Bulletm de la Socxete
HEFPGÉOIOQIQUG de France
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Bulletin de la Societe Herpetologrque de France Directeur de Publication r' Editor : Roland BERNET Comité de Rédaction flltanaging Co-Editors : Jean LESCUBE, Claude PiEAtl Jean-Claude RAGE, .let1T|l•.·'lNiEL (Index} Secrétariat de Redaction r'Secretaries : Valérie RAAO (Bulletin} Sophie BERLANB (Index}, Comité de lecture rl Advisory Editorial Board : Robert BARBAULT (Paris, France} ;Aaron M. BAUER (llillanova, Pennsylvania} ; Liliane BODSON (Liege, Belgique}; Donald BRADSHAW (Perth, Australie} ; Maria Helena CAETANO (Lisbonne, Portugal} ; Max GOYFFON (Grenoble, France} ; Robert GUYÈTANT (Chambéry, France} ; Ulrich .lOGER (Darmstadt, Allemagne} Michael B. K, LAMBE BT (Chatham, Angleterre} ; Benedetto LANZA (Florence, Italie} ; Raymond LECLAIB (Trois-Rivières, Canada} ; Guy NAULLEAU (ûbizé, France}; Saïd NOUIBA (Tunis, Tunisie} ; V. PE REZ-MÈLLADO (Salamanque, Espagne} ;Arrnand DE BICOLES (Paris, France} ; Zbynek ROCEK (Prague, Tchécoslovaquie} ; Hubert SAINT-GIRONS (Paris, France}. instructions aux auteurs! Instructions to authors : Des instructions détaillées ont été publiées dans le numéro 33. Les auteurs peuvent s'y reporter, S’ils ne ies possèdent pas, ils peuvent en obtenir une copie auprès du responsable du comité de rédaction, Les points principaux peuvent être résumés ainsi : les manuscrits, dactylographiés en double interligne, au recto seulement sont envoyés en double exemplaire. La disposition du texte doit respecter les instructions. L‘adrésse de I’auteur se place en derniére page. Les figures sont réatisées sur papier calque ou bristoi. Les photographies (noir et blanc} ne sont publiées qu’exceptionnelIement. Les légendes des tigures sont rlactylographiées sur lerritles séparées. Les références bibliographiques sont regroupées en tin d'article. Exemple de présentation de référence bibliographique : BONS, J., CHEYLAN, M. et GUILLAUME, OP, [1984} - Les Reptiles médrterranéens, Bull, Soc. Herp. Fc, 29 : 7 -17, Tlrés à pan Les tirés à part (payants} ne sont fournis qu’a la demande des auteurs (lors du renvoi de leurs épreuves corrigées} et seront facturés par le service rfimprimerte. Tous renseignements auprés du Trésorier, La rédaction n'est pas responsable des textes et illustrations publiées qui engagent la seule responsabilité des auteurs, Les indications de tous ordres, données dans les pages rédactionnelles, sont sans but pubticitaire et sans engagement. La reproduction de quelque maniere que ce soit, même partielle, des textes, dessins et photographies publiées dans le Bulletin de la Société I-lerpétologique de France est interdite sans I'accord écrit du directeur de la publication. La S.H.F. se réserve la reproduction et la traduction ainsi qrre tous les droits y attérant, pour le monde entier. Sauf accord préalable, les documents ne sont pas retournés. EIrl'vOi DES MANUSCRITS à: M. Roland VEHNET Laboratoire cfécotogie, École Normale Supérieure 46 rue d’Uim -?523O PARIS CEDEX O5 Tél : 01 44 32 3? O4 Fax : üt 44 32 38 85 Émail :vernet@wotan. ens. tr, Dessin de couverture : N° commission paritaire 593?4 Laurent GODE imprimeur: S.A.|. Biarritz Mâle de triton alpestre (Tritnrtrs aipestris} tb, rue de Folin, 642DO BlARBlTZ Dépot réoar : 2** trimestre 19SY
3ème trimestre 1996 n° 79 SOMMAIRE • Observation de carapaces de Tonnes marines dans les villages côtiers de la grande plage marrritanienne (Cap Timirist - frontière sénégalaise) Christophe ARVY, Jacques MAIGRET, Dia Amadou TIJANE et François COLAS ....... 5 • Nouvelles observations sur Pherpétolaune marocaine, 6 : le massil de Sirvra et le versant méridional du Haut-Atlas Tahar SLIMANI, Ali BOUMEZZOUGH et Jacques BONS ...............,.......,...... 15 • Une méthode pour le suivi des déplacements terrestres des Amphibiens et des Reptiles Thierry LODE. .............................................................................. 23 • Répartition spatiale et croissance de larves de Tritons du genre ïrfrrmvs (Amphibiens, Urodèles) en situation de svmpatrie Câaude MIAUO ............................................................................. 31 • ûuelques aspects de la structure du tégument des Amphibiens Gvmnophiones aduhes Alexandre RFBERON et Jean—Marie EXBRAYAT ......,................................. 43 • Notes, intormations, bulletin de liaison .............................................. 57 1
3ème trimestre 1996 n° 79 CONTENT • Observations ot carapaces ot sea turties on mauritanien coast (Cap Timtrisit- Senegal frontier) Christophe ARVY, Jacques MAIGRET, Dia Amadou TIJANE and François COLAS .... 5 • New records oi moroeean herpetotauna, E : the Sirwa massit and eastern slopes ol the high Atlas Tahar SLIMANI, Ali BOUMEZZOUOH and Jacques BONS ............................ 15 • A method to follow movement in terrestrial Amphibiens and Reptiles Thierry LOUE ......................................,.............,.......................... 23 • Segregation and growth in svmpatrte newt Iarvae et the genus Trfttvrus (Amphihia, Urodelal Claude M|ALiD... .......... .. ........ . ..................................................... 31 • tln structure ot the integument in Gymaopfrfoaa Alexandre RIBERON and Jean·l'·J'|arie EXBHAYAT ...................................... 43 • Notes, informations, news lrom the sooietv ......................................... 57 2
BULLETIN DE LA SOCIETE HERPETOLOGIUUE DE FRANCE 3m trimestre 1996 Bulletin de liaison n°79 SOMMAIRE HDTES - Premier témoignage d’une naissance de Cfrciydra serpenlina en milieu naturel par Franck GRILLITSGH 58 - Uohésité chez les geckonidés, presentation et conséquences par Francis GIRARD 58 - Présentation des attentions métaboliques osseuses (les plus communes) chez les sauriens et leur traitement par Francis GIRARD 60 FICHES IVÉLEVÀGE - Pfieisrrma magfagascariensis grandis par Philippe GERARD 63 - Rayons vrxzrceps par Phiiippe GERARD B4 3
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Bull. Soc. Herp. Fr. (1998} 79 : 5-13 OBSERVATION DE CARAPACES DE TORTUES MARINES DANS LES VILLAGES COTIERS DE LA GRANDE PLAGE MAURITANIENNE (Cap Timirist — Frontiere senegalaise) par Christophe ARVY, Jacques MAIGRET, Dia Amadou TIJANE et François COLAS Résumé - Les carapaces de tonues marines, témoins des captures effectuées lors de la pêche, situées dans ies villages et campements du littorai mauritanien répartis le long de ia grande plage (Cap Timirist — frontiere sénégalaise) ont été inventoriées d’une manière la plus exhaustive possible. Cela nous a permis de décrire la répartition en Mauritanie des 5 especes de tortues marines signalées ]usqu'aIors dans cette région de i’Afrique de l'Ouest : Caretta caretta, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, Lepidocheiys lrempii et Dermocheiys coriacea. Lepidochelys irempif est rapportée pour ia premiere fois sur cette côte. Mets-clés : Tortues marines. Répartition. Mauritanie Summary - Carapaces of sea turtles, rests ot captures during fishing, situated in villages along the « grande plage » of the mauritanien coast (Cap Timirist - Senegal trontier) were inventoried in the most exhaustive wav as possible. The repartition in Mauritania ot the 5 species of sea turties present in this part of West Alrica (Barette caretta, Cheionia mydas, Eretmochelys imbricata, Lepidocheiys lrempli and Dermochel ys coriacea) ls described. Lepidochelys lrempii ls reported along this coast for the first time. Key-words : Sea Turtles. Distribution. Mauritania I. INTRODUCTION Bien que les tortues marines des côtes ouest africaines aient lait Fobàet de quelques observations (Cadenat, 1949, 1957 ; Villiers, 1958 ; Maigret, 1977, 19 3 ; Le Tocquin et al., 1980 ; Dupuy, 1986, 1987 ; Fretey, 1991), le recensement des populations du littoral mauritanien est encore peu précis. Ouatre espèces ont jusqu’à maintenant été signalées sur les côtes de la Mauritanie et du Sénégal : Cartta caretta, Cheionra mydas, Dermochelys coriacea et Eretmochelys imbricata (Maigret, 1977, 1983 ; tab. I). Les mensurations des dosslères, qui représentent un matériel important dans l’étude des différentes espèces en dehors des observations directes d'animaux, n'ont par contre jamais été effectuées de manière systématique le long du littoral. Manuscrit accepté le 20 mars 1986 5
Dans le cadre du projet intitulé «Biodiversité du Littoral Iv1auritanien», le volet rt’étude de l‘herpétofaune du littoral nous a amené à nous intéresser aux différentes captures de tortues marines effectuées au cours des campagnes de pêche prés de la côte, par les pêcheurs artisans. Tableau I 1 Observations des cinq espèces de tortues marines sur les côtes mauritaniennes entre 1977 et 1982 (degrés Maigret, 1983). Bfrefnnfa mydas (Linné, 1758) Dates Lieu Observations 16 mars 1980 Baie de l'Etoile 1 indéterminée échouée sur a Ia e 7, = et 9 mai 1980 lvvick, banc d’Arguin 1 mâle (114 cm), capturés par des 1 femelle (95 cm], Imragen 1 temeile (71 cm) 2 cara aces Nouâ hibov îï cara aces 27 septembre 1980 Baie d’Arguin, 17 capturées au filet île Marguerite (16 femelles et 1 tournant, mâle oids : 40 à 50 |< 11 juillet 981 Nouâdhibou 4 carapaces, taille 1 70 à 80 cm 14 juillet 1981 Nouadhibou 1 échouée sur la piece, taille : 80 cm 6 décembre 1981 Baie du Lévrier, 1 indéterminée échouée sur la plage Baie de l'Etoile Bareira ceram? (Linné, 1768) Date Lieu Observations 12 avril 1982 Nouadhibou — Cansado 1 échouée sur la Ia e août 1982 Baie de Cansado 3 échouées sur la Ia e 30 `anvier1 81 Baie du Lévrier 1 chouée 7mai 1980 Baie du Lévrier, 1 capturée dans un filet, Pointe des Co uilla es taille 1 45 cm 7 juin 1980 Baie de Cansado 1 échouée, taille 1 49 cm 14 juiltet 1981 Pointe des Crabes 1 capturée dans un filet, taille : 80 cm 9 décembre 1981 aie du Lévrier 1 fottant sur t’eau frefmnchelys imârfcara (Linné, 1758) Date Nombre Observations 8 mars 1981 twick - banc d'Ar uin 1 femelle lon ueur 50 cm 11 `uillet 1981 Nouadhibou 1 on ueur 70 cm 6
üermocfrefys corfecea (lle ii dell i, 1761) Date Lieu IIETEEK Observations 21 rnars1980 Baie de |'Etolle 1 mâle échouage, _ _ ion ueur 155 cm mars 1 ' ti Baie de 1 observation Cansado 12 janvier1981 Baie du Repos 1 mâle échouage, ion ueur 143 cm, cara ace 14 février 1981 Pointe de 1 femelle capture, Cansado Ion ueur 150 cm 18 avril 1981 Baie du Lévrier 1 capture, lon ueur150f1B0 cm 22 mai 1981 20° 50' , 1 capture au chalut pélagique, 17° 24*W poids : 600 kg, aurait été oapturée dans la baie du Lévrier 6 décembre 1 81 Pla e G 1 + 8 échoua er ca ture avril 1982 au large du ap 1 observée en mer Timirist T° 20z‘21°C 2 juin 1982 P. 300m, 1 observée en mer 19°10’N. Ian oustier JOLIOT CURIE Lepidocftefys iltempf (Barman, 1881}) Date Lieu IIEEIIIK Observations mai 1982 33°N x T4°W milliers observation faite par Y. Kernale uen rr. Mrrriêeiizt ET Miâruooes Le littoral a été parcouru en voiture au cours des mois de février et mars 1994. Nous avons votontairement limité notre zone d’étude à la partie du littoral comprise entre la limite sud du Parc National du Banc d’Arguin (19°20' N) et le dernier campement au sud du pays (17°31,35' N * 16°04,93’ W). L'e><olusi0n du parc repose sur la présence de hauts fonds abondamment couverts dherblers dans lesquels les pêcheurs lmragerr capturent les tortues de maniere spécifique lors de campagnes visant uniquement ces especes, alors que le long de la grande piage, ces captures sont des prises considérées comme accessoires. Les huit villages situés le long de la côte ont été visités pour y recenser, d’une manière la plus exhaustive possible, ies carapaces de tortues que l’on pouvait v trouver (Figure 1). Les mensurations des dossières ont été effectuées à raide d'une tolse, et représentent les longueurs et largeurs droites maximales des carapaces. La précision des coordonnées géographiques indiquées pour les dittérents villages et campements est de l'ordre de 25 mètres Srelevés ettectués à raide o’un systéme de géopositionnement par satellite : Garmin 50 . Y
T Mmoc Frontière avec lc Maroc Bai: du Lévrier Parc National du Banc dl.Ãl'B'|J.iIl Ncuàughâr . INF ¤ El Tîemîlîî. u El Msid Bhûuakh · Maison de la Mendès NTAURITANÉUÈ Port aux pêcheurs I NOUAKCHOTT Cnmpcrn¤1l'2.S 1 Cmrupunmt 65 _ Fleuve Sénégal Saint-Louis SENEGAL Figurc1 : Carte de la Mauritanie. 8
li. nésumrrs ll - Liste des localités (tait. Il) 1. Jraït (19°15,98‘ N * 16°28,42’ W) : mars 1994 Recensement de 11 carapaces de Chelonia mydas. 2. El Mhaïirât (19°01,64' N ‘* 16**13,92* W) : tévrier1994 Six carapaces de Cheionia mydas ont été identifiées. 4 piastrons independants, qui n’ont pas pu être réassociés avec une quelconque carapace, ont aussi été retrouvés. Leur état n’a pas permis dtdentifier l’espece dont ils provenaient. 3. Tiouilît (18°52,25’ N * 16°1U,4B’ W) : février 1994 Les prises de tortues sont selon les pécheurs très rares et n'ont lieu que pendant la saison de Phivernage (iuillet a octobre). Trois carapaces de Chelonia mydas en fort mauvais état ont ét trouvées. 4. Maison de la Mendes (18°36,5?’ N * 16°06,09‘ W) : mars 1994 Une carapace de tortue non identifiée en raison de son mauvais état a été trouvée au milieu des ruines d’un ex—comptoir. Elle a sûrement été capturée, puis consommée par les pécheurs. 5. EI Msitl (18°4t,1B' N * 16**06,33* W) : mars 1994 Les pécheurs disent ne capturer que 2 espèces : Eretmocheiys imbricata dont une carapace a été trouvée, et une espèce « verte et lisse >> qui pourrait être Chelonia myoias. 6. Blaoualrh (18°3D,98’_ N_* 16°04,45' W) : février 1994 Deux espèces sont distinguées par les pécheurs locaux en fonction de la couleur de |a_ carapace : une jaune et une noire. Cette distinction semble reposer plus sur des différences chromatiques, que sur des différences morphologiques ou anatomiques, 12 carapaces, dont 11 de Chelonia mydas et 1 d’Eretmoche.·'ys imbricata ont été identifiées. 7. Port aux pêcheurs de Nouakchott (18°06,3t}' N * 16°D1,55’ W) : mars 1994 Les tortues sont capturées essentiellement d’avri| à juin. 4 carapaces ont pu être retrouvées : 1 de Chetonfa mydas, 1 d’Eretmocher'ys imbricata et 2 de Lepidochetys irempri. Elles étaient gardées par les pêcheurs pour les vendre, mais n’avaient pas été travaillées : ni polissage, ni vernissage. B. Campement 28 (17°41,55’ N * 15°U2,61‘ W) : mars 1994 Les captures ont lieu essentiellement durant la saison de Vnivernage. En tout, 5 carapaces dont 4 de Chelonia rnydas et 1 de Lepidocheiys lrempii ont été trouvées. 9. Campement E5 (1?°31,35’ N * 16°04,93’ W) : mars 1994 Six carapaces ont été trouvées : 5 de Chelonia mydas et 1 d'Erermochelys imonca ta. Les pêcheurs disent ne consommer qwoccasionnellernent la viande de tortue. Un cadavre en mauvais état de Chelonia mydas a été trouvé sur la plage, aux coordonnées suivantes ; 1?°32' N * 16°04’ W (9130), peut—êtreà la suite d’un éclnouage, ou d'une mort après la ponte. 9
Tableau Il : Mensurations des carapaces de tortues marines identiîiées dans les différents villages et oamgements du littoral mauritanien Iûap Timirist - Frontière sénégalaise]. villages au Dm Mensurations des carapeces (L x I} en em campamems E Tmbrfcafa L'. mydas L rtempfi Jraïf Mars 103 x 80 9T x T5 57 x 48 49 x 45 48 x 3T 45 x 3T 43 x 39 43 x 38 43 x 38 35 x 32 33 x 30 EI Mhaïjrâî Février 8T x T2 T4 x 3T GT x 58 64 x ET 53 x 44 41 x 33 Tiouilît Février 34 x 30 34 x 30 28 x 2T E·~=S¤¤ Mars rm îî Biaouakh Février _ 80 80 x 50 55 50 x 43 50 x 40 50 48 3T 35 35 35 x 30 Nouakchott ars 40 x 30 40 x 32 3 x 37 38 x 35 M30 Mm î W5 î Campement 28 Mars 9 x T9 5 x 55 90 x T4 55 x 58 35 x 31 Campement 85 Mars 36 x 34 88 x 59 40 x 36 3T x 34 38 x 34 34 x 32 L = longueur et I = largeur de la dossière. 10
B - Remarques rïethnozoolngie La visite des viilages côtiers nous a permis de recueillir auprès des pêcheurs quelques croyances qu’i| parait intéressant de rapporter ici. Les pêcheurs du viilage de Blaouakh nous ont affirmé que Iorsqu’une tortue marine doit venirà terre pour pondre, elle repère le lieu de ponte d’une distance de 12 km, en mer. De plus, certains croient que dans les pontes de tortues marines (qui component selon eux de 40 à 50 oeufs), apparaissent lors de |’éciosion des jeunes avec des pattes pointues qui se dirigent vers Vintérieur des terres pour devenir des tortues terrestres. Il semble régner une certaine confusion entre les espèces de tortues marines et terrestres. 0’apres des observations effectuées sur le terrain, l’aire de distribution de la tortue terrestre Geochetone srrtcata n’atteindrait pas la région de Blaouakh, la limite nord de l'aire de répartition de cette espèce sahélienne étant située 150 à 200 km pius au sud (avec une constante régression vers le Sénégal en raison de la sécheresse qui sévit depuis le milieu des années 80). Cependant, cette croyance fortement ancrée dans |’esprit des pêcheurs semble prendre racine dans la mémoire des anciens, qui ont peut—être connu une époque plus humide oû des individus de rfi sutcata auraient vécu dans cette région. III. DISCUSSION L’espéce la plus fréquemment rencontrée lors de cette étude est Cheionta mydas, qui représente 86% des dossières retrouvées, chiffre identique a celui publié par Villiers (1958) pour les prises effectuées le long des côtes sénégalaises. Sa répartition confirme celle décrite par Maigret en 1983. 85% des carapaces retrouvées correspondent à des individus dont i’âge serait inférieure 2,5 ans, d’aprés les données publiées par Le Tocquin et ai. (1980) à la suite d’une étude sur la population de Chetonfa mydas du Parc National du Banc d'Arguin. La tortue Caouanne, Barette caretta, est présente en Mauritanie dans la partie ouest de la Baie du Lévrier, puis ensuite au Sénégal (Maigret, 1983). Entre ces deux régions, aucune observation n’a été faite. Ce phénomene reste donc à élucider. Cependant, il faut noter que les pécheurs du village de Biaouakh désignent les tortues marines capturées sous deux noms vernaculaires : «tortue noire>> et «tortue ]aune», Bien qu’i|s n’aient pas pu reconnaître sur des documents les espèces ainsi dénommées, plus au nord dans la Baie du Lévrier Caretra caretta est appelée «tortue jaune». Ce nom vernaculaire, employé dans le village de Blaouakh, pourrait donc désigner cette espece. Cette dernière fréquente peut—être rarement la côte mauritanienne, ce qui expliquerait |‘absence de carapace dans ies viliages du littoral iors de notre prospection. Il se peut aussi que les prises réalisées au large lors de la pêche soient relâchées, car la chair de cette tortue posséde un goût trés tort peu apprécié des populations indigènes. L’espéce Eretmochetys imbrrcata a été observée dans le sud du Banc d‘Arguin et au Sénégal par Maigret (1983). Nous n’avons retrouvé que 3 carapaces de cette derniére. Il serait intéressant de rechercher si ce nombre peu élevé de vestiges est dû à une répartition non uniforme, à une utilisation des filets lors de la pêche qui ne capturerait pas ces individus, ou à la revente des carapaces qui sont recherchées pour l’écail|e. Lepidochetys kempfi est signalée ici pour ia premiere fois sur les côtes de Mauritanie. Les seules observations de cette espèce avaient jusqu’à présent été faites en mer beaucoup plus au nord entre Madere et le Maroc (Maigret, 1983). La reproduction de cette espèce a lieu essentiellement dans le golfe du Mexique, et l’on pense que les individus rencontrés dans l’Atlantique est proviendraient de cette région, au terme d'une traversée de l’océan Atiantique. 11
Aucun spécimen de Lepidochelys olivacea n’a été observé L.ors de notre enquête, nous rr'avons retrouvé aucune carapace appartenant à cette espèce, alors qu’e|le est signalée par Caclenat (1949) et Maigret (1977) au Sénégal. il semble donc qaue sa limite nord de répartitron soit bien le Cap Vert au Sénégal, bien que Villiers (195 ) la signale =< depuis Nouadhibou sur toute la côte occidentale d'Afrique ». Gowthorpe (1993) rapporte des pontes de Cheionia mydas dans le Parc National du Banc d’Arguin, et de Lanjamet (1988) signale des pontes régulières de Dermocheiys coriacea quelques kilomètres au nord de Nouakchott. Les pécheurs rencontrés à Nouakchott, et Biaouakh, ainsi qu'au Carnpement 28, et au Campernent 85, nous ont attirmé qu‘i| v a des pontes régulières de tortues marines sur les plages qu’ils fréquentent, lors de la saison cle |'hivernage. Cependant, ils n’ont pas pu nous donner de précisions sur les especes qui viennent pondre. Ilrl. CONCLUSION Les tortues marines sont officiellement protégées en Mauritanie. Ainsi, dans le port de péché de Nouakchott, un technicien vétérinaire est chargé de faire respecter la réglementation en vigueur, et impose aux pécheurs qui en ramènent au rivage de les relâcher. Malgré ceta nous avons pu observer 4 carapaces sur des étais de pécheurs. Les captures de tortues représentent pour tous les villages et campements prospectés des prises accessoires. Lors de la pêche, les spécimens qui sont pris dans les filets seront ramenés à terre pour être mangés ou abandonnés sur le sable. Cette situation est tort différente de celle du Banc d’Arguin ou des pécheurs Imragen nous ont expliqué qu’ris organisent de temps à autres des campagnes de pêche, a |'aide de filets spécifiques, visant uniquement les tortues. Ces derniéres représentent en effet une source quasi-unique de viande, différente du poisson. Maigret (1983) rapporte même que des spécimens de Clteionia mydas seraient relâchés vivants dansdes lagunes côtières lermées, à proximité du village de Nouâmghâr au Cap Timirist, constituant ainsi des réserves de nourriture. Remerciements - Nous tenonsà remercier MM. J. Lescure pour son aide précieuse, et l. lncich, du laboratoire de Zoologie (Reptiies et Amphibiens) du Muséum National d'l-listoire Naturelle (Paris). Tous nos remerciements vont à N. Marissal pour son soutien constant tout au long de ces travaux, au Directeur du CNERV, le Dr Diallo Boubacar Cissé,_et a toute Péquipe du projet « Biodiversité du littoral mauritanien » sans qui ce travail n‘aurait pu voir le jour. Ce projet est financé par |'Unron Européenne et conduit par le CIRAD-EMVF. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES CADENAT, J. (1949)—Notes sur les tortues marines des côtes du Sénégal. Bui!. lFAAi 11 (1 et 2) : 16-35. CADENAT, J. (t957) - Observations de Cétacés, de Siréniens, Chélonlens et Sauriens en 1955-1956. Bull. WAN19:1358-1375. DUPUY,A.R. (1986)-1he status otmarine turtles in Senegal. Marine Turtle Nevrsletten 39 : 4-7. DUPUY, A.R. (1987) - Données nouvelles sur les tortues marines au Sénégal. Bull. l.F.A.i*rt, ser. A, r1¤·3-4 [1936-198?):403-4î1. GOWïHDRPE, P. (1993) · Une visite au Parc National du Banc d’Arguin. Parc National du Banc d'Arguin, Nouakchott, PN BA, 193 pp. 12
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Buil, Soc. Herp. Fr. (1996} ?9 j 15-21 SUR L’HERPETOFAUNE MAROCAINE 6 · LE MASSIF DU SIRWA , - par Tahar SLIMANI, Ali BOUMEZZOLIGH et Jacques BONS Résumé - Cette note est destinée à présenter des données récentes sur la repartition des Reptiles dans le massif du Sirwa (Maroc) situé a la jonction de l’Anti-Atias et du Haut Atlas. Cinq especes de Lézards et trois de Serpents atteignent, dans ce massif, teurs limites méridionales etfou altitndinafes de distribution. Mots clés : Reptiles. Herpétofaune. Distribution géographique et aftitudinale. Sirwa. Maroc. Summary - Recent data are given on the distribution of reptiles in the Sirwa massif where the Anti-Atlas and High Atlas meet. Most of ttte five lizard and three snake species found are at the southernmost limit of tiieir range, and may reach their highest altitude in Morocco. Kevetvords : Reptiles. Herpetofauna, Géographicai and attitudinal distribution. Sirwa. Morocco. I-- INTRODUCTION 9itué dans le Sud-ouest marocain (fig. 1-2), ie massif volcanique du jbel Sinva (Sfroua) culmine à 3304 rn d’a|titude et représente une aire de contacts intéressante entre quatre régions biogéographigues: le Haut Atlas au nord, |’Anti-Atias au sud, ia plaine de Ouarzazate favorabie aux remontées sahariennes à l’est et la plaine du Souss ouverte sur |'océan à |'ouest. Cette configuration originale offre une complexité bioclimatique susceptible de concerner la répartition des Vertébrés hétérothermes. Cependant, _et malgré des singularités géographiques, climatiques, botaniques et la grande diversité des systèmes écologiques que possède ce massif, son herpétofaune n’avait iamais fait I'objet d’une étude précise depuis le travail de Bons (1967) sur I'ens_emb|e du pays. ûuatre espèces d’Amphibiens (Bufo bufo, B. mauriranicus, wie nteridronafis et Hana saharica) et six de Reptiles Asaûuedenfeidfia sp., Agama bibronn, tacerta_andreans;·fryi. Ophisaurus kœlfikeri, rrix maure et Macrovipera ntauritanica) étaient à ce }0Uf connues avec certitude de cette région. Prospectant depuis j969_dans le cadre d’un travail sur les peuplements de Reptiles de ce massif et en préliminaire à la rédaction définitive de |’At|as de répartition des Amphibiens et des Reptiles du_Maroc (Bons et Geniez, 1996), nous avons cru utile de signaler des nouveautés issues de nos observations sur ce site et de les discuter avec les données fournies par la littérature. Manuscrit accepté le 20 mars 1996 15
N M E R * &“/MEDITERRANEE w ,5 <» Tc “ soc? yy V Maifâkech ¢" · Ouârzôzâie Q Agadir gg; ° QQ]? \ 0 É`~~ r ‘.. `_ I I I I I J E · - 1 * lv'lass1f du Sirwa I Figure 1 : Localisation géograghigue de l'aire d`tude au Maroc. vos Manakech HAUT );"`~-__’. A un s __ G, Fix ~___ r__,S QG; )_»' '_¤"-·· Amarzqanc cao , Zjsgm Tr -"`_`Qê§à I3SDl'l'\ G Imri ‘ "îê,a 2~ 0 » 0 1;% mom LU sg R _' Nlmid É A;5yI'·n-î|I•`I .. 5.. Q) zmm li QV gg r "‘*i’#>-4,,,,;*. à H e ài °‘ * § ,5% =à§1¤Em¤r L20•î3¤\J § ( `I É Amassine gamine [ }°°h°I`°°°m mis"': O N L Altzdmx \a,ûg2m}"'\,' "·-.,.:,1*--_' \\` È Ã ¤Ã'“_11,,9¤ul\¤‘ A¤h¤¤1¤¤-r•:Jg~=V•<1\4 nuin-n·1rld uswma 'K " *"““' I"'°"‘·l 3 Il- · · É A Mkmfàuîï 1 I Içfnmmm pm"'? Tanmrgmcructnc É E/âmü ,,1;}; ·";;|:1tLî:1°LE§;g';,"!] Ftâïwàîîîâfi;-çïessumat (2132 rn) E ^°""'°,'T’.,2‘,.°,'l§? J- nsrâea mh ‘* u` '_,/ |mnh|w ig5|zm; I _‘ Adfgàâîài (NES III]_ g *._ «` Tam; i•·“}·’_'_rE“ I Tngncleure (ISUOIIIJ E /«/J ;··‘ ___ IQJ ·,î"’iû`|'5||| Nq b tmàml x È mmm Quant}; '- .-"““' ' ' mug dan! Iïamamü, Imam ruoima lé I M.-TÉQJ Assîlkuwü Pi.ë¤*'« wzom MS T l o s re km A rv rr A rr. A s ‘î'—' Figure 2 : Massif du Sirwa. Principales localités. _ _ _ Trail gras : routes prrnczpales ; Trait rnlerrompir : pistes ;_Trart im : cours d‘eau ou Assi! ; Carré noir: villes et villages ; Triangles noirs : sommets. 16
Il - OBSERVATIONS Aeanrrtodaerylus eryrfrrurus éertrf ( Grav 1 845) Présent au maroc depuis le Rif jusqu’à la région d’ltni, cet acanthodactvle existe localement, sur les versants orientaux et méridionaux du Haut Atlas central et du lvloven Atlas, ainsi que sur les bordures nord de |'Anti Atlas (Bons, 1967). Dans le massif du Sinva, entre ces deux derniéres localisations, Vespèce est confinée sur des terrains à forte insolation. C'est ainsi que nous avons contacté, a la limite nord de notre secteur d’étude, des populations assez importantesà lmaghoudéne (2200 m) et a Tiourar (2300 m) sur des glacis à Astragalus ibrahimianus gig. 3), au bord d'une séguia irrigant des champs de cultures cérealières. Au sud du j el Sirwa, l'espece est présente a Tisfeldat (2800 m) sur un glacis cailtouteux et dénudé à quelques métres d'un torrent et prés ti une source active. Podarcis hfsparrica (Stei ndachner 1870) Nos observations nous permettent de certifier la présence de Pooiarcis hispanica dans plusieurs stations du massif du Sirvva. Ces nouvelles stations étendent ainsi I’aire de cet élément caractéristique des reliefs humides du Rif, du Iviozlen Atlas et de l'axe haut—atIasique (Destre et al., 1989) beaucoup plus au sud du aut Atlas. Son aire devrait maintenant couvrir, à haute altitude, le versant sud-ouest du Haut Atlas central, le plateau d’Askaoun, le versant septentrional du jbel Sinva et son versant sud-ouest où l’espéce semble atteindre son extension méridionale à 2800 m d’altitude. Toutes les populations observées regroupaient un nombre important d'individus. Il s’agit de milieux humides, le plus souvent riverains de torrents et de sources, ou |'espèce peut exister seule comme c'est le cas à Tagriwalte (2040 m) et à Aghbalou—n- Oudid (2500 m) ou en compagnie d’autres Reptiles, en particulier: Mesalfna ofivieri, Psammodromus algfrus et Malpofon monspessulanus à Azib—n-lriri (2400 m), et à Tikniwine (2700 m); Acantfrodactylus erythrurus bell! à Tiourar (2350 m) et Acanthodactylus erythrurus bellf, Sce arcis perspiclllata, tacerra parer et Ouedenfeldtia traohybtepharus à Tisfeldat (2800 m). Dans cette dernière station, et à plusieurs reprises, nous avons noté |’activité simultanée de tous les représentants de ce peuplement dans |’expioitation des ressources du milieu. Seelarcis perspicirlara (lluméril et Bibron 1839) Ce lézard était principalement connu des milieux sommitaux du versant occidental du llvloven Atlas et des versants septentrionaux et méridionaux (Tizi-n—Test) du Haut Atlas occidental. La découverte du lézard à lunettes au piémont sud du Haut Atlas central (lssoual, 2080 m), au nord du jbet Sirvva (berges de |’oued Iriri, 2600 m) et encore plus au sud, à Tisfeldat (2800 m), confirme son implantation dans des régions méridionales de la chaîne haut—atlasique dépassant le flanc sud du Tizi—n—Test, et Vobservation de lvleilado et Mateo (1992) concernant la présence de l’espèce dans |'oued Todra prés de Tinerhir (Anti-Atlas oriental). Scelarcis perspfciltata atteint à Tisfeldat son altitude maximale mal connue au Maroc. Psernmadrcmus arfrrrirrrs (Linné 1758) Ce lézard est réparti dans tout le Maroc septentrional tant en plaine qu'en montagne. La capture du Psammodrome atgire sur le piémont ouest du massif du Sirvva (Agdz-n~ Igrramene, 1060 m) et jusqu’à 2500 m beaucoup plus à Vest (Tikniwine, Azib-n-Iriri), permet d’étendre son aire de répartition vers le sud du Haut Atlas. Il faut souligner par ailleurs que Malpolorr rnonspessufanus, |’un des principaux prédateurs de ce lézard, se trouve fréquemment dans ces milieux. En 1991 à Azib-n~iriri, nous avons surpris un jeune individu avalant un Psammodrome présentant le dessin dorsal de la forme noilii (Oestre et ai., 1989). 17
Z D LU A O 2 3 É ·· É É Lu 8 - E`É‘“°·¤ j: 5 (9 ·· ·ë‘E.¤.z·É'° ( mgümâ E " ·È.¤.5>_È'è‘ê·2 J-§·'ë—'ÈwÉ ·°mmJ`|É:-Lg S21::·9—*mr; ·, <£J·¤:`¢/`50¤t »·>—-><* `B ' ll} ° È ag · vnqjgg $2-i°.¤-¢: g ur-—c:E`ë • Èàëëü gësâm 1 Q: M »» ~¤°*¤¤ P ââ“È2 - aââèa u (J¤ü·.J|--.1 • ©PO•*‘ • U'} 0 E T3 ¤¤ ' 52 ëë È 2 · ë·¤«èêë» ü w~._., 'g@‘····»"ê E 22 ¢_;EE°û.`G_ :: -4 D ‘•‘J:_3¤E°'·' 4.. È "`. _«··»4:°-mg C- z ¤ ëggwn â gi-- QJBEEÈ E ¤— E¤x»«:a—— M É Q 9 Oô`Ã0¢..><=: â œ·‘** *¢G*' œ ¤’> 0. 3 C M E VJ E È WE E -@ nàë :¤ ¤`§w.Q_ `¤ ûênwâü 2 n Ét·.ë_·Ew€: I gm Ib·;;·É ·· «¤8¤g9 E ·" —;.l°“.m\7U|,•; CU •¤E.<2.ëg:» * I °’¤·9Er.:É 0 ëëâaaa •' ·¤2·.:<:1·¤:·¤:0 O É -`, •<I§:|:|4-·~: É ' E ; 1-E . x D ê · “ ” U Q · '5 B. | ,· ·—· D tn EE D É. O . D 9 2 É G N w—·
Crzatcides (aceflarvsj manteaux Werner 1931 Signaîé du Haut Atlas central (Bons, 1972), ce seps a effectivement été capturé en 1986 à |'0ui<aimeden a 2600 m (Ph. Roux, com. pers.), Sa découverte dans deux stations du massif du Sirwa (Asrir—n-Tassirouat, 2?00 m; Takchacht, 2830 m) révèle son existence au sud du Haut Atlas. C’est |’a|titude maximale connue pour un chalcides en Afrique du Nord. Cependant, nous 21'avons pas encore trouvé dans le sud de ce massif la forme subtypfcus connue des marges présahariennes et orientales (Bons, 1967). Psammcpitis scrmifari (Fo rss kâl 1 N5) L’aire de répartition connue de cette oouleuvre couvre la majeure partie du territoire marocain jusqu’au Hit, a l’exception de la péninsule Tingitane où elle atteint, a T km au nord de 8ou—Hamed (Geniez et ai., 199t), sa limite septentrionale marocaine. Dans te Siiwa, elie est surtout rencontrée sur le versant sud-est du massif, d’une part à Taghdoute (1500 m) au niveau d’une steppe à Jujubier très dégradée ou elle côtoie Acanthodactyius boskianus, Agama impafearfs et Chamaeieo chamaeieon, et d‘autre part, un peu plus haut, à Adrar-n~`fafadna (1800 m) a quelques km du douar Tamazzara, à Adrar—n·Asfai (1900 m), prés du douar N'qob et entre Douai lmghlav et Douar Taloust à 2100 m d’a|titude. C’est la mention d'a|titude la plus éievée pour le Maroc. Dans ces trois derniéres stations, vivent également des populations assez importantes dbflcanrhodactyfus boskianus sur les terrains sableux d'oueds temporaires et de Mesaiina oiivferi sur des substrats caillouteux et terreux où la végétation est souvent de type steppique claire. Cererrefla gfranatrba (Dau din 1 803) Bien connue des reliefs rifains, moyen-atlasiques et haut-atiasiques, la couleuvre glrondine atteint sa limite occidentale sur le versant nord du Haut Atlas dans le jbel Tinerguet, à |'ouest du massif du Tichka (Desire et ai., 1989). Dans le massif du Sirwa, nous t’avons capturée dans trois stations, toujours au voisinage immédiat de |’eau. La première station est à 1?00 m, au bord de l'Assil-n- ou lilmid où cette couleuvre, venant d’avaier un Podarcis hfspanica, était exposée au soleil au niveau d’une murette de soutènement, puis à Azib Amassine (2400 m) et, enfin, au jbel Amzdour (2900 m), au nord du jbel Sirwa. Cette derniére localité est la plus méridionale connue à ce jour pour cette espèce. Vrjaera montfcefa Saint Girons 1953 Vipera monticoia était connue principalement du massif du Toubkal, Cependant, Destre et ai. (1989) signalent sa présence à |'ouest de ce massif, dans le jbel Tichka, prés des sources du l\l'lis (3050 m) et Geniez etai. (1992) dans |’ensemble du Haut Atlas et du Moyen Atlas. Au nord du massif du Toubkal, |’espèce a été capturée en 1986 a |’0ukaimeden, dans le jbel Tizrag a 2600 m, (individu déposé au Laboratoire d'Ecologie Animale Terrestre de la Faculté des Sciences de Marrakech). Elle a été observée par |‘un de nous en 1992, à Tizi-n~Eddi (2900 m), entre l’Adrar-n-Gukaimeden et l'Angour. Cette même année, nous |’avons contactée au sud du jbel Toubkai, à Tizi-n—0uagane (2840 m), un peu à |’est du jbel Ouanoukrim. On pouvait s'attendre àtrouver Vfpera monticota dans d’autres massifs de la chaîne atlasique et en particulier dans ie M’Goun (Saint Girons, 1973). Des prospections intensives dans ce massif, situé à plus de 150 km du jbel Toubkal, ont révélé la présence de cette espèce dans trois nouvelles stations (Pillet, 1994) : la première station au cot de Tizi Yllaz (jbel Azourki) à 2905 m et les deux autres au jbel Waougouizat, à 2600 m et 2900 m d’a|titude. Dans le Moyen Atlas, ia présence de cette espèce n’est connue, de façon certaine, que par deux individus collectés sur le plateau de Ftibat—al—khavr (anciennement Aharmoumou) et déposés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris Geniez etai., 1992). 19
Au sud du l-laut Atlas, nous avons trouvé l/ipera rnonficola, en juin 1994, dans le massif volcanique du Sirwa. Cette découverte est importante dans la mesure où elle constitue la premiére mention de |’espèce au sud de la chaîne haut-atlasique. D’une coloration verdâtre-olive et d‘une longueur totaie de 34 cm dont 4 cm pour la queue, un individu a été contacté à lîerd-n-lvlagous, au niveau d’une xérophytaie a Alyssum spinosum et Cyfisus balansae, sur un versant ouest. Ce biotope s’accorde assez bien avec les exigences écologiques de Podarcfs hispanica, Lacerta andreanskyf, Ouedenfeidtfa sp. et Chafcides (ocellatus} rnontanus qui sont les principales proies potentielles de l/fpera monticoia (Saint Girons, 1973; I-ierrmann, 1993; Pillet, 1994). Enfin, il faut signaler que les paramètres climatiques sont sensiblement les mêmes dans le Toublral et les hauts des versants occidentaux du massif du Sirwa, avec des précipitations moyennes de 600 a 800 mm (Peltier, 1982). Ill - CONCLUSION - DISCUSSION Classiquement, les massifs montagneux jouent un rôle de refuge etrou de barrière. C'est le cas du Sinva dont le peuplement herpétologique traduit bien cette particularité. On y trouve un peuplement de Reptiles comprenant en particulier deux especes endémiques et deux autres dont les répartitions sont de type mediterranéen tempéré. C’est bien dans ces conditions que l/fpera mcntfcofa, et Chafcfdes (cceffatus) mcntanus, endémiques montagnards marocains d’une part, Podarcis hispanica et Coroneiia girondica, espèces méditerranéennes tempérées d'autre part, ont pu être découverts, toujours dans des stations situées à des altitudes voisines ou supérieures à 2000 nt, excepté ia découverte de Coroneila girondica à 1?00 m. D’autre part, du fait de sa situation géographique pivot entre le Haut et l'Anti—Atlas, ce massif comporte d'irnportantes zones de contact entre les faunes herpétologiques méditerranéenne et saharienne. Mais ce sont surtout des stations comportant des associations d'espéces berbériques qui sont décrites 1 Podarcfs hfspanica et Acanthodactylus eryrhrurus beiii ; Podarcis hfspanica, Scefarcis perspfcifiata, Psarnrrrodronrus aigrrus, Mafpoion monspessulanus ; Mesafina ofivieri , Podarcis hispanica, Sceiarcis perspicfiiara, Lacerta parer; Acanthcdactylus erythrurus beiii et Psa mmephis scholrari. Par rapport à la chaîne haut atlasique, à l’exception de Lacerta andreanszkyi cue nous n’avons pas contacté malgré I’existence de biotopes apparemment tres favorables, tout le peuplement de Reptiles du Haut Atlas central connu iusqifà maintenant, a été retrouvé dans le Massif du Sirwa. A la lumière de tous ces résultats, ii apparaît clairement que, vers le nord, le massif du Sirwa constitue le dernier rempart de haute altitude précédant le domaine saharien. Ce massif, par sa morphologie grandiose et la diversité de ses systèmes écologiques, représente ainsi un véritable prolongement permettant Fextension méridionale d'éléments d’criqine ou d’aftinité paléarctiques grâce à la physionomie méditerranéenne des paysages. La pénétration de plus en plus profonde des éléments d‘origine saharienne n'est possible que beaucoup plus bas à la faveur des vallées chaudes et des plateaux et glacis arides (Drâa par exemple). Le massif du Sirwa constitue, pour les huit espèces de Reptiles concernées par ce travail, la limite méridionale actuelle de leur aire de répartition ou la localité la plus élevée de leur aire marocaine. Remerciements — Les auteurs tiennent a exprimer leurs remerciements aux deux référés ainsi qu’à tvl. Ph. Geniez pour ses précieuses remarques 20
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Bull, Soc. Herp. Fr. (1996) : 23-30 UNE METHODE POUR LE SUIVI DES DEPLACEMENTS TERRESTRES DES AMPHIBIENS ET DES REPTILES par Thierry LODÉ Résumé - Un suivi des déplacements terrestres de crapauds communs Bufo bufo, Alytes alytes obstetricans, grenouilles agiles Hana dalmarina et lézards des murailles Podarcis muralisa été réalisé sur quatre différents substrats à |‘aide de pigments fluorescents. Le retevé des traces obtenues permet une détinition très précise des tralets effectués par les animaux quelque soit le substrat. Néanmoins, la tiabilité de la technique est altérée par la densité de la végétation en sous-bois et surtout par la longueur du parcours chez Bufo bufo. En revanche la méthode, est parfaitement applicable aux animaux présentant de faibles déplacements, De plus, la technique autorise le suivi simultané de plusieurs individus et permet une détermination très détaillée des itinéraires, Mots-clés : 5'ulo buro. Alyres obstetrtcans. Hana dalmetina. Podarcis muralis. Déplacements. Pigments fluorescents. Territoires. Summary -Ii»1overnents in common and midwile toads Bufo bufo and Alytes obsretrfcans, agile trogs Hana dalmatina and wall lizards Podarcis muralis, were followed on four clearly defined substrats using tluorescent pigments, Track outllnes enabled clear definition ot the paths taken by the animals in all suhstrata. Reliability of the technique was, however, he lniluenced by density of undergrowth vegetation, and track length in B, bufo. The method is etlectlve for movements of animals over short distances, bui furthermore allows the detailed itineraries of sevrat animals to be followed sirnultaneously. l(ey—words : Bnfo buto. Alyres obstetrfcans. Hana dalnaatina. Podarcis muralis. Movements. Fiuorescent pigments. Home-range, I. INTRODUCTION Le suivi des déplacements des animaux sauvages constitue un point important pour la compréhension de Vecologie d’une esdpèce (Eiarbault, 1990). Toutefois, il s'avère ditficiie de rendre compte directement e Putilisation de l’espace car les animaux manifestent un comportement d’évitement et restent très discrets dans leur activité. De plus, ies individus ne toièrent souvent la présence d’observateurs qu’en augmentant considérablement leur vigilance (Oesportes et al., 198}*). Aussi, lorsque |’observation est possible, de telles altérations comportementales perturbent |’interprétation des données. Dès lors, pour paliier à ces inconvénients, on a cherché à mettre en oeuvre des méthodes indirectes tacilitant même le suivi des animaux nocturnes. Ainsi, la radiotélémétrie (Corner et Pearson, 1972; Zimmerman et al., 19?6) a permis d'éguiper de nombreux animaux et l’emp|oi de la balise Argos constitue un extension de cette technique. Bien que d’un usage encore modéré pour Pherpétolaune, le radiopistage a été utilisé sur Eiaphe longissima (ltlaulleau, 1989) par exemple. Néanmoins, de nombreuses espèces d’amphibiens et de reptiles restent trop petites pour que futilisation de la radiotélémétrie leur soit parfaitement adaptée en dépit de la sophistication et de la miniaturisation ou matériel. Manuscrit accepté le 20 iuillet 1996 23
L'uti|isation de marqueurs fluorescents par Zuckel (1945) sur les anophèles a été transposée par la suite pour i’étude des domaines vitaux des petits mammifères notamment par Justice (1961), Frantz (1972), Evans et Griftits (1973) et Duplantier et ai. (t984). il nous a semblé intéressant de tester ia valeur de cette technique sur certaines espèces d'amphibiens et de reptiles Hana dalmafina, Aiyfes obstefricans, Bufo bore et Pcdarcis muraiis. L'ob]ectit de ce travail a été de vérifier l'intérét de la méthode pour rendre compte d’une manière détaillée des déplacements effectués à travers quatre critères: le maintien des traces sur des substrats différents, l'adaptation de la technique à différentes espèces, ia possibilité d'un suivi simultané de plusieurs individus et la iongueur du parcours détectable. II. MATERIEL ET MÉTHODE L’étude s'est déroulée dans l'ouest de la France dans les ivlarais de Grand—Lieu (47°05N, 1°39W) d’une part, dans ia vallée de la Loire (52°69N, 3°6i]W) et dans la vailée de la Vilaine d’autre part (47°34ltl, 2°5W). La méthode a été testée sur une vingtaine de Grenouilles agiles Hana dafrnatina, trois Crapauds communs Bufo bufo, onze Aiytes, et trois Lézards des muraiiles tacerta rnuraifs. Le suivi des déplacements des animaux adultes a été réalisé au moyen de poudres fluorescentes. Trois couleurs de pigment étaient disponibles (faune, bleu, rose), ce qui par combinaison des coloris (vert, violet, orange, marron) permet le suivi simultané de sept individus sur le même site. Dans un premier temps, les poudres étaient directement déposées sur les pattes arrières de l’animal à |’aide d’un pinceau et pour les reptiles la partie terminale de la queue. Bien que les matieres utilisées présentent une toxicité extrêmement faible (Evans et Griffith, 1973 ; Duplantier et ai., 1984), seuls les autopodes postérieurs etaient recouverts du produit afin de préserver la fonction respiratoire partielle de Pépiderme chez tes amphibiens. Toutefois, une petite touche de couleur était placée sur le dos de l'animal pour favoriser un suivi visuelà distance. La technique a par la suite été perfectionnée en badigeonnant à l’huile de paraffine Vautopode postérieur des individus avant le dépôt des pigments. t.'huiîe de paraffine ingérée per os, n’est pas absorbée à travers la muqueuse intestinale potentieliement la plus perméable et constitue un pansement très efficace (B|acque-Belair, 1978). Outre son intérêt pour faciliter le mélange des coloris, |'huile de paraffàne présente donc Vavantage d'empêcher le risque de la pénétration des matières fluorescentes à travers |'épiderme. De pius, la quantité de pigment utilisé est moindre et le liquide résiste mieux à |’humidité que ne le font ies poudres seules. Les locaiisations de l'animal sont relevées quelques heures plus tard ou le iendemain à |’aide d’une lampe à ultra violet. Il est aisé de déceler les traces de poudre dans l’uitra violet. En revanche, ie coloris de la marque doit être à chaque fois vérifié grâce à une lampe standard. Chaque localisation est matérialisée par un piquet numéroté et coloré de manière similaire et la trace est immédiatement effacée à l'eau savonneuse. Dans les premières expériences, les marques de poudre n’étaient pas systématiquement nettoyées et un délai était observé entre chaque suivi afin d’éviter des confusions avec les indices précédemment relevés. Aucun délai n’est pius nécessaire avec le lavage qui réduit le risque d’erreur. Le traiet de |’animal ainsi ialonné par les piquets est matérialisé par un fil tendu, mesuré et cartographie. La validité de la méthode a été testée à travers Vestimation de quatre critères: premièrement, la facilité de détection des traces fluorescentes quelque soit le support, deuxièmement, l'adaptation de la technique à des especes différentes, troisièmement, Pexistence d`une modification de la précision du suivi en fonction de la longueur du parcours et quatrièmement, la faisabilité d’un suivi simultané de plusieurs individus sur le même site. 24
Sur le terrain, on a comparé les trajectoires de quatre espèces diurnes ou nocturnes (Alyres obsretricans, Bufo bufo, Hana dafrnarina, Podarcis muraiis) afin d‘estimer ialtération de la détection du trajet en fonction de la qualité du support et de ia longueur du suivi. Pour cela, il était possible de caicuier un indice de précision basé sur le nombre de localisations qu’on pouvait obtenir pendant un intervalle donné ou le long d’une distance donnée. untel indice présente le défaut d'être immédiatement biaisé par le taux d’activité de l’animal suivi. Les animaux présentent souvent des phases stationnaires relativement longues (Lodé 1993a). Dés lors, pour évaluer la fiabilité de la méthode, nous avons mesuré un parcours d’une durée de trois heures en relevant les traces fluorescentes laissées par des individus marqués au moyen de poudres dans |’heure qui suivait ce trajet. Puis, nous avons localisé l’animal et mesuré la distance qui séparait la derniére localisation obtenue au moyen des indices de |'endroit où se situait l‘individu. On n'a pas tenu compte d‘une éventuelle trace de poudre déposée sur le lieu où |'animai est retrouvé puisqu’eile n’était détectée qu'après ia découverte de l’animai. La définition des parcours est réalisée avec une précision de l'ordre de 2 cm. La fiabilité de la technique est appréciée par la proportion (p) que représentent les déplacements relevés de la premiere à la derniere trace de poudres par rapport à ce même déplacement augmenté de ta distance séparant l’animal de sa derniére position appelée ici (d). Bien que cette mesure reste imparfaite, elle nous a semblé fournir des indications d'asse2 bonne qualité pour appréhender la validité de la méthode et rendre ies résultats comparables puisque certains animaux ont été redécouverte a des distances relativement grandes de la derniére localisation. III. RÉSULTATS A - Suhstrat pierreux Les trajets de deux espèces, i’Alvte et le Lézard des murailles, ont été suivis sur ce type de substrat. Les traces sont nombreuses, jusquà 15 marques par metre, et aisées a déceler jusque dans les anfractuosités. La sinuosité reste assez élevée puisque les changements de direction et les parcours en boucle sont fréquents. En revanche, les stations longues ne peuvent pas être interprétées sans observation directe. Le relevé indirect par la recherche des traces fluorescentes des déplacements de l’animal comprend 91,8% (È 6) du trajet (max : 10,5, mini : 5,10) pour l‘Alyte (n=11R et 94,6% 1 1,1 (max : 6,5, mini : 4,3) pour Podarcis (n = 2) (fig- 1). En fait, la seue difficulté provient de l'interruption de l'activité locomotrice par des sauts chez l'Alyte ou par |’existence de longs trajets effectués a la course chez le Lézard. B - Suhstrat vaseux Deux especes Hana daimatina et Bufo bufo ont été étudiées sur un support vaseux comportant une partie de parcours aquatique (de 1 à 8 indices par mètre). Les indices sur la vase sont clairs et peu altérée par Phumidité du support. Il est facile de vérifier la sinuosité des parcours. Les déplacements saltatoires de Hana dalrriatina interrompent souvent le trajet et obligent une recherche centrifuge autour du dernier point de localisation. La continuité des parcours est de même suspendue par |’élément tiquide, les animaux ayant parcouru des distances de plus de 10 mètres dans l'eau. Toutefois, des traces colorées peuvent encore être visibles à la sortie de |’eau. Dans ces circonstances, la proportion des trajets détectabies par les poudres fluorescentes atteint 98,4% de la distance réellement parcourue par Hana dalmatina (n : 1) et moins de 59% (1 5,8) pour Bufo bufo (n = 2, max = 31 m, mini = 28,5m). 25
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% suivi
K pierreux vaseux Illiiiil herbacé
Iii litière forestière moyenne
Figure 1 : proportions des trajets reconnus au moyen des poudres fluorescentes selon le type
de substrat lors des suivis de Aiyies obsleirfcans, Bufo bufo, Rana daimatina et Podarcis
muraiis durant 180 mn.
C - Milieu herbacé
Le parcours en milieu herpacé (prairie naturelle humide) concerne Hana daimatina.
La découverte des traces de poudre n’est pas ditticiie (de 3a 12 indices par mètre) et
ceIIes—c¤ ne _ sont pas sensibles à la rosée. La sinuosité des parcours est assez
manifeste bien que les bonds successifs qui jalonnent le trajet peuvent en rendre
|‘mterprétatlon délicate. Les trarets sont déce ables à 95,5% (t1,1) (n = 4, max : 13,2m,
mini g 8,5m). La partie finale du parcours est plus difficile à interpréter car l’an1mal se
réfugie sous les herbes pour le repos diurne.
D - Sous-hais
Lesdéplacements de Bufo bufo et Rana daimatina ont été suivis sur la litière
forestière. Les marques fluorescentes restent assez visibles dans le milieu (0,8 à 8
marques par mètre). Toutefois, la densité des sous-bois, plus difficile à penétrer,
complique la recherche centrifuge des indices lors de locomotion saltatoire. La
découverte des traces atteint 86,9% (zi; 5,1} (max : 7m, mini : 6,7m, n = 3) pour Rana
dafmafma mais ne dépasse pas 66,1% (1 4,9) (max = 19m, mini: 18m, n = 2) pour
Euro bute. Cette mauvaise performance est principalement tiee à Vlmportante longueur
des trajets effectués par Bufo.
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E - Précision obtenue Le degré de précision des trajets, exprimé par ia proportion des trajets (p) détectés par rapport au trajet (d) ne varie pas significativement selon le tvpe de substrat (test de l<rusKal~Waliis H = 6,02, NS). Toutefois, la recherche des indices est paru plus complexe dans les milieux fermés ou lorsque la végétation herbacée était haute. D'autre part, torsque les déplacements s’effectuent en boucle ou que tes tracessont très rapprochées, la détermination de la succession des localisations devient délicate. Le déplacement des Lézards dans la dimension verticate n’a pas posé de problème particulier dïdentitication des marques, |’huile iixant le coloris sur le support. En revanche, la précision du suivi diminue sensiblement avec l'espece considérée (H = 8,T-4 p< 0,04). Ainsi, les suivis des Crapauds communs qui montrent tes déplaoements les plus longs (fig. 2) sont significativement plus compiiqués à réaliser. En fait, rl existe une corrélation inverse entre la longueur des parcours (ci) et ie pourcentage de trajets détectés (p) (rs de Spearman = -0,505, p<0,01), les traces devenant d’une part plus difficiles à détecter et leur nombre se réduisant considérablement_au_ fur et à mesure que la longueur augmente. Enfin, le suivi simulta_né de plusieurs individus est aisé à mettre en oeuvrebien que la visibilité des traces diffère selon la couleur. Les coloris de base (jaune, rose et bleu) et tes combinats (vert et violet) ne posent pas de preblème d’ir:lentitication particulier tandis que Porange et surtout le marron sont plus déllcatsà reconnaître. 30 M 25 20 . ... 15 ` E · i 0 .,,.....,..... ...,.,. pierreux vaseux herbacé litière forest moyenne - Alytes obstetricans Bufo bufo Cl Rana dalmatiria É Podarcis muralis Fi§I.II'·B 2 2 longueur ITIOYBTIFIB UBS HBDIBCBITIBHÈS HE mt/f·€.'S t}BSÉ8i`fl'Câ‘l?$, Eülû EIÃO, FEHE datmatina et Podarcis muraiis au cours de 180 mn de suivi. 27
lil. DISCUSSION, CONCLUSION La fiabilité des méthodes d’étude des déplacements dépend de plusieurs paramètres. Le dispositif permettant le suivi doit être de mise en oeuvre aisée et n'entrainer aucune perturbation des trajets de I’animal sans occasionner ni biessures, ni entraver ses mouvements. Il doit être possible d'équiper simultanément plusieurs individus sur un même site tout en identifiant leurs parcours respectifs. Chaque localisation de l'animal suivi doit être obtenue à une échelle suffisamment précise et pertinente vis à vis de la bioiogie de l’espece. L'itinéraire détaillé doit être reiatlvement long et durer assez de temps pour que ie suivi corresponde à une période représentative de l’activité de l'animal. La technique doit permettre un recueil assez homogène des données quelque soit le milieu fréquenté par l’individu. Entin, il est nécessaire que |’appareillage se dégrade dans un délai suffisamment long pour que le suivi soit assuré jusqu’à son terme et suffisamment court pour que |’animal ne supporte pas l’équipement pendant une durée trop importante. De ce point de vue, la technique de captureirecapture ne satisfait que trés partiellement à ces exigences et est plus adaptée à des études générales des popu ations (Delcourt, 1968; Barbault, 1975; Blab, 1986). Les dispositifs radiotéiémétriques donnent un grand nombre d’informations sur les déplacements. Toutefois, la précision des localisations peut être altérée par le type de milieu et très souvent, le degré de précision est supérieur à quelques mètres. Ainsi, lors du suivi radiotélémétrique du Putois d’Europe et du Vison américain gode 1993b et 19930), il n’a jamais été inférieur à 5 métres. Aussi, a-t-il toujours été pr féré de ptacer les localisations sur des quadrats de 50 metres de côté. Le port de l’appareil peut parfois occasionner d'importantes modifications comporlementaies pour les petites especes comme cela a été le cas pour la Belette (Delattre, 1985} ou les petits rongeurs (Genest-Vilard, 1977). Brander et Cochran (1971) ont proposé e fixer une règle pondérale limitant le poids de l’appareil à 6% de la masse corporelle des animaux suivis. Néanmoins, |'étude peut ainsi être réalisée sur de longues périodes et est parfaitement adaptée à des animaux dont le rayon d’action dépasse largement les 100 mètres. Par contre, pour de trés petits animaux, l’usage de poudres paraît tout à fait indiquée bien qu‘il révèle deux inconvénients majeurs. Le dispositif doit être renouvelé fréquemment, et la densité des marques s'a|tere avec la distance parcourue. L’emploi des poudres répond à la plupart des contraintes énoncées précédemment moyennant quelques précautions élémentaires. ll est par exemple nécessaire de jalonner et d'effacer le parcours des marques visuelles pour éviter d’interpréter plusieurs fois les mêmes traces colorées. Cette méthode présente l’avantage d’étre peu coûteuse et applicable à des animaux ayant de faibles déplacements. Bien que Dupiantier et ai. (1984) aient pu suivre des rongeurs sur des distances excédant 150 mètres, la méthode s'ast avérée difficile à employer sur Bufc bufo. Le recueil des localisations offre la possibilité d’estimer les surfaces exploitées aussi bien en terme de polygone convexe (lvlohr, 1947) qu’en terme de quadrat (Siniff et Tester, 1965) d’autant que le suivi simultané de plusieurs individus permet d’évaluer le degré d’empiétement des domaines et de tolérance spécifique. Enfin, les pigments persistent peu de temps sur les animaux et n’occasionnent aucune gêne dans les déplacements. Buchler (1976) a empioyé des liquides fluorescents chez des animaux arboricoles. L’adjonction d’hulle de paraffine a facilité la collecte des données pour des animaux se déplaçant dans la strate verticale. La méthode des poudres permet d'obtenir une précision égale à l’usage des marqueurs radio actifs employés Sar exemple par Clarke (1974) sur Bufo fewensii et par fvleese et Cheeseman (196 ) sur Tafpa europea sans en présenter les inconvénients. L’obtention d’un relevé détaillé de l'itinéraire et la précision des localisations recueillies justifient pleinement l'emploi de la méthode sur des petites espèces d’amphibiens et de reptiles. 28
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Bull. Soc. Herp. Fr. (l 996) T9 ; 31~ 41 REPARTITION SPATIALE ET CROISSANCE DE LARVES DE TRITONS OU GENRE THITUHI/S El^S'liriiiliiiSrt’§‘i’i'ti·tiit’·E par Claude lv1lAUO Résumé - L'étude de la répartition spatiate et de ia croissance des larves de trois espèces de tritons (Amphibiens, Urodèles) du genre Tritorrrs, en situation de sympatrie dans une mare du sud—est de la France, a été réalisée au cours de deux années consécutives. Les trois espèces ne se répartissent pas d’une façon homogène entre les différents nticro·habitats : les herbiers et les zones de bordures sont preferes aux zones d’eaux libres. Lin effet d'èviterrtent iorersoecrriqee n'est cependant pas mis en evidence à partir de ces résultats. La croissance relative (exprimée par la longueur totale à différents stades de développement) montre que les plus grandes tarves (Trirurtis cristafus) ont un taux de croissance superieur aux deux autres espèces (I aipestris et I heiveticus) tes resultats obtenus sont discutés à l’aide d’exemples similaires obtenus sur des guildes de larves de tritons de compositions differentes. Mots-clés : Guiide de larves. Amphibiens. Trittirus. Répartition spatiale. Taux de croissance. Svrnrrrary- Segregation and growth in an assemblage of iarval newls (Triturus cristariis, T aipestris and ii lreiveticirs} were recorded in a pond ior two consecutive seasons in southeast France, Tite species were not unltornity distributed among different micro-habitats : aquatic vegetation and edges banks of the pond were preferred to open water. There was no evidence of interspecific competition. increase in total length during growth ot the largest species iïriturus cristatus) was greater than in the two smallest species (TZ aipestrîs and T lieiveticus}. Results are compared with those trorn similar assemblages oi different species. ltev-words : Larval newt assembiage, Arnphibia, Triturus. llrticrohabitat. Growth I. INTRODUCTION Les Amphibiens Urodèles du genre Triturus présentent, en Europe occidentale, des aires de répartition qui peuvent être responsables de nombreuses situations de sympatrie. Leur mode de reproduction aquatique, et l'utilisalion de milieux qui peuvent être de faibles dimensions (comme des mares) amènent des situations dans lesquelles les larves de différentes espèces se développent ensemble. O'autre part, dans de telles régions de sympatrie, il existe le plus souvent une structuration des guildes de tritons en fonction de la taille corporelle : dans le sud-est de la France par exemple, une grande espèce comme le triton crête (ii cristatns, longueur museau-cloaque des mâles = 68 e 5, n = 221) cohabite avec une espèce de taille moyenne, le triton alpestre T. aipesfris, Imc des mâles = 44 e 3, n = 211) et une petite espèce, le triton palme TI heiveticus, Imc des mâles = 34 e 2, ri = 315, données de lvliaud, 1990). Comme chez de nombreux Amphibiens, tes tritons ont une forte fécondité et une faible survie larvaire (revue dans lvliaud, 1992), ce qui suggère que ia compétition et ia prédation jouent un roie important au cours du développement iarvaire (Griffiths et ai., 1994), comme cela a été démontré expérimentalement dans des guildes de salamandres nord-américaines (Hairston, 1987). D’autre part, Oiaz—Paniagua (1980), Manuscrit accepté le 20 septembre 1996 31
Dolmen et Koksvik (1983), Fasola (1993) et Braz et Joly (1994) entre autres, ont montré un fort chevauchement des niches alimentaires des larves dans différentes guildes. Une ségrégation spatiale des larves des différentes espèces pourrait résulter des telles caractéristiques (Diaz—Paniagua, 1980; Kuzmin, 1991 ; Griffiths etai., 1994). Nous avons réalisé, au cours de deux saisons de reproduction successives, des prélèvements de lanies de trois espèces de tritons dans les différents habitats d'une mare riche en végétation. Le but de ce travail est la comparaison de la répartition spatiale des trois espèces, en relation avec révolution de la structure des habitats (variabilité interannuelle des proportions d’nerbiers) et avec les caractéristiques (taille corporelle) de chacune des especes. ll. MATÉHIELS ET MÉTHDDES A - Techniques de prélèvement Les larves ont été capturées à l'aide d'une épuisette (dimensions de I’entrée = 250 x 190 mm, vide de maille imm) déplacée dans i’eau longitudinalement surf mètre, puis en sens inverse, afin de récolter les animaux emportées par le courant d’eau ainsi créé. Cette opération était répétée 3 fois par point de pêche. Pour chaque prélèvement ons une zone donnée, deux points de pêche ont été réalisés. Les larves ont été stockées dans des récipients en pastique et ramenées au laboratoire. Elles étaient alors placées en chambre froide (4°C) durant la période du traitement, puis ramenées dans la mare. La modalité observée durant les différentes phases de |’étude des larves (pêche, transport, stockage, anesthésie, etc.) était de 9,7% (N : 88). D - Dates, emplacements des prélèvements et caractéristiques de la mare Les pêches ont été réalisées les H5, 26/5, 17/6, 10i7 et 20!8 en 1987 et les 13M, 28/4, 19r5, 10r6, 28i'6, 16i7 et 25l8 en 1988. Le nombre et Vemplacement des prélèvements sont indiqués dans le tableau I. La mare est une mare-abreuvoir de 8 m x 5 m, d'une profondeur moyenne de 1 m, alimentée par des eaux d‘origine pluviale et par le drain d’une prairie de pâturage. C - Détermination des espèces, des stades de développement et mesures Les larves, anesthésiées au phénoxyéthanol, étaient observées à la loupe binoculaire. Les clés de détermination existantes des larves d‘Urodè|es (De Bedriaga , 1891 ; Fretey, 1975 ; Lanza 1983) ne sont pas adaptées aux premiers stades de développement larvaire. Comme les échantillons pré evés contiennent tous les stades, nous avons décrit, à partir d’é|evages réalisés au laboratoire, le développement des lanres de T. aipestris, T. helveticus et I cristatus dans le but de les différencier des |’éc|osi0n (lvliaud, 1990). Nous avons choisi 10 stades Iarvaires, notés de ‘l à 10, basés en grande partie sur le niveau de développement des larves : stade 1 : éclosion, stade 2 : membre antérieur en forme de palette, stade 3 : deux doigts formés au membre antérieur, stade 4 : ébauche du troisième doigt, stade 5 : trois doigts bien formés, stade 6 : ébauche du quatrième doigt et ébauche conique du membre postérieur, stade 7 : formation du deuxième doigt du membre postérieur, stade 8 : formation du troisième doigt, stade 9 : formation du quatrième doigt, stade 10 ; cinq doigts au membre postérieur et épaississement des membres (la description précise des stades et la correspondance avec les tables de développement d'autres auteurs sont donnés dans Mlaud, 1990). 32
Les larves ont été mesurées au dixième de millimètre près sous loupe binoculaire (longueur totale, sans le filament pour les I crrstatus) et classées suivant leur stade de développement (pour i’année 1987 seulement). Les stades 1 a 5 sont groupés en raison du sous-échantillonnage a_pparu pour les stades précoces, Comme des larves pouvaient être blessées par_les différentes manipulations ou amputées (de I’extrémité de ta queue) dans le milreu naturel, on e mesuré la longueur museau—c|oaque (longueur standard) sur un echantillon des trois espèces. La corrélation observée entre ces deux variables (r = 0,87 pour T.a., 0,83 pour T.p. et 0,95 pour T.c., P<8,05 pour les trois especes) a permis d‘estlmer la longueur totale des larves amputées. III. RÉSULTATS 590 larves ont été capturées en 1987 pour 174 en 1988, malgré un effort i1’échanti||onnage_(2 prélèvements en plus par herbier, tab. l) supérieur la deuxième année, ce qui indiquerait une baisse notable de la production de larves entre ces deux années. Tableau I 1 Nombres et ernptacernents des prélèvements des larves dans la mare en 1987 et 1988. Année 1957 1988 Glycérie (Gly.·:eri`a fluitans) 4 (al 6 (bl Cresson (lllastrirtium offrcinalis) 5 7 Cailltriche (Caliitriche sp.) 5 7 Potarnot crépu (Potamogeton ciispus) - 7 Autres rnacrophvtes (1) 3 3 Bordures(2) 5 5 7 Eau libre (3) 5 5 7 (1) correspond à quelques pieds epards de Renoncule flottante (Batrachlrim Iiuitans) et de Potamot nageant (Putamogeton natans) ne torrnant pas d‘herbiers distincts. (2) on appelle bordure, une zone de 50 cm de large, dépourvue de végétation, située le long d'une berge abrupte, souvent concave (en opposition avec les berges en pente douce, colontsées par ta glvcérie). (3) |'eau libre est une zone dégagée de végétation macrophvtique et éloignée du bord. (a) la glvcérie est exondée le 20l8.i'87. (b) la glvcérie est exondée le 25f8il88. A - La végétation de la mare La surface des herbiers de la mare diminue nettement entre 1987 et 1988, passant de 78% à 32% de recouvrement (tab. ll). Le Cresson rrïasrurtrum offrcrnale) est Pespèce dominante en 1987 (69% de la surface totale des erblers) et en 1988 (87%), devant la Glycérie (Glyceria flurrans, 20% en 1987 et 22% en 1988). Un herbier de Potamot crépu (Potamogeton erispus) devient proportiorineltement important en 1988 (25%). C’est surtout la regression de |’herbier de ill officinale qui est responsable de |’augmentation de la surface d‘eau libre de la mare entre 1987 et 1988. 33
Tableau Il : Surfaces relatives des micro-habitats (herbiers, bordures et eau libre) echantillonnés dans la mare en 1987 et 1988. tsar 1saa Cresson (illssturtium officinalis) 54 12 Glvcérie (Giycerla iiuitarrs) 16 7 Callitriche (Caiiirriche sp.) 5 3 Potamot crépu (Poramogeton crispus} 0 8 Autres Macrophvtes (1) 3 2 Somme des lvfacrophvtes 78 32 Bordures (2) 8 15 Eau iibre (3) 14 53 (1 ), (2) et (3) ; même légende que tableau I B - La répartition spatiale des larves Les larves des trois espèces sont rencontrées dans les herbiers et les zones de bordure, et évitent les zones d’eau libre (tab. lll). Les larves de iî aipestris et de ii heiveficus sont significativement plus nombreuses dans les zones de bordure que dans les herbiers en 1987 (gg, : 282,6, p < 0,0001 pour T.a et gr, : 89,7, P<0,0001 pour T.hÈ Les larves de I crisfatus sont capturées dans les mêmes proportions dans les her iers et les zones de bordure en 1987 (gtr, :1,24, p>0,02, effectifs trop taibles en 1988). En 1988, alors que le recouvrement en végétation de la mare a fortement baissé, les larves de iî aipestris sont plus abondantes dans les herbiers que dans les bordures (gg, :12,5, p > 0,001Ã et les larves de I heivetfcus sont réparties dans les mêmes proportions entre ces eux micro-habitats X, :1,64, p > 0,2). Les larves des trois espèces ne sont pas réparties uniformément entre ies différentes especes de macrophytes formant les herbiers de la mare (pour Ta ; X, a 45,86, p<0,0001 en 1987 et 9;,,:46,79, p < 0,0001 en 1988 ; pour Th : %,:93,5, p < 0,0001 en 87 et )î,,:16,22, p<0,001 en 88 ; pour Tc : gg, :12,08, p < ,001 en 87, effectifs trop faib es en 1988). En 1987, quand les herbiers occupent 78% de la surface de la mare, les larves des trois espèces sont plus abondantes dans les herbiers de Glycérie. En 1988, alors que les herbiers n’occupent plus que 32 % de la surface de la mare, les plus fortes proportions de larves sont trouvées dans les herbiers de Caiiirriche sp. et de Potamot crépu. Ces résuîtats montrent la prédilection des larves de tritorrs pour les zones de bordure et les herbiers d’une mare mais ne permettent pas de mettre en évidence un effet d'évitement interspecifique dans loccupation de ces milieux. C - La taille corporelle et la croissance des larves Les distributions des longueurs et leur évolution en fonction des stades de développement nous renseignent sur la taille des larves a différentes périodes importantes du cycle vital comme la taille suivant ireeiosion (stades précoces 1 à 5) la taille au moment du passage à une alimentation exogène (stade 6), la taule à |’approche de la métamorphose (stade 10), ainsi que sur leur croissance. La distribution des longueurs totaies des larves capturées montre que _les tailles des larves iî aipestris varient de 9 à 46 mm, de 6 à 27 mm pour iî heivetrcus et de 12 a 61 mm pour iî cristatus (fig.1a). 34
¤"'•— E" A EE 5 E W nn È ¤¤ DW LÈS 1- 2 K!) 3È ..~ pr; qi ·- ,..}-9 1* —¤· ·<rN "·‘ É .·-., 1- ‘·-*"" OC! E m V; É B un |·—··:r É M au ¤- ~ »·. É ff 2 ~·· »-· ;:`C\| —-· 'E . É —-·"" CD È "“ Ea co *3 'D “É·—-· CI 22 nc: E *·r—— sn (Q Q2 F D ,§ E IQ I: E ·" É F? ÈÉ · U, Q E__·...· g un - 2 ‘··É—-- mg : 2 **:2 ~=· É N .¤ E È GJ -2 $5 S 5 -—-— wî ‘ É U3 ·-· p ¤ ··~ En`--- ·-' un ,5 S E Lg?. N EN ·; iq »—~ *:*2 ·.·.¤ S zu É |·,.__ un u E v·· N E È Q .-·..,..` tv |___: ··— E200 , _5 .. 6 E lbs; EE GJ ":" c\|·"‘· ‘·’ (gg, 'CI <··> `”" ME. CB nn un 3 gg,. ..._..¤ OG 2 È '_cn É É É *' ¤= —-.. ·¤ È E , GI '“. É wo > ·¤; ,n> 3 E ¤.» E. u Q 0, É É É 15). ll) È .~. .. ::¤ ‘·· .¤ .=-. ‘*° E X. |`· G L`; à ¤ un Q V? E r—~ É:} E ü` HS; ¤= *' à rn: F" ·= «« ==«· *3 `° 1:: .*.-22 ¤ É n.: *5.:: E »'•-— bg M N É °" w Em ¤= _*`-= T;-<— È; `U ~¤=• mg § _§ ::3 È |··-na 5 wa -e= ·= t Qq, ·«, ;;‘ë.°"ê 3: G 9 cm :14-: ·.·. —cJ`ëc» ¤=âë z »~` 5 E ¤.¤ ài 'î~?¤>° É.: ,, Q; É 5 $‘—·: â ·:,-,E;,;m Nm ·¤ ·- au ·—· È °¤°“°0>:;: ..¤J M un E **7 ·....- Q CLEMQ; m1— U É EBQ} H *·-,,,q>_. uë ¤- È °* ~.. ‘··’.: ¤ ::»—~·5m U, L- —---· ‘·= - 90 E ¢"'¤¤:m cm mm u: L- ··.·:.' È""t63 ¤:·: 2 m·-·· 9 3 «£E S :;+5EE- E.: *,*5 É SP3 = vw 2-·î gc: ·°E»-—¤·= ¤'¤ au E EE 3 E Eu .,, •--‘.ï=»§§ O».. G m _¤Z| N œ —* ui m"·¤w EE en J= mg B — mg g |;5°° ··?· `wëëtëëâsü =g É É El: ¤ cu D uh E : aug U wm ¤ ¢¤ CI Bm U Q gî QD ,_~
(21) 6 S _ n = 40 336 T alpeslrls 30 20 'I 0 5 10 20 30 40 50 60 T0 60 _ 50 T. helvetrcus 40 30 20 I1 = 223 10 O 0 5 10 20 30 40 50 60 10 9 8 , 7 T. crlslarus 6 5 4 I'! = 69 efîecllf É 1 0 0 5 10 20 30 40 50 60 longueur totale [mm] (b) 50 ··‘· 4D T. crisfatus É y=6x+6.9 l‘=0.9S‘ 'u È 30 TZ alpestris gg ` y=3,4x+ü,?r=0,9l• Q g 20 ° É È â Ti hefvcticus E 10 y=l,'îx+6.Br=0.96* 0 I à 5 6 T S 9 10 stades de developpement larvalre nléquatîons el coefücienls de corrélation des ajustements linéaires Figure 1 : (al dlstrlbullon des longueurs totales B1 (I1) croissance relative des larves de trilons (Trllurus sp.] dans une mare du sud·est de la France en 1981 36
La croissance réelle des larves, par le suivi dindividus connus, n'a pas été réalisée en raison des difficultés liées au marquage et aux probabilités de recapture. La croissance que l’on peut estimer sans suivi individuel d’animaux marqués est une croissance apparente : elle est exprimée comme la variation de la longueur moyenne en fonction de leur stade de développement (fig, lb). La longueur totale des 7 alpestris dans les stades précoces (1-5) varie de 8,2 à 15 mm, de 6 à 17 pour le stade 6 et de 20 à 46 mm au stade 10 (fig. 1b). La variabilité de la longueur totale des larves du stade 10 s‘explique parla définition même de ce stade, qui englobe des larves ayant atteint un stade de développement avancé (nombre final de doigts développés aux membres antérieurs et postérieurs) iusqu’a des larves prêtes a se métamorphoser (régression des branchies et épaississement des membres). Ainsi, Paugmentation de la longueur totale au stade 10 est significative entre les trois dates où elles sont capturées (analyse de variance, F = 317,16, p<0,001) : les larves capturées le 1776 sont au début du stade 10, plus avancées le 1077 et à sa fin le 2078. La taille corporelle précédant la métamorphose est de 42 s 5 mm chez 7 a7pestris. La longueur totale des 7 helveticus dans les stades précoces (1-5) varie de 6 à 15 mm, de 9 à 14,5 mm pour le stade 6 et de 10 à 27 mm pour le stade 10 (fig. lbè. La taille au stade 10 est significativement plus gra_nde le 1077 que le 1776 (F = 2 ,04, p<0,001). La taille corporelle précédant la métamorphose des larves 7 hefvetfcus atteint 23 se 4 mm. La longueur totale des 7 cristelus dans les stades précoces varie de 12 à 18 mm, de 14 à 30 mm pour le stade 6 et de 35 à 61 mm pour le stade 10 (fig. 1 b). La taille des larves au stade 6, capturées le 2675 et 1776, et de celles au stade 10, capturées le 1776 et 2078 ne différent pas significativement entre les deux dates (test t, t = 2,06, ddl = 23, p = 0,0504 et t = 2,33, ddl = 7, P = 0,0522). La taille corporelle précédant la métamorphose est de 54 x 6 mm chez cette espèce. Concernant la croissance (fig. lb), les larves les plus grandes ont un taux de croissance supérieur aux lanres plus petites (test de parallélisme des pentes des ajustements linéaires des trois courbes de croissances, t = 3,19, ddl = 6, P<0,02 entre 7 alpestris et 7 7.·e7vef7cus et t = 14,45, ddl = 6, P<0,001 entre 7 aipestris et 7 crisfatus). Ilf. DISCUSSION il - Répartition spatiale Szymura (1974), Diaz—Paniagua (1979), Fasola (1993) et Braz et Joly (1994) ont observé une ségrégation spatiale des larves de Trifurus dans différentes situations de sympatrie : Dans trois mares de Pologne, les larves de 7 cristatus (la plus grande espèce) occupent la colonne d’eau alors que celles des autres especes (7 a7,oestr7s, 7 vulgaris et 7 monrandonf) restent plutôt sur le fond (Szymura, 1974). Dans une mare d'Espagne, les larves de l'espece la plus grande ( . marmoratus) utilisent préférentiellement la colonne d’eau (Diaz—Paniagua, 1979). Dans une mare d’ltalie, les trois especes présentes (7 vu7gar7s, 7 arpestrfs et 7 carnffex) sont plutot fréquentes sur le fond de la mare. Dans quatre mares du 6ud—Est de la France, les larves des trois espèces présentes (7 alpestris, 7 cristatus et 7 rreiveticus) sont peu fréquentes dans la colonne d'eau, les larves de 7 crfstarus occupant plutôt les berges et les larves de 7 aipesfris plutôt le fond, avec une répartition plus variable chez cette dernière espèce (8raz et Joly, 1994). Dans une mare du Sud-Est de la France, les larves des trois especes (7 afpestris, 7 cristatus et 7 helveticus) évitent les zones d’eau libre, les deux plus petites espèces (7 a7,oestr7s et 7 hellverfcus) étant plus nombreuses dans les zones de bordure que dans les herbiers (cette étude). Ces résultats suggèrent une utilisation différente des habitats disponibles en 37
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relation avec la taille corporelle des larves : les plus grandes espèces (T cristatus, T marmorafus et T cristatus) ont tendance à utiliser ia colonne d'eau et les autres milieux (herbiers), alors que res espèces plus petites (T aipestris, T vuigaris. T heiveticus et T mondandoni) évitent cette espace au profit du fond ou des bordures. La prédation directe, en situation controlée, des larves les plus grandes (T crisfatus) sur les plus petites (T vuigaris et T heiveticus) a été montré par Griifiths et ai. (1994). On ne peut donc exclure le rôle possible de prédateur de l’espèce la plus grande sur les plus petites dans une situation naturelle de syrnpatrie. trios résultats ne nous permettent pas de mettre en relation la ségrégation spatiale avec le stade de développement de chaque la rve. L’occupation des différents habitats dans une mare pourrait aussi être liée à l’alimentation : le régime alimentaire des larves est dans la plupart des études de type opportuniste, principalement constitué de micro-crustacés et de petites larves de diptères (Diaz—Paniagua, 1980 ; Kuzmin, 1991 ; Fasola, 1993 ; Braz et Joly, 1994). Dans l’étude comparative entre quatre mares de Braz et Joly (1994), des différences interspécifiques de répartition spatiale et de régime alimentaire sont observées dans une des mares présentant la plus importante abondance relative de proies, amenant ces auteurs à conclure que la compétition ne peut pas être considérée comme le facteur principal des différences observées. Cependant, Griffiths et lvlylotte (1987) rapportent qu’après le départ (la métamorphose) des larves de T vuigaris, les larves de T cristatus sont davantage capturées dans les parties ombragées d’une mare, ce qui pourrait être le signe d’une extension de leur niche en l’absence de l’autre espèce. B - La croissance des larves La croissance des larves de Trirurus a fait |’obiet d'étude à la fois au laboratoire et sur le terrain (tab. IVÉ). Les valeurs de la taille à léclosion et à la métamorphose sont, pour chaque espèce tudiée, similaires entre les situations. Les courbes de croissance des larves de Triturus sont typiques des courbes de croissance observées chez les Amphibiens, avec une phase initiale de croissance rapide (quasi-exponentielle : Warirrger-Lüschenkohl, 1988) suivie par une période de décélération iusqrfà la métamorphose (Wilbur et Collins, 19731). La variance initiale sur la taille individuelle des larves (T cristarus, T. aipestrfs et . vuigaris) se maintient tout au long de la phase larvaire, suggérant une situation non-compétitive (expériences au laboratoire : Baker, 1989). Cependant, les résultats obtenus dans notre étude en situation naturelle montrent un taux de croissance plus rapide des larves de la plus grande espece (T. cristatus) par rapport aux plus petites (T alpestris et T heiveticus), différences que ne met pas en évidence l’étude au aboratoire de Baker (1989). Malgré une alimentation ad iibitum au laboratoire, la plus grande variété de proies utilisables par la plus grande espèce dans le milieu naturel pourrait expliquer une telle différence. Les larves de T cristaius montrent plus de voracité que les larves des espèces plus petites (Griffiths, 1993). La durée de la phase larvaire est par contre très variable, allant par exemple de 54 à 107 jours pour atteindre la métamorphose chez T ar'pestris, en situation de température constante et de nourriture égale (Baker, 1989). L’ensembie de ces résultats suggère Vexistence dune ségrégation spatiale des larves de Triturus dans les sites de reproduction, et la structure proche des différentes guildes étudiées argumente pour un rôle de la taille corporelle relative des espèces dans cette organisation. Les difficultés méthodologiques de l'étude des peuplements de larves de tritons dans le mitieu naturel et les résultats variables ou paradoxaux obtenus amènent, avec Braz et Joly (1994) et Griffiths et ai. (1994) par exemple, à préconiser une approche expérimentale des facteurs immédiats responsables des variations interspécifiques des répartitons spatiales des larves qui sont observées. 39
Remerciements - Je tiens à remercier lvl. Cuit pour Iautcrisaticn d’acceder à la mare et Mme Christiane Bérard pour son aide précieuse au cours des campagnes de récolte de larves. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIUUES BAKER J., (1939} · Variation in growth and devetopment ot new! Iarvae (Tritunrs spp.} under constant conditions. Abstracts ot The First Wbdd Congress of herperoiog}5 11-19 sept. 1939 Ulrriversityof Kent, U! K BRA2, E.et JDLY, P. (1994} - tvticro-habitat use, resource partitioning and ecological succssion in a size- struotured guild ot newtlarvae (g. Triturus, Caudata, Amphibia}. Arch. Ijrdrobioi., 131 (2} : 129-139. BELL, G. et LAWTON, J.H. (1975) — The ecologv of eggs and Iarvae ot the smooth nevvt (Trirurus vuigaris (Linn.}}. J, Anim. Ecoi., 44 :393-423. BEDRIABA de, J. (1391} - Tableaux svnoptiques pour servir à la determination des larves des batraclens urodetes d’Europe. Association Française pour iïivancement des Sciences, 20ème session. Merseiiie, 1391 (2} : 540-546. DIAZ-PANIAGUA, C. (1979} - Estudlo de las interacciones entre Triturus marmoratus y Triturus bosoai (An1phibia;Caudata}duran1e su periode larvarin. Donene Acta l/eriebra, 6 : 19-53. DIAZ-PANIAGUA, C. (1930} - lnteracciones en la alimentaoion de las larves de dos especies de tritones (Ttftrtms rnamoratrrsy Triturus boscai}, Banana Acta I/ertebra, 7 : 29-39. DOLMEN, 0., et KOKSVIK, J. I. (1933} - Food and teeding habits oi Triturtrs vuigeris (L.} and ii cristatus (Laurenti} in two bog tarn in central Norway. An1ohibie—Reptiiia, 4 ; 17-24. FASOUI, NI. (1993} - Resource partitioning bv three species ot newts during their aquatio phase. Ecogrephy, 15 :73-31. _ FRETEY, J. (1975} - Guide des reptiles et batraciens de France. Hatier, Paris, 239 p. GRIFFITHS, RA. (1993} - The etfect ot pH on teeding behaviour in newt Iarvae (Triturus, Amphibia}. ut Zoot., Lond., 231 :235-290. GRIFFITHS, R. A., et MYLDTTE, \1.J. (1937} - Microhabitat selection and teeding relations ot smooth and wattv newts, Tniturtrs vuiga ris and I crietatus, at an uplandpond in Nlid-Wales. Hbtart. Ecoi., 10 : 167. GRIFFITHS, R. A., de WIJER, P. et MAY, R, T. [1994) - Predation and competition within an assembtage ot Iarval newts (Triturus). Ecography, 17 : 176-131. HAIRSTUN, N.G. (1937} - Community ecology and the structure of salamanders guilds. Cambridge Univ: Press, Cambridge, UK KUZMIN, S. I. (1991 } — Food resource allocation in Iarvat newt guilde (genus Tniturus}. Arnphibia-Heptiiia, 12 : 293-304. IANZA, B. (1933) - Anttbi, reptiti (Ampnibia, Reptilia}, 27. Guide per il riconosclrnento delle specie animali delle acgue interne italiane. Cons. M2. Detftichen, 1933 ; 1-196. MIAUD, 0. (1990} - La dynamique des populations subdivisées. Etude comparative chez trois Amphibiens Llrodèles (îriturusaipestris, Il heitreticus et iî cnistetus}. Diplôme de Doctorat, Université C. Bernard Lyon I, 205 p. MIAUD, C. (1992} - Essai de synthèse sur les caractéristiques démographiques des tritons du genre Tritutus. Soir. Soc. Herp, F··t,59: 1-13. 40
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Bull, Soc. Herp. Fr. (1996) 79 : 43-56 QUELQUES ASPECTS DE LA STRUCTURE DU TEGUMENT DES AMPHIBIENS GYMNQPHIONES ADULTES par Alexandre RIBERON et Jean—Marie EXBRAYAT Résumé - Le tégurnent des Gvmnophiones présente des caractéristiques typiquement amphibiennes et des particuiarités liées à I'ordre lui-rnerne, notamment en ce qui concerne l’annu|ation et la présence d'écail1es dermiques chez de nombreuses espèces. L'étude histologique a montré des variations en fonction de Fespece considérée, Le stratum corneum est plus développé chez les Gymnopniones terrestres que chez les termes aquatiques. Les écailles présentes sur toute la surface du corps chez les especes primitives ont tendance a disparaître dans les groupes plus évolués, Chez les espèces aquatiques, seules quelques écailles très peu développées ont été observées chez Typhionecres compressicaudrrs. La structure du tégument des Gvrnnophlones parait en relation à la tois avec le biotope et le niveau évolutif de Fespeee. Mots-clés :Amphibien. Gymnophione. Histologie, Tégument. Ecaille. Summary - The integunient ot Gyrnnophiona has characteristics which are both typically amphibian, and pecuiiar to the order in body annuiation and the presence ot dermal scales in several species. Histoiogical examination has shown variation among species, The stratum corneum is more developed in terrestrial than aquatic forms, There are dermal scales all over the body in primitive species which disappear in those more highly evoived. Scales are absent in aquatic species. inregumental structure is related to habitat and evolutionary level. Key-words : Amphibia. Gyrnnophlona. Histology. lntegumenr. Scale. I. INTRUDUCTION Les Gymnophiones sont des Amphibiens serpentiformes, fouisseurs ou aquatiques. Coniointement à des caractères typiquement amphibiens, leur tégument est caractérisé par une annulation pouvant favoriser la reptation (Renous et ai., 1988) et des écailles. La structure de la peau des Gymnophiones a été étudiée par plusieurs auteurs (Sarasiri et Sarasin, 1887*1898; Lawson, 1963 ; Welsch et Storch, 1973 ; Fox et Whitear, 1978; Zylberberg et al, 1980 ; Fox, 1983, 1986, 1987). Parmi les Amphibiens actuels, seuls les Gymnophiones présentent des écaiiles dermiques. Ces écailles ont attiré Vattentlon de nombreux auteurs (Mayer, 1829a et b ; Rathke, 1852 ; Leydig, 1853 ; Wiedersheim, 1879; Sarasin et Sarasin, 18874890 ; Phisalix, 1919, 1912 ; Cockereli, 1911, 1912 ; Datz, 1923 ; Peyer, B., 1931 ; Ochotorena, 1932 ; Marcus, 1934 ; Feuer, 1962 ; Taylor, 1968, 1972 ; Gabe, 1971 ; Wake, 1975 ; Casey et Lawson, 1979 ; Zytberberg et ai., 1988; Fox, 1.983; Perret, 1982 ; Wake et Nygren, 1987 ; Zylberberg et Wake, 1999. Dans cet article, nous avons tenté rfétablir une synthese des travaux concernant le tégument des Gymnophiones à partir des données de la littérature et à partir de nos propres observations. Ces dernières portent sur quelques individus appartenant à cinq espèces (tab. I) pour lesquelles des prélèvements de peau ont été effectués sur la face ventrale, dans la zone antérieure (en arriére du collier], dans la zone moyenne et dans la zone postérieure (en avant du cloaque). Chez Typhionecfes compressica udus, en outre, Manuscrit accepte le 39 mars 1996 43
des prélèvements ont également été effectués sur la lace dorsale, à l’aplomb des prélèvement ventraux. Outre l'examen lristologique, l'application d’un anticorps dirige contre un mélange de kératines humaines (Biomedica 022D) a permis de mettre en évidence cette protéine dans les cellules épidermiques. Des prélèvements de peau ventrale de la région moyenne ont été observés en microscopie électronique a balayage, au C.lv1.E.A.B.G. Université Claude Bernard Lyon I. Tableau I : listes des espèces ëtudrees dans ce travail. m : mâle ·, f : femelle ; N : nombre. I "·¤rm·*== tlm lchthyophfs lrohtaoensis “ 2 Golie de Siam litière (foulsseur) Mfcrocaecilia unicolor m ett 2 Guyane française sol humide (touisseur) Sfpnonops annulatus rn 1 Brésil _ Geotrypetes seraphinif m ett 2 Liberia _ Typhlonectes rn ett Guyane française marais (aquatique) compressicaudus Typhlonectes natans m 2 Colombie cours d’eau (aquatique) Nous avons également tenté de mettre en relation la structure du tégument avec |’évo|ution de |'ordre et le mode de vie des animaux. ll. UN APERCU DE LA SYSTÉMATIUUE Les Gymnophiones sont répartis en Amérique centrale et méridionale, _n Afrique et en Asie. Taylor (1968) les classe en trois grandes famille : les lchthyophrldae, les plus primitifs, les Caecilidae et les Typhlcnectidae, ces derniers sont aquatiques et représenteraient les espèces les plus évoluées. En 1969, Taylor, crée la tamrl|e__des Scolecomorphidae contenant le seul genre Scolecomorphus et les Dermophrrdae contenant les sous~famille des Herpelinae et des Dermophrlnae. Par la suite, autres classifications ont vu le four : celle de de Wake et Campbell (1983), de Laurent (1984, 1986), de Duellman et Trueb (1986) et de Lescure et al (198 ). En 1989, Nussbaum et Wilkinson dans une analyse critique des classifications, divisent les Gymnophrones en Flhinatrematidae, lchthyophiidae, Uraeotyphlidae, Scolecomorphidae, Caecrlrdae et Typhlorrectidae. De manière générale, parmi les Gymnophiones peuvent être distingués des espèces primitives au sens de Dunn (1942) cité par Taylor (1968), appartenant aux familles des lchthyophiidae et des Flhinatrematidae, des espèces évoluées appartenant à la famille des Typhlonectidae et de nombreuses espèces intermédiaires dont la position est difficile à évaluer. III. LE TÉGUMENT Comme celui de tous les ‘·.l'ertébrés, le tégament des Gyrnnophlones etudiês comporte un épiderme constitué d’un stratum germlnatfvum, d’un stratum sprnosum et d’un stratum corneum, un derme lâche et un derme dense. Des poches à écailles ont eté mises en évidence chez plusieurs espèces. 44
it - Aspect extérieur Dans son ouvrage concernant les Gvmnophiones, Taylor (1958) donne la description de 166 espèces. i.’ensembIe des animaux présente un corps entièrement annelé. En arrière de la tête, deux anneaux constituent le collier. Lescure et Fienous (1992), s'appuvant sur une étude embrvologique, considèrent que le collier constitue une structure équivalente au cou des amniotes. Les anneaux sont délimités par des plis primaires qui peuvent être subdivisée totalement ou partiellement en plis secondaires ou tertiaires. Nous donnons ici nos propres observations. ichthyophis irohtaoensis présente une annulation très marquée comportant environ 360 anneaux primaires ou secondaires, complets dorsalement, La peau de Microcaeciiia unrcoior présente également un aspect fortement annelé, On distingue une centaine de plis primaires et 60 à T0 plis secondaires. Chez Geotrypetes seraphr'nii, le tronc présente une alternance de bandes gris—brun et d'anneaux clairs. Ces derniers correspondentà 156 anneaux primaires ou secondaires qui entourent incomplètement, tant ventralement que dorsalement, le corps de l’animal, à fexception des neufs derniers anneaux qui sont complets. Le tégument de Siphonops annnuiatus présente un aspect annelé particulier : les 87 plis primaires de couleur bise, larges de 1mm, alternent avec des bandes oiivâtres de 3 à 4mm de large. Les plis sont tous complets à |’excepti0n des trois derniers, incomplets dorsalement, le dernier étant égaiement incomplet ventralement. La peau des deux espèces de Typhionectes est en général de couleur assez toncée. Les anneaux primaires, au nombre de 90, sont complets dorsalement et incomplets ventralement. B - L’épiderme L'épiderme des especes étudiées comporte six à sept couches de cellules. Il est peu épais chez Siphonops annutatus où il représente environ un dixième de Pépaisseur de la peau (planche l). De manière générale, le stratum germinativum est constituée d'une unique assise de cellules prismatiques, de grande taille chez ichihyophis irohtaoensis, Siphonaps annuiatus, Typhionectes nafans et Typhionectes compressicaudus, de taille réduite chez Geotrypetes seraphinii, cubiques de petite taitle chez Microcaecifia unrcoior Cette couche germinative repose toujours sur une épaisse lame basale faiblement APS positive. Chez ichthyophis, en microscopie électronique à transmission, Fox (1983, 1987} a montré que ces cellules contenaient des faisceaux de tonofilaments. Quelques hémidesmosomes peu développés unissent ces cellules au derme. Des vésicules de pinocytose sont observées pres de la membrane plasmique. Les mitochondries et les ribosomes sont nombreux, On trouve fréquemment des granulations de mélanine dans ces cellules, Les noyaux ovales sont perpendiculaires à la surface de la peau. Le stratum spinosum est formée de grandes cellules polvgonales, caractérisées par un noyau arrondi légèrement aplati et un cytoplasme peu abondant. Uexamen par immunocvtochimie montre que ces cellules contiennent de la kératine. Dans son étude ultrastructurale, Fox (1983) signaie que, chez ichrhyophis kohtaoensis et ichthyophis orthopiicatus, ces cellules sont reiiées entre elles par des desmoscmes. Des faisceaux de tonofilaments partent de ces derniers vers la partie centrale de chaque cellule. De nombreux faisceaux de tonofilaments libres, des granules denses aux électrons, des polysomes et des granules de giycogène sont également observés dans le cvtoplasme. Par contre, ies mitochondries sont peu nombreuses. Chez ichthyophis kohtaoensis, Geofrypetes seraphinii, Typhionectes compressicaudus et Typhionectes nians, quelques celluies caliciformes Sünt souvent localisées dans la partie supérieure du stratum spinosum. Des cellules caliciformes contenant de nombreuses mitochondries sont également décrites par Fox (1983) a la surface de Fépiderme. Ces cellules sont orientées a angies droits par rapport à la 45
surface de la peau et sont présentes au niveau des troisième et quatrième couches de cellules épidermiques. Eiles comportent des microvillosités apicales, sont lnterdigitées avec celtes qui les bordent sur les côtés et au-dessous et auxquelles elles sont soiidement fixées par de nombreux desmosomes. Le cytoplasme est moins dense et moins fibreux que celui des autres cellules. Les mitociqondries aux crêtes développées sont particulierement nombreuses. On y trouve des microfilarnents de faibie diametre, inférieur à celui des tonofilaments, des microtubules, de petites vésicules souvent agglomérées au—dessous du noyau. L'appareil de Golgi est déveîoppé. Les polysomes sont nombreux. Des pigments peuvent parfois être observés dans le cytoplasme. Une extrémité nerveuse est appliquée contre le collet de ces cellules. Le stratum corneum comporte deux couches cellulaires. Chez lchthyophis kohtaoensis, ia couche superficielle desquamante est constituée de cellules kératinisées aplatles souvent dépourvues de noyaux. La seconde couche est trés mince. Chez Microcaecflia unfcolon Geofrypetes seraphfnii et Sfphonops annulafus, la premiére couche paraît toujours dépourvue de noyau. Chez Srphonops annulatus, la couche interne du sfratum corneum est constituée de celluies fortement kératinisées. Le stratum corneum de Typhionectes compressicaudus et Typhionectes natans est constitué d’une seule couche de cellules kératinisées, la plupart du temps pourvues d'un noyau. En microscopie électronique à balayage, la surface épidermique de ces deux espèces apparaît particulierement granuleuses. Dans son étude ultrastructurale du tégument d’fchthyophis kohtaoensis et lchthyophis orrhoplicatus, Fox (1983) indique que les cellules de la couche externe qui ne sont pas encore transformées en cornéocytes, sont aplaties avec un noyau allongé. Leur cytoplasme peu abondant contient du reticulum endoplasmique granulaire, des polysomes, des faisceaux de tonofilaments et des mitochondries. Des vésicules arrondies, des gouttelettes lipidiques et des granules de pigments sont également observés. Au—dessus de cette couche, Fox observe également la présence de nombreux kératinocytes allongés possédant peu d‘organites ; le noyau cellulaire a alors disparu ou est sur le point de disparaître. Prés de la surface cellulaire, on observe une épaisse couche de substance dense aux électrons. Les cellules de la couche externe et celles de la couche sous-jacente sont réunies par des desmosomes. L'espace lntercellulaire est rempli d’une substance paraissant émise par la surface cellulaire. D’autres types de cellules ont été mis en évidence par divers auteurs. Chez les adultes, Fox et Whitear (1978) ont localisé, chez lchthyophis, des cellules de Merkel à la base de tépiderme mais sans contact avec le derme. Fox (1983, 1987) a montré la présence de diverses cellules du systeme immunitaire et des métanocytes dont les extensions cellulaires s’insinuent entre les cellules épidermiques. Planche I - ÉÉ - Tégument d’fchtl1yephis lrohtaonensfs observé en microscopie électronique à balayage. L’échelle indique 100 pm. ® Tégurrrent de Siphonops annufatus observé en microscopie électronique à balayage. i.'éche||e indique 100 pm. G) Tégument dïchfhyophfs frohtaonensfs observé en microscopie photonique (trichrome de lvlasson-Goldner). L‘éche||e indique 120 um. @) Tégument de Geotrypefes seraphfnii (zone moyenne) observé en microscopie photonique (trichrome de Masson-Goldner). L'éche||e indique 60 pm. ® Tégument de Geofrypetes seraphfnii (zone postérieure) observé en microscopie photonique (trichrome de iviasson-Goldner). L'échel|e indique 120 pm. ® Tégument de Typhfonactes compressfcaudus observé en microscopie photonique (trichrome de Masson-Goidner}. L’échelIe indique 120 pm. d : derme dense ; e : écaille ; ep : épiderme ; 5 : glande épidermigue ·, I : derme lâche. 46
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Les cellules de Merkel, caractérisées par un contact synaptique avec des nerfs non myélinisés, sont supposées jouer un rôle mécanorécepteur chez certains Amphibiens. Ces cellules ovales ou arrondies sont situées au-dessus et entre les cellules basales mais jamais au contact du dernre. Leur surface comporte des microvillosités, riches en microfilaments, indentées dans les celiules voisines. Des desmosomes unissent les cellules de Merkel à leurs voisines sauf au niveau des microvillosités. Le cytoplasme contient des faisceaux de tonotilaments. On y trouve également des mitochondries, un appareil de Gotgi, des vésicules diverses et des centriotes. Leur noyau a une forme variable. Des extrémités nerveuses difficiles à reconnaître paraissent en connexion avec ces cellules. Des cellules granuieuses au noyau irrégulier, contenant des mitochondries, des ribosomes, des granules denses aux électrons, sont observées à la base de l’épiderme. Ces cellules seraient des leucocytes. Dans cette même région, on observe égatement la présence de macrophages, de lymphocytes. Des métanocytes à la forme irrégulière, dépourvus de desmosomes, sont observés à différents niveaux de l’épiderme. Les extensions cytoptasmiques de ces cellules contenant des pigments s’étalent entre les cellules épithéliales. Des iridophores contiennent des cristaux de guanine dont l’effet est de décomposer la lumière, donnant ainsi un aspect irisé à la peau de i'animal. C ~ Le derme Chez icrrrhyophis irohtacensfs et Microcaeciiia unfcoion le derme lâche est développé. Il contient des glandes muqueuses, des glandes granuleuses et des poches à écailles (planche l - 1 et 3). Il contient également de nombreux mélanophores qui forment, sous la lame basaie, une couche interrompue par les canaux évacuateurs des glandes. Quelques groupes de mélanophores peuvent se rencontrer en profondeur. Des vaisseaux sanguins sont répartis régulièrement entre les glandes à mucus et sous les poches a écailtes. Chez Microcaeciiia unicolon les vaisseaux sanguins de la région postérieure du corps sont localisés entre ies giandes. Les poches à écaille atteignent le derme dense. Chez Georrypetes seraphinii, le derme lâche comporte des glandes surtout le corps. A partir de la région moyenne, des poches à écailles sont observées (planche l - 4 et 5). Les vaisseaux sanguins s’organisent en une couche sous-épidermique. Dans la partie postérieure, un vaisseau est présent sous chaque poche. Les mélanophores occupent toujours une place sous la lame basale où ilsforment une couche interrompue par les canaux excréteurs des glandes. Au niveau des replis, les mélanophores sont absents. Quelques-uns d'entre eux peuvent se rencontrer plus profondément dans le derme à la base des glandes ou des poches. Le derme lâche de Siphonops annuiarus présente un aspect compact par rapport à celui des autres Gymnophiones (planche I - 2). Les faisceaux de fibriltes de collagène sont très serrées les uns contre les autres et organisées de manière à enchâsser les gtandes. Les vaisseaux sanguins et les mélanophores sont distribués juste sous l’épiderme. Des vaisseaux sanguins particulièrement développés Sûnt situés à la partie basale du derme lâche, au—dessous des glandes et ils sont connectés aux vaisseaux de la surface. Il ne comporte pas de formations écailleuses. Chez Typhionecres compressicaudus et Typhionectes natans, le derme lâche occupe les deux tiers du derme. Il est envahi par ies glandes muqueuses et séreuses et les cellules pigmentaires. Les formations écailleuses sont totalement absentes tout au moins chez les exemplaires que nous avons observés (planche I - 6). Les mélanophores s'insinuent dans pratiquement tous les espaces taissés libres entre les glandes sauf dans une zone située sous la lame basale et une autre zone située à ia base du derme tâche. Les vaisseaux sanguins sont principalement localisés entre les glandes dans la partie supérieure du derme lâche. 48
Le derme dense montre une structure librillaire particulièrement compacte chez toutes les espèces examinées. Les faisceaux de fibrllles de collagène serrés les uns contre les autres sont orientées parallèlement à la surface tégumentaire. Des fibroblastes relativement nombreux ont été observés entre les faisceaux de collagène chez lchthyophis lrohta oensis, Srphonops annuialus et Typhlonecles na fa ns. Ils sont plus rares chez Typhlonectes cornpressrcaodns, Microcaecllia rrnicolor et Gentrypefes serapnfnii. Dans le derme, on trouve les prolongements cytoplasmiques provenant des mélanophores. Ces expansions contiennent des méianosomes arrondis, des mitochondries, des vésicules. Chez lchtnyophrs, des cellules au noyau allongé caractéristique, munies de longs proiongements cytopiasrniques, sont également présentes, associées aux mélanophores. Ces cellules contiennent des corps ellipsoi`daux en forme de disque, du reticulum endoplasmique lisse et rugueux, des mitochondries et des pigments. La fonction des ces cellules appelées «laminophores» par Fox (1983) est encore inconnue. D — Les glandes épidermiques Chez toutes les espèces étudiées, des glandes muqueuses arrondies ou ovoides sont disposées dans les anneaux entre les glandes granuleuses et les écailles, lorsque ces dernières existent. Le corps giandulaire, entouré par une unique couche de cellules musculaires, est constitué de cellules pyramidales dont les noyaux sont repoussés au pôle basal par les sécrétions contenues dans les cytoplasmes. Line lumière centrale est toujours présente. Le mucus APS positif est évacué par un petit canai qui traverse Vépiderme jusqu'à sa surface. La sécrétion est de type apocrine. Ce type de glande est toujours prédominant par rapport aux glandes granuleuses. Dans son étude ultrastructurale du tégument d’l'ohl‘hyophfs, Fox (i9B3) a décrit des glandes muqueuses, arrondies ou en forme de bouteille, débouchant à la surface de la peau par l’intermédiaire d'un canlicule. Ces glandes sont enveloppées de cellules myoéplthéliales contractites, riches en mitochondries et contenant de nombreux microfilaments et du reticulum lisse. Les glandes comportent également des cellules particulièrement riches en mitochondries, notamment près de ta surface. Les cellules a IDUCUS sont riches en vésicules emplies de mucus; leur noyau est situé dans une zone cytoplasmique réduite qui contient en outre du reticulum granulaire, des poiysomes, un Golgi. Le rnucus peut également s’étendre à la périphérie de la glande contre les cellules myoépithéliales. Des extrémités nerveuses sont appliquées contre la surface externe des cellules myoepithéliales. Les glandes granuleuses, contenant des cellules toujours emplies de sécrétions de diverse nature (Gabe, 19?1), sont de taille supérieure aux glandes muqueuses. Elles se rencontrent au niveau des replis en association avec les poches à écaille, lorsque celles-ci existent, aussi bien ventralement que dorsalement. Elles sont en alternance stricte avec les poches à écailles. Chez srpnenope annulatos, Typnlonectes cornpressicauolus et Typhlonectes narans et dans la zone oépounrue d'écailles de Geotrypetes seraphlnir, les glandes granuleuses occupent toute Vépaisseur du derme lâche. Leur taille est par conséquent très importante et représente environ cinq fois la taille des glandes à mucus. Comme ces derniéres, elles sont entourées par une capsule musculaire, Fox (1983, 198ï) a décrit |`uttrastructure de ces glandes granulaires. Elles sont situées sur la partie supérieure de la surface du corps, Elles sont évacuées par un canalicule traversant l'épithélium de surface. Comme les glandes a mucus, elles sont limitées par des cellules myoépithéliales unies les unes aux autres par des desmosomes. Entre les cellules myoépithéliales, des cellules particulièrement riches en mitochondries sont également présentes. 49
E - Les poches et les éoailtes Parmi les Amphibiens actuels, seuls les Gymnophiones présentent des écailles dermiques, tout comme les Amphibiens fossiles (Porter, t9?2?. Ces écailles, disposées en arcs, sont incluses dans le derme, touiours recouverts par ‘épiderme. Tableau Il : nombre d‘écai|fes en fonction de ia zone de prélèvement (face ventrale). (1} : nous n'avons pas observé la présence d’écai||es mais Wake (1975) a découvert, chez deux individus, des poches contenant une minuscule écaille. west. : écailles vestigiales. Espèce Postérieur ichtrryophis irohta oensfs 4 a t 7 É 1 Y :1 Microcaecifia unicofor n 4 :1 6 1 1 Geotrypetes seraphinf n vest. 5: 1 Sierererterrrietre É-É-È- Typhfonectes compressicaudus (1) Trimestre areas É_É—-. Leur structure, étudiée par Zylberberg et ai (19:80) chez ichthyophis lrohtaoensis et par Zylberberg et Wake (19%Og chelz Microcaecriia unicolor, a Été retrouvée ciïîéî les espèces que nous avons étu i es. es écailies sont constituées 'une couche ce u aire basale de cellules aplaties, d'une couche fibreuse comportant plusieurs nappes de fibres coilagéne aux orientations différentes et d'une couche superficielle normalement minéralisée, les sqruamufae. Chez Geotrypetes seraphinii, les squamulae sont particulièrement allongées. Plusieurs écailles sont contenues dans un étui conionctit en général associé à une grande gtande au contenu granulaire. Dans |’étui, chacune des écailles est contenue dans_ son propre sac et plusieurs sacs sont donc contenus dans un étui. Lorsque ce dernier est situé au niveau de la constriction délimitant un anneau, il est ouvertà ia surface de la peau et |'écai||e fait saillie à l’extérieur (Wake, 19?5). La plupart du temps, l’étui est une structure fermée et les écailles sont donc recouvertes par la peau. La face interne de chaque sac est tapissée de fibroblastes (appelés scléroblastes dans ce cas) qui constituent une assise ininterrompue à la base de |’écaille. La couche conjonctive périphérique de cette derniére est ’au _contact du tissu conjonctif du sac. Les squarnulae sont situées au centre de i écaille. Chez lchthyophis kohtaoensis, les poches à écailles se trouvent au niveau de tous les replis primaires et secondaires, encerclant ainsi le corps de |’anima|. Leur orientation oblique permet au loges de se maintenir dans Vépaisseur du derme lâche. Leur extremite superieure se situe au nrveau concave des plis iuste sous Téprdermela I’endroit où la membrane basale est réduite. Leur extrémité inférieure repose sur e conionctif dense sous-jacent. L’enveloppe de la loge, constituée par du tissu conioncgt, ne présente pas de structure particulière. Les poches contiennent un nombre varia e d’écai||es (planche l - 1 et 3). Dans fa zone antérieure, on compte trois à quatre écailles par loge puis ce nombre augmente rapidement en position postérieure pour se stabiliser a sept ou huit à partir du début du deuxième tiers du tronc et iusqu‘au cloaque (tab. ll). Une réduction du nombre d’écailles peut parfois se produire dans les derniers plis. 50
Dans chaque poche les écailles de taille variable, disposées parallèlement les unes par rapport aux autres, présentent toutes une forme cyclolde. Le grand axe de I’écai|le est disposé transversaiement par rapport au corps. La couche basale est en relation avec du tissu conlonctit tout au moins dans la région où elle est proche du derme dense. Chez Microcaecilia unicolor, ies loges à écailles sont totalement absentes dans ta région antérieure et il faut atteindre le deuxieme tiers du corps pour rencontrer ies premières (tab. ll). Le nombre d’écai||es, d‘abord de trois ou quatre par loge, augmente en allant vers la région postérieure. Dans le dernier tiers, on compte six à sept écailles par loge. Lorsqu’elles existent, les poches à écailles entourent le corps de l'anima|. Chez Geotrypetes seraphinii, la région antérieure est totalement dépourvue d’écailles. Deux types de poches sont rencontrés. Dans la région moyenne du tronc (tab. II), chaque poche contient un écaille unique de faible taille, décalée par rapport au repli et dont le grand axe est perpendiculaire à la surface tégumentaire (planche I - gt). La section des écailles apparaît cependant massive car son diamètre est peu Important comparé aux écailles rencontrées dans la partie postérieure du corps. Par ailleurs, les squamulae paraissent peu individualisées. Dans la région postérieure, les poches contiennent quatre écailles normalement développées (planche I - 5). Les poches sont orientées obllquement par rapport a l’épiderme et s’emboîtent quasiment dans la partie convexe du repli. L’examen ultrastructural des écailles a été eitectué chez ichthyophis lrohtaoensis, Hypogeophis rostratus, Dermophis mexicanus et Microcaecitia unicoior (Zylberberg et al., 1980 ; Zylberberg et Wake, 1990). Ces auteurs ont précisé que les squamulae étaient constituées de dépots minéralisés. La surface supérieure de ces éléments est composée d’une charpente muco`lde acide. Vers le centre des squamulae, on trouve des mucosubstances neutres et des protéines. Des gtobules mlnéralisés sont observés à la suriace supérieure ; on observe leur agrégation dans la partie centrale. Cette dernière zone contient en outre des tibrllles de collagène minéralisées provenant de la lame basale. Des cellules isolées, situées à la surface externe des squamutae, peuvent émettre de longs prolongements cytoptasmiques qui jouxtent les globules minérale, ce qui tend à montrer que ces cellules, que l’on observe surtout chez les jeunes animaux, sont responsabies de la minéralisation. La plaque basale, comporte plusieurs couches épaisses de tibrilles de collagène parfois minérallsées. Ces tibrilles sont synthétisées par les scléroblastes bordant la base de |'écai||e. Ces derniers possèdent les organites habituels mais les mitochondries sont peu nombreuses et le Gotgi peu développé. Les microtilamerlts sont abondants. Ces cellules émettent des prolongements cytoptasmiques particulièrement développés qui s’insérent entre les fibrilles de collagène. Les écailles des Gymnophiones sont toutà fait comparable aux écailles des Poissons Téléostéens (Zylberberg et at, 1980 ; Zylberberg et Wake, 1990). La forme, la taille, le nombre d'écai||es sont variables selon les espèces (Tayîor, 1972 ; Wake et lllygren, 1987). Elles sont plus petites chez les petites espèces, plus volumineuses chez les plus grandes. Une étude menée chez Dermophis mexicanus a permis de préciser que le nombre d’écai||es augmente pendant la croissance de Vanlmal. Contrairement é Taylor (1972), Wake et Nygren (1987R en déduisent que la structure et la répartition des écailles sont variables au cours de a vie de l’anin1ai et ne peuvent donc pas constituer un caractère taxonomique fiable pour les Gymnophiones. Taylor (1968, 1972) a analysé la présence des écailles chez de nombreuses espèces de Gymnophiones. Les lchthyophiidae (tchtyophiidae et Flhinatrematldae de Nussbaum et Wilkinson, 1989) ont, pour la plupart, tout le corps recouverts d’écaiiIes y compris au niveau du collier. Seules ies espèces atricoliarfs et gtandulosus ont des écailles qui commencent apparaître au niveau respectivement du 25ème et du 40 au 50ème anneau. Chez les Typhionectldae (les plus évolués), Taylor n’observe aucune écaille même vestigiaie, 51
contrairement à Wake (19?5) et lvloodie ('IQYY) chez Typhionectes cornpressr`cairrlris.
Nous n`avons nous méme observé aucune écaille même vestigiale chez Typhfonectes
cornpressicaurfus et Typhlonectes riataris (tab. ll). Taylor (1968) signale également la
présence d'écailles sous—derrniques peu développées chez certaines espèces.
Si l'on considère l'évolution du groupe des Gymnophiones dans son ensemble. les
écailles tendent globalement à régresser. Chez les espèces aquatiques de la familie des
Typhlonectidae, elles sont absentes, saut en ce qui concerne quelques réminiscences.
Dans ie cas de Typhlonectes compressfcaudus, il est possible que la régression des
écailles soit iiée au mode de vie aquatique. Wake (19?’5) a, en effet, constaté chez
quelques individus appartenant à cette espece, la présence de rares écailles de petite
taille. Elles sont contenues dans des poches et étuis beaucoup moins différenciés que
chez la plupart des Gymnophiones. Ces écailles difficiles à observer sont dispersées
dans la partie dorsale des anneaux de la zone postérieure du corps de |’anima|. Elles
sont constituées d'une simple lame basaie portant les traces discrètes de |’osslfication.
Les poches, profondément enfoncées dans le derme interdisent à ces écailles
d'eff|eurer la zone superficielle de |'épiderme.
tif. DISCUSSION ET CONCLUSION
Le tégumerrt des Gymnophiones présente des variations spécifiques. La structure et
|`épaisseur de l`épiderme varient peu chez les différentes espèces étudiées. On peut
cependant noter que le stratum corneum est plus développé chez les espèces
terrestres que chez les espèces aquatiques. Par rapport aux autres Amphibiens, la
couche cornée du tégumerrt des Gymnophiones est plus épaisse. Chez les Anoures, en
effet, elle n‘est souvent représentée que par une unique couche de cellules dont la
lrératrnisation n’est pas totale puisque les noyaux cellulaires sont encore présents.
lvlais pour les especes vivant en milieu sec, comme Bufo regufaris, terricole de
savane, le sirarum corneum, bien développé, comporte deux assises cellulaires (Le
Quang Trong, 1975).
Les glandes muqueuses sont tl’une remarquable stabilité. Elles ne paraissent pas
affectées par la présence des écailles dont le seul effet semble concerner la forme,
comme on a pu le constater chez Geotrypetes seraphiriii et Microcaecifia urricolor où
les glandes paraissent aplaties. Cependant, ce phénomène d'ap|atissement n’apparaït
pas chez lchthyopfus lrohfaoensis où la disposition des glandes est beaucoup plus
obiique que dans les autres espèces.
Les glandes mixtes associées aux poches à écailles connaissent un fort
développement consécutif à la disparition de ces dernières, Phisalix (191 O, 1912) a
étudié la répartition et la morphologie des glandes granuleuses des Gymnophiones en
fonction des écailles. A l'origine, il y aurait association étroite entre les glandes et les
poches, puis la poche régresserait et les glandes slndivldualiseraient et se
développeraient davantage. Enfin, en l'absence d'écai|les, les glandes atteindraient leur
développement maximal, leur nombre augmenterait et elles seraient distribuées de
maniere homogène dans le derme lâche. Les phases de ce développement sont bien
illustrées par nos propres observations. La situation initiale est observée chez
lchthyophis irohtaoerisis, Microcaecilia unicofor et par la partie postérieure du corps
de Geotrypetes seraphfnif. La situation intermédiaire est retrouvée dans la région
médiane du corps de Geotrypetes seraphinii où chaque glande est associée à une
écaille de petite taille. Ces glandes présentent à ce niveau une taille nettement
supérieure à ce qui est observé dans la région pré-cloacaie ou tes écailles n’ont pas
régressé. Dans cette association, la glande est donc prépondérante. Enfin, chez
Siphonops annufatus et chez les Typhloriectes, les glandes mixtes occupent toute
Vépaisseur du derme lâche.
52
Alors que certains amphibiens présentent des ossifications dermiques, les Gvmnophiones sont les seuls à posséder des écailles dermiques. La structure des écailles décrite par Zvlberberg et ai (?980) puis Zvlberberg et Wake (1990) montrent une profonde ressemblance chez toutes les especes étudiées. La comparaison de ces écailles avec celle des poissons a montré que leur organisation générale était analogue à celle des écailies dermiques des poissons ostéichthyens mais des différences se rencontrent au niveau des processus de minéralisation et de développement des poches. Peu de données concernent fontogenése des écaiites des Gvmnophiones. Chez Dermophis mexicanus, Wake et lrlvgren (i98?), analysant le taille des écailles ont montré que les mâles de cette espèce possédaient plus d‘écaiiies que les femelies. Par ailleurs, tout au tong de la vie de l’anima|, des écailles seraient ajoutées. Enfin, ces mêmes auteurs signalent que la présence des écailles de Dermophfs mexicanus est pérenne, comme chez les poissons Téiéostéens. Par ailleurs, Zylberberg et af. (1980), puis Zvlberberg et Wake (1990) ont montré que les écailles des Gvmnophiones ne présentaient pas de striation en relation avec Page comme il en existe chez les Poissons. Chez les Gvmnophiones, ies écailles, |orsqu’eltes existent, se répartissent sur l'ensemb|e du corps ou dans la seule région postérieure. Elles coi`ncident avec les plis primaires et secondaires de la peau. Leur nombre et teur taille sont variables dans chaque loge. Le nombre d'écailles apparaît cependant distribué selon un gradient antéro-postérieur (Taylor, 1968). Leur présence dans la région antérieure et le collier sont observés chez les espèces tes plus primitives seulement. Chez les autres espèces, on constate la réduction du nombre d’écailles dans chaque poche allant jusqu’à leur disparition. Cette régression est observée d’abord dans la région médiane, puis dans la partie postérieure du corps. Elle s’accompagne de la réduction du nombre de plis. Chez Mrcrocaecifia unfcofor, ies premiers plis secondaires apparaissent juste avant le deuxieme tiers de |’anirnal. Chez Sipfionops annufatus, les plis secondaires sont absents et les écailles inexistantes. Chez les Gymnophiones, une tendance à la réduction du nombre d'écai||es est observée au fur eté mesure que les taxons évoluent (Taylor, 1968 ; Zylberberg et Wake, 1990). Zvlberberg et Wake (1999) ont discuté la signification de la présence des écailles chez les Gvmnophiones. L’homologie entre les écailles de ces animaux et celtes des ostéichthyens repose uniquement sur leur origine dermique et quelques ressemblances structurales. Il s’agirait donc, pour ces auteurs, dune convergence dans des groupes très éloignés phvlogénétiquement. Par ailieurs, ces mêmes auteurs considèrent que l’on ne peut, dans Vétat actuel des connaissances, associer la présence d’écailles chez les Gvmnophiones avec celles des groupes fossiles parfois considérés comme ancestraux, non seulement parce que le matériel fossile manque, mais aussi parce qu'i| existe de grandes différences au niveau de la structure des écailles de ces différents groupes et parce qu'aucun tissu mou qui aurait pu donner quelques indications n'a été conservé chez les fossiles. Zylberberg et Wake suggèrent que des écailles sont apparues indépendamment dans différentes lignées d’Amphibiens, v compris celtes des Gymnophiones. il apparaît donc que les Gvrnnophiones sont les seuls Amphibiens modernes a présenter un caractère anatomique d'Amphibien primitif, tout au moins chez certaines formes. Le rôle des écailles des Gvmnophiones est difficile à situer. Chez les Poissons, les écailles jouent plusieurs rôles notamment dans la protection mécanique et dans la locomotion. Une étude quantitative comparée effectuée par Burdak (1986) a montré que, chez les Téléostéens, les écailles les ptus imbriquées étaient observées chez les espèces benthiques. Chez ces mêmes espèces, Vauteur a constaté des traces d'agression mécanique au niveau des écailles. Ces écailles sont moins imbriquées chez les espèces qui vivent plus rarement auprès du fond. Cependant, chez les poissons qui touissent la vase, on observe également une diminution de l‘imbrication des écailles. 53
Chez les Gymnophiones, les écailles sont de petite taille et relativement souples mais peut—étre contribuent—elles, à l’origine tout au moins, à rendre plus rigide le tégument et le protéger contre les agressions du sol lorsque l’anima| se déplace. Cependant, au cours de |’évolution de l'ordre, elles régressent ce qui indique que leur présence ne confère aucun avantage sélectif aux animaux. Burdak (1986) montre également une régression des écailles ou des plaques dermiques au cours de l’évolution de nombreux groupes de poissons fossiles ou actuels. Burdak, enfin, met en relation la structure et la régularité des écailles avec la locomotion et il conclut à une régression des écailles liéesà la vitesse de locomotion des poissons. En ce qui concerne ce point, Burdak explique que les écailles servent d'appui rigide mais limitent la flexibilité de l'animal, ce qui représente un handicap dans la progression. Chez les Gvmnophlones, Renous et Gasc (1986a et b) ont décrit la locomotion des formes allongées et notamment des Gymnophiones. Au cours de leur déplacement dans le tunnel qu'ils sont en train de creuser, ces animaux sont animés d’ondu|ations latérales qui se déplacent de l’avant vers l’arrière, ce qui se traduit par l’apparition d‘une série de points d'appui le long des parois du tunnel. La présence d'écai||es pourrait, chez ces espèces, comme chez les poissons, renforcer ces points d'appui. Cependant, compte tenu de leur souplesse, de leur petite taille, de leur situation interne et surtout compte tenu que de nombreuses espèces fouisseuses n’en possèdent pas, ce rôle n’est certainement pas important. Dans le tégument, les vaisseaux sanguins sont disposés régulièrement dans la partie superficielle du derme lâche. Chez les formes terrestres, les vaisseaux se rencontrent également dans une zone profonde du derme lâche. Chez les espèces aquatiques et Siphonops annulatus, ces derniers sont pratiquement inexistants. Ce fait est vraisemblablement lié, en partie tout au moins, à Vimportant développement des glandes granuleuses. Chez les especes aquatiques, en outre, la respiration cutanée pourrait être réduite au profit de la respiration pulmonaire, tout au moins chez Typhlonectes comfaressicaudus qui présente un trés grand développement des poumons, bien p us important que chez les autres especes (Wake, 1974). Typnlonectes cornpressicaudns possede en effet une paire de poumons extrêmement développés, alors que chez Typhionectes natans et Ghtnonerpeton indistinctum, les poumons sont réduits ; chez Typhlonectes eiselti, iilussbaum et Wilkinson (l995) ont récemment constaté l'absence totale de poumons et de circulation pulmonaire. Le tégument subissant directement |’action du substrat sous |’effet des frottements, les couches superficielles doivent présenter une résistance. La présence de deux couches de cellules fortement kératinisées du stratum corneum des espèces terrestres pourrait également étre liée à ce fait. Le tégument des Gymnophiones posséde des caractères propres à |’espéce en liaison avec son niveau évolutif et son biotope. il est donc difficile de connaitre avec exactitude la part de chacun de ces facteurs sur la structure du tégument. Toutefois, une tendance évolutive peut être discernée, conduisant à la régression des écailles, Vaugmentation de la taille des glandes séreuses. Les effets des facteurs externes pourraient être ressentis au niveau de Pépaisseur de la couche épidermique, de la kératinisation et de la vascularisation. Remerciements - Les auteurs remercient la Fondation Singer-Polignac, J. Lescure, B. Condé pour le matériel qui leur a été confié et lvl.-T. Laurent pour son assistance technique. 54
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BULLETIN DE LA SOCIETE HERPÉTOLUGIOUE DE FRANCE 3*~· trimestre 1996 Bulletin de liaison n°79 SOMMAIRE HUTES — Premier témoignage d’une naissance de Cfrelydra serpenfrrra en milieu naturel par Franck GRILLITSGH 58 - Ijobesité chez les geckonidés, presentation et conséquences par Francis GIRARD 58 - Présentation des affections métaboliques osseuses (les plus communes) chez les sauriens et leur traitement par Francis GIRARD 60 FICHES I|’ÉI.ElIAGE - Fnefsuma maofagascarfensrs grandfs par PhiIIp,cc GERARD 63 - Pegvrra vifffceps par PnIIippe GERARD 64 5ï
Bull. Soc. Herp. Fr. (1996l 79 1 58-62 NOTES PREMIER TÉMOIGNAGE D’UNE NAISSANCE DE Che/ydra serpaxzima EN MILIEU NATUREL par Franck GRILLITSCH Un groupe de Cheiydra serpentfna composé d’un mâle et de deux femelles adultes furent introduits dans un plan d’eau privé (carrière remplie d'eau, dont l‘un des côtés peut être assimilé à une petite plage) jouxtant un terrain clos cultivé, au lieu dit Kerlan près de Batz-sur-lvler, Loire Atlantique, en 1994, Ces tortues avaient déja produit plusieurs pontes en captivité, mais aucun des œuts ne donna naissance à des jeunes. Or, le 21 juillet 1996, un nouveau—né fut capturé au bord de l‘eau (18 g, 39 mm). Le 11 août 1996, deux autres iuvéniles sont capturés (14 g, 35 mm et 12 g, 35 mm) nageant au pied des roseaux à quelques centimètres de la berge. Ces relevés et d’autres éléments (cicatrisation viteliine du plastron) indiquent qu’il s'agit de jeunes de |’année ou de jeunes ayant hiberné dans |'œuf, l‘année précédente. il faut signaler que dans ce même plan d'eau, des Pseudemys scripta elegans («tortues de F|oride>>) ont également été introduites. En septembre 1994, _ un motoculteur retourna le sol à la mi-septembre à proximité de la «plage>> et mis à jour plusieurs œufs de cette espèce dont la plupart contenait des petites tortues prêtes à éclore (la poche viteiiine était quasiment résorbée). Il est donc possible que d'ici quelques années (surtout dans le sud de la France), les plans d’eau français soient occupés par des populations dynamiques de tortues aquatiques américaines. Il me semble donc important que des mesures <<d’éradication» deces especes soient envisagées dans les milieux encore occupés par notre tortue indigène : la cistude ou par une faune batracholcgique de plus en plus menacée. F. GRILLFTSCH rue Jean Moulin 4474U, BATZ-SUR·l.llER (France) uoaésirt citez Les eecitonioés. PRESENTATION ET CONSEQUENCES par Francis GIRARD li est trés rare de trouver dans la littérature des mentions faisant apparaître ieterme <<obésité» chez les reptiles sauvages (non captifs). Le cas le plus connu est cité par Branch (1986) pour Mabuya capensis, Scincidé d’Afrique australe. Lfauteur indique que ce Saurien, avec Fâge, devient particulièrement gros («fat>> en anglais). En effet, dans la nature, les calories absorbées sont rapidement brûlées _par les déplacements importants et les efforts fournis pendant la chasse et la période de reproduction. 58
Chez les Geckonidés, il n'est pas rare que la queue puisse s’épaissir et se charger de «gralsse>>, mais |’animal n’en est pas pour autant obèse. Par exemple, le Gecko terrestre des zones sèches de |’Afrique de i’Ouest, Hemitheconyx caudicinctus, porte en anglais le nom d'«African fat tailed gecko». En captivité, Papproche est très différente. Les Geckos, Sauriens de petites tailles sont souvent installés dans des cages exiguès (ce qui en soi n'est absolument pas nuisible au bon comportement de l’animal) mais peut devenir un facteur favorable au dépot excessif de matière graisseuse. En réalité, c'est la combinaison de la taille réduite de la cage et d’une alimentation <<abondan're>> enrichie de vitamines qui peuvent engendrer : 1. une hypertrophie de l’estomac; _ _ _ 2. un développement du dépôt graisseux dans la partie basse abdominale (obésité). Les conséquences de ces deux éléments sont variables : i> dans le premier cas, |’animal perd ses facultés digestives, cesse de s'a|imenter et meurt. A la palpation, |’estornac apparaît plus volumineux et très ferme. Certains genres semblent plus sensibles que d’autres à cette hype rtrophie (Teratoscincus, Coieonyx) ; > dans le second cas, l’animal ne présente aucun trouble. La partie postérieure de Vabdomen est gonflée. • Si aucune reproduction n'est envisagée, la vie de I’anima| n'est pas en · danger. Toutefois, il est souhaitable de réduire la fréquence de distribution des proies (notamment pour éviter le premier cas). • Si la reproduction est envisagée: .9 les mâles montreront une faible motivation pour l’accouplement (il existe des exceptions) ; e> les femelles auront une ponte bloquée (la masse graisseuse forme _un <<bouchon c|oaca|», que les œufs ne peuvent franchir), ce qui causera bien entendu le décès de |’anima|. Il peut arriver gu’une, voire deux pontes, puissent être déposées avant un blocage <<dé initif>> (je rappelle que les Gecl<os» déposent un ou deux œufs plusieurs fois dans lannée). Pour éviter ces situations, il suffit d’appliquer le <<traitement» suivant: l, les femelles ne doivent avoir aucun contact avec un mâle ; 2. les animaux sont installés dans des cages plus spacieuses (quitteà les remettre ensuite dans des cages plus petites), équrpées_d’un décor fourni qui leur permettra de faire des efforts physiques coûteux en calories ; _ 3. le nombre de repas hebdomadaire est réduit (un par semaine). Il faut éviter les insectes ayant un apport calorique élevé (chenilles de teignes) et préférer_ des aliments maigres digestes (grillonsâ. Toutefois, dès diminution du stock graisseux, il est conseillé de reprendre un rythme e distribution de nourriture plus soutenu (deux repas par semaine) et s’y tenir. L’animal ne doit pas reprendre ce qu’il a perdu. L'obésité est traitée de façon sommaire dans «<Les maladies des reptl|es» (Brogard, 1987). L'auteur rappelle que ce problème se pose pour tous les Reptiles (et les autres animaux) maintenus en captivité. En fait, le confort alimentaire offert à nos pensionnaires se révèle beaucoup plus néfaste qu'une diète de plusieurs jours. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BRANCH (1988) - A field guide to the snakes and other reptiles ol Southern Africa, Doodwood (National book printers), 323 p. BRUGARD, J., (1987) - tes maladies des reptiles (seconde édition), Édition du point vétérinaire, 334 p. F. GIRARD 10, allée des pélicans 44500 LA BAULE (France) 59
PRÉSENTATION DES AFFECTIONS MÉTABOLIOUES OSSEUSES (LES PLUS COMMUNES) CHEZ LES SAURiENS ET LEUR TRAITEMENT par Francis GIRARD Ce travail est le fruit d’une synthèse de travaux déjà publiés dont vous trouverez les références à la fin de cet article, et de mon expérience personnelle. Les différentes affections sont présentées sous forme de tableaux, facilement utilisables. Bien entendu, ta prévention vaut mieux que ta guérison, aussi je vous soumets ces quelques conseils qui devraient éviter ces affections a vos pensionnaires. 1- Pour les animaux diurnes: >· ne pas hésiter a laisser vos animaux en terrarium extérieur (acces direct au soleil) pendant la belie saison ; b B> donner régulièrement de la vitamine D3 plus du calcium (ce n’est pas utile s’lls sont en extérieur) ; > _ _ > surveiiler les animaux herbivores pendant leur croissance (besoins en calciumiD3 important). 2 - Pour les animaux diurnes et nocturnes: > attention au surdosage de vitamine A et D3. Choisissez des poudres polyvitaminées avec une quantité en vitamine A faible et dont le ratio AIDS soit Feu éievé ; _ le surveiller particulièrement les femeiles et notamment |orsqu’e les deviennent gravides. Les besoins en c_a|ciumi'D3 sont accrus chez les femelles de Geckos pendant des œufs à coquille calcaire. Les femeiles sont en général très sensibles aux carences en calcium, gu'eiles soient gravides ou non ; _ P proposer une nourriture de bonne qualité à vos insectes. OUIIFIAGES OU ARTICLES RECOMMANDÉS ANNIS, J. (1992) - I-lypervltaminosis A in chameieons, Chamaeieon infomiarion network, 9 : 18-25. BROGARD, J. (1937) - Les maladies des reptiles (seconde édition), Édition du point vétérinaire, 334 p. DE VOSJOLI (19 ) - The right way to teed insect-eating lizards, Advanced vivarium systems, _ KOCHLER, G. (1992) - Specific nutrition and nutritional diseases ot the green iguaria (Linnaeus 1?53), Sauria (E), Kampton Parir,1 (3) :3-3. Mc KEDWN, S. (1993) - The general care and maintenance of day geckos, Advanced Vivarium systems, 143 p. MOYLE, Ail. (1994) - Ultraviolet radiation and the ltypertoculturlst, Clramaeieon infomtatiori Atetwortr, 13 : 3-10. MOYLE, M. (1994) - Vitamin D and UV radiation : guide lines tor the herpetoculturist, Clramaeieon irifonnarfon Network, 13 : 11-19. F. GIRARD 10, allée des Péiicans 44500 LA BAULE (France) 60
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Bull. Soc Herp ir. 1996 i?9t 63-64 FICHE [VÉLEVAGE Espèce- Nom scientifique : Pneisuma madagascariensis grandis. Nom commun : Gecko diurne geant. Répartition et biotopo · Madagascar nord et ouest. Fréquentent les bananeraies et les murs. lvtode de vie diurne et arboncole. Espèce tres territoriale. Sujets — Un mâie et une iemelte de 2 ans, acquis en 1992, mesurant respectivement 26 et 24 cm. Terrarium — Terrarium de 100 par 60 par 60 cm, chauffé par 3 cables de 25 W dissimulés dans le substrat compose de sable de Loire. Eclairage par deux tubes Zoomed 310 UVB, à raison de 14 h pariour. La décoration est assurée par des écorces disposées verticalement et par des piantes type Ficus, Sariseveria ou Guzmania. Température et humidité - Les températures diurnes et nocturnes sont de 28 et 20°C. Uhygrométrie est de ?0% environ. En novembre et décembre, les températures sont ramenees à 25 et 1B°C, et la durée dïéclairage est abaissée à 10 heures. ucurriture - invertébrés : grillons, sauterelles, criquets. Aliments sucrés : miel, pollen, compotes etc. Des suppléments de type Nekton MSA ® sont administrés tous les jours aux juvéniles et femelles en période de ponte, 3 fois par semaine aux autres adultes. Du calcium est disponible en permanence, sous forme de poudre d’os de seicne. Reproduction · Les premiers accouplements furent observés en avril 93. La premiére ponte eut lieu 4 semaines aprés suivie de 4 autres pontes à 3 semaines dintervalie. Chacune était constituée de 2 oeufs à coquille dure précédée d'une période de jeûne d’une semaine. Durant les heures nécessaires au durcissement de le coquille, la femelle gardait a distance son congénère ainsi que le seigneur. Aprés 50 jours d’incubation à 30°C et à ?0% d'hvgrométrie, les éclosions se produisirent. Les juvéniies furent transférés dans des terrariumsindividueis de 20 par 10 par 10 cm et commencèrentà s'alimenter au bout de 5à 6 jours. La croissance mensuelle moyenne [en taille) mesurée au cours des 2 premiers mois était de 38%. Gomporœmeut— Espèce trés territoriale des le stade juvénile. il n’est pas envisageable de faire cohabiter deux spécimens du même sexe. L’apprivoisement est facile et rapide. É ea
FICHE D’ÉLEliAGE Espèce- Nom scientifique : Pogona vitticeps. Nom commun : Agame barbu. Répartition et biotnpe · Australie. Savanes semi-arides. Mode de vie diurne, arboricole et terrestre surem- Un mâle et une femelle de 6 mois, acquis en mars 1994, mesurant respectivement 28 et 32 cm. Terrariurrr - Terrarium de 100 par 55 par 60 cm, chauffé par 3 cables de 25 W dissimulés dans le substrat composé de sable de riviere. Leclairage est assuré par deux tubes Zocmed UVB 310 placés dans le terrarium qui assurent un apport en rayons u|tra— violets A et B. La décoration est composée d’écorces et de grosses branches disposées en diagonale, de rochers (bien calés) et de Sanseveria. Température et humidité - Les températures diurnes et nocturnes sont respectivement, de 28 (avec un point chaud à 40) et 20°C. L'hygrométrie est de 30% environ. Durant une p node de deux mois en novembre et décembre, les animaux présentèrent une diminution sensible d’activité et d'appétit. Les températures diurnes et nocturnes furent respectivement ramenées à 25 et 13°C. La durée déclairage tut abaissée a 9 heures, contre I4 en période normale. iiourritrrre- Invertébrés : grillons, abeilles, papillons, galleria, araignées, blattes, criquets, vers de terre. Souriceaux et végétaux divers : iuzerne, pissenlit, tretle, soiaacéréaies. _ Concernant les juvéniles, il convient d'éviter les proies dont la tallle excederaat celle de la tête du lézard. Les suppléments vitaminlques et minéraux sont utilises quotidiennement pour les iuvéniles, 3 fois parsemaine pour les adultes. lInmperiemerrt· Espèce grégaire avec une gestuelle assez élaborée. Par exemple, un geste d‘apaisement (arm turning) est souvent employé vis à vis des congénères dominants et du soigneur. Uapprivoisement est très facile et rapide. _ En cas de cohabitation de plusieurs spécimens, il arrive que la présence de dominants provoque une anorexie chez les dominés, ou que les animaux (surtout juvéniles) se mutilent mutuellement les pattes ou la queue. Pour évi_ter ce type de probléme, il suffit de séparer les dominés ou de les nourrir à la main, fournir une alimentation abondante et régulière aux juvéniies et éviter la surpopulation. Philippe GÉRAU 8, rue Bertrand 75007 PARIS (France) 64
SOCIETE HERPETOLOGIOUE OE FRANCE Association fondée en 1971 agreèe par le Ministère de i'environnement le 23 tévrier I97B CONSEIL O'AOll1lNISTRAT|ON [1995 -1997} Président : Bernard LEGARFF, laboratoire d’Évolution des Systèmes Naturels et Nlodities. Université de Rennes I. Avenue de Général Lecierc, 35042 RENNES, Cédex. bien-Présidents : Robert GUYÉTANT, Université de Savoie. Departement de Biologie. Laboratoire LEAI. ?3376 LE BOURGET DU IAC, Cédex. _ Jacques CASTANET, Laboratoire d'Anatomie Comparée, Universite de Paris VII. 2 place Jussieu, î5251 PARIS Cedex 05. Secretaire général : Jean·Nlarie EXBRAYAT, laboratoire d’Histologie rE.P.H.E. - Université catholique de Lyon, 25 rue du Plat, 69283 LYON Cedex 02. Secrétaire adloint : Sabine RENOUS, Laboratoire d'Anatomie Comparée, Muséum National d’i-Iistoire Naturelle, 55 rue Button, 75005 PARIS. Trésorier : Jean-Jacques B0lSARO, Reserve Africaine, 11130 SIGEAN. Trésorier adjoint : Alain DUPRÉ, 181 boulevard Pasteur, 943SO BRY sur MARNE. Autres membres du conseil : vincent BELS, Thierry FRETEY, Daniel I-IEUCLIN, Alexandre TEYNIÉ. Membres d'Honneur : Guy NAULLEAU (CebasrCNRS, ?9350 CHIZÉ}, Gilbert MATZ (Fac. Sciences, ANGERS), AOMISSIONS Les admissions a la S.H,F. sont décidées par le Conseil d'Adrnioistration sur proposition de deux membres de la Societé (art. 3 des Statuts}. N’envoye2 votre cotisation au secrétaire genéral qu’après avoir reçu lavis d'admission du conseil. COTISATIONS 199}* IMEMBERSHIP Tarils (France, Europe, Alrinue} : Taux annuel Bulletin Total - adhérents de moins de 25 ans 40 + B0 = 120 FRF - adhérents de plus de 25 ans 120 + B0 : 200 FRF - bientaiteurs : minimum : 350 FRF - membre conjoint = 100 FRF - club junior = 120 FRF Tarils (Amerique, Asie, Océanie}: 25 + 25 : 50 US $ ABONNEMENTS} SUBSCRIPTION to SHF Bulletin France, Europe, Atrique = 245 FRF Amérique, Asie, Océanie : 55 US $ Le service de la revue est assure aux membres à iour de leur cotisation. Tc our members ln America, Asie or Paeillc area The SHF Bulletin is a quaterly. Our rates include the airmail postage in order to ensure a prompt delivery. Modalités de reglement 1. Chèque posmi ï à |'ordre de la SHF, CCP 3î'96—24 R PARlS 2. Cheque bancaire à |‘ordre de la SHF, Envoi direct au secrétaire général (adresse ci-dessus). 3, Nous rappelons que les dons ou cotisations de soutien sont le bienvenus. Changement d'adresse N’omettez pas de signaler sans retard au secrétaire tout changement d'adresse. BIBLIDYHÉDUE Les périodiques obtenus par la S.H.F. en echange avec les autres societes (liste publiée dans le bulletin} ainsi qu'une bibliotheque de tirés·à—part sont regroupés au Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des Sciences, 2 Bld Lavoisier- 49045 Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent être consultés sur demande adressée a G. MATZ. En outre, nous demandons aux auteurs d’envoyer leurs travaux récents en 2 exemplaires à cette bibliothèque.