ISSN-0754-9962
bulletin de la
SOCIETE HERPETOLOGIOUE
D E FRAN C E
C   4** TRIMESTRE 1983
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BULLETIN DE LA
SOCIETE HERPETOL OGIOUE
DE FRANCE
4e trimestre I984 - n°32
SOMMAIRE
XVI¤¤·¤ JOURNÉES ANNUELLES DE LA SHF
(RENNES - 27 juin - 2 juillet 1 984lw
. Editorial ..,...................................... 1
. Variations saisonnières des stéroïdes dans le testicule et dans le plasma
du mâle de SaIamandra saIamendra
A. LECOUTEUX et D.H. GARNIER .................... 4
. Influence de la ploïdie sur les stéroïdes sexuels chez le triton PIew·cde-
Ies waIrI.
D.I·I. GARNIER et C. CAYROL ....................... 6
. Effet d'une injection unique d'hCG sur la réponse steroïdcgène du testi-
cule de Xenope (Xenopus Iaevfs}
D. BOUJARD. A. LECOUTEUX et A. GAUTHIER ......,.. 10
. Effet d'hCG sur la dynamique de la sécrétion stéroïclogène d’exp|ants
ovariens de Xenopus Iaevfs en périfusion
G, ELZEIN. D. BOUJARD et J. JOLY .................. 12
. Les gangues ovulaîres chez les amphibiens Urodèles. I - interactions
moléculaires entre les constituants et formation de la chambre capsu-
laire
H. LERIVRAY et A. CHESNEL ....................... 16
. Les gangues ovulaires chez les amphibiens Urodèles. Il - Présence d'une
Iectine ; rôle dans la protection de Vembryon contre les microorganîs-
mes.
A. CHESNEL et H. LERIVRAY ....................... 18

. Blocage contre la polyspermie chez les amphibiens anoures.
D. WEBB ....................................... 20
. Etude multidimensionnelle du cloaque femelle de Trfturus afpestris ;
mise en évidence de facteurs physiologiques et t‘ex0nomr'ques.
C. BOISSEAU et Nl. THIHEAU .................... 25
. Différenciation cellulaire du cloaque et mécanisme de la capture du
spermatophore par la femelle de Trirurus helverfcus
J. JOLY ....................................... 28
. Cycle sexuel et reproduction chez un amphibien apocle : Typhlonecres
c0mpressfcauduS lDumeriI et Bibron, ‘lB·¢l»‘l}
J.Nl. EXBHAYAT ................................ 31
. Etude comparative des cycles de reproduction de trois anoures
africains : Bufo regularis, Ptychadena maccerthyensis et
P. Oxyrhynchus
F. NEYRAND-de LEFFENIBEHG et P. PUJOL ............. 36
. Les différents types de cycles sexuels des reptiles et leurs relations
avec le climat.
H. SAINT-GIRONS ............................... 41
. Flelations entre la testostéronémie, la thyroxinémie et le cycle sexuel
chez les mâles de Vrpera asprls et V.·}oera berus.
G. NAULLEAU et F. FLEURY ........................ 45
. Différenciation sexuelle en fonction de la température d'incubatîon des
Oeufs de Reptiles.
C. PIEAU ...................................... 53
. Implications écologiques et éthclogiques du cycle de reproduction de
Lacerta vr'v.§oara
B. HEULIN ..................................... 59

E D I TO H IA L
C’est RENNES qui avait été choisie pour les Xllé rencontres de la
Société Herpétologique de France du 27 iuin au 2 juillet 1984.
Venus nombreux à cette réunion, avec la complicité d’une météo
ensoleillée, les participants ont pu découvrir les charmes du Campus de
Beaulieu ou se sont tenues les séances de tra vail Le grand amphithéatre
avait été mis à notre disposition gracieusernent par Monsieur RAZER
'vïce—Président de l’Université, Directeur du Campus.
Dans le Hall d ’entrée, une présentation de posters proposés par les con-
gressistes et une mise à four de l 'enquête de répartition en Bretagne pré-
sentée par B. LE GARFE acctieillaient ies visiteurs.
Aprés un accueil par le Président de l’Université, M. le Pr. CUR TES,
qui s'est plu à rappeler l îrntportance de la recherche dans son établisse-
ment et à faire part de son intérét personnel, en tant que médecin, pour le
probléme des morsures venimeuses, un des thémes habituels de la
S. H. F., c’est le Président LESCURE qui a prononcé l Éallocution tradition-
nelle d ’ouverture. A cette occasion, il a rappelé les origines et l 'é volution
de la S. H. F. dont les effectifs sont tou,··'ours en phase de croissance rapide
et les travaux de plus en plus élaborés. J. JOL Y a évoqué quelques pro-
blémes relatifs à la reproduction des Amphibiens (notamment l 'insémina—
tion chez les Urodélesl, présenté les principales activités des Rennais,
consacrées à l’étude des Amphibiens et des Reptiles, puis rendu hom-
mage à B. LE GARFF pour sa contribution majeure à l 'organisation de ces
journées.
La matinée du 28 juin a ensuite été dévolue à des sujets d ’endocrino-
logie des Amphibiens.
D. BOUJARD a tout o"abord expliqué comment se posent les problémes
de désensibilisation rb vivo et in vitro lorsqu ’on fait agir des substances
gonadotropes sur le testicule du Xénope. Les cycles sexuels, théme prin-
cipal des iournées, ont été évoqués dans les communications d’A.
LECOUTEUX d ’une part, de D. GARNlER et C. CA YROL d 'autre part. La
premiere portait sur les variations annuelles qualitatives et quantitatives
des stéroitles sexuels dans les différents tissus du testicule de Salaman-
dre. La seconde, montrait que des différences notables dans les concen-
trations des stéroides crlrculants sont observées chez le Pleurodéle en
fonction de la ploldie aux principales phases du cycle saisonnier. Avec
l 'exposé de G. ELZEll\l. c’est le contexte hormonal de la maturation
ovocytailre dans des follicules cle Xénope en périfusion quia été précisé
dans ses aspects dynamiques.
1

Les trois communications suivantes avaient trait à l'oeul' des Amphi-
biens. H. LERLVRA Y puis A. CHESNEL ont montré tout le parti qu 'on peut
tirer de l 'étude des molécules qui constituent les gangues ovulaires des
Urodèles, pour alJoutir à une interprétation moderne des rôles de ces
enveloppes dans la fécondation et dans le survie cle l'embryon. Les prin-
cipaux événements qui surviennent lorsque les spermatozoioes, apres la
tra versée de ces gangues, prennent contact avec la membrane ovulaire,
nous ont été expliqués par D. WEBB.
Aux confins de la biologie et de l 'informatique, l'exposé de C. BOl.S`SEA U
et ll/l. THlREAU s'est voulu un exemple type d ’analyse rnultidimension-
nelle appliquée à un probleme o"anatomie (cloaque du Triton alpestrel.
Avant une ample discussion consacrée à la reproduction des Amphibiens
sous les divers aspects évoqués, lvl. EXBRA YA `l'a exposé la communica-
tion de ll/lmes NEYRAND et PUJOL sur le cycle de trois Anoures afri-
cains ,· il devait un peu plus tard expliquer les derniéres acquisitions sur la
biologie de la reproduction des Apocles.
Les autres communications ont, bien entendu, concerné les Repti-
les, à commencer par celle de B. HEULll\l qui a résumé son remarquable
tra vail sur le comportement du Lézard vivipare en Bretagne.
La compréhension de l 'action de la température sur la différenciation du
sexe, au cours de l'incubation des tortues, a fait des progrès marqués
comme l'a bien montré C. PlEA U dans l ’exposé qui a précédé une bonne
discussion sur les Reptiles.
Le 2.9 ,iuin, c’est H. SA ll\lT—GlROl'\lS qui a ouvert le feu en faisant un
large panorama des cycles sexuels des Reptiles sous les principaux types
de climats. Puis l’activité sexuelle des Vipéres mâles, aux différentes éta-
pes de leur cycle endocrinien, a fait l’obiet d’une communication de G.
NAULLEA U. Ces deux chercheurs ont ainsi retrouvé pour un temps la
ville de Rennes qui a vu naguère naitre ou se confirmer leur vocation
o"herpétologistes.
Un exposé remarqué de Cl. G UlLl.A Ulvllî a ensuite mon tré qu 'avec beau-
coup de maitrise technique on pouvait effectuer des électropborèses
dans les régions les plus reculées et ainsi répondre au four le four a des
questions de systématique moderne sans retourner au laboratoire de
base.
Une note o"histoire des sciences a été apportée par Mlle L. BODSON qui a
montré toutes les no tions qu ’un spécialiste averti peut extraire des tex-
tes de la Renaissance relatifs à Vberpétologie.
L 'apres-midi a été consacrée a la traditionnelle réunion des commis-
sions de la S. H. F. dont on trouvera d 'autre part le cornp te-rendu.
2

Le samedi 30 juin, aprés l'Assemblée Générale de la .S`.H.lî, l'éle-
vage était à l’honneur avec D. LOGEROIC G. MA TZ et L. SA UTEREAU
qui ont perle respectivement de Corallus en vdris, des Boidés en général
et d’Emoia cyanura. Enfin, M.J. ARRAlA GO et A. BEA, ont montré, a
l‘aide de nombreuses diapositives, les biotopes fréquentés par les gre-
nouilles rousses du Pays Basque.
Mais Vactivité des congressistes ne s'est pas cantonnee au Campus
de Beaulieu. Une soirée publique, le 28, avait attiré un auditoire intéressé
à la Maison de la Culture de Rennes ou des films et un diaporama ont sus-
cité de nombreuses questions. Le 27, après une réception chaleureuse
par il.-’l. de CERTAlNE.S` représentant le Maire, à l’l·lôtel de Mlle de Rennes,
le traditionnel banquet a réuni les participants dans un restaurant situé en
lisière de la forêt de Rennes. Enfin, le lerfuiilet, une excursion guidée par
J. LE LANNlC, ancien guide bénévole de la réserve de la S.E.P.N.B., lil a
conduit les participants au Cap Fréhel ou les derniers poussins d ‘oiseaux
de mer les attendaient dans un cadre grandiose avant un repas à Dinard
qui précédait la visite de l'Aquarium commentée par son Directeur M.
RETLERE. Une traversée de l’estuaire de la Rance, en vedette, montrait
Saint Malo sous son meilleur four, avant la visite des remparts commen-
tée par un historien rennais llrl. A. LESPA GNOL.
Cette reunion a montré que l 'l-lerpétologie francaise continue à pro-
gresser. Elle laisse de bons souvenirs aux organisateurs et, souhaitons-
le, aux autres participants.
J. JOL Y B. LE GARFF
(1} Société pour l'Etude et la Protection dela Nature en Bretagne.
l·l.D. L. R. Le nombre de pages imparties à chaque bulletin étant limité par
suite des contingences d 'expédition, tous les résumés de com-
munications présentées à Rennes ne peuvent être publiés dans
ce seul numero. Nous avons donc choisi de faire paraitre dans
un premier temps les articles se rapportant au thème principal
du colloque .· "Cycles sexuels et reproduction". La communi-
cation de L. BODSON est parue dans le numéro 3 l. Celles de
Cl. P. GUlLLAUME, J. WOLFF et Ph. GENlEZ ,‘ de D. LOGEROT
de L. SA U TEREA U ,‘ de M. J. ARRA YA G O et A. BEA, paraitront
dans le numéro 33. Nous prions ces auteurs de bien vouloir
nous excuser de ce contretemps.
3

Bull, Soc. Herp., Fr., 32 : 4-5 (1984}
VARIATIONS SAISONNIERES DES STEROIDES
DANS LE TESTICULE ET DANS LE PLASMA DU
MALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA
DEF
Alain LECOUTEUX et Danielle Hélène GARNIER
RESUME
Les taux d'androgenes, d’oestrogènes et de la progestérone sont mesurés dans les diffé-
rents lobules du testicule et dans le plasma de Salamarrdra salamandre tout au long de
I’année. De nombreux stéroïdes présentent des variations saisonnieres dans le testicule, mais
seule la testostérone présente de telles variations dans le plasma.
Mots clés : variations saisonnières - Salamandre salamandre - androgènes — oestrogènes -
DIDQESIÉFOHE.
ABSTRACT
The levels ot androgens, estrogens and progesterone were measured in the plasma and
in the different lobules of the testis ot Salamandra salamandre throughout the year, Many
steroids showed seasonel variations in the testîs, but only testosterone showed variations in
the plasma.
Key words: Seasonal variations — Salamandre salamandre — androgens — estrogens — progeste—
(DDE.
La structure histologique particulière du testicule des Urodèles et
notamment de Salamandre salamandre (JOLY. 1971} permet de séparer
les différents stades d'évoluti0n des cellules germinales. Il était interes-
sant, sur un tel matériel, de connaître la répartition et les variations sai-
sonnières des divers stéroïdes sexuels. Nous avons donc mesuré par
dosage radioimmunoiogique les taux de progestérone. 4-
androstènedione, testostérone, dihytlrotestostérone, 5o-androstane-3o,
1'/B-diol (3a-dioil, 5a-androstane-BB, 17I'$-diol (BB-dioll, oestrone et
oestradîol dans le plasma et les différents lobules du testicule d'animaux
sacrifiés à différentes périodes de l'année (LECOUTEUX et al 1985}.
Tous les stéroïdes recherches ont été trouves dans le plasma, ainsi
que dans les différents lobules du testicule là Vexception toutefois du
BB-dioi qui n'est trouvé que dans le plasma}.
Dans le Iobule immature, qui est formé par les cystes contenant les pre-
miers stades de la sperrnatogénèse, nous avons trouvé des taux de sté-
roïdes faibles. Seul le 3a-diol présente des variations saisonnières avec
une augmentation en automne, quand un nouveau lobule immature se
met en place (16 B 4 pglmg en été ; 44 (5 13 pglrng en automne}.
Les taux de stéroïdes sont plus eleves dans le lobule mature formé des
cystes contenant les spermatozoïdes. Dans ce lobule, seule la testosté-
rone présente des variations saisonnières avec un maximum en hiver
(63 [S 9 pglmgl quand les cellules péricystiques commencent à s'hyper-
trophier.
4

Dans le tissu glandulaire, les taux de steroïdes Sont élevés et présentent
presque tous des variations saisonnieres. La progestérone, la 4-
androstènedione et la testostérone sont à leur taux maximum en
automne et plus particulièrement lorsque le tissu glandulaire est en for-
mation i960 1 200 pgfmg pour ia progestérone ; 127 1 16 pgfmg pour
la 4—androstènediene et 124 1 1 1 pgfmg pour la testostérone). En
hiver, la progestérone reste à ce taux, la 4-androstènedione et la testos-
térone baissent alors que le 3cr—dio| augmente (75 1 20 pglmgl. En été,
les taux des stéroides chutent à |'exception du 3a-diol qui reste au même
niveau qu'en hiver et de |'oestrone qui augmente l51 1 13 pgfmgl ;
c’est a cette saison que le tissu glandulaire dégénère et se transforme en
tissu résiduel.
Dans le plasma, les androgènes sont essentiellement représentés par
la testostérone. Les autres stéroïdes n‘y sont présents qu'en faible quan-
tité et ne présentent pas de variations saisonnières. Dans l’ensemb|e. les
androgénes plasmatiques suivent les mêmes variations que la testoté-
rone dans le tissu glandulaire. Cependant en janvier, nous observons une
augmentation de ces androgénes plasmatiques qui peut être corrélée
avec une augmentation du taux de testostérone dans le lobule mature a
la même époque.
En conclusion, notre travail confirme l'importance du tissu giendu—
laire et, à un degré moindre, du lobule mature du testicule de Safamandra
safamandra en tant que sources des hormones sexuelles circulantes. Les
variations saisonnieres des contenus en stéroïdes concordent bien avec
celles des principaux steroïdes circulants. Ces fluctuations Sont à rappro-
cher des variations de Vactivité sexuelle du mâle de Salamandre qui
s'accoup|e surtout en automne et au printemps.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
JOLY, J. l19T1}. — Les cvcles sexuels de Safantandra IL,}. — l — Cycle sexuel des mâles. Ann.
Sc. Nat. Zoo}., T3, 451-504.
LECUUTEUX, A., GARNIER. D.|·l,. BASSEZ, T., and JOLY, J, (1 BBB!. - Seasonal variations of
androgens, estrogens, and progeâterone in the different lobuies of the testis and in
the plasma of Safamandra salamandre. Gen. Comp, Endocrfnof., in press,
A. LECOUTEUX; D.H. GARNIER.
Laboratoire de Biologie de la Reproduction (LA 256, CNRS},
Université de Rennes I, Campus de Beaulieu
35042 RENNES Cedex FRANCE
5

Bull. Soc. Hero. Fr. 32, p_ 6-9 (1984l
INFLUENCE DE LA PLOIIDIE SUR LES STEROIIDES
SEXUELS CHEZ LE TRITON PLEURODELES WALTL
par
Danielle Hélène GARNIER et Christian CAYROL
RESUME
Chez les Pleurodèles polvploïdes, mâles ou femelles, les taux plasmatiques d'anclrogÈ:nes
et dïaestrogènes Sont significativement plus faibles que ceux des animaux diplüdes.
Mors des .· Androgenes - Oestrogènes - Pleumdefes walt! - Polvploidie - Cvcle saisonnier.
ABSTRACT
ln male and female polvploid Pfeumdeles waff! the plasma levels of andrcgens and ces-
trogens are significantlv lower than those in dlpleid Pleurocleles.
Key words .· Androgens — Estrogens — Pfeurodeles weltl — Polvploidv - Seasonal cvcle -
Chez les Vertébrés, la polyploïdie est un phénomène relativement
rare ; cependant elle peut être obtenue expérimentalement chez les
Amphibiens. Ainsi, en appliquant la méthode des chocs thermiques, ini-
tialement décrite par Jean ROSTAND des 1 934, des Pleurodèlee trip|o`i—
des, parfois tétraplo'l'des, sont régulièrement obtenus (BEETSCHEN,
1960, 1962, 19671. Si les animaux triploïdes different peu, du point de
vue morphologique, de leurs freres diploïdes. cette polyploïdie affecte
cependant diverses fonctions. D'une part, le développement sexuel des
individus polyploïdes est ralenti et, au stade adulte, leur fécondité est
grandement perturbée. Chez les femelles, une forte inhibition ovarienne
conduit, non à une stérilité, mais à une "fertilite partielle a des degres
divers" (GALLIEN et BEETSCHEN, 1959}.
En ce qui concerne les hormones, nous avons montré précédemment
que la polyploïdie entraînait une baisse des taux plasmatiques d’oestro-
gènes chez la femelle : 3,1 1 0,53 nglml pour les diploïdes; 0,5 1
0.01 ngfml pour les triplo`ides (GARNIER et CAYROL, 1979l. Il en est de
même pour les taux d'androgenes qui sont tres significativement plus fai-
bles (P < 0,001] chez les femelles triploïdes (0,7 1 0,22 ngfmll que
chez les diploïdes (14,0 1 2,2 ngfmll. En revanche, il n'existe aucune
différence de taux d'oestradio| 17lâ ni d'androgenes entre les femelles
triploïdes et les femelles tétraploïdes (0,17 1 0,06 nglml pour l'oestra—
cliol et 0,6 1 0,3 ngfmlpour les androgenes chez les tetrapIo`ides.l.
6

Chez les Pleurodèles dip|o'ides, les concentrations plasmatiques de
stéroïdes sexuels fluctuent en fonction du cycle saisonnier (GARNIER,
'|9B4a et bl. Il importait donc d’étudier I'inf|uence de la polyploïdie sur
ces fluctuations naturelles. Des animaux diploïdes et triploi'des, issus de
la même ponte, ont été individualisés et des prélèvements sanguins ont
été effectués à différentes périodes de l’année. Les androgènes ainsi que
|’oestradiol 17|3 ont été doses par radioimmunologie apres simple extrac-
tion.
Les femelles tripioïdes présentent, tout comme les dip|o`ides, une
augmentation automnale des taux cl'oestradiol (0,66 1 0,16 ng/ml en
octobre ; 0,10 1 0,06 ngfml en mars et 0,33 1 0,05 nglml en juillet) et
d'androgenes (3,5 1 0,79 ngfml en octobre; 1,5 1 0,28 ngfml en
mars et en juilletl. Cependant les valeurs observées chez les triplo'ides
sont toujours très significativement plus faibles que celles des diploïdes
(P < 0,005} et ceci aux différentes périodes étudiées. Chez les mâles, les
taux plasmatiques d’androgènes fluctuant en fonction du cycle saison-
nier chez tous les animaux (Fig. ll. Cependant les valeurs des animaux
triploïdes sont très significativement inférieures à celles des diploïdes
sauf de mars à juin où les valeurs observées sont a leur minimum dans les
deux lots ; ce minimum peut être considéré comme un "taux de base".
En conclusion, notre étude montre que la modification du génome
des Pleurodeles entraîne une réduction nette de |’activité stéroïdogène
tant chez le femelle, ou cette réduction peut être rapportée à Vinhibition
ovarienne signalée par GALLlEl\| (1953, 1962}, que chez le mâle ou
|'aspect du testicule semblait normal. Il est possible cependant que si la
structure testiculaire semble peu affectée, la quantité des divers tissus,
et particulièrement celle du tissu glandulaire le soit. En effet, les modifi-
cations observées montrent que les différences sont plus d'ordre quanti-
tatif que qualitatif. En première analyse, le fonctionnement du tissu glan-
dulaire semble normal (nature des principaux stéroi`des sexuels identique
chez les trip|o`ides et chez les diploïdes ; valeur des "taux de base" ana-
logues}. De plus, le testicule des animaux polyploïdes se révèle stimula-
ble par les facteurs naturels en fonction du cycle saisonnier, tout comme
celui des animaux diploïdes. En revanche, les modifications quantitatives
sont, elles, extrêmement importantes comme le révèle la faible amplitude
de Vaugmentetion des taux de stéroides observée chez les animaux tri-
ploïcles au moment des pics saisonniers. L'implication de la constitution
génotypique des animaux dans ce phénomène est discutée par ailleurs
(CAYROL, GÀRNIER et DEPARIS, 1984l.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BEETSCHEN, J.C. (1 QGOI. — Recherches sur I’héteropIo1`dîe expérimentale chez un Arnohibien
Urodèle, Pfeurodefes wafrfii Nlichah. Bufi Biol Fr. Befg., 33, 12-127.
BEETSCHEN, J.C. (1952l. Sur la descendance de femelles tétraploïdes croisées avec des
mâles diploïdes, chez |'Amphibien Urodèle, Pfeurodefes wafrifi C.R, Acaoi Sci
I'F’a·n`s.l. 255, 3063-30îO.
7

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` N A S 0
Figure 1
Androgènes plasmatiques en fonction du cycle saisonnier. lngfmll,
Colonnes blanches : Pleurodèles diploïdes
Colonnes hachurées : Pleurodèles triploïdes
*:P<0.01 **:P<0.00'l -1 :SEl'v1
A 1 Date des prélèvements sanguins
8

BEETSCHEN, J.C. IISSYI. Cinq générations d'individUS polyplcïdes chez le Triton Fleuru-
defes waIr!fiMichah.. IS?. 930-935.
CAYROL. C,. GARNIER, D.H., DEPARIS, P. l19B4I· Comparative plasma levels of androgens
and 'l?f>—estradi¤I in the diploid and triploid newt. Pfetrrodelles wait}!. Gen, comp.
Endocr. sous presse.
GALLIEN, L. (1953}. — L'heté1·oplo'ldie expérimentale chez les Amphibiens. Ann. Biot, 2.9, 5-
23.
GALLIEN, L. ii SEE!. I·iétéropIo'idie et sexualite chez les Vertébrés. Ann. Biol'., F, 53-69.
GALLIEN, L. BEETSCHEN, J.C. H959}. · Sur ia descendance d‘individus triploïdes croisés
entre eux 01.1 avec des individus diploïdes, chez le Triton Preoroderes wafrfiï CR.
Acad. Sci. (Paris}, 248, 3518-3620.
GARNIER, D.I-I, HSS-4]. · Androgen and estrogen levels in the plasma Of Pfeumdefes waff!.
Miohah., during the annual cycle. I. Male cycle. Gen. comp, Endccr., sous presse.
GARNIER, D.H. l'l9B4]. - Androgen and estrogen levels in the plasma of Pfeurodefes waftf,
Michah., during the annual cycle. II, Female cycle. Gen. comp. Endccr., soumis pour
publication.
GARNIER, 0.H.. CAYROL, C. I1 STS}. · Oestrogènes plasmatiques chez Preurodafes warrrù'.
Comparaison entre les femelles diploïdes et les femelles triploïdes. OR. Acad. Sci'.
(Paris}, 246, 1407-1410.
ROSTANO, J. IT.934l. — Gynogenèse du crapaud par refroidissement de I’oeuf. CFI, Soc,
Bro!. (Paris}, fi'5, 1(·iB0—`I5B1.
D.|—i. GARNIER
Laboratoire de Biologie dela Reproduction ILA 256 CNRSI. Universite de
Rennes I — 35042 RENNES Cedex - FRANCE -
C. CAYROL
Laboratoire de Biologie Générale — Universite Paul Sabatier —
31062 TOULOUSE Cedex - FRANCE —
9

Bull. Soc. Herp, Fr., 32 1 10-11 [1984l
EFFET D'UNE INJECTION UNIQUE D'hCG SUR
LA REPONSE STEROIDOGENE DU TESTICULE
DE XENOPE (XENOPUS LAEVLS`}
DBT
Daniel BOUJARD, Alain LECOUTEUX et Anîsia GAUTHIER
RESUME
Nous avons etudié |'effet d'une injection unique d'hCG sur les taux tïandrogènes plas-
matiques et sur la capacité de reponse stéroïdogène du testicule du Xénope. L'ir·jection d'r.|r1e
forte dose d’hCG a provoqué l'appariti¤n d'un phénomène de désensibilisation testiculaire
semblable à celui décrit chez les Mammifères.
Mots cles .· testicule — desensibilisation — stéroïdogénèse.
ÀBSTRACT
We have measured plasma androgen levels and steroidogenic capacity of Xenopus testis
following a single iniection of hCG. A desensitization induced bv hCG was demonstrated in
the testis of a lower verrebrate that resernbled that found in mammals.
Key words : testis — desensitization - steroïdogenesis.
Depuis les travaux de HAOUR et SAEZ chez le Flat (1977}, de nom-
breuses études ont été réalisées chez différentes especes de Mammifè-
res pour connaître Veffet d'une injection de gonadotropines sur les taux
circulants de testostérone l8evue dans HODGSON et de KRETSEFI,
1982]. Une augmentation importante de la stéroïdogénèse testicuiaire
est observée, dans tous les cas, pendant les deux premières heures. Les
taux de testostérone plasmatique diminuent ensuite pour atteindre un
minimum 8 à 12 heures aprés le début de la stimulation. On observe
alors, pendant une durée variant en fonction de la dose d'hormone utili-
sée, une période réfractaire pendant laquelle la stéroïclogénèse testicu-
laire ne peut plus être stimulée. Pendant cette période, aucun récepteur
rnernbranaire aux gonadotropines ne peut étre détecté. Au sortir de celle-
ci, on peut obtenir un deuxième pic de sécrétion de testostérone lorsque
|'on utilise hCG, hormone dont la demi-vie plasrnatique est importante.
Chez les vertébrés inférieurs, aucune étude de ce type n'ayant été
réalisée à ce jour, une expérimentation fn vivo a été tentée chez un
Amphibien anoure. le Xénope (Xenopus faevfs}, 48 Xènopes mâles ont
été inlectés avec une forte dose d'hCG (500 Ull, puis sacrifiés, par lots
de trois, durant les 10 jours suivant Vinjection. hCG, la testostérone et la
dihydrotestostérone plasmatique ont été dosées, Les testicules des ani-
maux sacrifiés ont été încubés En vitro, dans un systeme d'incubation
statique, en absence ou en présence d'hCG.
10

Apres l'injection, on observe une augmentation importante des taux
de dihydrotestosterone et de testostérone pendant les six premières heu-
res. Les taux de dihydrotestosterone sont trois fois plus eleves que ceux
de testosterone. On observe ensuite une diminution des taux de dihydro-
testostérone pendant les 48 heures qui suivent puis une augmentation
importante de la sécrétion qui reste élevée jusqu'à la fin de Vexperimen-
tation. Cette nouvelle augmentation peut être expliquée par la présence
persistante dans le plasma d’hCG. Les taux de testostérone, en revanche
sont peu modifiés.
Les resultats sont plus nets après incubation rh vitro des explants
testiculaires provenant des animaux sacrifiés. En absence d'hCG dans le
milieu de culture, on mesure la secretion basale d’androgenes testiculai-
res à un moment donne. On constate alors une diminution significative
de cette sécrétion 6 heures apres l'injection gonadotrope in vivo. Une
nouvelle augmentation n'est constatee que 48 heures apres le debut de
Vexpérience.
Lorsque les explants testiculaires sont incubés en présence d'hCG l5
et 25 Ull on mesure la capacité de réponse stéroïdogène du testicule. Les
résultats obtenus indiquent que la steroïdogénèse testiculaire ne peut
pas étre stimulée pendant toute la periode de secretion minimale.
Ces travaux auront permis de montrer, pour la première fois chez un
Vertébré inférieur, qu'il existe un phenomene de clésensibilisation testi-
culaire semblable à celui observe chez les mammifères. Comme chez ces
derniers, la désensibilisation s’accompagne d'une periode réfractaire
pendant laquelle la stéroïdogenese testiculaire ne peut pas être stimulée.
Ces resultats indiquent que les récepteurs aux gonadotropines sem-
blent subir le même type de regulation que ceux des cellules de Leydig
mammaliennes.
Sur un plan applique, ces résultats laissent à penser que chez les
Vertébrés inférieurs, comme chez les Mammifères, l'utilisation de petites
doses d’hormone gonadotrope à intervalles de temps réguliers serait pré-
férable a |'injection de fortes doses pour Vobtention d'une reponse
physiologique.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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D. BOUJAFID : A. LECOUTEUX : A. GAUTHIER
Laboratoire de Biologie de la Reproduction, LA 256 du CNRS, Campus
Universitaire de Beaulieu,
35042 RENNES Cedex - FRANCE -
1 'l

Bull. Soc, Hero. Fr., 32 : '|2-`l 5 i‘l9B4I
EFFET D'hCG SUR LA DYNAMIQUE DE LA
SECRETION STEROIDOGENE D'EXPLANTS
OVARIENS DE XENOPUS LAEVIS EN
PERIFUSION.
par
Ghassan ELZEIN, Daniel BOUJAHD et Jean JOLY
RESUME
Nous avons étudié I'effet d'hCG sur la dynamique de réponse stéroïdogene ie plusieurs
hormones ovariennes : les androgènes, Voestradiol 1 FIS et la progesterone. Le changement
du rythme de stimulation gonadotrope entraine un changement de la réponse des explants
ovariens.
Mots clés : explants ovsriens - steroïdogenese - périlusion - Xenopus ieevis,
ABSTRACT
We have studied the dynamics of the steroidogenic response to hCG for several ovarian
hormones including androgens, estradiol 'lîü and progesterone. A change ir! the rhythm of
gonaclotropln stimulation resulted in a change in the response of the ovarlan explants.
Key words .' ovarlan explants - steroidogenesis · perifusion - Xenopus iaevis.
Un système de périfusion en milieu synthétique est utilisé pour évaluer la
dynamique sécrétoire de fragments d‘ovaires de Xenopus iaevis stimulés
par des gonadctropines. L'utilisation de cette technique a pour objet de
connaître et de mesurer la sécrétion des principaux types de steroïdes
dans le milieu avant, pendant et après la mise en contact des tissus en
question avec |'agent stimulant. Le contexte hormonal de la maturation
ovocytaire, l0rsqu'elle survient dans ces conditions, peut ainsi être défini
par une approche nouvelle.
La méthode de périfusion utilisée a été mise au point par LEBOULEN-
GER et col. l'|97Bl pour l'étude de la fonction interrénalienne chez la gre-
nouille verte et adaptée aux gonades du Xénope par BOUJARD et JOLY
l1983l. Après sacrifice des animaux, les ovaires sont plongés dans du
milieu de culture iAmphibian Culture Medium. Eurobiol et dissociés
manuellement en morceaux de 10 à 20 mg renfermant 3 à 4 ovocytes
chacun. Deux grammes d'0vaire sont ainsi introduits dans chaque cellule
de périfusion. Les fragments ovariens sont périfusés à un débit constant
de 0,25 mlfmn par de |'AClV|. Le milieu est maintenu à température cons-
tante i20°Cl et carbogéné en permanence lpH 7,35}. Les stirnulations
sont pulsatiles (4 mn}. Les périfusats sont collectés à intervalles de
temps réguliers et les differents stroïdes étudiés sont doses par radioim-
munologie lBOUJAHD et JOLY, 1983 ; FORTUNE, 1983].
‘l 2

Après une stimulation de courte durée par hCG, les taux d'androgè-
nes augmentent rapidement pour atteindre un maximum au bout de 2
heures. lls retournent ensuite cinq à six fois plus lentement vers leur
niveau de base (Fig, 1}. Lorsqu'on effectue des stimulations multiples a
des intervalles de 6 heures, chaque adjonction d‘hCG est suivie par une
augmentation transitoire de la quantité d'androgènes sécrétés, alors que
la progestérone n'est détectée dans le milieu qu'apres la 3eme stimula-
tion iFig. 2}. Dans tous les cas, Vaugmentation de la sécrétion ne
s'observe que 12 heures aprés le début de la première stimulation et,
comme pour les androgénes, ne persiste qu'en presence de gonadotropi—
nes. Aucune maturation des cvocytes ireprise de la méïose}, ne peut être
observée sans augmentation préalable des taux de progestérone.
Les différentes formes de stimulation gonadotrope utilisées provo—
quent également une augmentation de la sécrétion d'oestradio| 17lS qui
est maximale apres six heures. Les taux d'oestradiol restent alors cons-
tants pendant au moins vingt heures, que |'hormone gonadotrope soit
présente ou non. Cette sécrétion d'oestrogène n‘est pas détectable lors-
que les follicules de stade VI sont isolés manuellement des fragments
ovariens et périfusés seuls.
En conclusion, I’utiIisation de cette technique a permis de montrer
que les follicules ovariens stimulés par hCG sécrétent, in vitro, d'imp0r-
tantes quantités d'androgènes, puis de Voestradioi en moindre quantité
et, aprés un délai, de la progestérone. La maturation ovocytaire (GVBD}
peut être obtenue dans ces conditions. Il serait utile de voir la part res-
pective des androgènes et de la progestérone dans le déclenchement de
la maturation, puisque ces deux hormones sont susceptibles d'entraîner
le GVBD dans des conditions de culture statique ILE GOASCOGNE et
col., 1984}.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BOUJAHD D., JOLY J. l19S3}. - The dvnamics of the steroidogenic response oi perifused
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Iisation de Veffet des hormones stércfides lprogestérone et testostérone} inductrices
dela méïose de |'ovocvte de Xénope fn vitro, par des inhibiteurs de Vactivitè phos-
phatasique. CLR. Acad. Sci, (Paris}. 2.9.9, 39-93.
G. ELZEIN, D. BOUJARD et J. JOLY
Laboratoire de Biologie de la Reproduction, ILA 256, C.N.Fi.S.],
Campus Universitaire de Beaulieu
35042 RENNES Cedex FFIANCE
1 3

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5 10 15 20 [heures?
Figure 1 Z Dynamique de sécrétion des Stéroïdas par des fragments nvariens de
Xénope, sous I’effet c|'une seule stimulation d'hCG.
14

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.·.. .·,,_,_-IAP"- A"-__’* "--“---"-'*’ TEMPS
2 5 14 [heures],
Figure 2 : Dynamique de sécrétion des stéroïdes par des fragments ûvarïens de
Xénope, sous Veffet de tr¤iS Stimulatiûns d‘hCG là 6 heures d'inter—
vallel,
`I 5

Bull. Soc, Herp. Fr., 32 r 16-17 l19E4l
LES GANGUES OVULAIRES CHEZ LES
I — Interactions moléculaires entre les consti-
tuants et formation de la chambre capsulaire
par
Hubert LEFiI\/RAY et Amand CHESNEL
RESUME
_ Par diffusion sur gel d‘agarcee, une réaction entre les constituants des gangues ovulaires
interne et moyenne a été mise en évidence chez les Amphibiens Urodèles. Cette réaction,
dont la nature est mal connue, pourrait intervenir dans la formation dela chambre liquide qui
entoure Vovocvte, Chez les Anoures, elle n‘e><iste pas,
Mots clés : Gangues ovulaires - Urodèle - chambre capsulaire.
ABSTRACT
Bv diffusion on agarose piates, the existence of a precipitin reaction between internal
and middle egg jelly components of urodeles has been demonstrated. This reaction which is
not well known might be responsible for the establishment of osmotic barrier and liquid
chamber around the oocvte. lt does not exist in frogs and toads.
Keywords: Egg jelly - urodele - capsular chamber.
Chez tous les Amphibiens, les ovocytes sont recouverts de plusieurs
enveloppes sécrétées par les cellules de Voviducte. L'ana|yse chimique
montre une hétérogénéité de ces gangues ovulaires tant chez les Anou-
res WUREWICZ et ar'., 1975} que chez les Urodèles [JEGO, 1974}.
Cette hétérogénéité conduit à s'interrogér sur les mécanismes moléculai-
res responsables des principales fonctions de ces enveloppes (régulation
de la fécondation, protection des embryons}.
Grâce à des expériences de diffusion sur gel d'agarose, nous mon-
trons que chez les Urodèles les gangues ovulaires ne peuvent être consi-
dérées comme une simple superposition des produits excrétés parles dif-
férentes cellules de Voviducte. En effet certains produits réagissent entre
eux pour former des ensembles moléculaires plus complexes. Chez tous
les Urodèles que nous avons étudiés, certains produits de sécrétion de la
région antérieure de |'oviducte réagissent avec d'autres produits sécré-
tés parla région moyenne de Voviducte pour former des arcs de précipita-
tion sur gel d'agarose. Parmi les Urodèles étudiés fPr‘er.rroder‘es wait},
Ambysroma mexfcanum, Hynobfus nebulosus, Salamandre safamandra,
Trfturus hefvetfcus, Trfturus marmorarus}, toutes les réactions croisées
interspécifiques sont possibles lconfrontation sur agarose d'extraits pro-
venant de |’oviducte antérieur d'une espece a ceux de |'oviducte moyen
d’une autre espèce}. En revanche nous n’avons pas observé de réaction
comparable entre les produits de sécrétion de |'oviducte des Anoures
étudiés (Hana escufenta, Bufo bufo, Ah/tes obstetrfcans).
16

La nature chimique de la réaction demeure rnal connue. L'interven—
tion d'une lectine n'est pas prouvée puisqu'aucun des saccharides à
notre disposition n’inhilJe cette réaction ; en outre, les produits concer-
nés sont incapables d'agg|utiner les hématies de Lapin. Cette réaction
est insensible à l'EDTA et il est possible de |'obtenir dans une gamme de
température et de pl—l assez large l4° C — 40°C ; pH : 4 à 8,5}. Les DVD-
duits de sécrétion de |'oviducte antérieur responsables de cette réaction
peuvent être facilement dénaturés parla chaleur alors que ceux de |'ovi—
ducte moyen résistent a un traitement à 'lOO° C pendant 10 minutes.
Les enzymes proteolytiques et les mercaptans empêchent la réaction de
se former ; cependant les premiers sont capables de faire disparaître les
arcs de précipitation préalablement formés sur agarose alors que les mer-
captans sont sans action, même si on les applique à forte concentration
pendant plusieurs heures,
Cette réaction observée au sein des produits de sécrétion de l'ovi-
ducte des Urodèles présente de nombreuses ressemblances avec la réac-
tion de formation de Venveloppe de fécondation décrite par WOLF et
HEDFIICK l`l97`ll chez le Xénope [Amphibien Anoure]. Nos résultats
nous amenent à penser qu'el|e serait responsable de la formation de
l'enveloppe dense observée entre les gangues ovulaîres interne et
moyenne lsécrétées respectivement par les régions antérieure et moyen-
nes de Vovicluctel. Cette fine enveloppe est à notre avis responsable dela
délimitation de la chambre capsuiaire des Urodéles décrite par SALTHE
(1963} :à ce titre elle aurait un rôle fonctionnel assez proche de celui de
|'enve|oppe de fécondation des Anoures. Dans les deux cas, la mise en
place d‘une barriere osmotique permettrait Vinstailation d'une chambre
liquide autour de |’ovocyte permettant, en particulier, les mouvements
d'orientation de l'oeuf lors des premiers stades de son développement.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
JEGO, P. (1974}. - Composition en glucides des différents segments de |'oviducte et des
gangues ovulaires chez Pfeurodefes wefriff Mlchah. làmphibien, Urodelel. Comp.
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tion of Xenopus Iaevis egg ielly coat. Biochem.·'srrv, I4, 31U1-3`IO}',
l·l. LEFi|\/RAY et A. CHESNEL
Laboratoire de Biologie de la Reproduction (LA 256, CNRS}, Campus
Universitaire de Beaulieu
35042 RENNES Cedex FRANCE
'I 7

Bull. Soc. Herp. Fr., 32; 'IB-19 l'I984]·
LES GANGUES OVULAIRES
CHEZ LES AMPHIBIENS URODELES.
II - Presence d'une Iectine ; rôle dans la protec-
tion de Pembryon contre les microorganismes.
par
Amand CHESNEL et Hubert LERl\/RAY
RESUME
Une activité hémagglutinante, mise en évidence dans les sécrétions de I’oviducte de tous
les Llrodèles étudiés, a été caractérisée chez quatre espèces. La Iectlne isolée de Weurodefes
wait? et celle des Ambystoma mexrcanum arrêtent ia progression des bactéries dans les gan-
gues ovuialres et agrègent spécifiquement des bactéries.
Mors des : Urodéle — gangue ovuiairé — Iectlne — microorganismes.
ABSTRACT
A hernagglutination activitv was identified in oviducal secretions of all urodeles we stu-
died, and characterized in four species. The lectin, purlfied from Pieurodefes wait! and
Ambysroma mexicanum blocks the passage of micrcorganisms in egg jellv and aggregates
bacterla in a specific manner.
Key words: urodele - egg iellv — Iectin - microorganisms.
En utilisant des hématies de Lapin traitées a la trypsine puis glutaral-
déhyde, une activité hemagglutinante a été mise en évidence dans |'ovi·
ducte de tous les Amphibiens Urodeles que nous avons étudiés. Sa locali-
sation est variable et permet de distinguer deux groupes : `ll - Les Urodé-
les dont Vactivité hémagglutinante est située dans |'oviducte antérieur et
se retrouve aprés excrétion dans ia gangue ovulaire la plus interne [Prieu-
rodeles wait}, Hynobfus nebwosus, Sa}amandra salamandre). 2} -1.es
Urodèles dont l'activité hémagglutinante est située dans l'0viducte pos-
térieur et est excrétée dans la gangue ovulaire la plus externe (Notoph-
tha}mr.··s vrridescens, Amb ystoma mexicanum, Trfturus a}pestr}s, Tnirurus
he}vetr'cus, Triturus rnarmoratus}. Aucune activité de ce type n'a pu étre
décelée dans |‘oviducte des Anoures.
Pour quatre des Urodèles étudiés (P. wa}t}, A. mexicanum, H. nébu-
}osus et N. vfrfdescensi, nous avons pu inhiber |’|·1é1·nagg|utination par
des saccharides, ce qui indique que ceile-ci résulte de la présence d'une
Iectlne. Cependant, la spécificité de cette Iectlne vis-à-vis des sacchari-
des présente une certaine hétérogénéité selon les espèces, même si dans
tous les cas, des dérivés de "type gIucose" sont en cause. Ainsi, la lec-
tine de N. vfrfdescens se distingue plus particulièrement en reconnaissant
Vhéparihe, polvsaccharide sulfate qui n'a aucun effet inhibiteur sur l'acti-
vité des trois autres lectines. En revanche, son activité n'est pas sensi-
biement affectée par les inhibiteurs de ces dernières imaltose, xylosel.
i 8

Par ailleurs, la N-Ac-D-glucosarnine inhibe la Iectine de H. nebulosus alors
qu’elle_ est pratiquement sans effet sur celles de P. waltl et A. mexica-
nurrl ; on observe la situation inverse en ce qui concerne la D-
glucosamine. Parmi les quatre lectines, seule celle de P. waltl est capable
de précipiter le glycogene et |’amidon.
La possibilité d’é|ever P. waltl et A. rnexlcanum au laboratoire, nous
a permis de disposer de matériel en quantite suffisante pour isoler ces
lectines par chromatographie d'affinité. Leur masse moléculaire est de
26 000 dal (P, waltl} et 'IB OOO dal (A, mexlcanum}.
Dans les conditions d’e|evage, nous avons observé que les microor-
ganismes du milieu étaient aggréges au niveau des gangues ovulaires 1
au contact de la gangue la plus interne chez P, walll et au contact de la
gangue la plus externe chez A. mexlcanum, Dans les deux cas, la péné-
tration des microorganismes est arrêtée par la gangue ovulaire qui ren-
ferme la lectine.
Uintervention de la Iectine dans ce processus de défense a été con-
firmée in vlrro par Vagregation, en présence des deux Iectines isolées, de
bactéries appartenant à trois differentes souches : Aerobacler aeroge-
rras, Salmonella vrrchow et Escherlchia coll. Seule E. coll n'est pas sensi-
ble a I'action de la Iectine de A. mexlcanom. Dans les autres cas, |’aggre—
gation des bactéries est réversible par |‘addition de Vinhibiteur spécifique
de chacune des deux lectines.
Les gangues ovulaires, probablement à cause de la présence d'une
Iectine, semblent jouer un rôle fondamental dans la protection des pré-
miers stades du developpement de l'embryon contre les agents agres-
seurs du milieu. En effet, si on enlève ces garigues, I'oeut est rapidement
contaminé et détruit. Toutefois, |'aotion dela Iectine au sein des gangues
a un caractère transitoire : elle semble avoir disparu au bout des cinq
jours qui suivent la ponte. Il est probable que ce systeme de defense,
d'origine maternelle, soit progressivement remplacé par le systeme de
defense de l'embryon lui—I‘riême,
A. CHESNEL et H. LERIVRAY
Laboratoire de Biologie de la Reproduction lLA 256, CNRS}
Campus Universitaire de Beaulieu,
35042 RENNES Cedex FRANCE
1 9

Bull. Soc. Herp. Fr., 32 ; 20-24 HSB4}
DEH
Dennis WEBB
RESUME
Dans les oeufs d'AnoureS, le potentiel membranaire de blocage contre la polyspermie
lbiocsge précccel possède une valeur plus négative que Chez les oeufs des especes marines.
Le blocage tardif contre la polyspermie, consequence de la reaction corticale, se termine
environ 2 minutes après le début du blocage précoce.
Mors crée .· Conductance membranaire - fécondation - polyspermle - Xenopus iaevrs.
ABSTRACT
Fertilization of Anuren eggs can he bîocked at quite negative membrane potentiels com-
pared with marine species. The late block to polyspermy involving the cortical reaction is
complete about 2 minutes after the onset of the early electrical block.
Key words : Fertillzation - membrane conductance - polyspermv — Xenopus raevfs.
Au niveau de l’oeuf, la fécondation décienche une séquence d'evé~
nements similaires à ceux qui interviennent lors de Vactivation mïtogéni—
que de cellules telles que les lymphocytes. Cependant. un des facteurs
particuliers à |’interaction gamétique est la présence de mécanismes
assurant la fusion d'un seul noyau mâle avec le noyau femelle.
Chez plusieurs especes, la fécondation est associée à un change-
ment du potentiel de la membrane de Voeuf, le potentiel de fécondation,
qui est impliqué dans Vempêchement de la polyspermie [JAFFE, 1 976}.
Les Amphibiens Urodèles sont physiologiquement polyspermiques et le
potentiel de |'oeuf ne change pas au cours de la fécondation [CHARBON-
NEAU et er., 1983). Chez les Anoures, au contraire, Varrivee du premier
spermatozoïde à le membrane de Voeuf déclenche une dépolarîsation
transitoire lCFîDSS et ELlNSOl\l, 1980 ; CHARBDNNEAU et al., 1983 ;
WEB et NUCCITELLI, 1985]. Des substitutions ioniques dans le milieu
d‘inséminatîon ont montré que cette dépolarisation résulte d'une aug-
mentation de le conductance de la membrane au Na + , chez les especes
marines, tandis que chez les Anoures la membrane devient alors plus
perméable au Cl' et la séquence de sélectivité augmente dans l’ordre F' <
Cl' < Br' < I'.
2D

En présence de I', ou de`Br', ou d'une concentration élevée de CI',
|'amp|itude du potentiel de fécondation diminue et la polvspermie peut se
produire, Le potentiel de la membrane de l'oeuf de Xénope peut être
mesuré avec une microélectrode de verre qui contient 3Nl KCI et un fil
d'Ag/AgC|. De telles microélectrodes ont une résistance de 107 ohms
environ, dûe au diamètre dela pointe de 0,1 à 1 micron. La résistance de
la membrane est déterminée grâce à Viniection d’un pulse de courant
constant dans |‘oeuf avec une deuxième microélectrode et grâce a la
mesure des variations du potentiel llzig, 1}. La résistance dela membrane
de |'oeuf de Xénope (diamètre, 1,3 mm} diminue 200 fois pendant le
potentiel de fécondation,
Si le potentiel de la membrane de l'oeuf de Xenopus laevfs [-19,3
4; 4,2 lS.D.l mV, (N = 68] est maintenu à 0 mV gràce à |'injection de
courant pendant Vinsémination, |'oeuf ne se fécondera pas. La repolari-
sation de la membrane par échelons de 2 mV conduit finalement. à
— 15,6 1 3,9 (SD.} mV, (N = 12}, au potentiel de fécondation. Cette
valeur de — 15,6 rn\/ constitue le potentiel de blocage électrique qui est
remarquablement négatif par rapport a celui des especes marinesi
Quelques minutes après le début du potentiel de fécondation, |'oeuf
de Xénope se tourne et s'oriente, hémisphère animal lpigrnentél en haut.
Ce phénomène est le résultat de la réaction corticale qui consiste en une
exocytose des granules corticaux, suivie du soulèvement de |’enve|oppe
vitelline. Cette dernière possède alors une structure différente de celle
existant avant fécondation et ne permet plus le passage des spermato-
zoïdes.
En utilisant la technique de "voltage clamp", le potentiel de la mem-
brane de |'oeuf de Xénope peut être maintenu à un niveau particulier pen-
dant la fécondation et le courant de fécondation mesuré. La monosper-
mie peut être assurée si le potentiel est maintenu à 0 mV et si l'on appli-
que un court pulse de courant négatif, ce qui permet alors l’entrée d’un
seul spermatozoïde.
Si un deuxième pulse négatif, d’une durée plus longue, est donné et
l’interva||e entre les deux varié, |'oeuf sera polvspermique si |'interva|le
est inférieur a environ 2 minutes, mais restera monospermique si l’inter-
valle est d'une durée plus longue, A ce moment, la réaction corticale est
considérée comme étant terminée. Environ 90 minutes plus tard, l'oeuf
se divise et chaque division est associée à une hyperpolarisation transi-
toire [Fig. 2}.
21

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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35042 RENNES Cedex FRANCE
22

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Figure 1 :
Schéma de Vinstallation utilisée pour enregistrer le potentiel de la membrane de
|'¤euf et pour mesurer la resistance de la membrane.
O : oeuf ; m : microélectrede de verre ; A : preamplificateur ; P 2 pont d’agar ; S :
stimulateur ; E 1 pûtentiel ; I : courant.
Des exemples dela repense de Fa membrane à une injection de courants dép0|ari—
sant et hyperpolarisant, d‘intenSitée croissantes, Sent montrés à drüite.
23

 
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Bull. Soc. Hero, Fr. 32 1 25-27 (1984}
par
Cîaude BOISSEAU et Michel THIREAU
RESUME
La surface du cloaque femelle des Tritons presente en microscopie electronique à
bafayage des bourrelets internes et des lèvres externes. Les bourrelets sont ornés de tubercu-
les. Chez la femelle de Trfrurus aipesrris on peut mettre en évidence morphologiquement et
mathématiquement (dans la même aire de projection}, quatre stades : avant ponte, ponte en
cours, apres ponte et ponte bloquée. D'autres espèces de Trfturus HÃ mermorâtus, F vu·’ga—
ris. I crisrarus et T, heivericus} suivent le même schema de dispersion mais dans d'autres
aires de projection, Ainsi, au moven de Vanalvse des donnees, Visolement de facteurs physio-
logiques et taxonomiques est rendu possible,
Mors ciés ; Cloüoue femelle - Trituros sp. — physiologie - taxonomie — analyse factorielle
—microscope electronique à balayage lNlEBl.
ABSTRACT
Two parts are recognized on the surface of Toturos cloaca bv means of scanning elec-
tron microscopv : an internal one named pads and covered with tubercules and a peripheric
one or lips. For IC ailpesrrrs female it is possible to identify morphologicallv and mathemati·
celllr lin the same area of projection] four stages : before levîng. laving. after laving and bloc-
ked Iaying. Other species of Trfrorus l' T. MQIMOFHIUS, K vulgaris, K criistarus end T. heh/eti-
cosl follow the same pattern of dispersion butin various areas. Thus. discrimination between
phvsiological and taxonomical status are allowed bv data analysis procedures.
Key words : femaie cloaca - Trirorus species - phvsiologv - taxonomv - factorial analysis —
scanning electron microscopy ISEML
Le cloaque des femelles de Salamandridés du genre Trfturos est
impliqué dans plusieurs aspects de la reproduction de ces Amphibiens
Urodèles 2 la préhension du spermatophore déposé par le mâle lors de la
parade nuptiale, Vinsémination des ovooytes lors de leur passage dans le
cloaque (présence d'une spermathequel et Voviposition IBOISSEAU et
JOLY, 1973}. Nous avons examine la morphologie externe du cloaque
en microscopie electronique à balayage sous |‘ang|e des variations liées à
la physiologie sexuelle et à la position taxonomique. Un échantillon de
base homogène du point de vue de la répartition géographique a été
constitué à partir de 21 femelles de Triturus alpestris provenant de la
forêt d'Orient (département de |'Aubel.
25

Sommairement, le mamelon cloacal est constitué de deux bourrelets
symétriques d'origîne endodermique, qui s'évaginent plus ou moins pour
former un plateau horizontal ; ces bourrélets sont couverts d’un nombre
variable de tubercules saillants et délimités extérieurement par des lèvres
ectodermiques. La surface totale du cloaque ainsi que celles représen-
tées respectivement par les bourrelets et les levres ont été mesurées sur
clichés ; les tubercules ont été dénombrés. l.'ensemble de ces mesures,
rapportées à la distance museau-cloaque, a été soumis a l‘étude statisti-
que classique et à |‘ana|yse en composantes principales lACPl. Cette
derniére méthode permet de distinguer très nettement, sur la base de cri-
tères purement morphologiques, des groupes d'animaux de statuts
physiologiques différents, déterminés par étude histologique 1 avant
ponte, ponte en cours, après ponte, ponte bloquée. Au cours du proces-
sus normal de ponte, la déturgescence des tubercules fait apparaître pro-
gressivement ces structures plus nombreuses, parce que mieux indivi-
dualisées, tandis que la surface des bourrelets tend à diminuer. Lors d'un
blocage de la ponte iémersion prolongée des animauxl, la régression des
bourrelets, beaucoup plus marquée, semble due à ia fois à un affaisse-
ment dela turgescence des tubercules et à un processus d'internalisation
des bourrelets ; finalement, le nombre de tubercules visibles se réduit à
son tour et |’aspect du cloaque devient tres proche de celui d'une femelle
sacrifiée en Septembre, hors de la période de ponte.
La sensibilité de |’ACP est telle que si |'on tente de représenter, dans
|'espace défini sur Véchantilion de base, des animaux présentant des
anomalies diverses, ceux-ci se projettent hors de |'aire de répartition des
groupes "normaux". De même, des taxons différents du genre Trrturus
lmarmorarus, crrsrarus, vulgarfs, helverfcus} se projettent hors de l'aire
"alpesrris", distinctement les uns des autres. Il semble néanmoins qu'au
sein de chaque espece, la position relative des individus, en fonction de
leur état physiologique, respecte les règles dégagées de |’etude d’arpes-
tris. Ces observations préliminaires indiquent que, contrairement aux
affirmations de NAKAIVIUFIA (1 92 71, le cloaque des Tritons est suscepti-
ble de variations appréciables, tant sur le plan physiologique que taxono-
mique, ce que DUlVlEFl|l. avait pressenti des 1846.
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mécanique dela papille cloacale des Tritons ; Bur}, Biot., B1 [41 1 333-355.
26

C. BOISSEAU
Laboratoire de Biologie de la reproduction. LA — 256 — CNRS.
Campus Universitaire de Beaulieu
35042 RENNES Cedex
NI. THIREAU
Laboratoire Amphibiens-Reptiles
Museum Nationai d'Histoire Naturelle. 57 rue Cuvier
75005 PARIS FRANCE.
27

Bull. Soc. Herp. Fr. 32 L 28-30 [1934}
par
Jean JOLY
RESUME
Des cellules épithéliales différenciées sont observées à l’apex des tubercules du cloaque
de la femelle de Trfrurus hefveticus en activité sexuelle. La surface de ces cellules comporte
des crêtes allongées, plus ou moins confluentes, formées de longues microvillosités termi-
nées par de petits granules.
C'est au contact de ces cellules que se fixe la capsule du spermatophore au cours cle la
parade nuptiale.
Mots cles : Trfrurus — cloaque - femelle — insémination — cellule épitheliale.
ABSTRACT
Highlv differenciated eoithelial cells are located et the tip of protuberances covering the
cloacal papilla in the breeding female cf Tmurus hefveticus, The cell surface is enriched with
cristae comprisecl of long microvilli which appear to terminate in small Secretorv granules,
During courtship, the sperm cap of the spermatophore becomes secured to these apical cells.
Key words : Trfrurus - cloaca - female · sperm transfer — epithelial cell-
On sait depuis longtemps lGASCO, 1880 ; LATASTE, 1881 l que la
fécondation interne des Urodeles supérieurs s'effectue par |'intermé-
diaire d’un spermatophore déposé sur le substraturn par I mâle, dont la
capsule est recueillie par le cloaque dela femelle a la faveur d'une parade
nuptiale plus ou moins élaborée IBOISSEAU et JOLY, 1973 ; HALL|—
DAY, 1977}. Dans le cas de Trfturus helveticus, le recueil de la capsule
du spermatophore s’effectue rapidement au cours de la phase terminale
dela parade. A ce stade, la femelle suit le mâle qui vient de deposer son
spermatcphore et c'est en passant au-dessus de ce dernier que son CIDB-
que en effleure la capsule qui adhère aussitôt à la papille cloacale. Un cer-
tain nombre de spermatophores [40 % en moyenne d'après f—lAl.L|DAYl
ne sont pas prélevés, en général, par suite d'une mauvaise orientation du
couple.
28

En periode de reproduction [mars-avril}, le cloaque de la femelle de I
helverfcus s’ouvre par une fente située au niveau d'une large papille
tuméfiée formant un plateau hérissé de tubercules, délimité par les levres
cloacales. L'examen au microscope à balayage montre que les tubercules
sont recouverts d'un épithélium pavirnenteux cl’aspect banal. Toutefois,
à leur apex, on observe la présence de quelques cellules à la morphologie
particuliere r'Ffg. 7}. Leur surface, garnie de microvillosités courtes et ser-
rées, s’orne d‘un ensemble d'excroissances formant des crêtes plus ou
moins allongées qui peuvent converger, donnant à certains stades, un
aspect réticulé, voire spongieux, à la surface de la cellule. Ces excrois-
sances sont constituées de microvillosités allongées tres souvent termi-
nées par de fins granules.
Des images suggèrent fortement que |'un des rôles de ces cellules
apicales est cl’assurer la fixation de la capsule du spermatophore à la
papille cloacale en attendant la pénétration des spermatozoïdes dans la
sperrnathèque.
Des la fin de la période de reproduction, le volume des tubercules du
cloaque diminue et leur apex ne comporte plus que des cellules d'aspect
banal
ll est permis de penser que cette différenciation transitoire des cellu-
les de la région apicale des tubercules cloaceux contribue grandement a
Vefficacité du mécanisme d'insemînation indirecte présent chez de nom-
breux Tritons. On ne peut toutefois exclure que ces cellules apicales
aient aussi d‘autres rôles à jouer dans les phénomènes qui caractérisent
la reproduction de ces Urodèles.
BDISSEAU C. et JOLY J. l19?3l — Transport end survival of spermatozoa in female Amphi-
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n :
The reproductive biology of Amphibiens. D,l·l. Taylor and S.|. Guttrnan editors,. Ple-
num. 185-232.
29

LATASTE F. I'| BB`l I. — Encore sur la fécondation des batraciens urodèles. Rev. lm. Sel. Biol.,
ir, 1sa·1ss.
i.'auteur remercie Mme lill. NIATHELIEH pour Vexécution des dessins.
J. JOLY
Laboratoire de Biologie de la Reproduction, lC.|\|.Fl.S., L.A. 256]
Campus Universitaire de Beaulieu,
35042 FIENNES Cedex FRANCE
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Figure i' .·
Apex o"un tubercule cloacal de femelle de Trlrurus helverlcus sacrifiée en période
de reproduction. On distingue vers le bas les cellules épitheliales banales dont
Vemplacement du noyau est visible. En haut, un groupe de cellules apicales
reconnaissables à Vornementation de leur membrane herisée de crêtes. Dans
I'er1cart, vue des crêtes à plus fort grossissement ld'après photographies au
microscope à balayage) du centre de Nlicroscopie à Balayage de |‘Université de
Rennesn
30

Bull. Soc. Herp. Fr., 32 : 31-35 H984}
CYCLE SEXUEL ET REPRODUCTION CHEZ UN
AMPHIBIEN APODE:
TYPHL ONE C TES COMPRESSICA UD US
(DUNIERIL ET BIBRON. 1841)
par
Jean-Marie EXBHAYAT
RESUME
Typhlonecres compressicavolus a un cvcle de reproduction discontinu lie à Valternance sai-
sonnière. Deux périodes annuelles de sperrnerogenése ont été mises en evidence au niveau
des testicules. Le cycle de reproduction des femelles est biennal, ce qui semble lié à la vivipe-
rité.
Moi‘S—c»‘és .' Amphibiens - Apodes - Reproductiün — Viviparité.
ABSTRACT
The reproductive cycle of Typhfonecfes compressiceudus is discontinuous and linked w S66-
eonal variations. Testes have two vearlv periode of spermatogenesls. The reproductive cycle
of the femeles is biennial, Which seems linked to viviparitv.
Key words .· Amphihia - Apoda — Reproduction — Viviperity.
Les phénomènes liés à la reproduction chez les Amphibiens Apodes
n'ont fait l'objet que de quelques travaux ISAFIASIN et SARASIN, 1887-
1890l ;TONlJTT|, 1931 ;SESCHACl—lAR, 1936, 1938,1942,1943,
1945 ; WAKE, 1988, 1970a, b, 1972, 1977, 1980]. Nous avons pu
entreprendre |’étude de la biologie de la reproduction de Typhlonecres
·t.‘0mpreSsi'ceudus, espèce vivipare de GUYANE FRANCAISE, à partir
d’un matériel collecté grâce à I FONDATION SINGEFLPOLIGNAC. Nous
donnons ici une synthèse de nos principales observations, dont la plupart
ont été publiées par ailleurs IEXBFKAYAT, et al., 1981 ; DELSOL, et al.,
1981 ; EXBRAYAT, SENTIS, 1982; EXBFIAYAT et el., 1983;
EXBHAYAT, 1983 ; EXBHAYAT et COLLENOT, 1983}.
Typhfonectes compressfcaudus vit dans les savanes immergées. Il
est soumis à un rythme saisonnier caractérisé par une saison des pluies
(décembre à juillet}, entrecoupe de quelques semaines sèches l"petit été
de mars"}, et une saison sèche liuillet à décembre}. Un cycle de repro-
duction Iiè aux saisons a pu être mis en evidence.
81

CYCLE DE REPRODUCTION CHEZ LES MALES
Les testfcufes de Typhionectes sont plurilobés. Histologiquement,
chaque lobe est constitué de plusieurs locules, équivalents aux classi-
ques tubes séminifères, limités par du tissu conjonctif à l‘intérieur duquel
sont inclus des îlots de tissu interstitiel. Chaque locule est empli d'une
matrice, substance à l’aspect filamenteux constituée en fait par des cel-
lules de Sertoli. Les cellules germinales sont groupées en séries isogéni—
ques formant des cystes inclus dans la matrice. Les spermatogonies pri-
maires sont situées au débouché du canalicule évacuateur, les spermato-
gonies secondaires sont périphériques, les autres séries germinales sont
de plus en plus centrales. Les spermatozoïdes sont rejetés dans une zone
dépourvue de matrice et communiquant avec l'unique canalicule évacua-
teur du Iocule.
Entre janvier et rnai, le nombre total de cvstes germlnaux diminue
fortement. Cependant, tout au moins au début de cette période, le nom-
bre de cellules postméiotiques reste constant. La sperrnatogenèse se
déroule entre juin et août. Entre août et novembre, le nombre total de
Cystes reste constant, ainsi que les proportions de chaque catégorie ger-
minale. Des injections de thymidine tritiée ont permis d'observer un mar-
quage en décembre et juin, mais pas en octobre. Une spermatogenèse a
donc lieu au début de la période de copulation, permettant le remplace-
ment immédiat des spermatozoi'des qui viennent d’être évacués. Après la
copulation, une seconde spermatogenese permet la reconstitution du
stock de cellules germinales. Entre août et novembre, le testicule est en
période de repos.
CYCLE DE REPRODUCTION DES FEMELLES
Entre décembre et janvier, 80 à 100 % des femelles présentent des
ovocytes en vitellogenèse. Les premières femelles gestantes sont obser-
vées en février. Entre avril et juin, la gestation affecte 50 à 65 % des
femelles. Entre juillet et octobre, le nombre de gestations diminue et l'on
observe parallèlement la présence d'une cohorte de jeunes animaux.
Uobservation des ovaires comportant des follicules à différents sta-
des de développement permet de comprendre le déroulement de ce
cycle. Entre octobre et janvier, les ovocytes en vitellogenèse sont de plus
en plus nombreux. Entre février et avril, la ponte ovulaire affecte une
vingtaine d'ov0cvtes. chez certaines femelles, Il y a alors formation de
corps jaunes qui persisteront, en évoluant, pendant la gestation. Les
ovocytes en prévitellogenèse et vitellogenèse qui n’ont pas été pondus
vont dégénérer et donner lieu à des follicules atrétiques. Chez les femel-
les non gestantes, les ovocytes en vitellogenese dégénérent pour donner
des corps atrétiques.
Ces résultats permettent de préciser la biennallté du cycle des femel-
les 1 vitellogenése entre octobre et janvier, ponte ovulaire puis gestation
lfévrier à octobre}, mise bas ljuillet à octobrel, nouvelle vitellogenése
mais inefficace, dégénérescence des ovocytes aux stades les plus avan-
cés, repos et nouvelle vitellogenèse (entre octobre et janvier de l’année
suivante), efficace cette fois.
32

Parallèlement, les voies génitales femelles sont préparées à la gesta-
tion. Elles sont constituées par deux oviductes, parallèles aux ovaires,
qui se jettent postérieurement dans le cloaque. Le pavillon est formé
d‘une gouttière longitudinale accolée à I'oviducte et étroitement appli-
quée contre |’ovaire. Entre octobre et ianvier, Vépithélium pavillonnaire
devient cilié. Après la ponte ovulaire. il reprend une structure de repos.
$P·GEN· snoeuv. RS SRGEN. s1¤.oEM. R
0Pu1.· " oem., -S·
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OPL-LL·
`FPLUIEï|FSEC!|!PLUlE E|ESECEl
MOIS
 
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Cycle de reproduction chez Typhfonectes compressfcaudus
copul. : copulation
G : gestation
M B t mises bas
P O : ponte ovulaire
Fl S : repos sexuel
S|D.QE.'|`l. Z 5pBl'fT`lâÈOQEhÈSE
V : vitellogenèse
Avant la gestation (octobre à février}, ia partie antérieure de |'ovi-
ducte devient contournée; des crêtes se développent, Vépithélium
devient en partie cilié et des structures glandulaires se forment entre les
crtetes. Après la ponte ovulaire, les ciliatures régressent. Des ovocytes
degradés sont enveloppés par des proliférations cellulaires issues de la
paroi de l'oviducte. A la fin de la période de gestation, |’épiti1élium dégé-
nère et reprend l’état de repos.
33

La partie postérieure se différencie en utérus. entre octobre et
février. De nombreuses crêtes se développent, bordées par un épithélium
formé de différents types cellulaires émettant des expansions cytoplas-
miques. Lorsque les embryons ont résorbé leur vésicule vitelline, ces
expansions deviennent réduites et les cellules épithéliales elles-mêmes
paraissent dégradées. Un nouveau tissu formé de cellules arrondies est
alors mis en place. Des contacts semblent apparaitre entre les branchîes
foetales et la paroi utérine. A la fin de la gestation, l'utérus est très dis-
tendu. Aprés la rnise bas, il reprend rapidement |'aspect de repos.
Chez les femelles non gestantes, les différentes parties des voies
génitales sont préparées à la gestation ; mais des avril, elles reprennent
leur état de repos.
CONCLUSIONS
L'ensemble de ces observations, résumées par la figure, montre que
le cycle de Typhfonecres compressfcaudus est discontinu, étroitement lié
au cycle saisonnier. C‘est en effet pendant les six mois de la saison des
pluies que se déroulent l'ensemb|e des phénomènes liés à la reproduc-
tion : la copulation, la gestation, les mises bas qui se font a la fin de cette
saison, mais à une époque où le milieu extérieur est encore inondé. Chez
les mâles, le cycle est annuel, chez les femelles, il est biennal.
Chez d’autres Apodes, des cycles de reproduction, liés aux alternan-
ces saisonnières, ont également pu être observés : chez l‘ovipare
fchrhyophfs gfurinosus lSAFlAS|N et SAFIASIN, 1887-1890], chez les
vivipares Gymnoprls multr}ofr'cata proxfma et Dermophfs mexfcanus
lWAKE, 1968, 1970a, 1980}. Chez cette derniére espèce, le cycle des
femelles est également biennal ce qui paraît être dû, comme dans le cas
de Typhlonectes compressr`caudus, à la durée de la gestation.
Les conditionsclirnatiques induisent donc, chez les Apodes des
cycles discontinus de reproduction. La viviparité, enfin, peut modifier ces
cycles afin de permettre une bonne protection des larves dans leur mère
et la reconstitution des réserves des femelles.
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..I.|\ri. EXEIHAYAT
Laboratoire de Biologie Générale de la Faculté Catholique des Sciences
de Lyon.
Laboratoire d'Etude du Développement post—embryonnaire des Vertebrés
inférieurs, de l’Eco|e Pratique des Hautes Etudes.
25, rue du Plat
69288 LYON Cedex O2 FRANCE.
35

Bull. Soc. Herp. Fr., 32 : 30-40 l1984l
ETUDE CONIPARATIVE DES CYCLES DE
REPRODUCTION DE TROIS ANOURES
AFRICAI NS : BUF0 REGULARIS, PTYCHADENA
MA CCARTH YENSIS ET PTYCHA DENA
OX YRH YNCHUS
par
Florence NEYRAND de LEFFEMBEFIG et Paulette PUJOL
RESUME
Bufo regufaris, Prychadena maccarrhyensis et Prychadena oxyrhynchus ont tous trois un
cycle de reproduction continu. Une étude statistique tend à montrer que les variations impor-
tantes de pluviométrie sont sans incidence sur les activités spermatogenétiques ou ovarien—
DGS,
Mots clés : Amphibiens - Anourea - Cycles sexuels - Pluviometrie — Biométrie.
ABSTRACT
In Euro regufaris, Prychederra maccarrhyensis and Prycfradena oxyrhynchus the sexual
cycles are continuous. Statistical studies suggest that important variations in rainfall have no
incidence on these eperrnatogenetîc and ovarian cycîes.
Key words : Amphibia — Anura - Sexual cycles — Pluviometw — Biometry,
Alors que les Batraciens Anoures des pays tempérés ont un cycle
sexuel typiquement discontinu, ceux des pays tropicaux ont un cycle
continu : dans un même tube séminïtère, toutes les étapes de la sperma-
togenèse sont présentes simultanément durant toute |'année. C'est
notamment le cas de Bufo regufaris Fleuss au Togo, de Ptychadena mac-
carthyensfs Andersson et Pïychadena oxyrhynchus Smith en Côte
d'|voire iDELSOl. et coll. 1980, 1981). Pour ces trois espèces africai-
nes, une étude statistique portant sur les données biométriques et sur les
cycles testiculaires et ovariens a été entreprise pendant tous les mois de
Vannée.
NIORPHOLOGIE ET CLIMATOLOGIE
Bufo est un Amphîbîen terrestre à caractère savanicoie et anthropo-
phile, très répandu en Afrique. Les animaux étudiés proviennent de Lomé
(Togo}, pays de climat équatorial avec deux saisons sèches (novembre à
mars et août}, qui alternent avec deux saisons de pluies iavril à juillet et
septembre~octobrel.
36

Ptychadena maccarthyensfs et Prychadena oxyrhynchus sont des
espèces terricoles de savane. Les sujets étudiés sont capturés à la sta-
tion expérimentale de Lamto en Côte d'|voire. Cette région a un climat
"tropica| humide" avec alternance d'une saison sèche (décembre à
février} et d'une saison humide (mars à novembre} souvent entrecoupée
d'une mini-saison sèche en août. A ces facteurs s’ajoutent l'harmattan
(vent secl et les feux de brousse.
CYCLES BIOMETRIOUES MALES ET FEMELLES
Une étude statistique li:. 0, X2, SNEDECOH} des données biométri-
ques a été entreprise en fonction de la pluviométrie des mois de ramas-
sage. De cette analyse on peut déduire que — chez les trois espèces - lon-
gueur et poids du corps, densité, poids des testicules et des ovaires, rap—
port gonado~somatique, poids des oviductes et diamètre des ovocytes
sont indépendants du climat.
Les données biométriques des mâles sont supérieures à celles des
femelles chez les trois espèces étudiées; cet écart est quantifié par
|’indice de dimorphisme sexuel Pûldâ mëlü WD9 x 100,
poids femelle type
soit 55,8 % chez Bufo, 65,6 % chez Ptychadena maccaitrhyensfs et
67,2 % chez Ptychadena oxyrh ynchus.
CYCLES TESTICULAIRES
Afin de mieux suivre l'évo|ution spermatogénétique en fonction des
variations climatiques, des études histologiques quantitatives ont été
entreprises par planimétrie et microscopie optique.
Chez les trois espèces, les espaces classiques de la statistique nous
permettent de dire que le nombre de tubes séminifères par mm2 de testi-
cule, le pourcentage de tubes séminifères sans spermatozoïdes, le r1om—
bre de spermatozoïdes libres et le coefficient d'occupation spermatogé—
nétique (établi à partir de la quantité de spermatozoïdes libres dans les
tubes} sont indépendants des précipitations mensuelles. Seuls les sper—
rnatozoïdes en faisceaux, encore fixés sur les cellules de Sertoli, sem—
blent subir quelques perturbations en saison pluvieuse.
Chez Bufo, la méthode des numérations ponctuelles (SOLARI,
1973} permet de constater qu’i| n'y a pas, dans l’ensemb|e, de varia-
tions saisonnières notables dans le pourcentage des différentes catégo—
ries cellulaires spermatogénétiques ; celles·ci représentent 45 à 60 %
du volume testiculaire, ce qui exclut toute dilatation saisonnière des
tubes séminiferes.
37

Sur des Bufo provenant de Brazzaville, des expérimentations com-
plémentaires ont été faites en utilisant la technique du marquage à la
thymicline tritiée ll l (DE FELICE et HASCH, 1969 ; KALT, 1976}. Les obser-
vations faites sur ces animaux ont, d'une part, confirmé la continuité de
leur cycle et, d’autre part, révélé qu'une synthèse d’ADl\| se réalisait
dans un certain nombre de spermatogonies chez les individus ramassés
durant les huit mois de la saison des pluies. Ceci indiquerait une activité
spermatogénétique continue, sans période de repos ni stockage cellulaire
importants. La maturation des sperrnatogonies en spermatozoïdes
s'effectue en 2‘l jours lGUEYDA|\|, NEYRAND et PUJOL, T98-ill.
CYCLES OVARIENS
Chez Bufo, d’aprés les premières observations, les ovaires présen-
tent toute |'annee des ovocytes immatures, des ovocytes en vitelloge-
nèse [diametre de 1200 p à maturité}, des ovocytes en Cours d'atrésie,
ces derniers étant présents dans 50 % des ovaires.
Chez Ptychadena, les observations ont porté sur les "ovocytes-
pilotes" qui sont, dans chaque ovaire, les 40 ovocytes les plus gros ldia-
mètre variant de 300 à ‘l 500 pl. Cette étude fait ressortir le dynamisme
continu de Vovogenèse qui ne présente pas de périodes distinctes de
croissance ou de repos, même s'i| existe des périodes de ponte préféren-
tielles. Les femelles ont été classées en quatre catégories : immatures,
adultes vierges, gravides [avec follicules atrétiquesl et en repos ovarien.
Un histogramme des fréquences des différents stades ovogénétiques a
été tracé en fonction du climat. Le pourcentage maximum des femelles
vierges est observé, chez Prychadena macoarrhyensfs, aux premières
pluies après la saison sèche et, chez Prychadena oxyrhynchus, en petite
saison sèche. Le pourcentage maximum des femelles prêtes à pondre est-
observé chez Ptychadena maccarrhyensfs en saison pluvieuse et chez
Prychadena oxyrhynchus en fin de saison sèche. Chez les deux espèces.
il y a des femelles en repos ovarien toute l'année, avec un optimum en fin
de saison humide. La période de reproduction semble débuter en février
chez Prychadena oxyrhynchus et en rnars-avril chez Prychadena mac-
carrhyensrls. Ce dernier s'enfouit dans le sol en saison sèche : cette esti-
vation pourrait expliquer le décalage des cycles de reproduction de ces
deux espèces. Chez Prychadena rnaccarthyensfs, le cycle des femelles
co`incide avec la saison des pluies, ce qui préserve les oeufs et les têtards
de la sécheresse, alors que chez Ptychadena oxyrhynchus la saison de
reproduction débute plus tôt, à une époque où les mares s'asséchent
vite. La durée de la reproduction est suffisante pour permettre deux pon-
tes annuelles chez les deux espèces, ce qui est confirmé parleur taux de
gravidité élevé :
(143 Et Q_4`? [ nombre de femelles gravides]
nombre total de femelles
Ill produit aimablement fourni par D. Pansu.
38

CONCLUSION
Après une étude statistique on constate que chez Bufo regularrls,
Ptychadena maccarthyensis et P. oxyrhynchus, les variations climati-
ques - et, en particulier, la pluviométrie - n'ont aucune incidence sur les
données biométriques et les différents paramètres histologiques quanti-
tatifs des testicules. La multiplication des sperntatogonies I suit la forma-
tion des spermatozoïdes en faisceaux. L‘activité spermatogénétique est
constante toute |'année; elle maintient dans les testicules un certain
quota de toutes les catégories cellulaires qui sont, en outre, indépendan-
tes des données biométriques.
Le cycle continu se retrouve dans les ovaires de ces trois espèces qui
paraissent avoir la capacité de se reproduire toute I'année. Toutefois la
ponte des oeufs est déclenchée par le retour à |’eau.
Chez Bufo, au Togo, SALAMI [1979} observe que Vimportance
numérique des rassemblements reproducteurs est directement liée au
nombre de mois "écologiquement secs" lmoins de 50 mm de pluie}. De
plus, dans deux stations qui offrent un grand contraste climatique, elle
constate que |'arrêt de la reproduction est provoqué aussi bien par la
grande sécheresse de Lomé que par les fortes pluies de Kpalimé. Ainsi
Bufo regularis présente divers modes de reproduction liés à des biotopes
différents : ces facultés d'adaptation en font |'espèce de Elatraciens la
plus répandue sur le continent africain.
Chez Ptychadena maccarthyensis, ANIIET l'| 972} a observé deux
périodes de reproduction à Lamto, correspondant aux deux saisons des
pluies dont les précipitations déclenchent la reproduction. Chez Ptycha-
dena oxyrhynchus, BARBAULT (1978} observe des pontes déposées
moins de 24 heures après le début des premières pluies. Ces deux espè-
ces seraient caractérisées par une forte fécondité, une maturité précoce,
une mortalité importante des oeufs, des larves et des jeunes. une survie
élevée chez les adultes. Le décalage de leur reproduction favoriserait la
coexistence de ces deux espèces.
Enfin, notre étude de ces trois Anoures africains met en évidence
deux facteurs importants dans leur reproduction : la température qui
intervient au niveau de la potentialité des cycles sexuels et la pluviomé-
trie qui intervient au niveau des rassemblements et des pontes.
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F. NEYHAND-de LEFFEMBERG et P. PUJOL
Laboratoire de Biologie Générale de la Faculté Catholique des Sciences
de Lyon — Laboratoire d'Etude du Développement postembryonnaire des
Vertébrés inférieurs, de |’Ecoie Pratique des Hautes Etudes
25 rue du Plat — 69288 LYON Cedex O2 - FRANCE -
40

Bull. Soc. Herp. Fr., 32 1 4‘|-44 [1984}
DBT
Hubert SAINT GIRONS
RESUME
La spermatogenese et Vembryogenèse sont inhibees par les basses températures. mais
restent assez indépendantes des autres facteurs climatiques, En revanche. Fa constitution des
reserves nécessaires à la vitellogenese et la survie des nouveau-nes dépendent de multiples
facteurs bioclimatiques et en particulier du régime des précipitations dans les zones tropica-
les.
Mots cfés ,' Reptiles - Cycles sexuels - Clifnats.
ABSTRACT
Spermiogenesis and embryonic development are both inhibited by iow temperature but
are not affected by any other climatic factors. By contrast, the nutritîonal requirements of
female for vitellogenesis and the survival of the new-born depends very much upon bioclima-
tic factors and particularly the timing of the Wet cycle in tropical zones,
Key words .' Reptiles - Sexual cycles - Climate,
La réussite dela reproduction des Reptiles suppose la réalisation suc-
cessive d’un certain nombre de fonctions physiologiques, à savoir sper-
matogenèse des mâles, vitellogenèse des femelles, conjonction des
gamètes et développement embryonnaire. il faut, en outre, que les
nouveau-nés trouvent des conditions écologiques permettant leur survie.
— la spermatogenèse ne peut se dérouler que lorsque la température
corporelle de Vanimal est supérieure a 20° C environ. Elle est d'autant
plus rapide que la tempéraure est plus élevée, avec un C110 de i’ordre de
7.
— La vitellogenése, peu exigente d’un point de vue thermique, cor-
respond en revanche à une grande dépense d'énergie, celle-ci étant tout-
nie par Valimentation, soit directement, Soit par l'intermédiaire de réser-
ves constituées préalablement sous la forme de corps gras.
— Le développement embryonnaire (sauf dans le cas de trés rares
espèces vivipares pourvues d’un véritable placenta} exige seulement une
température relativement élevée et ne variant que dans certaines limites.
— La fertilisation des ovules nécessite évidemment la présence de
spermatozoïdes motiles dans la trompe au moment de |'ovu|ation.
4'l

—- Les conditions écologiques nécessaires à la survie des jeunes sont
plus complexes et surtout plus variables d'une espèce é l’autre. ll n’est
pas moins évident que, dans de nombreux cas, ce sont elles qui représen-
tent le point fixe du cycle reproductif des Fleptiles.
Il existe, pour toutes les fonctions thermosensibles, de nombreuses
variations spécifiques de nature adaptative, liées à des différences de
sensibilité thermique de Véquipement enzymatique. Cependant, sauf en
ce qui concerne la sensibilité des embryons aux variations dela tempéra-
ture, ces différences ne sont pas considérables et la reproduction des
Reptiles dans les régions froides, par exemple, nécessite d'autres adap-
tations éco-physiologiques touchant, notamment, le type de cycle
sexueL
L’influence directe du climat sur la reproduction des Fleptiles
s'exerce principalement par Vintermediaire de la température. Prédomi-
nante dans les zones tempérées froides, cette influence diminue avec la
latitude mais se fait encore sentir jusque dans les zones subtropicales. En
revanche, |’influence indirecte du climat se manifeste surtout dans les
zones intertropicales, par Vintermédiaire de la pluviosité et de son action
sur le couvert végétal et l‘abondance de la nourriture.
Dans les régions tempérées, notamment froides et fraîches, les Rep-
tiles ne peuvent effectuer Vensemble de leur cycle sexuel au cours de la
saison chaude, dont la durée est inférieure à 5 mois dans les hautes lati-
tudes et en montagne. En conséquence, la spermatogenése se déroule
en entier [type estival, chez les Tortues et la plupart des Serpentsl, ou
tout au moins commence ltype mixte, chez les Viperes et les Lézards},
Vannée précédant l‘ovulation. La vitellogenèse reste généralement ver-
nale, car elle peut être rapide, mais des réserves de corps gras sont cons-
tituées l'été précédent et, de ce fait, les femelles des Serpents ovovivipa-
res ne se reproduisent souvent que tous les deux ans. Il existe toujours
un accouplement vernal, avant Vovulation. Quelques espèces à sperma-
togenése estivale s'accouplent toutefois aussi à Vautomne. Dans ce cas,
les spermatozol`des sont stockés durant |'l·iiver à la fois dans les voies
génitales mâles et dans les voies génitales femelles. L'ovulation a lieu a la
fin de mai ou au début de juin et les embryons se développent durant les
mois les plus chauds. Les naissances se situent à la fin de l’été, peu avant
le début de Vhivernage. Les nouveau-nés disposent de réserves suffisan-
tes pour attendre le printemps avant de s'alimenter, alors que les
embryons ne supportent pas Vhivernage.
Ces deux types de cycles sexuels sont encore fréquents dans les
zones tempérées plus chaudes, par exemple les régions méditerranéen-
nes non arides, où l’hivernage est plus court et parfois même facultatif.
Tout au plus peut-on noter que la reproduction des Lézards et des Tor-
tues commence plus tôt au printemps et que dans ces deux groupes
beaucoup d’espèces ovipares donnent plusieurs pontes successives en
mai et juin, les Serpents restant tous monoestriens. Les naissances sont
aussi plus précoces, même lorsque la date de |'ovulation n'est pas modi-
fiée. Mais d'autres types de cycles sexuels apparaissent. Le plus fré-
quent est caractérisé par une spermatogenèse essentiellement vernale,
la spermatocytogenése commencant toutefois des I'automne et se pour-
suivant, au ralenti, pendant |’hiver. Les deux derniers types de cycles
42

sexuels sont caractérisés par une spermatogenése estivale. Dans l'un,
connu seulement chez un Caméléon d’Afrique du Nord et quelques Igua-
nîdae des montagnes méditerranéennes d'Amérique du Nord, l'accouple-
ment et l'ovulation se produisent à Vautomne. Dans ce cas, une diapause
obligatoire a un stade précoce permet aux embryons de passer |'hiver et
les naissances ont lieu à la fin du printemps ou au début de |'été suivant,
pas trés longtemps avant les dates habituelles. Dans l’autre type, repré-
senté chez quelques Gekkonidae et Scincidae d’Austra|ie méridionale et
de Nouvelle-Zélande, Vaccouplement est également automnal, mais
l'ovulation ne se produit qu’au printemps et les spermatozoïdes sont
donc obligatoirement stockés pendant l'hiver dans les voies génitales
femelles.
Les zones subtropicales présentent deux types de climats bien diffé-
rents, |'un franchement aride, très chaud en été et frais en hiver, I'autre a
pluies d'été et températures plus constantes. Dans les deux cas, quel-
ques petits Lézards ovipares se reproduisent toute |’année, les pontes
des femelles pouvant, ou non, se raréfier en été etfou en hiver. Dans les
déserts chauds, la plupart des Reptiles ont une spermatogenèse vernale,
Vaccouplement et l'ovulation étant généralement plus tardifs que dans la
région méditerranéenne et les naissances ayant lieu à la fin de |’été, après
la période la plus chaude et seche. Au contraire, dans les zones à climat
de type "chinois", les espèces ovipares sont généralement polyoestrien—
nes, avec une longue période de reproduction et des pontes successives
de la fin de l’hiver à la fin de l'été. Les mâles ont une breve période de
repos sexuel à |’automne et leur spermatogenése reprend des le début de
I'hiver.
Dans les régions intertropicales à saison sèche plus ou moins accen-
tuée, l'inf|uence du climat devient essentiellement indirecte et se fait sur-
tout sentir par Vintermédiaire de la pluviosité. Rappelons que la durée et
Vintensité de la saison des pluies varie évidemment selon les régions,
mais qu'el|e se situe trés généralement en été, s'étendant plus ou moins
sur l'automne etfou le printemps. L'hiver est une saison séché et relative-
rnent fraîche, la période la plus sèche et la plus chaude de l'année se
situant presque toujours iuste avant le début des pluies, au printemps.
La sperrnatogenèse, toujours prénuptiale lorsqu'el|e n’est pas conti-
nue, peut avoir lieu à n'importe quelle saison, puisqu'el|e n'exige que peu
d’énergie et que la température est toujours suffisamment élevée. En
revanche, les dates de reproduction, variables selon les espèces, sont
essentiellement fonction des besoins énergétiques des femelles et des
exigences écologiques des nouveau-nés. De nombreux Reptiles dépo-
sent des pontes successives durant la plus grande partie dela saison des
pluies. Les femelles disposent alors d'abondantes ressources alimentai-
res, tout comme les nouveau-nés qui sont en outre protégés par un cou-
vert végétal développé. La première vitellogenèse a cependant souvent
lieu avant le début de la saison des pluies, donc à partir de réserves, les
premières pluies déclenchant |'ovu|ation et la ponte. Les espèces mono-
ou bi-oestriennes, essentiellement représentées par les grands Lézards et
les Serpents, ou les espèces ovovivipares, fournissent toutefois un maté-
riel plus favorable pour |'étude des relations entre la reproduction et le cli-
mat. On constate, en fait, que la plupart des cycles sexuels possibles
sont représentés, en fonction de la position systématique et du mode de
43

vie. Très rares sont toutefois les espèces dont les jeunes naissent au
milieu de la saison sèche.
Enfin, dans les régions équatoriales humides à climat plus ou moins
constant. la reproduction des Reptiles est généralement continue, ou
tout au moins non saisonnière. Quelques espèces monoestriennes, le
plus souvent à vaste répartition géographique, conservent néanmoins
une reproduction saisonnière. C'est le cas, notamment, des Serpents
marins.
BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE
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ses — 105 Boulevard Raspail
75006 PARIS FRANCE
44

Bull. Soc. Herp. Fr., 32 : 45—52 i19B4l
RELATIONS ENTRE LA TESTOSTERONENIIE,
LA THYROXINENIIE ET LE CYCLE SEXUEL CHEZ
LES NIALES DE VIPERA ASPIS ET VIPERA BERUS.
par
Guy NAULLEAU et F. FLEURY
RESUME
Chez le mâle Vrjoera aspis, le taux de testostérone olasmatique presente des variations
saisonniéres ; on observe deux pics run printanier ide 17 à E9 ngimli et un automnal ide 4 à
7 ngfrnli Correspondant aux deux périodes de reproduction. Chez ie mâle Vr]oe.ra bems, on
note un seul pic vernal de testostérone plasrnatique ide 28 ngfml à 42 ngfmll correspondant
à I'unioue periode de reproduction. Chez les deux espèces, les taux de tvroxine plasmatique
sont au minimum durant Vhîvarnage Ide 1 à 4 ngimli et varient durant la période d’activité
autour d'une valeur moyenne de B à 8 ngfml.
Mots eres .' Testosteronémie · Thvroxinemie - cycle sexuel - Vrkvera aspis — Wpera berus.
ABSTRACT
ln male Vioera aspfs, plasma testosterone concentration shows seasonal variation. Two
peaks are observed : one in Spring I17 to B9 ngfmli. the second in Autumn I4 ti 7 ngfmll.
These correspond to the two mating periods. In male lâioera ÈETLIS, only one peak of plasma
testosterone concentration occurs end in Spring onlv i2El to 49 ngimli, This correspond to
the one mating period. ln both species, plasma thvroxine concentration is lovv during hiberna-
tion I1 to 4 ngimll and high during the active period IB to 8 nglmll.
Key words .· Plasma testosterone - Plasma thvroxine - sexual cvcle — Vrpera aspfs - 1/r]oe.ra
be-ms.
L’étude des relations qui existent entre le cycle sexuel et les cycles
endocriniens est récente chez les Reptiles. Les travaux réalisés I'ont été
chez quelques Lézards. Tortues et Serpents des deux sexes i/—\RSLAl\| et
ei`, 1972, 1978; COURTY et DUFAURE. 1979, 1980; XAVIER,
1982 ;CALl.ÀFiD etai., 1976, 1978 : LICHT et af., 1980 ; KUCHLING
et ai'., 1981 ;lVlc PHERSON et ai'., 1982 ; BONA GALLO et al., 1980;
WEIL et ALDRIDGE, 1981 ; JOHNSON et ai'., 1982}. Le peu de recher-
ches dans ce domaine chez les Serpents nous a conduit à etudier deux
espèces de Vipères indigènes dont les cycles sexuels sont bien connus
par ailleurs. Pour Vrbera aspfs, nous pouvons citer les travaux de SAINT
GIRONS i1957i et de DUGUY i1962l. Pour Vfpera berus, ceux de
VOLSQE i1944l, de SÀINT GIHONS et KRAlVlERi1963}et de NILSON
l1980l. Rappelons que chez les mâles de Vijoera aspfs, il existe deux
priodes d'acc0up|ement par an et une seule chez les mâles de Vfpera
berus.
45

MATERIEL ET METHODE
Les Vipères des deux espèces proviennent toutes de l’Ouest de la
France. Elles sont maintenues en terrariums soumis aux conditions natu-
relles dans les Deux—Sèvres (2,7Ei° longitude Ouest - 46°,15 latitude
Nord}. Les Vipères sont nourries à volonté de Souris d’é|evage. Les prélè-
vements sanguins sont mensuels. Ils se font par ponction intracardiaque.
Le plasma prélevé aprés centrifugation est conservé ]usqu'au dosage à
— 25°C. Le dosage de la testostérone se fait par radioimmunologie et
celui de la thyroxine [T4} par compétition isotopique.
RESULTATS
1 - Testostéronémie.
Chez Vrjoera aspfs, il existe deux pics correspondant aux deux pério-
des d'accoup|ement (Fig. 1 et 3I F celui du printemps est toujours plus
important. Il se produit après la sortie d'hîvernage, soit avant, soit au
début de la période d'eccoupiement. A ce pic correspond un poids testi-
culaire élevé. Le pic automnal se situe un peu avant la deuxième période
d’accouplement. Chez Vrberâ berus, un seul pic de testostérone est
décelable, correspondant à la seule période d’accoup|ement [Fig. 2 et 4l.
Là encore, ce pic a lieu après la sortie d'hivernage, avant ou au début de
la période d'accoup|ement. Un maximum de poids testiculaire est enre-
gistré durant Vhivernage, donc bien avant le pic de testostérone.
2 - Thyroxinémie.
La glande thyroïde a souvent été associée à la reproduction chez les
Reptiles, mais le mécanisme d’action de ia thvroxine n’est pas clairement
compris. Chez les deux espèces, la thvroxinémie passe par un minimum
hivernal l'| à 4 ngfmll suivi d'une élévation importante printanière
liusqu'à 8 à 10 ngfmll. Durant |'été, il existe des variations autour d’un
niveau assez élevé IB à B ngimli. Chez '•/ipera asprs, nos résultats sont
en accord avec les données histophysiologiques de I'étude effectuée par
SAINT GIHONS et DIJGUY I1962I. Chez Vrpera berus, le pic de prin-
temps ifig. 4l est un peu plus tardif lfin Mai] que celui observé par NIL-
SON l’i982l lfin Avril - début Mail.
Chez les Reptiles, des lnterrelations ont été démontrées entre le
métabolisme lipidique et la fonction thyroïdienne IWALKEH, 1973I.
Chez les deux espèces étudiées, on observe une perte de poids faible
durant Vhivernage et importante des la reprise d'activité jusqu’à la fin de
la période d’accoup|ements. Des la fin de la reproduction, les Vipères
s'alimentent et la reprise pondérale s'effectue jusqu'à la fin de |'été.
46

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Fig. 1 : Variations saisonnières de le testostéronémie chez le mâle 'vïpera sspis
Imeyenne 1 erreur standard} J [Hi I période d'hivernege, (Hi : période
tfaccouplement. Les flèches épaisses indiquent les dates des premières
sorties observées; les petites flèches indiquent les dates d'accoup|e-
ment observées. A : `I9!O3:'81 · B: ‘l2lO4l'B2 - C : OGIOMSS.
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Fig. 2 : Variations saisonnieres de la teetestérenémie chez le mâle Vrpera berus
(moyenne 1 erreur standard}. (H) : période d'hivernage, IR} : periode
dïiicccuplemünt.
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Fig. 3 : Variations saisonnières dela testostéronémia (TI, dela thyroxinémie IT4)
et du poids corporel chez un mâle Where espfs ; (H] : période d'hiver—
nage, (Fi} : période dïacoouplemant.
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Fig. 4 : Variations saisonnières dela testostéronémia [T], dela thvroxinémie [T4l
et du poids corporel chez un mâle Vrjoera berus, (H} : periode d'hivernage,
(Hi : période d'acooupIement.
52

Bull. Soc. Herp. Fr., 32 L 53-58 [1384]
DE LA TEMPERATURE D'INCUBATION DES
par
Claude PIEAU
RESUME
L'infiuence de ia température sur la sex ratio des nouveau-nés a été mise en évidence
chez 19 especes de Tortues, 2 Lezards et un Crocodile. Ches les Tortues. en general. les tem-
pératures élevées I30—33°CI donnent 100 % de femelles phénotypiques alors que les tem-
peratures basses l 23-27 ° Ci donnent 100 % de mâles phenotypiques. Les effets inverses
sont observés chez les Lézards et le Crocodile. A une température intermédiaire, Critique, des
mâles, des femelles et. quelquefois, des intersexues sont obtenus. La periode thermosensible
débute à la fin du premier tiers du développement embryonnaire et dure 10 à 1 5 jours, Le
mécanisme de i’action dela température sur la différenciation sexuelle des gonades n'est pas
encore élucidé.
Mors créa : Différenciation sexuelle - Température - Fleptiles.
ABSTRACT
The hatchling sex ratio has been shown to be infiuenced by temperature in 19 turtles. 2
Iizards and one crocodile. in tunles, the higher temperatures ·l30—33° Ci generally lead to
100 % phenotyplc females, whereas the lower temperatures l23 - 2?'°Cl lead to 100 %
phenotypîe males, ln Iizards and crocodile, the inverse occurs. At an intermediate threshold
temperature, males, femaies. ano oocasional irftersexes are obtained. The temperature-
sensitive period begins at the end of the first third ot embryonie development and lasts 10 ro
15 days. The mechanism of the action of temperature on the sexual differentiation of the
gonads remains to he elucideted.
Key words : Sexual differentiation — Temperature - Fieptiies.
I Chez certaines espèces de Reptiles, la sex ratio à Véclosion est tou-
iours voisine de 1 o' : 1 Q quelle que sort la température d‘incubati0n des
oeufs [exemples: Lacerra vfridis lFlAYNAUD et PIEAU, 1972}, Narrfx
fasciste iOSGOOD, in BULL, 1980), Trfonyx spiniferus iBULL and
VOGT, 1979 ; VOGT and BULL, 1982 bi ]. Chez d'autres espèces. la
différenciation sexuelle des gonades dépend de la température d’încuba—
tion des oeufs ; suivant la température, la sex-ratio à Véclosion peut
varier de 100 % de mâles phénotypiques à 100 % de femelles phénoty-
piques. Ce phénomène a été mis en évidence chez dix—neuf espèces de
Tortues, un Crododile et deux Lézards (tableau].
53

TABLEAU _
Reptiles chez lesquels il a été montré que ia sex—ratie à Véclosion varie en
fonction de Ia température d'incubati0n des oeufs ; chez Agama agama
et Eublepharlls macularius, les données reposent sur un petit nombre
d'ebservati0ns et mériteraient d'être confirmées.
Ordre
lsous-odrei Famille Genre Espèce Auteurs
Emys orblcularis PIEAU I19?2, 1 B}'4a|.
Graprem ys pulchrâ
Grapremys geogrephrbe BULL and VOGT I1 STS! ;
Ernydldae Graptemys pseu·dogeogramhr`ca BULL JI al. [1 S82!.
Grapremys vuavhlrensls
Pseudemys scrfcra
Clarysemys plcra BULL and VDGT :1 9791 :
BULL et el, I1 BSZIJ
GUTZKE and PAUKSTIS
I1 E34].
Emydnfdea (sp?}
jrgryapgng (sp;] VOST and BULL
I1 SS2a|,
Testudines
iürypmdiral Testudv graeca PIEAU I1972, 1975}.
Teîrudinldae Gopluems lap?} VDGT and BULL [1982a].
Chelydra serpentina YNTEMA I1 BTS! J WILHOFT
Chelydridae et ai. I`I983I.
Macroclemys 4'sp P} BULL I1 QBOI 1 VOGT and
BULL I1982a}.
Ki`n¤sIernf·¤‘e9 Srernvlherus edararua
Klnesremnn flavescéns VOST E1 E'- U 982*-
Chelvnla mydas MILLER and LIMPLIS
I1§S0] ; MBOSOVSKY
I1 S82] ; WOOD and WOOD
I1 9821 ; MOHHEALE et al.
Cheloniidae I1 BBZI,
Carerra carerta YNTEMA and MHOSDVSKY
I1 SEO!.
Lepfdvchelys ollvacea Mc COY et al. l19E|3I.
Dermcclaelyfdae Dermochelys corlacea FIIMBLOT et al. [1984,
1985I. `
Crocodilia Allrïgarnrrdae Allugaror mi`ssi`ss¢i¤i'ensls FERGUSON and JCIANEN
I1E|B2,1SB3I.
Squamete Agamlklae Agama egânw CHÀRNIER I1 955].
(Samia! l5·`ek·k0ni`dae Eublepharfs macularius WRGNEH, in BULL I1 BSO!.
54

Chez les Tortues, on obtient généralement 100 % de mâles à des
températures comprises entre 23 et 27° C et 100 % de femelles à des
températures comprises entre 30 et 33° C. Ces temperatures ne cau-
sent ni mortalité différentielle (BULL, 1980}, ni anomalies du développe-
ment embryonnaire lPlEAU, 1983}. La température intermédiaire, dite
"critique" lF'lEAU, 1974 a, 1976}. ou "seuil" lBULL, 1980}, ou
"pivot" l|\·*1HOSO\/SKY and YNTEMA, 1980} permet d'obtenir des
mâles et des femelles à partir d‘oeufs d'une même ponte, mais elle peut
résulter aussi en un pourcentage relativement élevé [1 5 à 40 %} d'inter—
sexues chez lesquels les gonades présentent, à Véclosion, une structure
d’ovotestis lPlEAU, 1976}. La température critique, caractéristique de
chaque espèce, se situe entre 28 et 30° C chez les Emydidae lPlEAU,
1976 ; BULL et al., 1982}, entre 30 et 31 ° C chez Testudo graeca
lF’|EAU, 1975} et au voisinage de 30° C chez les Tortues marines
WIORHEALE et al., 1982; YNTEMA and NIHOSOVSKY, 1982 : Mc
COY et al., 1983}. Chez quelques espèces, 100 % ou une majorité de
femelles sont obtenues aussi bien à des températures basses l20 -
23° C} qu’à des températures élevées [supérieures à 28° C}, alors que
Vlncubation à des températures intermédiaires résulte en un fort pour-
centage de males. Cette réponse particulière à la temperature, révélant
deux températures critiques, a été observée chez Chefydra serpenrrha
lYNTEN|A, 1976; WILHOFT et al., 1983}, Srernotherus odoratus
l\/DGT et al., 1982} et Chrysemys pfcta lGUTZKE and PAUKSTIS,
1984}. ll est possible qu'elle existe aussi chez Macrocfemys [sp ?}
lBULL, 1980} et Kfnostemon flavescens l\/OGT et al., 1982}.
Chez les Lézards (A game egama et Eublepharis macufarfus} et l'Alli-
gator (A. mr1ssfssipr'ensfs}, les effets de la température sont inverses de
ceux observés chez les Tortues : l'incubation des oeufs donne 100 % ou
une majorité de femelles aux températures basses et 100 % ou une
majorité de mâles aux températures élevées. La température critique est
voisine de 32° C chez |'A|ligator (FERGUSON and JOANEN, 1982,
1983} et, probablement aussi, chez le Gecko Eublepherfs macularfus
(WAGNER, in BULL, 1980} ; chez Agama agama, elle doit étre proche de
29° C lCl·lAFll\||ER, 1966}.
La période du developpement embryonnaire au cours de laquelle la
température exerce une influence sur la différenciation sexuelle des
gonades a été déterminée chez plusieurs especes de Tortues lChe}'ydra
serpenrrna, YNTENIA, 1979; Emys orbfcufarfs, PIEAU and DOBIZZI,
1981 ; Grapremys ouachr'rensrZs et Chrysemys pfcra, BULL and VOGT,
1981 ; Carerta carerra, YNTEMA and MROSOVSKY, 1982} et chez
|'A|ligator [FERGUSON and JOANEN, 1982, 1983}. De Vensemble des
résultats, on peut déduire que la sensibilité des gonades à la température
débute à la fin du premier tiers du développement embryonnaire et
s'étend ensuite sur une période de 10 à 1 5 jours. Cette periode corres-
pond aux premieres étapes de la différenciation histologique des gonades
lformation de cordons séminiferes dans les testicules, formation du cor-
tex jusqu'au debut de la meïose dans les ovaires, PIEAU and DORIZZI,
1981}.
55

Dans les conditions naturelles cl'incubation, la sex-ratio à l'éc|osion
dépend de la température à Vintérieur des nids pendant la période ther-
mosensible [PIEAU, 1974 b, 1982 ; BULL and VOGT, 1979 ; VOGT
and BULL, 1982 ai IVIHOSOVSKY et al., 1984}. Il est possible que le
milieu hydrique exerce aussi une influence sur la différenciation sexuelle
lGUTZKE and PAUKSTIS, 1983; PAUKSTIS et el., 1984}.
Les mécanismes d’action de la température ne sont pas encore éluci-
dés. En règle générale, il n'a pas été mis en évidence de chromosomes
sexuels morphologiquement différenciés chez les espèces thermosensi-
bles. Cela ne signifie pas l’absence d’hétérogamétie car, d’une part, les
Reptiles possèdent des microchromoscmes dont Vhétéromorphisme peut
échapper à Vobservateur et, d'autre part, ils montrent différents degrés
dans Vévolution des chromosomes sexuels (revues de BULL, 198O et de
BICKHANT, 1983}. De plus, l’étude de Vexpression de Vantigène H-Y,
marqueur du sexe hetérogamétique, a permis de mettre en évidence une
hétérogamétie mâle (mâle XY, femelle XX} chez certaines espèces et une
hétérogarnétie femelle (femelle ZW, mâle ZZ} chez d'autres espèces,
parmi des Tortues ne présentant pas de chromosomes sexuels hétéro-
morphes lZABOBSKl et al., 1979, 1982; ENGEL et al., 1981}. ll con-
vient donc de considérer que le sexe des Beptiles est déterminé généti-
quement, mais que chez certaines espèces, la température peut se
superposer à cette determination en agissant sur la différenciation
sexuelle des gonades. Le problème est de savoir à quel niveau se situe
cette action. Quelques observations (effets similaires de la température
élevée et des hormones sexuelles oestrogènes, différences dans les acti-
vités enzymatiques et la synthèse de stéroîdes sexuels dans les gonades
en fonction de ia température} suggèrent que la température pourrait
exercer une influence sur la synthèse d'enzymes impliqués dans la stéro`i-
dogenèse lP|EAU et al., 1982}.
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C. PIEAU
Laboratoire de Biochimie du Développement, Institut Jacques Monod,
C.N.Fl.S. et Universite Paris VI}, 2, place Jussieu, Tour 43
75251 PARIS Cedex 05 FRANCE
58

Bull. Soc. Herp. Fr., 32 : 59-52 l'l984l
IMPLICATIONS ECOLOGIOUES ET ETHOLOGI-
O.UES DU CYCLE DE REPRODUCTION DE
LA CER TA l/IVIPA RA.
par
Benoît HEULIN
RESUME
L'étude réalisée concerne l'inf|uence de certains aspects dela reproduction — stratégie de
recherche des partenaires d'accoup|ement chez les mâles et gestation chez les femelles — sur
les caractéristiques des populations chez Lecerta vivrjoara,
Mors clés : Contraintes de la reproduction — Lac·erT.a vfvipara - Organisation sociale - Organisa-
tion spatiale — Population.
ABSTRACT
This study concerns the influence of some aspects of reproduction — male mating strate-
gies and gestation in females — on population characteristics in Lacerta vivrpara.
Key words ,· Reproduction constraints - Lacerta viwpara · Social organization — spatial organi-
zation - Population.
- Chez les mâles de Lecerta vfvrjoere, la période d’accoupler‘nent
lavril-mail se caractérise par une phase d’agressivité, une augmentation
de Vamplitude des déplacements et Vapparition d'une corrélation positive
entre le poids des individus et |’amp|itude de leurs déplacements lFig. 1}.
La fréquence des interactions agressives qui diminue d'avril à mai pour
devenir nulle en juin suit une évolution parallèle à celle du taux p|asmati—
que de testostérone décrite par COUHTY et DUFAUHE l'|979l.
En élevage, Vagressivité des mâles induit une organisation hiérarchi-
que où le statut de Vindividu est fonction de sa taille. Conformément à ce
que prévoit Ie modèle proposé par STAMPS (1977], il apparait que, dans
le milieu à faible visibilite où vit L. vfvrioara, les domaines vitaux des mâles
sont fortement chevauchants. ll est donc probable que, comme en éle-
vage. Vagressivite des mâles se traduise dans la nature par un jeu d'évite-
ments inter-individuels sans territorlalité stable.
Les observations réalisées en conditions expérimentales indiquent
qu’iE y a polygammie potentielle chez L. vivrhera. Toutefois l'e><istence
chez les mâles d'une corrélation positive entre taille et agressivité ainsi
qu’entre taille et amplitude des déplacements, laisse supposer qu’i| n’v a
pas nécessairement panrnixie et qu'au contraire une certaine sélection
sexuelle favorisant les males plus grands et plus âgés pourrait intervenir
dans les populations naturelles lFig. 'll.
59

- Chez les femelles la phase de gestation lmaî a juilletl se traduit par
une série de contraintes plus ou moins inter-correlees : augmentation du
poids, augmentation du taux d'activité de réchauffement, réduction de
|'amplitude des déplacements et probablement besoin d'eau supplémen-
taire pour le développement embryonnaire [Fig. 2}. Ces contraintes sem-
blent entrainer une plus forte sténoécie des femelles gestantes qui, com-
parativement aux mâles, se concentrent davantage dans les zones les
plus ensoleillées, les plus humides, et ou les proies sont plus abondantes.
En conclusion, chez L. vivrpara, la phase de gestation chez les femel-
les et la recherche des partenaires d'accouplement chez les mâles entrai-
nent donc des contraintes eco-éthologîques importantes, qui occasion-
nent certainement des dépenses énergétiques. Chez les mâles, ces con-
traintes pourraient en outre se traduire par des coûts démographiques
puisque à Vâge adulte leurs effectifs deviennent très inférieurs à ceux des
femelles. On peut considérer que ces dépenses et ces coûts font partie
de Veffort de reproduction effectué par Vespèce pour assurer son succes
de reproduction lHEUl.lN, 1984}.
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B. HEULIN
Station biologique de Paimpont
35380 PLELAN LE GRAND - FRANCE -
BO

C g M po R 1 5 M E NT i=1~;c1iei~ci1i·: Muiiassi ¤.r1·1·1:
emizus 1 vi-: sr.1 sowm em:
DES E’^R'l`ENM"~]î5 Il1I.IR.il\RCll.I]5 et. Ev1·i·œ:MEu·1·s
Mzlicu à faible
viszbilité
Occ Upâf I GN AUGMENTAT1 ON DE CIIRUAUCIIEMENTE E\J']'I‘lTMEN'I`S — E5PACIQZHIît·I'I'S
DU 1.‘nm>1.1·ru11i; pas nes oormrmus 1~·r¤r<—11«ioi»·1nui—;i.s sms
M i Li E u ocvnncnraenws um-,-lux c?‘ 1·mm1·ro1¤r.1.i·1·r:
YÈÉÈÈT-ÉÉS'ëi Dumas ·==m=~·"°** °°$'““E
à la TAILLE etlou l'!\GE
CARACTERISTIQUES F ··S[ïjEcïON‘îExELLî'— _]
DE REPRODUCTION I possible X 1 _:
D A N S L A
P UPU L A T I 0 N
POLYGAMIE
(I'c:I.ygynia + Polyandtiel
Fig. ‘l : Aspects éco-éthologiques de la reproduction chez les mâles de Lacerta
vfvfpara et influence éventuelle sur Vorganisatlon de la reproduction dans
les populations.
T DEVELOPPEMENT DES LEMBRTONS î
BESOINS HYORIQUES OEPLACEHENTS AUGHENTATION ACTIVITES DE
RCCRUS OIl·lIl‘•lUESt DE POIDS IIECHAUFFEHENT ACCRUES
L STENOECIE / OCCUPATION DU MILIEU A
Fig. 2 : Contraintes éco—thoIogiques associées à la reproduction chez les femel-
les de Lacefta wwpara.
GI

BULLETIN DE LA
SOCIETE HERPE TOI. OGIOUE
DE FRANCE
46 tnïnestre I.984 - n°32
BuIIetIn de Ifaileon
. Compte-rendu de Vassemblée générale de la S.H.F.
RENNES (30 iuin 1984}.
C.P. GUILLAUME ....,............................. 64
. Annexe 1 . Rapport moral 1983. C.P. GUiLLAUME ............ 67
. Annexe 2. Bilan financier. J.P. BELLOY ................... 70
. Annexe 3. Listes des votants ..........,............... 71
. Compte-rendu du colloque "Batracien apodes".
LYON (Mai 1984]. J.|\II. EXBHAYAT. ,................... 72
. Annonces ....................................... 74
63

COMPTE-RENDU DE UASSEMBLEE GENERALE
DE LA S.H.F.
RENNES (30 Juin 1984)
Complexe scientifique de RENNES-BEAULIEU
L'Assemblée Générale a débuté à 9h 30, par une allocution de notre Pré-
sident. Membres présents : 35 (Cf. liste annexée).
I. Approbation du Compte—FIendu de I'A.G. précédente
(MONTPELLIER 1983, Bull. SHF 28, pp. 57-64l :
Lecture du C.Fl. par le Secrétariat général ; vote.
Approbation à |'unanimité moins deux abstentions.
II. Lecture du Rapport moral "I 983 par le Secrétaire et vote lFlapport
moral annexé]. Approbation à |'unanimité moins une abstention.
III. Elections pour le remplacement de trois membres du Conseil
d'Administration :
Sortants réligibles : MM. GUILLAUME CI.P, LESCUFIE J., et VEHNET B.
Candidats : MM. GUILLAUME CI. P., LESCUBE J., et VEHNET FI.
Scrutateurs : Messieurs EXBRAYAT J.M. et SERVAN J.
Votants : 35 présents, `IB par procuration, ‘l3 par correspondence, soit
un total de 66 (soixante-six}.
Bulletins exprimés': 66.
Voix obtenues : GUILLAUME CLP.: B4 REELU.
LESCUHE J. : 65 FIEELU.
\/EFINET FL : 66 REELU.
IV. Présentation attrayante et illustrée du C.R. financier 1983 (En
annexe}, par le Trésorier. "Nos SOUS !"
Commissaires au comptes : Messieurs DIEU A. et FHANCAZ J.M.
Approbation unanime.
V. Rapport du Président sur les activités de le Section parisienne dela
S.H.F.
— Réunions mensuelles ;
— 30 à 50 "fideles", + autant d' "irréguliers".
— Permet de donner la parole à tous ceux qui ne peuvent s'exprimer
lors des Journées annuelles.
— Circulaire envoyée à tous les membres de Paris et banlieue, ainsi
qu'à ceux qui en font la demande.
— Bilan très favorable, donc, de cette activité locale de notre
Société.
64

VI. Bulletin de la Société Herpétologique de France :
Après un bilan du Directeur de la Publication sur notre Bulletin et sa
diffusion, la discussion s'est engagée sur deux problèmes :
a,l Rerards de parution .·
La cause principale provient des délais de relecture des articles et
des épreuves (expéditions, retours, temps des "re|ecteurs"...l.
b} Coûts .·
De nombreux articles sont "trop longs", et le "Routage" postal
n’est accordé que jusqu‘a 100 gr. Un dépassement de ce poids double
les frais d’expéclition.
Les reproductions photographiques provoqueraient un surcroît con-
sidérable. Différentes suggestions ont été faites :
|v1|v1. VINCENT : — Publication, une fois par an, d'une page "Note aux
auteurs".
IVIATZ : — Conserver la priorité aux nouvelles des Commissions.
NAULLEAU : — Utiliser le procédé des "encarts".
FRANCAZ : — Préférer l'envoi de "supp|éments" qui ne nécessi-
tent pas de déclaration lors du dépôt.
Le tirage actuel du Bulletin est de 700 Exemplaires.
VII. Comptes-Rendus des Commissions :
A. Ethnoherpétologie et Histoire de I’HerpétoIogie :
Exposé des activites 1983 lCf. Rapport moral et bulletin n°31. page
46}
Vote : Unanimité favorable.
B. Groupe "Cistude" :
Exposé des activités 1983 (Cf. Rapport moral et bulletin n° 31 , page
47)
Vote : Unanimr favorable.
c. renarraphiiiei il
Aprés un C.R. d'activité cle cette Commission par son responsable, il
est proposé de répartir les différentes charges entre plusieurs responsa-
bles et Mr NAULLEAU propose de demander aux Terrariophiles de se
mettre en règle vis-à-vis des lois de Protection de la Nature.
* Le C.R. est approuvé à |'Unanimité ;
* L’initiative de nommer des membres responsables de sous~
groupes en fonction du "type" d’animaux et dénommés "Grou-
pes spécialisés de travail" est adoptée à l'Unanimité.
* l'Assemb|ee Genéraie, à |’Unanimité, charge ie Conseil d'Adminis—
tration d’intervenîr auprés du Ministère au sujet des problèmes de
détention d'animaux protégés par la loi.
lil Cf. bulletin n°3‘i. page 49
65

D. Protection :lli
En Vabsence du responsable de cette Commission, le C.R. est fait
par le Président. Il est adopté par : 33 voix pour ; aucune voix contre :
7 abstentions et 14 votes blancs.
~. Le Conseil d'Administration est chargé par 1’Assemb|ée générale una-
nime d’intervenir auprès du Ministère de |’Environnernent pour que la
législation soit appliquée larrêt des activités et confiscation du maté-
riell, lorsque des infractions sont signalées.
—. Affaire "ëlevage de Grenouilles"
Apres un exposé du probleme, puis la lecture par Nlr GUYETANT
du projet d'arrêté (actuellement bloquél soumis pour consultation à
lui-même et au Président LESCURE, et de sa réponse en date du
5fO5}84 adressée à l'\r'irs LESCLIRE, LEDUC, et à la D.R.A.E. de
Franche-Comté, il est procédé à un vote.
Approbation Unanime de l’A.G. pour que Mr GUYETANT intervienne
aupres des plus hautes autorités.
E. Enquête de Répartition :
Il ressort du C.R. de cette Commission qu'une "saison" serait
nécessaire pour combler les lacunes encore existantes. icf. Bulletin
n°31. page 51}
L'Assemb|ée générale reconnaît à l'lJnanimité :
* |'Urgence à envoyer toutes les fiches actuellement remplies ;
* La nécessité de demander des délais supplémentaires, vu l’eten-
due de l'Enquête et la superficie de zones mal couvertes.
* Pour les mêmes raisons, l'A.G. estime nécessaire, à Vunanimité
moins une abstention, de demander une rallonge de subventions.
VIII. ûuesticmis) diverseisl :
Une seule question a été soulevée par Mr CASTANET J., concernant
le fonctionnement de notre Société : "Ne serait-il pas nécessaire de reve-
nir sur Varticle de nos statuts qui interdit aux membres du C.A. d'e><ercer
plus de deux mandats successifs ?".
Une discussion suivit, entre partisans et opposants. ll n'y a pas eu de
vote. lA suivre...l.
A la fin de cette Assemblée générale, le Conseil d’Administration et tous
les membres présents ont, par Vintermédiaire du President Nlr. J. LES-
CURE, tenus à remercier Messieurs JOLY et LE GAFIFF pour la magnifi-
que organisation de ces "XIVG RENCONTRES dela S.H.F.". lLa visite de
RENNES et Vexcursion du dimanche 1er Juillet ne feront que renforcer,
chez tous les participants, les bons souvenirs de cette réunion
bretonne il.
L'Assemblée générale est close à 1 2h 15, après avoir fixe nos prochai-
nes "RENCONTRES" 1985 à ORLEANS.
i1l Cf. Bulletin n°3‘l. page 50.
66

En annexe à ce C.R.: - Rapport morai 1983 2
— Bilan financier 1983 ;
- Liste des votants.
Le Secrétaire
GUILLAUME Claude-P.
ANNEXE 1
RAPPORT MORAL - 1983
S'iI est vrai que notre nombre de membres n'a cessé de s’accroître
en 1983 (Cf. éditorial du Président, Bull. 28, p. 3l, les difficultés écono-
miques n’épargnant personne, le nombre des membres qui ont demandé
leur démission ou qui vont incessamment être radiés pour non-paiement
de cotisation 1983 compense presque les apports.
Notre effectif reste donc stable (entre 430 et 450], composé de
"fidèles", aux desirs desquels, nous Vesperons, notre Société conti-
nuera longtemps encore à répondre.
Un indice rassurant : près d’un quart de nos membres s’est retrouvé
aux "Hencontres" de Montpellier (104 sur 429], et la Section parisienne
réunit à chaque fois de 30 à 50 personnes.
Les nouvelles Commissions fonctionnent au mieux 1
— La Commission d'Ethnoherpéto|ogie et d'Histoire de l'Herpétologie
a tenu deux réunions de travail, avec une dizaine de personnes, et les
adhésions continuent à rentrer.
Une liste des taches prioritaires a été dressée, des listes bibliographi-
ques sont en préparation, deux sujets de these ont été confiés à des étu-
diants inscrits au Certificat d’Ethnozoologie (cours du Professeur
PUJOLi, et il y a iieu de penser que les résultats de ces différentes activi-
tés, progressivement acquîs, seront fort interessants.
Le Groupe CISTUDE a également tenu deux réunions, définissant
ses axes d'intérts :
" étude dela Biologie de Vespece, en souhaitant un effort particulier
pour |'étude de la répartition de la Cistude ;
"’ protection et gestion de Vespèce (destruction de biotopes, réintro-
ductions...l ;
* terrariophilie (devenir des animaux} E
et évoquant les problemes techniques (biométrie, marquages...l.
67

En ce qui concerne les "anciennes" Commissions :
— La Commission Terrariophilie permet Véchange de correspondan-
ces, animaux, informations, et 23 personnes y collaborent déjà. De nou-
velles activités sont envisagées lCf. Bull. 28, p. 54l.
— La Commission Protection, qui s'est réunie une fois, continue de
travailler.
- La Commission Répartition s'est réunie au début mars 1984, en
presence des coordinateurs régionaux, et le Secrétariat Faune Flore
lS.F.F.l a fourni une sortie de cartes provisoires qui comportait environ
5 000 points d‘observation nouveaux. Avec les données de |'At|as préli-
minaire, cela fait environ 12 000 points d'observation, et il faut espérer
que le début 1984 apportera un complément appréciable de données.
Il est urgent que ces dernières nous parviennent, car, compte·tenu
des délais impartis a Vinventairelet déjà dépassées.}, la sortie de |'At|as
"définitif" est prévue pour le printemps 198 5. Elle sera précédée d'une
réunion de travail, avec les coordinateurs et les responsables scientifi-
ques, à l'automne 1984.
Des crédits supplémentaires, accordés par le Ministère, nous per-
mettront de couvrir les frais d'édition.
Nous ne reviendrons pas, dans ce rapport, sur la Restructuration du
Bulletin évoquée dans le numéro 28 p. 3 [présentation, Comité de Rédac-
tion...l, mais nous pouvons vous annoncer la sortie prochaine (Supplé-
ment au numéro 30} du premier "Répertoire" de nos articles des numé-
ros 1 a 24. D'autres suivront dorénavant, de facon régulière.
Le stage, bénéficiant des acquis de Vexpérience, va voir son contenu
amélioré, et la subvention ministérielle a été reconduite. Un fond de dia-
positives (matériel pédagogiquel est en cours de constitution.
La mise à notre disposition par le Professeur BONS du matériel infor-
matique de son Laboratoire nous a permis une gestion plus efficace des
listes d'adresses, facilitant |’envoi des circulaires et du Bulletin.
Un nouveau tirage d'autocollants "S.H.F." est envisagé, le précé-
dent étant épuisé, ainsi que la distribution d'une superbe affiche "Amphi-
biens et Reptiles remarquables du Centre-Ouest atlantique" éditée parle
Parc Naturel Régional du Marais Poitevin, Val de Sèvres et Vendée, et le
Zoorama Européen de Chizé, et réalisée avec le concours de plusieurs
membres de notre Société.
S'il est possible de mesurer |'activité d'une Société à la longueur de
son Rapport moral annuei, a|ors... nul doute, 1983 aura été une bonne
année !
Le Secrétaire :
C.P. GUILLAUME
68

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LO I.: .1r·::¤·.·- n-. .nq—.-..u.·...».·u ....;:xuu· --. É $3
L’\>~l:I>-Q 3 m;ma¤n·«]·u> >I.IU'I2II\‘I LI il III r·
EBEEJR .*2 ÉE.‘;.Èî.îl·‘?..‘3T;.` 5.*}.*.5.5.% E É É E
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ANNEXE 2
BILAN FINANCIER
Les comptes de Fexercice 1983 sont équilibrés, grâce d’une part au
report du solde de l’année précédente (6265,40 Frs}, et d'autre part aux
encaissements réalisés par les ventes de livres et brochures, pour les-
quelles les ventes "FiOLLlNAT" représentent, en valeur, plus de 72 %.
Cependant, au 31 décembre 1983, 1 11 membres de la S.H.F.
n’avaient pas encore acquitté leur cotisation 1983. Ces retards repré-
sentent plus de 24 % du montant global des cotisations à recevoir ; coti-
sations qui auraient dû en principe être encaissées en début d'année
1983, et sans lesquelles notre Société ne peut fonctionner.
Notre objectif n’est pas la recherche d‘un excédent de fin d'e><er-
oioe, mais de faire face à nos engagements et à nos charges de fonction-
nement, dont les coûts subissent une augmentation régulière. Pour cette
raison, nous avons été contraints d'augmenter la cotisation d'environ
15 % au 1erjanvier 1984, afin de compenser les hausses de coût à pré-
voir. L'expérience nous montre que cette mesure était sage, et nous
n'avons aucune raison de supposer, pour le deuxième semestre 1984 et
i'année 1985, un arret des hausses constatées dans le passé. C'est
pourquoi on pourrait de nouveau, pour 1985, envisager une augmenta-
tion de cotisation analogue à celle appliquée au 1er janvier 1984.
Cependant, étant donné que nous constatons. pour 1983, un boni
de fonctionnement, nous proposons de Vaffecter aux hausses de coût à
prévoir, puisque ce boni représente environ 15 % de nos recettes.
Le montant de ia cotisation ne sera donc pas augmenté au 1er jan-
vier 1985. Toutefois, pour ce qui concerne les ventes "FiOLL|NAT",
nous ne constatérons certainement pas, en 1984, un montant des
encaissements identique à celui réalise en 1983. Il est donc probable que
nous serons contraints d'augmenter le montant dela cotisation d’environ
15 % au 1er janvier 1986.
Je souhaite que chacun continue à contribuer, par sa compréhen-
sion, à l’équilibre financier de notre sympathique Société.
Paris le 5 mai 1984
Jean-Paul BELLOY
70

ANNEXE 3
LISTES DES VOTANTS
A. - Membres présents à I'AssernbIée générale :
Mesdames, Mesdemoiselles, Messieurs : ALCOBENDAS M., BARON
J.P., BEA SANCHEZ A., BELLOY J.P., BODSON L., BOISARD J.J.,
BREJEAN J.C|., CASTANET J., DETRAIT J., DIEU A., EXBRAYAT J.M.,
FRANCAZ J.M., GUILLAUME C|.P., GUYETANT R., HANO D., HEUCLIN
D., JOLY J., KERVRAN H., LANDON M., Le GARFF B., LESCURE J.,
LOGEROT D., MACE J.P., MATZ G., NAULLEAU G., PAULMIER I.,
RAZARIHELISOA M., ROUCHER L., SAINT-GIRONS H., SAUTEREAU L.,
SERRAULT F., SERVAN J., TIMMEL J., VERNET R., et VINCENT.
Total : 35.
B. - Votants par procuration :
Mesdames, Mesdemoîselles, Messieurs : DEBIEVE P., DELSOL M.,
DOMERGUE Ch.A., DUFAURE J.P., FLATIN J., FRANCILLON H.,
GRENOT CI., GUERINEAU D., LAZIER C., LECOMTE F., LEMIRE M.,
LE\/RAT V., MEUNIER F., NEYRAND F., PUJOL P., RENON G., RENOUS
S., WEBEFLSEMENOFF D. [Votes autres que renouvellement du Conseil}.
ZYLBERBERG L.
Totalfrenouvellement C.A. : `IB
autres votes : 19
C. - Votants par correspondance :
Mesdames, Mesdemoiselles, Messieurs : BERTRAND H., BOURSICOT
G., CONCARO J.CI., DE HAAN C., DELCOURT A., DUMONT M.,
DURAND J., GUIBERT R., HAFFNER P., KERAUTRET L., MAIGRET J.,
RAGE J.C|., WEBER—SEI\/IENOFF D. [renouvellement du C.A.I.
Totalfrenouvellement C.A. : 13
autres votes : T2
Nombre total de votants : 66 Isoixante—six}.
TI

Bull. Soc. Herp. N°32, 1984
COLLOQUE "Batraciens Apodes" - LYON (Mai 1984}
Les 24 et 25 Mai 1984 se tenait a Lyon le ier Colloque International
consacré aux Amphibiens Apodes. Cette rencontre organisée dans le
cadre des réunions de la Société Zoologique de France eut lieu dans le
Laboratoire de Biologie Générale des Facultés Catholiques. Laboratoire
dirigé par Monsieur le Professeur DELSOL et rattache à i’Eco|e Pratique
des Hautes Etudes sous le nom de "Laboratoire cl'étude du developpe-
ment post-embryonnaire des Vertébrés inférieure".
La liste des participants réunissait une grande partie des spécialistes
des Amphibiens Apodes, tant francais qu'étrangers. notamrnent alle-
mands, américains et suisses.
Une partie des exposés concernait l'étude du Typhlonectes com-
pressfcaudus, Eiatracien apode yivipare originaire de Guyane Francaise
dont le ramassage a pu être organisé de facon systématique gràce à
I‘eicle de la Fondation SlNGEFi—POLlGI\|AC.
L'ensemble des communications de ce colloque fera l’objet d'un
numéro spécial du Bulletin de la Société Zoologique de France.
Liste des communications
BILLO IRA, Université de Bâle - Morphology and functional aspects of the Gymnophione
tentacle apparatus.
BONS lJ.i, E.P.H.E. Montpellier - Le tube digestif de Typhfonectes com,oressr'catrdus.
BONS lN.l, E.P.l·|.E. Montpellier — Les neuro-hormones hypothalamiques chez Typhrlonectes
CDIHQFESSIICBUÉUS.
DELSOL lM.I, EXBRAYAT i.J.Iv1.l. FLATIN IJ.}, GL.lEY[}AN—BACONNlEH IM.}, E,P.H.E. et
Laboratoire de Biologie dela Faculte Catholique des Sciences de Lyon — Observations
sommaires sur les mécanismes assurant la nutrition de |'oeui puis de la larve dans
I'uterus de Typhronecres compressr'caudos.
DOEHFI-SCHOTT iJ.i. Université de Strasbourg — Cytologie et immunocytologie de
Vhypophyse de Typhfonectes cornpressicauclus.
EXBHAYAT iJ.M.I, Faculté Catholique des Sciences de Lyon - Le testicule de Typhfonectes
compressr'caudus : structure, croissance et cycle.
GASC lJ.P.I, HENOUS lS.l. Museum cl'Histoire Naturelle, Paris — Organisation de la muscula-
ture et locomotion chez les Gymnophiones.
LESCUHE IJ.}, Museum d'Histoire Naturelle. Paris — Histoire dela systématique des Amphi-
biens Apodes.
SENN lD.G.l.. Universite de Bâle - Notes on the brain of Gyrnnophiona.
STORCH lV.l, Université de Heidelberg, Fi.F.A. · Fiecerit finding of the liver oi fchthyophis.
72

STFIAUB lJ.0.l, Université da Bâle - Aspects of the cranial anatomv ef
Grandfsonia alïminuriva llîeecilidael.
WAKE lD.B.l. Universite de Berkeley, Californie - Something on vertebral development in
gymnphiones.
WAKE [M.H,l, Université de Berkeley, Californie — An overview of Gvmnophione morpho-
Iogy and systematics.
WELSCH IU.}, Universite de Munich, Fl.F.A. - Nlorphological observations on blood cell
forming tissues of Gvrnnophiona.
ZYLBEHBERG (LJ, Université Paris Vil — Données histologiques et ultra-structurales sur
Vépithèlium lingual de deux Gymnophiones : Ichrhyophfs giutinosus et Typhfonecres
Compreâsfcaudus,
J.Nl. EXBRAYAT
73

ANNONCES
. Recherche femelle de Pseutes sulphureus et désire prendre contact
avec toute personne possédant cette espèce de couleuvre et aussi Spiro-
tes pullatus. S'adresser à Thierry CANTONNET, 38 rue Paul Jozon.
77300 FONTAINEBLEAU. Tel. I6l422.26.71 le soir ou ·l8l066.26.56
dans la journée.
. Donne 6 tortues de Floride âgées de 4 ans dont 4 mesurent de 17 à
20 cm Ilongueur de la carapace] et 2 de 12 à 15 cm. contre bons soins
et espace. Contacter Mme Maud ANSALLEM 92 rue Saint-Lazare.
75009 PARIS. Tel: 526.18.20.
. Disponibles quelques Xenopus mâle. Contacter Mr LE MAIRE. Labora-
toire de génétique moléculaire. C.l\l.R.S. 91 190 GIF sur YVE1 TE.
. Offre serpent d’eau du Nouveau Mexique, mesurant environ 60 cm.
Contacter lV|r C. FENAYROU. 12, rue de Seignelay. 92330 SCEAUX.
Tel.: 702.83.84.
. Un enseignement sur les animaux venihveux ISystématique. biologie,
toxicologie} aura lieu au Museum national d'I·listoire naturelle entre le 25
février et le B mers 1985. Pour tous renseignements et inscriptions con-
tacter Mr. Nl. GOYFFON. L.E.Fl.A.|. Museum 57 rue Cuvier. 75005
PARIS. Tel. 535.95.94. ou 845.21.,04 poste 6830; ou Mme S.
KELNER-PILLAUT. Laboratoire d'entomoIogie. Museum. 45 rue Buffon.
75005 PARIS. Tel! 336.04.06 (date limite des inscriptions le
30.01 .85}.
. Echangerait 2 petites tortues Hermanni robertsmensi (nées en sept. 84}
contre 1 tortue mâle Hermanni Hermanni.
ou 1 tortue femelle graeca ibera
ou 1 tortue femelle graeca graeca.
Py olibier - 32 rue Plancon — 25000 Besancon - Tél.l81l 81.20.75
. Cède Python Molurus Bïvittatus Mâle et Terrarium 180 x 80 x 85. Télé-
phoner au 657.84.01 ou écrire à Monsieur PAYNOT Jean—Pierre. Chape-
ron vert l\I° 6 - 2eme Avenue 94250 Gentilly.
74

f_,·’ · SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE
la ’ Agrëée par lc Mi|rl.1|Er¢ de |'E.lrvim|rIr¢I¤¢n: I: 18 Février 1913
Siùgc Social :
Uuivursilé niv PARIS Vll
Iîsilwlalrirltqdlànulumre
%_;·;;·:t;z~;t.ï.ï::  INVENTAIRE SUR
(.(.I.]"i'J[¤l-lltluris      
AMPHIBIENS ET REPTILES DE FRANCE
Le 12-1-1985, s'est tenue à Paris une nouvelle réunion de travail
avec les coordinateurs Nationaux, Régionaux, les Responsables Scientifi-
ques ainsi que plusieurs membres du C.A. de la SI-IF I1 7 personnes en
tout ; 6 coordinateurs ne pouvant assister avaient préalablement envoyé
un compte rendu sur Venquête dans leur régionl.
Après une mise au point sur Vétat d'avancement de |'inventaire
region par région, |’essentie| du travail de la journée consista, à partir des
nouvelles cartes provisoires de répartition à vérifier, espèce par espce,
les erreurs grossières de répartition et de détermination, ainsi qu'a relever
les lacunes notoires de prospection.
Les cartes d'espece font intervenir actuellement 17100 données.
Les cartes de prospection l= cartes des "trous"l publiées ci—contre
permettent de reperer les insuffisances, voire absences. de prospection.
Celles-ci concernent surtout le Sud ouest et centre, le Nord est et cer-
tains departements du Nord ouest, du centre ainsi que de Vextrême Sud
est.
Plusieurs milliers de donnees restent encore ai dépouiller et comble-
ront à n’en pas douter certaines lacunes. Toutefois, il est urgent que
toutes les informations éparpillées soient transmises et, qu'à |‘occasion
de la nouvelle saison d'activité qui s'amorce pour les amphibiens et repti-
les - la dernière pour notre inventaire -, UNVEFFORT PARTICULIER soit
fourni dans les secteurs PEU OU PAS VISITES. Nous insistons pour que
tous les membres de la SHF interessés fassent rapidement part de leurs
observations en liaison avec leur coordinateur régional lnoms et adresses
publiées dans le bulletin |\l°31l, surtout lorsqu’ils ne sont pas absolu-
ment certains de |'identification exacte de Vespece rencontrée. La date
ultime pour la remise des dernieres données est fixée au 15 OCTOBRE
1 985.
Alors bon courage et à bientôt,
la coordination nationale
Fiches d'inventair·e à demander auprès des coordinateurs régionaux ou
directement au siège de ia SHF.
75

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.A‘l`L.AS DES *:¥EP'|`lLES EF` ANIJHIBIENS DE FRANCE.
Snczwa uw¤E·rn·.rJr,i¤us ne FR\h.|C(·.
NUNBÉE û'ESP£cE9 ”AR MAILLE ; &NpHlBlENS
EI.!} ZUOJD ··|1•'l|·6û K'! “ m_ _L Ã ti LS!`-un
· ,,.,. .. ¤_ . . ¤.... . .1.. S nm M Hrmb
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.ATLAS DES REPTIEES ET MIPHTBIENS DE FRANCE
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77

, SOCIETE HERPETOLOGIQUE DE FRANCE
_ Agréé: par Le Minlstëxz r1¤:I'Env1mnnnm¢n\|a 28 Février I9?B
F"- STAGE D'INITIATION
l   ,
i ‘ . A L HERPETOLOGIE
__ _ I ` du 1 au Bjuillet 1985
î|'§f;î:2“lc‘]_^Rm VIH à l'Eco|e nationale des Ingénieurs de Travaux des
ëî.2.°;21?iÉ”£'iil‘lï‘;’I;iît. Eaux et Fwëe
ê5(€î1¤;'=;¤à=6v;;|¤|: E5 Domaine des Barres
  ` mi 45290 NOGEl\|T—SUR-VERNISSON
Ce stage s’adresse particulièrement aux Enseignants, Etudiants,
personnels de Zoo, \/étérinaires... ayant à connaitre la Biologie des Repti-
les et Amphibiens pour |’e><ercice de leur profession, mais tous les "Ama-
teurs" y seront les bienvenus. Une attestation sera délivrée à la fin du
stage.
I - DISPONIBILITES : 20 stagiaires, maximum (âge minimum : 19
ansi.
Il -· CONDITIONS DE PARTICIPATION : Le prix demandé est de
1000 francs avec une réduction de 100 F pour les membres dela S.H.F.
et des "Naturalistes Orléanais". Pour les personnes prises en charge au
titre de la formation continue [membres dela S.H.F. ou noni, Ie tarif uni-
que est de 1 100 francs. Ce prix comprend Vhébergement à la station, la
nourriture lpetit—déjeuner, repas du midi et du soirl du dimanche 30 juin
au samedi 6 juillet au matin, et la couverture de Vensemble des frais du
stage. Les candidats prévenus qu'i|s sont admis au stage lpremiers pré-
inscritsl devront verser obligatoirement 300 francs d'arrhes pour leur
inscription définitive.
III - PROGRAMME:
— Aperçus sur la classification des Amphibiens et des Reptiles.
— Les Reptiles de France, les Amphibiens de France: systématique,
exercice de détermination, biologie, écologie, distribution géographique,
enquête de répartition".
— Comportements alimentaires lfilmsl.
— Techniques d'é|evage et élevages annexes lproiesl.
— Législation sur la protection des Amphibiens et des Reptiles.
-— lnitiaton à la photographie.
— Observations sur le terrain.
IV - ENSEIGNANTS PRINCIPAUX :
— Jean LESCUFIE, chargé de recherches au C.N.R.S. lPrésident de la
S.H.F.l.
— Robert GUYETANT, Maître-Assistant à l’Universté de Besançon (Vice-
Président, S.H.F.l
— Claude-P. GUILLAUME, Maître-Assistant à l'E.P.H.E. (Montpellier},
— Jean-Pierre BARON, Professeur de Sciences naturelles,
— Philippe MANDIGOUT, Coordinateur de Venquête Reptiles-
Amphibiens pour la Région Centre—Responsab|e du groupe herpétologi-
que des Naturaiistes Orléanais.
78

V - APPOFITER :
Nécessaire pour sertie sur le terrain : bcttes cu cuissardes, vêtements rl
pluie". etc... appareil phctc si possible".
VI ·· INSCRIPTIONS :
Veuillez adresser tout courrier à : Jean—Nlarc FFIANCAZ
Université d'Or|éans
Château de la Source
45046 ORLEANS Cedex
79

Criquets - Cétoines - Vers à soie - Phasmes
Blattes exotiques - Tribolions - Vers de
farine - Drosophiles - Dermestes · Grillons
Sauterelles - Enchytrées - Vers de terre
Noctuelles - Teignes de ruche". etc...
et des Insectes dans I'aIcooI pour T.P.
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L/'L.')ê@ÉéZ’ël.L(./77.
Documentation-F|éférences—T arif gratuit I @
Domaine de Grand-Clos ,y
B.P. n°1 - CHATONNAY  
38440 St-JEAN-DE—BOURNAY  
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