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3¤*¤• trlmœtre 1990 no 55
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_ _ ISSN 0754-9962 — Z '· _9u».·s¤¢. uerp. Fr., (1990] 95-

Bulletin- de la Societe l D i l
Herpetologlque de France _. ce
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Exemple de présentation et réiérence bibliographique: ·
· BONS, J., GHEYLAN, M. et GUILLAUME, CP. (1934) —— Les Reptiles méditerranéens. Bull, Sec. Herp. Fr., 29: 7-17.
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Bulletin de la Sncièlè Harpêtnlnuiqua de France
3à¤1¤ trimestre 1999 n° 55
SUMMMRE
· Les Tortues marines en Algérie et au Maroc (Méditerranée}
Luc LAURENT ........,................................................................................................ 1
• Caractères externes et coloration chez Elaphe scalaris lSchinz, 1822}
($quamata, Colubridae} de la Péninsule ibérique
Juan M. PLEGUEZUELOS. Monica FERICHE et Huberto GAHClA—PENA ........ 24
- Présence de Ramphotyphlops braminus (Ophidia, Typhlopidae} au Sénégal
Jean-François THAPE ............................................................................................. 40
• Bibliographie lrésumés de thèses} ....................................................................... 42
- Vie de la Société. Informations .......................................................................,.... 48
BUNTENTS
• Marine Turtles in Algeria and Morocco [Mediterranean sea]
Luc LAURENT. ..... . .................................................................................................. 1
· Biometry, pholiclosis and pattern on Elapha scalaris lSchinz, 1822}
(Squamafa, Cofubridaej from the Iberian Peninsula
Juan M. PLEGUEZUELOS, Monica FERICHE and Huberto GARCIA-PENA .... 24
· Presence ol Ramphotyphlops braminus fûphidia, Typhlopidae} in Sénégal
Jean-François TRAPE ............................................................................................. 40
• Bibliography [Thesis summary) ............................................................................ 42
• News from the Society. Informations ................................ . ................................. 48

Bull. Soc. Horp. Fr. l1990} 55: 1-23
LES TORTUES MARINES EN ALQERIE ET AU
MAROC (MEDITERRANEE)
par
Luc LAURENT
Résumé -- Une prospection des côtes de l'A|gérie et du Maroc llvlécliterranéel, associée à
des enquêtes le long des plages et dans les ports ont permis de déterminer le statut des
deux espèces qui fréquentent ces eaux méditerranéennes. La Caouanne (Caretta carotte} est
commune, mais sa nidifîcetion n'a pas été démontrée. ll semble qu’elIe ne se reproduise pas
le long de ces côtes. Cette espèce subit une exploitation importante suite à des captures
accidentelles par des palangres flottantes, notamment au Maroc. La Tortue Luth
(Dormocheiys coriacea) est rare.
IVIots—cIés : Carotte caretta, Dermochelys corfacea, Algérie, Maroc, Méditerranée, rsiditïcation,
pêche.
Summary—-· A prospecting of the coasts of Algeria and Morocco lMediterranean Seal with
inquiries along the beaches and in the ports have allowed to establish the status of the two
species which live in this countries. The Loggerhead (Carotte caretta) is common but no
nesting beach has been found. It îs ceptured incidently with surface long line and axploited
notably in Morocco. The Lctherback flûerrnochelys coriacea} is rare.
Key-words 1 Carotte carotte, Dermochelys coriacea, Algeria, Morocco, Mediterranean sea,
reproduction. exploitation.
I. INTRODUCTION
Les populations méditerranéennes de tortues marines sont en danger. Mais
comment mesurer |'acuité de ce danger et définir un programme de conservation
si leur statut lrridification, exploitation} est inconnu sur presque la moitié du
pourtour méditerranéen : les côtes de la Méditerranée africaine l
Dans le but d’établir ce statut, une étude avait été réalisée en Tunisie en
1988 (Laurent et al., 1990}. Le present travail se situe dans son prolongement. ll
expose les résultats d'une mission en Algérie et au Maroc lMéditerranée} qui s'est
attachée à étudier quatre points.
Le plus important était de savoir si des Caouannes (Caretta caretta} se
reproduisaient sur les côtes de ces deux pays. Elément fondamental qui
s’inscrivait dans la résolution de la problématique sur |'origine de Vimportant
peuplement de Caouannes de Méditerranée occidentale.
Le deuxième, tout aussi crucial, concernait la connaissance de |'impact des
activités de pêche de ces deux pays sur ce peuplement qui subit aussi celui des
pêcheries espagnoles à Vespadon lCaminas, 1988}. De plus, dans le cadre de la
Manuscrit accepté le 30 novembre 1990.
1

promotion d'une protection, il fallait déterminer les éventuelles utilisations des
tortues capturées.
Enfin, le dernier point consistait à faire |'inventaire des espèces présentes
dans les eaux algériennes et marocaines méditerranéennes, pour leur éventuelle
reproduction ou leurs déplacements.
ll. MATÉRIEL ET MÉTHODES
A. Zone d'étude
1. Le littoral
a. Algérie
Les côtes algériennes (longueur : 1350 km} sont longées par le courant
atlantique venant de Gibraltar et présentent un plateau continental étroit. La
distance moyenne du rivage de |’isobathe 180 m est de 4,3 milles. Il ne s’en
éloigne de plus de 5 milles que dans |'ouest du pays (|'Oranais} et dans les golfes
de Mostaganem, Bou Haroun, Skilcda et d'Annaba lFig.1}. Les caractéristiques du
littoral sont consignées dans le tableau I. Les plages (quelle que soit leur naturel
représentent 27,4% du littoral
Les plages sableuses ne sont pas réparties uniformément le long des côtes
(Tab.|| et Fig.1}. Les zones "sableuses” sont le zones B, D et F ; les zones C et E
sont totalement dépourvues de plages de sable. Les plages de sable ont une
longueur moyenne de 4,6 km. Les plus grandes sont situées dans la partie
orientale de |'A|gérie, ce sont celles de Jijel (27 km} et d'Annaba (28 km} (Fig.1l.
b. Maroc
La côte marocaine méditerranéenne a une longueur de 450 km. La
présence d'un tourbillon anticyclonique en mer d'Alboran (Fig.2} donne à ce
littoral des caractéristiques hydrologiques différentes de celles de la côte
algérienne. Le plateau continental est légèrement moins étroit en moyenne (la
distance moyenne de |'isobathe 180 m est de 5,47 milles} (Fig.2l. Le littoral
marocain est légérement plus rocheux que le littoral algérien, 24,1% de plage. Les
plages de sable sont moins nombreuses, elles représentent 12,8% du littoral
contre 20,2% en Algérie (Tab|.lIl}.
Ces plages sont situées à |'ouest : les plages de Ceuta et de Tetouan
(Martil}, et à Vest : plage de Nador et de Has el Ma (la plus grande avec 19,5 km}
lFig.2i.
2. Les pêches maritimes
Les données résultent d’une synthese entre nos propres informations
récupérées dans les ports et celles issues de l’ouvrage sur les pêches en
Méditerranée occidentale d'0liver (1983}. Dans les figures 1 et 2 sont mentionnés
pour chaque port les nombres de chalutiers, de sardiniers et d'espadom"liers.
L'activité de pêche est plus importante dans |'ouest de l‘A|gérie (Oranais} et dans
I’est du Maroc lFig.1 et 2}.
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Type de plage L.t. m %
S. 273 60 20,2
S.G.C.G. 45,4 12 3,4
G. 51,5 24 3,8
Tableau I : les plages du littoral algérien
S. 1 sable ; S.G.C.G. : plage constituée d'un mélange de sable, de graviers, de cailloux et de
galets; G.: galets : L.t. : longueur totale en km ; Nbre tnombre total ;% : pourcentage du
littoral 11350 km) représenté parles plages.
Plages
L` É? G-
A Fr. Maroc- Aazew 261 7,8 (14} 2,3 (3) 0,2 (1]
B Afzew - Guelta 140 37 (15) 0 0
C Guelta - Cherchell 142 1,4 (1) 10 (5} 13,4 (6)
D Cherchell- Pie Djinet 176 38 (8) 0 0
E Pie Djinet - Bsjaïa 150 0 12 (2) 17,3 (8)
F Bejaia - Fr. Tunisie 481 27,3 (22) 1,5 (2} 1,2 (9)
Tableau Il : caractéristiques des plages des dillérantes zones du littoral algérien
Réf. : référence de la zone ; L. : longueur totale du littoral de la zone en km ; S. : sable ;
S.G.C.G. : plage constituée d’un mélange de sable, de gravier, de cailloux et de galets ; G. :
galets ; nombre non antre parenthèses : pourcentage de la longueur de la zone ; nombre
entre parenthèses 2 nombre de plages de cette nature dans la zone considérée ; Fr. :
frontière.
Type de plage L.t. m %
S. 57,7 10 12,8
S.G.C.G. 42 9 9,3
G. 9 1 1 2
Tableau III : les plages du littoral marocain
S. Z sable ;S.G.C.G. : plage constituée d'un mélange de sable, de graviers, de cailloux et de
galets ; G. : galets ; L.t. : longueur totale en km ; Nbre : nombre total ; % ; pourcentage
du iittoral représenté par les plages 1450 kml.
5

B. Recherche de sites de ponte de tortues marines
La recherche de sites de ponte concernait non seulement la Caouanne mais
toutes les especes de tortues marines. Deux méthodes furent employées, la
prospection directe des plages et la conduite d'enquétes auprès de différentes
personnes.
1. Prospection directe des plages
a. Choix des dates de mission
Trois paramètres sont intervenus dans le choix des dates :
—— la période de ponte des tortues marines en Méditerranée
- la grande longueur du littoral (1800 km} à étudier par une seule
personne
— Vorientation ouest-est de ce littoral dans le contexte du gradient
thermique croissant ouest-est.
Les périodes de nidification des tortues marines sur les sites de ponte
actuellement connus en Méditerranée (Grèce, Turquie, Chypre, Israël, Libye}
s'étalent de début juin à août, avec une prédominance entre le 15 juin et fin Juillet
lûeldiay et al., 1982 ; Sutherland, 1984 ; Margaritoulis, 1988}.
La mission s'est donc déroulée en deux parties : du 14 juin au 7 juillet
1989 pour la zone comprise entre Alger et la frontière tunisienne, et du 12 juillet
au 4 août pour la zone entre Gibraltar et Alger.
b. La prospection
La présence régulière sur une plage de grandes traces de femelles
terminées par un nid est |'un des critères le plus sûr mais surtout le plus
remarquable de |’uti|isatlon de cette plage comme site de ponte. Une moto tout
terrain 350 XT YAMAHA a été utilisée pour repérer rapidement ces éventuelles
traces et pour se déplacer de la même façon entre les plages le long de ce grand
littoral. En tout, 9400 km ont été parcourus à moto au cours de la mission.
Stratégie t|’échantlIlonnage des plages
Une sélection des plages a été opérée sur la base de leurs capacités
intrinsèques à abriter un site de ponte. Le premier critère fut celui de leur nature
granulométrique. Les plages constituées d’un mélange de sable très grossier, de
graviers, de cailloux et de galets lS.G.C.G·l qui étalent en fait des plages de
graviers et cailloux, ont été éliminées, de même que les plages de galets (G.},
Seules, les plages de sable (S.) lquelle que fut leur grenulométrie} ont été
retenues. Même si les tortues marines sont peu sensibles à la taille des grains de
sable de leur site de ponte (Mortimer, 1982}, elles recherchent malgré tout les
plages de sable. Les S.G.C.G. semblaient totalement impropres.
Le deuxième critère, appliqué cette fois aux plages de sable (S.} seules, fut
lié aux taux d'urbanisation et de dérangement touristique qu'elles subissaient. Il
était évident dès le départ que si |'A|gérie et le Maroc abritaient des sites de ponte,
ceux-ci devaient se trouver dans des endroits peu connus donc peu urbanisés.
Mais Vurbanisation (industrialisation, exploitation du sable, ceinture de villas en
front de plage à quelques metres du rivage} et la présence touristique (baigneurs}
étaient telles sur certaines plages de sable qu'il n'étai't même guère concevable
qu'el|es puissent abriter un site de ponte. Cette situation concernait presque
6

I’ensemble des plages (S.} de la zone A et D et certaines de la zone B (plage
d'Arzew} et F (Bejaia, Jijell (Tab|.IIl.
En tout, 17 plages totalisant 24 km au Maroc et 73,9 l·:n1·en Algérie ont été
prospectées au moins une fois (Tabl.IVl. Le faible taux de fréquentation humaine
et de perturbation du milieu naturel furent les derniers critères de sélection ; ils
ont permis d'orienter les efforts de prospection maximaux sur 7 plages
(1,2.1}.12.13,14}.15} l`l`abl.lV, fig.1 et 2}.
Fréquence des prospectlons
La montée à terre des femelles de tortues est un phénomène spatio-
temporel. Nous avons dû échantillonner aussi le temps. Ceci a été fait dans le
choix des dates de mission (voir précédemment} et dans la fréquence de
prospection des plages échantillonnées. La meilleur fréquence de prospection est
le pas temporel de 3-4 jours. En effet une trace peut rester visible 3-4 jours
environ (Sofer, 1988} selon les conditions météorologiques et la nature
granulométrique du sable.
Nous avons cherché à appliquer cette fréquence sur les 3 plages retenues
de la premiére mission (plages 1, 2 et 4}. Au cours de la deuxième mission, cette
fréquence n'a pu être appliquée sur les 4 plages échantillonnées (12,13,14 et 15}
lTabl.lV et Fig.1} par suite de Vélolgnement des plages entre elles.
2. Enquête sur les plages, dans les ports et aupres des scientifiques et
naturalistes locaux.
La deuxième voie méthodologique pour rechercher des sites de ponte fut la
conduite d'une enquête auprès de certaines catégories de personnes. Cette
méthode est valable même si elle ne s'adresse pas à des spécialistes des tortues.
En effet, le phenomene de nidification des tortues sur une plage est tellement
spectaculaire qu'i| ne peut échapper aux personnes connaissant cette plage. La
prospection directe d'une plage est une série cl’observatlons durant quelques
jours sur une saison de ponte ; par contre, Venquéte auprès de ces personnes
permet parfois de connaître l'histoire d'une plage sur des dizaines d'années. Cette
méthode avait été utilisée avec succés en Tunisie en 1988 (Laurent et al., 1990}.
Tout le problème réside dans le choix des personnes interrogées (ne pas choisir
des touristes}, leur nombre et le type de questionnaire. Celui-ci consistait en la
présentation de photos couleurs de traces, de nouveau-nés, d'oeufs de Caouannes
et de tortues adultes. Les questions portaient d'une part sur le degré de
connaissance de la plage (lieu d’habitation, profession, taux cle fréquentation de la
plage} et d'autre part sur Vobservation éventuelle d'lndices de nidification (traces,
etc...} par la person ne elle-même ou ses proches (parents, grands-parents}.
Lors de la prospection d'une plage (S} ou de la délimitation et
reconnaissance d'une S.G.C.G., toute personne rencontrée sur la plage (paysans,
pêcheurs, membre de la protection civile des plages . etc...l était interrogée. Le fait
de venir prospecter plusieurs fois la même plage permettait de se faire "accepter"
par la population locale, de la stimuler à se souvenir et à recueillir toutes les
informations liées à la plage. Il y avait alors parfois un effet ”bou|e de neige". En
tout 82 entretiens ont été réalisés sur les plages S. et S.G.C.G., représentant 149
personnes. De plus, dans les ports visités dans d'autres buts, les pécheurs étaient
interrogés aussi sur la nidification. Le nombre de pécheurs interrogés fut de 105.
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C. Estimation de l'impact des pêches
1. Enquête
Cette recherche était basée sur une enquête orale auprès des pêcheurs
dans les ports cle pêche ou sur les plages. Le questionnaire comprenait deux
séries de questions et la présentation des photos. Une série liée à |'activité de
peche (technique, lieu, années cfexpérience, etc...). Ilautre propre aux tortues
évoquant Vlmportance des observations de tortues en mer, Vexistence de captures
accidentelles par le bateau concerné, le nombre de captures et leurs éventuelles
utilisations.
En Algérie, tous les ports ont été visités, sauf ceux d’AIger et de Ghazaouet;
ce qui représente 15 ports. En tout 99 pécheurs ont été interrogés. Au Maroc,
tous les ports ont été visités, sauf celui de Nador et 22 pêcheurs furent
questionnés.
2. Visite des marchés et des bazars
On peut appréhender |'impact des pêches par l'étude de Vutilisation des
tortues. Les marchés aux poissons lgros et détail} ont été visités de même que les
bazars touristiques (présence éventuelle de carapacesl.
III. RÉSULTATS
A. Nidificetion
1. Prospection
Aucune trace n'a été observée lors des prospections dont les dates et les
fréquences sont mentionnées dans le tableau IV.
Algérie : 73,9 km de plage de sable ont été prospectés, soit 27% de la
longueur totale de ses plages. Si l'on considere la taux de prospection, représenté
par le nombre de kilometres de plages prospectés multiplié par le nombre de fois
qu'el|es l'ont été, ce taux est de 202,9 pour l'A|gérie.
Maroc : 24 km de plage de sable ont été prospectés ce qui représente
43,24% de la totalité. Le taux de prospection est de 40.
2. Enquête
a. Sur les plages
Sur les 149 personnes interrogées, seules cinq personnes ont répondu avoir
observé des traces ou des indices de nidification. Aprés demande de précisions
sur ces cinq réponses positives, trois se sont révélées correspondre à des
observations non valables. Les seuls témoignages plausibles sont d'une part celui
d'un pécheur de Ras el Ma qui aurait vu une trace il y a quinze ans sur la plage de
Has el Ma et d'autre part celui d'un pécheur du Cap Blanc l0uest d'Oranl. Selon lui
dans les années 1958-1960, étant gamin, il aurait vu des traces sur la plage du Cap
Blanc ; mais son témoignage reste imprécis. Pour ls plages échantillonnées qui
9

ont reçu un effort de prospection maximal lTab|.|Vl, les caractéristiques de
personnes interrogées sont mentionnées dans le rapport de mission (Laurent,
1989}. Quoi qu'iI en soit, toutes ces personnes (sauf le pécheur de Ras el Ma
évoqué précédemment} ont donc déclaré n'avoir jamais vu d'indices de
nidification, ni entendu parler de ce phénomène sur leur plage, bien qu’i|s le
connaissent pour |'avoir vu à la télévision. De plus. de très nombreuses personnes
se sont même prononcées avec force sur l'inexistence de nidification sur leur
plage après avoir vu sur les photos, Vimportance des manifestations visibles de ce
phénomène.
b. Dans les ports
Aucun témoignage sur |'existence, la connaissance ou Vobservation de
pontes, simplement des supputations pour des plages toujours éloignées du DOIT
dans lequel |'interview avait lieu.
c. Auprès des scientifiques
29 scientifiques ou naturalistes (chercheurs locaux, coopérants, etc...) ont
été questionnés. Aucun n'avait connaissance de |'existence de sites de ponte et o
nombreux se sont déclarés en faveur de l’absence de nidification.
B. Exploitation des tortues marines
1. Capture par les pêches
a. Les techniques de pêches
D'aprés les enquêtes, on peut avancer le fait que les tortues sont toujours
capturées accidentellement, par la palangre flottante (péche à l'espadonl, le
chalutage, la pèche a la sardine au lamparo et les petits métiers (tremails,
palangre de fond}. Une moyenne de captures accidentelles annuelles par bateau
de chaque port a été établie pour les trois premières techniques de pêche lTabl.V,
Vl, Vil), à partir des réponses des patrons de bateau. Ces réponses sont des
estimations rapides données par les pécheurs. Elles ne sont pas toujours
comparables entre elles ; en effet, les valeurs des paramètres tels que I'effort de
peche annuel, Vexpérience, l'intérët pour les tortues, la mémoire ou le désir de
répondre précisément sont loin d'être identiques pour tous les pêcheurs. Mais
elles permettent cependant d'avoir une idée générale. Les captures par les
espadonniers en Algérie semblent plus importantes sur les côtes occidentales. Les
captures les plus fortes sont localisées au Maroc pour les ports de Ras el Ma et
surtout de Nador et d'AI Hoceima lTabl-\•'l· Les pécheurs de ces derniers ports ont
annoncé parfois des captures de 3 à 4, jusqu'à 15 à 20 tortues par nuit. Les
données de Nador et d*A| Hoceima pourraient être sous-estimées I Le chalutage
en Algérie est pratiqué sur les petits fonds de 0 à 100 m tout le long de Vannée.
sauf en été. Les captures accidentelles par cette technique sont faibles dans ce
pays (Tabl. VI). Nous n'avons pas obtenu de données sur le chalutage pour le
Maroc. Les sardiniers capturent rarement des tortues en Algérie. Au Maroc nous
n'avons qu'une seule donnée qui parait trés importante pour cette technique de
pêche (Tab|.V|ll. Il faut noter que les tortues capturées au chalut sont toujours
vivantes mais que celles capturées par les palangres flottantes, si elles sont
rejetées, le sont presque toujours avec un hameçon dans leur tube digestif.
ljhameçon peut parfois, en effet, être récupéré.
10

Algèrla
EIKala 0-1 1 1-2(3) 1,5
Cello 3 1 0 0
Jlel 2-3 2 0(S) :0,5 (4} 0,2
sejaüa 1 1 011) 0
Bou Haroum 10 4 0,4 (5) ; 1 (1} ;2(2},3-4 1,7
Chsrchell 10 5 3-4; 15-20 ; 15-20 :0,4 (5) ;2-3 B
Tenés 0 - 1 1 0,5 (2} 0.5
Mcstaganem 0-1 1 0 0
Arzew 10 3 15-20 :3-4 (4) : 1 (13) 7,1
Oran 6 1 4 4
Port Bou-Zacljar 10 1 0 B
B8I1lSal 15 s 20 :2-3 ;0,33(s; ; 1 (2) ;0,s(?: :2-3; 10 ;2·3 4,7
Moyenne générale Algérie Tlanfaspadonnier n
Irlaroc
ses ama 10 2-3 ; 15-20 ; 15-20 ; 15-20 13,3
Nador 21 150 : 100 : 100 116,6
AI Hocelma 10 1 :+200 100,5
Moyenne generale Maroc Tranfespadonnier 76.8
Tableau V : nombre de tortues capturées annuellement par les espaclonniars.
Nbre E 1 nombre d'espadonnlers dans le port ; Nbre E.i. : nombre d'espedonr1iere
interrogés ; Tian : nombre de tortues capturées par an, par cheque pêcheur interrogé ;
l l : nombre d'année pour lesquelles des captures annuelles ont été calculées ; m.Tlen :
moyenne par bateau pour le port.
El Kala 6 2 0,20: 10-15' 6.39
Annaba 22 5 0 (ll :0,75 (26) :2-3 :0 [2} : 1 (5) 0,35
Skrkda 15 2 0 ;c(20} 0
Bejaia 5 3 0 (29}; 0 ; 1-2 0.5
seu Haroun 20 4 0 (10} ; 4-5 :0 :3-4 2
Gherchell 15 2 0 (10) :0 [15} 0
Tènee 11 5 0 :0,16 (6) :0 (Q) : 1-2: 1-2 0,ss
Mestaganem 15 3 1,5 (22] : 0 (0) ;3-4 1.66
arzew 7 5 1 ;0,12(0) :0 ;0,1 (20} :3-4 0,94
Oran 10 1 2 2
sanrsar 43 4 1 :0 (41 :0.31101 :011r) 0,32
Moyenne générale Algèrle Trarrrchalutier  
Tableau VI : nombre de tortues capturées annuellement par les chalutiers
Nbre ch : nombre de chalutiers dans le port I Nbre Ch.i. : nombre de chalutiers interrogés ;
Tran : nombre de tortues capturées annuellement par chaque chalutier ; [ l : nombre
d'années pour lesquelles des captures annuelles ont été calculées ; mfüfan : moyenne par
bateau pour le port ; * estimation qui semble peu vraisemblable ; ©: moyenne générale
Algérie calculée sans le valeur *.
l ‘l

Algeria
Annaba 20 2 0,1 ;0 0,05
Skikda 30 2 0 ; 10—1 5* 6,25
Cello 15 1 0,1 0,1
Bejaia B 1 0 0
Dellys 4 1 0,12 (B) 0.12
Cherchell ? 2 0 (15} :0 (9) 0
Mostaganem 11 1 0 (0,5) 0
Arzew 13 2 0 ;0 (5) 0
Port Bou Zadjar 10 2 0 ;5 2,5
Beni-Sal 37 3 0 ; 0 (4] ; 0,3 (10) 0.1
Moyenne générale Algérie Tranrsardinler 0,91 œ
Maroc
Nador 14 1 24
Tableau VII : nombre de tortues oepturées annuellement par les Sardiniers
Nbre S. : nombre de sardiniers dans les ports ; Nbre S.i. : nombre de sardiniers
interrogés ; Tian : nombre de tortues cepturées annuellement par chaque serdinier ; ( I :
nombre d’ennées pour lesquelles des captures annuelles ont été calculées ; m.Tfan Z
moyenne par bateau pour les port. * estimation qui semble peu vraisemblable ; O :
moyenne générale Algérie calculée sans la valeur *.
b. Estimation du nombre total de tortues capturées annuellement
Ces estimations concernent des captures et des recaptures. Comme on le
verra en effet dans le paragraphe suivant, un certain nombre de tortues sont
relâchèes et parfois recapturees.
Algerie : les données du tableau Vlll ont été calculées à partir des tableaux
V, VI et VII et de la connaissance des flottilles (Fig-'Il. Pour les espaclonniers, nous
avons calculé les totaux pr port. Pour les deux autres techniques, les calculs ont
été faits à partir des moyennes générales Algérie Tian/bateau (avec et sans les
valeurs *I (Tabl.V| et VIl}·
Maroc : pour ce pays, seules ont pu être estimées les captures totales par
les espadonniers lTabI.IXl. La seule et unique donnée obtenue pour les sardiniers
(TabI.Vl ne permet pas de calculer une estimation pour cette technique de pêche.
2. Utilisation
a. Algérie
La plupart des 99 pêcheurs interrogés ont repondu qu’ils reietaient les
tortues capturées accidentellement. Certains avouent en garder parfois pour leur
carapace (décoration de leur maison, cadeaux, guitares} ou pour l‘huile qui aurait
des effets thérapeutiques (2 témoignagesl. Deux pêcheurs ont évoqué le
12

TVPB d° bateau m m.T.!an b. T.lan
Espadonnier 77 selon les ports 324
Ohalutier 202 1,41 (0,85) 284 (170)
Sardinier 288 0,91 (0,3) 262 (87)
Total Tran Algérie 870 (581)
Tableau VIII : estimation du nombre total de tortues cepturees annuellement par les
difterentes techniques de pêche en Algérie
Nbre : nombre total de bateaux ;rn.Tfan,lb. : nombre moyen de captures par bateau et par
en ;T.,lan : nombre total de captures par an.
TYp° ds baœau   rn.TJan b. 1'Jan
Espadonnier 41 selon les pons 3581
Chslutiar 26 ? ?
Sardinier 64 ? ?
Total Tian Maroc 3581
Tableau IX : estimation du nombre total de tortues capturees annuellement par les
différentes techniques de pêche au Maroc
Nbre : nombre total de bateaux ; m.Tz'ar1fb. : nombre moyen de captures par bateau et par
an ;`IÉfan : nombre total de captures par an.
consommation sporadique de la viande. Selon eux, au temps de la colonisation,
les Colons espagnols en mangeaient beaucoup. Dans les marchés (gros, détail}
rien ne fut observé. Les bazars touristiques ont été visités dans les villes
suivantes : Annaba (2), Alger (3} et Oran (9). Aucune carapace n'a été observée
alors que l'on pouvait y trouver de trés nombreux reptiles empaillés wromasrix
acanthinurus principalement) et de nombreuses tortues terrestres (Testudo
graeca) transformées en guitares. Selon les vendeurs de ces bazars, la vent de
carapace de tortues marines ne se fait pas. Vingt carapaces ont été observées,elles
étaient localisées chez des particuliers [60%}, dans les musées et laboratoires
(25%} ou des cafés et restaurants (15%}.
b. Maroc
22 interviews de pêcheurs ont été réalisées dans ce pays. Beaucoup ont
répondu reieter les tortues capturées mais 7 pêcheurs ont évoqué la vente des
13

carapaces à des bazars ou à des touristes de passage et de la viande à des
Espagnols. Un témoignage concerne une utilisation personnelle alimentaire. 14
bazars touristiques furent visités : Nador (5}. Al Hoceima (3} et Tetouan (6}. Seul
un bazar de Tetouan présentait sept carapaces à |'envers (face ventrale}. Le prix de
vente d‘une carapace était exhorbitant : 800 dirhams (= 700 F}. De nombreux
reptiles étaient en vente dans la plupart de ces boutiques touristiques.
Les 15 carapaces observées au Maroc ont les origines suivantes : bazar
(46,5%}, musée laboratoire (26,5%}. particuliers (20%} et cafe (7%). D'après
l'ensemb|e des témoignages recueillis, il y aurait un commerce de carapace sur
place et même une exportation vers l'Espagne. La viande serait aussi vendue aux
très nombreux Espagnols vivant au Maroc. Au commerce de ces deux produits se
superpose aussi une utilisation personnelle des tortues par les pêcheurs.
C. Espèces présentes
1. Enquete
Les pêcheurs ne connaissent qu'une seule espèce de tortues à écailles : la
tortue rouge, c'est la Caouanne lCeretta cererta). Aucun n'a évoqué la tortue verte
(Chilonia mycias) ou une autre espece de Cheloniidae. Pour ce qui est de la Tortue
Luth (ûermochelys coriacea}, 14% des pêcheurs connaissent cette espece en
Algérie contre 40% au Maroc.
2. Carapaces
35 carapaces ou tortues ont été observées. 32 etaient des Caouannes
(Carerta caretta} et 3 des Tortues Luth (Dernwchelys coriacea}. 22 Caouannes
furent mesurées précisément. La distribution de fréquence des tailles des
carapaces (longueur courbe} est représentée par la figure 3. La moyenne des
données brutes est m=54,69 cm (écart-type : 13,7}. Les valeurs minimales sont
16,9 et 20,5 cm ce qui correspond à des longueurs droites de 15,9 et 16,7 cm. Les
longueurs courbes des deux carapaces de Tortues Luth observées à Nador lTabl.X}
sont respectivement de 1,57 et 1,64 m.
IV. DISCUSSION
A. Statut des différentes espèces de tortues marines
1. Caouenne (Carami caretta)
a. Presence
Si aucun auteur ancien n'a mentionné la présence de la Caouanne au Maroc
(Méditerranée}, de nombreux |'on signale en Algérie et plus particulierement à
Alger (Strauch, 1862 ; Lallemant, 1867 ; Seurat, 1930}, à Bône (Annaba} (Bouchon
Brandely et Berthoule, 1890}, à Nemours lGhazaouet} [Olivier, 1894 ; Llabador,
1947 ; Santa, 1961} ou pour Vensemble du littoral (Doumergue, 1899 ; Gruvel,
1926}. Récemment, Argano (1979}, Lanteri (1982} et Laurent (1988} ont mentionné
cette espèce dans |'Oranais ou sur Vensemble des côtes.
14

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Notre mission confirme cette présence. Sur la base du nombre de tortues
observées (tortues vivantes ou carapaces) et des discussions menées avec les
pécheurs, on peut avancer l'idée que cette espèce est moins abondante en Algérie
qu’au Maroc. De ce point de vue, ce dernier pays sem ble pus proche de Ea Tunisie,
pays étudié en 1988 lors d'une mission de même type (Laurent et al., 1990).
b. Nldilîcation
Dans le cadre de la recherche de sites de ponte, la mission a fourni quatre
résultats :
— Absence totale d'observation de trace
Un effort de prospection important, de 242,9, a été appliqué entre le 16 juin
et le 31 juillet 1989 sur 17 plages (totalisant 97,9 km] localisées entre Ceuta et la
frontière tunisienne (Fig.1}. Aucune trace n’a été observée. Afin de donner une
plus grande signification à ce résultat, on peut le comparer à d'autres études
menées en Méditerranée orientale.
En Turquie, Baran et Kasparek (1989} ont donné une vue synthétique de la
nidification le long des 2456 km de côtes. 228 plages ont été inventoriées sur
lesquelles deux à cinq prospections estivales séparées par plus cl’une dizaine de
jours ont été appliquées en 1988. Nous avons calculé à partir des résultats bruts et
des indications disponibles, |'effort de prospection sur 33 plages d'un secteur de
côtes, totalisant 100 km. Pour cet effort de 286,3, 1063 traces ont été observées,
soit un nombre de traces par unité d’effort de 3,71. Pour le nord de Chypre, les
résultats de Groombridge et Whitmore (1989} sûnt les suivants : sur 43 plages
prospectées deux à trois fois, entre juin et juillet 1988, un effort de prospection de
65,8 a révélé 410 traces. Le nombre de traces par unité d'effort est de 6,23. En
Libye, Schleich (198'll découvre des traces au cours de toutes les quatre sorties
qu‘i| effectue en 1983 sur les plages (10 km} du Kouf National Park. Une
prospection le 21 juin 1990 cl‘une plage de 3 à 4 km environ, au sud de Benghazi
(Libye), a mis en évidence une trace de Caouanne (Laurent, non publié). Lors
d'une mission en Tunisie (Laurent et al., 1990), un effort de prospection
relativement faible a révélé un nid et une trace.
— Défaut de témoignage sur la nidification
En Tunisie, les enquêtes avaient permis de mettre en évidence des sites de
ponte (Laurent et al., 1990}. Dans ce pays les pécheurs et ies personnes qui
habitent à proximité d’une plage de ponte, connaissent cette nidification et la
décrivent parfaitement (montée à terre des femelles, creusement du nid, sortie des
nouveau—nés, etc...}. En Algérie et au Maroc, aucun témoignage de la part de tres
nombreuses personnes de ce type ne fut récupéré et il est impensable qu'un
phénomène aussi spectacuiaire puisse être ignoré.
—- Rareté des Caouannes adultes
Les tortues observées et mesurées constituent un échantillon du
peuplement fréquentant les eaux d'Algérie et du Maroc (Méditerranée}. On
considérera comme adultes toutes les tortues dont la longueur courbe de
carapace est supérieure à la plus petite femelle nidifiante actuellement observée
en Méditerranée (nous n'avons pas en effet de données sur la taille à la première
maturité chez les mâles}. Pour les sites de ponte du Péloponese (Gréce}, la plus
petite femelle a une longueur courbe de 73 cm (m=83,4 cm et n=72l
(Margaritoulis, 1989] et à Zakynthos (Gréce} (Margaritoulis, 1982} on ne dispose
16

que de la plus petite classe de taille de l'èchantillon des 27 femelles mesurées :
69,5~71,5 cm et m=80,4 cm. On prendra comme valeur seuil 69,5 cm. Dans notre
échantillon, seule une carapace de 72,8 cm dépasse ce seuil (Fig.3}. Pourtant, les
mâles et les femelles adultes sont capturés à proximité des plages de ponte en
Turquie et en Grèce lGe|diay et al., 1982 ; Nlargaritoulis, 1982}. En Tunisie, pays où
la nidificetion est peu importante, le nombre de tortues observées dans les mêmes
conditions est de 92 et dix ont une taille supérieure à 69,5 cm, soit un
pourcentage de 10,86 contre 4,5% pour cette présente étude.
—-· Absence de preuve bibliographique
Lallemand (1867} s’étonne que I’on n'alt jamais mentionné la Caouanne
"...comme habitant les côtes de l'A|gérie...", vu qu'elle y est commune d'aprés lui.
Doumergue (1899}, dans son Essai sur la faune erpétologique de |'Oranie,
considere que “...les grandes plages oraneises sont très fréquentées par ce
chelonien..." et écrit plus loin d'une façon très générale (dans le chapitre
éthologie} "...la Caouanne vit en pleine mer ; elle ne s'approche des cotes qu’au
printemps, au moment de la ponte. La nuit, elle débarque sur les plages où elle
enfouit ses oeufs". Mais, Doumergue à travers ses écrits n'est pas du tout précis.
Cet auteur a-t-il réellement observé les phénomènes de nidification 7 On peut se
poser la question car il ne parle pas d'observations personnelles de traces, de
nids, d‘oeuis et de nouveau-nés sur les plages alors qu'i| donne des descriptions
très détaillées de ses observations de tortues capturées. L'ensemble des
Caouannes qu’il décrit ne posséde pas les caractéristiques morphométriques d'un
échantillon d'une population reproductrice (taille, longueur de la queue des mâles
adultes}.
Doumergue a, semble-t-il, superposé à ses données oranaises, des
informations encyclopédiques générales sur la ponte des Caouannes. Ses écrits ne
constituent pas du tout une preuve de la nidification. Gruvel (1926} dans son
article sur la faune générale des eaux algériennes considère que la Caouanne
"...dépose généralement ses oeufs sur les plages de sable des côtes de Sicile ou_
des îles avoisinantes...". Selon lui, les tortues observées en Méditerranée
”...entrent par le détroit de Gibraltar et très peu probablement par le canal de
Suez", il n'évoque pas du tout l'hypothese d'une nidification en Algérie. Llabador
(1947} dans son article sur la faune erpétologique de Nemours, reprend les
remarques de Gruvel (1926} pour évoquer I’origine des Caouannes capturées dans
cette région. Tortue qu'il connaît bien puisqu’iI écrivit un article sur |’utilisation de
son huile (Llabador, 1941}. Plus récemment, Argano (1979} a enquêté en Algérie
sur les captures accidentelles de tortues marines. Il considère le littoral algérien,
bien qu’il ne I'ait pas prospecté, comme peu intéressant pour la nidification
malgré, selon lui, de nombreuses grandes plages. Enfin, pour Aouab et Moumni
(in Groombrige, 1989} la Caouanne nidifie sur les côtes méditerranéennes du
Maroc, mais aucune précision n'est donnée.
L‘A|gérie fut très étudiée d'un point de vue naturaliste et il semble fort
improbable qu'un tel phénomène lsi il avait existé} ait pu rester inaperçu. En
Grece (Werner, 1894} et au Liban (Lortet, 1887} on connaissait l‘existence de
pontes des le 19eme siécle. Cependant. pour la Tunisie les recherches
bibliographiques avaient conduit à un résultat négatif (Laurent et al., 1990}.
La coexistence de ces quatre éléments permettent d'affirmer que les côtes
algériennes et marocaines méditerranéennes n'abritent aucun site de ponte.
Néanmoins, on ne peut pas certifier l’absence totale d'éventuelles pontes
sporadiques qui pourraient avoir lieu d'une façon strictement anecdotique, mais
17

dont Vincidence sur la dynamique du peuplement méditerranéen srait très faible,
voire nulle. On peut avancer qu'à l'echelle de la Méditerranée, la Caouanne ne se
reproduit pas le long des côtes de l'A|gérie et du Maroc (Méditerranée}.
2. Tortue Luth (Dermochelys coriacoal
Le signalement de cette espece le long des côtes d'Algérie est trés ancien.
Poiret (1789} dans ses Lettres écrites de |'Ancienne Numibie considère la Tortue
Luth comme étant très commune le long des côtes de Barbarie. Mais tous les
auteurs suivants n'ont fait que signaler d'exceptionneI|es captures ou échouages
en stipulant la rareté de cette espece (Tabl.X}. Notre étude montre que la Tortue
Luth ne se reproduit pas en Algérie et au Maroc (Méditerranée} et confirme ainsi la
synthèse de Lescure et al. (1989} sur la reproduction de cette espèce dans cette
mer. D'après les enquêtes menées auprès des pécheurs, cette espèce semble plus
rare en Algérie qu'au Maroc.
3. Tortue Verte (Chellonia mydasl
Aucune mention sur la présence de cette espèce le long des côtes du Maroc
(Méditerranée} ou de l'AIgérie n’existe dans la littérature ancienne. Les seules
données concernant sa nidification pour ce littoral sont des hypothèses
(Groombridge et Luxmoore, 1987} ou des informations vagues sur Fexistence au
Maroc de sites de ponte non localisés (A0uab et Moumni, in Groombridge, 1989}.
Notre mission confirme |'absence de nidification de cette espèce dans ces deux
pays. La Tortue Verte rre donc pour l’instant jamais été signalée le long de ces
côtes méditerranéennes. Il en est de même pour les autres especes de Cheloniidae
(Erermoohelys irnbricata et Lepidochelys kempi}.
B. Exploitation et utilisation cles tortues marines
1. Algérie
De nombreux auteurs ont signalé la capture et Vobservation de tortues
marines sur les marchés et cela des le 19éme siecle (Strauch, 1862}. Les captures
sont intentionnelles, les tortues sont saisies vigoureusement à la main par les
pêcheurs alors qu'elles stationnent immobiles à la surface puis sont retournées et
hissées dans leur barque (Bouchon Brandely et Berthoule, 1890 : Doumergue,
1899 ; Llabador, 1947} ou accidentelles dans les filets (Llabador, 1947}. Des
utilisations alimentaires ont été évoquées par différents auteurs. Selon Bouchon
Brandelv et Berthoule (1890} "|eur chair est peu estimée, leur écaille sans valeur,
les parties grasses sont converties en huile, leur sang caillé trouve quelques
amateurs. On en débite presque chaque jour sur le marché de Bone. Une belle
tortue se vend de 5 à 10 francs ou plus". Pour Olivier (1894} ”sa chair très
huileuse a une odeur de musc des plus désagréables qui la rend à peu prés
immangeable". Doumergue (1899} considère, lui, que sa chir est bonne à manger
mais plus tard, Gruvel (1926} signale que ce sont les pauvres gens qui la
consomment. Une utilisation thérapeutique a été mentionnée à Nemours
(Ghazouet} par Llabador (1941, 1947}. Les pécheurs recherchent les tortues pour
leur huile qui aurait des effets cicatrisants.
En ce qui concerne les données les plus récentes, Argano (1979} signale les
captures accidentelles par les chalutiers à travers son enquête dans 9 ports
18

atcsere
se Le EQ
1885 Arzew 1 Doumerguo (1899}
1867 Sidi-Ferruch (Alger} 2 Lallernam (1867}
1876 Lazaret 1 Lallement (1876}
1893 Alger 1 Bureau (1893]
1904 FBabAzzour11 1 Vandoni (1914}, Capra (1949]
1918 Oran 1 Doumergue(1919}, Heldt(1933}
31 mars1931 Nemoure(Ghe2aouet] 1 Dcumergue (1931}
1951 Arzew 1 Ilrluseedûran
msi1987 Cherchell 1 C.E.Fi.P. de Bou lsmail
mr  
12 Novembre 1980 Territoire espagnol de Ceuta 3 Fernandez etM¤reno(19B4}
15Novembre 1980 Tenitoîre espagnol de Ceuta 2 FernandezotMcreno(19B4l
15Deoembre 1980 Plage de Hestinga 6 FemandezatNloreno(19B-1}
Août 1982 Territoire espagnol de Coula 1 Fernandez et Moreno (1984)
14 Juillet 1980 Territoire espagnol de Ceuta 1 Fernandez et Moreno (1984}
Hiver 1987-1938 Qariat Alkmane 1 Carep. Obs. à Nador (DrTa|baoui}
Mai 1998 Qarlai Adtmane 1 Carep. Obs. à Nador (Dr Talbaouij
Tableau X : Recensement des captures at échouagea de Tortue Luth en Algérie et au Maroc
(Méditerranée}
Carep. obs. : carapace observée au cours de la présente mission. Toutes les tortues
signalées par Fernandez et Moreno i'l9B4i ont été trouvées mortes èchouees.
algériens. Selon lui, les captures annuelles par cette technique seraient de 0 à 10
par port. Lanteri (1982} évoque pour |‘Oranie des captures accidentelles par les
filets et les palangres flottantes. Selon lui ces captures sont peu fréquentes et les
tortues sont relàchées, rfetant pas consommées par les pêcheurs. Notre étude
montre que des captures accidentelles ont toujours lieu en Aigerie, dues surtout
aux palangres flottantes. Au total, on peut estimer que le nombre de captures let
recaptures} est de l'ordre d'un demi millier chaque annee (Tabl.Vll|l. Même si la
plupart des tortues capturées sont sûrement rejetées, un certain nombre
difficilement estimabie (peut-être 10 à 30%} sont conservées pour leur carapace et
leur viande. Cette utilisation semble nullement commerciale mais plutot
individuelle. Elle constitue malgré tout un impact sur le peuplement de
Méditerranée occidentale.
19

2. Maroc
il existe très peu de données bibliographiques pour ce pays. Le seul
document ancien est la photo d'une Caouanne prise à la palangre à Melilla lPontes
y Avila, 1923}. Aouab et Moumni lin Groombridge, 1989} considèrent que ni les
tortues ni les oeufs sont utilisés.
Les données obtenues au cours de notre mission signalent une exploitation
et une utilisation qui pourraient être très importantes. Une estimation de ces
captures let recaptures} a été réalisée sur la base d'une enquête auprès des
pêcheurs. Cette estimation est très importante lTabl.lX} elle serait de l'ordre de
3000 captures let recaptures} dues aux palangres flottantes. Des tortues seraient
relâchées mais nombreuses seraient celles utilisées dans le cadre d'un commerce
de viande et de carapaces. Une étude doit être à tout prix réalisée dans les ports
de Nador et d'Al Hoceima pour préciser davantage cette situation.
D. Législation
Les tortues marines ne sont pas protégées en Algérie et au Maroc par un
texte de loi national. Les seules "protections" législatives résident dans la
ratification par ces deux pays de la Convention Africaine (en 1983 et en 1977
respectivement} et de la Convention de Washington (1983 et 1975}.
V. CONCLUSION
Deux espèces de tortues marines, la Caouanne et la Tortue Luth,
fréquentent les côtes d'A|gérie et du Maroc (Mediterranee}. La Tortue Luth est rare,
surtout en Algérie. La Caouanne est commune, elle subit une exploitation par les
palangres flottantes, notamment au Maroc. Il semble qu'e||e ne se reproduise pas
le long de ces côtes. Le peuplement de Caouannes de Méditerranée occidentale a
donc une origine atlantique ou méditerranéenne orientale. Une mission en
Sardaigne devrait être réalisée pour confirmer totalement cette situation.
Les résultats acquis au cours de cette mission en Algérie et au Maroc,
participeront à la compréhension du fonctionnement de cette espèce en
Mediterranée.
Remerciements.- Cette étude a été financée par le Centre d’Activités Régionales
pour les Aires Spécialement Protégées et par Greenpeace Méditerranée ; le tiens
à les remercier. J’expri me toute ma gratitude à .l.L. Michelot pour son soutien lors
de la première mission. Je remercie vivement les Algériens et les Marocains qui
m’ont aidé au cours de cette mission. Algérie : G. I<hadari et F. Zenasni (C.E.R.Fl
de Bou Ismaïl}, D. Derrar et A. Ferhaoui lC.E.R.FZ de Beni·Saf}, Fl. Baba-Ahmed
[Parc National d‘E| Kala}, Z. Boutlba, A. Omar et Y. Omar, H.A. Boualga, H.
Meshoub, Fl. Chebab, M. Bel Hadj, S. Benyacoub, B. Lahmar-Cherif, F. Naal et A.
Naal, B. Miloud. Maroc : A. Benouda et Hadj de la plage rouge et les pêcheurs de
Has el Ma. A. Elbakkaoi, D. Talbaoul, B.H. Chaib. Merci pour leur sympathie et leur
accueil à tous les Algériens et Marocains rencontrés en cours de route.
20

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L. LAURENT
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens}
Museum National d'Histoire Naturelle
25, rue Cuvier
F 75005 PARIS (France}
23

Bull. Soc. Herp. Fr. [1890) 55 : 24-39
CARACTERES EXTERNES ET COLOFIATION CHEZ
Elaphe scalaris (Schinz, 1822) (Squamata,
Colubrfdae} DE LA PENINSULE IBERIQUE
par
Juan M. PLEGUEZUELOS, Nlônica FERICHE et Huberto GARCIA-PENA
Résumé — La biométrie, l'écai||ure et la coloration de 225 exemplaires de Elaphe scalarfs
ont été étudiées dans la Péninsule ibérique. Un dimorphisme sexuel net est observé : les
femelles ont une longueur et une section relative du corps supérieures à celles des mâles,
ces derniers ayant une longueur et une section de la queue supérieures. Il s'en suit des
différences sexuelles affectant le nombre de plaques ventrales lsupérieur chez les femelles}
et le nombre de paires de sous—caudales (superieur chez les mâles}. Quatre types de
coloration dorsale ont été décrits en relation avec la longueur des spécimens et une légère
différenciation sexuelle a été mise en évidence dans la mesure où les mâles montrent plus
souvent le modèle "adulte".
Il n’existe pas de variations ctinales significatives pour les caractères étudiés ici et dans
l’ensemble de la population de cette espèce ; ainsi, nous pouvons définir E. scaleris comme
une espece sans sous-especes, avec quelques cas isoiés de gigantisme insulaire.
N|¤ts—clés : Elephe scalaris, biométrie, écaillure, coloration, Péninsule lbérique.
Summary — The biometry, pholidosis and coloration pattern of 225 individuals of Elaphe
scalaris from the whole lberian Peninsula has been studied. There is a clear sexual
dimorphism : the females have relative length and section of the body higher than those in
the males ; the later have a relative length and section of the tail higher than those in
fernsles. Connected to these features, there are some sexual differences in the ventral scalee
number (highest in the femalesl and in the paired subcaudals number lhighest in the meiesl.
We have established four dorsal coloration patterns ; these patterns. in general, depend on
the individuals length, and we have found a slight sexuaî differentiation in the way the males
show more freq uently the “adult" pattern.
There is no important cline in the characters here studied and in the total population of this
species ; for this reason we may consider E. scalaris as a non-polymorphic species, with
some cases of insular gigantism.
|<ey·words : Elaphe scalarfs, bio metry, pholidosis, pattern, Spain.
I. INTRODUCTION
La Couleuvre à échelons (Elaphe scalarisl est une espèce endémique de
I'Europe sud-occidentale qui se rencontre dans toute la Péninsule ibérique,
exception faite de la zone cantabrique, des secteurs élevés des Pyrénées et des
zones les plus froides du Plateau nord (provinces de Palancia et Burgos} (Escale et
Pérez—Mendia, 1979 ; Bas, 1984 ; Alvarez et al'., 1986 ; Zaldivar et al., 1987 ;
Feriche, 1989 ; Martinez-Rica, 1989}. On la trouve également dans l'ile de
Nllnorque llvlavol, 1985) où elle a été introduite et en zone méditerranéenne
française iNauIIeau, 1984 ; Doré, 1986} V compris les îles Hyères iChy|an, 1983).
Manuscrit accepte le 2D novembre 1990.
24

Des quatre espèces du genre Elaphe présentes dans le sud de I'Europe, E,
scalaris est une des moins connues. Il existe des données sur sa biologie en
général (Angel, 1946 ;Va|verde, 1957 ; Vericad et Escarré, 1976 ; Niederhauser,
1981 ; Gonzalez de la Vega, 1988 ; Pérez·Guintero, 1989} mais également sur son
aspect comportemental (Chey|an, 1986}. Les informations disponibles sur ses
caractéristiques morphologiques sont issues de travaux réalisés dans des régions
bien précises du sud de la France (Angel, 1946 ;Cheylan, 1983} ou de la Péninsule
Ibérique (Nlaluquer, 1915 ;Va|verde, 1987 ;Escarré et Vericad, 1981 ;Gonzà|ez de
la Vega, 1988}.
Dans la présente étude, nous avons tenté d'étabIir l'étendue des variations
biométriques, de I'écail|ure et de la coloration de cette espece au sein de la
Péninsule ibérique, laquelle correspond à 95% de son aire de distribution actuelle.
La coloration a été étudiée en relation avec les variations ontogéniques, la
biométrie et l'écaillure, pour tenter de mettre en évidence d'éventuelles
différences sexuelles.
ii. Matémei. et Mérnooes
225 exemplaires provenant de toute la superficie péninsuiaire (Fig.1} ont été
étudiés ; ils appartiennent aux musées suivants : Département de Biologie
Animale, Université de Granada (DBAG} (165 exemplaires} ; Département de
Biologie Animale, Université de Malaga (DBAIVI}, (10 exemplaires} ; Station
Biologique de Donana, Sevilla (EBD}, (50 exemplaires}. Le matériel déposé au
DBAG a été récolté par nous (1985-1989}, (spécimens écrasés sur les routes} ;
aucun animal n'a été sacrifié pour effectuer la présente étude.
En ce qui concerne les études biométriques, nous avons mesuré les
paramètres suivants : longueur du corps, LC ; longueur de la queue, LO ;
longueur totale, LT ; longueur céphalique, LOC (depuis Vextrémité antérieure de la
plaque rostrale, jusqu'au rebord postérieur de la dernière supralabiale} ; largeur
céphalique, LAC (largeur maximale} ; longueur du pileus, LP ; largeur du pileus,
LAP (entre les points les plus externes des plaques pariétales où se fait la
connexion avec les supraoculairesl ; superficie d’une section corporelle, SCO (au
niveau de l'avant-dernière plaque ventrale, et obtenue à partir de la hauteur et de
la largeur corporelle à c point} ; superficie d'une section de la queue, SC: (comme
pour Vantérieure, mais au niveau de la quatrième paire de plaques sous—caudales}.
Les trois premiers paramètres ont été mesurés sur des exemplaires préalablement
fixés (voir néanmoins Fitch, 1987} avec une erreur de 1 1mm ; les autres
paramètres ont été mesurés avec une erreur de i 0.1mm.
En ce qui concerne l'étode de I'écaîllure, nous avons retenu les écailles
suivantes : rostrale, R ; internasales, IN ; préfrontales, PF ; frontale, F ;
pariétales, P ; nasales, N ; loréales, L ; préoculaires, PRO ; postoculaires, PTO ;
temporales antérieures, TA ;tempora|es postérieures, TP ; supralabiales, SPL ;
labiales inférieures, IFL ; mentonnière, (VI ; sous-maxillaires, SM ; ventrales, V ;
sous-caudales, SC ; dorsales, D ; anale, A ; selon les critères de Peters (1964},
ceux de Dowling (1951} (en particulier pour les ventralesl et ceux de Savage (1972}
(pour les loréalesi. Nous avons considéré le nombre maximal des dorsales pour
comptage dans une zone située au milieu du corps ou légérement en avant. Pour
le calcul de |'interval|e de confiance des pourcentages (p<0.01}, il est tenu compte
du fait que la fréquence d'apparition du caractère, f, était parfois extrême, la
distribution des proportions ne répond plus à une loi normale, mais asymétrique
(Ca|vo, 1978}. Nous n'avons pas tenu compte de la forme des plaques
céphaliques, considérée par ailleurs par d'autres auteurs (Angel, 1946}.
25

29 30 31
I |
T  
I îu
  I Q
S
100 IG•‘l
Figure 1 : Répartition des spécimens d'Eiaphe scaiaris étudiés dans la Péninsule lbérique.
Les points correspondent au quadrillage U.T.N|. de 50x5lJ km.
Le détermination du sexe des individus a été réalisée par dissection. Les
distinctions sexuelles sont basées sur Vévaluation des indices suivants : L0}LC,
WSC et SCOISQ. L'e><istence d'a|lornétries possibles dans la croissance a été
préalablement considérée. Bien que Vallométrie soit confirmée uniquement à
partir de la croissance d'un individu, |’un de nous (Feriche, 1989} a utilisé des
individus de tailles différentes dans le sud~est ibérique pour obtenir des
estimations des coefficients allométriques (voir Busack, 1967) ; si les différences
allométriques intersexuelles ne sont pas trouvées, les paramètres étudiés sont
comparés par une analyse de la variance.
III. RÉSULTATS
A. Etudes biométriques
La longueur (LC) des nouveau-nés (mois de septembre et octobre} varie de
225 à 310 mm lx=27‘I.2t4.8, p-:0.01, n=28}. Gonzalez de la Vega (1988) trouve dans
le sud-ouest ibérique une taille de naissance comprise entre 234-321 mm
(données calculées à partir de LT, unique parametre que cet auteur évoque, et
gràce à la relation LT/LC que nous avons obtenue pour Vensemble de la
population ibérique).
26

La LT des adultes varie entre 263-1541 mm (ce dernier chiffre ayant été
calculé pour un exemplaire dont la partie finale de la queue était perdue, à partir
de la relation LOJLC- Le plus grand exemplaire correspond à un mâle (DBAGEs-
1571. La valeur maximale de LT trouvée pour les femelles est moindre, 1300 mm
(DBAGEs-5}.
Varlable mâles lamelles total
intervalle 371-*1284 370-1 119 370-1284
Tri ES 713_72i·_ -|3_g1 718.12119.31 715.78113.4B
LC I'l B5 75 160
(mm.} F 0.026
P 0.871
Intervalle 68-214 56·208 56-214
T< 1 ES 137.971 3.55 122.46 1 3.45 130.43 1 2.55
LO n 74 70 144
(mm.) F 9.785
D 0.002
1T`ItSI'\l"a11B   1 4.464.6 1 4.4*36.6
Tl i ES 23-81i 0.53 23.16 21: 0.50 23.53 É: 0.30
Loc “ se 53 122
(mm_) F 0-602
P 0.411
intervalle 1 1.0-27.2 10.8-26.6 10.8-27.2
R :1; ES 1580 i G‘52 16.26 i 0.52 16.62 i 0.37
LAC Fl 56 43 99
(mm-) F 0.731
p 0.395
intervalle 14.3 -30.2 14.0-80.8 14.0-30.3
ï 1 ES 20.73 1 0.43 19.92 1 0.47 20.39 1 0.32
LP n 71 59 130
(mm,) F 1.826
p 0.179
intervalle 7.6-14.0 6.7-14.2 6.7-14.2
Tc1ES 10.4510.19 10.1510.22 10.3110.14
LAP rw 67 55 122
(mm.} F 0.989
p 0.32
Tableau I : Caractères biométriques chez Ellaphe scafarfs. Nous n‘av0r1s considéré que les
exemplaires dont le sexe a été déterminé par dissection ·lES. p<:0.01l. lA|:1réviati0r1s I voir
texte}.
27

Aucun dimorphisme sexuel rfapparait si I'on considère uniquement la
valeur absolue des variables LC, LO, LOC, LAC, LP et LAP lTab.|}. ll en va de même
pour la LC dans le cas des plus grands exemplaires de chaque sexe (Fitch. 1981}
lmà|es,î=1025.5 1 35.8, p<U.01 ; femelles, x=1016.3 1 23.4, p<0.01 ; ANOVA '|
queue F=0.046, 18 g.|., p>0,8}. Selon le raisonnement de Fitch, il n'y e pas de
W mâles femelles total
È]‘°'“¤"° 0.140-0.222 0.151-0200 0.1-is-0.222
X i ES 0.199 i 0.001 0.174 al: 0.001 0.107 zt 0.000
fl
|_Q}|_C F 71 137.594 68 139
p 0.000
@_1teNa||¤ 0.020-0.0-10 0.027-0.039 0.027-0.043
|_0(;,1|_(; x 1 ES 0.033 1 0.000 1 328 0.033 1 0.000 0.033 1 0.000
0 B7 l 52 119
F 0.251
P
ÈITSWHIIB 0.019-0.032 0.020-0.029 0.019-0.032
K :l: ES 0.024 :l: 0.000 0.023 i 0.000 0.024 :l: 0.000
[_AC;|_C, î`| 55 7 670 42 97
  I
D 0.007
intervalle 0.024-0.041 0.024-0.039 0.024-0.041
îzlx ES 0.029 i 0.000 0.029 :l: 0.000 0.029 :l: 0.000
|_P}|_C n S9 0 335 58 127
F 0.504
P
l1;Il€r'v3|l0 0.012-0.022 0.010-0.020 0.010-0.022
LÀPILC X 1: ES 0.015 1: 0.000 0.015 i 0.000 0.015 1: 0.000
B5 54 119
1 se
  b
ïüervalle 1.110-1.490 1.510-2.140 1.110-2.140
SCOSO X 1-: ES 1.300 È 0.013 1.834 :l: 0.020 1.561 1: 0.029
n
F 52 504-710 50 102
0.000
P
Tableau Il : Indices biométriques chez Elaphe scalarfs. Nous n'av0ns considéré que les
exemplaires dont le sexe a été déterminé par dissection (ES, p<0.0`l). (Abréviations Z Voir
tBXl.Bl.
28

dimorphisme sexuel en ce qui concerne la taille, car la relation serait 1.009:1 à
Vavantage des mâles. Cependant, chez les ophidiens, il est difficile de comparer
les données absolues, du fait de Vimportance des variations ontogéniques
staturales et si les distributions des âges dans chaque sexe ne sont pas égales, les
résultats peuvent ne pas correspondre à la réalité (P|eguezue|os et Moreno, 1988).
Dans ce groupe il est donc préférable de comparer les relations morphométriques.
Cependant, avant d‘ef·fectuer une telle comparaison, nous avons considéré que
l'alIométrie n'existe pas dans la croissance de LO, LOC, LAC, LP et LAR aussi bien
chez les mâles que chez les femelles, quand ils sont exprimés en fonction de LC
lFeriche, 1989}.
Un dimorphisme sexuel est alors perceptible en ce qui concerne la largeur
de la tète, la longueur du pileus et la longueur et la grosseur de la queue, en ce
sens que les mâles présentent une tête plus large, un pileus plus long et une
queue plus longue et plus grosse que les femelles lTab.ll}.
B. Etude de Yécaillure
1. Préoculaires
ln=221l. 1-2. Généralement 1 sur un côté lf=0.919 (0.858—0.955l) ou sur les
deux lf=0.842 l0.768-0.895}}. Dans quelques exemplaires 2 apparaissent lf=0.109
(0.066-0.174} : Fig.2a}, et dans moins d'exemp|aEres encore ce nombre apparaît
sur les deux côtés lf=0.068 (0.036-0125}). Sur deux femelles seulement lDBAGEs-
141 ;EBG-7.098} une PRO est partiellement divisée lf=0.009 (0.002-0.045ll.
2. Post-oculaires
ln=220l. 2-3. Normalement 2 (f=0.977 l0.934—0.992l même sur les deux côtés
lf=0.938 (0.880-0.987}}. Dans quelques exemplaires on trouve 3 lf=0.059 (0.03-
0.0114) ; Fig.2bl et dans quatre exemplaires seulement lDBAGEs-12,-68,-89,475}
ce nombre se presente des deux côtes lf=0.018 (0.005-0.059}}.
3. Lorèales
ln=219l. 1-2. Normalement 1 lf=0.991 [0.955-0.998)} même sur les deux
côtés lf=0.973 l0.927~0,990}). Dans des cas isolés, est divisée (2} (1*:0.023 (0.008-
0.066}} et dans un seul exemplaire seulement lDBAGEs—15Dl est divisée des deux
côtés (f=0.005 (0.001-0.038}}.
4. Nasales
ln=219l. 2. 2 plaques se présentent d'une façon constante lf=1 (0.971-1}].
5. Supra-Iabiales
ln=216}. 6-9. En général 8 sur un côté lf=0.954 (0.901-0.979}}, ou sur les deux
lf=0.843 (0.769-0.896}}. Certains exemplaires en présentent 9 d’un coté (f=0.074
l0.040-0.134}l et chez quelques uns, ce nombre apparaît des deux côtés lf=0.018
(0.005-0.060}l. On trouve rarement des exemplaires avec 7 SPL d'un coté lf=0.069
(0.036-0.128}l. Normalement la 4eme et la 5ème SPL se trouvent en contact avec
l'oei| lf=0.944 l0.889-0.973}} ichez huit exemplaires, ce contact ne concerne que la
4ème (f=0.037 (0.015-0.086}), chez deux emplaires ce sont les 5eme et Bème
plaques qui sont en contact avec l’oei| (f=0.009 (0002-0.046} et chez deux autres
exemplaires |'oei| est en contact avec la 3ème et 4ème SPL lf=0.009 (0.002-0.046},
bien que ces derniers spécimens présentent un nombre de plaques SPL moindre,
(l'un d’entre eux n'en ayant que 6 d'un côté}.
29

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llqi'î`#};i`
C mçfiggu
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Figura2:Anomalies dans|'écaillure céphalique :al avet:2 PH0 :bl avec3 PTO ;c} avec
ÈJA et 5 TP : dl avec la plaque F divisée ;e) avec les plaques P divisées ; fl avec 6
6. Labiales inférieures
(n=199}. 9-11. Normalement 10 ou 11 d'un côté (f=0.568 (0.476-0.655} ;
f=0.482 (0.393-0.573}, respectivement} ou des deux [f=0.33? (0.257-0.427} ; f=0.297
(0221-0.385}, respectivement}. Chez un nombre assez important d'exemplaires, 9
apparaissent lf=0.196 (0.134-0.278}}. même des deux côtés if=0.141 (0.089-0.218}}.
7. Temporales antérieures
(n=196l. 1-3. Généralement 2 sur un côté (f=0.913 [0.847-0.952} ou sur les
deux (f=0.653 (0.562-0334}}. Sur peu d'exemp|aires 1 ou 3 apparaissent if=0.133
(0.082-0.207}} ; sur moins encore, ce nombre se présente sur les deux côtés
ir=0.0s1 i0.011-0.ee1> ;Fag.2¢}.
B. Tamporales postérieures
it1=196]. 2-5. Normalement 4- ou 3 d'un côté if=0.582 (0.489-0.668} ; f=D.5'i'1
i0.4?9«0.659}, respectivement} ou des deux côtés lf=0.337 (0.256-0.428} : f=0.275
i0.202-0.364}, respectivement}. Sur quelques exemplaires seulement, 2
apparaissent if=0.D5E ¤[0.027~0.'115}} ou 5 ¤[f=0.561 (0.027-0.115)} d’un côté (Fig.2c}.
9. Frontalas
(n=216}. Presque constamment 1 lf=0.995 (0.961-0.999)} ; seulement un
mâle (DBAGEs—BB} présente cette piaque divisée (f=0.005 i0.00‘l-0.039) ;Fig.2d}.
se

10. Parîétales
(n=216l. Normalement 2 (f=0.995 (0.961-0.999} ; seulement un exemplaire
lDBAGEs—20} montre ces plaques divisées lf=0.005 (0.001-0.039} ; Fig.2e}.
1 1. Sous-maxillafres
ln-:199}. D'une façon presque constante 4 plaques apparaissent. Seulement
un exemplaire lDBAGEs-136} présente une des plaques divisée des deux côtés, de
façon qu’il paraît en avoir 6 lFig.2fl.
Les autres plaques céphaliques apparaissent numériquement invariables :
1Fi,2 lN,2 PF,2 SPOet1 M.
12. Dorsales
ln=216}. Plus fréquemment 27 rangées lf=0.833 (0.758-0.888}]. On trouve
peu d'exemplaires avec 29 lf=0.106 (0.064-0.173}) et moins encore avec 25 lf=0.l]60
(0.030-0.116}}.
13. Anales
ln=182}. Normalement divisée lf=0.964 (0.938-0.996}. Seulement trois
exemplaires (DBAGEs-142, EBD-13372. -15966} présentent une seule plaque anale,
mais partiellement divisée (f=0.016 l0.D04-0.062}}.
Pas de différences entre les sexes pour les parametres précédents
d'écai||ure lFeriche, 1989}.
14. Ventrales
ln=158} 198-218. Les femelles présentent un nombre supérieur à celui des
mâles lTab.ll|, Fig.3}.
15. Sous—caudales
ln=138l 53-68. Les mâles présentent un nombre supérieur à celui des
femelles lTab.|I|, Fig.3l.
La relation WSC est nettement favorable aux femelles [Tab.IIl).
C. Etude dela coloration
Les variations les plus intéressantes sont celles du dessin et de la coloration
dorsales, pour lesquels nous avons pu définir 4 principaux modéles lFig.4}.
• Modèle 1
Exemplaires avec des traits noirs transversaux à situation médio-dorsale
comme des marches d'escalier. Ces traits sont élargis à leurs extrémités mais
n'arrivent pas en contact les uns avec les autres dorsolatéralement. Les taches
latérales sont abondantes, obscures et subquadrangulaires. La coloration de fond
est toujours grisâtre.
· Modèle 2
Exemplaires avec taches noires transversales à situation médio-dorsale.
Deux faibles lignes dorsolatérales apparaissent, soit continues soit discontinues.
La largeur et l'intensité des taches transversales dominent sur la largeur et
Vintensité des taches longitudinales. llintensité des taches latérales diminue. La
coloration de fond est normalement grisâtre ; chez quelques exemplaires elle tend
vers le marron grisâtre.
31

ANGEL (19dô)
  STENARD (1971}
20   GONZALEZ DE LA V. (1988)
15
1O
Q 5
D
> 0 A
E 200 220 N' PLAQUES V
Z
"‘ 5
on
Z
1O
ANGEL (1946)
· -——~———-———-—— S‘['EWARD (1971.)
"""" """" GONZALEZ DE LH V· (1988)
15
IO
É 5
D
ît 0 .·,
::1 50 * 05 70 N` PLAQUES SC
Z
"' 5
UI
Z
1(J
15
Figure 3 : Variation du nombre de plaques vsmralss et sous-caudales dans la Péninsule
Ibériqus, st comparaison avec les données d'autrea autours iaans distinction de saxo).
32

Varlable mâles femelles total
IUISNHIIB 198-210 21.12-218 198-21 S
Tt 1 ES 205.33 1 0.280 211.35 1 0.365 208.39 1 0.341
V n B5 73 158
F 199.171
P 0.000
if‘lî6l'\l'S.ii€l 5868 54-62 54-68
`ÉQ1 ES 64.141 0.268 56.911 0.229 60.401 0.359
SC n 69 69 138
F 301.370
D 0.DUD
Intervalle 3.000-3.465 3.483-3.961 3.000-3.961
'S1 :1: ES 3.208 1 0.013 3.7331 0.015 3.461 1 0.023
WSC n 87 65 132
F 712.690
P 0.000
Tableau III : Ecaillure corporelie chez Elaphe scalaris dans la Péninsule ibérique. Nous
n'av0ns considéré que les exemplaires dont le sexe a été déterminé par dissection (ES,
p·<0.01i. (Abréviations : voir texte}.
 L    "  Try, .   1. ,. . · · . .
 " -' ·' V 1 1 Z .-   1  .«      `· ' 1 - -*1 r` ·. L
    1  ‘· ·` ( É 1.*     "¢‘  1.  *5 '· €.’ *
-,1 `ili  ,'  gî  `       _ § ê *`ii' I    I 
 ·' · ·}· _  _ L ,_· ·I ·' -‘>aA:*·'   1   ` . ii  
I ;   l I · _,   * · t l ' _’ F;-` êglg È ils O  
9,   r' =_ 1 ." ,     i  
  .. 4 ,= . · 1 —=— 1% 52 
      * ‘   4 J `   Ã'}! 1 ii'! 01 1 `
1 :·"·Ã‘¤"·l,'î_- 1*  | =     —   ‘ï·'r  ·’ = `'`- I- ·  ·
l  : _· f ¤   I  ·   \ Q'   _;_I:`    t'    
 G _··r·:;=I 1 -. ,   ·" S; ’
  ' « .  ;;=¢·' ·‘-;;*·  r ?_È‘?£Ã1"**É`:’ l  " *1%* ai
2 *}   1 · 'â*1·‘ Él 1 *-10 *1   »  ·’
1  . r :1-     \À,. ,Ã- ·>       
Monàtia 1 MODÈLE 2 Monàte 3 MODÈLE LI
Figure 4 : Différents modèles de coloration dorsale chez Elaphe scalaris.
33

• Modele 3
Exemplaires avec taches noires transversales à situation médio-dorsale et
deux lignes noires dorsolatérales, continues et parfaitement définies. L’intensité de
la couleur de ces dernières prédomine sur Vintensité des taches transversales. On
peut apprécier des restes des taches latérales. La coloration de fond est
principalement marron iaunatre ; chez quelques exemplaires, la coloration
marron-grisâtre est conservée.
• Modèle 4
Exemplaires avec deux lignes noires dorsolatérales nettement définies. Il
n’y a pas de traces de taches transversales ou latérales. La coloration de fond est
toujours marron iaunâtre.
Suivant nos observations, ces quatre modeles s'accordent bien avec les
variations du dessin et de la coloration que presente cette espèce dans la
Péninsule Ibérique. Ils ont été définis dans le premier tiers de la longueur totale du
corps, car chez tous les exemplaires le modèle supérieur se montre dans la partie
antérieure du corps, et un ou deux modeles inférieurs apparaissant à mesure que
nous nous rapprochons de Vextrémité caudale de |'anima|. Toutefois, ceci
n’apparaît pas chez les exemplaires qui présentent les modèles 1 ou 4 sur la
totalité du corps.
Il existe une variation ontogénique très marquée dans le dessin et la
coloration dorsale (Fig.5}. ll y a aussi une petite différence entre les sexes, en ce
sens que les femelles ont tendance à présenter plus fréquemment les modèles 2 et
3 que les mâles, et moins fréquemment le 4 (test de la G=9.01, 3 d.l., p¢0.U5).
Dans la zone ventrale, aussi bien au niveau du corps qu'au niveau de la
queue, les exemplaires nouveau—nés présentent des taches sombres irrégulières et
une coloration de fond gris clair. Chez les adultes, il n’y a pas de taches sombres et
la coloration de fond est ivoire. Cependant, ce changement de coloration est
graduel et on ne peut pas définir une taille à laquelle ceci se produit. En revanche,
on trouve une corrélation entre les modeles de coloration dorsale et la coloration
ventrale.
IV. DISCUSSION
La variation de taille que présentent les exemplaires nouveau-nés d'Elaphe
scalaris coïncide, dans les grandes lignes, avec celle des données citées par
Naulleau (1984} pour le sud de la France, et par Vericad et Escarré (1981}, Vives-
Balmanya (1987} et Gonzalez de la Vega (1988} pour la Péninsule Ibérique et les
Iles Baléares. Seul Niederhauser (1981}, indique des valeurs légèrement
inférieures aux nôtres. La LT maximale que nous avons trouvée pour les animaux
de la Péninsule Ibérique est en revanche nettement supérieure à celle citée par les
autres auteurs (Va|verde, 1967 ; Steward, 1971 ; Vericad et Escarré, 1981 ;
Gonzalez de la Vega, 1988}. Ceci s'explique si l'on considère le fait que nous ayons
travaillé sur un nombre d’exemplaires supérieur et dans une superficie
géographique très large (voir Klauber, 1941 ; Kerfoot, 1970} ; et que par ailleurs,
nous n'avons pas tenu compte des valeurs indiquées par Vives-Balmanya (1984},
lvlavol (1985} et Barbadillo (1987}. Qui ne spécifiaient pas s'iI s'agissait de leur
propres observations. Seul un exemplaire trouvé dans les Iles Hyeres (LT.=1570
mm ; Salgues, 1931*} est plus grand bien que pas très éloigné des tailles relevées
par nous et par Gonzalez de la Vega (1988 ; LT=1524 mm} ; il faut cependant
noter que le pourcentage d’exemp|aires “géants" est nettement supérieur dans les
34

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Figure 5 : Proportions des modèls ds coloration dorsale dans les différontss classcs ds
tailla choz Eiaphc scaiaria.
35

Iles Hyères que dans la Péninsule ibérique (Cheylan, 1983}.
Nous n'avons pas observé chez E. scalaris de dimorphlsme sexuel statural.
Nos résultats s'opposent en cela à l'opinion quelque peu généralisée, suivant
laquelle les mâles dépassent à peine 1000 mm de LT et qu'ils sont bien plus petits
que les femelles (Angel, 1946 ; Falcon, 1982 ; Naulleau, 1984}. En revanche, il
existe un dimorphisme sexuel pour la LQ ; c'est une norme chez les ophidiens
que les mâles possèdent une queue plus longue que celle des femelles (Klauber,
1943 ; Fitch, 1981 ;Goddar, 1984 ; Parker et Plummer, 1987 ;etc...} ;ce caractère
peut étre lié au logement des hémipenis et de ia musculature associée, ou au fait
qu'une queue plus développée peut aider le mâle à maintenir la femelle pendant
Vaccoupiement [Goddar, 1984}.
La base de la queue chez les mâles des Colubridae présente un
élargissement plus ou moins important selon Vespèce, dû lui aussi au logement
des hémipenis. Chez les femelles, on note par contre, un plus grand élargissement
corporel au niveau des dernières plaques ventrales (Procter, 1919 ; Ota et al.,
1986}, plus moins perceptible selon I'état de formation des oeufs. Cet
élargissement est à |'origine d’un dimorphisme sexuel exprimé dans la relation
SCOISO en faveur des femelles chez E. scalaris.
Il y a par ailleurs chez cette espèce un dimorphlsme sexuel en faveur des
mâles, de la largeur relative de ia tète. Chez d'autres reptiles, ce dimorphisme a
été mis en relation avec la taille différentielle des proies consommées lSchoener,
1967}, bien que dans notre cas, les données dans ce domaine soient encore très
parcellaires.
En ce qui concerne l'écai||ure céphalique, les intervalles que nous trouvons
sont nettement supérieurs à ceux cités dans la littérature (Angel, 1946 ; Escarré et
Vericad, 1981 ; Naulleau, 1984 ; Gonzalez de ia Vega, 1988}. Et pour l’écai|lure
postcéphalique, le nombre maximal des dorsales cité par Barhadillo (1987} pour la
Péninsule ibérique, (jusqu'à 31} contraste avec nos résultats.
Nous avons trouvé un dimorphisme sexuel net dans le nombre de plaques
V et SC. En règle générale, les mâles de Coiubridae possèdent un plus grand
nombre de SC que les femelles et ces derniéres, un plus grand nombre de V que
les mâles (Mertens, 1947 ; Kiminîak et Kaluz, 1983 ; Van Gelder et al., 1988 ;
Wade, 1988}, en relation avec les caractères cités plus haut (longueur relative de
la queue plus grande chez le mâle et longueur relative du corps plus grande chez
les femelles}. L'indice WSC est donc notablement supérieur chez les femelles
permettant ainsi une distinction des sexes de façon indiscutable pour les
exemplaires de cette espèce et en ne tenant compte que de deux caractères de sa
morphologie externe. Notons cependant que le nombre des plaques V est
légèrement supérieur chez les exemplaires français [Angel, 1946}.
La variation ontogénique de la coloration dorsale n'est pas un phénomène
aussi simple que ce que I’on a cru jusqu’à présent. On trouve en effet des
exemplaires de taille considérable qui conservent encore des taches transversales
nettes sur le dos et des exemplaires de taille petite ou moyenne qui portent
clairement les lignes longitudinales (voir aussi Niederhauser, 1981}. La petite
différence sexuelle trouvée dans le dessin pourrait être en relation avec
Vacquisition chez le mâle de la maturité sexuelie à une taille moindre que chez les
femelles (Feriche, 1989}.
Il nous est difficile de conclure à |'existence d'une variation clinale
significative d'après les caractères étudiés ici, tant à |'lntérieur de la Péninsule
ibérique qu'en comparant avec des individus du sud de la France. Pour cette
raison nous pouvons considérer E. scalaris comme une espece sans sous-
espèces, avec seulement queslque cas isolés de gigantisme insulaire,
36

Remerciements - Nous remercions le Dr. J. Cabot de la Station Biologique de
Donana, le Dr. A. Antunez de I'Universite de Malaga et le Dr. J. Munoz-Cobos de
l'Université de Granada, pour les facilités offertes pour la consultation du matériel.
Nos remerciements vont aussi à F. Bolivar, Nl. Moreno, A. Cerro, N. Vichera y S.
Honrubia, pour |'aide fournie dans |'ètude des exemplaires, ainsi qu'aux
Délégations Provinciales du A.Nl.A. et de I'.I.A.R.A. de |'Andalousie Orientale, et
spécialement aux Agents Forestiers Antonio et Eugenio pour leur collaboration
dans le ramassage d'exemp|aires écrasés.
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PLEGUEZUELOS, J.|Vl·. FERICHE, M. et GARCIA-PENA, H.
Dapartamento de Biologie Animal, Facultad de Cienoias
Univarsitad de Granada, 18071 GRANADA (ESPAGNE}
39

Bull. Soc. Herp. Fr. l1990} 55 : 40-41
PRESENCE DE Ramphotyphlops brjaminus (Ophidia,
Typhlopidael AU SENEGAL
par
Jean-François TRAPE
Résumé — Hamphotyphlops braminus lDaudin, 1803} est capturé pour la premiere fois au
Sénégal en avril 1989. Jusqu'à présent, cette espèce parthénogénétique, dont la distribution
géographique tres vaste intéresse principalement les zones côtières, n'ételt connue sur la
façade atlantique de |‘Afrique que de deux localités seulement : Abidjan et Douala.
Mots-clés : Serpents, Ramphotyphlops braminus, Sénégal, distribution géogrephiq ue.
Summary — Hamphotyphlops braminus ( Da udin, 1803} was captured for the first time in
Senegal in April 1989. Until now, lt was known only ln two areas of the atlantic coast of
Africa : Abidjan and Douala. This parthenogenetic species has e very wide geographie
distribution, mainly along coasts.
Key-words : Snakes, Ramphotyphlops braminus, Senegal, geographic distribution.
I. INTRODUCTION
Il nous a récemment ét apporté un petit serpent capturé à Yoff (banlieue de
Dakarl alors qu’i| était dissimulé sous une dalle de calcaire posée sur le sable.
L'examen de ce spécimen, qui n'a survécu que quelques semaines en captivité, a
montré qu’il s’agissait de Hamphotyphlops braminus lDaudin, 1803}. Cette espèce
n’était pas encore signalée au Sénégal ; la localité de collecte la plus proche dont
nous ayons connaissance est Abidjan.
II. DESCRIPTION
ll s'agit d'un exemplaire femelle long de 157 mm. Le nombre d'écai||es
longitudinales est de 299 lle compte a été fait sur la ligne médio-dorsale à partir de
Vécaille situee immédiatement en arriére de la frontale jusqu'à l'extrém' de la
queue}. Au niveau de l'écaiIle longitudinale 100, ainsi qu'au milieu du corps, le
nombre d'ècailles transversales est de 20.
La coloration est gris foncé sur le dos, un peu moins sombre sur le ventre.
Le dessous du museau, la région anale et Vextrémité caudale sont sans
pigmentation.
Numéro de collection (ORSTOM Dakar} : S-162. Date de capture : 28 avril
1989.
Ill. DISCUSSION
Uexamen de 114 spécimens provenant de diverses localités n'ayant révélé
aucun exemplaire mâle, McDowell [1974} a suggéré que Fl. brarninus est une
Manuscrit accepté le 20 Novembre 1990.
40

espèce unisexuée se reproduisant par parthénogénèse, phénomène déjà connu
dans six familles de lézards (Cole, 1975 ; Darevsky et al., 1985} mais encore jamais
rapporté chez un serpent.
Par la suite, Nussbaum (1980} confirme Vabsence d'exemplaires mâles dans
une série de 32 R. braminus des Seychelles. Toutefois, il trouve mention dans la
littérature de quelques exemplaires mâles en Assam et à Ceylan ; après avoir
discuté |'éventua|ité d'une détermination erronée, ceci |'arnène à considérer
|'hypothèse de |'existence de populations bisexuees. Depuis, Wynn et ai'. (1987}
ont montré que les populations de R. braminus sont tripioïdes.
La possibilité pour R. braminus de se reproduire par clones à partir d'un
seul individu, jointe au fait que ce tout petit serpent fouisseur se tient volontiers
entre les racines des plantes, permet de concevoir très facilement son introduction
accidentelle par l'homme. Ceci explique certainement la remarquable distribution
géographique de cette espece, de loin la plus vaste de tous les serpents terrestres
(parmi les Hydrophiinae - serpents marins - Pelamis platurus possède également
une distribution étendue}. R. braminus a colonisé, parfois récemment, un grand
nombre d'îles du Pacifique et de |’Océan Indien. Sur les continents, sa répartition
est généralement côtière : elle intéresse l'ensemble des pays d'Asie méridionale
(cle la Chine à la Péninsule Arablque}, le Nord de l'AustraIle et |'0uest du Mexique
(McDowell, 1974}. En Afrique, R. braminus est connu de tout le littoral de l'0céan
Indien, de la Somalie à l'Afrique du Sud et Madagascar ; en revanche, sur la côte
atlantique, les seules localités connues iusqu'à présent étaient Abidjan et Douala
(Roux-Estève, 1974).
Remerciements -— Nous remercions vivement notre collègue Bernard Robineau,
auteur de cette intéressante capture.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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J.F. TRAPE
ORSTOM
'Bl}1386
DAKAR (SENEGAL}
41

Bull. Soc. Herp. Fr.l1980l55: 42-47
BIBLIOGRAPHIE
Resumes de Theses
Elisabeth IVIONDINI, 1988.- Des Tortues et des Hommes. Evolution de Yimage
des Tortues en Occident : de I'exploitation à la conservation. Thèse de Doctorat
en Ethnozoologie. Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, 586 p. en 3
vol., 85 fig., 15 photo., 12 tabl., 18 cartes, bibl. 28 p.
Dans la lutte pour la conservation des espèces animales menacées de
disparition ou vulnérables, les Tortues, qu'el|es soient terrestres, marines, d'eau
douce, occupent désormais une place de tout premier ordre. Recherches
scientifiques, programmes de protection, campagnes de sensibilisation, n'ont
cessé de croître au cours de ces vingt dernières années, et |'on ne compte plus
aujourd’hui les colloques et publications consacrés à ces Reptiles.
Certes, la sauvegarde des Tortues n'est pas sans poser de nombreux
problèmes, mais son principe reçoit un accueil favorable auprès des instances
gouvernementales et de l’opinion publique occidentale. La raison de cette
réceptivité est, sans nul doute, à rechercher dans la part d'irrationne| qui
accompagne bien souvent, de manière sous-jacente, les actions menées en faveur
de la protection de la nature, c'est-à-dire. ici, dans la bonne image dont sont
investies les Tortues en général, seuls Reptiles qui n'inspirent aucune crainte à
|'homme et dont la vulnérabilité rassure et suscite la sympathie.
Or, paradoxalement, si cette image positive constitue à présent pour les
Tortues leur meilleure chance de salut, elle leur a valu pendant longtemps le triste
privilège d'étre les Reptiles les plus exploités. En effet, |'intérét général actuel pour
les Tortues, animaux sympathiques et préhistoriques qu'i| faut préserver, contraste
de façon étonnante avec Vintérét pour les Tortues, animaux-produits-inépuisables,
qui a prévalu en Occident pendant près de quatre siècles.
Aussi, |'objet principal de ce travail est~i| de rendre compte, dans une
perspective historique, des raisons et de Vampleur de cette exploitation, et de
définir comment l’évo|ution dans le choix des options et des objectifs relatifs à la
conservation des Tortues, c'est-à-dire l'évolution de I'image de ces Reptiles, peut
illustrer la manière dont le monde occidental tend, auiourd'hui, à concevoir les
rapports de |'homme et de la nature.
A cet égard, |'histoire des rapports que les Européens ont entretenus avec
les Tortues géantes terrestres, les Tortues marines, et les Tortues utilisées comme
animaux d'agrérnem, s'avère exemplaire. C'est pourquoi nous avons étudié ces
rapports, de façon détaillée, depuis le XVIe siecle jusqu'a nos jours. Quant au
sens du profond changement d'attitude qui s'st opéré au cours de la deuxième
moitié du XXe siecle, à tel point que |'énergîe déployée par les Occidentaux pour
exploiter les Tortues s'est muée en une énergie d'égale ampleur, mais cette fois
pour leur conservation, il est mis en lumière par Vanaîyse des efforts engagés
42

pour sauvegarder ces Reptiles et les moyens mis en oeuvre pour y parvenir.
D’autre part, ce voyage dans l'espace et le temps nous a permis de
considérer les différentes formes d'utilisation alimentaire et médicinale des
Tortues, les diverses techniques employées pour les capturer et fabriquer des
objets utilitaires etlou décoratifs issus de leur carapace [Tortues marines
principalement}. et de mettre en relief Vexceptionnelle dimension intemporelle et
universelle de leur image symbolique. Ce symbolisme, fondé sur la perception des
caractéristiques morphologiques Gt comportementales des Tortues, se retrouve en
effet à travers les âges et les sociétés, dans les mythes, les contes, les arts.
Donner à voir "la Tortue dans tout ses états", tel a été notre souci et notre
plaisir.
(Résumé communiq ué par l'auteur}
E. MONDINI
5, rue du Ruisseau
?5U18 PARIS
Odile ROLLAND [1989].- Contrôles chîmiotaxonomique et pratique de venins de
Scorpions, de Lézards et de Serpents. Thèse de Doctorat d'Etat és Sciences
Pharmaceutiques. Université Claude Bernard. Faculté de Pharmacie de LYON, 296
pages.
La thèse présentée ici fait suite à des travaux réalisés par Madame Noëlle
CHAPERON MONIN-VEYRET, sous la direction de Monsieur le Professeur L.
DEBOURCIEU et consacrée à |'étude des venins de divers Serpents. Mademoiselle
O. ROLLAND s'est consacrée aux venins d'espéces différentes de Serpents, mais
également à ceux cl’Arthropodes (Scorpions} et des seuls Lézards venimeux : les
Hélodermes.
L'obiectif est double : d‘une part Videntification des venins utilisés par
l'industrie pharmaceutique, par rapport à des témoins sûrs, et vérification de leur
conformité et, d’autre part, Vutilisation des protéinogrammes dans un but
systématique : établir des relations significatives entre les familles. genres,
espèces et même dans la mesure du possible, sous-especes. Après une brève
introduction sur la taxonomie générale, notre choix s'est porté sur des animaux
différemment situés dans la classification. Nous avons insisté sur la morphologie
et |’histologie de leur appareil venimeux et choisi les exemples suivants :
Scorpions
Buthidae : Leiurus quinquestrietus quinquestriatus, Leiurus quinquestriatus
hebraeus, Androctonus amoreuxû Buthus occitanus, Buthotus judaicus.
Scorpionidae : Pandinus impereton
Ophidiens
Elapiclae : Hernachatus haemachatus, Bungarus fasciatus, Bungarus
rnulticinctus.
Viperidae lCrota|inae) : Agkistrodon contortrix, Agkistrodon piscivorus
piscivorus, Agkistrodon piscivorus leucostoma, Calloselasma rhodostoma.
Lézards : Heloderma horridum, Heloderma suspecturn.
43

Nous avons ensuite effectué la mise au point des connaissances actuelles
dans le domaine des venins. Nous avons partiellement développé le domaine des
protéines, responsables de leur activité et qui sont I'0bjet de nos recherches
personnelles. En effet, le séquençage et les conformations tertiaires et
quaternaires de ces macromolécules sont en pleine extension. Les corrélations de
ces conformations avec les récepteurs membranaires synaptiques permettent une
meilleure compréhension de l'activité des betatoxines-action présynaptique- et
des alpha-toxines-action post-synaptique. La biochimie conditionne la
pharmacologie de Venvenimation. Les venins de Vipéridés provoquent
essentiellement des troubles de la coagulation, tandis que ceux des Crotalidés,
des Hélodermes et des Scorpions ont des effets typiquement neurotoxiques.
Ces propriétés ont trouvé leurs applications en médecine allopathique :
agents défibrinants lsàrine-protéase du venin d’Agkisrrodon rhodosroma,
commercialisée sous le nom c|'AncrodR}. hémocoagulase de l<Iobusitzl<i—
Repti|aseH} inhibiteur de I'enzyme de conversion [venin de Bothrops jararacal
employé comme hypotenseur sous le nom de Captopri|R.
Par ailleurs, les venins d'/lndroctonus ("Burhus”,l australie, Agkisrrodon
(”Ancisrrodon ”} piscivorus, Agkistrodon conrortrix, Bungarus fasciatus et
Heloderma horridum dont les pathogénésies ont été établies, figurent dans les
nomenclatures des drogues homéopathiques.
Nos travaux personnels sont consacrés à la séparation des protéines des
venins par la technique d'électrof0caIisation : dans le cas des venins
i:l'Hé|odermes, nous avons eu recours aux méthodes immunologiques et
immunoélectrophorétiques (Technique ELISA}.
Nous les regroupons de la maniere suivante :
1} Cas des venins de Scorpions
Les points communs à leurs protéinogrammes sont les suivants : le
nombre de bandes d'intensité moyenne est compris entre 10 et 20. Une dizaine de
bandes de faible intensité sont présentes et il n'existe que trois bandes de forte
intensité. On trouve quelques bandes dans la zone de pHi inférieure à 5. Chaque
venin de Buthinae est aisément identifiable. Le venin de Pandinus imperaror
présente un nom bre de bandes protéiques plus étevé et de localisation différente,
ce qui est en accord avec I fait établi par divers auteurs que les venins de
Scorpionidee sont plus riches en enzymes que ceux des Buthidae. La comparaison
des protéinogrammes obtenus à partir de venins standards avec ceux prélevés
manuellement montre une plus grande diversité protéique chez les premiers. Ce
fait pourrait provenir du mode de prélèvement des venins standard par
stimulation électrique, responsable de lésions tissulaires des glandes à venin avec
libération des protéines intracellulaires. Sur la suggestion de Monsieur GOYFFON,
nous avons étudié Vhémolvmphe d'Andr0cf0nus australie diluée à 1% et focalisée
dans les mêmes conditions. II nous a paru que les venins commerciaux n’étaient
pas contaminés par |‘hémocyanine de Vhémolymphe éventuellement libérée par le
choc électrique.
2] Cas des venins de Serpents
Nos recherches ont confirmé les observations antérieures, particulierement
celles de CHAPERON, en respectant le même protocole expérimental et les mêmes
conventions cfinterprétation. Nous avons insisté sur les caractères différentiels au
niveau de la famille.
44

Nous présentons ces caractères dans le tableau suivant :
— ELAPIDAE VIPERIDAE
Nombrede bandes prolèlques inlérieuràlü entre 10 ef3ü
Aspect des bandes larges et dintensllé faible ou moyenne fines et dintensité élevée
Localisation des bandes fréquemment catodiques fréquentes enlre pHi 4,5 et pHi 6,5
aucune vers pHi inférieurà 5 plusieurs bandes anodiques à pHl
inférieurà5
Puis nous avons comparé les protéinogrammes de chaque espèce : les
quatre espèces d'Agkistrodon soit : Agkistrodon contortrfx, A. pfscivorus
pfsciverus, A. piscfvorus feucostoma et Caffosefasma rhodostoma également
appelé : Agkistrodon rhodostoma, possèdent leur identité propre, y compris les
deux sous·espèces Agkfstrodon piscfvorus piscfvorus et A. pfscfvorus feucostoma.
De plus, il est manifeste que les caractéristiques du venin de Celfoselasma
rhodostoma le séparent des trois autres Agkistrodons, particulièrement par le
nombre plus élevé de ses bandes.
Nos résultats confirment les travaux les plus récents des systématiciens ;
par conséquent, il est indispensable que l'appeIlation de genre Agkistrodon soit
abandonnée au profit de celle de Caffosefasma rhodostoma, pour individualiser un
serpent que Vhabitat et la biochimie séparent des autres Agkfsrrodons. D'autre
part notre travail sur les venins de Bungarus fascfatus et Bungarus multicfnctus
nous a permis de bien caractériser ces deux espèces.
3) Cas des Hélodermes
Nos électrophorégrammes des venins d'He!oderma horrfdum et H.
suspectum sont très proches. Il en va de même pour |'aspect morphologique de
ces deux Lézards. Il nous e donc semblé douteux qu'ils correspondent à deux
espèces différentes. Nous avons souhaité affiner notre comparaison par des
méthodes immunologiques icelle de GHABAR et WILLIAMS d'urre part, et la
technique ELISA d’autre part}. A nouveau nes résultats ne permettent pas une
distinction précise entre les deux espèces.
En conclusion, nous dégagerons de notre travail trois points principaux :
Véiectrofocalisation est, dans le domaine des venins une méthode fiable et
reproductible : elle offre au pharmacien un excellent moyen de contrôle en
routine. Dans le cas particulier de Vhoméopathie, les spécialistes ne peuvent
s’appuyer que sur ies pathogénésies pour le choix du venin des I-lélodermes ; de
notre point de vue, l’une ou |'autre espèce convient indistinctement. Ensuite nous
confirmons les hypothèses des systématiciens en faisant de Callosefasma
rhodostoma une espece indépendante de celles du genre Agkistrodon. Enfin nous
rejoignons Vinterprétation phylogénétique de RAGE : les Hélodermes sont plus
primitifs que les serpents, mais ils sont les seuls Lézards venimeux. Les uns et les
autres ont dérivé à partir des Eosuchiens, ancêtres vraisemblables, la proximité
45

des Hélodermatidés et des Crotalinés étant confirmée par les protéinogrammes de
leurs venins.
Résumé communiqué par l'auteur
O. HOLLAND
Département de Botanique,
Biologie cellulaire, Homéopathie et Pharmacognosle
Faculté de Pharmacie
8 Avenue de Rockefeller
69373 LYON Cedex 08 (FRANCE}
Monica FERICHE l1989i -— Biométrie, éceillure et dessin de Cofuber hippocrepis L.
1758 et Efaphe scalaris lSchinz 1822} fûphidia, Colubrîdae) dans le sud-est de la
Péninsule Ibérique. These de Biologie, Université de GRANADA (Espagne}. 125 p.
len espagnol).
Dans le présent travail ont été étudiés I'écailIure, la biométrie, le dessin et
les dimorphismes sexuels de Coluber hippocrepis et d'El'aphe scalaris. Des
comparaisons entre les populations du sud-est de la Péninsule et d'autres
populations de cette Péninsule, ainsi qu’avec des populations étrangères, ont été
effectuées.
Nous avons examiné 220 exemplaires de C. hippocrepfs et 155 d’E.
scalaris provenant du sud-est de la Péninsule ibérique et 50 spécimens de C.
hippocrepis originaires du reste de la Péninsule et d'Afrique du Nord.
Pour les mâles, nous avons pu vérifier I’existence d'une allométrie dans le
développement testiculaire par l'étude de la relation existant entre le testicule
droit et la longueur du corps. Les dimensions relatives du testicule chez les mâles
des deux especes étudiées augmentent des individus les plus petits jusqu'à ceux
dont la longueur corporelle atteint 500 à 600 mm, taille à laquelle la croissance
relative du testicule s'arréte ; on interprete cette taille comme celle correspondant
à Vacquisition de l maturité sexuelle. D'autre part, chez les femelles, la
distribution de la taille des oeufs à partir de 600 mm de longueur du corps, a un
profil bimodal ; la deuxième taille [plus de 10 mm) correspond à des oeufs
fécondés et appartenant à des femelles sexuellement mûres.
Quatre modéles de dessins, dépendant généralement de la longueur
corporelle des individus, ont été décrits chez E. scalaris ; un léger dimorphisme
sexuel a été constaté par ailleurs. Chez C. hippocrepis et E. scalaris, quelques
caractères morphologiques montrent un dimorphisme sexuel accusé. Les femelles
ont une longueur et une section relative du corps supérieures à celles des mâles,
lesquels ont une longueur et une section de la queue supérieures. Du fait de cette
différence de longueur du corps et de la queue entre les deux sexes, on a observé
un nombre de plaques ventrales significativement supérieur chez les femelles et
un nombre de paires de plaques sous-caudales supérieur chez les mâles.
En partant de ces différences, nous avons proposé un indice de
différenciation sexuelle qui met en évidence les caractères dans lesquels le
dimorphisme sexuel est le plus accusé (longueur corporelleilongueur caudale ;
section corporellefsection caudale ; nombre de plaques ventraleslnombre de
paires de sous-caudalesi. ll nous permet de déterminer avec une sécurité totale le
sexe des spécimens adultes (pour les deux espèces] et même celui des individus
46

juvéniles (avec une sécurité de 100% chez E. scalaris et 96% chez C. hfppocrepfs).
Cet indice s'étabIit à partir des données des caracteres biologiques de chaque sexe
sans être affecté par la variabilité géographique des populations.
E. scalaris présente peu de variations morphologiques dans toute |’aire de
distribution, et elle est considérée comme monotypique. Il en est autrement pour
Cofuber hippocrepis. La controverse au sujet de la systématique du genre Coluber
dans |'Ancien Monde est liée à la méconnaissance des rangs de variation des
caractères morphologiques des différentes formes. Les critères traditionnels
employés pour différencier les formes du genre Ccluber dans la Méditerranée
occidentale et au Maroc atlantique regroupent des populations mais non des
espèces, puisqu’on trouve des variations clinales de ces caractères
morphologiques en relation avec quelques facteurs climatiques : le nombre de
plaques ventrales et le nombre de paires de sous·caudaIes augmentent à mesure
qu'augrnentent les moyennes des températures minimales du mois de juillet, et le
nombre d'écai|Ies interstitielles et dorsales ainsi que le nombre d'individus avec
des supralabiales en contact avec |'oei|, augmentent à mesure que la pluviomètrie
augmente. C’est la raison pour laquelle on considere que la systématique des
formes de Coluber de la Méditerranée occidentale n'est pas encore définitive.
Résumé communiqué par |'auteur
M. FERICHE
Dpto. de Biologie Animal
Facultad de Ciencias
18071 GRANADA lESPAGNEi
47

B llciin dc la Scciété Hcrpétclcciquc dc francc
3*¤¤° trimestre 1990 n° 55
INFORMATIONS - VIE DE LA SOCIETE
ANNONCES DE CONGRÈS
· Ifhistoire de la connaissance du comportement animal des origines à nos iours.
Colloque international. Universite de Liege (Belgique) du 11 au 14 mars 1992
Le groupe de contact interuniversitaire sur l'histoire des connaissances
zoologiques et des relations entre |'homme et I’animal, place sous I'égide du
F.N.Fl.S., a |’honneur de vous inviter à participer au colloque international qu'il
organise à Liege (Belgique) du mercredi 1‘| au samedi 14 mars 1992, sur le thème
ifhistoire de la connaissance du comportement animal des origines à nos jours.
Veuillez avoir Vobligeance de diffuser les informations relatives à cette
réunion scientifique auprès de vos collègues et collaborateurs qu'el|e pourrait
intéresser.
La documentation relative au colloque sera envoyée à toute personne qui
en fera parvenir la demande au Secrétariat.
Thème et buts du colloque
La connaissance du comportement animal et humain a accompli, à partir de
la tin du XIXe siecle, mais surtout au XXe, une progression sans précedent. Sous
|'impu|sion de savants tels que linbergen, von Frisch. Lorenz. Skinner, etc., et de
leurs disciples, Véthologie et la psychologie animale ont été erigees en sciences.
Les fruits qu’el|es ont, l’une et |'autre, produits jusqu’ici ont modifie de manière
décisive Vetude du comportement de l’homn1 et de |'anima| comme tais et dans
les relations qui les unissent.
Les méthodes et techniques d'investigatîon ainsi que les orientations qui
ont été données à ces disciplines sont un acquis du XXe siècle. Celui-ci ne peut
cependant faire perdre de vue que le comportement a constitué depuis les
origines une des composantes dont la connaissance s‘est avérée indispensable
pour permettre à l'homme de coexister avec ses propres congénères et avec les
autres espèces animales-
48

Le colloque a pour buts de mettre en évidence I
— les indices qui témoignent, depuis les périodes les plus reculées jusq u’au
temps présent, de |'attention portée par l'homme, de maniere empirique ou
systématique selon les cas, au comportement des animaux ;
-· les aspects qui ont été, les premiers, approfondis :
— les motivations qui ont orienté l‘observation et |'étude ;
——— les méthodes et moyens mis en oeuvre pour réaiiser l'une et l’autre ;
— les conséquences qui Ont résulté de ces approches tant pour la genèse,
le développement et les orientations de l’éthologie et de la psychologie animale a
Vépoque contemporaine que pour les conceptions générales des rapports entre
l'homme et l'animaI et leur évolution actuelle.
S'i| reste vrai que "le passé n'est pas de l'histoire morte, mais la manière
vivante avec laquelle l'homme construit son avenir", le colloque devrait conduire
à retracer les antécédents de sciences qui sont promises à de nouveaux essors.
Elles sont en effet appelées à répondre de plus en plus aux préoccupations
grandissantes que les implications théoriques et pratiques de la relation entre
l’homme et l'animal suscitent dans les milieux scientifiques aussi bien que dans le
grand public.
interdisciplinaire par vocation, la réunion annoncée ici s'adresse à tous
ceux que préoccupe, à quelque titre que ce soit, le devenir des liens
plurimillénaires entre les êtres qui peuplent le milieu naturel.
Appel aux communications
Deux catégories de présentation sont prévues : communications orales et
communications affichées. Les personnes désireuses de soumettre une
communication sous l'une ou l'autre de ces formes sont priées d’adresser le
résumé de leur intervention, en se conformant aux instructions annexées, pour le
1er février 1991 au plus tard.
Quelles que soient la période considérée et la nature des sources
d'informati0n (archéozoologiques, archéologiques, textuellesl, les
communications devront, pour pouvoir figurer dans le programme, relever de
|’approche historique. Le Comité organisateur se réserve le droit de refuser les
propositions qui méconnaîtraient cette exigence liée à la finalité même du
colloque.
— Les communications orales, regroupées par thèmes et périodes, seront
limitées à 20 minutes par orateur et suivies d'une discussion.
——» La publication des Actes est prévue dans le volume 3 des "Co||oques
d'histoire des connaissances zoologiques” (éditeurs : Liliane BODSON et Roland
LIBOIS).
—- Les langues officielles du colloque sont le français et Vanglais.
49

Adresse du colloque : Secretariat du colloque "Uhistoire de la connaissance du
comportement animal", cfo Service "Colloques et Congres", Universite de Liège,
place du 20—Août 32,i’6e étage, B-4-000 LIÈGE (Belgique}
Nouveau numéro de téléphone : 32.41,'66.55.34 ou 66.55.47
Nouveau numéro de télécopieur : 32.41;*66.57.00
· 2ème Colloque international : MICFIOBIOLOGY IN POECILOTHERMS, Budapest
lriongriei du 18 au 20 septembre 1991.
Organisation : Dr K.Jàger and Dr. K. Màrialigetti
Department of Microbiology
Eôtvôs L. University
Budapest 1088, Museum l<rt. 4fa.
• Le 2ème congrès Mondial d'HarpétoIogie aura lieu à Adelaide en Australie du 29
décembre 1993 au 5 janvier 1994.
Pour les détails supplémentaires, écrire à :
Dr N1.J. TYLER
The University of Adelaide
Dept. zoology. Box 498
GPO, Adelaide, South Australia 5001. Australia.
· La "British Herpetogical society" nous communique ie programme de ses
réunions pour 1991 qui auront lieu au :
Lecture Theatre of the Linnean Society of London, Burlington House, Plccadilly,
LONDON W1, de 19h00 à 21h00, aux dates suivantes :
14 février : Dr Wolfgang Wüster [Department of Zoology, University of Aberdeen) 1
Cobras end other herps in south-east Asia.
17 avril : Dr Robert Bustard (Isle of Man} : Sea turtles on Australia’s Great Barrier
Reeh
23 mai 1 Dr Robert Oldham lûepartment of Elio|oQY· Leicester Polytechnic) :
Nigerian Amphibia ipostponed from 1990}.
18 juin : Arnphibia and Reptifia worldwide their care and breeding. Mr Geoff Clarke
iBere Regis, Dorsetl : Experiences in breeding snakes and other reptiles in
captivity.
10 octobre : Dr Michael Lambert lBHS Chairman} : Some African herpetofauna and
the impact of tsetse control insecticides on lizards in Zimbabwe.
20 novembre : Mark Day iGambian Dwarf Crociocile Rescue Project, University of
Bristol) : Herpetofaunal wading through West Africa.
Pour tous renseignements complementaires, écrire à :
Michael R.K. LAMBERT
Chairman, British Herpetological Society
50

PARUTIONS RÉCENTES
· Couleuvres et Vipàres de France
Diapnrama   2¢:x>¤·r:<‘ms ts:-;1t:-mm-;}.
‘ I · - `·I‘:}  ai P P? r'-‘¤··"··\¤=«···   · i~J··r ·.·>~··y ··-·-
COU LE UVRES ET VIPERES DE   R,-‘ ·—  5;   t;—·€-:s,g§;gs·-- :s~‘;·j?
FRANCE <=¤¤1¤r¤•··¤ 80 ¤l¤¤¤=·-·iü~*¤S·    ;    
dont 61 de Guy NAULLEAU. Le gf,        ··=· ès}  '_      
montage ast accompagné d'un   · _ —· _   ··»;—1}:;î§ ‘ü't· -È    
commentaire enregistré par Yannick #· -·‘‘·  ·  =E=·   ··='  —:'f·    =··    
VASSE et Jorrus VALLON.  _ ,  
Des Signaux de wmmande *@___. . - _ . _ .   . . §
normalisés [1000 Hz - 0 DB - 400 ;¥"_É_.` `.#`; " §f;   "     "’ fâi èï 
msl indépendants de la piste "son",  
permettent le changement de vue i.     —=—- ès.,  -
automatique, sur projecteur relié à
un magnétophone ”audiovisuel”. _ _  __     _ ; ;· ;.,_~
Vous disposez également du texte  , ,*.,,_ ‘ (,;. ê;  COUL K- Lllflli ll--; ——·>
imprimé.   ez s.-; V! l-JE l-2 la ES
        ..
La montage présente les espèces   Ci L
de serpents de France   F R A N C li
métropolitaine.   __;_} %_ _·_  " `'``'```' "’° '`'' " ‘  
Il montre leurs caractères 5;; ',,,`,,`,`î,;" W,- mm., _. _ _, F  
distinctifs, leurs comportements,   É;   
leurs cycles annuels, leurs biotopes,   "’.   t·'=;Ã; .   D
leurs répartitions... "    
La dernière partie traite de   _ ~ ‘·Q—_;t;¢;g_t- `·"_·  
          à fam-·<i~ l¤'i|$\|    
o server.     .. ¤i.`.""T,¢    
Commande à :
Editions DERENNES, 105 avenue du Général Michel Bizot, 75012 PARIS - Tél.:
43.4534.38
Prix : 720 F + 20 F de port.
· Guide des Amphibiens et Reptiles du Parc naturel régional du I-|aut·Jura
Réalisé par Emmanuelle CRANEYL Marc DUOUEE Hugues PINSTON
Responsable scientifique : Robert GUYETANT
— Résultat d'une étude de terrain.
— 25 espèces présentées individuellement.
- Une analyse herpétologique par types de milieux (forêts, prairies, pelouses,
friches, tourbières, marais, lacs, retenues, villages...}.
— Format 11,5 x 24,5 cm
-— Environ 80 pages.
51

— En quadrichromie avec plus de 40 photographies en couleurs.
Prix : 85 F (Port gratuit jusqu'à 10 exemplaires). Règlement par cheque à
Percepteur de St Claude.
Commande à adresser à : Maison du Haut-Jura. LAJOUX - 39310 SEPTMONCEL.
- Atlas de Répartition des Amphibiens et Reptiles de France
Ouvrage collectif réaiisé sous ATLAS .
la direction de Jacques DE R;;pAR-;·;·p;0N DES
CASTANET et Robert
GUYETANT, coordinateurs ANIPHIBIENS ET REPTILES
nationaux. Traitement des
données et cartographie DE FRANCE
réalisés par le Secrétariat de   ____   ....·
la Faune et de la Flore-  
Muséum national d'Histoire —=·.·-·-___
naturelle. Société     ·_
He rptologique de France,   ——-. E   · _      
Paris. 1990 2 191 ra n ·. 71 . `   ``````'' · =·· ·—_   `·_== ; 3 _..'   =—-·‘j ‘   .....,§     .... z ====     ... - ·.
cartes en deux couleurs dont   __ zzz   _=__ _         · ·—
5 de prospectl o n et 65 de  _.   _``- É-=Qj =—.   Z.; :`` ` =``  
répartition par espèce, 4 " _·___   __·__   -`-—·==—=—· Q   ... Z —..:=   ...E=   E=_ . _:___: ;   I  
figures et 65 ha bitus.   ``‘` Zi `=`=``` '   ‘==Q   ·'··- .     ·   ·· _— · '
Prix 2 150 F + 20 F de port. É; __,`‘    1=— ai-   É  __='     =‘‘ .
C 0 I11 m a n d e à : S, H _ F, t :_=       —
La bo ra t oi re d 'a n a to m ie      F,
com pa rée, U n ive rsité de `     ‘‘‘‘ "      
Paris 7, 2 Place Jussieu, __     -·—·  
75251 PARIS Cedex 05 ·
Société Herpêtoipgîque de l-Trance, Paris
52

CONGRÈS ANNUEL 1991
DE LA SOCIÉTÉ HERPETOLOGIOLIE
ORSAY [19 juin - 22 iuin 1991}
1ère annonce et appel de publication
THÈME : Biologie du développement et reproduction des Amphibiens et Reptiles
AUTRES THÈMES : Ecologie, comportement et Elevage des Amphibiens et
Reptiles. Autres communications sur Amphibiens et
Reptiles.
LIEU DE RÉUNION : Bâtiment des Colloques lBàt.33Bl
de I'Université de Paris-Sud
Centre Scientifique d'0rsay
91405 ORSAY
STRUCTURE D'ACCUE|L: Université de Paris-Sud
Centre Scientifiq ue d'Orsay
81405 ORSAY
Retourner la fiche jointe avant fin Mars 1991 à I'adresse suivante :
Jacques HOUFIDFIY
Laboratoire de Biologie du Développement des Vertébrés
inférieurs iBât.441I
Centre Scientifique d'Orsay
Université de Paris-Sud
91405 ORSAY Cedex
Tél. : 69.41.7532
Mme, Mr:
Prénom :
Adresse précise :
Ville 2 Pays :
J'envisage de présenter une communication OUI NON
`I'itre provisoire :
Je présenterai un poster OUI NON
Je souhaite être hébergé à l'hôteI (une liste d'hôte|s vous sera OUI NON
envoyée}
Je desire une chambre à la Cité Universitaire OUI NON
Je desire une fiche réduction pour Congrès (SNCF} OUI NON
Je dési re un fichet de réduction AIR INTER OUI NON
Date : Signature
53

Q — — societe aeavêrotooroue
' - DE FRANCE ' __
· Association fondés en 197i ·
_ . agréée par le Ministre de |'Envlronnement le 23 fevrier 1978
` ` _ siege Social
‘ Université de Paris VII, Laboratoire d‘Anatemle comparée
· - - 2 Plaoe Jussieu - 75251 PARIS Cedex D5
. Secrétariat `
. Jean-Marc FRANCAZ, i.J.F.R. Sciences, B.P. 6759 - 45D67 ORLÉANS Cedex 2
. CONSEIL D'ADMlNl5TRATION
. Président : Jean LESCLIRE, Laboratoire Amphlblens;Fiepliles. M.N.H.N. 25 rue Cuvier, 75005 PAFIIS
- ` Vice-Présidente : Jean-Pierre BARON, Ecole Maternelle Annexe, Rue de Jerichoprolongée, 17000 LA ROCHELLE
_ _ ‘ I Daniel TROMBEITA, 7 Avenue FI. Schuman, 77184 EMERAINVILLE ‘
Secrétaire général : Jean·Marc FRANCAZ, U.F.R. Sciences, B. P. 8759 - -15067 ORLÉANS Cedex 2
E _ Secrétaire adjoint: Patrick DAVID. 1`4 Rue de la Somme — 94230 ICACHAN -
Trésorier : Bemerd EMLINGER, 9 rue de |'Eg|ise, Sancy les Meaux, 77550 CRECY-LA-CHAPELLE
Trésorier adjoint : Raymond CHABAUD, 17 Cité Joly, 75011 PARIS · ·
E Autres membres du conseil : Jean-Ivlarie EXBFtAYA'Ij Bernard LE GARFF, Michel LEMIRE. Christine MOFIRIER et
· Yannick VASSE. . · - '
Membres d'Honneur : Guy NAULLEAU (CEBASJCNFIS, 79360 CFIIZÉ) ; Gilbert MATZ (Fac, Sciences, ANGERS] E ` `
· _ Apmrssioivs ‘ — _ _
E Les admissions, à |a.S.H.F. sont décidées par le Conseli dlâdrnlrilstretion sur proposition de deuxlmembres- de-la I ‘ . _
Société [art.3 des Statuts). N'envoyez votre cotisation au secrétaire. general qu'apres avoir reçu lavis d'admlssl0n du
conseil. ` ` ` · - ‘ · ·
_ ‘ ·. COTISATIONS 1991 IMEMBERSHIP · _
I Tarifs [Franco, Europe, Afrique) : . Toux annuel Bulletin ' . Total _ " '
· —-— adhérente de moins de 20 ena ` 20 + B0 = B0 FRF . ·
-——edhérente deplus de 20 ane 60 + 60 · = 120 FRF
-—- bienfaiteurs : minimum _ ` = 200 FRF. ·
-—- membre conjoint ' I =· · 60 FHF `
Tarifs [Amérique. Asie. Uoéeniel : 15 + _‘l5 ¤ 30 US`$
_ ABO|'tIl\IEMEN1'Sf.SUBSCRIPTlON to SHF Bulletin
1 France, Europe. Afrique = 140 FRF
Amerique. Asie, Océanie ' = 35 US S `
· Le service de la revue est assuré aux membres a jour de leur cotisation. _
I · To our members in America, Asie or Pacific eree :
The SHF Bulletin is a quatarly. Our retesinclude the-airmail postage in orderto ensure a prompt delivery.
- E CLUB JUNIOR ·
Adhésion + Abonnement au journei (Le Muraille vivante) ¤ 40 FRF `
Abonnement au Bulletin de la SHF lfacultatiil ` e 60 FRF
- I · Total I ai · 100 FRF · _
L Modalités de reglement : I '
· 1. Cheque postal: à |'ordre dela SHE CGP`3796—24 R Farls. . · _
2. Cheque bancaire à |'ordre de la SHE Envoi direct au secrétaire général (adresse cl-dessus]. ·
· 3. Nous rappelons que les dons ou cotisations de soutien sont les-bienvenus. ` _ .
Changement d'edresse_: _ . ·
· N'omettez pas de signaler sans retard au secretariat tout changement d'adresse.
· . _ ` '_ eieuoraèous ‘ _
. Les périodiques obtenus par la S.H.F,··en échange avec les autres sociétés (liste publiée dans le bulletin) ainsi qu’une '
_ bibliotheque de tires-à·part sont regroupés au Laboratoire de Biologie animale, Faculté des Sciences. 2 Bld Lavoisier - . ,
49045 Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent étre. consultés sur demande edresséea G. MATZ. En - _
. _ outre. nous demandons aux auteurs d‘envover leurs travaux récents en 2 exemplaires à cette bibliotheque. · ‘

· . socrénê r·renPÉror.oorous' I. ` ` _
- ` — _ — . ' DE FRANCE . ' _
` Association iondée en 1971 · - - ·_ ‘
agréée par le Ministre de |'Enviro_nneme`r1t le 23 février 1978. ` ` .
‘ . - — · Siege Soclal I
- ' Unlverslté de Paris Vll, Laboratoire d’Anatomle comparés · _ - ·
· · 2 Place Jussieu — 75251 PAFllS Cedex 05 ` _ . _ _
_ — Sacrêîarlet '
_ _ ` Jean-Marc FRANCAZ, U.F.Fl. Sciences, B.Ft 6759 - 45067 ORLÉANS Cedex 2 .. ‘ _
Tel.; 1 38.41,7034 . _
· - · - Télécopie (Fax) : $8.41.70.69 _ _
_ Telex-: 783388 F UNIVORI. . _ _
 
ADRESSES UTILÈSI . . _ — . · . —
Directeur de la publication :_ Fl. GUYÉTANT,'_Université de Besançon', Faculté des Sciences - 25-030 BESANCON
Cedex ‘ · . · _
— Reeponsablede le rédaction : B. VERNET. Ecole Normale Supérieure. Laboratoire d'Ecologie. 46 rue d’U|m à 75200 E
PAFIIS Cedex 05 _ . ,·.` ‘ _
. Responsable enquete de répartition '(Amphiblens) : R. GUYÉTANT (adresse cl»dessus) _
. Responsable enquétede répartition (Reptiles} ; J. CASTANET, Université de Paris VII. Laboratoire d'Anatomie
` E comparée, 2 place Jussieu ~ 75251 PAFllS Cedex 05 _ - - ·
_ Responsable de le commission de protection : J. LESCUFIE, LaboratoireAmphibiens-Reptiles, Muséum National
` d'HistoIre Naturelle, 25 me Cuvier - 75005 PARIS . . · _
Responsable de la commission dle·l·hno_herpétologie et histoire de Pherpétologie : L. BODSON. 33 nde Bois- ` ·
l’Evêque - B 4000 LFÈGE, Belglque _. - · ·
' I Responsable dela ccnirnlssion de terra-rîophille : P. DAVlD, 14 rue de la Somme - 94230 CACHAN
- E ` `Responsable de la circulaire cfannonaee : R DAVID (adresse cl-dessus) E _ u _ _ _
·` Responsable des Archives et de le Bibliotheque : G. MATZ, Université d'Arlgers, Laboratoire de Biologie animale,
- E ` 2 Bld Lavoisier ~ 49045 ANGERS Cedex _ · . — ·
_ Responsable section parisienne : D, TROMBETTA. 7 Avenue  Schumann, 77184 EMERAINVILLE
` ` Responsable dela phototheque SHF: D. HELlGLlN, La lvlorciére i Vaux en Couhé - 86700 COU!-|lÈ—VÉFlAC _ ‘ E
. ' Responsables du Club Junior SHF : *:1 VASSE, 35 rue de Wattlgnies - 7501 2 PAHlS E E ·-
- · ` _ u -Dassl:1 de oouverture:F. CHEVRIER . I u
· ` lîrilurus crislarus ' `
E · _ · ' . Trlton.Crêtà