendait seu|ementjusqu’au pied du Flif vers le nord (Pasteur, 1959), a largement pénétré dans cette chaîne. Ftécemment, des captures faites rr quelques kilometres de nos mentions (Geniez et af., 1991) ne font que confirmer la présence de cette couleuvre dans le Rif, exception faite de la Péninsule Tingitane. Les spécimens_ rifains sont sombres et rayés de clair, se rapportant ainsi à la catégorie décrite pour cette espece par Bons (1967; 1972). Spaierosopi1r's dorichospirus a été trouvé aux environs de Midar (VD56) et Dar Driouch (VD6?). Un premier spécimen se trouvait dans un champ de blé abandonné avec des tas de pierres; un deuxième sur terrain sablonneux avec Zizrpnus iotus, évoluant en ambiance semi—aride de l’étage thermoméditerranéen. Au sud de Saka (VD52) (fig. 3), un autre spécimen fut découvert dans une steppe a Zrzrpirus fotus de l’étage mésoméditerranéen aride a proximité d'un oued a sec. Cette espece parait liée aux terrains sabionneux d'oueds temporaires ou permanents (Bons, 1967), exception faite du spécimen de lvlidar. En raison de la sécheresse qui a régné dans le Fiif oriental ces deux derniéres décennies, la majorité des champs de céréales ont été abandonnés par les paysans. Ces nouveaux biotopes créés semblent représenter des endroits trés importants pour la faune reptilienne, surtout saharienne. étant donné que plusieurs formes v ont été observées. B . Espèces antérieurement trés localisées et dont l'aire de distribution a été élargie Hemidacryius trrrcicus est un élément caractéristique des régions côtières. Sa présence a Jebha (UD59), petit port méditerranéen, doit être due à une importation probable. Néanmoins, la capture de cette espéce au sud de Saka (VD26)(fig. 4) dans une steppe rocaiileuse nous surprend; c’est en effet la localité la plus continentaie connue au Maroc pour Hemfdaciylus rurcicus. Pasteur et Bons (1960) |'ont citée à Ouezzane (TD65) et expliquent sa présence par une importation probable. Cette explication serait plausible pour la présence de ce gekkonidé dans ta dépression de Saka, dans un milieu naturel, éloigné de toute construction humaine, mais proche d'une route, venant de Nador, port méditerranéen. Uromasrix acanrninurus a été observé entre Dar Driouch et le sud de Saka (VD63) dans des steppes a végétation xérophile. La population que nous avons trouvée est abondante et largement répartie, entre la ivioulouya et lêa ligne reliant Driouch, Saka et î’oued lvlsoun, ce qui représente 2900 km environ (fig. 4). Notre découverte contribue à Vélargissement d’environ 70 km vers |‘ouest, de l'aire de distribution connue de ce lézard saharien 21
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qui ne semblait pas s'éloigner du bord de la Moulouya (Bons, 1967; Mellado et Mateo, 1992). Le lézard Fouette—queue est |’une des espèces qui ont remonté le long de la vallée de la Moulouya, depuis le Sahara, jusqu'à peine quelques kilomètres de la Méditerranée. La population la plus septentrionale a été antérieurement observée aux environs de Zaio (WD27) par Mellado et lvlateo (1992) qui le citent aussi à Mechrâa Homadi (fig. 4). Narrix narrfx, comparée à sa ccngénére Natrix maure, est une couleuvre très rare dans la zone d’étude. Cormue dans le Rif par une seule mention à Beni Halet (Galan, 1931), son aire de répartition était inconnue dans le Fiif (Bons, 1967). La Couleuvre à collier semble se confiner aux hautes montagnes du Ftif central (fig. 4), avec une distribution qui paraît relictuelle et postglaciaire. Elle vit dans les étages mésornéditerranéen et supraméditerranéen, dans des biotopes caractérisés par une humidité constante et par un couvert végétal dense, toujours a proximité de ruisseaux ou de davas. C . Espèces bien distribuées dans le Rif Podarcis hispanica est représenté dans le Fiif, tant par un grand nombre de localités que par un nombre d'individus toujours important. Son aire de distribution est continue et ajustée aux montagnes (fig. 5). Il fréquente les lieux humides mais préfère surtout les substrats rocheux. Hors des montagnes, dans la zone atlantique de l'aire d'étude, cette espèce parait très ponctuelle. Dans la portion orientale, selon nos prospections, elle semble absente et les seules citations dans cette région sont l’embouchure de la Moulouva et celle de Melilla (Mateo, 1991). Psammodromus aigfrus, d’aprés les résultats préliminaires, est Vespéce localisée dans le plus grand nombre de carrés. Il est bien représenté sur les 2,i3 occidentaux de |’aire d’étude (fig. 5). Des recherches ultérieures permettront de savoir si |'absence du Psammodrome algire dans la partie orientale de l’aire d’étude est due au fait qu‘il ne se trouve pas dans cette région de biotopes lui convenant, ou simplement à un defaut de prospection. Ceci représenterait une large bande de séparation au sud-est du Fiif (70 km approximativement), entre la sous-espèce nominale (au nord) et Psammooiromus aigirus norii (au sud-est). Nous n’avons tenu compte ni de la citation de Zulueta (1909) pour Melilla, ni d'aucune autre qui soit ancienne pour cette localité. Plusieurs auteurs étiquetaient des animaux avec la mention Melilla, alors qu'en réalité ceux-ci pouvaient provenir de n‘importe quelte localité de la partie orientale du protectorat espagnol qui appartenait principalement a la province de Melilla. Coiuber hrjopocrepfs est le colubridé terrestre le mieux réparti et probablement le plus abondant dans l'aire d’étude. Nous avons en effet observé 54 spécimens de cette espèce dans 50 localités. La Couleuvre fer à cheval est présente le long de la chaîne rifaine, occupant un segment altitudinai assez large (0-i700 rn) malgré le caractère thermophile de cette espèce (fig. 5). 24
Les résultats préliminaires nous ont aussi permis de confirmer d'une manière précise tes limites de distribution de quelques sous-espèces à statut claire ment reconnu. Les exemplaires de Marjoofon monspessufanus et Macrqorotodon cucuttatus que nous avons étudiés à |’ouest de la Moulouya (M. m., n = 35; M. c., n = 12), appartiennent tous, respectivement, aux sous-espèces M. m. monspessutanus et M. c. brevis, ce qui confirme la distribution établie pour ces deux sous-espèces par Bons (1967) et Busack et McCoy (1990), respectivement. D . Espèces citées dans le Rif mais non retrouvées - Chatcrdes maunitanfcus de Melilla (Mateo, 1990) et Ras el Ma (Mellado et al., 1987). - Chafcides mionecton de Tanger (Bons, 1967). - Chafcfdes ebnerf de Fthafsai (Ph. Geniez, comm. pers.) _ - Eryxfacutus : un spécimen provenant de Zaio se trouve deposé a la EBD (voir aussi Mellado et Mateo, 1992). La mention de Psammodromus mfcrodactyius à Tanger datant du siècle passé (Boettger, 1883) est l’unique dans cette contrée _du pays, et_]usqu_'à présent aucune capture n‘est venue la confirmer. llS`ag1td’une espece tres rare dans tout le pays, connue avee certitude dans seulement deux localités aux Moyen et Haut Atlas (Geniez et ar., 1991). La mention de cet endémique marocain à Tanger n’a donc provisoirement pas eté retenue. Remerciements - Nous remercions sincèrement A. Cerro, M. Feriche, S. Honrubïa, I. Flores, F. Coronado et particulièrement N. Vichera, Dour I'aide fournie sur le terrain et les professeurs J._Bons, M. Errarni et Ph. Geniez pour avoir relu et critiqué ce travail. Eniun, nos remerciements les plus sincères vont à Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciencee de Tetouan, Professeur L. Imlahi, pour toutes les facilités qu‘il nous_a pretees au Maroc; à tout le personnel des Eaux et Foréts pour l’aide precieuse fournie, a_E'| Bakkali M., pour sa collaboration aupres de ceux-ci. Ce travail a ete partiellement financé par l’aide a la recherche de la Direccion General de Universidades e Investigacion de la Junta de Andalucia, et par el Proyecto de la DGICYT PB89-081. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES AELLEN, V. (1951) - Contribution à Pherpétologie du Maroc. Bu!}. Soc. Sci. Na!. Phys. Maroc., 31 : 153-199. BOETTGER, O. (1883) - Die Reptilien und Amphibien von Marocco. Abhandt. Senckenb. Gas., 13 : sa-ms. BONS, J. [1958) · Contribution à |'étude de |'herpétofaune Marocaine [Reptiles de la région d'lfrane). But!. Soc. Sc!. Nat. Phys. Maroc., 38 (3) : 167-182. BONS, J. ( 1960) - Aperçu sur le peuplement herpétologique du Maroc Oriental. But!. Soc. Sci'. Nat. Phys. Maroc., 40 : 53-75. 25
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ANNEXE Liste des reptiles du Rif (d'après nos prospectinns et la bibliographie) CHELONIA Testudinidae _ Testudo graeca grœca (Linne, 1758) Emydidae Mauremys reprosa (Schweigger, 1812) Emys orbicuiarfs (Linnè, 1758) AMPHISBAENIA Amphisbaenidae Branus ringiranus Buseck, 1988 Trogonophidae Trogonophis wiegmanni wfegmannf (Kaup, 1830) Tmgonophis wiegmanni eregans Gervais, 1835 SAUFIIA Gekkonidae _ _ Hemfdactyius turcfcus rurcfcus (Linne, 1758) Saurodacryrus fascfatus Werner, 1929 Saurodacryfus mauritanius mauritanicus (Dumèril et Bibron, 1836) Srenodactyius smenouacryrus rnauritanicus Guichenor, 1850 Tarentoia maurüanica maurfranfca (Linné, 1758) Agamidae Agama bibroni Boettger, 1874 Uromastix acanthfnurus Bell, 1825 Chamaeleonidae _ _ Chamœreo chamaereon chamaefeon (Lann. 1758) Scincidae Chafcfdes merrensi Klausewitz, 1954 Charcfdes ebneri Werner, 1931 Chaicfdes coiosri Lanza, 1957 _ _ Charcides mauritanicus (Dumerul et Brbron, 1839) Charcides mfonecton mipnecton (Boettger, 1874) Chafcides pceifatus subtypfcus Werner, 1931 Chalcides poiyfepis poryfepfs lâeulenger, 1890 Charcides ppiyiepis «0rier1ta|» Eumeces schneideri algeriensfs Peters, 1864 28
Lacertidae Acanthodaotyius bosirianus asper (Daudin, 1802) Acanthodactyios erythrurus beiii Gray, 1845 Acantitodactyius erythurus iineornacuiatus Dumeril et Bibron, 1839 Acanthodacryius macuiatus (Gray, 1838) Laoerta parer Lataste, 1880 Mesaiina oiivieri oiivieri (Audouin, 1829) Podarcis higoanica ·.··auci1eri (Boulenger, 1905) Psammodromus aigirus aigirus (Linne, 1758) SEFIPENTES Boidae Eryx iacuius jacuirrs (Linné, 1758) Colubrîdae Coiuber hippocrepis hiopocrepis Lînne, 1758 Coroneiia gironotica (Daudin, 1803) Macrqorotedon cucuiiarus brevis (Günther, 1862) Maiooion monspessuienus monspessuianus (Hermann, 1804) Nairix maure (Linnè, 1758) Matrix natrix astreptophora (Seoane, 1884) Psamrnophis schoirari (Forskal, 1775) Spaierosophis doiichospiius Werner, 1923 Viperidae Vioera iatastei gaotitana Saint-Girons, 1977 Vioera meuritanica (Gray, 1849) (*) Forme qui cpnçtitue probabiment une nouvelle espèce (J.A. Mateo, comm, pers.) qui sera bientôt decrrte. 29
Bull. Soc. Herp, Fr. (1992) 63 ; 31-45 par Stéphan BRODIN Résumé - Sévissant principalement en zone Indo-Pacifique, le chélonitoxisme, ou intoxication par consommation de chair de tortue marine, reste un phénomène rare et méconnu. Un tableau récapitulatif des cas publiés montre Vanciennete et la sporadicité de cette intoxication, dont la connaissance semble différemment abordée selon les populations. Eretmochelys rmbricata est i`espéce principaie, mais d’autres tortues marines pourraient devenir toxiques à certaines occasions. La toxine est inconnue, les études toxicologiques sont quasi absentes, seules des hypothèses permettent d‘evoquer le rôle de la chaîne alimentaire, ce qui met en parallele le chélonitoxisme et la ciguatera. L’anaIyse des dossiers medicaux polynésiens (onze cas) a apporté une description clinique montrant ainsi la gravité du chlonitoxisme et surtout son unicité clinique vis à vis des aulresintoxications biomarines. Mots-clés : Tortues marines. intoxication. Chélonitoxisme. Polynésie française. Summary ·- Qcnfined mainly to the Indo-Pacific area, the problem ol cheloniotoxisrn (turtle- flesh porsonrng) ts rare and hardly known. Past cases indicate that poisoning is sporadic and has a long history, knowledge of which is variable amongst local populations. The hawicsbili turtle Eretrnochefys rmoricara is the main species involved, but other marine turtlee have been known to be toxic. The toxin is unknown, there are virtually no toxicological studies, only a theory involves the tood chain when a parallel is drawn between chionrotoxlcatron and crguatera. Anaivsis of eleven cases in French Polynesia provides a clinical description pointing to the serlousness of cheloniotoxism and its srngularity compared to other btomarine poisoning. Key-words : Sea turtles. Poisoning. Cheloniotoxication. French Polynesia. I - INTRODUCTION Partout en zone tropicale où vivent les tortues marines, celles-ci ont eté l’ob]et d'ur]e large exploitation pour de nombreux motifs dont la consommation de leur chair. La Polynesie Française n'a pas été exempte de cette surexploitation, car en ce lieu depuis des siècles les tortues marines ont joue un role dans CertamBS Ceremûntes, en mythologie, en art, ainsi que dans |’a|imer1tati0n. Si leur valeur gustative et culturelle les reservaient anciennement aux chefs, pretres, rois et reines, la chair de tortue marine a pu être consommee par tous vers la fan du XIXQ siecle, et si de nos jours cette pratique est devenue rare en raison de la legislation protégeant l'espece et cle, la rarete_ des S|.'JQCImAenS,- une ’COnS0mmatiQn 0CCaSi0nt1el|e, voire iilegale, persiste sur les iles eloignees de Tahiti. C'est ainsi que plusieurs cas d'intoxication sont survenus ces dernieres annees, reveillant alors le problème du chéionitoxisme qui est un problème meconnu du corps medical. En effet depuis la publication de Bagnis (1972) concernant une intoxication collective en 1967 sur I‘ï|e de Raiatea (Archipel Manuscrit accepté le 7 fevrier 1992 31
de la Société), aucun fait similaire n‘avait été rapporté parmi les publications en langue française. Pourtant à partir de dossiers du Centre Hospitalier Territorial de Papeete (Tahiti), il a été possible de retrouver sur ies huit derniéres années plusieurs séries d’intoxication par consommation de Eretmocheiys irnbrfcara (tortue à écailles), dont deux séries à six mois d'intervalle en 1990 sur l'ïle de Huahine (Archipel de la Société). Ces faits évoquérent une possible recrudescence locate de chélonitoxisme. Il · MATERIEL ET METHODE La recherche puis l’analyse dela bibliographie internationale, associée à Vétude de onze dossiers médicaux du Centre Hospitalier Territorial de Papeete (Tahiti) entre 1982 et 1990, dont certains ont été suivis personnellement, permettent de rappeler et de commenter le chélonitoxisme. Notons que le chélonitoxisme fait partie des nombreuses intoxications biomarines orales dont les plus connues sont les ichthytoxismes tels la ciguaterai i et le tétrodotoxisme. Ill - RESULTATS A - Historique des intoxications 1 - Les séries publiées Trés tôt, Vhomme a été confronté aux animaux marins vénéneux des tropiques. Ainsi, le Capitaine Cook, durant son voyage autour du monde, fit état en 1774 de son intoxication par des poissons tropicaux (ciguatera), mais la connaissance de l‘intoxication par les tortues marines est aussi ancienne. Selon Read (1937), ce type d'intoxtcation paraîtrait dans les écrits dela dynastie Tang en Chine (818-907). Sans avoir à remonter aussi loin, on trouve une premiére publication G8 Chevallier et Duchesne (1851), lesquels citent le pére Labat (1722) qui décrivait l'efiet purgatii de la chair de caret en 1697 aux Cara`ibes, et citent aussi Anson qui en 1740 parlait du caractere occasionnellement malfaisant de la tortue verte sur la côte occidentale mexicaine. Par la suite, Tennent (1851) rapporte une série de 28 cas, dont 18 décés, survenue sur la côte sud-ouest du Sri Lanka avec de la chair de tortue verte, laquelle, selon |’auteur, pouvait étre toxique à certaines saisons. Gadow (1901) ajoute l'éventue|le toxicité de la tortue luth, remarque ensuite rapportée par Banfield (1913) pour certaines iles du Pacifique. Ce dernier cite Cleland (1845) au sujet des indigènes du Queensland en Australie qui considéraient comme mortelle la chair de la tortue à écailles. Q1) Ciguatera : intoxication par consommation de poissons tropicaux, trés répandue et spécifique des COSy'SiB|'|'1BS COTBIIIBIWS, BIIG est pf|f`lClp&iS|'|"|BH( BI1 Iâpptlrl SVBC la CFQUâÈO)(lFlE, TCXITIB acquise IB I0l'lg de la chaîne alimentaire des poissons à partir d'un dinoflagellé toxino-producteur, essentiellement le Gambieirdiscus toxicus, 32
Une grande série vient de Taylor (1921), comprenant 14 décès parmi 33 intoxications en 1917 aux Philippines, dont |‘espéce en cause reste discutée. De son côté, Deraniyagala (1939) répertorie plusieurs séries survenues au Sri Lanka, principalement au nord-ouest du pays, toutes en rapport avec des tortues à écaitles. Toutefois, il énonce la possibilité de toxicité de la tortue luth au sud de ce pays à certaines saisons. Il est aussi le premier à évoquer un lien entre l'alimentation de l'anirnal et sa toxicité. Une des premiéres descriptions cliniques retrouvées vient de Bierdrager (1936) à partir de cas survenus sur I’ïle Japen en Papouasie Nouvelle Guinée, où il note le mauvais pronostic de la somnolence des patients. Parallèlement, Siegenbeek van Heukelom (1936) décrit une série survenue sur I'île de Java en Indonésie, l’espéce en cause étant discutée. Kinugasa et Suzuki (1940) rapportent 7 décès précoces à Koryu sur la Côte ouest de Taïwan. Ces auteurs tentent même une analyse toxicologique peu concluante. Fievenant sur les aspects cliniques attribués à la chair de tortue à écailles, Fiomeyn et Haneveld (1956) distinguent deux catégories de symptômes, les signes buccaux et les signes neurologiques; ils reprennent Vhypothése de l’alimentalion en incrirninant la tlore corallienne à partir d’une série survenue aux Iles Shouten au nord de la Nouvelle Guinée. Dans la même région, Campbell (1960) distingue |'9ntitÉ.* clinique de ce type d'intoxication, rappelle sa rareté, et voit un lien entre sa gravité et la quantité ingérée. La publication de Pillai (1962) reste une référence avec ses 130 cas et 16 décès enregistrés à Sakthikulangara au sud de l’lnde. Il note la précocité des décès, avant ia lin de la premiére semaine d'évoluti0n, le risque accru pour les jeunes sujets, et il attribue ces décès à un arrêt respiratoire avec oedéme pulmonaire. Cooper (1964) en enquétant sur les intoxications biornarines aux iles Gilbert, rapporte deux séries survenues en 1949 et 1960, montrant ainsi que le probléme s’étend au Pacifique Central. Prés de Kavieng en Nouvelle Guinée, Devvdney (1967) rapporte une série de 43 personnes. Il est le premier à observer l’intoxication grave d'un bébé strictement allaité par sa mére, ayant elle-méme consommé le repas toxique, évoquant ainsi la possibilité de transmission par le lait maternel. Aux philippines, Flonquillo et Caces-Borja (1966) passent en revue les cas locaux et ajoutent ainsi à la série de Taylor deux autres survenues en 1954 à lvlindanao avec des tortues à écailles, notant au passage la fréquente polyurie dans le tableau clinique. Les japonais Hashimoto, Konosu, Yasumoto et Kaniya (1969), a partir de trois années d'observation sur les intoxications biomarines de l'archipel Ftyukyu et des Iles Amami au sud du Japon, rapportent le souvenir d’une grande série vers 1950 et cle quelques cas en 1967. Kano (1977) incrimlne aussi la tortue à écailles aux Iles Nansei. Puis Bagnls et Bourligneux (1972) publient ia premiére description française à partir des cas polynésiens. dont un décès, illustrant les propos de 1-iaistead (1970) qui parlait de «chélonitoxisme>> (chelonitoxication), laquelle dériverait des algues. Rappelant |'absence d’étude toxicologique, Bagnis tente d’appliquer ses méthodes d'extraction de la ciguatoxine à la chair de tortue a écailles, et teste les extraits lipidiques de souris. 33
Parmi les rares publications qui suivront, on note la série de Likeman (1975) survenue prés de Kavieng en Papouasie Nouvelle Guinée, celle de Spring (1982) d’avant 1980 en ce même pays, et surtout les cinq séries indiennes étudiées par Silas et Fernando (1984). Celles-ci sont survenues dans le Tamil-Nadu au sud de l’lnde, et leur analyse confirme que Chefonfa mydas peut formellement être en cause avec le même tableau clinique que Eretmochefys irnbricata. Par ailleurs les auteurs constatent sur le terrain i’ignorance des médecins (méme en Inde), et Vinefficacite de la légisiation protectrice des espèces. Ainsi que de nombreux auteurs, ils reconnaissent que beaucoup de cas bénins doivent passer inaperçus. La derniére série retrouvée est celle de Ariyananda (1987) au Sri Lanka, qui rapporte 15 cas dont 2 décès liés à la tortue à écailles. L'auteur parle de rrflambée d’intoxication» (comme pour la ciguatera) et de Vinefficacité des coutumes ou dictons locaux vis à vis d‘une tortue toxique. Chandrasiri (1988) analyse les deux décés et insiste sur la constatation anatomo-pathologique d'oedémes pulmonaires interstitiels. A |‘ensemble de ces cas historiques il est désormais possible de joindre les derniers cas polynésiens survenus respectivement : - à Flangiroa (atoll des Tuamctu) en 1982 avec 6 personnes déclarées dont 3 hospitalisées; - à Bora-Bora (Iles-sous-le-Vent) en 1987 avec 1 personne déclarée et hospitalisée, puis décédée; - à Tahaa (lies-sous-le-Vent) en 1989 avec 1 personne déclarée et hospüaüsée; - à Huahine (Iles-sous-le-Vent) en 1990 où deux séries successives concernent 1 personne hospitalisée, puis 8 personnes dont 5 hospitalisées. Dans chacune des séries polynésiennes, Eretmochelys imoricara fut la seule à étre incriminée. Au total une premiére synthese des publications sur le chélonitoxisrne permet de remarquer: — son ancienneté indéniable même si certains détails dans les plus vieilles publications peuvent être discutés; - son aspect ponctuel et sporadique, évoluant par flambée locale, souvent sur un groupe d’îles proches (|’exernple polynésien des iles-sous-le-Vent est caractéristique); - sa distribution essentiellement limitée a la zone Indo-Pacifique, touchant surtout le sud de |'lnde, |'lndonésie, les Philippines, la Papouasie Nouvelle Guinée, s’étendant au Pacifique Central jusqu'en Polynésie Française; - et le caractère incomplet des descriptions cliniques et surtout para- cliniques, car effectuées rétrospectivement dans la plupart des séries. 2 . Les autres régions suspectées Si la zone Indo-Pacifique fournit la quasi totalité des series publiées, la revue de la littérature zoologique et parfois médicale révèie des allusions, voire des certitudes, sur |’existence du chélonitoxisrne en d’autres régions. Cependant aucune série d'intoxication ne semble avoir été publiee, la fréquence y paraît infime, les témoignages émanent souvent de pécheurs locaux, les propos peuvent étre contradictoires et les tableaux cliniques mal décrits. Mais |’espéce concernée est toujours Eretrnochefys imbricara. 34
Dans la zone Indo-Pacifique, en plus des pays précités, selon Ftivolier (1969) les Iles Samoa seraient touchées. Il en serait de même pour le Vietnam et le Cambodge, mais ces remarques ne sont pas étonnantes vu leur situation géographique. Dans I’Océan Indien, des arguments plaident pour la présence de chélonitoxisme. Aux Comores, habituellement la tortue à écailles ne serait pas consommée carjugée vénéneuse. Aux Maldives il aurait été rapporté des intoxications au sud de l’archipeI, en tous cas Lagraulet (1975) rapporte la notion de toxicité de la caret (Erefmocheiys imbricata) sur des témoignages locaux. Sur |’ile Maurice aucune série ne semble publiée, pourtant une ordonnance de 1884 stipulait bien la toxicité de la caret en interdisant la vente de sa chair sur les marchés (Jones, 1956). A Madagascar, Hugues (1973) suspecte la possibilité de toxicité à partir de la réticence des populations côtières vis à vis de la chair de caret. Aux Seycheltes, sa chair ne serait pas couramment consommée car jugée toxique, quoiqu'aucun cas documenté ne soit connu. En Mer Bouge, Hirlh et Abdel Latif (1980) parlent de la toxicité de la tortue à écailles aux Iles Suakin. De même par endroit, elle serait vénéneuse en Egypte, sur les côtes saoudiennes, et en Oman à Masirah. Dans la région Caraibes et sur certaines cotes américaines. quelques remarques sont à retenir. Certes les premiers cas publiés par Chevallier et Duchesne (1851) venaient l’un d'une île des Caraibes et Feutre de la côte mexicaine, mais depuis aucune série n‘a été publiée alors que les populations consommeraient aisément la caret. Certains rapports parlent de cas en Colombie et au Mexique, ainsi le rapport du CITES (Groombridge et Luxmoore, 1989) parle de I'effet nocif de la caret au Guyana. Il ne faut donc pas décréter hâtivement cette région indemne, d’autant que selon Lescure (comm. pers.), le témoignage local d’un pêcheur de Saint- Barthélémy décrit un cas récent (vers 1975) sur I‘ile Saint- Thomas (Iles Vierges américaines). Notons aussi qu’à propos des Indiens de Guyane, Fretey et Fienault-Lescure (1978) rapportent |'existence d'interdits locaux vis à vis de la chair de tortue, et un cas ··d'empoisonnement== par tortue iuth. Sur les côtes atfantiques de I’Afrique, selon certaines communications, la toxicité de la caret existerait au Sénégal et dans le Golfe de Guinée. Bien entendu, tout cela reste à vérifier, mais on notera cependant le rapport isolé de Margueritat (1943) sur sa propre intoxication par la chair de tortue luth. B . Liste des espèces reconnues comme toxiques - Ereonochelys imbricata (tortue à écailles) est de loin l'espéce majeure, reconnue de tous, formeliement impliquée dans 64% des publications, sachant que 18% des espèces y sont restées indéterrninées. - Cheionia mydas (tortue verte) est la deuxieme espèce en cause, retrouvée dans 12% des publications. Longtemps suspeclée, son imptication est acquise depuis les observations de Silas et Fernando (1984) au sud de I'|nde. -Derm0cheiys coriacea (tortue luth) est la troisieme espèce incriminée. Cependant aucune description clinique détaillée n’est satisfaisante, les 35
sources émanant de témoignages locaux ou de rapports anciens. Son rôle attend d’étre confirmé, mais la rareté grandissante de la tortue luth et le fréquent dégoût qu’inspire sa chair rendraient exceptionnels de futurs cas. C . Les aspects médicaux Médicalement, il s’agit bien cl'une entité clinique distincte des autres types d’intoxication biomarines orales. Le tableau clinique est relativement stéréotypé. L'incubation est en moyenne de 24 heures, mais un minimum de quelques heures peut se voir, et à l‘inverse un délai maximal de 3 à 4 jours est parfois décrit. La période d’installation est ensuite dominée par des troubles digestifs a type de nausées, vomissements, voire épis gastralgies, la diarrhée étant trés inconstante. D‘autres symptômes à type de sensation vertigineuse, de malaise général, sueurs, froideurs des extrémités, maux de gorge, oppression thoracique... sont très variablement retrouvés. A ce stade, |'évolution se partage entre trois formes cliniques : une forme bénigne, intermédiaire, ou grave. - La forme bénigne, dont la fréquence est trés sous-estimée, se limite aux précédents symptômes et guérit totalement en une semaine au plus. - La forme intermédiaire est la plus typique. ll existe une glosso- stomatite quasi pathognomonique, mais inconstante car présente dans 25% à 75% des 038. Elle est précédée de brûlures pharyngées et bucco- Iinguales empêchant la boisson et I’aIimentation. Parfois une dysphagie avec hypersialorrhée est notée. La langue devient trés érythémateuse et douloureuse, l’ensembie de la bouche et des lévres se couvrant d'u|cérations muqueuses dont la durée est de 2 à 3 semaines. Dans certains cas la glosso-stomatite s’accompagne d'une oesophagite aiguë. Le deuxieme maître-symptôme de cette forme intermédiaire est une somnolence progressive, véritable critère de gravité, dont la fluctuation caractéristique peut conduire à des phases de reveil total etlou des phases d'excitation psychomotrice. Cette somnolence peut constituer le mode d'entrée dans la forme grave en devenant un coma constitué. Dans le cas contraire, la forme intermédiaire guérit sans séquelles en 3 semaines environ. - La forme grave, relevant d’une hospitalisation en unité de réanimation, complique le tableau précédent d’une atteinte polyviscérale avec un coma calme, hypotonique, aréflexique, et sans signe de localisation, avec une détresse respiratoire précoce nécessitant une ventilation artificielle (souvent prolongée), une néphropathie de type tubulaire avec fréquente polyurie, et une cytolyse hépatique (parfois retardée) avec rare hépatomégalie douloureuse. Le taux de mortalité du chélonitoxisme est évalué de 12% a 28% des cas déclarés selon les séries, en sachant que la gravité est plus grande chez les enfants. Par ailleurs, l'analyse des récentes séries polynésiennes a permis de mettre en évidence, dans les formes graves et a un moindre degré dans les formes intermédiaires, des perturbations cliniques et biologiques jamais évoquées jusqu'a présent. Il s'agit : d'anomaIies biologiques initiales telles |’acidose métabolique, |’hyperuricémie, Vhyponatrémie et Phypoglycérnie; 36
d‘anomalies hèmatologiques, essentiellement des neutrophiles et des plaquettes, dont l’origine médullaire peut être suspectèe; et des séquelles neurologiques complexes, centrales etfou périphériques, parlois lentement régressives, à Pissue de la période comateuse. LISTE DES CFIITÈHES DE GHAVITÉ DANS LE CHELONITOXISME : — consommation d’une grande quantité de chair. - consommation du foie (discute). — tres jeune âge du patient. — somnolence etiou excitation psychomotrice (a fortiori coma). - clyspné de Kussmaul avec aciclose métabolique. - encombrement bronchique précoce. - hypoxémie. - hyperuricèmie majeure. - hyponatrémie initiale. Il y a gravité potentietle tant que le cap des sept jours d’évolution n'est pas dépassé. IV - DISCUSSION A . Reconnaissance de la toxicité selon les régions Le chapitre historique permet d'évaIuer à plus d'une vingtaine le nombre de pays tropicaux où l’intoxlcation par tortue marine a été rapportée, soit officiellement par publication, soit ofiicieusement par tradition orale. Par ailleurs, nous savons combien sont nombreuses les motivations incitant un pécheur à pourchasser ces animaux, et la consommation de leur chair est souvent dictée par des critères relevant soit de la simple subsistance nutritionnelle. soit du contexte ethnique et socioculturel. Or, selon les régions, ces critères peuvent étre liés à des interdits traditionnels, bien loin de ceux imposés parla legislation sur la protection de Vespèce. Globalement, deux ordres d’interdits pourraient être distingués : — des interdits directement liés à la toxicité, lesquels sont précis. — des interdits culturels ou religieux, non liés officiellement à la toxicité, lesquels sont divers et nombreux. De plus, certains interdits s’adressent directement à Eretmooiteiys imbricata, d'autres à |’ensemb|e des tortues marines, et il n'est pas toujours possible d’étab|ir un lien direct entre |'lnterdlt et la toxicité. En tous cas, de nombreux gestes traditionnels des pêcheurs montrent une attitude de protection, laquelle s’observe essentiellement parmi les populations pauvres où la chair de tortue peut constituer un appoint nutritionnel non négligeable. Par exemple en Inde, la plupart des hindous jugent les tortues impures et n’en mangeraient pas, alors que dans les régions pauvres du sud (Tamil-Nadu et Kerala), les pécheurs en mangent après avoir seulement écarté les viscéres et le foie de toute espéce autre 37
que la tortue verte. Toutefois les empoisonnements ne sont pas rares. Au Sri Lanka, la majorité des Cingalais bouddhistes refusent de manger de la tortue pour motif religieux. En revanche, les Cingalais chrétiens et les tamouls la mangent, et dans les régions du nord (Jaffna), la tortue à écailles est parfois consommée par les pécheurs pauvres. lis semblent en connaître les risques comme le dénotent certaines de leurs attitudes. Ainsi, ils jetaient un morceau de foie à des corbeaux et si ceux·ci le délaissaient, la chair était jugée non comestible. D'autres mélan eaient de la chair de tortue verte à celle de la tortue à écailles afin d’atténuer le risque toxique. Sur certaines îles de Papouasie Nouvelle Guinée, ainsi que quelques iles de Salomon, la population adventiste respectait un interdit religieux concernant toutes les tortues. Sur les iles Trobriand, il existerait un interdit coutumier propre a une tribu et en rapport avec la protection des champs d‘ignames. Mais outre ces particularités locales, toutes les especes sont consommées en Papouasie Nouvelle Guinée et les intoxications ne sont pas rares malgré quelques régles traditionnelles, tels le test de la chair auprés d’un chat ou d’un chien, ou encore certains dictons amusants du genre : «..-si la tortue vient à toi ne la mange pas, mange-la seulement si tu cours après.._» ou =<...les tortues toxiques ont un long cou, une langue noire et un menton noir...» A côté de ces exemples, le cas de |‘ï|e Maurice est remarquable. En effet, c’est le seul endroit où un décret a stipulé officiellement en 1884 l’interdiction de vendre de la chair de caret. Il s’agit du seul interdit officiel retrouvé. Madagascar est proche de Maurice, et traditionnellement la tortue à écailles n'y est pas consommée, mais les raisons en sont imprécises car il existe beaucoup de superstitions autour de la capture et de la consommation de ces animaux. Ainsi à I‘inverse du cas de l’île Maurice, l’exemple de Madagascar montre combien il est délicat de faire la part entre l'image culturelle véhiculée parla tortue marine en tant que symbole, et une hypothétique connaissance locale de la toxicité. Dans le reste de |’©céan Indien, Vimplantation de |'lsIam apporte quelques constatations. Même s’i| n‘existe pas de prohibition formelle et universelle liée à |‘lslam, de nombreuse populations musulmanes suivent un interdit reiigieux vis a vis de la chair de tortue, dont l'origine profonde n’est pas précisée. Les musulmans du Bangladesh, de la Birmanie, du Pakistan, de la Somalie (sauf les Barjuni), de l'Ethiopie, du nord Mozambique ne doivent pas consommer la chair de tortue. Parfois cet interdit est outrepassé; ainsi aux Philippines le groupe intoxiqué en 1954 était musulman. De méme aux Comores, majoritairement islamiques, l'interdit religieux serait de moins en moins suivi, ainsi qu’aux Maldives. Ouant à la Malaisie, seules quelques populations pauvres (a Kudat, au nord de Bornéo) et quelques migrants Indiens consommeralent la chair de tortue. Or à travers ces pays a majorité musulmane, il est assez étonnant de relever l‘absence de chélonitoxisme offlcie1.S’agit-ild‘une coïncidence? Ou est-ce Vinterdit religieux qui, réduisant la consommation, diminue les intoxications? En Océanie, on retrouve des interdits culturels exprimés de diverses manières, parfois s'adressant directement à Erermocheiys imbricata comme au Palau où sa chair était tabou. En Micronésie, de puissants tabou limitaient la consommation de toutes les tortues, de méme à Hawaii où le 38
systéme du «Kapu» jusqu'à il y a un siècle réservait la chair aux prétres et aux nobles dans certaines circonstances. En Nouvelle Caledonie les traditions mélanésiennes étaient encore plus ou moins respectées, ainsi à Lifou seul le chef pouvait manger de la tortue, et bien souvent elle était propriété d‘un clan. Au Kiribati et Tuvalu, les tortues étaient des totems, il existait des contraintes coutumiéres avant de la consommer, et dans certaines iles Eretmocheiys fmbricata était sacrée. Ces totems familiaux ont même incités certains habitants ai énoncer que toutes les tortues étaient toxiques. Bien entendu de telles régles tendent à disparaître, tant en Océanie que dans d'autres régions, et désormais l'ob}ection à consommer de la tortue à écailles reposera en grande part sur la seule connaissance de sa toxicité occasionnelle. comme par exemple en Polynésie Française. Ainsi en Polynésie Française, l'interrogatoire des pécheurs, aussi bien de Tahiti qu’aux Iles-sous-le-Vent ou aux Tuamotu, révéle en général la distinction de deux types de tortues marines selon les habitudes locales. — Honu lv1aa’a (littéralement «tortue qui se mange>>} décrite par les pécheurs comme comestible, de trés bonne qualité, dont la mémoire collective n’aurait jamais rapporté de cas d‘intoxication : il s'agit de Chefonfa mydas. - Honu lvianu (littéralement «tortue oiseauw) est décrite par les pécheurs comme une tortue pourvue d‘un bec crochu et d'une carapace munie de ··pointes», elle est mentionnée comme tres toxique, mais ce fait ne semble pas connu de tous, et elle peut alors être consommée. En général elle est dénommée rrtortue bec d‘oiseau», mais un autre nom vernaculaire peut- être Honu Afu lvloa (soit «tortue bec de coqn) ou Honu Kea dans les Tuarnotu : tous ces noms locaux désignent Eretmocheiys fmbricara. Quant à la connaissance de la toxicité de Honu lvlanu en Polynésie Française, celle-ci est trés variable selon les personnes. Bien entendu les médecins «popa‘a·· (étrangers) sont fes premiers à ignorer ce phénoméne. lvlais il existe aussi des différences au sein de la population Maori. Ainsi aux Tuamotu, |’interrogatoire de pêcheurs des atolls de Ftangiroa et de Takaroa par exemple, ainsi que celui des Paumotu séjournant à Tahiti, révéle une grande connaissance de la toxicité de Honu Manu, qui de ce fait ne sera jamais mangée. Il faut savoir que les habitants de ces atolls restés trés traditionnels, sont quotidiennement au contact des produits de |’océan et du lagon. Toutefois, ta tromperie peut se voir puisque les patients intoxiqués en 1982 venaient de Ftangiroa, mais il s'agit bien de la seule série. En effet les autres séries polynésiennes proviennent toutes des Iles- sous-le-Vent, ce qui laisse penser que l'éventuelIe toxicité de Honu lvlanu n’y soit pas connue de tous, à moins qu'etle soit plus fréquente dans cet archipel. Par ailleurs, on remarquera que sur ces îles le mode de vie est plus occidentalisé, et que les réponses les plus évasives sur le sujet venaient des pécheurs de cet archipel. A propos de |'archipel des Marquises (Territoire Polynésien), le relief volcanique sans lagon nl récif corallien déveioppé est moins favorable aux tortues marines que le reste de la Polynésie Française. Toutefois la tortue 39
à écailles y est parfois rencontrée, mais Dambielle et Lagraulet (1975) lors d’une enquête sur les empoisonnements marins ne mentionnèrent aucun cas de chèlonitoxisme. Il est à remarquer, selon ces auteurs, que les intoxications biomarines (ciguatera surtout) seraient récentes à la différence des autres archipels polynésiens. Au total, des hypothèses peuvent ètre énoncées pour expliquer la possibilite de chélonitoxisme de nos iours et/ou sa recrudescence apparente en Polynésie Française. Les facteurs révélateurs pourraient bien être : -_ur?1e accentuation de la méconnaissance par perte des traditions de pec e; ' - une simple erreur avec une espèce jugée comestible; - une augmentation du taux de toxicité locale de |'animal, comparable aux flambées ciguatériques polynésiennes; - une révélation directe des cas par Vaugmentation dela médicalisation des îles polynèsiennes ces vingt derniéres années; - un report désormais plus fréquent de la pèche a la tortue sur Erermocheiys fmbrfcata en raison du nombre de plus en plus réduit de Chelonfa mydas. En fait, ces différentes hypothèses s’intriquent très probablement pour expliquer la recrudescence des cas polynésiens, et peut-être |’existence de cas dans d‘autres contrées. B . A propos des espèces toxiques Plusieurs espèces sont en cause, et il n'y a pas de doute sur l'unicité des signes cliniques du chélonitoxisme. Une telle conclusion est fondamentale tant au plan diagnostic que pathogènique. Cependant devant tout chélonitoxisme reconnu cliniquement il est indispensable de s’atlacher à un diagnostic zoologique précis, d'où la nécessité de récupérer la tète etiou la carapace au minimum. Les imprécisions zoologiques des premières publications renforcent cette nécessité diagnostique. C’est ainsi que Halstead en 1970 proposait une liste de quatre espèces occasionnellement toxiques : Eretmochefys irnbricata, Chelonia mydas. Caretra caretta et Dermochelys corfacea; à laquelle Limpus (1987) aioutait Chelonia depressa. En réalité Caretta caretta (tortue caouanne) était suspectèe sur un seul écrit (Siegenbeek van Heukelom, 1936}, et Cheionia depressa reste aussi discutée. Ainsi avec le recul, le nombre de tortues marines à |'origine de chélonitoxisme peut être limité à deux espèces formelles : Erermocheiys imbrfcata et Chefonia mydas. Quant à Derrnochefys ooriacea, son cas peut ètre discuté du fait de |‘absence ci‘observations de cas récents. D’autre part, si elle est en mesure d’occasionner une intoxication biomarine, la certitude d'un tableau clinique identique au chélonitoxisme décrit dans cet article n'est pas formelle. 40
C. Pathogénie Aucune étude toxicologique solide n’a pu étre entreprise, la (ou les) chèlonitoxines sont inconnuels). En effet, Phypothèse de plusieurs toxines à l‘image de nombreuses intoxications biomarines ne peut être exclue étant donné la complexité clinique du chélonitoxisme et ses quelques variantes cliniques observées. ‘ Concernant le siège de la (ou les) chélonitoxinels), la graisse de la tortue n’est pas plus dangereuse que le maigre. En fait, tous les organes consommés peuvent étre toxiques. Seul le foie semble plus toxique. Aucun mode de préparation culinaire ne modifiera réellement cette toxicité, aucun caractère externe a la tortue ne permettra la reconnaissance de son éventuelle toxicité, et la quasi totalité des dictons et des coutumes locales sont mis en défauts. Seule la prévention est efficace, en dehors du respect de la législation, elle consiste à s’informer auprés des habitués d’une éventuelle toxicité dans les parages. En cas de doute, il est usuel de tester le foie ou la chair auprès d’un animal. A noter qu’en Polynésie Française, deux pics de fréquence ont été constatés, l'un en mai-juin et l’aulre en novembre-décembre. Chez l‘homme, un certain nombre de points physiopathologiquessont reconnus. Le lien entre quantité intégrée et gravité est un fait établi de longue date. Le fait qu'un bébé en allaitement maternel exclusif puisse s’intoxiquer par le lait de sa mère, elle-même ayant consommé de la tortue toxique (sans en être parfois incommodée), pose de nombreuses questions sur les caractéristiques chimiques de cette (ou ces) toxinels) ainsi que sur son (ou leur) extrême dilîuslbilité dans les milieux de Vorganisme. Du point de vue anatomo-pathologique, |’analyse des lésions muqueuses digestives, hépatiques, rénales, associées aux anomalies biologiques y compris hématologiques, évoque un pouvoir cytolytique polyviscéral de la (ou les) chéIonitoxine(s). Parallèlement, les autopsies révèlent un oedéme cérébral et un oedéme pulmonaire interstitiel, faisant mieux comprendre les complications mortelles des formes graves. lvlais actuellement il n’est pas encore permis d‘alIer au dela de ces simples constatations, ta physiopathologie restant aussi mystérieuse que la toxine. Quant à |‘acquisitior1 de la toxicité par la tortue marine, de nombreux arguments autorisent a considérer un mode de transmission lié a ia chaîne alimentaire, et donc à Pécosystéme corallien où vivent ces tortues. Fieste alors à déterminer l’organisme végétal ou animal mis en cause. il s‘agit d’un vaste probléme étant donné le régime omnivore d’Eretmochelys imbrioata, sans oublier la variabilité des régimes d’une espèce à |’autre et au sein d’une même espéce selon les régions, et sans oublier non plus le rôle reconnu des dinoflagellés dans la biotoxicologie marine si l'on compare le chélonitoxisme au phénomène ciguatérique. Pour Ererrnochelys fmoricara, principale espèce toxicophore, on notera son régime particulièrement spongivore. Pour terminer, une remarque pourrait être faite sur l'impression d’un développement du chélonitoxisme vers l'est si l'on considère la chronologie des séries, ce qui reste toutefois une hypothèse. 41
V - CONCLUSION _ Peu de scientifiques semblent s’être interessés au chelonitoxisrrte. Les raisons en sont comprehensibles etant donné sa sporadicitè, les regions elorgnees ou rl sevit, le faible impact qu‘i| a sur la santé publique (contrairement à la ciguatera par exemple), et la difficulté pratique cfentreprendre un programme de recherche toxicologique visiblement complexe sur des animaux occasionnellement toxiques et de surcroît proteges. _ Toutefois d’un point de vue medical, il mérite d’être connu tant les symptomes peuvent etre graves voire mortels chez |’homme. Ensuite il reste à savoir si des recherches toxicologiques sont necessaires. ’ Cependant, la connaissance du chélonrtoxisme dont la distribution geographique est beaucoup plus_ reduite que celle des tortues marines concernees, peut contribuer a mieux appréhender certaines des complexrtes du monde marin y compris celles des interactions entre |'an1mai et son mrlieu. Remerciements - J_e remercie vivement Monsieur Lescure. du laboratoire de Zoologie (Reptiles _et_ Amphibiens) du Muséum, pour sa contribution dans les recherches bibliographiques et pour ses conseils en la matière zoologique. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ARIYANANDA, P.L. et FERNANDO, S.S.D. (1987) - Turtle flesh polsor1ing.Ceyiorr Med. J., 32 : 213-215. BAGNIS, Fl. et BOURLIGNEUX, G, (1972) - Un empoisonnement mortel par tortue marine. Med. Trop., 32 : 9‘l—96. BANFIELD, E.J. [1913) - The eentession ot a beachconrber. Ausrraiasian Publ. Co., Sydney, 336 p. BIEHDFEAGEFI, J. (1936} - Mass poisoning in New Guinea caused by eating turtle meat. Geneesir. Tijdschr. rr, Neder!. indie, 75 : 1945-1947. BJOFINDAL, K.A. (1981) - Biology and conservation of sea turtles. Smithsonian Institution Press, Washington, 583 p. BRODIN, S. (1,991è- intoxication par tortue marine ¤<bec d'oiseau» en Polynésie française. Comm. ot., 29*1*6 Journées medicales de Polynesie Française. 53 p, BRODIN, S. (1991} - intoxication par consommation de tortue marine à écailles (Erotrrrocheiys irnbricata). Thèse de doctorat en Médecine, Paris, Saint Antoine, 168 p. CAMPBELL, C.H. (1950} — Turtle mea! poisoning. Papua New Guinea Mad. J., 4 : 73. CHANDFIASIBI, N., ARIYANANDA, F’.L. et FEFINANDO, S.S.D. (1988) — Aulopsy findings in turtle llesh poisoning, Med. Sci. Law, 28 1 142-144. 42
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_ TABLEAU CHRONOLOGIQUE _ DES SERIES RETROUVEES DANS LA LITTERATURE Dale Localité Nb. cas Décès Espèœ Référénœ 1897 Mar Caraüaa 2 0 E. imnrrcasa 01-iEvALuEa et (St Jacques} DUCHESNE [1851} 1740 Mamma 7 7 cs. mydas ce-iEvAu.iEn et (Côte Pacifique) DUCHESNE [1851] 1840 Sri Lanka 28 18 0. mydas TENNENT (1861) (Panadura} 1888 Sri Lanka 12 12 E. imbrfcata DEHAMIYAGALA (Karuppankudiyirupu) · (1939} 1912 A¤a1ra1ia 1 0 E. Imbrfcata BANFIELD (1913} (Queensland) 1917 Phüippinaa 88 14 D. coniacea TAYLOR (1921} (Cebu} ou C. mydas ? 1921 811 Lanka 24 7 E Jmmcaia DERANIYAGALA (Mandaitivu) [1939} 1927 Sri Lanka ‘? 4 E Imbricata DERANIYAGALA (Vaddukcidaü [1939} 1933 Indonésie 2 1 7 BIEHDHAGER (1935) 1985 Panua-Naw Gllinaa 52 9 E Jmnrlcara BIERDRAGEH (wow} (1936) 1985 1n0¤nëa1a1JavaI 4 1 c. maria siacasnassx van (Batavia) ou C. mydas ? HEUKELOW (1935) 1939 Taiwan 57 î" (1 K|Ni_;GA3A et (Kcryu) SUZUKI (1940) 1940 Papua-New Guinea ? 7 ? CAMPBELL (195.3) (Samami) 1949 Kifibaîî ? 5 E imbricara COOPER (1964) (Aroraej 1959 Japan 99 9 ? HASHIMOTO-KONOSU (Fiyukyu-Yayama) YASUMOTO-KANIYA (1969) 1954 P11i1i0P1n·99 14 11 E imbrfcara a©M¤u1LL0 ai (Mindanao) CACES-BORJA (1954) 1954 Philippinaa 7 '? E. immcara RON¤u1LL© ai (Kimini) CACES-BORJA [1954] 45
· TABLEAU CHHONGIDGIOUE ' DES SERIES HETHOUVEES DANS LA LHTERATUFIE Date Lûcalüè Nb. œs Décès Espèce Référence 1954 Papua-New Guinea 5 2 5 gmbgcayâ HQMEYN gf (Kaipuri} HANEVELD (1956) 1957 Papua-New Guinea ? ? 9 gqgpgggq (11355) (New Hanover) , 1960 K1110611 7 ? E. rmbxrcaza 000PEn 112164) (T abiteuea) 1961 11166 (K616161 160 16 E. imm.->a1a P11.1.A1 et ar. (Quikan) (1962} 1961 11166 9 6 E. rmnncara 511.AS et (Tuticorin} FEFINANDO (1984) 1965 F'61106-1161*1 61111166 46 5 E, rmmcara ¤Ew1:>NEv (1967 (Namarodu) 1967 JEPO1'1 4 0 E rmwcaza HAS111M©T©·K©1~1©$u (Flyukyu) YASUMOTO-KANIYA (1959) 1967 1”61¥11ë616 11611G- 12 1 .15 fmbrfcara eAG1~.11s et (Raiatea) BOURLIGNEUX (1972) 1974 F'61=1-16-N6111 61111166 1 6 .15 smzmcara 1.11<EMA1~1 (1975) (Panapaü 1977 Inde + 100 5 ç_ mydâs 5||_Ag B1 (Punnaîkayal) FERNANDO (1984} 1977 11166 + 100 10 E. smwrcaxa sms SI (Manapad) FEFINANDO (1984) 1977 JüP91"1 1 7 5 rmimas.-1 10111110 (1977) (Nansei) 1980 Papua-New Guinea 35 2 7 3pFg|;q(5 (1931) (Talasea) 1980 10016 '? 10 E. Imbricata SILAS et (Tutiœrin) FEHNANDO (1984] 1906 11166 'P 4 c. mydas Sims et (Tutioorin) FERNANDO (1984) 1965 611 1-611116 15 2 E. smmscara A1=11vA1~1A1~10A (Talpe) (1987) 46
Bull. Soc. Herp. Fr. (1992) 63 1 47-51 RESUMES DE THESES Valérie CHOUMET, 1992 - Etude immunochimique d’une phospholipase A2 neurotoxique issue du venin du crotale sud-américain Crotaius durfssus terrifîcus. Evolution des phospholipases A2 neurotoxiques de Viperidae et de Crotalidae. Thèse de Doct. Sci., Paris VII, 189 p. La crotoxine est le composant principal du venin du crotale sud- américain Crotaius durfssus terrnïcus. C’est une phospholipase A2 (PLA2) neurotoxique (béta-neurotoxine) dont l’action s‘exerce principalement au niveau présynaptique de la jonction neuro-musculaire par blocage de la libération cte Facétylcholine. Elle se compose de deux sous-unités dont l'une, CB, est une PLA2 peu toxique et l'autre, CA, issue de la protéoiyse d'un précurseur homologue aux PLA2, est dépourvue d'activité enzymatique et de toxicité, mais augmente la toxicité de la sous·unité CB en empêchant son absorption sur des sites non spécifiques, pharmacologiquement inefficaces. Des anticorps polyclonaux ont été préparés contre les deux sous-unités isolées de la crotoxine, et contre Vagkistrodotoxine (AGTX), une béta- neurotoxine monocaténaire du venin d`un Crotalidae asiatique, Agkistrodon biomhoffii brevfcaudus. Leurs réactions immunologiques avec CA, CB, l'AGTX et d'autres béta-neurotoxines ont été testées. ainsi que leur capacité à neutraliser le pouvoir létal et l'activité PLA2 dela crotoxine et de l'AGTX. Des Fab anti-CE! ont été préparés afin de préciser les mécanismes impliqués dans la neutralisation du pouvoir létal fn vivo, et dans |’inhibition de |’activité PLA2 de la crotoxine par les anticorps anti-CB. Une douzaine d'anticorps dirigés contre chacune des deux sous-unités de la crotoxine ont été obtenus. Leurs déterminants antigéniques ont été caractérisés d’une manière phénoménologlque, par rapport à leur capacité à inhiber l'activité enzymatique de CB, à neutraliser |'action létale de la toxine, et à interagir avec la zone d‘association entre CA et CB. Les acides aminés pouvant appartenir à certains déterminants antigéniques ont été localisés sur une structure tridimensionnelle hypothétique de CA et CB. La forte réaction immunologique croisée observée entre CB et VAGTX, et celle plus faible mise en évidence avec Vammodytoxine A (AMTX) du venin de l/ijoera arnmodytes ammodyres ont conduit à anaïyser l’interaction de la sous-unité chaperon CA de la crotoxine avec ces deux béta- neurotoxines monocaténaires naturellement actives en |’absence de chaperon. La formation d'un hétérocomplexe stabie entre CA et l’AGTX, aux caractéristiques pharmacologiques comparables à celles du complexe crotoxine, a été mise en évidence. Un hétérocomplexe peut se former entre CA et l'AlvlTX, mais il est beaucoup moins stable et n'est pas caractérisé par une synergie entre les deux composants. Ces résultats suggèrent |’existence d’un mécanisme d’action commun pour la crotoxine et |’AGTX. 47
Il est à noter qu’il n‘a pas encore été trouvé dans les venins des Crotalidae du genre Agkfstrodon nord-américains des béta-neurotoxines comme l’AGTX, et qu’ils paraissent de ce fait phylogénétiquement plus éloignés des Crotalidae possédant des crotoxines que l'Agkisrroo'orr asiatique. Résumé communiqué par l'auteur V. Cl-IOUMET Institut Pasteur Unité des Venins 25, rue du Dr Roux 75724 PARIS Cedex 15 Stephan BRODIN , 1991 - intoxication par consommation de tortue marine à écailles (Eretmochelys imbricata) — Etude à partir de cas cliniques polynèsiens. Thèse de Doctorat de médecine. Université Paris VI, 168 p. Cette étude a pour objet principai de faire connaître le chélonitoxisme, terme choisi pour dénommer Vintoxication par consommation de tortue marine. Le chélonitoxisrne appartient ainsi au groupe des intoxications biomarines par in estion de vertébré marin, au même titre que les ichthyotoxismes dont la ciguatera est de très loin le chef de file. Le matériel d‘ètude de cette thèse repose sur deux volets. Premièrement Vanalyse détaillée de onze dossiers polynésiens retrouvés entre 1982 et 1990 qui aboutit à la description du tableau clinique, et deuxièmement la compilation des publications étrangères. A ce propos, il est d’emblée constaté la grande rareté des publications médicales, en particulier françaises, alors que les allusions à ce phénomène sont plus fréquemment mentionnées à travers les ouvrages zoologiques. Ces recherches bibliographiques révèlent au côté de sa méconnaissance générale, une certaine ancienneté du chéionitoxisme (rapporté dans des ouvrages du XIXG siécle), sa sporadicité, et surtout sa concentration en zone Indo-Pacifique essentiellement au sud de l’lnde, en Indonésie, en Papouasie Nouvelle Guinée ou aux Philippines, en se poursuivant vers le Pacifique Central dont la limite est serait la Polynésie Française. Pour cette dernière, une recrudescence des cas est notée, ce qui laisse supposer la possibilité de flambée locale de chélonitoxisme, Parmi les huit espèces de tortues marines, seules trois espèces se sont révélées devenir toxicophores. L‘éventuel|e toxicité de Dermochelys corfacea (tortue luth) trés rare et exceptionnellement pêchée, semble connue de longue date mais les cas d’intoxication n’ont jamais été décrits avec précision. En revanche Chelolonfa mydas (tortue verte} a été formellement misé en cause dans t2% des séries publiées, mais l‘espèce 48
principalement toxicophore reste Erermocheiys fmpricata (tortue à écailles) laquelle est incriminée formellement dans 64% des séries publiées. On note qu’en Polynésie Française seule cette espèce est mise en cause dans le chélonitoxisme. lvlédicalement il s’agit bien d'une entité clinique distincte des autres intoxications biomarines orales. Le tableau ciinique est relativement stéréotypé et indépendant de l'espéce en cause. Aprés une incubation d'environ 24 heures surviennent les symptômes dela période d‘installation, lesquels sont parfois proches d’autres intoxications biomarines telle la ciguatera amis dont l’évolution sera totalement différente. Trois formes cliniques peuvent être distinguées selon le mode évolutif: - une forme bénigne dont la guérison totale s‘obtient en moins d'une semaine; - une forme intermédiaire, la plus typique, qui comprend des complications de premier degré dont la somnolence caractéristique et une glosso-stomatite quasi pathognomique, parfois associée à une oesophagite aiguë, avec des anomalies bioiogiques, et dont la guérison totale s'obtient en moins de trois semaines; - une forme grave relevant des services de réanimation intensive qui est marquée par |’apparition des complications de second degré dont le coma, la détresse respiratoire, une néphropathie de type tubulaire, une cytolyse hépatique, une atteinte hématologique (mise àiour dans les séries polynésiennes) avec des états infectieux graves ainsi que d‘importantes perturbations hydro-électrolytiques. Le taux de mortalité selon les séries est entre 12% et 28% des cas déclarés, sinon l’évolution sera trés longue avec des séquelles neurologiques complexes, périphériques et,·‘ou centrales, parfois lentement régressives. En régle générale le diagnostic diflérentiet ne pose pas de probléme tant les signés cliniques, le contexte épidémiologique et collectif de |’intoxication, la reconnaissance des caractéristiques zoologiques de l’espéce consommée, seront aisément individualisés. Du reste, cette étude médicale détermine des critères diagnostiques et pronostiques. Quant a la thérapeutique, la limitation des connaissances actuelles la rend purement symptomatique. L'analyse physiopathologique est encore du domaine des hypothèses. Toutefois sont formellement retenus a la lecture des documents anatomo- pathologiques la présence d’oedéme cérébral et d’oedéme interstitiel pulmonaire dans les formes graves, ainsi que des effets cytotoxiques polyviscéraux. A ce jour aucune étude toxicologique détaillée n'a été publiée. La (ou les) chéionitoxine(s) est (sont) encore inconnue(s). Néanmoins quelques notions toxicologiques sont évoquées. Quant a l’acquisition de la toxicité par les tortues marines en cause, de nombreux arguments autorisent à penser qu‘eile est liée à la chaîne alimentaire et donc à l'écosystéme corallien où vivent ces animaux. La variabilité des régimes d'une espece à l'autre et au sein d'une même espèce, le caractere omnlvore de Erermochelys imbricaia et plus précisément spongivcre, laissent entrevoir la complexité des recherches, sans oublier ie rôle reconnu des dinnoflagellés dans les intoxications biomarines évoquant ainsi une pathogénie du chélonitoxisme comparable au phénomène ciguatérique. 49
Cette intoxication encore méconnue de nombreux médecins, à |'opposé d’une certaine connaissance traditionnelle demeurant au sein des populations humaines concernées, constitue ainsi un exemple supplémentaire dans l‘anaIyse globale des phénomènes toxiques en milieu océano-corallien, lesquels dépassent les considérations purement médicales si l'on raisonne en tant qu‘écologie. Flésumé communiqué par l'auteur Docteur S. BHODIN BP 20861 PAPEETE, TAHITI (Polynésie française) ANALYSE DE THESE Sandrine PAYEN, 1992 - Tératologie chez les Reptiles. Etude particulière des monstres à bifurcation axiale. These pour le Doctorat vétérinaire, Faculté de Médecine de Créteil. 174 p. 6 planches. L'introducti0n de la these donne une bonne présentation du travail et des difficultés rencontrées : «Ce travail prend son origine suite à un article de G. lvlatz (1989) qui est une étude bibliographique des cas de duplication axiale signalés chez tes Squamates. Ces cas sont, en effet, signalés de façon éparse dans la littérature scientifique et il n‘existait aucun travail de synthese excepté celui fort ancien de B. Cunningham (1937). Un des points qui ressort de cette étude est l'absence de tentative d’inventaire des spécimens conservés dans les Museums d'Histoire naturelle depuis celui de J. Strohl (1925) pour l’Europe. On ne peut, de plus, signaler aucun autre inventaire si ce n'est celui, encore plus ancien, de Fl.H. Johnson (1901) pour les Etats-Unis. La dernière partie de notre étude est donc I'issue d’une enquête auprés des lvluséums du monde entier dans le but de réaliser l’inventaire des spécimens de Reptiles présentant une duplication axiale.[...] Il est important de préciser dés maintenant qu'i| sera à plusieurs reprises nécessaire, au cours de ce travail, de faire appel à une étude comparative, |’état actuel des connaissances sur les Fleptiles ne donnant parfois que la possibilité cfextrapoler, comme nous le verrons, des notions démontrées pour d'autres groupes animaux.== En raison d’une maturité tardive, des difficultés d’é|evage et de |’obtention de reproductions en captivité, du faible nombre d'oeufs (ou de jeunes chez les vivipares), les Reptiles ne constituent pas un bon matériel d’observation ou d’expérimentati0n. Les observations de cas tératoiogiques sont rares, Vexpérimentation inexistante. Enfin, les monstruosités sont le plus souvent letales et ne sont découvertes qu’à l’ouverture d'oeufs qui ne donnent pas lieu à éclosion. 50
Sandrine Payen a contacté plus de 400 musées, jardins zoologlques ou vivariums et collections diverses et a pu localiser 84 serpents, 16 lézards, 18 tortues et 3 crocodiles à duplication axiale, principalement des bicéphaies. Quelques spécimens avaient été décrits dans la litterature mais une majorité n'avalt jamais été sig natée. Le questionnaire trés détaillé qu’elle avait élaboré a permis de préciser origine, date de capture, description, dépôt... Elle a étudié en détail ies échantillons accessibles, ainsi que le comportement des rares exemplaires ayant survécu malgré leur difformité, exceptionnellement plus de dix ans. Le developpement d’un embryon est le résultat de Pexpression de son génome mais |’apparition fréquente d’anomailes de toutes sortes dans des conditions d’incubation artificielle est liée à l'action de facteurs défavorables du milieu (température inadéquate, etc.) durant le développement embryonnaire, principalement durant les premiers stades de celui-ci. L’enquête de S. Payen montre également que de nombreux musées, plus encore que les Instituts de ciences biologiques, sont actuellement dépourvus de moyens: échantillons perdus faute de personnel, inventaire inexîstant... mais une réponse assortie d’une invitation à venir déplacer 80 000 bocaux! Par sa description du développement embryonnaire, des conséquences tératologiques des conditions d‘incubation inadéquates etc., cette thèse peut rendre de grands services aux éleveurs que nous prions de nous signaler les malformations observées, à la naissance, dans leur élevage. Quelques exemplaires de cette these (dont les frais d'impression sont toujours à la charge de Vauteur) restent disponibles et peuvent être obtenus au prix de 130 F, port compris (Dour les autres pays du monde: 145 F, port compris) auprés de S. Payen, 273 rue des Pyrénées, 75020 PARIS. G.lvlATZ 51
Bull. Soc. Herp. Fr, (1992) 63 : 52-54 ANALYSE D'OUVHAGE Michel Delsol (1991) (avec la collaboration de Philippe Sentis et Janine Flatin) · L'évolution biologique en vingt propositions. Essai d'anaIyse épistémologique de la théorie synthétique de I'évoIution. l.l.E.E., Lyonivrin, Paris (Edts), 84 pp. Le décryptage du fait de l’Evolution s’appuie sur l’étude des fossiles et de leur datation, sur l’analyse du développement des êtres vivants actuels et de leur comparaison. Pour comprendre les mécanismes de |'év0|ution et tenter d'érnettre des théories explicatives, il faut faire appel a des données relevant des domaines trés divers tels que la paléontologie, la biologie, la biochimie, |’écologie, l’éthologie, la génétique classique, la génétique des populations,... La théorie synthétique, issue voici quelque cinquante ans du darwinlsme, a le grand mérite de tenir compte d'un ensemble de disciplines, domaines de spécialistes, et d'allier les observations des naturalistes aux résultats des expérimentations des généticiens et, en particulier, des spécialistes de la génétique des populations. Cette théorie est certainement I’une des mieux admises à l’heure actuelle, car, s'appuyant sur de nombreuses disciplines scientifiques complémentaires, elle donne une explication cohérente satisfaisante des mécanismes de l’Evolution. Michel Delsol, biologiste, zoologiste herpélologue, embryologiste et également épistémologiste, dans son livre, tente de donner (et il y parvient!) un schéma explicatif clair de la théorie synthétique, théorie souvent difficile à percevoir, étant basée sur des données aux interactions souvent trés complexes. Outre son intérêt explicatif, cet ouvrage est également un moyen pour l’auteur de défendre cette theorie face aux principales critiques qui lui sont opposées. Le résultat de la réflexion de Michel Delsol est un ouvrage important, par le contenu et par la taille (849 pages, prés de 700 références bibliographiques, de nombreux tableaux et schémas). Le volume est divisé en quatre parties d’inégales longueurs. Dans la première partie (30 pages) intitulée «La structure des théories relatives a la oforogieu, aprés quelques rappels généraux, l’auteur explique la construction de la preuve dans les grandes théories relatives à l'évolution. Cette partie, volontairement générale, permet au lecteur de comprendre ce qu’est une théorie, comment elle est élaborée, comment elle évolue, quelles en sont les limites. La deuxième partie (70 pages environ) est consacrée aux preuves de l’évoIution biologique. L'auteur aborde l'effet de puzzle expliquant ainsi comment, à partir _de plusieurs éléments disparates mais suffisamment nombreux, l'idée d‘Evolution peut étre perçue. Pour cela, il prend |’exemp|e 52
du puzzle dans lequel l'image à reconstituer commence à étre perceptible lorsque les piéces éparses encore peu nombreuses, le sont tout de méme suffisamment pour donner une idée globale du dessin à obtenir. Dans cette deuxième partie, le système argumentaire de la théorie du transformisme est exposé. En outre, dans un appendice, Michel Delsol rappelle les arguments des auteurs anti—transformistes et montre leurs incohérences souvent liées à une argumentation qui n‘a rien de scientifique. La troisième partie, la plus longue (700 pages) intitulée «Théorie scienuïïque et évolution. Exposé et analyse épistémoiogiquerr, constitue le coeur de |'ouvrage. Dans le chapitre I, Michel Delsol explique avec clarté ce que la théorie synthétique présente de vsynthétiquev. Il explique comment sont utilisés conjointement les observations des naturalistes de toutes disciplines et les résultats des expériences des généticiens des populations. Il insiste sur le fait que «pour assimiler la théorie synthétique, il faut étudier la nature avec ce «o‘oubie regaro‘» qui permet de voir comment des données suggérées par l'ét‘u0‘e des ciassiiïcations et des pnylogenéses s’articuient parfaitement avec les donnees proposées par la génétiquex (page 124). Les vingt propositions Clui font |’objet principal de ce livre, et qui en représentent, a mon avis, la grande originalité, sont alors exposées. Les huit premieres propositions correspondent aux observations des naturalistes, les douze autres aux observations et résultats des généticiens. Sont également incluses des réflexions épistémologiques dans lesquelles lvlichel Delsol donne une analyse critique de l’usage fait des données pour étayer certaines théories. Le chapitre li est consacré aux espèces et hauts taxons, aux relations entre méga-, macro- et micro- évolution, au gradualisrne évolutif suggéré par la théorie. S’appuyant sur des observations effectuées dans la nature actuelle, |’auteur conclut à un véritable continuum entre les différents taxons, Dans la conclusion de ce chapitre, il confirme «que la méga-évolution ne presente aucun caractere propre: c’est une simple addition de macro-évolutions de même que celte-ci n’est qu’une addition de micro-évolutionsv (page 668). Dans le chapitre III, le dernier de cette troisième partie, |’auteur recense les critiques formulées contre la théorie synthétique, avec une mention particuliére pour la théorie des équilibres ponctués qui connaît actuellement un certain succés auprés des naturalistes. ll répond à largumentation des opposants de la théorie synthétique. _ Dans la quatrième partie (20 pages), |’auteur émet quelques remarques d’ordre épistémologique. Il discute en particulier de la valeur de réalité des théories en biologie, en précisant les difficultés rencontrées lors de leur élaboration, en montrant qu'il faut être conscient de la mouvance de ces théories, de leur amélioration, de leur évolution. I Dans la postface de son ouvrage, Michel Delsol précise que |’absence de données concernant l‘évo|ution humaine a été volontaire. Il rappelle en effet que «l'éveil de la conscience nurnaine a modifié sa propre évoiutionv (page 801). 53
Pour terminer, quelques réflexions d’ensemble sur |'ouvrage de Michel Delsol. Il est clair que ce livre a voulu être une somme. L'auteur, dans sa jeunesse, il me l‘a raconté lui-même, avait du mal à admettre les idées de la théorie synthétique. lt les a découvertes peu à peu en enseignant I'évolution biologique à partir de la fin des années 50. A cette époque, et il I'a décrit quelque part dans son livre, il a pris conscience du fait que les synthéticiens eux-mêmes n'avaient pas su expliquer leur système cle pensée, terriblement complexe il est vrai. Le but de cet ouvrage est donc d’expliquer les schémas de cette théorie difficile aux biologistes qui n‘ont pas eu l’occasion d’etudier ces questions et aux philosophes qui s'intéressent particulièrement au problème de l‘evolution. Comme nous avons pu le voir, le système de la théorie synthétique est divisé en vingt propositions, ce qui en facilite beaucoup la compréhension. Un lon chapitre est destine à compléter ces analyses en répondant aux objections des adversaires actuels du systeme. Ce texte est donc volontairement marqué par un esprit «dérnonstratif» et, comme l'a décrit le professeur Maxime Lamotte dans sa Préface «C’es! une volonté de convaincre qui a determine tout à la fois le contenu et le plan de i’ouvrage». Ce livre est long, trop long peut-être, mais |’histoire des sciences montre que des ouvrages de cette taille sont indispensables pour faire avancer la compréhension des grands problémes. Il ne faut donc pas que son épaisseur décourage te lecteur car les théories complexes ne peuvent se résumer en quelques mots mais elles doivent se baser sur des raisonnements longs et argumentés. On ne peut plus aujourd'hui critiquer la théorie synthétique de Vévolution ou faire des cours sur ce sujet sans avoir lu attentivement cet ouvrage. Ajoutons que ce livre, oeuvre d‘un spécialiste habitué depuis de longues années à enseigner à des publics trés variés, est particulièrement clair. Il est seulement dommage que quelques figures ou dessins ne soient pas trés bien reproduits. Il s’adresse à des enseignants scientifiques ou philosophes, à des étudiants mais aussi à un public plus large, à tous ceux qui s‘intéressent à Vévoiution, aux mécanismes de la biologie. Jean-Marie EXBHAYAT 54
SOCIETE HERPETOLOGIOUE DE FRANCE Association fondée en 1971 agréée par le Ministere de renvironnement le 23 février 1978 Siège Social Université de PARIS VII, Labo. Anatomie comparée — 2 Place Jussieu - 75251 PARIS Cedex 05 Secrétariat Jean-Marie EXBFIAYAT - Laboratoire d'Histo|ogie ( E.P.H.E - Université catholique de Lyon. 25 rue du Plat, 69288 LYON Cedex 02. _ CONSEIL UADMINISTRATION Président : Jean LESCURE, M.N.H.N. Amphibiens-Reptiles. 25 rue Cuvier, 75005 PARIS Vice-Présidents : Jean-Pierre BARON, Ecole Maternelle Annexe, Rue de Jéricho prolongée, 17000 LA ROCHELLE Daniel TFIOMBETTA, 7 Avenue R. Schuman, 77184 EMERAINVILLE Secrétaire général : Jean·Marie EXBRAYAT (adresse ci-dessus) Secrétaire adjoint Z Patrick DAVID, 14 rue de la Somme · 94230 CACHAN Trésorier : Bernard EMLINGEFI, 9 rue de |'EgIise, Sancy les Meaux, 77580 CRECY-LA-CHAPELLE Trésorier adjoint : Raymond CHABAUD, B.P. 524, 64105 BAYONNE Autres membres du conseil : Vincent BELS, Daniel HEUCLIN, Christine MORRIEFI, Aiexandre TEYNIE et Yannick VASSE Membres d’Honneur : Guy NAULLEAU (CEBCJCNRS, 79360 CHIZE). Gilbert MATZ (Fac. Sciences, ANGERS} . ADNIISSIONS _ _ Les admissions a la S.l-l.F. sont décidées par le Conseil d'Administration sur proposition de deux membres de la Société (art, 3 des Statuts). N'envoyez votre cotisation au secrétaire général qu'après avoir reçu |’avis d’admission du conseil. COTISATIONS 1992 j MEMBERSHIP Tarifs (France, Europe, Afrique}: Taux annuel Bulletin Total - adhérents de moins de 20 ans 20 + 50 = 00 FRF - adhérents de pius de 20 ans 60 + 60 = 120 FRF - bienfaiteurs : minimum =. 200 FRF - membre conjoint - 50 Fpji: Tarifs (Amérique, Asie, Océanie] : 15 + 15 · QQ U3 $ ABONNEMENTS jl SUBSCRIPTION to SHF Bulletin France, Europe, Afrique = 140 FRF Amérique, Asie, Océanie = 35 US $ Le service de la revue est assuré aux membres à jour de ieur cotisation. To our members in America, Asia or Pacific area : The SHF Bulletin is a quarterly. Our rates include the airmai! postage in order tc ensure a prompt delivery. CLUB JUNIOR _ A Adhésion + Abonnement au journal (La muraille vivante) = 40 FRF Abonnement au Bulletin de la SHF (facultatif) = 50 pp": T¤t¤l = 100 rn? Modalités de règlement : 1. Chèque postal : à I’ordre de la SHF, CCP 3796-24 Fl PA_Fl|S _ I 2. Chèque bancaire à |'ordre de la SHF. Envoi direct au secretaire general (adresse ci-dessus). 3. Nous rappelons que les dons ou cotisations de soutien sont les bienvenus. Changement d’adresse : _ _ N'omettez pas de signaler sans retard au secretaire tout changement d’adresse. BIBLIOTHEQUE Les périodiques obtenus par la S.H,F.‘en_échange avec |es’autres sociétés (liste publiée dans le bulletin) ainsi qu'une bibliothèque de tires-aëaart sont regroupes au Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des Sciences, 2 Bld Lavoisier - 4904 Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent être consultés sur demande adressée à G. MATZ. En outre, nous demandons aux auteurs d'envoyer leurs travaux recents en 2 exemplaires à cette bibliothèque.