Bulletin  de la Société
      Herpétologique de France    
Zèm trimestre 1989 n° 50
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Bulletin de la Société
Herpét0l0 ique de France
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ISSN 0754,8962 Bull. Soc. Herp. Fr., (1989l 50

Bulletin de la Société Herpélnlnglqua de F a ce
29** trimestre 1989 n‘* 50
SOMMAIRE
• Données sur la reproduction cle Lacerta schreiberi (Sauria, Lacerridae} dans
le S\(SlÈèf`l’IB IT‘I0l`I`È3gI'\BLI}( Cüntfül ESFJHQFIOI
Adolfo MARCO et Valentin PEREZMELLADO .................................... . ..,............. 1
· La nidification de la tortue Luth Dermochelys coriacea Wandelli, 1761} en
Méditerranée
Jean LESCURE, Michel OELAUGERRE et Luc LAURENT .,.,,,,.,................,..,,...... g
· Utilisation de quelques techniques récentes non morphologiques en
systématique et phylogénie des Amphibiens et des Reptiles : quelques
exemples. 2ème partie.
Claude R GUILLAUME ......................................,,. . .,........................... . ...............,... ig
· A propos de Astrochelys yniphora (: Testudo hyniphoral, tortue terrestre
de Madagascar, et d'un manuscrit ancien de M. Mourgue.
Roger BOUR et Jean-Claude RAGE .,......,.......,.....,............................................... 43
- Observation sur deux cas simultanés de triorchidie chez Testudo
hyniphora, Vaillant lchersine en voie d'extinctionl de Madagascar.
Marcel MOURGUE T ...........................................,..,................,.............................. 46
· Bibliographie (résumé de thèse} ..............,.,.,,,...................................................... 4Q
• Notes. Vie de la Société. Informations .................................,..,............................ 5]
CUNTENTS
· On reproduction of Lacerta schreiberi l‘Sauria, Lacertidae} in Spanish
Central Mountains.
Adolfo MARCO et Valentin PEREZ-MELLADO ..................................................... 1
• Nestings of the leatherback Dermochelys coriacea Wandelli, 1761} in the
Mediterranean sea.
Jean LESCURE, Michel DELAUGERRE et Luc LAURENT .................................... 9
- Use of some recent non—rnorphologica| techniques in the systematics and
phyiogenv of herptiies : some examples. Part II.
Claude R GUILLAUME ..................,.........,,..,.........................................,..........,..... 19

· On the Malagasy terrestrial tortoise Astrochelys ynîphora (L- Testudo
hyniphora} and an old manuscript from M. Mourgue.
Roger BOUR et Jean—C|aude RAGE ......,..,.......................................,........,........... 43
· Report on two simultaneous triorchidic specimen of the Malagasy tortoise,
Testudo hyniphora, Vaillant.
Marcel IVIOURGUE T ...........................................................,.........,........................ 46
· Bibliography lthesîs summary] ..........................................................,......,,.......,.. 49
• Notes. News from the Society. Informations ...................................................... 51

Bull, Soc. Herp, Fr. l1989l 50 : 1-8
DONNEES SUR LA REPRODUCTION DE Lacerta schreiberi
(Sauria : Lacertrdae) DANS LE SYSTEME IVIONTAGNEUX
CENTRAL ESPAGNOLW
par
Adolfo MARCO et Valentin PEREZ-MELLADO
Résumé — Dans la zone ¤"etude, L. schreiberi presente une reproduction saisonnière
laccouplements et copulationsl qui débute en Mai et durant la première moitié de Juin ; la
période d'ovoposition se situe entre la rni—Juin et la mi-Juillet, Les premieres naissances ont
lieu vers la fin Août apres une période d'incubation d'un peu plus de deux mois. C'est une
espece potentiellement polyoestrienne qui, dans la zone d'étude, n'effectue qu'une seule
ponte par an. La ponte moyenne est estimée à 14,2 oeufs.
Les males à la maturité sexuelle présentent une taille bien infrieure a celle des femelles. Le
cycle spermatognetique est de type mixte avec une phase estivale de spermatocytogénese
et une phase vernale de sperrniogénèse. Cette dernière phase coïncide avec le
developpement des caracteres sexuels secondaires, et en raison de |'epoque défavorable, les
reserves formées par les corps gras abdominaux sont utilisées, notamment par les femelles
pou rla vitellogénèse.
Nlots—c|ès: Reproduction, Lacerta schreiberi, "Systeme Central", Espagne.
Summary — L. Schreiberi shows a seasonal reproductive phenology which begins during
May and the first half of June. Oviposition occurs between the second half of June and the
first half of July and the first hatehlings appear at the end of August after an incubation
period up to two months. There is only one clutch for year of mean 14.2 eggs,
Nlales are much smaller than females on attaining sexual maturity. The spermatocytogenetic
cycle is of a mixed type, with a summer. phase of spermatocytogenesis and a winter phase cf
spermiogenesis. The latter occurs simultaneously with the development of secundary sexual
characteristics and pairing. ln this period, abdominal fat bodies are used in both sexes, due
to the unfavourable climate.
Key words : Rep rod uction, Lacerla schreiberi, "Ceritral system", Spain.
I. INTRODUCTION
Le lézard de Schreiber (Lacerta schreberi Eledriaga, 1878} est un lacertidé
endémique de la Péninsule ibérique, à distribution principalement nord-
occidentale. On peut trouver cette espece dans la Chaîne Cantabrique, en Galice,
dans la moitié nord du Portugal et dans le Systeme central [Salvador, 1984}. Sa
niche ecologique est tres proche de celle de Lacerta viridis, espece sympatrique
Manuscrit accepté le 24 janvier 1989.
I1} Ce travail a été réalisé dans le cadre du Projet PBS6-0659 subventionne par la CICYT
lComisiôn lnternministerial de Ciencia y Tecnologia-Ministere de l'Education et la
Science, Espagne},
1

dans certains endroits de la Chaine Cantabrique lde la Riva, 1987}, bien qu'on ne
sache rien sur les processus compétitifs entre ces deux especes [Bea, 1985}.
On peut trouver quelques données sur la reproduction de Lacerta schreiberi
dans des travaux généraux tels que ceux de Salvador l1974 et 1985}, Brana (1983}
et Barbadillo (1987}, ainsi que dans l'étude spécifique de Gaién (1986) sur les
populations de Galice.
Nous avons, pour notre part, étudié les populations de Lschreiberi du
"Systéme Central" (Espagne}.
Il. NIÉTHODOLOGIE
Nous avons étudié 130 individus adultes, capturés principalement dans les
Sierras de Gredos, de Béjar et de Francia, a des altitudes qui varient entre 1000 et
1900 métres. Le climat, le relief et le tapis végétal de cette région ont été décrits
par Rivas—N|a rtinez et al'. (1987}.
Sont considérés comme adultes tous les individus de taille égale ou
supérieure à celle des spécimens les plus petits actifs sexuellement durant la
période de reproduction. On admet qu'une femelle est sexuellement mûre quand
elle présente un processus de vitellcgenese ou qu'e||e possède des oeufs dans les
oviductes. Quant aux mâles, on a tenu compte du développement de leurs
testicules au printemps, avec une forte capillarisation et un net développement de
l'épydidime, indices qui se confirment avec la présence des caracteres sexuels
secondaires, telle qu'une coloration bleue des zones gulaires et mandibulaires.
Un certain nombre de mesures ont été effectuées : la longueur museau-
cloaque (L|\llCl, la longueur et la largeur du testicule droit, le nombre et les
caractéristiques des follicules ovariens, la longueur et la largeur des oeufs.
Le volume des corps gras abdominaux a été mesuré pour les deux sexes,
ainsi que le volume des oeufs et des testicules en employant la formule 3
V = 4i‘3 rt lai‘2l ibi'2l2
ou "a" et "b" sont respectivement la longuer et la largeur maximales des gonades
considérées.
Ill. RÉSULTATS
A. Maturité sexuelle
1. Nlâles
Les mâles matures présentaient une coloration bleue de la zone gulaire et
des testicules développés ; leur taille lL|v1Cl variait entre 81.7 et 120.0 mm. La
réalisation d'un frottis testiculaire a partir de trois individus capturés fin de Mai et
mesurant respectivement :83.4, 90.1 et 112 mm, a montré la présence d`un grand
nombre de spermatozoïdes mûrs dans les tubules séminiféres, ceci confirmant la
maturité sexuelle des plus petits mâles examinés (80-90 mm}.
2. Femels
La plus petite femelle ayant des marques de copulation lmorsures) avait
une longueur corporelle de 96.4 mm. Par ailleurs nous avons trouvé une femelle
de 97 mm qui avait des oeufs ayant un fort développement. Nous pouvons donc
considérer que ia gamme de taille des femelles adultes de taille se situe entre 96
et 123 mm.
2

B. Phénologie de la reproduction
Les mâles commencent leur activité annuelle au début de Mars ;
cependant, |'activite des femelles ne débute que vers la troisième semaine d'Avril,
elle est plus réduite que chez les mâles. Chez les femelles, le vitellogénése est déjà
bien développées, ce processus commençant probablement pendant |'hiver.
Les accouplements débutent vers les premiers jours de Nlai, quand les
mâles ont déjà acquis la coloration tvpiq ue témoin de leur maturité sexuelle.
C’est également au cours de cette période que |'on observe les premieres
femelles présentant des morsures de copulation lFig.1l.
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Figure 1. Phénologie de la reproduction de Lacerta schreiberf dans le système montagneux
central espagnol lprinternps—été 1988}. Les flèches l—>l indiquent le commencement
de |'activité sexuelle chez les mâles et les femelles. En Septembre et Octobre, le
début de l'hivernage des adultes et des juvéniles est signalé par un trait plein l- l,
Toutes les femelles capturées au cours d'un accouplement présentaient des
ovules en vltellogenèse, tandis que celles qui avalent déja ovulé se trouvaient
toujours solitaires. Le dernier accouplement a été observé au commencement du
mois de Juin.
Les premieres ovulations doivent se produire fin Mai, puisqu'on trouve des
femelles gravldes é partir de Juin et jusqu'au début Juillet. A partir du 6 Juillet.
toutes les femelles autopsiées avaient pondu et présentaient des ovaires réduits et
des ovidcutes vides lFig.2l.
Vers la mi-août, une ponte enterrée dans le sable, a été découverte dans
une zone d'arbustes, éloignée du ruiseau le plus proche. Les oeufs (dimensions
moyennes 17,05 x 14,84 mm} contenaient des petits lézards parfaitement formés
dont la longueur moyenne était de 31.5 mm et le poids de 0.7 grammes.
Les premiers juvéniles d'une longueur moyenne de 32 mm ont été
observés à partir du 20 Août. Dans ce cas, la période d‘incubation durerait un peu
plus de deux mois, temps écoulé entre la premiere ponte et |'apparition du
premier nouveau-né lFig.1l.
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Figure 2, Phénologie de la reproduction de Lacerta schreiberf femelles lprintemps—té 1988}.
Rayures horizontales : ovules en vitellogenése ; pointillé 1 oeufs dans les oviductes ;
ravures verticales 1 la ponte a été déjà effectuée. I 1 première quinzaine; Il 1 deuxieme
quinzaine 1% zpourcentage de femelles,
C. Cycle testiculair et évolution pondérale des réserves de graisses.
Les testicules ont une taille maximale au commencement de |'activité
sexuelle. puis regressent fortement en Mai et Juin, pendant la période
d‘accoup|ement. De la deuxieme quinzaine de Juin iusqu'à la fin de Juillet. on
observe une phase de repos testiculaire lFig.3l. Au mois d'Août, une croissance
rapide du volume testiculaire se produit, puis une diminution en Septembre 1 de
sorte que, à la fin de |'activité annuelle, les dimensions testiculaires sont plus
petites que celles du mois de Mars.
Pendant le premier mois d'activite, le volume des masses gralsseuses
augmente légèrement, puis on observe durant les mois suivants une forte
régression simultanément à une reduction de la taille testiculaire lors dela periode
des accouplements lFig.3l.
D. Cycle ovarien et corps gras abdominaux des femelles.
On observe un développement des ovules à partir dela premiere quinzaine
de Nlai jusqu‘a la deuxieme moitie de Juin. Apres la ponte, on observe sur les
ovaires seulement de très petits ovules, aux diamètres très faibles. Puis au cours
de l'été, ils augmentent légèrement lFig.4}.
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Figure 3. Evolution du volume des testicules (trait continu} et du volume des masses
graisseuses abdominales (trait discontinu} chez Lacerta schreiberi mâles lprintemps—eté
1988}. Valeurs exprimées en ml, dans les deux cas.
L'évolution pondérale des masses graisseuses est opposée a celle des
ovules et des oeufs. Si la réduction commence en Mai, avec un minimum en Juin,
la période de croissance rapide a lieu pendant |'été (Fig.5).
Lors de la vitelloonèse, 188 ovules ont été mesurés avec, en moyenne 14.5
ovules par individu (8-20}. L diamètre moyen augmente pendant le mois de Nlai.
Les plus petites dimensions des ovules sont similaires aux moyennes des femelles
en Septembre. Tous les ovules de diametre supérieur ou égal à 9.6 mm
apparaissent dans les ovlductes. La ponte est de 14.2 oeufs (11-18} en moyenne.
IV. DISCUSSION
Lacerta schreiberi présente un cycle saisonnier comme les autres
lacertides de la même région lPérez—|V|el|ado, 1981}. Dans les populations de
Galice, au niveau de la mer, Galan (1986} a signalé des périodes d'acc0uplement
qui duraient pres de deux mois (13 Avri|—18 juin). il observe des femelles gravides
du 10 Avril au 10 Juillet et conclue que |'espce effectue, dans cette région, deux
pontes annuelles. Les naissances ont lieu à partir du mois d'Août, alors que dans
le "Système Central" la période d'activite annuelle est plus courte, empêchant
vraisemblablement Vélaboration d‘une deuxième ponte. De même, Brafia (1983}
signale deux pontes par année dans les populations d'Asturies. Salvador (1987}
étudiant une population de Leon (Espagne} à 1200 mètres d'a|titude observe une
période d'activité annuelle réduite et les naissances au début du mois de
Septembre. Il est probable que les lézards de cette région effectuent également
une ponte par an.
5

• Diamètre folliculaire
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Figure 4. Evolution des diamètres folliculaires chez les femelles adultes de Lacerta schreiberi
lprintemps—eté 1988}. Points : ovules en vitellogenèse ; carres : oeufs presents dans les
oviductes ;triang|es zovules indifférenciés, reduits.
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Figure 5. Cycle sexuel et variation du volume des masses graisseuses abdominales chez les
femelles de Lacerta schreiberi lprintempsete 1988}. Trait continu t diametre maximum des
ovules lmml ; ligne pointillée : diamètre maximum de Voviducte eplatl (mm} ; trait
discontinu : volume des masses graisseuses >< 10 lmll. I : premiere quinzaine. Il :
deuxième quinzaine.
6

Le cycle testlculaire des mâles également saisonnier, presente une
evolution caractéristique du cycle spermatogenétique de type mixte (Saint Girons.
1984 ; Saint Girons et Duguy, 1970}. ll existe une première phase estivale de
spermatocytogenese durant laquelle les corps gras ne sont pas utilises,
correspondant a une periode d'assimi|ation (Bauvvens et Verheyen, 1987}. Puis
intervient une deuxième phase vernale de spermiogenese simultanée au
developpement des caractères sexuels secondaires et du comportement sexuel,
marquée par une très forte activité des parades et des accouplernents. C'est lors
de cette deuxieme phase que les corps gras sont utilisés (Gui|Iette et Cases
Andreu, 1981}.
Brana (op.cit.} a trouve une relation semblable entre les cycles des gonades
et la variation du volume des corps gras chez les sauriens des Asturies,
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BARBADILLO ESCRIVA, L.J. (198îl —- La guia de INCAFO de los Anfibios y Fleptiles de la
Peninsula lberica. Islas Baleares y Canarias. INCAFO, Madrid. 694 p.
BAUWENS, D. et VERHEYEN, R.F. (198î}- Variation ot reproductive traits in a population of
the lizard Lacerta vivipara. Holarctic Ecology, 10 : 120-121 _
BEA. A. (1985} — Atlas de los Anfibios y Fleptiles de Alava, Vizcaya y Guipùzcoa. ln :Atlas de
los Vertebrados Continentales de Alava. Vizcaya y Guipuzcoa. Gobierno Vasco.
Bilbao. 335 p.
BRANA, F. (1983} -— La reproduccion en los Saurios de Asturias (Reprilia:Souamata) : Ciclos
gonadales, fecundidad y modalidades reproductoras. Rev. Biol. Univ. Oviedo. 1(‘|} :
29-50.
GALAN. R (1986} — Notas sobre los ciclos de actividad de Lacerta schreiberi Bedriaga, 181*3
en Galicia. Communication oral lCongreso Nacional de Herpetologia. lnicasim.
Espagne.
GUILLETFE, L.J. et CASAS-ANDHEU, G. (1981} — Seasonal variation in fat body weight of
the Mexican high elevation lizard Sceloporus grarnrnicus microlepidotus. J.
Herperol., 15l3l : 366-31*1.
PEFIEZ-MELLADO, V. (1981} — Los Lacertidae del Oeste del Sisterna Central. Tsis doctoral,
Universidad de Salamanca. 344 p.
DE LA RIVA, l. (1987} — Zoogeografia cl Lacerta schreiberi Bedriaga, 13?8, Rev. Esp.
Herpetologia, 2 :49-69.
RIVAS-MARTINEZ. S., FERNANDEZ-GONZALEZ. F. et SANCHEZ-MATA, D. (198î) - El
Sisterna Central : de la Sierra de Ayllon a Serra da Estrela. ln .· La vegetacion de
Espana. Servicio de Publicaciones. Univ. de Alcalà de Henares. 544 p.
SAINT GIRONS, H. (1984} — Les cycles sexuels des lézards mâles et leurs rapports avec le
climat et les cycles reproducteurs des femelles. Annales des Sciences Naturelles.
Zoologie. Paris, 6 :221-243.
SAINT GIRONS. |—l. et DUGUK R. (1970) — Le cycle sexuel de Lacerta muralis l.. en plaine et
en montagne. Bull. Mus. Nad. Hist. Nat., 42 : 609-625.
SALVADOR, A. (1974} — Guia de los Anfibios y Reptiles espanols. ICONA, Madrid. 282 p.
7

SALVADOR, A. (1984} — Lacerta schrefberf Bedriaga, 1878, lberische Smaragdeidechsa. ln ;
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. W. Bôhme (éd.), Aula Verlag,
Wiesbaden. 2(1l :69—81.
SALVADOR, A. (1985} — Guia de campe de los Anfibios y Reptiles de la Peninsula lbérîca.
Islas Baleares y Canarias. Santiago Garcia, Leon. 255 p.
SALVADOR, A. (1987} —- Actividad del Iagarto verdinegro ( Lacerta schrefberi}
(Saurfa,·LacerIidae}. Mediterranee (Biol.), 9 : 41-58.
A. MARCO et V. PEREZ-MELLADO
Departamento de Biologia Animal y Parasitologia
Faculd d Biologie, Universidad de Salamanca
SALAIVIANCA, 37071. (ESPAGNE}
8

Bull. Soc. Herp. Fr. (1989) 50 : 9-18
LA NIDIFICATION DE LA TORTUE LUTH, Dermocheiys
coriacea Nandelli, 1761) EN MEDITERRANEE il?
D8?
Jean LESCURE, Michel DELAUGERRE et Luc LAURENT
Résumé - Une analyse critique des données de la littérature depuis le debut du XIXe
siecle, et I‘examen des spécimens de Musée montrent que des pentes de Tortues Luth ont
effectivement eu lieu en Méditerranée mais elles y sont très rares : une capture de juvénile
au large de Messine en 1896, une autre capture de juvéniles et une ponte. respectivement en
1961 et 1963, au sud de la Sicile, selon Bruno (1976), et une tentative de ponte en Israël en
1963. Un juvénile du Muséum de Paris proviendrait de "Méditerranée" sans autre precision.
Aucune publication ni temoignage nüapportent de preuve de ponte de Luth sur les plages de
Libye ou de Turquie.
Mots-clés : Derrnocheiys coriacea, Tortue marine, Reptiles, Pontes, Mediterranee.
Summary — A critical analysis of literature data. since the beginning of the X|Xth century,
and examination of Museum specimens show that there were some Leatherback nestings in
the Mediterranean area but they were very rare : a catching cfa very young one off Messina
in 1896. another catching of juveniles and one finding of egg Iaving respectively in 1961 and
1963, in southern Sicily, after Bruno H9?0). and a nesting attempt in Israel in 1963. A juvenile
specimen in Paris Museum is labeled "Mediterranee", without other details. Nothing has ever
been published nor any testimony been produced to give evidence of Leatherback nesting
on Libyan and Turkish beaches,
Key-words : Dermochelys coriacea, Sea Turtle, Reptilia, Nestings, Mediterranean sea.
I. INTRODUCTION
La tortue Luth, Derrnochelys coriacea, l\/andelli, 1761) , est connue depuis
longtemps en Méditerranée. Sa premiere description par Rondelet en 1554 a été
faite à partir d'un individu capturé à Frontignan et |'ho|0type de |'espece a été
récolté pres d'Ostie en 1756 tFretey et Bour, 1980). Cet animal spectaculaire frappe
les imaginations et la prise du "monstre marin" est souvent signalée dans les
journaux locaux et les bulletins scientifiques.
Des mises au point et des recensements récents font état de la présence
régulière de Tortues Luth en Méditerranée lDe|augerre, 1988}, notamment le long
des côtes d‘Espagne lPascua|, 1985), France lDuguy, 1983 ; Oliver, 1986), Italie
ilîapocaccia, 1968 ; Bruno, 1978), Tunisie (Hachaichi et Rais, 1985), Grèce
(Margaritou|is, 1986), Chypre lüemetropoulos et Hadjichristophorou, 1987) et
|sraë|iSeila,1982l.
Manuscrit accepté le 23 mars 1989.
(1) Communication présentée au 3eme symposium européen sur les Chéloniens. (Marseille
6-9jui|iet1988l.
9

La présence constante d'un petit nombre de Luths en Méditerranée peut
faire supposer |'existence de pontes sur les plages du pourtour méditerranéen
mais posséde—t—on des témoignages précis soit sur des pontes ou des éclosions,
soit sur des captures de nouveau—nés dans la région ? Nous allons tenter de faire
une analyse critique des textes sur ce sujet tout en apportant quelques
informations nouvelles. Nous procéderons selon un plan chronologique car les
affirmations ou les informations d'un auteur sont reprises plus ou moins
fidèlement par ceux qui le suivent.
ii. nEsu1.ATs
L'existence de pontes de Tortue Luth en Méditerranée a été avancée dés
1?88, par Lacepéde qui affirmait : "Elle fréquente de préférence, au moins dans le
temps de la ponte, les rivages déserts et en grande partie sablonneux qui
avoisinent les Etats barbaresques". Les sources de cette affirmation ne nous sont
pas connues et ne correspondent pas à des spécimens déposés à cette époque et
conservés jusqu'à nos jours au Muséum de Paris. Daudin (1801} semble douter du
bien—fondé d`une telle assertion en écrivant "il paraît qu'el|e va faire sa ponte dans
le sable sur les côtes de Barbarie".
Néanmoins, Lacepede aurait pu avoir connaissance des "Voyages en
Barbarie ou lettres écrites de Nu midie pendant les années 1785 et 178B" de |‘abbé
Poiret, avant leur publication en 1789. Or celui-ci y déclare que la "Testudo
coriacean. est tres commune en Méditerranée", mais n'évoque nullement sa
reproduction sur les côtes du Maghreb.
L'affirmation de Lacepede a été reprise par divers auteurs, en particulier
dans les grands ouvrages de vulgarisation du XIXe siécle. Ainsi, selon Cloquet
l181?} dans le Dictionnaire d‘Histoire Naturelle, la Tortue Luth "va pondre sur le
sable sur les côtes de Barbarie" et, selon Fournet (1853}, elle "va pondre ses oeufs
dans le sable des côtes de Barbarie".
Des auteurs modernes s'y reportent encore tels Loveridge et Williams
(1957} ; Dermochelys coriacea "lays on the Barbary coast (Daudinl".
En fait, à mesure que |'exploration des côtes de l'Afrique s'effectue, les
naturalistes se rendent compte que la Tortue Luth y est beaucoup plus rare que ne
|'avaient affirmé Lacepede et |'abbé Poiret et ils n`y découvrent pas de plages de
ponte. Lallement (1867} du Musée d'Alger, écrit qu'il n'a examiné que deux
spécimens de |'espèce, capturés pres de Sidi Ferruch et Doumergue (1901}
mentionne la prise d'un seul exemplaire sur les côtes de l'Oranie.
Lallemant (1867} donne les dimensions de l'un ou des deux spécimens qu'il
a vus Z 50 à 60 cm. L'observation de Tortues Luth de taille intermédiaire est
exceptionnelle aussi bien en Méditerranée que dans les autres mers du globe. De
plus, la probabilité d'une origine méditerranéenne est plus grande pour les
individus de cette taille que pour les adultes. Il faut rappeler à ce propos la
remarque d'0|iver (1986} au sujet de la "petite Sphargés Luth" prise à sete et
signalée par Nlourgue (1909} : il est dommage que n'ait pas été précisée "la taille
qui pourrait éventuellement indiquer la possibilité d'une naissance en
Méditerranée".
Dans |'Erpéto|ogie générale, Duméril et Bibron (1835} décrivent deux
exemplaires de Tortue Luth, dont un spécimen de "trés jeune âge", représenté sur
la planche 24 (Duméri|, Bibron et Duméril, 1854}, ils n'en précisent pas cependant
la provenance (Fig.1}. Dans le Catalogue de 1851, A.|\r1.C. Duméril et Auguste
Duméril mentionnent ces deux mêmes exemplaires en indiquant : "S. Luth
10

  ·;e=¤·.l.·`Ã: === ;     ·-..=. ; ..;·. _._._.= _ . _ _
*‘·>^s.' —=-e; _   ‘'-   ··‘'' '`   ’`'   ·_.'‘§ 4 =·· ¤ =·==·=·- ·  
  L  .._'I   =.=.    =-·    -`-_   =·-='--· · -—·—=. ._
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·   ````  .;..·=;=a§a·.·=. ·-·-· a rel.-§,·.:==·· ·""` .- `,   .ÃÈ:'É;==· ·=.  
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`   =.·`      ‘E'' ' ''''''‘·‘'‘‘''‘'
`=‘` `=    2
  ..=. _ — .‘.· Li '  ‘``'j    
Figure 1 : Photographie des figures 2, 2a et 2b de la planche 24 de Duméril, Bibron et
Duméril (1854} représentant respectivement le profil, le sternum et la tête d'une jeune Tortue
Luth.
coriacea Gray (Erpét. Gén. T.ll p.580, pl.24, fig.2l. Méditerranée : 2 individus, |'un
adulte et l'autre de jeune âge".
Le jeune échantillon est peut—être entré dans les collections du Muséum
aprs 1810 car il n’est pas cité par Schweigger (1812} et avant 1830 (Bour, comm.
pers,}. Il ne vient pas de Grèce car Bibron et Bory de Saint-Vincent (1833} ne
parlent nullement de Tortue Luth dans leur compte-rendu herpétologique de
|'expédition scientifique en Nlorée (= Péloponsel.
Ce spécimen a une longueur totale de 103,5 mm et une carapace longue de
73 mm et large de 50,8 mm. ll est un peu plus grand que les nouveau-nés lTab.|l
et pourrait être âgé de quelques semaines. En effet, sa taille correspond à celle de
jeunes de 3 à 5 semaines élevés en captivité et dont la croissance hebdomadaire
de la carapace fut de 5,09 i 2,82 mm pendant les seize premieres semaines lBe|s
et af., 1988}.
En disséquant une Tortue Luth capturée pres de Gacs le 27 mai 1933,
Heldt (1933} constate que les ovaires contiennent 750 ovules d'un diamètre
variant entre 1 et 5 cm et qu‘i| s'en trouve encore quelques centaines plus petits
en formation. Il pense que les ovules de 5 cm n’ont pas encore atteint leur
complète maturité à cause d'une déclaration de Fougeroux de Elondaroy (1768} sur
une Luth capturée au Pornic le 10 juillet 1765 et contenant des oeufs "gros
11

- LT LC max LC med la C
MN HNP 632 103,5 73 69,1 51,7
MZUF 12142 98 66 47
15 nouveau~nés 91,43 62,75 59,90 40,19
de Guyane (X} i 2,25 J: 1,94 i 1,71 i 1,39
max 96,0 67,1 62,9 43,0
min 87.8 60,1 57,3 38,0
Tableau I : Dimensions des Tortues Luth iuvéniles.
LT : longueur totale ; LC max : longueur maximale de la carapace prise depuis le sommet
de la plus longue crête dorsale ; LC med : longueur de la carapacegu milieu du bord
antérieur a l'extrernité de la queue ; la C : largeur de la carapace ; X : moyenne avec les
écarts—types pour 15 nouveau—nés, les maxima (max} et minima (rninl correspondants.
comme des oranges" U}. Il en conclut :"|| y a tout lieu de penser en effet qu‘une
telle quantité d'oeufs, en bon ne voie de développement, ne se résorbe pas et que
les Tortues, se trouvant en août sexuellement mûres en Atlantique ou en
Méditerranée, ne s'en vont pas déposer leurs oeufs au Bahamas, par exemple, où
la saison de ponte est du reste terminée depuis plusieurs mois. La fréquence
relative des rencontres sur les cotes orientales de Tunisie nous porte à croire que
les rivages chauds et déserts du Nord de l'Afrique pourraient bien être des lieux
de ponte pour la Tortue Luth. Si des animaux aussi gros que les Luths ont pu n'y
être pas remarqués, c'est que les lieux sont peu explors et aussi que la ponte
s'effectue de nuit".
Une deuxième femelle avec des ovules de 50 mm a été capturée dans le
Golfe de Gènes au mois de mai 1945 (Capra, 1949}.
A partir de ces observations de femelles ayant des ovules très développés
au printemps et d'autres femelles prises en automne et présentant des ovaires
réduits, plusieurs auteurs, Labate (1964}, Capocaccia (1968}, a la suite d'|~le|dt
(1933}. ont émis Vhypothèse d'une reproduction de la Luth en Méditerranée, en
particulier sur les côtes nord—africaines et italiennes. Tortonese et Lanza (1968}
admettent une telle possibilité i2}.
En 1970 lp.237}, Bruno écrit : f'L}|teriori înformazioni mi permisero di
mettermi in contatto con il Sig. Angelo lannizzotto di Gela che non solo mi mostro
due piccoli di Dermochelys da lui catturati nei pressi della foc dell' Acate il 3
settembre 1961, ma addirittura seppe indicarmi la Iocalita precisa cv il 28
giugno 1967 aveva osservato sulla sabbla i solchl lasclati da una grossa femina e
una part delle nova che dopo circa 3 ore di ricerche era riuscito a trovare".
(1} 1765 et non 1865 selon le texte de Heldt, à la suite d'une erreur typographique. Le
diametre des oeufs de Tortue Luth pondus en Guyane est de 50,38:4,45 mm lmin. :
45,5 ; max. : 56,0} (Fretey, 1980}
l2} Sans le dire expressément Tortonese et Lanza fondent leur hypothèse sur Vexistence d‘un
nouveau—né de Tortue Luth conservé au Musée La Specola de Florence (Lanza in litt.},
Nous parlerons plus loin de ce spécimen.
12

Bruno déclare donc avoir vu deux jeunes Tortues Luth, qui avaient été
capturées le 3 septembre 1961 aux environs de Gela lsud de la Sicilel par
M. Angelo lannizzotto. Ce dernier lui dit aussi avoir observé des traces et un nid
avec des oeufs le 28 juin 1967 dans le même secteur. Un texte de Bruno [1986
p.70l pourrait faire croire que |ui—même a fait ces observations sur les plages des
Macconi. En 1978, le méme auteur signale que d'autres jeunes auraient été
capturés au cours des dernières décennies dans trois localités du sud dela Sicile :
Messine, Pozzalo et Granitola entre Mazara del Vallo et Seiinunte. Il est dommage
que les dimensions des deux individus vus par Bruno l1970l et des autres jeunes
qu'il signale en 1978 n'aient pas été publiées. Les termes de "piccoli" ou "giovani"
utilisés alternativement en 1970 et 1978 ne permettent pas de savoir si ces
individus étaient des nouveau·nés ou des jeunes âgés de quelques mois. En 1978,
Bruno affirme que ceux des Macconi ont été vus sur la plage,’ce seraient donc des
nouveau—nés. A propos des oeufs et du nid trouvés par M. lannizzotto le 28 juin
1967, est-on sûr de Videntification de l'espèce P Le risque de confusion avec les
traces et le nid d'une grosse Caretta carerta n'est pas à écarter, cette espece
n'étant pas rare dans le secteur. On ne peut qu'tre étonné de la ressemblance
frappante du dessin de la "Sezione longitudinale di un nido de Tartaruga liute
(Dermochelys corfacea) in localita i macconi, Sicilia" lBruno et Maugeri, 1976 :
fig.28l avec celui de Fretey (1975, p.28, fig.8l. En outre, il est surprenant qu'un
dessin aussi précis ait pu être réalisé à partir d'un simple témoignage orall.
Une autre information est celle de Sella (1982} qui signale des traces de
montée de Tortue marine sur la plage de Palmachim, au sud de Tel Aviv llsraéll, le
30 juin 1963. A cause de leurs dimensions, Sella a identifié formellement ces
traces comme celles de D. coriacea mais, apparemment, cette montée ne s`est
pas achevée par un nid. Si, la Tortue n'a effectivement pas pondu, elle était
cependant venue pour y pondre. A |'enc0ntre d'autres Tortues marines, la Tortue
Luth est très pélagique et ne vient pas a terre pour s'inso|er. De cette unique
observation d'une ponte ou d‘un essai de ponte, il ne faut pas en conclure
hâtivement que la plage de Palmachim est une plage de ponte de Tortue Luth.
D'autres mentions de pontes de D. corfacea en divers pays de la
Méditerranée : Corse l8odinier, 1981}, Turquie et Libye lMarquez et Bauchot,
1987 ; Fretey, 1986 et1987 d'apres une communication personnelle de Bruno pour
la Libye) ne nous paraissent pas fondées. La citation de la Corse résulte tres
probablement d'une confusion avec Caretta caretta lDe|augerre, 1988}. Les
sources des informations concernant la Turquie et la Libye sont vagues et
irnprécises.
Une analyse critique des données dela littérature nous livre donc quelques
informations sur des pontes occasionnelles de Tortues Luth en Méditerranée. Une
preuve plus précise d'une ponte dans cette région nous est donnée par un
spécimen de Musée qui était resté méconnu des spécialistes.
L'un de nous, lors d'une mission au Musée La Specola de Florence a
remarqué un nouveau—né de Tortue Luth lMZUF 12142} dans les collections
herpétologiques. Le Pr. B. Lanza nous a fourni toutes les données concernant cet
exemplaire dont les mesurations sont les suivantes : longueur totale :98 mm ;
longueur rectiligne médiane de la carapace : 66 mm ; largeur maximale de la
carapace : 47 mm ; longueur de la tête : 24,8 mm ; longueur et largeur de la
patte antérieure : 63 et 20,4 mm. Cette petite Luth avait été péchée dans le
courant, à Messine, le 10 avril 1896 et a été donnée au Musée La Specola par le
Pr. Giglioli avec cette précision "rarissima".
13

Ill. DISCUSSION
L'e>tistence de pontes de Tortues marines peut être étabiie de quatre
façons:
1} l'observation directe d'une femelle en train de pondre sur une plage,
2} ia reconnaissance des traces d'un nid et, au besoin, des oeufs de ce nid,
3} l'observation ou ia récolte de nouveau—nés sur une plage,
4} |'observation ou la capture de juvéniles en mer non loin des cotes.
L'obsewation en Méditerranée de femelles de Luth possédant en été des
ovules de taille des oeufs pondus et, en automne des ovaires réduits, ne prouvent
pas forcément que ces Tortues vont pondre ou ont pondu sur les rivages de la
Méditeranée. Les auteurs (Heldt, 1933 ; Labate, 1964 ; Capocaccia, 1968}, qui ont
émis cette hypothèse, ignoraient la vitesse de déplacement de la Tortue Luth et les
longues distances qu‘e||e peut parcourir. En 24 jours, une Luth équipée d'une
balise Argos a parcouru 820 km, soit un trajet de 24 km par jour avec des pointes
de 42 km (Duron-Dufrenne, 1987}. Une femelle baguée au Surinam a été
retrouvée au Ghana (Pritchard, 1975}.
En considérant les quatre sortes de preuves, nous constatons pour la Tortue
Luth en Méditerranée :
1} Personne, a notre connaissance, n'a témoigné avoir vu une femelle de
Tortue Luth pondre sur une plage de Méditerranée. _
2} Selon la relation de Bruno (1970}, M. Angelo lannizzotto a vu les traces
de montée et un nid de Luth le 28 juin 1967 sur la plage des Macconi dans le sud
de la Sicile. Nous émettons quelques doutes sur |'identification de ces traces. Sella
(1982} signale les traces d'une montée de Luth sur la plage de Palmachim au sud
de Tel Aviv, le 30 juin 1963.
3} Il n'y a pas eu d'observation de nouveau-nés sur une piage. A ce sujet, le
texte de Bruno (1978} n'est pas en accord avec celui de 1970.
4} La capture de juvéniles, qui ont une taille proche de celle des nouveau-
nés, est très rare mais ce sont des preuves formelles de pontes et d'éc|osion sur
les côtes voisines. Nous avons répertorié pour la Méditerranée :
a} Le spécimen MNHNP 632 du Muséum de Paris dont la carapace est
longue de 73 mm, et qui est étiqueté "Méditerranée“, mais cette localité, qui n'est
pas rapportée dans Duméril et Bibron (1835} est peut—étre douteuse.
bl Le spécimen MZUF 12142 du Musée de Florence, capturé le 10 avril
1896 au large de Messine.
r c} Les 2 jeunes Luths capturés près de Gela (sud de la Sicile} par M.
Angelo Iannizzotto le 3 septembre 1961, selon Bruno (1970} mais ce témoignage
n'a pas pu être vérifié.
En 1978, Bruno affirme que d'autres jeunes ont été capturé à "Messina (B.
Lanza in verb. 1974}, Pozzalo e plu recentemente a granitolatra Mazar del Vallo e
Selinunte (Sici|ia S.W.}“. Aucune donnée ne vient et n'est venue ultérieurement
étayer de telles affirmations, excepté pour la capture à Messine. Celle-ci se
rapporte finalernen ta |'exernp|aire du Musée de Florence car Lanza en avait fait
allusion à Bruno lors d'une conversation (Lanza, in litt.},
La "jeune"Luth de Sète signalée par Mourgue (1909} ne peut pas étre
retenue comme une preuve car nous n'en connaissons pas la taille. Le
représentation photographique du dessin d'une trés jeune Luth, provenant des
documents personnels de Mourgue confiés à M. Delcourt, n'est pas celle du
14

spécimen de Séte, mais celle de la planche 24 de Duméril, Bibron et Duméril
(1854} (cf. Fig.1}, selon M. Delcourt (in fitr.}
IV. CONCLUSION
Nous pouvons affirmer que des pontes ont effectivement eu iieu en
Méditerranée, mais elles sont rares et sporadiques. En un siecle et demi, les
témoignages donnent : un essai de ponte en Israël, une capture d'une juvénile au
sud dela Sicile, une autre capture de juvéniles et une ponte dans la même region
mais qui n'ont pas pu être vérifiées, enfin une capture a localité imprécise et peut-
étre douteuse.
Ces faits ne peuvent pas démontrer |'e><istence d'une population de Tortues
Luth stable et se reproduisant en Méditerranée, une constatation en accord avec
l'opinion émise par Margaritoulis (1986}. Néanmoins, les pontes de Luth semblent
avoir été moins sporadigues dans le sud de la Sicile, il faut souhaiter une
prospection méticuleuse dans cette zone pour savoir s‘i| en existe encore. On ne
saura malheureusement pas si elles y ont été plus nombreuses dans ie passé.
D'apres Argano (in Honneger, 1981}, la plage de Macconi di Gela, plus ou moins
détruite, ne serait plus apte à recevoir des pontes de Tortues. On ne peut pas
exclure la possibilité de pontes de Tortues Luth sur des plages inexplorées de la
Méditerranée, notamment dans ses zones méridionale et orientale.
Si les pontes de Luth sont rares en Méditerranée, il faut supposer une
entrée réguiiére et saisonniere de D. corfacea dans cette mer. Des observations
récentes font toujours état de sa présence, principalement en été, dans les eaux de
la Méditerranée occidentale et orientale (voir auteurs cités en introduction}.
Les échouages de Luth a Ceuta (Fernandez et Moreno, 1984} et i'entrée d'un
groupe de 11 individus dans le Détroit de Gibraltar (Duron—Dufrenne, 1986}
plaident en faveur d'une migration ou émigration régulière de Tortues Luth
d'origine atlantique en Méditerranée (voir discussion fn Delaugerre, 1988}.
Cependant, une arrivée par le Canal de Suez, justifiant la présence de Luths en
Méditerranée orientale, n'est pas a exclure mais |'espéce parait rare en Mer Rouge
(Selle, 1982, Frazier et Salas, 1984}.
Remerciements : Nous remercions vivement M. le Pr. 8. Lanza, Directeur du
Musée La Specola à Florence (MZUF}, pour son accueil et les renseignements
donnés et M, le Pr. E.H. Brygoo, Directeur du Laboratoire de Zoologie (Reptiles et
Amphibiens} du Muséum de Paris lMNHNP}, pour son hospitalité dans son
laboratoire. Nous adressons également nos remerciements à Mme Brygoo pour
la photographie de la planche et a M. Delcourt du Muséum de Marseille pour
nous avoir autorisés à projeter la photographie de la collection Mourgue,
représentant une jeune Luth, pendant le Symposium européen sur les Tortues. La
Mission de J. Lescure au Musée de Florence a été financée par la RCP
Systématique du CNRS en 1986.
15

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BELS, V., RIMBLOT-BAL! F. et LESCURE, J. (1988} —- Croissance et maintien en captivité de la
Tortue Luth Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761). Rev. fr: Aquar: Herp. 15 : 59-64
BIBRON. G. et BORY DE SAINT VINCENT, J.B. (1833) — Expédition scientifique en Morée.
Tome Ill. 1ere partie, 1ère section, Reptiles et Poissons. F. Levrault Paris,
Strasbourg : 57-B0.
BODINIER, J.L. (1981) — Etat des Reptiles et Amphibiens de Corse. Parc Naturel Régional de
la Corse, Ajaccio : 1-88.
BRUNO, S. (1970)- Anfibi e Rettili di Sicilia. Atti Acc. Gionea Sci. Nat., Catania, 2 : 185-326.
BRUNO, S. (1978) — Le Tartarugh marine nei mari italian) e nel Mediterraneo. Natura e
Montagne. 25 : 5-17.
BRUNO, S. (1986) — Guida a Tartarughe e Sauri d'|talia. Giunti Martello. Firenze. 255 p.
BRUNO, S. et MAUGERI, S. (1976) - Flettili d'|ta|ia. Tartarughe e Sauri, l. Aldo Martello-
Giunti, Firenze. 160 p.
CAPOCACCIA, L. (1968) — La Dermocheiys coriacea (L.) nel Mediterraneo (Heptiiia,
Testudinata). AttiAccad. iigure Sc. iett., 24 (1967) 2 318-327}.
CAPRA, F. (1949) — La Dermochefys coriacea (L.) nel Golfo di Genova e nel Mediterraneo.
Ann. Mus. Civ. St. Nat., Genova. 63 :270-282.
CLOOUEK H. (1817) -—- Art. Chelonée. ln : Dictionnaire des Sciences naturelles, pp.371—382.
Levrault (dit.}, Strasbourg. 603 p.
DAUDIN, F.M. (1801) — Histoire naturelle, générale et particulière des Reptiles. Dufart, Paris.
Vol.2:432 p.
DELAUGERRE, M. (1988) — Statut des Tortues marines de la Corse (et de la Méditerranée).
l/ie et Milieu, 37 (1987) (374} : 243-264.
DEMETROPOULOS. A. et HADJlCHRlSTOPHOROU. M. (1987) — Turtles and Turtle
conservation. ln : Cyprus. Dept. Fischeries. Ministry Agriculture and natural
ressources (ed.), Nicosie. 4 p.
DOUMERGUE, F. (1901) — Essai sur la faune herpetologique de l'Oranie... Bull. Soc. Géogn
Archéoi. Oran, 19-21 : 404 p.
DUGUY, R. (1983) —— La Tortue Luth sur les côtes de France. Ann. Soc. Sci. nat. Charente
maritime. suppl. mars 1983 :7-38.
DUMERIL, A.M.C. et BIBRON, G. (1835) — Erpétologie générale ou Histoire naturelle
complète des Reptiles. Roret, Paris. Vol.2, 680 p.
DUMERIL, A.M.C. et BIBRON. G., DUMERIL. A. (1854) — Erpétologie generale ou Histoire
naturelle complète des Reptiles. Roret. Atlas, Paris. 24 p.
DUMERIL, A.M.C. et DUMERIL, A. (1851) — Catalogue méthodique de la collection des
Reptiles. Gide et Baudry, Paris. 224 p.
DURON—DUFRENNE, M. (1986) — Fréquentation de la Tortue Luth Derrnochelys coriacea L.
en Méditerranée occidentale de juin 1985 à juillet 1986. Mésogée. 46(‘l) : 63-65.
16

DURON-DUFRENNE, l\r1. (1987} — Premier suivi par satellite en Atlantique d'une Tortue Luth
Derm ochelys coriacea. C. R. Acad. Sci. Paris, 304, sér.3, 15 : 399-402.
FERNANDEZ, RG. et MORENO, 5.C. (1984} — Embarrancamiento masivo de eiemplares de
Tortuga Laud (Dermochelys coriacea L.} en les costas de Ceuta (Espana, Norte de
Africa}. Donana, Acta Vertebrata, 11(2} : 312-320.
FOUGEROUX de BONDAROY (1768} — Observations anatomiques I. Hist. Ac. Roy. Sc. Paris,
annee 1765, Hist.: 42-43.
FOURNET J. (1853}- Recherches sur la distribution et sur les modifications des caractères
de quelques animaux aquatiques du Bassin du Rhône. Ann. Soc. Agric. Lyon, 2(5l : 1-
120.
FRAZIER, J. et SALAS, S. (1984} — The status of Marine Turtles in the Egyptian Red Sea.
Bio}. Conserv., 30 : 41-67.
FRETEY, J. (1975} — Guide des Reptiles et Batraciens de France. Hatier, Paris. 239 p.
FRETEY, J. (1980} — Les pontes de la Tortue Luth Dermocheiys coriacea en Guyane française.
Rev. Eco}. (La Terre et la Vie), 34 : 649-654.
FRETEY, J. (1986} — Les Reptiles de France métropolitaine et des îles satellites. Tortues et
Lézards. Hatier, Paris. 128 p.
FRETEY, J. (1987} — Les tortues. In : Livre rouge des especes menacées en France. De
Beaufort F. (éd.}, Tome 2. Espèces marines et littorales menacées. Fasc. 43-49, pp.57—
105. Secrétariat Faune Flore, Museum national d'|·(istoire naturelle, Paris. 356 p.
FRETEY, J. et BOUR, R. (1980} -— Redécouverte du type de Derrnocheiys coriacea (Vandei|i}
(7'estudinata, Dermochelyidae}. Boll. Zoo}., 47 : 193-205.
HACHAICHI, M. et RAIS, C. (1985} — Captures de Torutes Luth ( Dermocheiys coriacea
Linnaeus 1766} dans les eaux tunisiennes. Bull, inst. natn. scient. techn. Oceanogn
Pêche Saiambô, 12 : 79-85.
HELDT, H. (1933} — La Tortue Luth Sphargis coriacea (L.}. Captures faites sur les côtes
tunisiennes (1930-1933}. Contribution à |'etude anatomique et biologique de |'espèce.
Station océanogn Salambô, Annales, 8 : 5-39.
HONNEGEH, R.E. (1981}- Thratened Amphibians and Reptiles in Europe. Conseil de
|’Europe (éd,}. Vol. Supplt. de Handbuch der Reptilien and Amphibien Europas. Akad.
Veriag, Wiesbaden. 158 p.
LABATE, M. (1964} — Catture di Derrnocheiys coriacea (L.} nelle acque della costa pugliese.
Atti. Soc. Pelor Sci. Fis. Mat. Nat., 10(2} : 165-169.
LACEPÈDE, B. de (1788}- Histoire naturelle des Ouadrupèdes ovipares et des Serpents. (T.1}
Paris. 651 p.
LALLEMANT, C. (1867} — Erpetologie de |'Algérie ou Catalogue synoptique et analytique des
Reptiles et Amphibiens de la Colonie. Savy, Paris. 50 p.
LOVERIDGE, A. et WILLIAMS, E.E. (1957} — Revision of the African 1'ortoises and Turtles of
the suborder Cryptodira. Bull. Mus. Comp. Zooi., 115(6} : 153-557.
MARGARITOULIS, D, (1986} — Captures and strandings of the Leatherback Sea Turtle,
Dermocneiys coriacea, in Greece (1982-1984}. J. herpet., 20(3} : 471-474.
17

MAROUEZ, M. et BAUCHOT, M.L. (1987} — Tortues. ln : Fiches FAO d'identification des
espèces pour les besoins de la pêche. Méditerranée et Mer noire zone de pêche 37.
Fischer, W., Schneider, M. et Bauchot, M.L. (éds.) pp.1425-1438. Révision I. VoI.Il.
Vertébrés. 1529 p,
MOURGUE, M. (1909} — Capture de Chelone imbricata femelle, en rade de Marseille, Feuil.
Jeun. Net., 4(39} 463 : 144.
OLIVER, G. (1986} ·— Captures et observations de Tortues Luth, Dermochelys coriacea
lLinnaeus, 1766}, sur les côtes françaises de Méditerranée. l/ie et Milieu, 3B(2} 1 145-
149.
PASCUAL, X. l1985} — Contribucion al estudio de las tortugas marines en las costas
Espanolas. i : Distribucion. Miscellania Zoologica, 9 : 287-294.
POIRET, (1789) -— "Voyage en Barbarie ou lettres écrites de |'anoienne Numidie pendent les
années 1785 et 1786.
PRITCHARD, RC.}-l. (1976} -— Post-nesting movements of marine Turtles (Ch|oniidae and
Dermocheliidael tagged in the Guianas. Copeia, 4 : 749-754.
RONDELET, G. (1554,1 — Libri de Pscibus marinis inquibus verae Piscium effigies expressae
sunt. Lvon, Bonhomme. VoI.l, 607 p.
RONDELET, G. [1558) — L'Histoir€ entière des Poissons. Bonhomme, Lyon. Vol.1. 418 p.
SCHWEIGGER, A.F. (1812) —- Prodromus monographies Cheloniorum. Kônigs. Arch.
Neturgesch, Math. 1 1 271-458.
SELLA. I. (1982} — See Turtles in the Eastern Mediterraneen and Northern Red Sea, ln :
Biology and Conservation of Sea Turtles. Bjorndal, K.A. (éd.}, pp.417-423. Srnithson.
inst. Press end WWF inc., Washington. 583 p.
TORTONESE, E. et LANZA, B, (1968) —— Piccola Fauna italiana. Pesci, Anfibi e Rettili. A,
Martello (éd.}, Milano. 188 p.
Jean Lescure, Michel DELAUGERRE et Luc LAURENT
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens)
Muséum national d'|—listoire naturelle
25, rue Cuviêf - 75OU5 PARIS l, FRANCE)
18

Bull. Soc. Herp. Fr. l1989l 5U : 19-42
UTILISATION DE QUELQUES TECHNIQUES RECENTES_NON
MORPHOLOGIQUES EN SYSTEIVIATIQUE ET PHYLOGENIE
DES All/IPH|BiENS ET DES REPTILES: QUELQUES EXEMPLES
(2ème partiel
par
Claude—R GUILLAUME
Résumé — Les deux techniques évoquées dans cette seconde partie ont pour objet commun
|'étude des protéines. Les techniques delectrophorèse. révélant des polyrnorphismes
allozyrniques popuiationnels déterminés génétiquement, ont eu une grande intiuence sur la
taxinornie de certains groupes ldont les Amphibiens et Reptiles) durant les trois derniéres
décennies. Tous les auteurs reconnaissent Vimportancc particuliere des criteres
biochimiques pour Videntification des especes jumelles ou |'étude des hybrides. Quelques
exemples montrent |'utilisation de Velectrophorèse pour la résolution de problemes
taxinomiques du niveau sub—spéciiique au niveau générique, Certains aspects théoriques
font |'objet d'une breve discussion, Les techniques faisant appel à |'immuno|0gic, employées
elles aussi par les systématiciens, paraissent avoir une efficacité accrue a des niveaux
taxinomiqucs plus élevés. du genre au sous—ordre.
Mots-clés : Systematiquc biochimique lélectrophorese, immunologie} ; Amphibiens,
Reptiles.
Summary —-· In that second part, we analyse two technics that have the study oi the
proteins in common. lsozymes technics, revealing pcpulational genetically determined
allozymic polymorphisme, have been of a great interest for the taxinomy of some groups
(including herptiles) during the three last decades. All the authors agree with the particular
importance of the biochemical criteria to identity sibling species or to study hybride, Sornc
examples show the use of electrophoresis to solve taxinomical problems from subspecific to
generic level. Some theorical aspects are subject to a brief discussion. lmmunological
technics, also used by the systematicians, seem to have an increased etficacity for higher
taxinomic Ieveis (from genus to sub-order}.
Key—words : Biochemicai systematics lElectrophoresis, lmrnunologyi ; Herptiles,
B. Les techniques électrophorétiqus
ljélectrophorése peut se définir comme le mouvement de particules
chargées sous l'intluence d'un champ electrique. Dans une optique de taxinomie
biologique, ces particules peuvent être des protéines ou des acides nucléiques.
Seules, les premieres seront prises en compte dans le present sous-chapitre.
Le but de l'ensemble des techniques électrophorétiques consiste à détecter
des variations génétiques intra ou inter-populationnelles, par i‘étude de la
variabilité des produits des genes lprotéines enzymatiques essentiellement}. Nous
ne reviendrons pas ici sur le principe de ces méthodes (Cf. Ferguson, 1980,
Pasteur et al, 1987 par exemple}, dont l'origine est déjà ancienne llîselius, 1937,
Manuscrit accepté le 24 janvier 1989.
19

peut, selon Brewer, 1970, "étre considéré comme le pere de Vélectrophorese"},
mais qui se sont révélées véritablement efficaces à partir du milieu des années
1960. Les titres de chapitre de l‘ouvrage de Leone (1964} parlent d'eux-memes :
"Ia vieille systématique ; la nouvelle systématique ; ...perspectives en biochimie
comparée   Ils sont caractéristiques d‘une époque a laquelle de nombreux
résultats taxinorniques avaient déjà été obtenus grâce aux protéines non~
enzymatiques (plasmatiques essentiellement} et où les progres dans |'étude des
protéines enzymatiques autorisaient tous les espoirs. Sans citer leurs nombreux
travaux, nous ne saurions oublier des pionniers tels que H.C. Dessauer, J. Fine,
W. Fox, H. Harris, J.L. Hubby, R.C. Levvontin, H.K. Selander, lVl.D. Shaw, O.
Smithies, etc.
Nous ne pouvons pas, toutefois, passer sous silence que|ques—unes des
limites inhérantes à Vélectrophorese (on trouvera une liste fort intéressante des
ava ntagesfinconvénients de cette technique in Avise (1974} :
— une différence de migration électrophorétique peut permettre d'affirmer
une différence de structure protéinique let donc d'al|é|e codant}, mais une même
migration ne peut permettre d'affirmer une similarité. La plupart des auteurs
estiment actuellement que ces "polymorphismes muets" existent dans les deux
tiers des cas (Harris, 1970 ; Marshall et Brovvn, 1975 ; Nei, 1975 ; Bonhomme,
1978...}.
—— l'électrophorse ne révele que les protéines à fonction enzymatique ou
de constitution codées par des genes dits "de structure", et dont les produits sont
solubles. Les gènes codant pour des protéines insolubles et les tres nombreux
genes régulateurs dont on peut supposer qu'iis ont un rôle essentiel dans les
processus de spéciation, échappent donc à Vinvestigation.
——- hormis les artefacts possibles, dûs aux conditions de migration ou à des
modifications des protéines liées au tampon ou à la conservation, qu'il appartient
aux expérimentateurs de minimiser, des modifications de migration ou `d'activité
protéiniques peuvent être dues à l`inf|uence des événements post—tracluctionnels
affectant les structures tertiaires ou quaternaires des molécules. Ainsi, certains
auteurs ont—i|s mis en évidence des variations liées au développement ou à |‘état
physiologique des individus (Cha|umeau·Le-Foulgoc, 1968 sur des Amphibiens ;
Will, 1975, 1979 sur les Reptiles}, à leur sexe (Augustinsson, t959 pour Hana,
Huchon et af., 1968 pour Bombina, Goux et Pasteur, 1986 pour Zootoca} ou
fonction de conséquences métaboliques d'effets écophysiologiques t|<erambrun et
Guerin, 1980}. A ce propos, une discussion pertinente et de nombreuses
références figurent in Nevo (1983}.
Ferguson (1980}, Pasteur et Pasteur i1980}, Bullini et Sborcloni (1980}, et
Buth (1984} fournissent de nombreuses données intéressantes à propos de
|'utilisation des techniques électrophorétiques en systématique et des réserves a
formuler quant à la valeur biologique des différencesfressemblances génétiques
(Cf. infra, § 3}. Signalons ici que nous employons volontairement le pluriel —
techniques é|ectrophorétiques—, en raison de la diversité possible de conditions
expérimentales et de support des électrophoreses (horizontales, verticales, en
milieu liquide, sur gels d'acétate, d'amidon, de polyacrylamide, en présence ou
non d'agents dénaturants, en gradient de densité,- la liste exhaustive serait
longue !} qui permettent des approches variées en privilégiant, selon les besoins,
les facteurs charge ou encombrement moléculaire, les aspects analytiques ou
comparatifs. Nous incluons dans cette section la technique dite de "Fingerprint",
associant une chromatographie et une électrophorese. Cette technique, déjà
20

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ancienne, ne sert souvent que de complément, pour s'assurer que deux protéines
dont la migration électrophorétique est identique sont bien homologues
(Exemples : le travail de Tentori (1967} sur Hana esculenta ; celui de |Vlao et al.
(1978} sur les Serpents marins lFig.1}. Dans le cadre d'études à finalité
systématique, rappelons simplement que |'efficacité de la différenciation possible
dépendra de la vitesse évolutive des organismes considérés. Nei (1976}, précisant
que "Vélectrophorese ne détecte que les substitutions d'amino—acides qui
changent la charge nette d'une protéine", regrettait que "l`estimation du nombre
de substitutions géniques à partir des données électrophorétiques ne soit pas
vraiment précise". En 198(J, Ferguson signale que l"'on peut estimer
Vélectrophorése comme capable de mettre en évidence des différences de |'ordre
de un codon substitué par 10 Iocus (moyenne théorique entre populations
conspécifiques ou espèces proches} à un codon substitué par locus (moyenne
théorique entre genres proches}". Cette assertion, en ce qui concerne |'attribution
d`un rang taxinomique aux différences observées doit toutefois étre relativisée,
car |'on sait qu'i| existe des écarts importants en fonction des organismes
considérés.
La démarche de recherche et |'exp|oitation des résultats peut étre faite à
plusieurs niveaux souvent imbriqués, ce qui rend toute division arbitraire. Pour
présenter quelques exemples d'uti|isation de Vélectrophorèse en taxinomie, nous
avons choisi de montrer successivement : — les domaines dans lesquels cette
technique est la plus performante lâ 1} ;— le domaine dans lequel elle semble la
moins discriminante (§ 2} ; — son utilisation la plus courante (§ 3} et des
utilisations (§ 4} ou application (§ 5} annexes.
1. Analyse des fréquences génotypiques de différentes populations
sympatriques [niveau spécifique ; hvbrides...]
“fV|on propos est de montrer que les enzymes sont d'exce||ents caracteres
diagnostiques, particulierement valables pour Videntification des espèces jumelles
ou presque indistinguables morphologiquement" (Avise, 1983}.
a. Détermination spécifique
Si, lors de |'étude de deux populations sympatriques, on observe, ne serait-
ce qu'à un seul locus, une distribution entierement alternative de deux allèles
(absence d'hétérozygotes "démontrant |'existence d'une barriere de stéri|ité"
(Pasteur et al., 1987}, on est en droit de supposer que |'on se trouve en présence
de deux espèces. Les exemples de ce type Sont nombreux, et nous rappelerons,
pour mémoire, celui de la premiere différenciation électrophorétique entre
Podarcis rnuralis et Podarcis hispanica dans le Languedoc—Ftoussi||on (Guillaume
et al., 1976}. Cet aspect est celui où la technique électrophorétiq ue se révèle la plus
performante, et nous avons même démontré son utilisation possible comme
"critere de terrain" (Guillaume et al., 1985}, en profitant de la capacité d'autotomie
des Lézards. Nlayer et `lîedemann (1985} ont également prouvé qu'i| était possible
d'identifier sans ambiguïté les especes Lacerta viridis et L. trilineata —de
détermination morphologique parfois difficile- par électrophorése de la Lactate
déshydrogénase cardiaque (LDH} sur un echantillon de queue.
Bullini (1983} développe l'exemple de la mise en évidence d'especes
iumelles chez les phéthodontidés (entre autres, les Hydrornantes sardes lLanza et
al., 1982}. Il explique : "...|a discordance [entre les résultats d'études
morphologiques et ceux d'é|ectrophorese] semble due a |’uti|isation, pour des fins
taxinomiques, d'un très petit nombre de caractères morphologiques, lesquels sont
22

souvent le reflet de phénoménes de convergence adaptative etfou de parallélisme.
Dans ces cas, les données d’é|ecti·ophorése semblent plus adaptées que celle
¢=standards>¤ de morphologie a Vétablissement de relations phylogéniques entre
taxons."
b. Mise en évidence ou recherche d'hybridés
La encore, Vélectrophorse peut se révéler comme étant, sinon la meilleure,
du moins une des plus efficaces techniques de recherche. Les exemples
d'app|ication abondent, et nous n'en citerons que queIques~uns qui mériteraient a
eux seuls un exposé détaillé.
a} La révision de la systématique des Lacertidés du complexe
Archeeoiacerte sexicoie :
*' Durant longtemps, une des especes de ce complexe, A. mixta, était ainsi
nommée car considérée comme provenant de |'hybridation entre A. derjugini et
A. sexicoia (Lant2 et Ciren, 1936}. Les trois espèces peuvent se rencontrer en
étroite sympatrie. Les hybrides provoqués A. derjugini x A. saxicoia ressemblent
phénotypiquement a A. mixte. Les travaux d'U22e|| et Derevsky (1973}, par
électrophorese des protéines enzymatiques de sept locus démontrent que les
ressemblances sont fortuites ou dues a des convergences. Ils ont en effet mis en
évidence :
—- des différences dans les phénotypes enzymatiques avec les parents
supposés ;
—— un manque général dhètérozygotie aux sept locus l
* A I'opposé, dans le méme complexe, de nombreuses formes initialement
classées comme sous—especes de A. sexicola sont devenues des especes a part
entiere, au vu des résultats d'é|ectrophoi·ése et de caryologie (Uzzell et Darevsky,
19?3l. et la phylogénie du groupe commence à être comprise. Il semble en effet
que les formes parthériogénétiques soient les descendantes de formes bisexuées,
ainsi 1
—— A. veientinix A. mixte —> A. armeniaca (Dareesky et Danielyan, 1968} ;
— A. valentini x A, raddei nairensis —+ A. unisexuaiis (Darevsky et
Danie|yan,1979} ;
— A. reddei redciei x A. portschinskii —> A. rostombekovi (U22e|| et
Darevsky, 19ï5} ;
— A. portschinskiix A. mixte —> A. dehli (UzzeI| et Derevsky, 1975}.
Cette origine hybride de nombreuses formes parthenogénétiques ou
gynogénétiques a d'ai||eurs été démontrée également pour d'autres groupes de
Vertébrés (Téléostéens, Urodèles, Téïdés...}, presque toujours grâce
essentiellement à Vélectrophorse.
bl Dans ce même ordre d'idees, il est impossible d'oublier |'exemp|e des
populations de Rene escuienta d'origine hybride (R. lessonae >< Fi'. ridibunda}.
L'ensemble des travaux d‘e|ectrophorese consacrés a ce genre serait trop long à
énumérer. Nous ne saurions toutefois omettre de citer -entre autres auteurs~
Tunner (19`iü}, Engelmann (1972}, Uzzell et Berger (1975), Graf et Müller (1979}...
qui ont largement contribué a mieux faire connaître ce complexe biologiquement
passionnant. On peut également, à ce sujet, consulter le travail de Wijnands et Van
Gelder (1976} qui associe avec bonheur des données électrophorétiques (sur
|'a|bumine} et biométriques.
23

cl De même que, comme nous |‘avons vu précédemement, |'é|ectrophorèse
peut permettre de séparer deux taxons spécifiques entre animaux sympatriques
morphologiquement proches, elle peut à |‘inverse :
— démontrer Phybridation entre deux espèces que |'on sait bien distinctes
(zones d’introgression}. Exemples :
* Le travail de Jacob (‘l97?} sur les Crotalus atrcx et C. scutulatus dans le
sud de |'Ari2onà.
* Le travail de Szymura (1976}. poursuivi et confirmé par d'autres méthodes
(analyse de l'ADN mitochondrial, cf. infra} par Szymura et Barton (1986} sur
|'hybridation des Discoglossidés Bomblna borribiria et B. varlegata près de
Cracovie dans le sud dela Pologne.
— mettre en évidence un cline génétique dans la répartition d'une espèce.
dl Une variante intéressante de ces applications de Vélectrophorèse des
hybrides, nous a été fournie par les travaux en cours de IVLE. Oliveira. Son
problème consiste à démontrer |'hybridation naturelle de deux Batraciens
sympatriques, pour lesquels il n'a jamais encore été trouvé d'hybride adulte. Elle a
donc créé des hybrides au laboratoire, puis nous avons analysé respectivement
les zymogramrnes de chaque espece et de leurs tëtards, puis ceux des têtards
hybrides. Un liste des locus pour lesquels les allèles sont totalement
hétéromorphes a été dressée, et elle recherche les éventuels hybrides naturels par
électrophorèse d'échanti||ons de tétards prélevés dans les zones de sympatrie.
2. Analyse des fréquences génotypiques de différentes populations
conspécifiques allopatriques [niveaux populationnel et subspécifiquel
Rares sont les exemples, sauf erreur de notre part, ou le seul examen d'un
protéinogramme (ou d'un zymogramme} puisse suffire à différencier de façon
sûre deux sous-especes d'Amphibiens ou de Reptiles. Ceux que |'on trouve dans
la littérature sont anciens, et plusieurs s'adressaient en fait à ce que |'on sait
actuellement étre de bonnes espèces (Ex : les travaux de Flindt et al. (1968},
lesquels différenciaient nettement par l'électrophorèse de protéines sériques Hyla
a. arborea et H. arborea meridionalis l}. Un animal au moins semble faire
exception, et s’avère fort démonstratif : la Salamandre. Ainsi, les nombrreux
travaux de Gasser, sur la variation des protéines sériques de Salamandre
salamandre lui ont-ils permis, des 1967, de déceler des différences sub-
spécifiques, pour aboutir en 1978 à une synthèse systématique et évolutive sur
cette espèce. Coates (1967}, Hedgecock et Ayala (1974}, et Petrakis et Brown
(1970}, avaient également mis en évidence une hétérogénéité serumalbuminique
caractéristique de chaque "ràce génétique", respectivement chez différentes
Salamandres du genre Taricha, chez Tariclia torosa et chez Ensatiria eschscholtzi.
Avise (1974} remarquàit que les difficultés d'identification des sous-espèces
(et même de celles déja décrites par des critères de systématique classique} par un
"...systématicien biochimiste, sont probablement plus la règle que l'exception". Il
précisait que des résultats aisément interprétables pouvaient être espérés
seulement "si les sous·espèces avaient accumulé une quantité de divergence
génétique suffisante (peut-être lors d'poques d'isolement par des barrières
géographiques}? Il n’en demeure pas moins que, malgré la ressemblance
génétique généralement élevée entre des populations conspécifiques, les
fréquences alléliques aux locus polymorphes sont souvent hétérogènes. Leur
examen se révèle donc essentiel aux faibles niveaux taxinomiques, et s'avère
souvent riche d'enseignernents pour des études comparatives. A titre d`exemp|e,
nous pouvons citer le magnifique travail de Gorman et al. (1975} sur des sous-
24

espèces de Podarcis meiliseilensis et de F! sicula. Nous avons également comparé
des sous—espéces de R tiiiguerta et düëlrchaeolacerta bedriagae, et mis ainsi en
évidence des électromorphes fixes différemment à plusieurs locus enzymatiques
entre des A. b. beolriagae de Corse et des A. beo'riagae ssp. de Sardaigne
(Guillaume et Lanza, 1982 ; Guillaume, 198î). Par contre, nos travaux avec Citer
[Guillaume et Cirer, 1985 ; Cirer et Guillaume, 1986} ont montré une faible
différenciation biochimique let génétique) observable entre des populations sub-
specifiques de Poclarcis pityusensis pourtant nettement différenciées du point de
vue dela coloration et de la morphologie.
Deux points nous semblent importants :
Nléme lorsque |‘on observe des alléles totalement alternatifs entre des
animaux supposés conspécifiques, mais vivant en allopatrie, ces résultats, dans la
grande majorité des cas, ne peuvent servir que de constat, et permettent
difficilement a eux seuls d'argumenter en faveur d'un Quelconque changement
nomenclatural. "II ne faut pas s'attendre à pouvoir attribuer un statut
infraspécifique, spécifique ou générique a des entités différentes sur la seule base
des valeurs absolues des distances génétiques biochimiques" écrivait Cariou en
1985. Nlais Thorpe l1983, p.132l suggère que "si la morphologie ou d'autres
criteres conventionnels ne permettent pas de prendre des décisions a propos du
statut taxinomique d'une <<espèce=> ou d'un morphotype douteux, le niveau de
divergence biochimiq ue peut étre utilisé en tant que critère objectif".
Inversement, lorsque les différences observées entre ces populations se
révèlent moins importantes que la variabilité intra—popu|ationne||e, cela peut étre
un bon argument pour la mise en synonymie de deux sous-especes -sous réserve
des autres criteres-. Un exemple en ce sens peut étre fourni par les travaux de
Breuil et al. (1984), et Breuil et Guillaume (1985) sur différentes sous—espèces de
Triturus alpestris, ou par ceux de Bon homme et al. (1987) sur Chelonia rnydas.
3. Comparaison des fréquences génotypiques entre différents taxons
sympatriques etfou allopatriques [niveaux spéciiique et supra-spécifique]
Dans les cas relativement "simples" évoqués par les exemples précédents,
on pouvait considérer Vélectrophorèse comme un "outil" en soi pour le
systérnaticien. Dans la majorité des autres études, cette "technique est un moyen
d'obtenir des données, et non pas une approche de la systématique" selon
|\·’lic|<evich et Johnson (1976}, bien que tous les auteurs, dont Buth (1984)
reconnaissent que "les données électrophorétiques ont une valeur systématique".
Toutefois, de nombreuses étapes se succèdent entre le recueil des données
et les résultats "d'ordre systématique" proposés. La démarche la plus utilisée
l"stereotyped procedure" (Both, 1984) consiste à s'intéresser aux allozymes
(variants protéiniques produits par les différentes formes alleles d'un même locus
génique), en quatre étapes :
al étude des gels ; interprétation des électromorphes ;
bl transformation des don nées brutes en "fréquences alléliq ues" ;
ci calcul, sous réserve de certaines conditions d'échantiilonnage, de
paramétrelsl proprelsl à définir la (les) populationlsl étudiéelsl et a les comparer,
dl regroupement des indices dans une matrice, et élaboration d'un
dendrogramrne lau sens dela définition de lvlayr et al'., 1953}.
La phase d'interprétation n'est pas toujours aisée, nécessite dela pratique
et de |‘entraînement, mais se doit d'tre objective. Les deux dernières étapes
imposent des choix, lesquels sont bien évidemment dictés, surtout lors des études
phylogéniques concernant les taxons supérieurs, par la conception classificatoire
des auteurs lévolutionnistes, phénéticiens ou cladistesl. -l\|otons ici quel le
25

traitement des données d'a|lozymes a longtemps été essentiellement fonde sur les
méthodes phénétiques (Sneath et Sokai, 1973] mais qu'en 1981, Mickevich et
Nlitter ont proposé une methode d'ana|yse cladistique de ces données.- Nlayr lui-
méme (1986] admet toutefois que "les représentants les plus modérés de chacune
(des trois écoles] ont incorporé des éléments méthodologiques des écoles
opposées ...de sorte que les différences s’estompent progressivement". Ruvolo
(1985] a fort bien résumé, graphiquement, diverses possibilités d'études
systématiquesfphvlogénétiques a partir des données d'é|ectrophorse.
La littérature est riche en indices concernant la résolution statistique des
difficiles problèmes de mesure de distancefidentité génétique a partir des résultats
d'é|ectrophorèse. Selon Slatkin (1985], on peut les regrouper en deux catégories :
"ceux du type de |'indice ci Cavalli-Sforza et Edwards (1967] ...qui dépendent des
différences d'hétérozygotie entre populations, et ceux du type de l'indice de Nei
(1972] qui dépendent des différences en homozvgotie". Les indices les plus utilisés
en génétique des populations ou pour les travaux à visée taxinomique sont les
indices "S" de Flogers (1972] et "l" de Nei (1972, 1978], dont les coefficients de
distance génétique "D" sont les cologarithmes naturels. "S" et "|" ne sont
équivalents ni dans leurs fondements théoriques, ni dans leur expression
mathématique mais les valeurs obtenues sont cependant proches, et le travail de
Gorman et ai. (1975] prouve que |'emploi de |'un ou de l'autre indice "n'a|tere
aucunement les conclusions (ou spéculations]" (au moins sur les comparaisons
intra et inter spécifiques]. Nel (1978), et Gorman et Flanzi (1979], ont démontré
qu'il est plus important d'étudier de nombreux Iocus que d'avoir de nombreux
individus par échantillon.
L'indice de Nei "probablement meilleur" (German et al'., 1975], étant
supposé croître linéairement en fonction du taux de substitution génique et du
temps, peut permettre une estimation du temps de divergence des taxons
considérés. Nei (1976] et Ferguson (1980] fournissent à titre approximatif : Temps
(en millons d'années = |V|.A.] = 5 x "D" (indice de Nei]. Ferguson prend soin de
rappeler toutefois (1980, p.103] que Sarich (1977] avait calculé des valeurs
comprises entre 2,4 et 30 (x "D"] IVLA., selon le taux d'évolution des Iocus
protéiniques. Bullini et Sbordoni (1980] font la méme remarque, et étudient de
facon critique la "variabilité des Iocus enzymatiques et leur contribution à la
distance génétique", principalement à partir des données de Johnson (1974],
Sarich (1977], et Harris et ai. (1977].
Busaclc (1986 a] a calculé ies distances de Nei entre des populations
conspécifiques de 17 taxons d'Espagne et du Maroc. Estimant la date de
séparation du détroit de Gibraltar entre 5,5 et 7 l\/LA. BR, la disparité des
distances obtenues lui fait conclure que "pour être crédible, toute calibration
d'hor|oge moléculaire doit être faite au niveau générique ou spécifique", et que
sans un certain nombre de précautions (qu'i| énumère], "relier les distances
génétiques à des dates d'événements biogéographiques est fortement spéculatif".
Pasteur et Pasteur (1980] et Pasteur (1985}, à partir d'ana|yses faites sur des
données de la littérature, insistent sur le fait que "les parametres de
ressemblancefdistance génétique n'ont aucune valeur taxinomique particuliere
permettant de discriminer si les populations étudiées sont des sous—especes, des
especes distinctes...". Pasteur (1985] précise que ces "parametres comparatifs
...sont des maximum de vraisemblance".
Thorpe (1983] démontre toutefois un certain degré de liaison "entre
|'accroissement des niveaux de séparation taxinomique et la baisse de ceux de
ressemblance génétique". Cet auteur constate qu"'en pratique, au sein d’un genre,
par exemple, les résultats conduisent souvent à des regroupements significatifs
26

des valeurs de «l>>. Les cas où cela arrive sont fréquemment ceux dans lesquels un
genre peut être divisé en deux groupes d'espéces apparentées et la plupart des
comparaisons de paires d'especes donne des valeurs de <<|» tres similaires".
Ainsi, compte tenu des remarques précédentes, les valeurs de distance
génétique de Nei nous semblent devoir permettre au sein d'un groupe bien connu
des applications en systématique et en phylogénie, du niveau sub—spécifique au
niveau générique. [Si les distances sont trop faibles, celles-ci sont plus influencées
par les différences observées de fréquences alléliques que par les substitutions
géniques (Gorman et al., 1975}, et les regroupements peuvent s'avérer aléatoires —
exemple : le cas des Podarcis pityusensis (Guillaume et Cirer, 1985}- ; si les "D"
résultantes sont supérieures à 2, Nlaxson et Nlaxson (1979} préconisent d'éviter
toute spéculation, "les distances de Nei étant surtout sensibles pour des
populations de divergence récente etiou des especes trés proches".]
Nous pourrions citer de tres nombreux exemples concernant les
Amphibiens et les Reptiles d'app|ication taxinomique ou phylogénique de
|'électrophorése aulx} niveaulxl étudié(s} dans ce paragraphe. Nous nous
limiterons aux Lacertidés.
Un résultat intéressant à citer est celui de Mayer et Tiedemann (1980}.
démontrant par les calculs de distances génétiques, la non—appartenance des
sous-espèces de Lézards Podarcis erhardfi weigandi et R e. gaigae à l'espéce
erhardi (Ils les attribuaient à l'espece miiensis, mais des travaux ultérieurs ont
révélé leur statut spécifique différent : R g, gaigae et R g. weigandi (Gruber,
1986}. Mayer (1981}, Nascetti et ai. (1981}, Guillaume et Lanza (1982} ont
également constaté des valeurs de "D" de Nel suffisamment élevées entre
Podarcis muralis et R tiliguerta pour confirmer leur statut spécifiq ue. Les résultats
de Gorman et al. (1975}, Mayer et iîedemann (1982}, et Guillaume et Lanza (1982}
montrent, eux, qu’une même estimation de la quantité de divergence génétique
s'observe entre les trois taxons Lacerîa s.sti2, Podarcis et Archaeolacerta, ce qui
permet de les regrouper au même niveau taxinornique. Quant a savoir si le
regroupement doit se faire au niveau générique ou sub—générique, cela dépend
largement de la "sensibilité" des auteurs. Guillaume et Lanza (1982} -(faisant suite
à Lanza et al. (1977} —immuno|ogie}—, avaient opté pour la première solution (en
raison de |'acceptation déjà admise du genre Podarcis, et en accordant une
certaine valeur systématique aux données de distance génétique propres à ce
groupe d'animaux}, conclusion qui semble pouvoir s'accorder avec l'app|ication
du critère de définition générique de Plateaux (1981) systématisé par Dubois (1982
a, b, 1983, 1985}. Ces conclusions sont contestées par Lutz et Mayer (1985},
lesquels sont en faveur d'un regroupement sub—générique. Ces auteurs justifient
leur option (entre autre par le fait qu'objectivement il n'y a pas de possibilité
d'associer des valeurs de "D" a des catégories génériques} non pas "contre" les
propositions de Guillaume et Lanza (1982}, mais “pour montrer qu'il n'y a pas
d'arguments décisifs en faveur du choix générique", choix contre lequel, selon
eux, "le seul obstacle demeure celui des espèces "difficiles" (une partie des Lacerta
part.|l d’Arno|d (1973}, constituant la sous—catégorie des Lacerta non sensu stricto
de Guillaume et Lanza (1982} dénommée Lacerta incertae—sedis par Guillaume
(1987}. Bôhme (1986, p.12} discute les différentes conceptions et semble penser -
comme nous— que "de nouveaux genres devraient étre reconnus au sein des
Lacerridae à côté de Lacerta et Podarcis.
Guillaume et Cirer (1985} ont proposé pour les Lacertidés, a partir des
données électrophorétiques actuellement connues au sein de ce groupe (Gorman
et al., 1975 ; Mayer, 1981 ; Mayer et Tiedemann, 1982 ; Guillaume et Lanza,
1982...}, des limites indicatives de valeur de "D" pouvant correspondre aux
27

différents niveaux taxinomiques, du genre à la sous~espèce (Fig.2}. Les valeurs
calculées par Thorpe (1983, fig.4b et 5b} pour |'ensemb|e des Reptiles sont assez
peu différentes : deux pics de probabilité apparaissent pour le passage de
"congénériques" à genres différents : I ·: 0,65 (D > 0,4} et I < 0,4 (D > 0,9}, et
c‘est pour des valeurs del > 0,8 (D < 0,2} que la probabilité est maximale de se
trouver en présence de populations conspécifiques. Gorman et ai'. (1980}
constataient déjà que pour dix espèces de Lézards étudiées dans leur laboratoire,
les valeurs de "D" de Nei interpopulationnelle, intraspécifique restaient dans les
limites 0-0,164. Les valeurs de distance génétique fournies dans la thèse de
Capula (1983} sont d'ordre inférieur (Ie niveau inter-spécifique débutant a "D" =
0,157 (entre Podarcis sicula et R muraiis} et demeurant inférieur à "D" = 0,1 dans
les comparaisons intra-spécifiq ues}. Les résultats de ce travail diffèrent de ceux de
Guillaume et Lanza (1982} et Guillaume (1987} quant à la position relative de R
tiiiguerta par rapport aux autres espèces de Podarcfs étudiées. L'explication
probable de ces divergences est à rechercher dans Véchantillonnage des locus
étudiés (cet auteur a travaillé sur sept locus de plus que nous, relativement
monomorphes, et n'a pas considéré, en revanche, trois de nos locus
polvmorphes}. De telles divergences sont fréquentes. Ainsi, le même auteur
(Busack, 1986 a, b}, comparant les mêmes animaux (Chaicides chaicides
d'Espagne et Chaicides mertensi d'Afrique du Nord} trouve-t-il respectivement des
distances génétiques de 0,60 avec 26 locus et 0,45 (i 0,13} avec 35 Iocus. Nlaxson
et Nlaxson (1979} et Highton et Larson (1979} évoquent ce problème en détail.
Cette constatation nous amène à souligner le fait que, dans les études
taxinomiques intra-spécifiques (et au—de|à} par électrophorèse, "non seulement les
Iocus polymorphes, mais aussi les focus monomorphes contribuent à la distance
génétique observée" (Avise, 1974}.
Phylogénétiquement, peu d'auteurs ont osé, pour les Reptiles et
Amphibiens, proposer des estimations de temps de divergence reliées aux
distances génétiques. Cela s'exp|ique en partie en raison des considérations
théoriques précédemment évoquées, mais surtout à cause de la faible quantité de
données paléontologiques de référence.
German et ai'. (1975}, à propos des Lacertidae, ont avancé une estimation de
18 millions d'années (lV|.A.} par unité de distance génétique, en se basant sur les
travaux de Yang et ai. (1974}. Gorman et ai. (1980} continuaient d'appliquer -avec
des résultats apparemment cohérents- cette même estimation à |'étude du
peuplement insulaire par différentes espèces d‘Anoiis. Les études de Nlaxson et ai.
(1975} (100 unités de distance immunologique = 60 IVI./ï\.] et de Sarich (1977} [30
unités de distance immunologique = 1 unité de "D" de Nei] permettent d'aboutir
aux mêmes calibrations. Comparons de la méme manière ies résultats
immunologiques de Lutz et Nlaver (1985}, lesquels estiment la séparation entre
Archaeoiacerta et Podarcis à environ 25 NLA., et la distance génétique moyenne
"D" = 1,33 trouvée par Mayer et `Iîedemann (1982} entre ces deux groupes :
25f1,33 = 19 IVLA. par unité de "D" de Nei ! Osons interpréter les résultats de
Busack (1986 a, tab.4 et 1986 b}, autrement que ne |'a fait |'auteur..., puisque son
étude ala grand mérite de se situer de part et d'autre du détroit de Gibraltar dont
les géoiogues s'accordent à fixer |'ouverture avec une relative précision : de 5,5 à
7 |\.=1.A. B.R En ne considérant que les espèces pour lesquelles les valeurs de "D"
sont supérieures à 0,2, nous arrivons à une fourchette d'estimation de 9 à 11 |Vl.A.
par unité de "D" pour les Batraciens, et de 10 à 13 pour (es Reptiles. Nlaxson et
Nlaxson (1979} avançaient, eux, 14 (VIA. pour les Salamandridés. On ne peut
qu‘ètre frappé par ces concordances.
28

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4. Etude de quelques protéines particulières au sein de plusieurs "taxons"
Dans ce cadre qui relève plus souvent du travail du biochimiste que de `celui
du zoologiste, nous pouvons citer, à titre d'exemp|e :
* Les travaux de Foot et Mac Mahon (1977), sur Vélectrophorèse de venin
de Crotalidés qui les a conduits, en fonction dela matrice de similarité obtenue, à
proposer quelques changements phylogeniques (rapprochement de Crotaius
mitcheflf du groupe C. durissus, de C. tigrfs et C. scutulatus des groupes C.
horridus plutôt que de C. viridfs, etc.},
* Les travaux de Wolff et Kobel (1982} et Wolff (comm.pers.l· sur la Lactate-
déshydrogénase (LDH} des Amphibiens et Reptiles, desquels ressortent un certain
nombre d'interrogations, quant à |'app|ication possible de ce type d‘étude en
systématique ou phylogénie.
* Le travail de Eluth et af. (1985], sur la Créatine kinase (CK} des Amphibiens
et des Reptiles. Les auteurs en déduisent la difficulté d'uti|isation de leurs résultats
pour des études sur |'évo|ution, "quoique |'app|ication dans les plus hautes
catégories ltaxinomiquesl soit certainement possible dans certains cas".
Buth (1984} était plus affirmatif en écrivant : "Les données
électrophorétiques sont taxinomiquement limitées ...dans le cas ou seules sont
faites les comparaisons cl'a||ozymes ...De nombreuses caractéristiques au niveau
des isozymes [différentes formes d'une même protéine enzymatique produites par
des locus differents] —par exemple le nombre de Iocus d'un système multilocus, la
régulation de i'expression et de Vassemblage des hétéropo|ymères— peuvent avoir
des applications pour les problèmes des plus hauts niveaux taxinomiq ues".
Cet auteur a étayé son hypothèse par de nombreux arguments
fondamentaux (dans une optique d'analyse cladistiquel. Les exemples qu'il fournit
à propos du nombre de gènes ne concernent que les Poissons. Ouant aux
recherches sur la régulation de |‘expression des gènes en fonction des tissus d'un
organisme, nous ajouterons qu'e||es nous semblent un préalable a toute étude
électrophorétique "de routine". Nous ne connaissons aucun autre exemple
d"'app|ication" taxinomique de ce type d‘étucle que celui de Buth et al. (1985} ci-
dessus évoqué... La partie concernant l'expressi0n des hétéropolyméres reste la
plus convaincante. Gorman (1971} fut le premier à signaler que l'absence
apparente, en électrophorèse, des tétramères asymétriques ABB et AB3 dans la
Lactate-déshydrogénase (LDH} de nombreux genres de Lacertidae, était une
"observation d'importance taxinomique potentielle [quil pourrait definir la
famille". Cela semble, à notre connaissance, s'étre confirmé malgré deux
exceptions : Archaeolacerta parvula chez lequel Uzzell et Darevsky (1973} ne
constatent que |'absence de AB3, ce dernier étant en revanche légèrement
représenté chez A. mixta. "Murphy (1984} a rapporté que la formation du seul
hétérottramère asymétrique AB3 de la LDH définissait la famille des Scincfdae"
(Buth,19B4}.
5. Elaboration de "clefs" de détermination électrophorétiques
Presque anecdotique par rapport aux applications précédemment citées de
|'électrophorè·se, ce procédé n'en existe pas moins Et peut s'avérer utile en
attendant de trouver des critères plus commodes d'emp|oi. Citons quelques
exemples :
* La clef "en deux gels et trois colorations maximum" de détermination de
sept espèces de Lioiaernus (iguanides} du Chili, publiée par Ortiz et Guillaume
(1984}.
* La clef biochimique pour |'identification de Discoglossus picrus, D. sardus,
30

D. montaienrii, et D. galganoi basée sur deux Iocus polymorphes de Capuia et ai.
(1985}. ·
* "Deux des clefs biochimiques possibies pour |'identification des
Hydrornantes sardes" (Lanza et ai., 1986, tab.8}.
Nous emprunterons à Pasteur et Pasteur (1980, p.112i la conclusion de ce
sous-chapitre. "Ce qui importe pour la révision spécifique, c'est de déterminer le
degré d'isolement reproductif entre les populations : nul, partiel ou total. Les
critères biochimiques y auront d'autant plus de chances d'y être utiles que
|'évoiution morphologique des organismes étudiés est plus postérieure à leur
ciadogenèse. ...Pour les étapes suivantes, propres à la révision générique..., les
critères biochimiques sont alors des caractères d‘appoint, a priori ni plus ni moins
précieux que les autres. Dans les révisions spécifiques, ils peuvent se trouver
parmi les plus importants, voire étre les plus importants". Ferguson (1980, p.111}
précise que "si Vélectrophorèse n'est que d'une utilisé systématique limitée au
niveau du genre et des catégories supérieures (...), il existe toutefois Quelques
exceptions. Certaines protéines évoluent à des taux beaucoup plus lents que
d‘autres, et l'étude électrophorétique de ces dernières peut étre utile au niveau
intra-familial". Cet auteur cite entre autres exemples celui des travaux de Sibley et
ai. (nombreuses publications non référenciées ici} sur la systématique des Oiseaux
à partir des protéines du blanc d'0euf, et celui de la détection par électrophorèses
des locus dupliqués qui a fourni de précieuses indications pour la phylogénie des
Poissons Téléostéens.
C. Les techniques faisant appel à Vimmunoiogie
Les techniques immunologiques ont précédé les techniques
électrophorétiques, puisque leur usage remonte au début du siècle, et eiles ont
vraiment pris leur essor après les années 1950. En un bref survol historique, nous
citerons : les tests de précipitation (Boyden, 1926}, la mise au point du
photoreflectomètre (Libby, 1938}, Vimmunodiffusion par double diffusion
(Ouchteriony, 1948}, |’immuno-électrophorese (Grabar et Williams, 1953} mono
puis bi-dimensionnelle, |'électro—immunodifffusion, la méthode de microfixation
du complément (Wasserman et Levine, 1961}.
La base de ces différentes techniques est d`identifier ou de séparer un
antigène (Ag.} grâce à un anticorps spécifique (Ac.}, ces deux composés étant
capables de s'unir en formant un complexe Ag-Ac. Les anticorps sont formés par
immunisation cle mammifères à |'aide d'injections répétées des protéines
antigéniques.
Cohen (1955} fut, nous semb|e—ti|, l'un des premiers à appliquer
|'immunologie aux Reptiles. Les résultats des études de cette époque restent
toutefois d'interprétation difficile, les antiseru ms n'étant alors que peu spécifiques.
Parmi les nombreux travaux ayant utilisé, depuis lors, ces techniques pour
la résolution de problèmes systématiques, nous citerons à titre d'exemp|es 1
* L'étude comparée des albumines des iguanes des Galapagos par
Higghins et Rand (1974, 1975} et Higghins et ai. (1974} entre les genres iguana,
Conoiophus, et Ambiyrhynchus.
* Les travaux de Detrait et Saint—Girons (1979} sur la systématique des
Vipéridés. Ces derniers concluaient qu"'...il semble que l'étucle des communautés
antigéniques des venins de Serpents présente un réel intérêt taxinomique à un
31

niveau allant du groupe d'espéces à la famille". Cependant, les protéines
antigéniques des venins peuvent évoluer rapidement, et une proportion
relativement faible d'antigenes communs n'indiquera pas nécessairement
|'absence d'affinités étroites entre les taxons considérée".
* Concernant les Lacertidés :
- Lanza et Cei (1977} et Lanza et ai. (1977} ont fait des comparaisons
immunologiques entre différents genres et espèces... Lanza et Cei (1977}
observent "un pourcentage très élevé d'antigenes communs au niveau famille au
sein des Sauriens", et fournissent quelques indications concernant les relations
entre différentes especes de Podarcis. Lanza et ai. (1977} arrivent à la conclusion
que les genres Archaeolacerta et Podarcis sont independants, et ne constituent
pas des sous-genres de Lacerta.
— Engelmann et Schëffner (1981}, avec leurs travaux d'immuno-
électrophorése et de tests d'inhibition hématoglutinique, ont contribué de façon
importante a une meilleure compréhension des rapports entre certaines especes
de Lacertidés. Leurs résultats confirment la validité du genre Gaifotia pour les
Lézards des Canaries. Ils éclaircissent la position taxinomique de Lacerta (epida
par rapport à ces derniers et aux Lacerta sensu stricto dont il serait plus proche
(conformément aux conclusions d'Arno|d, 1973} bien qu'insuffisamment pour être
intégré dans le genre. Ils apportent des éléments propres ài mieux situer certaines
especes de Lacerta incertae sedis telles que L. (Ls.} princeps et L. (Ls.} parva.
Pour les especes communes à ces différents travaux, les résultats obtenus
sont cohérents.
Au niveau specifique, toutefois, |'immunologie fournit parfois des résultats
différents de ceux obtenus par d'autres techniques. Ainsi, R tiiiguerta n'est pas
différencié de R muralis (Lanza et Cei, 1977} bien que Vélectrophorèse permette
de les distinguer (Cf. supra, B, § 3}... L. iepida est en tous points commun à L.
peter (Engelmann et Schëffner, t981}, alors que ces deux espèces ont été établies
essentiellement sur la base de l'absence d'interfécondite lBischoff, 1982}.
Nous nous attarderons un peu plus sur l'utilisation de la technique de
microfixation du complément -que nous nous permettrons d'abréger
conventionnellement lV|C‘F dans la suite de cet article-. Dans son principe, plus la
réaction Ag~Ac est importante, plus il v a de complément ll} lié au complexe.
L'efficacité de la reaction est exprimée comme une distance immunologique (ID}.
Cette technique, développée par Wasserman et Levine (1961}, fut fort bien
expliquée par Champion et ai. (1974}.
L'intérét de l‘usage de la |VlC'F, en tant que méthode d'exp|oration
phvlogénétique, a été démontré par Sarich et Wilson (1966, 1967}. Ces auteurs,
suivis par Arnheim et at. (1969}, ont démontré une corrélation positive entre les
valeurs de ID obtenues et le nombre de différences (substitutions} entre les aminc-
acides des protéines (Reaction Ac contre protéine homologue 7 Réaction Ac
contre protéine testée hétérologuel. Sarich et Wilson (1967} ont également établi
la possibilité de transformer ces données en estimation de temps de divergence
entre taxons.
Depuis, la |\i1C'F a été utilisée "en routine" pour étudier les relations entre de
nombreux taxons de Vertbrés. En 1974, Prager et Wilson ont démontré que les
(1} Le complément est un ensemble de protéines (synthétisé entre autres dans les cellules
parenchymateuses hépatiques}. que |’on retrouve dans le sérum, Ces protéines peuvent
"interagir avec les membranes biologiques et s'activer de façon séquentielle pour donner
naissance à plusieurs activites biologiques". (Clot, 1986}.
32

conclusions phylogénétiques, tirées de résultats de NlC'F, n'étaient pas affectées
par la nature de la protéine étudiée. En 1978, les mêmes auteurs ont noté que "les
distances immunologiques ne constituent pas toujours |'e><acte mesure des
différences entre les séquences d'acides aminés". Mais, ce n‘est que récemment
que Nlaxson et Nlaxson (1986} ont tenté une explication du réel processus
moléculaire sous-jacent a cette technique "considérée comme une mystérieuse
"boite-noire" : les antigènes arrivent et les distances immunologiques
ressortent l". Nous retiendrons essentiellement de cette importante publication :
- que la relation linéaire communément admise, liant les unités d'|D et le
nombre de différences en amino-acides entre les protéines, pourrait être
surestiméé ldans le cas de |'albumine, 70% seulement des différences seraient
détectablesl.
- que la limité de la méthode serait d'autant plus vite atteinte qu'e|le
s'adresse à des protéines petites possédant peu de sites antigéniques. "Les
données concernant de petites protéines auront moins a offrir dans une optique
phylogénétiquen."
Les auteurs suggèrent des critères indicatifs d'arrivée à la limite ld`apres la
forme des courbes de fixation} et établissent un parralèle entre ces données et
leurs travaux de 1979 (Valeur à accorder au "D" de Nel supérieures à 2 -Cf. supra-}.
Examinons quelques exemples parmi les nombreux travaux a base de
lVlC‘F:
* la révision du complexe de Hainettes jumelles Hyla chrysoscelis ldiploïde}
- versicolor ltétraploidel par Nlaxson et al. l1977} à |’aide de la |\.ilC'F. "Exemple
rarissime sinon unique" (Pasteur et Pasteur, 1980} d'uti|isation efficace de cette
technique a un aussi bas niveau taxinomique.
Le chant est le seul critère externe de différenciation de ces deux especes
de Rainettes. Nlaxson et al. (1977} cherchaient ài déterminer la date de leur
séparation. Leurs travaux ont mis en évidence |‘existence de deux groupes de H.
chrysoscelis (oriental et occidental} et permis d‘estimer que H. versfcolor s'était
différenciée il y a environ quatre millions d'années a partir de ces deux groupes.
* Les travaux de Wallace et al'. (1971} sur les sérum-albumines de
différentes espèces de grenouilles. L'immunodiffusion a été utilisée comme
vérification. Les résultats ont montré des différences sérologiques entre espèces
de Hana, plus importantes que celles observées entre différentes familles et sous-
ordres de mammifères. Les auteurs posent alors clairement le problème sous-
jacent à l'uti|isation de toutes les techniques que nous évoquons dans le présent
exposé : celui des différences de rapidité d'évolution en fonction des taxons. Des
travaux ultérieurs ont démontré la complexité accrue de cette évaluation pour les
Amphibiens chez lesquels peuvent apparaitre des divergences importantes entre
protéines, indépendamment de leur évolution morphologique, et sans nuire è leur
capacité de former des hybrides viables (Cf. par exemple : Wilson etai'., 1974 ;
Nlaxson et Wilson, 1974, 1975 ;|Vlaxson, 1981...}.
* En Europe, Lutz et Nlayer l1985} ont appliqué la |\·‘lC'F aux albumines de 19
espèces de Lacertidés des genres lsous-genres selon ces auteurs} Archaeolacerta,
Gallotia, Lacerta, Podarcis, et Zootoca. Ces auteurs établissent un dendogramme a
partir de leurs résultats de Distances immunologiques, et tentent une corrélation
temporelle. Ils en concluent que le sous-genre (genre selon Guillaume et Lanza,
1982) Gallotia aurait divergé il y a environ 40 millions d'années (MA.} ; que
Zootoca et les Lacerta seriso stricto auraient été isolés des Podarcis et
Archaeolacerta il v a environ 30 Nl.A., ces deux derniers ayant clivergé il y a
environ 25 lVl.A. Lutz et Mayer montrent bien les affinités intra-spécifiques au sein
33

des [sous] genres actuellement reconnus. Seul, Lacerta graeca ne semble pas
pouvoir être assigné à |'un d'entre eux.
* Les travaux de Mao et al. (1977} lFig.1l sur |'étude des affinités
structurales des transferriries des Serpents de mer, lesquels "fort spécialisés, sa ns
références fossiles, montrant une radiation adaptative considérable, de même que
des convergences et parailelismes importants constituent un groupe
taxinomiquement difficile". Remarquons ici que Vimmunoélectrophorése a été
utilisée conjointement par ces auteurs, pour vérifier que leurs antisérums étaient
bien dirigés spécifiquement contre les transferrines. Leurs résultats font ressortir
|'existence de deux groupes de "vrais" Serpents de mer, desquels le genre
Laticauda semble devoir être séparé.
Pour conclure cette partie, nous citerons Blanc (1981}, qui a comparé, par
ll/lC'F, la xanthine—déshydrogénase iXDH} de 19 especes de Squarnates. "C'est à
un niveau taxinomique élevé : familial ou sous—ordina| que |‘évo|ution
immunologique de XDH peut nous fournir des informations. L'horriogénéité des
especes de la famille des Lacertids et la correspondance entre les distances
immunologiques obtenues ici et les infra—ordres distingués actuellement dans le
sous-ordre des Lacertiiiens sont satisfaisants...".
A suivre.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Les références précédées d'un Fi figuraient déjà dans la premiere partie de cet
article (Bull. Soc. Herp. Fr., 1989, 49: 13-28}
ARNHEIM, N., PRAGER, E.lvl., et WJLSON, A.C. i1969l — lmmunological prediction of
sequence differences among proteins. Chemical comparison of chicken, quail and
pheasant lysozymes. J, Biot. Chem., 244 : 2085-2094.
WARNOLD, E.N. l‘|973l — Relationships oi the palearctic lizards assigned to the genera
Lacerta, Aigyroides and Psammodromus (Heptiiia, Lacertidae). Bui!. Bc Mus. nat. Hist.
(Zooi), 25, B : 291-366.
AUGU5TlNSS0l\l, K.B. l1959l· — Electrophoretic studies on blood plasma esterass. ll. Avian,
reptilian, amphibians and piscine plasmata. Acta Chem. Scand., 13 : 1081-1096,
AVISE, J.C, (1974} — Systematic value of electrophoretic data. Syst. Zoot, 23 : 465-481.
AVISE, J.C. (1983} — Enzvmes as taxonomic characters. in : Systematics association special
volume, 24, Protein polvmorphism : adaptative and taxonomic significance. Oxford,
GS. et Rollinson, D. iéds.l· l¤p·3-26. Academic Press, Londres et New—Yorl<. 408 p.
BISCHOFF, W. l1982l -- Zur Frage der taxonomischen Stellurig europaicher und norclwest—
afrikanischer Perteidechsen (Sauria, Lacertidae, Lacerta iepida Gruppe}. Amphibia
Heptiiia, 2 : 357-367.
BLANC. F, (1981} — Evolution de la xanthine-déshydrogénase étudiée par microfixation du
complement chez quelques Reptiles. C.Fi`. Acad. Sci, Paris, 292, sér,3 : 543-546,
BÈHME. W. (1986) — Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Echsen Ill (Poo‘arcisJ.
Aula Verlag, Wiesbaden, 435 p,
34

BONHOMME, F. (1979} — Estimating total genie diversity in the house mouse. Biochern.
Genetics, 16, S!4 1287-297.
BONHOMME, F., SALVIDIO, S·. LEBEAU, A. et PASTEUR, G. (1987} —-· Comparaison génétique
des Tortues vertes (Cnehonia mydasi des océans Atlantique. Indien et Pacifique,
Genetica, 74 : 89-94.
BDYDEN, A.A. (1926} — The precipitin reaction in the study of anima! relationships. Bio!.
Bu!!., 50 :73-107.
BREUIL, M. et GUILLAUME, CLR (1985) — Etude électrophorétique de quelques especes de
Tritons alpestres néoténiques fTriturus aipestris Amphibia — Caudata -
Sa!amano‘ridrae) du Sud de la Yougoslavie. Bui!. Soc. Zoo!. Fn, 109, 4 : 377-389.
BREUIL, Nl., GUILLAUME, C|.P., THIREAU, (VI. et BAS-LOPEZ, S. (1984} — Essai de
caractérisation des populations de Tritons alpestres ibériques Triturus a!pestris cyreni
Wolterstofi`, 1932 (Caudata — Saiamandridae}. Données historiques,
électrophorétiques et écologiques. Bu!}. Soc. Linn. !.yon, 53ème annee. 6 : 199-212.
BREWER, G.J. (1970}- An introduction to isozyme techniques. Academic Press, New York et
London. 186 p.
BULLINI, L. (1983} - Taxonomie and evolutionarv inferenoes from electrophoretic studies ot
various animal groups. in : Systematios association special volume, 24, Protein
polymorphism : adaptative and taxonomic significance. Oxford G.S. et Rollinson D.
(éds}. pp.179-192. Academic Press, Londres et New-York . 408 p.
WBULLINI, L. et SBORDONI, V. (*1980} — Electrophoretic studies of gene enzyme systems :
microevolutionary process and phvlogenetic inference. Bot!. Zooi., 47 (suppl.} : 95-
112,
BUSACK, St. D. (1986 ai — Biogeographic analvsis of the Herpetofauna separated by the
formation of the Strait of Gibraltar. National Geogn Research, 2, 1 : 17-36.
BUSACK, St. D. (1986 bl — Ta><onomic implications of biochemical and morphological
differentiatîon in spanish and moroccan populations of three-toed skinks. Chaicides
chaicides (Lacertiiia, Scincidae}. Herperoiogica, 42, 2 : 230-235.
EIUTH, D.G. (1984) —— The application of electrophoretic data in systematic studies. Ann. Rein
Eco!. Syst., 15 :501-522.
BLJTH, D.G., MURPHY, R.W., MIYAMOT0, |VI.I1t1. et LIEB. CS. (1985} — Créatine kinase ot
Amphibiens and Reptiles : Evolutionnary and Svstematics aspects of gene
Expression. Copeia, 2 : 279-284.
CAPLJLA, M. (1983} — Variabilità e divergenza genetica nelle specie italiane del genere
Podarcis (Repti!!a, Lacertidae). Tési di Iaurea, Univ. d. stud. Roma. 164 p.
CAPULA, Nl., NASCETTI, G., LANZA, B., BULLINI, L. et CFIESPD, E.G. (1985} — Niorphological
and genetic differentiation between the iberian and the other west mediterranean
Discogiossus species iAmphibia, Sa!ienta, Discogiossidael. Monit. zoo}. ita!. (N.S.},
19 : 69-90.
CARIOU, |Vl.L. (1985} — Distances génétiques et analyses multidimensionnelles :
différenciation génétique des especes du complexe Jaera a!b!frons (Crustacés,
lsopodesl. !n : Electrophorèse et Taxonomie, Goyffen, M. et Hondt, ld'} J.L. (éds.}
pp.281-292. Mem. Soc. zoo!. Fn, 42. 314 p.
CAVALLI-SFORZA, L.L. et EDWARDS, A.W.F. (1967} — Phvlogenetic analysis models and
estimation procedures. Am. J. Hum. Genet., 19 : 233-257.
35

CHALUIVIEAU-LE—FOULGOC, |\i|.T. (1968} — Etude des protéines chez les Amphibiens.
llannée biol., 4ème sér., 7, 11712 : 683-701.
CHAMPION, AB., PFIAGEFI. E,lV|., WACHTER, D. et WILSON, A.C. (1974} -— Microcomplement
fixation. ln .· Biochemical and immunological taxonomy of animals. Wright, C.A.
led.}. pp.397-417. Academic Press, Londres et New-York. 490 p.
CIHEH, l\i1.A. et GUILLAUME, CLP (1986} — Electrophoretic analysis of the Pityusic Islands
Lizards. in : Studies in Herpetologv. Flocek, Z. (éd.}, pp.201-206. Prague. 754 p.
CLOT, J. (1986} — La réponse immunitaire chez |'Homme. Doc. immuno!. INAVA. Paris. 85 p.
COATES, |Vl.L, (1967} — A comparative study of the serum proteins of species of Taricha and
their hybrids. Evolution, 21 : 130-140.
COI-IEN, E. (1955} — Immunological studies of the serurn proteins of some Reptiles. Bio!.
Bull., 109 : 394-403.
WDAREVSKY, LS. et DANIELYAN, F.D. (1968} — Diploid and triploid progeny arising from
natural mating of par thenogenetic Lacena armeniaca and Lacerta unisexuaiis with
bisexuel L. saxicola vaientini, J. Herpet., 2, 374 :65-69.
DAREVSKY, I.S. et DANIEL YAN, F.D. (1979} - A studv of the degree of genetic homogeneity
in the unisexualis lizard Lacerta unisexuaiis Dar. using skin graft technique. [En
Russe, Res. anglais}. Proc. Zooi, inst. (Akad. Nauk. Leningrad}, 89 : 65-70.
DETHAIT. J. et SA|NT—GIFlON5, H. (1979} — Communauté antigénique des venins et
Systematique des l/iperidae. Bijdrag. Dierkunde, 49, 1 : 71-80.
DUBOIS, A. (1982 al — Les notions de genre, sous-genre et groupes d'especes en Zoologie, à
la lumiere de la systématique évolutive. Monit. zoo!. irai. (NS.}, 16 :9-65.
DUBOIS. A. (1982 bl — Ouelques réflexions sur la notion de genre en Zoologie. Bull. Soc.
zoo!. Fri, 106 : 503-513.
DUBOIS, A. (1983} — Hybridation interspecifique. similarité génétique, parenté
phvlogénétique et classification supraspécifique en Zoologie. Année bio!. 4, 22 1
37-68.
DUBOIS, A. (1985}- Le Genre en Zoologie : essai de systématique théorique. These d'Etat,
U.S.T.L., Montpellier. 167 p.
ENGELMANN, W.E. (1972} — Dlsk·E|ei<trophorese der Serumproteine von Wasserfroschen,
Ein Beitrag zur Diskussion über den l-lybridcharakter von Hana escuienta L, Acta bio!.
med. germ., 29 : 431-435.
ENGELMANN, W.E. et SCHÃFFNER, I-I. (1981} - Sero|ogisch—immuno|ogische
Untersuchungen zu einigen taxonornischen Problemen innerhalb der Sammelgattung
Lacerta (Saoria, (.acerIidae}. Zool. Jb, Syst., 108 : 139-161.
FERGUSON. A. (1980} — Biochemical Systematics and Evolution. Blackie (éd.l. Glasgow et
Londres, 194 p.
FLINDT, Ft., HEMIVIER, H. et JAEGEFI, R. (1968} — Das Serurnvveissbild rnitteleuropaïscher
Anuren. Zoo!. Jb. Physiol., 74 : 155-163.
FOOT R. et Mac IVIAHON, J.A, (1977} — Electrophoretic studies oi rattlesnake (Crotal'us and
Sistrurus} venom : Taxonomie implications. Comp. Biochem. Physiol., 57, 3B :
223-241.
36

GASSER, E (1967} — Differences au niveau des protéines sériqucs de type serumalbumine
chez Salamandre salamandre terrestris Lacépede et S.s, fasruosa Schreiber
lUrodeles, Salarnandridae}. C.`.Fi. Acad. Sci. Paris, 265, sér.D : 704-707.
GASSER, E (1978} — Le polytypisme de |'espece paléarctique Salamandre salamandre (L.}
(Amphibien urodèle}. II. Systématique, relations génétiques et tendances évolutives
dans |‘aire de répartition. Arch. Zool. Exp. Gene., 119, 4 :635-668.
GORMAN, G.C. (1971}- Evolutionary genetics of island Lizard populations. Year Book Am.
Phil. Soc. :318-319.
GORMAN, G.C. et RANZI, J.R. I19?9} —— Genetic distance and heterozigositv estimates in
electrophoretic studies : effect of sample size. Copeia, 1979, 2 : 242-249.
GORMAN, G.C,, BUTH, D.G., SOULE, M. et YANG, SNC (1980} -—- The relationships of the
Anolis crisrarellus species group : electrophoretic analysis. J. Harper., 14, 3 1 269-
278.
GORMAN, G.C., SOULE, M., YANG, SNC et NEVO, E. (1975} — Evolutionary genetics of
insular adriatic Lizards. Evolution. 29 :52-71.
GOUX, J.M, et PASTEUR, G, (1986} —- A sex-linked enzyme in a reptile - association with a
recent centrîc fusion in the common Iizard. Genet, Res, Camb., 48 :21-25.
GRABAR, R et WILLIAMS, C.A. (1953} ——- Méthode permettant I'étude conjuguée des
propriétés électrophorétiques et immunochimiques d'un mélange de protéines,
Biocnem. Biophys. Acta, 10 : 193.
I*I'GRAF, J.D. et MULLER, W,R (1979} — Experimental gynogenesis provides evidence of
hybridogenetic reproduction in the Rene esculenta complex. Experientia, 35 : 1574-
1576.
GRUBER, U. (1936} — Podarcis galgaë (Werner, 1930} » Skyros·Mauereidechse. ln :
Handbuch der Reptilien und Arnphibien Europas. Echsen ||| fPodarcis.l· Bôhme, W,
léd.}. pp.65-70. Aula Verlag. Wiesbaden. 435 p.
FIGUILLAUME, CLP. (1987} — Les petits Lacertidés du bassin méditerranéen occidental
IGenera Poclarcis et Archaeolacerta essentiellement}. Sur quelques problèmes
d'ordre systématique et biogéographique. Thèse d‘Etat, U.S.T.L., Montpellier, 474 p.
FIGUILLAUME, C|.R et LANZA, B. (1982} — Comparaison électrophorétique de quelques
espèces de Lacertidés méditerranéens, Genere Podarcis et 'lêlrcheeolecerte  Amphib.
Flept., 4 1 351-375.
GUILLAUME, C|.R et CIRER, M.A. (1985} — Comparecion electroforética de die: poblaciones
de Podarcis pityusensis Boscà, 1882 (i.acertidaeI de Ibiza, Formentera e islotes
circumveucinos. Burl. inst, Cat. Hist. Nat., 52, Zool.6 : 197-208.
GUILLAUME, CLR, PASTEUR, N. et BONS, J. (1976} — Distinction par électrophorese sur gel
d'amidon des espèces de Lézards Lacerta muralis Leur., 1768 et I., hispanica Steind..
1870 dans des populations sympatriques d'Espagne et du Languedoc~Roussil|on. C.R,
Acad. Sci, Paris, 282 I1975}'75}. sér.D : 285-288.
GUILLAUME, CLP., WOLFF, J. et GENIEZ, Ph. (1985} — L'é|ectrophorese, un critere de
terrain ? Nouvelles données sur Podarcis hispanica en France. Bull`. Soc. Herp, Fr, 33
Z `IG-32.
HARRIS, H. (1970} — The principie ot human biochemical genetics. North. Holland. Publ. C°,
Amsterdam (2ème éd.}, 230 p.
37

HARRIS, H., HOPKINSON, D.A. et EDWARDS, V.H. (1977}- Polvmorphism and the subunit
structure of enzymes. A contribution to the neutralist-selectionist controversy. Proc.
Nat. Acad. Sci. USA, 74 : 698-701.
HEDGECODK, D. et AYALA, F.J. (1974} — Evolutionary divergence in the genus Tarfcha
(Szdamandridae). Copeia, 3 : 738-7 47.
HIGGINS, RJ. et HAND, Ch.S. (1974} — A comparative immunochemical study of the serum
proteins of several Galapagos Iguanides. Comp. Biochem. Physiol'., 49 A : 347-
355.
HIGGINS. P.J. et RAND, Ch.S. (1975} — Comparative immunology of Galapagos lguana
hemogiobins. J. Exp. Zcoi., 193, 3 : 391-397.
I-IIGGINS, RJ., HAND, Ch.S. et HAYNES, J.L. (1974} — Galapagos lguanas : Ambiyrhynchus
and Conolophus. Serumprotein relationships. J. Exp. Zooi., 189, 2 : 255-259.
HIGHTON, H. et LARSON, A. (1979} —— The genetic relationships of the Salamanders of the
genus Plethodon. Syst. Zoo}., 28 1 579-599.
HUCHON, D., CHALUMEAU-LE-FOULGOC, M.T. et GALLIEN, L. (1968}- Mise en évidence,
au niveau des proteines sériques de l'adulte chez Bombina variegata L. (Arnphibien,
Anoure}, d'une proteine specifique du sexe femelle. C.Fi`. Acad. Sci'., 266 :399-402.
JACOB. J.S, (1977}- An evaluation of the possibility of Hybridization between the
rattlesnakes Crotaius atrox and Crotalus scutulatus in the southwestern United
States. The Southwestem Natun, 22, 4 : 469-485.
JOHNSON, J. (1974}- Enzyme Poiymorphism and Metabolism. Science, 184 :28-37.
KERAIVIBRUN, R et GUERIN, J.R (1980} — Conséquence des chocs thermiques au niveau
enzymatique. Bur}. Soc. Ecophysiot. 5, 1 : 81-84.
LANTZ, L.A. et CIREN, O. (1936} — Contribution à la connaissance de Lacerta sxicoia
Eversmann. Bu!}. SOC. ZOO!. FL, 61 : 159-181.
LANTA, B. et CEI, JM. (1977} — Immunological data on the taxonomy of some italian Lizards
(Reptifia, Lacertfdae). Monit. zoo!. ita!. (l\l.S.}, 11 : 231-235.
}*}LANTA, B., CEI, J.|\r1. et CRESPO, E.G. (1977} — lmmunological investigations on the
taxonomic status of some rnediterranean lizards (REDÉÃHG, Lacertidae}. Monit. zoo!.
irai. (N.S.}, 11 :211-221.
LANZA, B., NASCETTI, G. et BULLIN1, L. (1982} — Tassonomia biochimica del genere
Hydromantes. Bol!. Zooi., 49 (suppl.} : 103.
LANZA, B., NASCETTI, G. et BULLINI, L. (1986} - A new species of Hydromantes from
eastern Sardinia and its genetic relationships with the other sardinian plethodontids
r‘Amphibia : Urodela). Bull. Mus. reg. Sci. nat. Torino, 4, 1 : 261-289.
LEONE, Ch.A. (1964} — Taxonomie Biochernistry and Serology. Ronald Press Comp., New-
York. 728 p.
LIBBY. R.L. (1938}- The photonreflectometer : an instrument for the measurement of turbid
systems. J. immuno}., 34 : 71-73.
W LUTZ, D. et NIAYER, W. (1985} — Albumin Evolution and its Phylogenetic and Taxonomîc
Implications in several Lacertid Lizards. Amph. Repr., 6 : 53-61.
38

MAO, S.H., CHEN. B,Y, et NIAXSON. L.R., PEPPER, E. et IVIAXSON, R.D, l19771 ——
lmrnunological resolution oi a ctiploïd-tetraploïcl species complex of tree frogs.
Science, 197 1 1012-1013.
MAO, S.H., DESSAUER, l·l.C. et CHEN, B.Y. (1978} — Fingerprint correspondance oi
Hemoglobins and the relationships of sea·snakes. Comp. Biochem. Physioi'., 59 B :
353-351.
MARSHALL, D.R. et BROWN, A.H.D. l1975l — The charge-state model of protein
polyrnorphism in natural populations. J. Mol'. Evo}., 6 : 149-163.
MAXSON, L.R. [1981} — Albumin evolution and its phylogenetic implications in african
Toads of the genus Bufo. Herpetotogica. 37 : 95-104.
MAXSON, LR. et MAXSON, RD. l19?9l — Comparative albumin and biochemical evolution
in plethodontid salamanders. Evoiution, 33. 4 : 1057-1 062,
NIAXSON, HD, et NIAXSON, L.Fl. (1986l —~ Nlicromomplement fixation : a quantitative
estimation oi protein evolution, Mol, Biot. Evol'., 3, 5 :375-388.
MAXSON, L.R. et WILSON, A.C, l1974l — Convergent morphological evolution detected by
studying proteins of tree frogs in the Hyte eximia species groups. Science, 185 :
66-68.
MAXSON, LR. et WILSON, A.C. (1975}- Albumin evolution and organismel evolution in
tree frogs (Hylidae). Syst. Zool'., 24 : 1-15.
IVIAXSON, l...R., PEPPER, E, et MAXSON. Fl.D. (1977} — lmrnunologicel resolution ot a
dip|oid—tetrap|oid species complex of tree frogs. Science, 197 : 1012-1013.
IVIAXSON, L.R., SARICH, VNI. et WILSON, A.C. (1975} — Continental drift and the use of
albumin as evolutionary clock, Nature, 255 1397-4ûO.
IVIAYER, W. (19811 — Elektrophoretische Untersuchungen an europâischen Arten der
Gattungen Lacerta und Podarcis. Ill. Podarcis tiliguerta Art oder Unterart. Zoo!. Anz.,
207 :151-157.
NIAYER, W. et TIEDEMAN N, F. (19801 — Elektrophoretische Untersuchungen an europàischen
Arten der Gattungen Lacerta und Podarcis. I. Die Podarcis—Formen der griechlschen
Insein Milos und Skiros. Z. zool. Syst. Evolutionforsch., 18, 2 1 147-152.
'l*ll\.*'lA‘/ER, W. et TIEDENIAN N, F. l'l982i — Chemotaxonornicel investigation in the collective
genus Lacerta illacertidee, Sauria} by means of protein electrophoresis. Arnphib.
Hept., 2, 4 :349-355.
NIAYER, W, et TIEDENIANN, F, (1985} — Heart-lactate dehydrogenase : an allozvme rnarker
clifferentiating Lacerta trilineata Bedriaga 1986, and Lacerta viridis lLaurenti, 17681 in
southern Europe. Amphfb. Fiept., 5, 2 : 163-172.
'l*llVlAYR, E. l1986l — La systématique evolutionniste et les quatre étapes du processus de
classification. in .‘ L'ordre et la diversité du vivant, Tassy, R lecl.l. pp.143—260. Fond.
Diderot et Fayard, Paris, 290 p.
l*l'lVlAYR, E., LlNSLEY, E.G. et USINGER, R.L. (1953} — Methods and Principles of Systematîc
Zoology. Nlc Graw-Hill, New-York. 284 p.
MICKEVICH, lVl.F. et JOHNSON, lVl.S. (1976) — Congruence between morphological and
allozyme data in evolutionary inference and character evolution. Syst. Zool., 25, 3 :
260-270.
39

MICKEVICH, MF et MITFER, C. (1981} — Treatïng polymorphic characters in systematic : a
phvlogenetic treatment of electrophoretic data. in :Advances in Cladistic. Funk, \i.A.
et Brooks. [LH. ieds.}·. pp.45—5B. The N-Y, Bot. Gard., New-York. 250 p.
MURPl—i\i R.W. (1984} -— Phylogenetic inferences of Iactate dehvdrogenase heterotetramer
patterns in skink (Reptiiia. Scincidasi. isozyme Buii., 17 : 63.
NASCE'l'l'|. G., CAPULA, M., CAPANNA, E. et BULUNI, L. (1981} — Difierenziamento genetico
nel genere Podarcis iiïeptiiia, Lacertidaei. Boii. Zooi., 48 (suppl.} : 80,
NEI, M. (1972} — Genetic distance between populations. Amen Natun, 106 :283-292.
NEI, M. (1975} — Molecular population genetics and evolution. North Holland Pubi. C",
Amsterdam. 228 p.
NEI, M. (1976} -— Mathematical Models of Speciation and Genetic Distance. in : Population
Genetics and Ecology. Karlin, S. et Nevo, E. (eds}. pp.723-765. Academic Press, New-
York, San Francisco, Londres. 832 p.
NEI, M. (1978} — Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small
number of individuals. Genetics, 89 :583-590,
NEVO, E. (1983} — Adaptative significance of protein variation. in : Systematics association
special volume, 24, Protein polymorphism : adaptative and taxonomic significance.
Oxford, G.S. et Rollinson, D. leds.}, pp.239-289. Adademic Press, Londres et New-
York, 408 p. _
ORTIZ, J.C, et GUILLAUME, CLR (1984} - Primer estudio del polimorfismo genetico en
algunas especies de Lioiaemus iSquarnara, iguanidae) de Chiie. ll. Reunion
lberoamer. Cons. Zoo!. Vert. :47-58.
OUCHTERLONY, O. (1948} — Antigen-antibody reaction in gels. Arkiv. Kami. .·"l/iinerai. Gcoi.,
ZBB : 14,
PASTEUR, G. (1985} — Les paramètres statistiques communément utilisés dans |'e><p|oitation
des resultats de Velectrophorèse des protéines, et leur avenir en Systematique. in :
Electrophorèse et Taxonomie. Goyffon, M. et Hondt ld'}. J.L. (éds.}, pp,141-180. Mem.
Soc. zoo}. Fit, 42 : 314 p.
PASTEUR, G. et PASTEUR, N. (1980} — Les critères biochimiques et l'espèce animale. in :
Les problèmes de l'espèce dans le règne animal. Ill. Bocquet, Ch.,, Genermont. J. et
Lamotte, M. (eds.}, pp.99-150. Mem. Soc. zooi. Fi:. 40. 452 p.
PASTEUR, N., PASTEUR, G., BONHOMME, F., CATALAN. J,. BR|1'|'ON-DAVIDIAN, J. (1987} —
Manuel technique de génétique par electrophorèse des protéines. Tec Bt Doc.
Lavoisier, Paris. 217 p.
PETRAKIS, PL. et BROWN, C.W. (1970} -— A high order of heterogeneity in the serumalbumin
of Ensatina eschoitzi, a Pacific coast salamander. Comp. Biochem. Physioi., 32 : 475-
487.
PLATEAUX, L. (1981} — Critère rnixiologique et notion de genre, Bol!. Soc. zooi. Fc, 105, 4 :
513-520.
PRAGER, E.M. et WILSON, A.C. (1974} — Congruency of phvlogenies derived from different
proteins. J. Moi. Evoi., 9 : 45-57.
PRAGER, E.M. et WILSON, A.C. (1978} — Construction of phylogenetic trees for proteins and
nucleic acids : ernpirical evaluation of alternative matrix methods. J. Moi. Evci., 11 :
129-142.
40

ROGERS, J.S. (1972} — Measures of genetic sirnilarity and genetic distance. Studies in
Genetics Vil. Univ. Texas Publ., 7213 : 145-153.
RUVOLO. M. (1985} — Genetic evolution in the african guenons. Rés. communication.
Congrès "Biologie. phylogénie et spéciation chez les Cercopithèques forestiers".
Station biol. Paimpont, 20-22!V|||!1985. 5 p.
SARICH, \!.l'v'}. (1977} — Rates. sample sizes and the neutrality hypothesis for electrophoresis
in evolution studies. Nature, 265 :24-28.
SAHICH, V.IVI. et WILSON, A.C. (1965} — Quantitative immunochernistrv and the evolution of
primate albumins : micro-complement fixation. Science, 154 1 1553-1566,
SARICH, VN}. et WILSON, A.C. (1967} -— lmmunological time scale for hominid evolution.
Science, 158 : 1200-1203.
SLATKIN, M. (1985}- Gene flow in natural populations. Ann. Rev. Eco!. Syst., 16 : 393-430.
SNEATI-I, RH.A. et SOKAL, R.R. (1973} — Numerical Taxonomy 1 the principles and practice
of numerical classification. Freemann, W.H. (ed,}. San Francisco. 573 p.
SZYMUHA, JN}. (1976} — Hybridization between discoglossid Toads Bombina bombina and
B. variegata in southem Poland as revealed by the electrophoretic technique. 2. tî
Zoo!. Syst. u. Evoiutionforsch., 14, 3 : 227-236.
SZYMUFIA. J.|V|. et BARTON, N.H. (1985} — Genetic analysis of a hybrid zone between the
fire-bellied Toads Bornbina bombina and B. variegata near Cracow in Southern
Poland. Evolution, 40, 6 : 1141-1159.
TENTORI, L. (1967} — The hernoglobins of Ambystorna tigrinum and Hana escuienta. A
comparative study of their primary structure. Zbornik Pràc., 10, 172 :73-90.
THORPE. JR (1983} — Enzyme variation, genetic distance and evolutionary divergence in
relation to levels of taxonomic separation. in : Systematics association special
volume. 24. Protein polymorphism 1 adaptative and taxonomic significance. Oxford,
G.5. et Rollinson, D. (eds.}, pp.131-152. Academic Press, Londres et New-York. 408 p.
TISELIUS, A. (1937} — 7i·ans. Faraday Soc., 33 : 524.
TUNNER, l—|.G. (1970} —- Das Serumeiweissbild eînheimischer Wasserfrosche und der
Hybridcharakter von Hana escuienta. Ver!1. Dt. Zoo!. Ges., 64 : 352-358.
UZZELL, T.|\¤1. et BERGER, L. (1975}- Electrophoretic phenotypcs of Hana ribibunda, R.
iessonae and their hybridogenetic associatc, Hana esculenta. Proc. Acad. Sci.
Phiiadelphia, 127 : 13-24.
UZZELL. T.(Vl. et DAREVSKY LS. (1973} — Electrophoretic examination of Lacerta rnixta. a
possible hybrid species (Sauria, Lacertidae}. J. Herpet., 7, 1 : 11-15.
UZZELL, T.|\r1. et DAREVSKY, |.S. (1975} — Biochemical evidence for the hybrid origin of the
parthenogenetic species of the Lacerta saxicoia complex with a discussion of some
ecological and evolutionary implications. Copeia, 2 : 204-222.
WALLACE, D.G., MAXSON, L.R. et WILSON. A.C· (1971}- Albumin evolution in frogs : a test
of the evolutionary clock hypothesis. Proc. Nat. Acad. Sc!. USA, 68, 12 : 3127-3129.
WASSERNIAN, E. et LEVINE, L. (1961} -- Quantitative micro-complement fixation and its use
in the study of ontogenic structure by specific antigen-antibody inhibition.
J. immunoiogy; 87 : 290-295.
41

WIJNANDS, H.E..J. et Van GELDEFI, J.J. (1976} — Biometrical end serological evidence for the
occurence of three phenotypes of green frogs (Hana esculenta complex} In the
Netherlands. Netherlands J. ofZool., 26, 3 : 414-424.
WILL, R. (1975} — Die Verschiebungen des Elluteiweissbildes tDyspoproteînârniel bei
Leberkrankungen von Reptilien. Zbl. Vet. Med., B, 22 :635-655.
WILL, FI. (1979] —- Serologische normelwerte und deren krankhafte Verânderungen bei
Reptilien (Squamata}. Diplomarbeit. Univ. Hohenheim. 308 p.
WILSON, A.C., MAXSON, L.F\. et SAFIICH, V.M. ¤[19î4} — Two tvp€S of molecular evolution.
Evidence from studies of interspecifîc hybridization. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 71 :
2843-2847 et 3028-3030.
WOLFF, J. et KOBEL, H.F\. (1982} — Lactate dehydrogenase of Xenopus Iaevis and Xenopus
boreaiis depends on a multiple gene system. J. Exp. Zoo}., 223 : 203—210.
YANG, S.YZ, SOULE, M. et GOHMANN. G.C. (1974] — Anolis Iizards of the eastern Caribbean :
A cas study in evolution. I. Genetic relationships, phylogenv and colonizatîon
sequence of the .··oquet—group. Syst. Zool., 23 1 387-399.
CLR GUILLAUME
Ecole pratique des Hautes Etudes
Laboratoire de Bîogéographl et d'Eco|ogie des Vertébrés
Université de Montpellier Il — Case postale 100
Place Eugene Bataillon
34060 MONTPELLIER Cedex 1 (France)
42

Bull, Soc. Herp. Fr. l1989l 50 :43--45
A PROPOS DE Astrocheiys yniphora (: Testudo hyniphora) ,
TORTUE TERRESTRE DE MADAGASCAR, ET D'UN
MANUSCRIT ANCIEN DE M. MOURGUE
par
Roger BOUR et Jean—Claude RAGE
L'artic|e de Marcel Mourgue que nous publions ici est inhabituel ; il s'agit
d'un article posthume. Le manuscrit, transmis par le fils de |'auteur, a été rédigé en
1932 I Mais ce texte garde tout son intérêt.
M. Mourgue [1876-1945}, nïmois d'origine, était pharmacien. Naturaliste au
sens large, il s'est intéressé surtout aux Insectes, Poissons, Amphibiens, Reptiles
et Oiseaux. Par ailleurs, il était aussi attiré par l'astronomie et |'optique. On lui doit
plus de 70 publications (dont 3 concernent |'optique et la balistiquei ; outr
l'artic|e publié ici, 28 se rapportent à Vherpétologie (voir ci—dessous, la liste de ces
dernières]. Il a commencé la rédaction d`une faune intitulée "Reptiles et
amphibiens du Midi de la France, des îles du littoral méditerranéen et dela Corse".
42 pages dactylographiées portent la date de 1939 ; les tortues et une partie des
lézards ont été traitées mais |‘ouvrage n'a pas pu être achevé. M. Mourgue a créé
ie Laboratoire méridional de Biologie et il a été membre fondateur de la Société
linnéenne de Provence (19091.
Le manuscrit est publié tel qu'i| se présentait en 1932 (seul le résumé a été
ajoute par le comité de lecture]. Plus de 50 ans apres sa rédaction, il convient
cependant de faire quelques commentaires.
Le manuscrit a sans doute été rédigé quelques mois apres une première
note sur la même espece [voir dans la liste ci—dessous, un article de 1931}. Dans
cette dernière note, M. Mourgue précisait que Ch. Lavauden avait recueilli trois
spécimens de cette espece : "un exemplaire figure a 1'Exposition coloniale, les
deux autres sont chez moi en très bonne sante". Les études anatomiques
concernent donc, seion toute vraisemblance, ces deux spécimens dont la santé a
dû se dégrader en captivité. L'orthographe erronée id‘un pont de vue
nomenclaturali "hyrriphora” pour yniphora a été proposée par Vaillant |ui—mêrne
en 1910 : "il est nécessaire de modifier Vorthographe de Vépithète yniphora iüvrg
"soc", cpopsîv "porter"}, que j'ai donnée à cette espèce".; en effet, dans le premier
de ces mots, sur la voyelle initiale, se trouve un esprit rude, on doit donc écrire
hyniphora". Le terme de Chersine est probablement une erreur pour Chersite, nom
que Duméril et Bibron [1835) donnèrent aux tortues terrestres iMerrem avait créé
le genre Chersine en 1820, Wagler celui de Chersus en 1830 ; du grec, Xepoocîog :
de terre, terrestre). Des études plus récentes ont placé I yniphora dans le genre
Geocheione puis dans celui de Astrochefys, qui comprend également la tortue
rayon née de Madagascar, Astrochelys radiafa (Shaw, 1802}.
Le statut d'espèce rare d'Astr0chei'ys yniphora souligné par Mourgue, est
toujours d'actualitém.
(1} CURL, D. i198Bl — The rarest tortoise on earth. Oryx, 20 (1} : 35-39 (voir aussi la
bibliographie de cet article}.
43

Il faut noter que le matériel qui a fait |'objet de cet article n’a pas pu être
localisé, M. Mourgue ayant donné ses collections à plusieurs institutions.
Remerciements: Nous remercions Monsieur R.M. Mourgue pour les informations
qu'il nous a transmises.
J. Cl. RAGE
Laboratoire de Paléontologie des Vertébres
Université cle Paris VI
4 place Jussieu
75252 PARIS Cedex 05 (France}
R. BOUR
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens)
Museum National d'Histoire Naturelle
`25 rue Cuvier
75005 PARIS lFrancel
Bibliographie "herpétologique" de Marcel Mourgue
MOURGUE. M. l190`l—1908l — Le Psammodrome d'Eclvvarcls lPsemmociromus hispanicusl. —
Son aire de dispersion dans le Sud-Est ; concordance de cette dispersion avec celle
de Olea europea, Butlws occiranus et Areuchus sacem - Bull. Soc. Et. Sc. Nat. de
Nimes, 35éme année, p.50-52 et EJ. Naturalisles, 1908, 38 Z 125-126.
MOURGUE, M. l1908l — Observations sur le Pélobate cultripéde dans le Vaucluse. — Feuille J.
Net., 38 : 163-154.
MOURGUE. M. (1908}- Catalogue raisonné de la faune erpetologique des environs de
Sainte—Ceci|e, Serignan, Orange llllauclusel. — Feuille J. Nat., 38 1 178-182.
MOURGUE. M. (1808}- Notes additionnelles sur les reptiles du Vaucluse. · Feuille J. nat.,
38 :215.
MOURGUE. M. l‘l908l — Sur la ponte de Lacerta viridis et Lacerta ocellata, - Feuille J. Nat.,
38 :237.
MOURGUE, M. l1908l -— Sur Coronella austriaca, · Feuille J. Net., 38 : 237.
MOURGUE, M. l‘l908l — Note d'un cas de tratologle sur un tétard d'Alvtes obstetricans, —
Feuille J. Nat, 38 :237.
MOURGUE, M. l‘l909l — Les vipères du Ventoux. - Feuille J. Nat., 39 : 70-87.
MOURGUE, M. l1909l — Un reptile chassé et tu par un insecte. — Feuille J. Nat., 39 :70-87.
MOURGUE, M. (1909} — Observations sur Bombinator pacliypus var. brevipes Ch. Bonap. et
Blasius. — Feuille J. Nat., 39 : 139-141,
MOLJRGUE, M. l‘l909l — Capture de Chelone irnbricata en rade de Marseille. - Feuille J. Nat.,
39 :144.
MOURGUE, M. l1909l — Coluber elegans. — Feuille J. Nat., 39 : 144.
MOURGUE, M. l1909} ——— Variétés du Lézard des murailles lvar. nigriventris Bonap. et var.
latasteiüeclriagal. · Feuille J. Nat., 39 : 250,
44

MOURGUE, M. (1909) — Phyllodactyle d’Europe aux environs de Marseille.- Feuille J. Nat.,
39 :25D.
NIOURGUE, M. (1909) — Habitats nouveaux de Pnyllodactylus europaeus Gcnè. et de
Speierpes fuscus. - Feuilie J. Nat., 40 1 36.
MOURGUE, M. l1909I — Phvllodactyle d‘Europe lP11yllodactylus europaeus Gene.} — Bull.
Soc, Linn. Provence. l : 45-51.
IVIOURGUE, M. (1910} -— Phvllodactvle d'EurOpe (Etude sur Ie} Whyllodactyltrs europeens
Gene.}, - Feuille J. Nat., 40 : 57-61.
MOUHGUE, M. (1910} — Etude sur les variétés de Lacerta murails des iles Riou, Calseragne,
Maire et rochers de Conclue lgoife de Marseille}. Feuille J. Nat., 40 : B?-90.
IVIOLIRGUE, M. (1910) — Observations biologiques sur Pelobates cuirripes. - Bull. Soc. Linn.
Provence, I : 60.
MOURGUE, M. (1910} — Formes exolotls de Tritons palmes, reproduction d'individus sous
cet etat, - Bull. Soc. Linn. Provence, I : 69-T0.
MOURGUE, M. l19'l0l — Sperlerpes fuscus et Salamandrina perspiciilara, · Bull. Soc. Linn,
Provence, 12 avril, p.82 (presentation de puce}.
MOUHGUE, M. l1910I — Hyla arborea, var. rneridionalis à Saint Barnabé, - Boll. Soc. Linn.
Provence, 22 Nov., p.102.
IVIOURGUE, Nl. (1911} — Sur Vanatomie du Platidactvle et de |'l·lémidacty|e, - Bull. Soc. Linn.
Provence, I : 143.
MOURGUE, M, l1920I — Reptiles recueillis de Mai à Juin au cours d’une excursion
zoologique en Tunisie. - Bull. Soc. Zool. France, 45 1233-235.
MOURGLJE, Nl. (1924l — Note succincte sur les espèces de Lacerta muralis des îles du golfe
de Marseille. Bull. Mens, Soc. Linn. Lyon. 3l?I : 55.
MOLIHGUE, M. (1930}-— Présence de reptiles non signalés dans les îles de Pomegue et
Ratonneau. - Bull, Mens, Soc. Linn. Lyon, 9l11I :75-76.
MOURGUE, M. (1931} — Erreurs et omissions à signaier au su]et de certains reptiles de
France. - Bull. Mens. Soc. Linn, Lyon, 12 :92-93.
MOURGUE, M. l1931l — Note sur 1'estudo hynlphora Vaillant de Madagascar. - Bull. Mens.
Soc. Linn. Lyon, 10l11') : 130-132.
45

Bull, Soc. Herp. Fr. l‘l989l 5û :46-43
OBSERVATIONS SUR DEUX CAS SIMULTANES DE
TRIORCHIDIE CHEZ Testudo hyniphora Vaillant (CHERSINE
EN VOIE D'EXTINCT|ON) DE MADAGASCAR
par
Marcel MOURGUE T
Résumé — Deux cas de triorchidie ont été observés simultanément chez deux spécimens de
Testudo hyniphora f= Astrochelys yniphora). Cette tortue de Madagascar étant très rare. la
simultanéité de ces observations est surprenante.
Mots—clés : Asrrochaiys yniphora. Chéloniens, triorchidie, Madagascar.
Summary —- Two triorchidic specimens of the Malagasy Testudo hyniphora l= Astrocnelys
yniphora} have been observed simultaneously. The simultaneousness of this observation in
such a rare species was unexpected.
I(e\;—words : Astrocheiys yniphora, Chelonia, triorohidv, Madagascar.
J'ai eu |'occasion d'étudier deux grands exemplaires de Testudo hyniphora
provenant du Sud-Est de Madagascar l l, |'un du poids de 10 kg et |'autre de 14
kg. Au cours de cette étude, j'ai constaté que ces deux exemplaires possédaient
chacun trois testicules dont deux insérés sur le méme épididyme lequel était lui-
mème inséré sur le rein comme dans tous les chéloniens. C'est le rein gauche,
pour les deux exemplaires, qui portait deux testicules. Ce rein |ui—même était plus
gros que |'autre, le testicule surnuméraire étant à peine un quart du volume du
testicule voisin normal,
Le fait de constater trois testicules sur un sujet ne peut être qu'un cas
tératologique banal en somme. bien que non observé chez les chéloniens, mais
celui de trouver simultanément deux exemplaires identiques parait une
observation inédite chez cette espece rare et peu étudiée au point de vue
anatomique et encore moins histologique. L'une de ces deux tortues était
manifestement plus âgée et |‘on peut supposer, a bon droit, qu' elle ne provenait
pas de la même ponte (poids, mensurations, etude ostéologique paraissant
|'indiquerl. Désireux de me documenter soigneusement, afin d'é|iminer la
présence d'une persistante "pronéphrotique", j'ai fait une étude histologique
rapide sur un des deux exemplaires, les organes de l'autre restant en alcool
comme temoins. Le testicule normal possede le tissu conjonctif des septa
interlobulaires bien évident ;à un grossissement assez fort j'ai vu des
spermatocytes et de nombreux spermatozoïdes, ceux—ci assez gros, à tête peu
différenciée, à queue semblant se terminer brusquement. Pour le testicule
Manuscrit accepté le 24 janvier 1989
ill Ils m`ont été apportés par mon ami, Monsieur L. Lavauden, Conservateur des Eaux et
Forêts, Ornithologiste éminent.
46

t.
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' .1
Figure 1 :Testicu|e ncrmal A et testicule surnumeraire A'.
En haut, au centre, le pénis.
· __:==-·= 1   ·. ·= è   '···   1 É.;   ·'=`'   Il   I'- ·"  l  ·· ‘·Q   
:···   '‘'` î*         ___·__:      
    È?    li ·`‘_.   Ã- '‘··=· _ " =‘‘ É`=¤ ·..,'Ã`l  5.
    -...: p ·—..-t-—.._       ‘t·   '`...  ..t- A  
  .=; litt li  · "  àà; Ã ·~ _=_.;    ' i  `_   _;.  
    =`’·          ''·  
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*`§       __  l            
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. .     î ttt A  Ã t
*3.         —  
Fia  ````’     1    L-,  
Figure 2 : Coupes hîstclegiques du testicule normal [en hautl et du testicule surnuméraire
len bas) chez Testude hyniphora Vaillant.
47

surnuméraire, la lobulation tendrait a indiquer un organe de texture moins
évoluée. J'ai également observé des spermatocytes et des spermatozoïdes. On se
trouve donc en présence d'un testicule petit mais à peu près normal quoique
moins évolué (tout au moins au point de vue de certains tissus}. L'intérét de ces
faits se concentre surtout sur les deux observations simultanées sur une espèce
actuellement tres rare et en voie de disparition. De là à décréter que Testudo
hyniphora posséde un testicule supplémentaire est scientifiquement impossible ;
il faudrait d'autres multiples observations. Aucune conclusion ne peut être tirée de
cette observation qui néanmoins paraît unique pour tous les Reptiles. L'étude
anatomique de Testudo hyniphora ne paraît pas avoir été faite ; celle de divers
organes est en cours, y compris |'histo|ogie.
J'ajoute que ces deux mâles se sont accouplés effectivement et que le mâle
incube poussait des grognements comme le porc domestique lobservation
également inédite}. Après dissection j'ai pu reproduire ce cri en soufflant dans la
trachée artère et en pinçant plus ou moins le larynx (comme |'on fait avec la
trachée de la Grue}. ll y a eu accouplement avec intromission dans le cloaque et
j'ai pu photographier |'acte qui a duré près de vingt minutes. D'autre part, j'ai
recueilli de l'urine des deux exemplaires et en ai fait |'analyse qui sera publiée de
méme que mes recherches de vers intestinaux et de sporozoaires.
J'apporterai les précisions suivantes concernant des poids pris a |'état
frais:
—— exemplaire de 14 kg ; reins et testicules zdouble 43 grammes, simple
23 grammes.
— exemplaire de 10 kg ; reins et testicules : double 35 grammes, simple
17 grammes.
Les organes de la plus grosse tortue sont conservés dans l‘a|coo| et intacts,
ceux de l'autre sont en partie dans le Bouin.
Marseille, Janvier 1932
48

Bull. Soc. |—|erp. Fr. l‘l989) 50 :49-50
BIBLIOGRAPHIE
Résumé de thèse
Maria Helena CAETAN0 (1988} - Recherches sur la Biologie des populations
portugaises de Triturus marmoratus (L:-xtreille, 1800} et Triturus boscaf (Lataste,
1879}. Morphologie, Ecologie, Croissance et Variabilité. Thèse de Doctorat.
Université de Lisbonne (Portugal}. 360 p. len portugais}.
Le premier chapitre de cette these traite de la morphologie externe ainsi
que des variations de coloration et de taille des individus des différentes
populations étudiées. Des différences notables sont observées entre les tritons
marbres du sud et ceux du nord du Portugal. Ces derniers sont en effet plus
grainds et pius foncés (augmentation de la taille des taches sombres} que ceux du
su .
Par ailleurs, des cas de tératologie ont été observés chez les marbres du
sud Z liaison de deux doigts, membrane interdigitale réduite, présence d`un
membre surnuméraire.
L'étude écologique des deux espèces a permis de vérifier que l'activité
biologique dépend essentiellement de la température et de |'humidité. Lorsque
ces facteurs dépassent les valeurs de tolérance, les animaux entrent en
hibernation ou en estivation dans le soi. Les cycles d'activité biologique sont
différents pour les animaux du nord, du sud et du centre ; ils sont surtout liés aux
différences de température et d’humidité.
Le chapitre 2 présente une étude de la structure d'âge de Triturus
marrrroratus et de Triturus boscai dans les différentes populations étudiées, étude
réalisée par analyse squelettochronologique sur |'humérus et les phalanges. La
validité de la méthode utilisée est démontrée expérimentalement à |'aide de
marqueurs fluorescents du tissu osseux et par |'examen d'animaux d'âge connu.
Chez Triturus boscaf, les marques de croissance ont une périodicité annuelle. C'est
aussi le cas chez les Triturus rnarmoratus de plaine et du sud. Cependant, chez
ceux d'altitude la partir de 1000 mi, la majorité des marques de croissance sont
dédoublées. Ce phénomène a pu étre mis en relation avec un double cycle
d'actlvite annuelle chez ces tritons.
Pour les deux especes, l'intensite de la résorption osseuse endostéale est
toujours faible ; elle n'affecte qu'un petit secteur, en périphérie de ia cavité
médullaire, et ne détruit que partiellement les premieres marques de croissance
formées, même chez les individus âgés. Ce phénomène présente une certaine
variabilité interpopulationnelle et interindividuelle, qui varie égaiement en
fonction de |'âge auquel la maturité sexuelle est atteinte. Celle-ci survient plus
tardivement pour les tritons du nord (population d'altitude ou de plaine) que pour
les tritons du sud. Corrélativement, la maturité sexuelle est retardée chez les
animaux de plus grande taille, surtout en ce qui concerne Triturus marmoratus.
Cette variation est certainement due aux différences importantes de conditions
climatiques et écologiques entre le nord et le sud du pays, cette derniére région
imposant aux tritons une saison de croissance plus courte. Aprés |'acquisition de
49

la maturité sexuelle, on observe une réduction de la vitesse de croissance chez les
deux especes. Cette réduction survient plus tôt chez les mâles que chez les
femelles et conduit à un dimorphisme sexuel concernant la taille corporelle ;chéz
les adultes de même âge, les femelles sont toujours plus grandes que les mâles.
Par ailleurs, la taille corporelle augmente avec |'âge mais, aprs la maturité
sexuelle, un chevauchement assez considérable est observé entre les classes
d'âge successives, ce qui montre, une nouvelle fois, Vimpossibilité d'estimer l'âge
des tritons adultes à partir de leurtaille.
Selon les populations considérées. la longévité de 7`riturus marrnoratus est
comprise entre 11 et 16 ans et entre 7 et 8 ans chez Trfturus boscai. Dans les
populations du nord, les tritons marbres grandissent plus lentement mais
longtemps (longévité accrue) et atteignent finalement des tailles plus grandes que
celles de leurs congénères du sud.
Chez Triturus marmoratus , il existe des différences biométriques entre les
populations du nord et celles du sud. De telles différences n`ont pas été mises en
évidence chez Trirurus boscai, quelle que soit l'origine des populations étudiées.
L'analyse enzymatique, réalisée par électrophorese et traitee au chapitre 3,
démontre que chez les populations de Triturus marmoratus du nord et du sud la
variabilité morphologique est sous tendue par une difference génétique. Ceci
suggéré l'existence de deux formes differentes, |'une septentrionale et |'autre
méridionale. Il apparait que les différences génétiques enregistrées chez Triturus
marmoratus correspondent à un état de divergence avancée, qui pourrait justifier
la reconnaissance de deux sous—especes. Au contraire, la variabilite génétique
observée chez 7'rfturus boscai est plus réduite et ne temoignerait que d‘une
différence interpopulationelle (géographique}.
Resumé communiqué par |'auteur
IVLH. CAETAN0
Departamento de Zoologie e. Antropologia
Faculdade de Ciencias
"'aco C2, 3° Piso - Campo Grande
1700 LISBOA (Portugal}
50

B ||ci`II dc la Scciéié Hcrpéiclcgiquc dc irancc
2뤒••= trimestre 1989 n° 59
NOTES — VIE DE LA SOCIÉTÉ —· INFORMATIONS
\IOTES
- Traitement d'r.Ine coccidose chez Boa constrictor
Jean—Pierre PAYNOT ..............................................................,....................... 52
NFORMATIONS · VIE DE LA SOCIÉTÉ
• Creation (IES fiches de résultats et des notes de terrariophilie
Patrick DAVID .............................................,................................................... 56
• Compte-rendu du "Third interna tionai Coiioquium on Pathoiog y of
Reptiies and Amphibians". Oriando. (Floride - U.S.A.i du 13 au
15 janvier 1989
Giiberr MATZ .......,..........................................,...,.......................................,.., ST
• Congrès d'herpéto|0gie iFranctort. 27 sept.-1er Oct. 89} ...................,........ 59
· Bibliographie .................................................................................................. 60
· Solution des mots croisés herpetologiques d'Edmond HEROLD .............. 63
51

Bull. Soc. Herp. Fr. (1989} 50 :52-55
NOTE
Traitement d'une coccidiose chez Boa constrictor
par
Jean—Pierre PAYNOT
l. INTRODUCTION
Rares sont les terrariophiles qui ne sont pas confrontés un jour ou Vautre a
un probleme de parasitose. Tout nouvel arrivant doit être systématiquement isolé
et placé en quarantaine afin d'éviter une contamination par terrarium.
Les cas de coccidioses sont relativement rares dans la littérature, ils sont
surtout connus chez les espèces afro-asiatiques et européennes. Citons au
passage quelques travaux sur ces parasites : Lehmann (1972} sur Python
reticulatus et Chrysopeiea ornata ; Chauvier et llviortier-Gabet chez le varan des
savanes il/aranus exanthematicus} ; Phisalix (1923} chez l/ipera aspis et la
zamenis (Coluber viridiflavus} ;Brygoo (1963} sur les Caméléons malgaches. On
trouvera également de nombreuses informations dans les ouvrages et les articles
de Bihn et Napolitano (1980}, Brovvnstein (1917}, Curasson (1943}, Keymer (1981},
Pellerdy (1963 et 19?4}, Reichenbach—|<linke et Elkan (1965}, Wallach et Boever
(1983}. Wenyon (1965}, Brogard (1987}. Les protozoaires responsables des cas
connus de coccidiose intestinale appartiennent aux genres Eimeria, Cyciospora,
Cryprosporiditrm, isospora, Caryospora, Tyzzenia.
Il. L'ANIN1AL
Le serpent dont il s'agit dans cet article est un Boa constrictor mâle du
Surinam introduit dans mon élevage en mars 1986. L'animal amaigri était couvert
d'acariens mais sa coloration violacée et mouchetée était très belle. J'ai tout de
suite isolé |'animal et procédé à un examen de la bouche et de |'écaillure. Il n'y
avait aucun défaut apparent au niveau dela colonne vertébrale, juste une cicatrice
sur le dessus dela téte.
Ill. SYIVIPTONIES
L'é|imination des acariens Ophionissus natricis a vite été résolue par un
bain de néguvon pendant quelques secondes (répéter l'opération a quelques jours
d'intervalles afin de détruire les larves qui nichent sous les écailles}.
Le serpent d'une longueur totale de 180 cm n'a pas été pesé, il s'est
alimenté seul des le début de son introduction en élevage. Tres farouche, prêt à
mordre, il ne supportait pas d'étre dérangé et restituait son repas dans ce cas—|à
s’i| venait de manger. J'ai dû le nourrir sous un pot de fleur qui servait d`abri.
Manuscrit accepté le 24 janvier 1989.
52

En dix-huit mois, de mars 1986 à septembre 1987, le boa a effectué 7 mues
toujours entières, les petites proies étaient digérées, les grosses restituées, de ce
fait |'anima| n’a pas dû prendre de poids.
L'appariticn de diarrhées, sans pertes de sang, a commencé en juin 1987,
elles pérsistèrent malgré une élévation de la température à 32°C et un
vermifugeage.
En octobre 1987, j'ai fait effectuer une analyse coprologique par un
laboratoire spécialisé. L'ana|yse révéla de très nombreuses coccidies Hsospora} et
quelques kystes d'amibes.
IV. TRAITEMENT
Le traitement mis en oeuvre a été celui appliqué par Chauvier et |\=1ortier—
Gabet à un Varanus exanthematicus atteint d'une coccidiose, à savoir :
Vadministration par voie orale de Nivaquine chaque jour en deux périodes de cinq
jours avec 10 jours de repos entre les deux cures ; dans le même temps. on
injecta par voie sous-cutanée les sulfamides traditionnellement utilises afin
d'éviter le phénomène de chimiorésistance, bien connu chez ies mammifères.
Dans le traitement, je n`ai pas utilié la Sulfadimetoxine mais un dérive de la
Gentamycine à large spectre, la Nétromycine à des doses supérieures à la
normale :7,5 mg7kg, cinq jours de suite au lieu de 2,5 mg7kg et par 72 heures.
Sur les conseils de B. Fertard, j'ai donc remplacé la Nétromycine par les
Sulfamides.
Le 25.10.1987 Poids du Boa : 2,2 kg
Le 26.10.1987 1 cachet de Nivaquine VO + 1 ISC 200 mg Sulfadimetoxine
27.10.1987 172 cachet " " " 100 mg "
28.10.1987 172 cachet " " " 100 mg "
29.10.1987 172 cachet " “ " 100 mg "
30.10.1987 172 cachet " " " 100 mg "
03.11.1987 ingestion d'un rat de 6 semaines lnon restitué}
10.11.1987 172 cachet de Nlvaquine
11.11.1987 172 " "
12.11.1987 172 " "
13.11.1987 172 " "
14.11.1987 172 " "
16.11.1987 ingestion d'un raton
23.11.1987 ingestion d'un raton de 5 semaines
27.11.1987 Flagyl 6 cm3 VO (suspension buvabiel
30.11.1987 " " "
02.12.1987 " " "
09.12.1987 Niue lexuviej
11.12.1987 ingestion d 'un gros rat (non restituél
20.12.1987 Une analyse coprologique de contrôle se révèle négative.
Tableau I: Chronologie thérapeutique appliquée au Boa constrictor
53

Contre les Amibes
Flagylz
Laboratoire SPECIA 125 mglkg 3 fois, à 3 iours d'interva|le (existe aussi
en comprimés).
Contre les Coccidies
Nivaquine:
Laboratoire SPECIA 10 mglicg 5 jours de suite.
Répéter Vopération après 10 jours de repos.
ou ESB 3:
Laboratoire ARKOVET 100 mgfkg le 1er jour puis 50 mglkg les 5jours
suivants ldissoudre la poudre dans un peu d`eaui.
Sulfadiméthoxine :
Laboratoire FlHONE—MEFt|EUX 90 mgllcg en injection SC, le premier
jour puis 45 mglkg les quatre jours suivants.
Contre Vinflammation du tube digestif
Phosphaiugel préparation Labo : enduire ou iniecter dans une proie.
Contre les acariens : Néguvon Laboratoire SARBACH
Vermifuge : Telmin Kit Laboratoire Janssen
Tableau Il : Liste des medicaments utilisés.
L'absenee de sang dans les fécés (les pertes de sang indiquent des
hémorragies au niveau du gros intestin, à ce stade, la maladie est généralement
fatale) et le fait que |'anima| ait jusque·la effectué des mues correctes, me
permirent de penser qu'i| avait de bonnes chances de guérir. lVoir Tab. I et II}
V. CONCLUSION
Je pense que j'aurais dû faire effectuer une analyse coprologique plus tôt.
Un diagnostic suivi d'une thérapeutique appropriée permettrait dans bien des cas
de sauver des vies de reptiles. Né pas attendre que le mal devienne irréversibie,
isoler l'animal jusqu'a sa guérison finale.
A ce propos, il est plus que probable que le boa ait été infesté par des
especes afro—asiatiques avec lesquelles il séjournait chez le marchand peu
scrupuleux, la coccidiose étant surtout connue chez les animaux de cette
provenance. Un an après le traitement, le boa a pris 20% de poids en 14 repas de
150 g chacun lratl, ce qui prouverait Vefficacité du traitement appliqué.
Remerciements à : MM. Chauvier, Fertard et Madame Mortier—Gabet pour leur
collaboration.
54

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BIHN, J.R et NAPOLFTANO, R,L. (1980) — Protozoa of Reptiles and Amphibians, ln J
"Fleproductive Biology and Diseases of captive Fleptiles". Murphy. JR et Collins. J.T.
leds.}, Society for the study of amphibiens and reptiles. Nleseraull Printing inc.,
Lawrence, Kansas, U.S.A.
BHOGARD. J. (1987} - Les maladies des reptiles. Le Point veterinaire. Maisons Alfort. 334 p.
BROWNSTEIN. D.G. l'|98Ul — Protozoan Diseases of Exhibited Reptiles. ln : The
Comparative Pathoiogy of Zoo Anîmals". Nlontali, R.J. et Migaki, G. (eds,). Proc,
Symposium 1978 Nal. Zool. Park ; Smithsonian Institution, Washington, Smith, Inst.
Press.
BRYGO0, E. (1963) - Contribution à la connaissance de la parasitologie des Cameleons
malgaches, 2ème partie. Ann. Parasitol. Hum. et Comp. 33l4l : 525-739.
CHAUVIER. G, et NlOFlT|ER—GABET, J. (1985} — Pathologie des Reptiles : IV, Coccidiose
ilsosporosel du Varan des savanes Varanus exanthematfcus Bosc. Rev. fn Aquariol.,
12 :63-64.
CURÀSSON, G. (1943} — Traité de Protozoologie Vétérinaire et Comparée, tome Ill. Vigot,
Paris.
KEYMER, |.F. (1981} — Protozoa. ln : "Diseases of the Reptilia", Volfl. Cooper, J.E. et Jackson,
0.E. (eds.i. pp.259-269. Academic Press, London.
LEHMANN, H.D. (1972} — Zur behandlung der Coccidîose bei Reptilien. Salamandre, 8 : 48-
49.
MATZ, G. et 'VANDEHHAEGE, NI. (1978i — Guide du terrarium. Delachaux et Niestlé,
Neuchâtel. 349 p.
PELLERDY, L.P, (1963} — Katalog der Eimeriidea iProtozoa—Spor0zoa}, Verlag der urigarischen
Akademie der Wissenschaften, Budapest.
PELLERDY, LR (1974} ·— Coccidia and Coccidiosis. (Second revised edition}. Verlag Paul
Parey, Berlin et Hamburg.
REICHENBACI-l·KLlNKE. l—l. et ELKAN. E. (1955l — The principal diseases of Lower
Vertebrates. Academic Press, London et New—York.
WALLACH, J,D. et BOEVER, W.J. (1983} — Diseases of Exotic Animals. Medical and surgical
Management. Saunders, W.B.. Phiiadelphia.
WENYON. C.|'v1. (1965I —— Protozoology. A manual for medical men veterinarians and
zoologists. Bailliere, iîndall et Cassel Ltd., London.
Jean-Pierre PAYNOT
Le Chaperon Vert n° 6
2ème avenue
94250 GENTILLY
55

Bull. Soc. Herp. Fr. (1989l 50 :55-54
INFORMATIONS
· Création de fiches de résultats et des notes de terrariophilie
De nombreuses donnees concernant les reproductions des amphibiens et
des reptiles obtenues par les membres de la S.H.F. restent non publiées,
généralement par manque de temps dela part des terrariophiles.
Aussi le Conseil de la S.H.F., sur proposition de la Commission de
Terrariophilie, a décidé la publication dans la deuxième partie du Bulletin, de notes
réservées à la diffusion des résultats de reproduction.
Pour simplifier la tâche aux terrariophiles, les données seront consignées
sur une fiche de résultats, rapide et facile à remplir. Ensuite, le contenu de chaque
fiche sera transcrit —mais pas modifié- en un court article lune demie page
environ), ce qui devrait en rendre la lecture plus agréable. Ces notes seront
soumises au comite de lecture et publiées apres son accord.
Il n'existe pas d'especes "mineures" et aucune fiche ne sera rejetée par
manque d'intérêt dû au choix de i’espèce. Par contre, les fiches les plus riches et
les plus complétés seront publiées en priorité. Les fiches trop incomplètes ne
seront pas retenues.
Chaque numéro du Bulletin contiendra plusieurs notes, selon la place
disponible et... la bonne volonté des terrariophiles. Le délai de publication pourra
être variable.
ll est important de noter que :
—— le but de ces notes est la publication de résultats de reproduction et non
de données sur le simple maintien d‘especes en captivité.
- une FICHE ne doit traiter que dela reproduction d'UNE espece pour UNE
année donnée, qui doit être mentionnée.
- le nom et |'adresse compléte de |'auteur doit impérativement être
mentionné sur la fiche. Cette adresse figurera au bas de chaque note publiée dans
ie bulletin. Les fiches anonymes ne seront pas retenues.
— les espèces protégées par la législation française doivent être inscrites au
Registre dela S.H.F.
Enfin, ces notes ne remplacent évidemment pas les articles de
terrariophilie, qui ont toujours leur place dans le Bulletin.
Vous pouvez photocopier le modele inclus au milieu de ce bulletin, ou bien
en demander d'autres exemplaires, en joignant une enveloppe libellée et
affranchie, en tenant compte du nombre de fiches que vous désirez, a :
Patrick DAVID, 14 rue de la Somme, 94230 CACHAN.
Les fiches remplies doivent obligatoirement être envoyées à cette même
adresse.
A vos archives, et après quelques minutes d'effort, vous pourrez publier vos
résultats l
Les terrariophiles ne peuvent que souhaiter voir la publication dans le
Bulletin de nombreuses notes sur la reproduction des amphibiens et des reptiles.
Les premières notes figureront dans le numéro 52 du Bulletin.
R DA\flD
56

• Compte-Rendu du "Third internationa! Colioqurum on
Pathoiogy of Reptiles and Amphibians"ORLAND0 (Floride,
U.S.A.), 13 au 15 janvier 1989
Lorsqu'en 1982, je Iançais |‘invitation pour un Premier Colloque
International de Pathologie, |'idée paraissait alors bien hasardeuse. Mais, contre
toute attente, cette réunion avait été un succès international, avec des
communications de qualité qui ont été publiées dans un cornpte~rendu. Un
"groupe" sympathique s‘est alors constitué, un 2éme colloque s'était tenu a
NOTTINGHAIVI (1984) et le 3éme vient d'avoir lieu, du 13 au 15 janvier 1989 a
ORLANDO (Floride}, organisé par Elliott JACOBSON, Professeur a |‘Université
vétérinaire de GAINESVILLE et qui avait été un participant trés actif des deux
premiers colloques. Un intervalle assez long, presque cinq ans, sépare les deux
derniers colloques et permet de mesurer les progres accomplis dans ce domaine.
Au total, T0 revues de synthese et communications ont été présentées, toutes,
bien sûr, en anglais car s'il y eut plus de cent participants américains, canadiens et
australiens, nous n'avons été qu'une quinzaine d'européens principalement
anglais, allemands et hollandais et un seul français. Il est bien connu que nous ne
sommes pas riches (laboratoires et individus) et il m'a fallu payer un vol "plein
tarif" (11 645 FF Ill car pour bénéficier d'une réduction touristique, il faut restr
plus de 14 jours ou passer par le Luxembourg et l'|s|ande I!
Notre ami JACOBSON avait vu grand zle colloque se déroula au I\r1arriot's
Orlando World Center, magifique centre de congres — hotel (nuit a 109 $ + la taxe
qui s'y ajoute, soit 118,81 $ et le dollar était à 6,51 FF à l'achat ll). Ajoutons a cela
le taxi (indispensable souvent), la nourriture, etc. , le tout trés cher pour nous.
Aprés un discours inaugural de E. JACOBSON, les différentes sessions ont
été consacrées a :
I. Maladies da ns les élevages des laboratoires de recherche et les zoos.
ll. Maladies virales.
Ill. Maladies bactériennes et mycoses (session dont j‘ai été le "Chairman"l.
IV. Parasitoses.
V. Immunologie et cancer.
VI. Maladies nutritionnelles et endocriniennes.
La Floride est un état paradisiaque où la température, au mois de janvier,
est à plus de 80°... Fahrenheit (soit plus de 25°Cl et on se baignait a 10h du soir
dans la piscine en plein air de |'hôte| l ll n'est pas étonnant que cet Etat draine
toute la population devenue inactive, des vacanciers, des jeunes en voyage de
noce et pour les week-ends, des familles avec leurs enfants car un 2eme "Disney
World" s'y est installé il y a quelques années, apres Ie Sea World et en 1990
s'ouvre un 2éme Hollywood cinématographique. Bref, cet Etat est aussi abîmé que
la côte Ianguedocienne, avec des kilomètres de motels les uns à côté des autres.
J'en ai profité, pas assez hélas, pour jeter un coup d'oeii sur la faune
herpétologique dont le fleuron est bien sûr |'A|iigator. Les Américains nous en
veulent beaucoup d'étre les premiers importateurs de peaux I"Fiéserves" sur la
Convention de Washington} car, contrairement aux dires de ces derniers, il y a des
problemes :fécondiité et nombre de nids en diminution, incubation et croissance
perturbées, etc. aussi bien dans la Nature que dans les "Fermes". Nous
57

réexportons des articles manufacturés : porte monnaie, sacs, bottes l1 500,00 $
ll revendus sur place avec étiquette "made in Paris".
La session des maladies virales comportait 6 communications concernant
les pararnyxovirus : si la premiere épidémie avait été observée en Suisse par
FOELSCH et LELOUP (1976}, ce virus fait depuis des ravages dans les élevages
américains de Eioidae, Colubriclae lElaphe, etc.} et Crotales. Plus préoccu pant, pour
ia santé de I'Homrne, me paraît étre un cas d'encépha|ite virale chez un Boa
constrictor. L’adénocarcinome rénal de Lucké, signalé par celui-ci en 1934 chez
Hana pipiens fut suspecté dés 1938 lLLlCKEl d'étre à étiologie virale (virus LTHV
c'est-à—dire Lucke tumor herpesvirusl. Les grenouilles malades se rencontraient
dans tout le nord—est des Etats-Unis ; expérimentalement, il faut le rappeler, seuls
les oeufs et les jeunes ttards sont sensibles. L'étucle épidémiologique ménage
quelques surprises ·[N|cl(|l\lNELLl : en 1963, 9% des 1088 animaux récoltés dans la
nature étaient atteints de ce type de cancer, le taux de malades est passé à 6% lsur
674 animaux} de 1966 à 68, à 3% [sur 1100) en 1970-71 et a 0% sur 1700 animaux
récoltés de 1977 à 1979 ; on a donc assisté a la disparition spontanée d'une
maladie virale.
La session des maladies bactériennes a également fourni un cas
préoccupant : une collection importante de tortues (Pseudemys, Trachemys,
Graptemys) a été décimée aprés introduction de quelques nouveaux exemplaires.
Les symptômes précédant la mort ne sont guère spectaculaires (léthargie, oedéme
cutané} mais ia bactérie isolée, Flavobacterium rnenigosepticum provoque, chez
|'|·lomme, pneumonie et méningite ! Je retiendra] encore la communication de
R.|\r1. ROBINSON, "Salmonellosis in turtles" 2 un programme de protection-
élevage concernant Lepidochelys kernpi a montré une mortalité très importante
des embryons, des nouveau—nés et des juvéniles. S'i| était bien connu que les
tortues assuraient la dissémination des Salmonelles et la contamination de
|'Homme. dans le cas de cet élevage les Salmonelles sont présentes dans le
vitellus et tuent l'embryon et déterminent chez les survivantes, après |'éciosion,
une péritonite fatale. Les programmes de protection des tortues marines ont
drainé des crédits importants mais il est permis de se demander si |'é|evage est la
meilleure solution ; ne serait—il pas plus efficace et moins cher d'uti|iser ces crédits
pour protéger les lieux de ponte naturels en achetant des cartouches pour tenir
éloignés des pontes et des "hatchlings" les Frégates et les braconniers ?
La session "lmmunologie et Cancer" a fourni un nombre assez important de
divers types de cancers de Fleptiles mais bien peu chez les Amphibiens qui
semblent avoir une "résistance" particulierement importante et qui doivent
constituer a |'avenir un matériel ce choix pour |'étude de |'immunité
anticancéreuse. Les progres constatés depuis 5 ans en herpéto-cancérologie me
font regretter davantage qu'un programme de recherche que j'avais proposé n'a
pas abouti faute de moyens mais aussi de bras et d‘enthousiasrne de la part de
ceux·ci.1|a été présenté également KJACOBSON - WlTH|NGTOl\Il le fibropapillome
atteignant en moyenne 45% (et jusqu'à 67% selon la tranche d'âgel des Chelonfa
mydas des lagons de Floride ; ces papillomes peuvent dépasser le quart du poids
total de la tortue et leur apparition est mise en relation avec la détérioration de la
qualité de |'habitat du lagon. Montrer aux consommateurs de "soupe de tortue" les
photographies que j'ai eu |‘occasion de voir leur couperait |'appétit et serait le
meilleur moyen de protéger les tortues marines.
58

Enfin, au cours de la session des maladies nutritionnelles et
endocriniennes, il nous a été présenté une étude expérimentale sur les effets de la
concentration des aliments en Ca, P et vitamines D (IVLE. ALLEN). Il a été
confirmé que le développement des ostéodystrophies ldécalcification mais avec
présence de poches à calcaire a Verriere de la tête : Phelsumai était dû a un taux
de Ca trop faible etfou une carence en vitamines.
Chez |'Alligafon |'ovogenese a lieu en avril, |'ovulation en mai—juin, la ponte
en juillet et |'éc|osion en septembre. De nombreuses femelles se révèlent stériles
et si dans la nature 90% des oeufs sont fertiles, ce pourcentage tombe à 23% dans
les "fermes", le taux des éclosions tombe de 80% à 19% et celui de la viabilite des
nouveau-nés tombe de 95 à 17*%. Les raisons de cet échec sont nombreuses et
variées ; |‘effort actuel porte principalement sur les facteurs nutritionnels et
infectieux (comme par exemple le H.A.S. ou Hatchling Alligator Syndrome dû a
des bactéries opportunistes}. La reproduction de |'Al|igator est |'objet d'une
surveillance et d'une étude là financement fédéral} aussi bien dans la nature que
dans les fermes ; ce||es—ci, pourtant installées dans des conditions idéales dans
|'aire de répartition de l'espèce, semblent rencontrer d'énormes difficultés, ce dont
ne se rendent pas compte ceux qui, sans aucune expérience avec ces animaux ou
les reptiles en général, voudraient installer des élevages en France...
Entre la pathologie des Invertébrés et celle des \/ertébrés supérieurs,
|"'Herpétopatho|ogie" doit occuper à |'avenir une place de choix dans le cadre
d'une pathologie comparée. Le 4éme Colloque aura lieu à GIESSEN (H.F.A.i en
automne 1991. Et le "Groupe International des Herpétopathologistes" édite
maintenant une revue scientifique : "HERPETOPATHOLOGIA".
Gilbert IVIATZ
• Congrès d'Herpéto|0gie
La DGHT (Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkundei
tiendra son 25ème Congrés annuel du 27 septembre au 1er octobre 1989, au :
Senckenberg museum
Senckenberganlage 25
D—6000 FRANKFURTIMAIN 1
Les communications et les résumés de posters doivent être envoyés avant
le 31 mai 1989 (langue officielle :l'a|lemand} à :
Ingo PAULER
Im Sandgarten 4
D—6706 WACHENHEIM
59

• Bibliographie
Viennent de paraître
• Faune du Sahara — I ; Poissons, Amphibiens, Reptiles. Par Michel LE BERRE.
Editions Lechevalier - R. Chabaud (1989}
Il S'6git d'un ouvrage de 332 pages, ·· ’l`iiRlÉii' _,·\PRZ(É lNT$$ .
édité dans la coifection Terres africaines et —i , .` .. 7     . —
publié sous la direction de Raymond    
CHABAU D, et préface par Theodore MONOD. "   ” ` ‘
il comporte un répertoire, sous forme de  
fiches, de 21 espèces de Poissons, 14 espèces #   · · = ·
d’Amphibiens, 6 espèces de Tortues ; 1 ` · ¤ ~· 1   _
espece de Crocodiliens, 63 espèces de Lézards pgrggqisrgsàmpgrglgrsrg
et 30 espèces de Serpents ainsi que de _` .R]5pTILE5 , _
nombreuses cles de détermination et cartes de _` `
répartition. L'i|lustration est de Jean    _  
CHEVALLIER. ·   -.`‘    .
--    _._ _  ` . .`    
Informations sur demande à Z   `   ._._.-_  
Editions Raymond CHABAUD  
17, cite Joly · 75011 PARIS   Eiëië    i.§   ``· =?--    
ii-Iichei IJLBERRE
1iium¢1rims.ilt· jean tîÈl~li>î\·’}\l.[.lEF~
|.ii(QIi i|£\·£—i·;i.li&}it — R-. ClHAP>.Ã’\L‘D
· Annonces
• Dans le cadre de nos recherches ila construction d'une phylogénie de
|'ordre des scorpions par des méthodes biochimiques}, nous sommes à la
recherche d'especes vivantes appartenant aux families les plus diverses.
Il nous serait très utile si des membres de la SHF effectuant des séjours a
|'étranger, pouvaient nous en faire parvenir ( plus tot possible}.
Les scorpions voyagent facilement en embailage clos, pourvu que les
boites qui les contiennent renferment une feuille de papier journal chiffonnée.
Nous vous tiendrons au courant de nos résultats. Des échanges seront
éventuellement possibles.
Pour toute information complémentaire, écrire à :
Monsieur Bruno LEMAITRE
L.E.R.A.|.
Muséum national d'l~listoire naturelle
57, rue Cuvier
?5005 PARIS
60

• Un festival photo
*‘P}» ( (Is`  
Promicr Fcslwal Euroiiècn de ta Ph0\ograph·o~Nnturc
du 5 au 9 JUILLET 1989
SMHT POURCMN SUR SIOULE (Anim
È, tt mf L
J . R
w , BH
* Ilr li -1.: «.·'· ' *
 *¤ 1} = '  
 RW ( `
°=  n " *
Q.t¤a£!œ.¤LoL
- Associahon pour la Protaclion el |'E|udf: dc la Naluw rw
Allier EA.P.E.N.A.J, 4, me de la Moussrzîte, 035V>0 SNFJT
Pounçmu sup. snouts.
· vanne de SAINT POURCALN SLJR S!OULE 1035001
· Associahon · La Garance: Voyagcmac », B·'·FîRîl Oîêâ
CEVENNES. 4.5400 FLORAC
61

- STUDiA PALAEOCHELONIOLOGICA II. (1986-1988} ` ` _
Editeurs : E. JIIVIENEZ-FUENTES (Sa|amanca} at F. De BROIN (Paris). (Edicmnes
Universidad de Salamancai. 142 p.
HI \`I}i.·\ PM .—\l:ÃO(,`I·II€! ()Ni(1i.(}L_iIL'.·\
I1
Iwih-19Sx
INDEX
I...·"\. NtSS(1\': Srmw :'.u!£> .\I£’.S‘0Zw`t' cmd P¤!€m'£’rr£’ !un.i'€.$' rïgf S()W'£’f
.\«.'r`:h'Ne· Asia, t15·lI·i9BE») ,...,...,......,.,.,....,.,............,......,........ T-22
R, BUVR: .\·’r1··'r· mr Ijcltisitis mlzimoiiii fS`r·}r\i't*i`gg¢‘r. ISI.?} PI Sur Im?
rI0:«‘\‘L*·H:· t·.9;1t"n‘c· t.j[fr`nr· du À`<·n_l·tr r'(`h£’.|'0rtri, .·"9!0r!î@(Ii¢Sr£Iu£’}.
(IU-\`II-I98(¤l ......................................,...,........,..............,...., 23-S4
\·'.É\·I. (`KIIIKY.-\I)?l ; Sur ha t·«‘a.s‘.s‘£lit·mi`0ri cr fvs t·.·:rat·rèr0.s du ct=rmim=s
rnrrum _!ir»s.Sr}t·w t1".·«1_~·:`¢· r·m·¢·.s‘ et pci: z·ri:(r`iév.s·. (ZU-Xi-19ST} ,............ 55-86
I ..·\. NIÃSSLM': ( 2.*1 .s'm·m· Mt·.ï0;0rt· !ur!fv.$` (J rh? S01·ft*.* Umïm, Mm.=g0h`u
imd (.`·*n`m.r, rm t·rmrr.*i£'n·!.x‘ rm .•;_1·.s·!w;·rü.‘1`t'.î, ·[l(}—XII—l98T) ................ BT- ID2
i·`. Int- Himiw; fm `i"r1r·!iws et Je (iwrdnmm, £,¤·wm·n (Icy rapports warm?
Je _frm·m1·:::r€:rm:rr du (}0mIii·um: er Fu df.sp·<»rxirm ,x:éngraph:qt:v des
rczrriwx p}¢·urm.·‘ir<=.s· ci punir du (`rtîruttî. (1-X-1988) .....,................ 103-142
ST\·'I)EA (}I·É()l.U(iI(ÈA 5/\l.MANTlCfÃNSIA, vol. cspcvial 2
(5`l'\’I}lA PAI.Al·É()CHlîl,(JNI()l.()(ilCA 2)
BL'l.l.IÉ'I`IN I)I~Z (T()MMANI)}] *I`lI·ZS`I`E[.[.}`ORMUI.AR *()Rl}l·1R l·`()RM
Nur¤·‘\amc.’Namc ............... . ............ . ............ . ................. . ...... ..   ......, _. _. ... ..       ............
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|.« r¢;1«—mm pm sm- amine par cimwr pmu:. im nu-qur mimm mi |···«~ 1 ·»i.»¢‘0 dr nm-. ».
I':5mrnr mu hr mm- un a·m—«·ma»»·| manu) min M t‘·~|;s(·¢1 mm tmspun nr ¤m····»| chuquc nt.:
l·LllI(jI()Nl·l!·i lÃî\iI\'l·lR!~ilI)Al] l)l·È 5AlAMAî\î(ÃA
Apartadn de Corrcus 325
37080 EALAMANCA (Spain)
62

• Solution des mots croisés (publiés dans le n° 49)
12 3 4 5 6__;__1;0 101112131415
i v RoMANT s s
Il A v 1 P E R   S Y
111 v L 0 D 1 ¤   n s
~·^ HE S EEENT
v D R S C u E E s E
Vl A D   E R n - E N A M
vnct x AME TRIA
VIIIT AlL·YT GEANET
IXY  G`R DENT A AI}
x L E A L E T A L U Q
XI N c E N 0 u
XII N u E z A E N 1 s R E
x111eEsT AU MES CV
xnv E u s R D n E 1 1= E T
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Taux annuel Bulletin Total
Adherents de moins de 20 ans 20 + 50 = 70 F
Adhérents de plus de 20 ans 55 + 50 = 105 F
Membres sans bulletin : 55 F
Abonnements: Europe = 120 F
Hors Europe = 130 F
Club JUNIOR:
Adhésion + Abonnement au Journal (Le Nlureille Vivante} = 35 F
Abonnement au Bulletin de la SHF (facultatif} = 50 F
TOTAL 85 F
à |'ordre dela S.H.F.: CCP 3796-24R — PARIS
Envoyez vos chèques au Secrétaire général:
Jean—|'\z‘larc FRANCAZ
U.F.R. Sciences, BP 6759
45067 ORLEANS Cedex 2
Sl vous n’avez pas reglé la cotisation 1988, le bulletin ne vous sera plus
envoyé.
64

. ` societé eeavêrotoeioue `
- - - _ DE FRANCE _
_ · _ j Association fondée en 1971 _ - .
` · agréée par le Ministre de l'Envirorinerner1t le 23 février 1-978
' I " I ` ' Siège Social · I - _
_ Unlversiiéde Paris VII, Laboratoire cI'Anatomie comparée ` ‘
_ · 2 Place Jussieu - 75251 PARIS Cedex 05 ` ·
. I I I Secrétariat ‘ `
` - E Jean-Marc FRANGAZ, UE R. Sciences, BP 6759 · 45057 ORLÉANS Cedex 2 ·
- ADRESSES UTILES ` _ E E
. Directeur de_la publication : R. GUYÉTANT, Universite de Besançon, Faculté des Sciences — -25030
- BESANCON Cedex ‘ _` _ .
Responsable cleïie rédaction :'R. VE RN ET, Ecole Normale Supérieure-, Lmoretoire d'Ecol¤gie - 45, rue d‘UIm -
_ · 75230 PARIS Cedex 05 ‘ . ` ‘ - · ·‘ · ·
I I Responsable enquête de répartition (Amphibiens) 1 FI. GLIYÉTANT (adresse ci-dessus)   A I I I l
` ` `hesponsahle enquête- de'rep·ertitio_n (Reptiles) :J;_CASTANE'I', Universite de Paris VII, Lab-oratoire d'AnatOmie _ I
' comparée, 2 place Jussieu --75251 PARIS Cedex 05 ' _ '·· · — . . ' · ` _ _
_ I Responsable de la commission de protection : lvl. DUIVIONÉ Servioeusiechniques, CNRS ï Q1-1.90 GIF-SUR—' - · _
_ · YVETTE ` . u —'.- · _ __ ` _ · ·_ .
. ` Responsable de la commission_:|'ethn_oherpétoIogie et histoire se l'herp'ët`oIo§ie E-   BQDSON, rue
_ _ BoEs—|'Evéque,‘33 — B 4000 LIEGE, Belgique · - ` - · — -` ' . _ ‘.
I Responsable de Iaucommission de terrariophllie-: A'. DAVID, 14 ruede la Somme'-·94230,.·-CACHAN un I I
' ' Responsable deïia circulaire rfannonces : P. DAVID (adresse r;i—dessu_s]·· un . E, · u'   _   _ ·
Responsable des Archives et de la Bibliothèquezu G. MATZ, Université 'd'An;gers, Laboratoire—de‘_ Biologie
_ · _ animaIe',2BId Lavoisier-49045 ANGERS Cedex ` · ` — -` "   ' -_ —' _ · ' -
Responsabie section parisienne : D. TROMBETTA, 94 Grande Rue --9413IEI NOGENT—SU_R~`MARNE.· u' · `
u _ . Resplonsahlede Iaphotothèque SHF : DEHELJCLIN, La lVIorciè`re`¥ Vauxen Couhe'4S;G700·-CDUHÉrVÉRAC_ `- E E
Responsable du groupe audio-visuel : J_. COATMEUFI, Ecole Normale Superieure, Laboratoire de—Boianique,
·_ · 46.rue d'Ulm-75230·PAFI|S Cedex 05 ' I · _ _ ` . _. .   ' —
_ Responsables du Club Junior SHF`: F. CLARO et F. RIMIBLOT, Laboratoire AmphibiensgRepiiIeS. livluseum `
riallonai `d' Histoire Naturelle, 25 rue Cuvier - 75005 PARIS .— ' — — · _
Z I _ I ` ` - _ ` . Dessin de couverture; Philipp_e_GENlEZ
` . · _ · Podarcis hispairice cebennencis _ —