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1 'tnmastre 1996 N° 77
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ISSN UT54-9962 BLIII. SUB. HBI|J. FI'. (1996) 77

Bulletin de la Societe Herpélologrque de France
Directeur de Publication I Editor :
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Exemple de présentation de référence bibliographique:
BONS, J., Ct-lEYlAl'rl, lvl. et GUILLAUME, C.P. (1934} - Les Reptiles méditerranéens. Bull. Soc. Herp. Fr.,
29: 7 -12
Tlrés à part
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Dépôt iégal : 4èmB trimestre 1996

24ê'““ çcngrés dc la Société
Hcrpctclcgnquc dc Francc
Nancy (28 juin - 1""juiI|ct 1995)
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mêmes 1995
EFFETS DES FACTEURS ENVIRONNENIENTAUX SUR LE
DEVELOPPEMENT ET LA REPRODUCTION
REPARTITION ET CONSERVATION DES AMPHIBIENS
ET DES REPTILES DANS L’EST DE LA FRANCE
ET DANS LES PAYS VOISINS
UTILISATION DES AMPHIBIENS
DANS LA RECHERCHE SPATIALE
1

BULLETIN DE LA SOCIETE HERPETOLOGIOUE
ler trimestre 1996 n° 77
SOMMAIRE
24°'“° Congrès de la Société Herpétologique de France
Nancy (28 juin - 1°' juillet 1995)
(1 °'° partie)
• Déterminisme de l'inversion du sexe des gonades chez Pteurcdeles walt! et
Pleurcdeles polreti (Amphibiens, Urodèles) sous l'eltet de ta température
d'éle·.•age
Dominique CHAFIDARD, Amand CHESNEL, Alain BAUTZ et Christian
DOUHNON .................................................................................. 5
• Le point sur le déterminisme du sexe en fonction de la température chez les
reptiles
Claude PIEAU ..... . ............ . ........................................................... 11
• Les amphibiens dans la conquête spatiale
Alain BAUTZ et Christian DOURNON .................................................... 23
• Taille, sex-ratio et structure d'âge d'une population de Salamandre lanzal
(Caudata, Salamandridae) dans les Alpes du SudgEst de la France
Alexandre RIBEHON, Claude MIALID et Flobert GUYETANT .......................... 35
• Bulletin de liaison ......... . .............................................................. 46
2

1er trimestre 1996 n° 77
CONTENT
24*** Annual Meeting ot the French Herpetological Society
Nancy (1995,t]une 28 - iuly 1)
S
(1 part)
• Gonadîal sex change determination and rearing temperature in Pleurodefœ
wartiand Pteurodeies poirett (Amphthta, Urodeia).
Dominique CHARDARD, Amand CHESNEL, Alain BAUTZ and Christian
DOURNON ................................................................................. 5
• Sex determination as a function et temperature in reptiles : a review
Ctaude PIEAU .............................................................................. 11
• Amphibiens ln the conquest ot space
Alain BAUTZ and Christian DOURNON .............................................. 23
• Size, sex—ratio and tlemography ot a population ot Satamandra ianzai
(Caudata, Satamamtridae) in the Alps ot South-East France (Parc Naturel
Régional du Queyras, Hautes Alpes) _
Alexandre RIBEHON, Claude MIAUD and Robert GUYETANT .................... 35
· Notes, news from the society ....................................... . .................... 46
3

BULLETIN DE LA SOCIETE HERPÉTOLDGIOUE
DE FRANCE
1"trimestre 199B Bulletin de liaison n°77
SUIVI MAIRE
NDTES
• NOTES DÉLEVAGE (Roland Simon)
- Lampropellis triangulum slrralca (Serpent de lait tie Sinaloa)
par Miclrel LAMOUll.l.E (W
- lampropellls lrlangnlnm camplrelli (Serpent de lait de Puebla)
par Michel LAM6'Ull.LE 48
- Boa ccnslrlclor censlrlclor(Boa cnnstricteur)
par Michel lAMDUlLl.E 48
·· Eulrlepllaris macularis (Gecko léopard)
par Philippe GERARD 50
- Fiche de résultats 51
· LE Pûlllï SUR LA LEGlSl.A Tlûll
par Emmanuel LEMOlI.·‘NlEl? 52
we ne rn socnërë
• Compte-rendu rte I'Assemt1Iée Générale de Ia SHF,
Nancy (30 juin 1995) 55
• Liste des nouveaux membres admis en 1995 58
• Rapport moral pour I’année 1994 -1995 5g
• Rapport tinancler du Trésorier (1994-1995) 61
· Rapport d'activité de la commission de protection 1994 -1995 67
• Rapport d’aotIvité dela commission de terrarîophilie 5g
(1994- 1995) .
4

Bull. Soc. Herp. Fr. (1995} 77 : 5—10
' s
DETEFlllfllNIS|lllE DE L INVERSION DU SEXE
DES GONAD ES CHEZ Pfeumdefes waffl et
Pleurodeles porrefr (AMPHIBIENS, UHODELES)
I I
SOUS L EFFET DE LA TENIPEHATUHE D ELEVAGE
par
Dominique GHARDARD, Amand CHESNEL, Alain BAUTZ et Christian OOUHNON
Résumé - Pleurodeles waltl et Pleurodeles polreti Sûnt deux amphibiens présentant un déterminisme
génétique du sexe de type femelle ZW! mâle ZZ. Le phénotype sexuel peut être inversé de façon fonctionnelle
par une température d'é|evage des larves de 30-32°C. Chez Pleurodeles waftf, les femelles génétiques sont
masculinisées; chez Pleurodeles poiretl, les mâles génétiques sont féminisés. En Fabsence
dhetéromorphisme des chromosomes mitotiques, le patron éfectrophorétique de la peptidase—1 permet le
diagnostic du génotype sexuel, Cette enzyme est dlmérique ; son polymorphisme est lié à la présence de deux
genes codominants A et (3 ou B localisés sur les deux chromosomes sexuels Z et W, mais ils sont en position
inverse chez P. Waltl et P Poireti. La corrélation entre le sens de Finversion sexuelle et l‘inverslon de position
des genes peptidase-1 entre ces deux amphibiens, a conduit a émettre une hypothèse selon laquelle une
séquence HAS therrnosensible (HAS = heat—activated sequence] serait liée au gène peptidase -1 B ou B. Cette
séquence pourrait, durant la période thermosensible pour la différenciation du sexe des gonades, contrôler
Vexpression des genes codant pour l'aromatase P 450. i.'activité de cette enzyme dans les gonades est élevée
chez les femelies standard ZW, faible chez les mâles standard ZZ mais aussi chez les femelles ZW en cours de
masculinisation. La séquence HAS pourrait contrôler l'expresslon de l'aromatase durant la période
thermosensfble.
lillois-clés : Amphibiens, Détermination du sexe. Température d'é|evage. Gonades. Peptidase-1.
Aromatase P 450.
Summary - The two amphibiens Pleurodeles walil and Pleurodefes poiretl display a ZW I ZZ mechanism oi
genotypic sex determination. The sexual phenotype could be functionally sex reversed by a 30-32°C heat
treatment of the larvae. ln R waltl, the ZW genotypic females were masculinlzed while in P. poireti, the ZZ
genotypic males were ternlnized. In the absence of chromosomal heteromorphism, the diagnostic of the
sexual genotype was permitted from the electrophoretic pattern of peptldase-1. This enzyme is dimeric and
polymorphic; the genes A and B or B are located on the two sex chromosomes Z and W, but they are in
inverted positions in P. walt! and in P. poirefi. From the correlatlon between the two directions of the sex
reversal and the inversion of peptidase-1 gene locations ln these two arnphibians, we hypothesize that a
thermosensitive sequence, called HAS (heat—activated sequence), would be linked to the peptidase-1 B or B
gene. This sequence could control the expression of the aromatase P450 gene during the thermosensitive
period of the gonadal sex dilferentiation. ln tact, the aromatase enzymatic activity in the gonads was high ln
the ZW standard females and low in both the ZZ standard males and in the ZW iemales during male sex
reversal. The HAS sequence could control the expression of aromatase during the thermosensitive period.
Key-words 1 Amphibiens. Sex determination. Rearing temperature. Gonads. Peptidase-1. Aromatase P 450.
I. INTRODUCTION
Au cours du développement des vertébrés, le génotype sexuel mis en place à la
fécondation contrôle |’expressron Idu phénotype sexuel des gooades dont dépendent
ensuite es autres caractères sexue s.
Chez les amphibiens, I’élevage des larves (tetards) à la température ambiante (de 18 à
22°C) conduit en règle genérale au sex ration (rapport mâles : femelles) égal à 1.
Cependant pour certains amphibiens, |’élevage des larves   des températures élevées ou
basses compatibles avec le developpement dévre le sex ratio observé à la métamorphose.
Manuscrit accepté le 17 iuillet 1996
5

L'étud_e des effets de la température d'é|evage sur la différenciation sexuelle fut
entreprise pour la première fois par Witschi sur Hana ternporaria et Hana sylvatica
(Witschi, 1914, 1929). D’autres auteurs examinèrent ensuite des Anoures comme Bufo
vulganis (Piquet, 1930), Hana japonica (Yoshikura, 1959, 1963), Hana catesbefana
(Hsü et al., 1971) et un Urodéle Hynobius retardarus (Llchida, 1937 a, b). Dans tous les
cas, des modifications histologiques des gonades ainsi que des sex ratios déviés furent
décrits. Cependant, l’inversion complète et fonctionnelle du sexe ne fut pas démontrée.
En effet, il était alors impossible d'identifier le génotype sexuel des individus qui ne
furent élevés que quelques semaines après la métamorphose.
Par ailleurs, lïnterprétation des résultats obtenus avec ces espèces doit prendre en
compte |'existence de races sexuelles chez les amphibiens.
A la température ambiante, dans les races sexuellement différenciées, auxquelles
appartiennent Hana sylvatica, Hana japonica, Hana catesoeiana et Bufo vulgaris, les
gonades sexuellement indifférenciées évoluent conformément au génotype sexuel et
dans ces conditions, à la métamorphose, le sex ratio est égal a 1. Dans les races
sexuellement indifférenciées, comme Hana temporarfa, la différenciation sexuelle des
gonades des mâles génétiques débute par une période de féminisation ; à la
métamorphose tous tes individus possèdent des gonades de type ovarien. Suit alors,
pour les mâles génétiques, une période dîntersexualité gonadique ; puis, en quelques
semaines ou même en quelques mois aprés la métamorphose le sex ratio s'équilibre.
Dans les races sexuelles semi—diffrenciées, comme celle d'Hynobius retardatus, des
gonades femelles et des gonades intersexuées sont observables à la métamorphose en
proportion variable selon tes especes d’amphibiens. Apres la métamorphose, les
intersexués et quelques individus qui présentaient de façon transitoire des gonades
d'aspect femelle évoluent en mâles phénotypiques. La période "femelle" est ici pour les
mâles, plus courte que dans les races sexuelles indifférenciées.
Ainsi chez les amphibiens durant la période juvénile, Vintersexualité et les
modifications du sex ration peuvent avoir des causes différentes selon la race sexuelle et
la température d’éievage. Dans les races indifférenciées et semi-diftérenciées,
Vintersexualité peut correspondre à la période de transition de la différenciation
testiculaire des mâles génétiques, tandis que dans les races dilférenciées, l’intersexualité
peut résulter de |'inversion partielle des gonades des temelles génétiques. Ainsi dans
l’étude de la différenciation du sexe des gonades, il est nécessaire de taire la pan de
|‘évo|ution normale des gonades et celle des effets d'un facteur épigénétique tetle que la
température d’élevage.
De ptus, alors que ta masculinisation partielle des gonades n’a été observée qu'à la
métamorphose, il a été très souvent affirmé que, chez les amphibiens, les gonades
intersexuées évoluent ultérieurement en testicules (prévalence mâle) et donc conduisent
à 100% de mâles phénotypiques. Or, des résultats recueillis à partir de deux espèces
d’Urodè|es, Hynobius refardatus SUchida, 1937 a et b) et Pleurodeles walt! (Dournon,
1981 ; Houillon et Dournon, 1985 montrent que des intersexués peuvent aussi évoluer
en femelles phénotypiques.
Par conséquent, dans l'étude de la différenciation gonadique chez les amphibiens, il est
important de travailler sur des espèces dont la race sexuelle est connue et sur des
espèces qui peuvent se reproduire et s’é|ever en laboratoire ce qui permet des études de
descendances.
Notre travail concerne deux espèces, Pleudodeles walt! et Pleurodeles polreti,
proches sur le plan pltylogénétique et de race sexuelle différenciée. Suite à un élevage
des larves à la température ambiante du laboratoire, le sex ratio est égal a 1 à la
métamorphose. Pour ces Urodeles, nous avons démontré qu’il existe un déterminisme
génétique rigoureux du sexe des gonades qui s‘exprime à température ambiante ; nous
avons en outre démontré que ce déterminisme pouvait être perturbé par une température
d'é|evage anormale des larves au point d’obtenir des inversions sexuelles fonctionnelles.
6

Pleurodefes walt! s'élève couramment en laboratoire. Pieurodeles poireti est plus
difficile à maintenir en élevage et à faire se reproduire au laboratoire.
II, DETERMINATION GENETIOUE DU SEXE A LA TEMPERATURE AMBIANTE
Pour des larves de Pleurodeies issues de lignées standard et élevées à la température
ambiante (20 z 2°C), le phénotype sexuel est toujours conforme au génotype sexuel.
L'uti|isation d'un marqueur moléculaire du génotype sexuel, la peptidase-1 (voir ci-
apres), apporte la confirmation de la concordance entre génotype sexuel et phénotype
sexuel. Le génotype sexuel des mâles standard est ZZ et celui des femelles standard ZW
(Gallien, 1954; Collenot et ai., 1989 ; Dournon et af., 1990).
De plus les analyses génétiques de descendances élevées à la temperature ambiante
montrent que le sex ratio observé est toujours conforme à la prévision théorique, cela
quels que soient les génotypes sexuels des parents (Dournon et Houillon, 1984).
III. INIIERSION FONCTIONNELLE DU PHENOTYPE SEXUEL
A UNE TENIPERATURE DE 3tl°C - 32°C
Chez Pleurodeies waifl et Pieurodeies poirefi, |‘é|evage des larves à une température
de 30°C — 32°G dévie le sex ratio de façon significative, voire même provoque l'inversion
sexuelle de tous les individus de |’un des sexes. Les preuves de |'inversion par la
température des femelles génotypiques ZW en néomâies ZW chez P. wait! (Doumon et
Houillon, 1984) et les preuves de I'inverslon des mâles génotypiques ZZ en néofemelles
Z chez P. poireti (Dournon et ai., 1984) ont été apportées de façon irréfutable par des
analyses de descendances.
A noter que chez P. poirefi et chez P. waiti`, la chaleur a des effets opposés sur
Vinversion du sexe des gonades.
Ill. PÉRIODE THERNIOSENSIBLE
POUR LA DIFFERENCIATION SEXUELLE DES GONADES
Chez P. walti, les femelles génotypiques ZW ne sont pas toutes inversées par un
traitement à 30°C, certaines ont même des gonades intersexuées. Ivlais suite â un
traitement à 32**0, toutes les femelles génotyplques ZW sont totalement inversées, La
période larvaire et la durée minimale de ce traitement ont été précisées (Dournon et
Houillon, 1985). La période thermosensible est comprise entre les stades larvaires 42 et
54. Entre ces deux stades, le développement dure deux mois à 32°C.
Chez P. peireti, la période et la durée du traitement à 30°C correspond à celle de P.
waff!. Cependant, pour cette espèce, une efficacité à 100% du traitement à 32°C n'a pu
être encore démontrée du fait de la rareté de cette espece et du nombre réduit de
descendances disponibles.
li. INTERPRETATION ACTUELLE DES CAIJSES DE L‘lNlr'ERS|ON
DU SEXE DES GDNADES
A — Peptirlase-1
Le génotype sexuel peut-être diagnostiqué à partir du profil électrophorétique de la
peptidase-1. Cette enzyme spécifique in vitro de la liaison valyl-leucine est dimérique et
polymorphique. Elle est codée par deux gènes codominants liés respectivement aux
chromosomes sexuels Z et W.
7

Chez P. walll, le gène pep-1A est lié au chromosome Z et le gène pep-1B ou —1 B est lié
au chromosome W. Les mâles normaux sont ZAZA et les femelles normales Zawg, ou
ZAWB (Ferrier et al., 1983; Dournori et al., 1988 ; Rudolf et al., 1996). Chez P. perret!.
contrairement à P. waltl, le gène pep-1A est lié au chromosome W et le gène pep-1(3 est
lié au chromosome Z. Les mâles normaux sont 2%; et les femelles normales Z WA
(Dorazi et al., 1995). ll existe donc entre P. walt! e . poiretl une inversion des gênes
pe,o—1A et pep-18 ou pep-1B entre les chromosomes sexuels Z et W (fig. 1). Les
résultats acquis suggèrent que l’lnversion des gènes pep-1A et pep-16 ou pep-1B entre
les chromosomes Z et W de P. walt! ét P. poireti est corrélée au sens de l’lnversion du
sexe par la température d’élevage.
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Pteitrcdeles Pteurodcles
imlrt poiretf
Figure 1 : Profils éiectrophoretiques de la peptrîlase-l des mâles et femelles chez Pleurooieles
walt! et Pleurodeles golret!.
Nous formulons Vhypothese suivante. Un échange réciproque entre les chromosomes
Z et W, localisé dans les secteurs différentiels du sexe serait à l’origine des deux especes
P. walt! et P. polrett (Rudolf et al., 1996). A l’occasion de cet échange, d'autres gènes
auraient été associés aux gènes peptidase—‘t et en particulier une séquence sensible à
une température anormalement élevée contrôlant la différenciation sexuelle. Cette
séquence thermosensible dénommée HAS (= heat-activated sequence) pourrait, chez P.
wall!. être associée au gène pep-1|3ou à son allèle pep·1 B sur le chromosome W et être
absente sur le chromosome Z, et au contraire, chez P. polretl, être associée au gene
pep-1(3 sur le chromosome Z et être absente sur le chromosome W (Dorazi et al., 1995).
Ces gènes peptidase-1 s‘avèrent donc d’une importance primordiale car une fois
localisés sur les chromosomes sexuels, ils pourraient nous permettre d’approcher et de
vérifier l'existence de la séquence HAS régulatrice de |`inversion sexuelle chez
Pleurodeles.
Une étude de l'expression de la peptidase-1 au cours du développement embryonnaire
et larvaire, ainsi que dans divers organes d’adultes mâles et femelles montre que la
peptidase-1 n'intervient ni dans la détermination, ni dans l’lnversion du sexe chez
Pleurorleles wa lt! (Rudolf et Dournon, 1996).
Cette enzyme est donc uniquement un excellent marqueur du génotype sexuel aussi
bien pour les animaux standard que pour les individus sexuellement inverses (Dournon
etai., 1988 ; Collenot etat., 1989).
8

B - Aromatase P 450
L’aromatase P 450 est une enzyme de! conversion de certains androgènes en
oestrogénes. L'activité de cette enzyme a eté mesurée au cours du développement
Iarvaire chez Pieurodetes watt!. ’ _ _ I
Au cours d'un élevage effectué à temperature ambiante, |‘activlte de cette enzyme dans
tes gonades devient élevée bien avant le début de la différenciation_sexue|l_e des gonades
femelles. Dans les gonades mâles, avant et après le débat deleur dillérenciatlon sexuelle,
l‘actEvité de Varomatase P 450 reste très faible. Une tres faible activité enaymatrque est
trouvée aussi bien chez les mâies_ normaux ZZ que chez les femelles genetiques ZW
élevées à 32°0 et en cours d‘inversron sexuelle. L’_act1vrté de |’aromatase P 450 est donc
différente bien avant toute différenciation histologlque du sexe des gonades! c‘est à dire
différente selon le futur phénotype sexuel des gonades, ovarien ou testlcu|a1re.`Par
ailleurs, des passages de 20 à 32°G pour quelques heures suivis d'un retour a_|a
température ambiante induisent chez Ias_ larves ZW un abaissement de |_'actlvlié
aromatase uniquement Iorsqu'iIs s_ont realises durant _la_période thermosensible. La
température d‘élevage paraît controler |'actlvlté transcrlptlonnelle du gene aromatase
(Chardard et al., 1995).
il. CONCLUSION
Chez Pleurodeles, dans les conditions _normales d'é|evage_ en laboratoire, le
déterminisme du sexe est strictement génétique. Dans des conditions anormales _de
température, chez ces amphibiens comme chez les reptiles, des processus de régulation
sont probablement modifiés pour conduire à une différenciation sexuelle des gonades
contraire au génotype des individus (voir |’artic|e de Claude Preau dans ce même numero
du Bulletin). Notre objectif est de vérifier si |’activité eromatase n'est pas sous controle
d’une séquence du type HAS.
RÉFÉRENCES BIBLIOGFIAPHIOUES
CHARDARD, D., DESVAGES, G., PIEAU, 0. et DOUFlN0|l|, C. (1995) - Aromatase activity in larval gonads ol
Pieurodeies wait! (urodele, amphibia) during normal ditierentiation and during reversal by thermal treatment
eliect. Gen. Comp. Endocrfnoi., EIQ : 100-107.
COLLENUT, A., DOURNON, C. and LAUTHIER, lvl. (1989) - Genetic evidence lor linkage with the Z and W sex
chromosomes oi two distinct couples ol alleles controlling larval and post rnetamorphic skin pigmentation in
salamander. Biot. Cell'., 135 :241-249.
DOFtAZt, Fl., Cl-IESNEL, A. et DUUHNON, C. (1995) - Oposite sex determination ol gonads in two Pfeurodetes
species may be due to a temperaturedependent inactivation ot sex chromosomes. J. of Heredity, BB : 28-31.
DOUHNGN, C. (1981) — Action d'une température d'élevage à 30**6 sur la morphogenèse, l'lnversion
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Pteurodetes watt!. Thèse Doc. Etat ès Sci. Nat., Université P. et lvl. Curie, Paris, 204 p.
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D._CHARDARD_, A. CIZIESNEL, A. BAUTZ et CJDDURNON
Laboratoire de Biologie experimentale - immunologie. EA 1119
Universite Henri Poincaré, Nancy 1 Faculté des Sciences — BP 239
54506 VANDOEUVRE-LES-NANCY cedex
e-mail : dournon@scbio|.u-nancy.tr
10

Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) 77 : 11-21
par
Claude PIEAU
Résumé - L'influence de la température d'incubation des oeufs sur le déterminisme du sexe a été mise en
évidence chez tous les crocodiliens étudiés jusqu’à présent (Ia moitié des espèces), de nombreuses tortues,
quelques lézards et les deux espèces actuelles de Sphenodon. En incubation artificielle, certaines
températures conduisent à 100% ou une majorité de mâles, d'eutres à 100% ou une maiorité de femelles ; les
temperatures intermédiaires conduisent à des mâles et des temelles dans des proportions variables. La
période thermosensible couvre 18 à 30% du développement embryonnaire et correspond aux premieres
étapes de la ditiérenciation sexuelle des gonades. Pendant cette période, les gonades synthétisent dejà des
stéroides et cette synthèse est intluencée par Ia température. En particulier, la synthèse dbestropènes est
activée à température léminisante, alors qu’el|e est inhibée à température masculinisante. Diverses
expériences ont prouve |'implication de ces hormones dans la différenciation gonadique et mis en évidence le
rôle de |’aromatase, i’enzyme qui convertit les androgénes en oestroqènes. Les résultats suggèrent qu'un
facteur thermosensible pourrait intervenir, directement ou indirectement, dans la régulation transcriptiennelie
du gène codant pour Varomatase chez les reptiles présentant un déterminisme du sexe dépendant de la
temperature.
Mots-clés : Reptiles. Déterrninisme du sexe. Temperature. TSD. Bonades. (Jestrogénes. Arornatase.
Summary - Egg incubation temperature influences sex determination in all crocodllians so tar studied (half ot
the species), many chelonians, some Iizards and the two extant species of Sphenodon. Some artificial
incubation temperatures yield 100% (or predominantlyj males, while others yield 100% (or predominantly)
females ; intermediate temperatures produce various male : female ratios. The themiosensitive period for sex
determination covers 18-30% ol embryontc development, and corresponde to the first stages 01 sexual
dltferentiation ot the gonads. The gonads are already synthesizing steroids during this period, and the
synthesis is temperaturedependent. ln particular, synthesis ot oestrogens ls activated at female-producing
temperatures, and inhibited by male-producîng temperatures. Many expertments have demonstrated the
involvement ol these hormones in gonadal differentiation, and the key role of aromatase, the enzyme
converting andronens to oestrogens. Results suggest that a thermosensitive factor could intervene, directly or
indirectly, in the transcriptional regulation of the aromatase gene in reptiles with temperaturedependent sex
determination (TSB).
Key-words : Reptiles. Sex determination. Temperature, TSD. Gonads. Oestrogens. Aromatase.
I. INTRODUCTION
Chez de nombreuses espèces de reptiles, le sexe est déterminé par les chromosomes
sexuels, dès la iécondation et obéit à un système mâle XY! femelle XX ou à un îjystème
femelle ZW I male ZZ ("Genotyàqtc Sex _De erm¤natton", GSD, Bull, 1980). Chez autres
especes, toutes ovtpares, la iflérenciation sexuelle _des gonades es sensible à la
température d‘incubation des oeufs pendant une période critique du develolppernent
embryonnaire g'Temperature-dependent Sex l)eterminat¤on", TSD, Bull, 1980). n 1966,
Charnier sugg ra que la température pourrait inlluencer la sex ratio des nouveau-nés
chez un lézard, Agama aâyama. Quelques années plus tard, des incubations à différents
températures d’oeuts e deux tortues, Ernys orbrcuiarrs et Testudo graeca.
démontrérent |'inlIuence de la temperature sur le phénotype sexuel des embryons (Preau,
1971 , 1972). En 1976, Yntema decnvrt ce phénomène chez une autre tortue, Chelydra
serpentrna.
Manuscrit accepté le 8 mars 1996
1 1

Depuis, TSD a été mis en évidence chez toutes les espèces de crocodiles étudiées, soit
la moitié des 22 especes actuelles (Lang et Andrews, 1994), environ une centatne
d'espèces de tortues (Janzen et Paukstis, 1991 ; Evvert et ai., 994), quelques espèces
de lézards (Viets et al., 1994) et, plus récemment, chez les deux espèces actuelles de
Sphenodon (Cree et ai'., 1995).
Dans cette revue, ie rappeilerai tout d’abord les différents types de réponses à la
température, obtenues en incubation artificielle et préciserai la notion et la signification
biologique de température "pivot". Je ferai brièvement le point sur les données
concernant la période thermosensihle, puis examinerai comment le sexe peut être
déterminé dans les conditions naturelles; Enfin, je présenterai les résultats d'expériences
récentes montrant Fimplication des stéroïdes, notamment des oestrogènes, dans le
phénomène de TSD. Pour conclure, ie m’etforcerai_ de montrer commentces résultats
peuvent contribuer à élucider les mécanismes impliqués dans le déterminisme du sexe
chez les vertébrés.
Il. LES DIFFÉHENTEQS RÉPUNSES A LA TEMPÉHATURE,
TEMPERATURES "PI'ifUTS"
En mettant les oeufs de diverses espèces à incuber à différentes températures
constantes, trois types de réponse ont été obtenus. Ces types de réponse, desrgnes par
Ia, lb, et Il par Ewert et Nelson (1991), sont représentés sur la figure 1 :
` TI,   T1,
100 ·- -i,,····=       100 ''''''   .=—r··¤   —-r‘  
I b so     ------ - ï so ------   -—------ 1 a
P1 T°C i P2 T°C
Lézards (?), Spheriodons (?) r Tortues
I
TI} ' TI2
WU     '
gg        
50 ··  ~·   ···· 11
H        
pl ] p2 T°C
Tortues, Lézards, Crocodiles, Sphenodons ('?)
Figure 1 : Uétermrnrsme Elu sexe en fonction He la température clïez les reptlles : les Hillérents
types de réponse à la température (la, lo, ll) selon Ewert et Nelson (1991È. Le type Il pourrait etre
le type ancestral a partir duquel les types la et lb auraient dérivé. T : température _; _TF :
températures feminisantes ; Tlvl : températures masculinisantes ; Tl : températures intermédiaires ;
P1, P2 : températures givots).
12

type la : ies températures basses donnent 100% ou une majorité de mâles, les
températures élevées 100% ou une majorité de femelles;
type lb : les températures basses conduisent à 100% ou une majorité de femelles, les
températures élevées à 100% ou une majorité de mâles ;
type II : les températures basses et élevées donnent 100% ou une majorité de femelles,
différentes proportions de mâles étant obtenues aux températures intermédiaires.
Le type la s’observe chez de nombreuses espèces de tortues appartenant a diverses
familles ; il a été trouvé chez toutes les tortues marines (Evverl et al., 1994).
Le type lb a été initialement décrit chez le lézard Eub epharls rnacularlus (Bull, 1980)
et Valligator Alligator mlsslssippiensfs (Ferguson et Joanen, 1982), mais les travaux
récents, étudiant une plus grande gamme de températures, ont montré que ces deux
espèces appartiennent au type Il (‘lliets et al., 1994 ; Lang et Andrews, 1994). De même,
les espèces Agarna agama (Gharnier, 1966), Sphenodon punctatus et Sphenodon
gunrheri (Cree er al., 1995), actuellement classées dans le type lh, pourraient se révéler
de type Il si les effets d’une plus grande gamme de température étaient examinés.
Le type ll fut initialement découvert chez Chelydra serpentlna (Yntema, 19Z6). Depuis,
ll a été trouvé chez plusieurs autres especes de tortues, 5 espèces de crocodrlrens et des
lézards. En fait, il semble que ce type soit très répandu, voire unique chez les
crocodiliens et les lézards (Lang et Andrews, 1994 ; Viets et_al., 1994). Pour cette
raison, on pense qu'il pourrait représenter le type ancestral à partir duquel les types_la et
lb auraient dérivé (fig. 1), soit par perte de féminisation à des températures extremes
(températures basses en Ia, élevées en lb), soit parce que ces températures, lorsqu’e|les
sont constantes, sont au delà des limites de survie des embryons (Pieau, 1996). Dans
chaque type de réponse, il existe une gamme de températures intermédiaires (il, fig. 1)
permettant la différenciation des deux sexes. Dans cette gamme, qui, suivant les
espèces, varie de 1 à plusieurs degrés, la température "pivot" (ou température "seuii",
Bull, 1980 ; ou température "critique", Pieau, 1976) a été définie comme donnant 50% de
femelles. Celte température peut être déterminée pour une ponte (en particulier, lorsque
le nombre d'oeufs est important, cas des tortues marines), une population (par exemple
dans un étang ou un groupe d'étangs de Brenne pour la tortue Ernys orbrcularrs) ou une
espèce (lvlrosovslty et Pieau, 1991). L‘analyse de la sex ratio et de son héritabilité dans
diverses pontes de tortues incubées au voisinage de la température critique a mis en
évidence un composant génétique du déterminisme du sexe chez ces especes (Bull et
al., 1982 ; Girondot et al., 1994 a). Chez Emys orbicularls, ce composant génétique
pourrait correspondre à un déterminisme de type ZW l ZZ (Zaborski et al., 1988 ;
Girondot et al., 1994 b).
ill. PERIODE THERMDSENSIBLE
Pour déterminer la période thermosensible dans une espèce, des oeufs sont transférés
d’une température masculinisante à une température féminisante, ou |'inverse, à
différents stades du développement embryonnaire et la sex ratio est examinée à la fin de
la vie embryonnaire ou à l’éclosion. Les résultats varient selon les conditions
expérimentales choisies, notamment en fonction des températures utilisées qui sont plus
ou moins éloignées de la température pivot et donc plus ou moins masculinisantes ou
feminisantes (lvlrosovsky et Pieau, 1991). Néanmoins, en se situant dans les limites
raisonnables, proches des conditions naturelles, on a pu établir que selon les espèces, la
période thermosensible couvre de 18 à 30% du développement embryonnaire et se situe
dans le deuxième quart (lézards), le deuxième tiers (tortues) ou le troisième quart
(crocodiles) de ce développement. Dans tous les cas, la période thermosensible
correspond aux premières étapes de la différenciation sexuelle des gonades (Pieau et
Dorizzi, 1981 ;Wibbels et al., 1991 ; Lang et Andrews, 1994).
13

IV. DETERMINISME DU SEXE DANS LES CONDITIONS NATURELLES
Dans les conditions naturelles, le composant génétique du déterminisme du sexe sera
masqué si, pendant la période thermosensible, la température dans les nids se maintient
au-dessus ou au dessous de la température pivot. Mais, et c'est souvent le cas, si la
température fluctue autour de la température pivot, le sexe des individus résultera de
finfluence à la fois du génotype et de la température.
En 1973, j’avais étudié au laboratoire les effets de variations cycliques de température
sur la sex ratio d’embiyons d’Ernys orbicuiaris. Les résultats obtenus m'avaient conduit
à considérer que dans un nid, pendant la période thermosensible. une oscillation
régulière de la température, avec, chaque four, cles durées sensiblement égales de part et
d'autre de la température pivot, devrait aboutir à une sex ratio voisine de 1 mâle : 1
femelle (Pieau, 1973). Je réalisai ensuite des expériences dans la nature (en Brenne),
consistant à incuber des oeufs d'Emys orbicuiaris dans le sol, à enregistrer la
température à leur niveau, puis à analyser la sex ratio en rapport avec la température
pendant la période thermosensible. Dans plusieurs expériences, la sex ratio était déviée
en faveur des femelles, alors que les durées quotidiennes d'incubation aux températures
masculinisantes avaient été nettement supérieures à celles aux températures
féminisantes. Les durées respectives d’exposition aux températures masculinisantes et
féminisantes ne pouvaient donc rendre compte des sex ratios observées. Le
développement embryonnaire étant plus rapide à température élevée qu'à température
basse, i'avais estimé que la fraction de développement pendant laquelle les embryons
avaient été exposés à des températures féminisantes avait dû être en fait supérieure à la
fraction exposée à des températures masculinisantes. J’avais alors émis l’hypothèse que
dans les conditions naturelles, ce sont les proportions de développement exposées
respectivement aux températures témirlisantes et aux températures masculinisarites qui
sont importantes et non les durées d’exposition à ces températures (Pieau, 1982). Cette
hypothèse a, depuis, fait |’obiet d'un modèle mathématique et a été confirmée
expérimentalement chez la tortue marine Caretfa caretta (Georges, 1989 ; Georges et
ai,1994)
lr. INIPLICATION DES STEROIDES
DANS LA DIFFERENCIATION SEXUELLE DES GONADES
Chez Emys orbicularis, |’incubation des oeufs au voisinage de la température pivot
conduit à des femelles typiques et à des mâles dont les gonades présentent divers
degrés dintersexualité. Les testicules sont typiques ou présentent un cortex plus ou
moins épais. Fréquemment, le cortex est aussi déveioppé que dans les ovaires : les
gonades sont des ovotesfes (Pieau, 1976 ; Raynaud et Pieau, 1985). Ces résultats
indiquent que la structure des gonades dépend de la production plus ou moins
importante d’une ou de plusieurs substances masculinisantes ou féminisantes. Des
modifications ou même I'inversion du phénotype sexuel des gonades ont été obtenues
avec des traitements hormonaux (androgènes ou oestrogénes) dans les différentes
classes de vertébrés. Un peut donc penser que les stéroides font partie des substances
impliquées dans la différenciation sexuelle normale des gonades et que chez les reptiles
présentant TSD, la synthese des stéroides est dépendante de la température (Pieau,
1985).
A. Mise en évidence de la synthèse précoce de stéroïdes dans les gonades
La synthèse de stéroides a été étudiée in vitro dans les gonades d’Ernys orbicuiaris,
pendant et après la période thermosensible, à |’aide de précurseurs tritiés :
prégnénolone, progesterone, déhydroépiandrostérone, androstènedione. Cette étude a
montré que, dès le début de la période thermosensible, les enzymes de la stéroidogénése
14

sont présentes et actives permettant une stéroïdogénèse complète, iusqu‘à ia production
de testostérone et d’oestradio|, dans les gonades. De plus, les voies métaboliques sont
différentes selon la température d’incubation. Ainsi à 25°C (température masculinisants),
l'activité de la 3 lîvhydroxystéroïde déshydrogénase-5-ène-4ène isomérase (SBHSD) est
plus élevée qu’à 3U°C (température féminisante) (Desvages et Pieau, 1991). Par dosage
radio—immuno|ogique, on a pu montrer que la production rfoestrogénes, bien qu'encore
faible, est significativement plus importante à 30°C qu'à 25°C des le début de la période
therrnosensible (Dorizzi etai., 1991).
B — Implication des oestrogènes et rûle de Varnmataso dans la différenciation des
gonades
Chez Emys orbicuiaris, l’in]ection pendant la période thermosensible, de benzoate
d'oestradiol ou d’oestrone dans des oeufs incubés à 25°C (température donnant 100%
de mâles), provoque l'inversion partielle ou totale du phénotype sexuel des gonades ;
suivant la dose d’hormone iniectée, les gonades sont des ovotestes ou des ovaires
typiques (Pieau, 1974 ; Dorizzi et af., 1991). Inversement, I’in]ection de tamoxifène ou
rfinhibiteurs d’aromatase non stéroïdiens (Fadrozole, Létrozole) dans des oeufs incubés
à30°C (température donnant 100% de femelles), induit la formation de testicules. Ceux-
ci présentent des tubes testicuiaires bien différenciés et, souvent, une ébauche de cortex
ptus ou moins développée (Dorizzi et ai., 1991, 1994). Cependant, ils fonctionnent
comme des testicules normaux : ils présentent une faible activité aromatase (voir ci-
dessous) et séctent un facteur provoquant la régression des canaux de Müller
(Richard-lvlercier et al., 1995). La caractérisation biochimique de ce facteur anti-
lvlüliérien n'a pas encore été réalisée chez les reptiles.
Le tamoxifène est un antioestrogène, c’est-à-dire une substance qui en se liant aux
récepteurs des oestrogenes, entre en compétition avec ces hormones et empêche leur
action. ljaromatase est |’enzyme qui convertit les androgènes (androstènedione,
testostérone) en oestrogènes (oestrone, oestradiol—1?B) _(fig. 2)._ Les inhibiteurs
d‘aromatase inhibent l'activité de cette enzyme et empechent ainsi la synthèse
d‘oestrogènes. Les résultats expérimentaux obtenus chez Emys orbicufaris prouvent
donc timplication des oestrogènes dans la différenciation sexuelle normale des gonades.
A 25°C, le niveau d'oestrogènes dans les gonades est faible : les tubes testiculaires
peuvent se différencier et le cortex ne se développe pas. A 30°C, le niveau d’oestrogènes
est plus élevé : le développement des tubes testiculaires est inhibé, celui du cortex est
stimulé (les cellules germinales s’accumulent dans le cortex, s’y divisent et entrent en
prophase méïotique). Le traitement par les oestrogénes à température masculinisants
reproduit les effets e la température féminisante. On observe ~:l'ailleurs que la période de
sensibilité à ces hormones correspond à la période de sensibilité à la température (revue
dans Pieau et ai., 1994 ti). Le traitement par des antioestrogenes ou des inhibiteurs
d‘aromatase à température féminisante lève l'inhibition exercée par les oestrogènes sur
les tubes testiculaires et permet donc leur dévetoppement.
Les effets téminisants des oestrogènes sur ta différenciation des gonades ont été
observés chez dautres espèces de tortues, des crocodiliens et un lézard présentant TSD
(revues dans Pieau et af., 1994b ; Lang et Andrews, 1994). Les effets masculinisants des
inhibiteurs d‘aromatase ont été obtenus chez deux autres espèces de tortues, Trachemys
scripta (Crews et Bergeron, 1994 ; Wibbels et Crews, 1994) et Cheiydra serpentina
(Ftheri et Lang, 1994).
15

17
ANDROSTENEDIONE ’ B TESTOSTERONE
AROMATASE
H
(ESTRON E l S I CESTRADI©L—17[3
D
Figure 2 : Conversion Etes androgenes Èanürostenedione, testostérone) en oeetrogéns loestrone,
oestradiol·1?B). Uaromatase est le syst me enzymatique impliqué dans cette réaction. Par ailleurs,
la17]3-hydroacystéroide déshydrogénase (1ïP HSD catalyse ia conversion de fandrosténedione en
testostérone et celle cle Voestrorte en oestra iol-17)% ; ces mieux réactions sont réversibles.
L’aromatase étant |'enzyme impliquée dans la synthèse des oestrogènes, on doit
s’attendre à ce que son activité varie de la même façon que le niveau d’oestrogènes.
L’activité aromatase a été mesurée chez les tortues et les crocodiliens. Chez les tortues
Ernys orbfcularis et Dermochelys coriacea, les mesures ont été effectuées dans les
gonades embryonnaires seules, après leur séparation du complexe gonade-surrénaIe-
mésonéphros. Les résultats sont parfaitement identiques pour les deux espèces. A
température masculinisante, |’activité aromatase demeure très faible depuis le début de la
période thermosensible iusqu'à l'éclosion. A température féminisante, |’activité est faible
au début de la période thermosensible. Puis, elle augmente exponentiellement iusqu’à la
iin de la vie embryonnaire. Elle diminue sensiblement à Péclosion (Desvages et Pieau,
1992 a, Desvages er al., 1993 et travaux non publiés). Il existe une forte corrélation
entre la structure des gonades et factivité aromatase (Desvages et Pieau, 1992 b et
résultats non publiés). De plus, la période de sensibilité de |'aromatase à des
changements de température correspond à la période thermosensible pour la
différenciation des gonaries (Desvages et Pieau, 1992 b ; Desvages et al., 1993).
16

Chez les crocodiliens Crocodylus porosus et Afligator mfssfssfppiensfs, |'activité
aromatase a été mesurée dans I’ensemb|e du complexe gonade-surrénale-mésonéphros
des embryons. Elle augmente fortement au cours de la différenciation ovarienne, alors
qu’e|le demeure faible au cours de la différenciation testiculaire. Chez les femelles, a
réclosion, I'activite aromatase mesurée est essentiellement fournie par les ovaires $îSmith
et Joss, 1994 ; Smith et al., 1995). Ges résultats sont donc tout àfait semblables ceux
obtenus chez les tortues. De plus, chez les tortues comme chez les crocodiliens, la
température d'incubation utilisée pour la mesure de l’activité aromatase n'a pas d'effet
important sur cette activité. On peut donc penser que chez les reptiles présentant TSD, la
température agit, directement ou indirectement, sur la synthèse de |’enzyme aromatase
(Desvages et Pieau, 1992 a; Smith et al. 1995).
Chez les vertébrés adultes, on trouve une activité aromatase dans divers tissus,
notamment dans la granulosa des follicules ovariens, le tissu adipeux et le tissu nerveux
(cerveau). Dans tous les cas, le niveau d’activité aromatase est fortement corrélé au
niveau d'expression (ARNm) de |'enzyme (Pieau et al., 1994 a ; Pieau, 1996). Ceci
suggère que chez les reptiles présentant TSD, la température intervient, directement ou
indirectement, dans la régulation transcripfionnetle du gène codant pour l'aromatase.
Trois mécanismes possibles de régulation ont été proposés (Pieau, 1996) ;
>— la température régule un facteur thermosensible, directement ou indirectement (via
|’Al‘v1P cyclique ou un autre facteur) impliqué dans l`activafion de la transcription du gene
codant pour faromatase ;
ie la température active ou réprime un facteur thermosensible, directement ou
indirectement impliqué dans |’activation de la transcription d‘un gène dont le produit
réprime l'aromatase ;
>=— la température régule Vexpression d'une ou de plusieurs protéines de choc thermique
impliquées dans la liaison des oestrogènes à leurs récepteurs, ou est impliquée dans la
dissociation de cette ou de ces protéines du complexe oestrogene-récepteur aux
oestrogènes ; cette dissociation est nécessaire pour activer le récepteur ; les
oestrogènes via leurs récepteurs activés amplifient la transcription de Faromatase.
Dans l'état actuel des recherches, il n‘est pas possible de privilégier l’un ou I’autre de
ces mécanismes.
VI. C(}NCLUSlDl\l : INTERET DE,L’ETUDE DES FIEPTILES PDUH Lit BDMEHÉHENSIUN
DES MEBANISMES DE DETERMINISME DU SEXE CHEZ LES VEHTEBFIES
L'hypothèse d'une implication des hormones stéroïdes dans la différenciation sexuelle
des gonades de vertébrés fut formulée il y a soixante ans, à la suite de l'obtention
d‘intersexués chez des poulets mâles traités avec de la follieuline pendant la vie
embryonnaire (Wolff et Ginglinger, 1935). Les données récentes auxquelles ont
amplement contribué les travaux effectués chez les reptiles, ont clairement montré
|'importance des oestrogènes dans la différenciation sexuelle des gonades de tous les
vertébrés non rnammaliens, et suggèrent que ees hormones interviennent aussi chez les
mammifères. ln vivo, la féminisation, partielle ou totale, des gonades de mâles
génétiques ou d’individus incubés à une température donnant 100% de mâles, a été
induite par des oestrogènes exogènes dans toutes les classes de vertébrés, à l‘exception
des mammifères placentaires [revue dans Pieau et al., 1994 a). La masculinisation des
gonades de femelles génétiques ou d’individus incubés à une température donnant 100%
de femelles a été obtenue, par des traitements avec des inhibiteurs d’aromatase, chez les
poissons (Piferrereral., 1994), les amphibiens (Yu efal.,1993),Ies reptiles (voir ci-
17

dessus et Wennstrom et Crews, 1995) et les oiseaux (Elbrecht et Smith, 1992 ;
Wartenberg et al., 1992). Chez |'amphibien Pteurodeles wattl, le phénotype sexuel des
gonades obéit à un déterminisme génétique (ZW! ZZ) lorsque les larves se dévefoppent
à température ambiante (2012°C), mais à température élevée (31¢1°C), les femelles
génétiques ZW se transforment en mâles phérrotypiques (néo-mâ es). L’activité
aromatase dans les gonades est faible chez ies mâles standard Z et les néo-mâles ZW,
alors qu’elle augmente fortement au cours du développement chez les femelles standard
ZW. De même, I'activité aromatase ne répond à des changements de température que
pendant la période thermosensible. Ces résultats sont donc tout à fait semblabies à ceux
obtenus chez les tortues (Chardard et al., 1995).
Chez les mammifères placentaires, l'étude in vitro des effets de l’hormone anti-
ivliillérienne (AMH, sécrétée par les cellules de Sertoli des testicules chez I ’embryor11) a
révélé une influence possible des oestrogènes sur la différenciation gonadique. En e et,
chez l’embryon femelle, l’AlvlH induit la formation de cordons testiculaires dans les
gonades (vigier et ai., 19Bi’). Par ailleurs, l'Alv'lH réprime la synthèse d’aromatase dans
les ovaires (Vigier et al., 1989). On peut donc penser que la formation de cordons
testiculaires résulte d’une baisse de la production d'oestrogenes dans les ovaires.
Ces données ont conduit à proposer un modèle général permettant d’exp|iquer la
différenciation sexuelle des gonades chez tous les vertébrés (Pleau et af., 1994 a}. Dans
ce modèle, la régulation transcriptionnelle du gène codant pour i'aromatase est
rnultifactorielle et joue un rôle clef. Lorsque ce gène est activé, la synthèse d’enzyme et,
par conséquent, ia synthèse d’oestrogènes sont importantes. Les oestrogènes activent à
leur tour les gènes de différenciation ovarienne et répriment les gènes de différenciation
testiculaire, gènes de structure présents chez tous les individus, quel que soit leur
génotype sexuel. Dans ces conditions, les gonades se différencient en ovaires. Lorsque
le gène aromatase est réprimé, la synthèse d’enzyme et la synthèse d’oestrogènes sont
faibles. Les gènes de différenciation ovarienne ne sont pas activés et ceux de
différenciation testiculaire ne sont pas réprimés ; les gonades se différencient en
testicules.
Dans ce modèle, les différences entre les systèmes de déterminisme du sexe chez les
vertébrés (XY rf XX, ZW rf ZZ et TSD) se situent au niveau des mécanismes de régulation
transcriptionnelle du gène codant pour l'aromatase. Ainsi, dans le système XY r' XX, le
facteur SRY codé par le chromosome Y pourrait réprimer, directement ou indirectement,
l’aromatase. Dans le système ZW il ZZ, un facteur codé par le chromosome W pourrait au
contraire activer |’aromatase. Dans le système TSD, nous avons vu comment un facteur
therrnosensibl pourrait être impliqué dans la régulation transcriptionnelle de
Varomatase. Les recherches sur TSD entreprises chez les reptiles et les amphibiens (voir
|‘artic|e de Dournon etai., dans ce numéro) s'inscrivent donc dans un vaste programme
visant à élucider et comprendre les mécanismes moléculaires impliqués dans le
déterminisme du sexe chez les vertébrés.
Remerciements — Je remercie ivlarc Girondot pour la réalisation des figures présentées
dans cet article.
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_ G. PIEAU
Institut Jacques MUIIIUD
_ CNRS, Untversiëé Paris 7
Département Dynamique du Génome et volution
2, place Jussieu. Tour 43
F- 75251, PARIS Cedex U5 (France)
21

Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) 77: 23-34
par
Aiain BAUTZ et Christian DOURNON
Résumé - La première partie de |'article est consacrée à ia présentation des divers moyens techniques actueis
permettant aux scientifiques d'annu|er la gravité sur terre, de simuler la microg ravité sur terre, ou de travailler
réellement en microgravité. Dans une seconde partie, un inventaire des amphibiens qui ont contribué à la
conquête spatiale ainsi que leur intéret pour la recherche en biologie de |’espace sont présentés.
Mots-clés : Amphibiens. Féconuation. Développement embryonnaire. Oreille interne. Environnement spatial.
lvlicrogravité.
Summary - Current technology available to cancel the earth gravity, and to simuiate microgravitetional work
condition in space, are described in the first part of the paper; in the second. en Inventory is proposed of
amphibiens useful in space research and contributing to the conquest of space.
Key-words : Amphibiens, Fertilizetion, Embryonic development. Inner ear. Space environment. lvlicrogravity.
I. INTRODUCTION
Depuis son origine, la vie s'est organisée sur notre planète dans un environnement en
perpétuel bouleversement. Pour les micro-organismes, les végétaux, les animaux, le
milieu ambiant a varié en fonction de paramètres physico-chimiques tels que la
température, la composition de Vatmosphere, le pH cles eaux, la luminosité. Ces
variations ont influencé en retour révolution des êtres vivants sur notre planète. Mais
durant l'évolutlon, un facteur est resté constant, la gravité, c’est-à-dire la force
d'attraction qu’exerce une planete sur les objets massiques. La gravité (= 1 g sur terre)
est une force qu'on appelle aussi pesanteur. Mme en orbite autour de le terre, les objets
sont attirés par la planete, mais la force cl'attract¤on est extrêmement faible, elle est
appeiee mlcrogravlté ou mloropesanteur. Par exempte la station orbitele russe "lv1tR" qui
sera prochainement transformée en station internationale "Alpha" doit être régulièrement
éloignée de la terre car elle s ’en rapproche progressivement. Un satellite ou un station
orbltale reste longtemps en orbite parce que la vitesse de déplacement du véhicule
spatial équilibre pratiquement la torce d’attractron exercée par la terre.
Dans une première partie, nous verrons brièvement quels sont les moyens pour
annuler la gravité sur terre, pour simuler la mlcrogravlté sur terre, enfin pour travaiiler
reellement en microgravite.
Dans une seconde partie, nous ferons un inventaire des amphibiens qui ont contribué à
la conquête spatiale et nous montrerons l’intéret qu’ils présentent pour la recherche en
biologre de I’espace.
Manuscrit accepté le 17 juillet 1996
23

ll. LES MOYENS DE LA RECHERCHE SPATIALE
A - Les movens pour annuler la gravité sur terre: les tours à chute libre
Le principe est le suivant. Un bâtiment abrite un tube cylindrique de faible diamètre (20
cm) et haut de plusieurs dizaines de mètres dans lequel on fait le vide. Quand on laisse
tomber un objet de petite taille, durant la chute, en absence de frottement dans le vide, la
pesanteur est réduite à 10` g (état de microgravité) pendant quelques secondes. L’objet
s'écrase au sol en fin de trajectoire. Le temps de microgravité (pg) est trop court pour
des expériences de biologie. Les tours sont utilisées par les physiciens pour étudier par
exempte la soliditication de gouttelettes en microgravité. En France, une telle tour se
situe à Grenoble. D'autres existent en Europe.
B - Les movens pour simuler la microgravité sur terre
Après avoir acquis une certaine expérience des vols spatiaux et de leurs conséquences,
des techniques de simulation d'un état de microgravité ont été testées puis mises en
pratique.
1. Les cllnostats
Il s’agit d’instruments mis au point au 19è""’ siècle, perfectionnés depuis, utilisés par
exemple en biologie végétale DOUF étudier la germination de la tige et de la racine. En
1806, Knight a place des graines en germination sur un disque horizontal en rotation. Si
le disque tourne rapidement, la croissance de la racine est horizontale, mais si la vitesse
est lent, la racine prend la direction oblique d'une force résultante. Une autre force que la
force centrifuge s‘exerce donc sur les racines ; cette force est verticale, c’est la
pesanteur. Knight a ainsi mesuré pour la première lois la gravité, dont texistence avait
été montrée parla pomme de Newton.
2. Le bed rest
Ge test est effectué par i'homme pour s'entrainer à de longs séjours dans I’espace. Le
futur cosmonaute est maintenu alité durant des mois. Tout est réalisé en position
aliongée. La masse sanguine se répartit de façon inhabituelle, altlue au cerveau et
délaisse les membres inférieurs qui n'ont plus à supporter le poids du corps.
3. Les piscines couvertes
Elles ont été utilisées parles Soviétiques pour entraîner les cosmonautes aux longs
sejours dans l'espace. Le futur cosmonaute séjournait durant des semaines sur une toile
tendue à la surface d’une piscine. Il était isolé de l’eau et ne disposait d‘aucun appui fixe,
pratiquement comme un corps qui flotte dans un véhicule spatial.
4. L'immersion en seaphanrlre
Ce moyen est toujours utilisé pour |’entraînement des cosmonautes (russes) et des
astronautes (américains). Bien que les mouvements soient freinés par la viscosité de
|’eau, le futur spationaute apprend et répète les tâches qu’i| aura à exécuter dans
I’espace.
5. La suspension ou rat parla queue
Cette technique inspirée du bed rest dispense les pattes postérieures du rat de
supporter le poids du corps. Le rat est suspendu en permanence par la queue qui est
fixée à une sorte de youpala ; il se déplace à |’aide de ses pattes antérieures en traînant
son postérieur monté sur roulettes. Les résultats expérimentaux semblent reproduire les
effets des séjours de ces animaux en microgravité : fonte musculaire, décalcification.
24

C - Les moyens d’emport pour travailler en mlcrogravité
1. Les vols paraboliques d’avion
il existe une douzaine d’avions équipés au monde pour réaliser ce type de vol. On peut
citer_ : pour la France et |'Europe, la Caravelle Zéro G du Centre National d'Etudes
spatiales (CNES) remplacée depuis quelques mois par un Airbus A300, utiiisé(e) aussi
par l'Agence Spatiale_Européenne (ESA) ; pour les USA, le Boeing KC 135 de la NASA ;
pour |'ex URSS et maintenant la Russie, |'|||iouchine 76 dela RKA.
Le principe du vol parabolique est le suivant. A |’aide de puissants réacteurs fiables,
|'avion est injecté sur une trajectoire balistique à environ dix mille mètres d’a|titude.
Lancé comme une pierre, réacteurs coupés, I’avion monte puis redescend en décrivant
une trajectoire parabolique. A l‘intérieur de l'avion, pendant une période de 20 à 25
secondes un état relatif de microgravité (0,02 g) est obtenu. L'avion décrit de 30 à 40
paraboles par vol, une toutes les 2 minutes. Des expériences de brève durée et des tests
sont réalisés dans ces conditions.
2. Les fusées-sondes à deux étages
La charge utile d’environ 250 kg est située dans la tête de la fusée. Le principe est le
même que celui des vols paraboliques, mais la trajectoire étant plus importante, la durée
de microgravité est augmentée. En effet, la fusée décrit une trajectoire baiistique dont
Vappgée peut atteindre 270 km d‘altitude. On obtient une microgravité de l'ordre de
10 g durant B a 15 min. selon les types de fusée-sonde. La tête de la fusée qui contient
les expériences redescend en parachute. Elle est récupérée par hélicoptère. Pour
i’Europe, les tirs des fusées ont lreu à Kiruna en Suède ou à Esrange en Norvège.
3. Les biosatellltes
Ces satellites automatiques récupérables sont lancés par les Russes, les Américains
utiiisant les moyens offerts par ies navettes. La durée du séjour dans l’espace varie de
quelques jours à plusieurs mois. Les expériences doivent être entiérement automatisées.
4. Les navettes américaines
Certaines navettes Ont été équipées pour recevoir des expériences de biologie. Selon
les orbites et donc selon le vol, la microgravité est environ de 3. 10` g. Les vols durent
de 1 à 3 semaines. L'une des navettes peut recevoir un laboratoire, le Spacelab. Il s’agit
d'un cylindre de 4 rn de diamètre et de 2,7 mètres de long qui est chargé dans la soute
de la navette. Le Spacelab est réutilisable ; les astronautes y ont accés depuis la zone de
pilotage de la navette.
5. Le complexe orbital russe "NllFI", prochainement station internationale "Aipha”
La station orbitate "lvl|R“ est une station spatiale permanente. Elie est desservie
régulièrement par des vaisseaux automatiques de type "Progress" tous les 3 mois
environ et par des vaisseaux habités de type "Soyouz" tous les 3 à 6 mois. Ces vaisseaux
rejoignent la station en 48 heures. La station est habitée en permanence par au moins 3
cosânonautes, ils s'y rslaient périodiquement. Daris le station MIR, la microgravité est de
10` g etmême de 10` g durant le sommeil de |’equipage.
D - Les moyens humains pour la réalisation des expériences scientifiques
Avant de pouvoir accéder à |'espace, les scientifiques ont dû attendre que les
problèmes physiologiques et comportementaux rencontrés par les astronautes, les
cosmonautes ou les spationautes aient été analysés. Pour des _raisons de sécurité
évidentes, la priorité est donnée à l'homme : il pilote les engins, il manipule pour les
scientifiques.
25

Parce qu‘i| y a eu des pionniers, tels que les spationautes français : Jean-Loup
Chrétien, Patrick Baudry, lvlichel Tognini (mission Antares - lv1lR en juillet 1992), Jean-
Pierre Haigneré (mission Altair - lvl|R en juillet 1993), Jean-Fran ois Glervoy mission
STS·66 - navette américaine en novembre 1994), Claudie Anâré-Deshays imission
Gassiopée - MIR ; décollage prévu le 6 juillet 1996), les biologistes français peuvent
accéder à l'espace, à la microgravité, peuvent concevoir et réaliser des expériences
scientifiques avec l'aide du Centre National d’Etudes spatiales.
E - Principes généraux d'une expérience spatiale
Sur Vensemhle d’un vol, le matériel biologique est soumis à divers facteurs physiques :
au décollage, à des vibrations et à une accélération importante ; en vol, aux
rayonnements cosmiques, à la microgravité, et éventuellement à des facteurs inconnus ;
au retour, à ia décélération, à un échauffement du à la rentrée dans l‘atmosphère. A ces
facteurs s'ajoutent durant le voi, pour |’homme comme pour d'autres espèces vivantes, le
stress, le mal de l’espace.
D’une façon générale, le principe d‘une expérience repose sur plusieurs lots
expérimentaux et témoins :
- en vol, un premier lot, expérimental, sur lequel agissent la microgravité, les
rayonnements cosmiques, des facteurs inconnus (non décelés à ce jour) ; un second lot,
témoin, placé en centrifugation ig pour reconstituer la gravité terrestre, sur lequel
agissent les rayonnements, des facteurs inconnus. L’étucle comparative de ces deux lots
permet d’évaluer la part de la gravité ou de la microgravité ;
— au sol, un premier lot témoin reprenant le protocole du lot en microgravité ; un second
lot témoin, reprenant le protocole du iot en microgravité mais auquel on fait subir les
accélérations et les vibrations du décollage et de Vatterrissage. Pour ces deux lots, les
modifications de la température des lots doivent être reproduites.
Ill. LES AMPHIBIENS DANS LA CUNIIUÈTE SPATIALE
A — L’animaI dans |’espace
Dans la conquête de Vespace par I'homme, et afin de préparer les vols spatiaux habités,
les premières spatiales humaines ont toujours été précédées par des premières animales.
Avec cette préoccupation, au départ de la conquête spatiale par les animaux, la priorité
a été donnée aux mammifères considérés comme des modeles physiologiquement
proches de l'espèce humaine. Parmi les espèces retenues, qualifiées d'espèces
conventionnelles, celles de grande taille utilisées au début de Fhistoire spatiale : les
chiens par les Russes et les chimpanzés par les Américains, ont été ultérieurement
remplacées par des espèces de moindre poids et de moindre encombrement comme les
singes macaque ou rhésus, le rat, la souris.
La premiere phase de la conquête spatiale a été un phase d'éva|uation giobale des
risques liés aux conditions d‘un vol spatial (fortes accélérations, vibrations, bruit,
microgravité, rayonnements cosmiques, échauffement,.) Elle a conduit à l'obtention de
données biomédicales brutes attestant que les mammifères, dont I'homme, pouvaient
supporter les contraintes extrêmes du vol spatial.
lvlais rapidement s'est imposée la nécessité de développer une recherche fondamentale
en biologie gravitationnelle et en radiologie spatiale afin cie comprendre les effets des
facteurs liés a |'environnement spatial sur les organismes vivants. lféventail des espèces
animales utilisées pour ces travaux s'est alors élargi aux especes non mammaliennes.
Parmi ces espèces qualifiées d'especes non conventionnelles : protozoaires, invertébrés
et vertébrés non mammaliens, les amphibiens représentent des modèles régulièrement
  depuis trois décennies, pour des expériences en microgravité (Bautz et Dournon,
26

B - Les amphibiens dans |’espace
1. Les avantages des modèles amphibiens
Les avantages des amphibiens par rapport aux mammifères sont multiples :
>=— ce sont des vertébrés de petite taille, de poids restreint, de faible
encombrement, cl'où une relative simplicité pour les héberger dans un volume
restreint dans les véhicules spatiaux ;
>=— une enceinte humiditiée de faible poids est généralement suifisante pour leur
conditionnement;
> ils peuvent ieûner plusieurs semaines sans problémes majeurs ; il est inutile
de prevoir des prises de nourriture durant les missions spatiales de courte BY
moyenne durée ; les rejets de déchets solides sont ainsi trés diminués ;
==— ils sont hétérothermes, la régulation thermique des conteneurs de transport
est moins délicate que pour les mammifères;
> leur ponte comporte de nombreux oeufs de gros diamètre, facilement
manipulables, à développement externe, hors du corps de la femelle ; la coque
cie |‘oeuf entourée de la gangue muqueuse constitue un micro-aquarium pour
l’oeu1 en développement ; le développement des oeufs placés sur un simple
support humides est possible ;
>· le développement embryonnaire des amphibiens est généralement bien
connu.
2. Les espèces qui ont séjourné dans I’espace
Si I'utilisation d’amphibiens est assez fréquente pour les vols orbitaux destinés aux
sciences de la vie, le nombre des espèces retenues à ce jour reste relativement restreint.
La préférence actuelle concerne les espèces pour lesquelles la reproduction et l'é|evage
sont possibles en laboratoire.
Les espèces suivantes ont séiourné dans |’espace :
>=· pour les Anoures : Hana pfpiens (fusées Gemini B et 12, biosatellites 1 et 2),
Hana temporaria (Soyouz 16), Hana catesbiana, Hyla japonica (station
orbitale MIR). Xenopus ia? vis (fusées-sondes, Salyout, navette américaine) ;
==— pour les Llrocteles : Pieurodeies wait! (Cosmos, Photon), Cynops
pyrrhogaster (navette |iv1L 2).
Les premières expériences avec le modèle amphibien concernent les Anoures. Les
Américains avec Young avaient placé à bord de la iusée Gemini 8, en mars 1966, des
oeufs en tout début de segmentation, au stade 2 blastomères, de le grenouille Hana
prprens.
Plus tard, en juillet 1985, les Russes embarquèrent des Pleurodèles adultes âgés de 12
mois après la métamorphose, dans le satellite automatique Cosmos 1667 (ou Bion 7).
C - Apport des amphibiens en biologie de i’espace
Les principaux thèmes de recherche développés avec les amphibiens concernent les
processus de la régénération, le comportement et l'équilibration en microgravité, la
reproduction et le développement dans l’espace.
1. Les processus de la régénération
Au départ, les recherches, réalisées chez des amphibiens Urodèles, sont
essentiellement celles de |’Ecoie russe de Grigoryan et Nlitashov.
A plusieurs reprises, des Pleurodèles adultes (P. wait!) ont été embarqués à bord de
satellites automatiques russes Cosmos ou Photcn :
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Cosmos 1667 (Bion 7) en juillet 1985,
Cosmos 1887 (Bion 8) en octobre 1987,
Phcton 4 en avril 1988,
Pholon 5 en avril 1989,
Cosmos 2044 (Bion 9) en septembre 1989,
Photon 6 en avril 1990,
Photon 7 en octobre 1991,
Cosmos 2229 (Bion 10} en décembre 1992.
Les études engagées portent sur la régénération du cristallin, des membres, des
muscles squelettiques (tvlitashov et ai., 1998).
Certains résultats sugarenants restent inexpliqués actuellement. Pendant le vol spatial,
les processus de la rég nération chez les Pleurodèles en microgravité et chez les témoins
synchrones restés au sol, sont comparables et se déroulent à la même vitesse. Deux à
trois semaines après le retour sur terre, les phénomènes de la régénération sont
fortement augmentés chez les sujets ayant séjourné dans l‘espace.
Plus récemment, lors de la mission Bion 10, d'autres chercheurs européens ont
engagé des travaux sur la régénération de la queue chez le Pleurodèle (Anton et ai.,
1996, Grinfeld etai. 1996).
2. Le comportement et Péquilibratlon en microgravité
En impesanteur, les larves de Xerropus laevis effectuent des Ioopings en nageant. Ce
comportement, qui n’a jamais été observé chez les lanves vivant sur terre, n'est pas
conservé après le retour au sol (Fejtek etai., 1992).
L’étude du développement en microgravité de l’oreille interne, organe de l'équilibration,
est menée actuellement chez le Xénope (Neuberg et ai., 1996).
Notre laboratoire a entrepris des études comparables chez les Urodèles, avec le
Pleurodèle comme support biologique (Bautz et al., 1995). L’expérience TOHCOL,
"Triton en Orbite : Recherches Concernant l’0reille interne et la Lignée latérale", a pour
objectif l'étude du développement embryonnaire et larvaire des systèmes baro—et gravi-
sensibles chez le Pleurodèle. Sur terre, ces structures contribuent à la perception de ta
gravité et des mouvements, ainsi qu’à la localisation des obstacles dans l'eau. Notre but
est de vérifier si la pesanteur intervient dans l'crganogenèse de structures qui permettent
plus tard à Pindividu de se positionner et de se localiser par rapport à la gravité elle-
même. C’est probablement au cours des périodes très précoces de Vontogenèse que la
gravité, ou son absence, pourrait intervenir et entraîner des modifications structurales et
fonctionnelles lors dela différenciation des systemes cellulaires impliqués.
Le support technologique de Pexpérience est Vlnstrurnent de Biologie Spatiale (IBIS)
développé par le CNES et embarqué à bord d’une capsule récupérable russe Photon.
L‘instrument comporte un plateau microgravité et une centrifugeuse permettant de
recréer, en orbite, un champ gravitationnel comparable à celui existant sur terre. Cet
équipement permet la comparaison des réponses des systèmes biologiques soumis à
des conditions d'environnement spatial qui ne diffèrent qu'au niveau du paramètre
gravité. Le lancement de Photon 10 s’est déroulé le 16 février 1995 pour une durée de
vol orbital de 16 jours.
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Des embryons de Pleurodeies wait! au stade jeune bourgeon caudai ont été placés dans
des chambres en polyéthylène de 2 ml ("berfingots"), elles mêmes groupées par 4 dans
des "cassettes" étanches de 50 ml, chaque beriingot contenant 3 micro—chambres
("capsules") pouvant rentermer de |’air ou un fixateur. Depuis la préparation des
cassettes à Nancy jusqu'à la mise en rotation de Iinstrument IBIS placé en orbite, le
développement des embryons est resté bloqué à une température de 6“C, il a été ensuite
réactivé au cours du vol par une élévation de température à 22°C. Les cassettes de vol
avaient été préparées par paire, une cassette étant destinée à rester en microgravité,
I'autre à être centrifuge en 1 g dans le satellite. Huit séries expérimentales (¤ 8 paires de
cassettes) ont été réalisées, correspondant à des embryons dont le développement a été
activé à des délais pré-établis et qui ont té fixés à des stades de développement
différents, selon un cyclogramme de gestion des cassettes. Parallèlement, au laboratoire,
un lot témoin de cassettes a suivi le même cyclogramme. _
Le satellite a atterri le 3 mars 1995 dans le Kazakhstan, le vol orbital et le
fonctionnement de Vlnstrument IBIS ayant parfaitement réussi. llriais à cause de
perturbations météorologiques, l‘hélic0ptére qui le transportait aprés récupération s’est
trouvé en difficulté et a dû larguer Photon 10 qui s’est écrasé au sol. Malgré cet accident,
des embryons fixés et deux jeunes larves vivantes ont pu être récupérés. Sur ces deux
larves, l’une s’était développée en microgravité ; elle est morte à |'âge de 8 mois en
octobre 1995 ; elle mesurait 54 mm de longueur, n’était pas métamorphosée et
présentait encore des éléments de branchies externes. La deuxième larve s’était
développée en centrifugeuse 1 g ; elle est morte plus récemment, en avril 1996, à |'âge
de 14 mois, sa longueur étant de 113 mm ; elle non plus n'était pas métamorphosée. La
prise de nourriture et fa croissance de ces larves à |’issue de leur retour sur terre, ont été
inférieures à celles des larves de Vexpérience témoin au sol. Les larves témoins se sont
normalement développées et métamorphosées à |’âge de 3 à 4 mois, leur taille moyenne
étant alors de 60 mm de longueur. Le nombre trop restreint de larves vivantes
récupérées ne permet pas d’interpréter ces résultats, cependant il est intéressant de
souligner que les deux larves issues du vol spatial ont présenté un retard important de la
métamorphose, la deuxième ayant poursuivi sa croissance durant 14 mois et atteint 113
mm avant de mourir. Cette croissance exagérée chez une larve non métamorphosée
évoque celle obtenue chez les larves d'amphibiens ayant subi une ablation de la thyroïde
ou traitées par des substances antithyroîdiennes.
Lin vol de remplacement (Photon 11) a été négocié avec les partenaires russes ; il est
programmé pour |’automne 1996.
3. Les activités enzymatiques
Nous avons participé à l’expérience "Triton" embarquée à bord du Biosatellite russe
Cosmos 2229 (ou Bien 10) du 29 décembre 1992 au 19 janvier 1993. Notre laboratoire
avait à étudier chez le Pleurodéle |’expression d'une enzyme liée au sexe, la peptidase-1,
chez des femelles spatialisées et chez leurs témoins synchrones au soi. Les patrons
électrophorétiques de l'enzyme obtenus pour I’ovaire, I'intestin et fes muscles
abdominaux sont sembiables au patron de référence établi à partir des érythrocytes
rfanimaux témoins. En revanche, le patron est diftérent pour le rein et le cœur. Aucune
différence majeure n’a été décelée entre tes patrons des animaux du vol orbital et ceux de
leurs témoins synchrones. L’activité enzymatique spécifique ne présente pas de
différences significatives entre les animaux du vol et ceux du lot synchrone pour I’ovaire,
|'intestin, le cœur et les muscles ; dans les reins, |’activité paraît plus élevée pour les
femelles du vol que pour celles du lot synchrone. Il apparait qu’à la suite d’un vol orbital
de 12 jours, la peptidase—1 reste un bon marqueur du génotype sexuel chez le Pleurodète
(Bautz etat., 1994, 1996)
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4. La reproduction et le développement
Au cours du développement embryonnaire précoce des amphibiens, plusieurs
processus ont été décrits comme pouvant être dépendants de la gravité terrestre. lvlais
cette dépendance n'a encore iamais pu être prouvée car il n'existe aucune technique au
sol permettant de supprimer la gravité terrestre pendant plusieurs iours, ni même
plusieurs heures. Il faut nécessairement accéder a |’espace lltahmann et Slenzka, 1994).
a. Les processus supposés gravi—dépendants
Parmi les principaux processus susceptibles d'étre gravi-sensibles au cours de la
fécondation et du développent précoce des amphibiens, on peut citer :
>=~ la rototion d’égui|ibration : au moment de la ponte, les oeufs dont le centre de gravité
est excentré sont émis dans l’eau sans orientation préférentielle. Au cours des processus
de fécondation, sous t'effet de la gravité, |’oeuf tourne dans ses envetoppes et s’oriente.
L’hémisphère végétatif alourdi par le vitellus se positionne vers le bas, Vhémisphère
animal moins riche en vitellus vers le haut. L’hémisphère animal est pigmenté, souvent
en brun foncé ou en noir;
> lg gtigrgtiog do orogoygg fomelle : après ia pénétration du spermatozoîde, le pronoyau
temeile, initialement localisé prés du pôle animal, descend verticalement suivant l'axe
pôle animal - pôle végétatifà la rencontre du pronoyau mâle ;
>=· Voriegtation des premiers plans de clivago oo Vooot ; les deux premiers plans sont
verticaux et perpendiculaires |’un à |’autre. Ils débutent au pôle animal et progressent
vers le pôle végétatif. Le premier plan qui apparaît 2 heures après |’impact spermatique
coïncide généralement avec le plan de symétrie bilatérale du futur individu. Le troisième
plan de division est horizontal, plus proche du pôle animal que du pôle végétatif.
L’embryon est alors constitué de 8 cellules de taille inégale, 4 micromères animaux et 4
macromères végétatifs.
b. La symétrisation de |’embryon
Durant la première demi-heure qui suit l‘impact spermatique et avant t'apparition du
premier plan de clivage, la région corticale pigmentée du cytoplasme de Phémispbére
animal bascule de 3lJ" en direction du point d’impacl spermatique. Ce basculement laisse
apparaître derrière lui dans le cytoptasme une traînée peu pigmentée en forme de
croissant : le croissant dépigmenté. Celui-ci permet de visualiser la position clu plan de
symétrie bilatérale du futur individu ; elle correspond au plan de symétrie du croissant
dépigmenté. Le croissant indique en outre la région dorsale du futur embryon. A ce
niveau apparaît en début de gastrulation la lèvre dorsale du blastopore.
A I‘acquisition de la symétrie bilatérale externe mise en évidence par les déplacements
pigmentaires de Vhémisphère animal se superpose |’acquisition de la symétrie interne
soulignée par des déplacements de compartiments cytoplasmigues (Ubbels, 1977}.
Chez les amphibiens, Vacquisition de la symétrie bilatérale est particulièrement
précoce.
De façon générale, la position du plan de symétrie d'un individu est déterminée au
moment de la fécondation par le plan formé par le point d'entrée du spermatozoi`de et
l’axe pôle animal — pole végétatif. Cependant il existe des arguments expérimentaux en
faveur d'un rôle de la gravité.
c. Arguments en faveur d'un rûle de la gravité
Différents arguments expérimentaux plaident en faveur d'un rôle de la gravité dans les
processus de développement embryonnaire précoce et de symétrisation de l'individu
chez les amphibiens.
30

• Expérience perturbant Porientation nurmale ties oeufs
Schultze (1894) retourne de 180° des oeufs indivis, prélevés un peu avant le moment
de leur première division, par conséquent après leur symétrisation. Il place leur pôle
végétatif vers le haut. Les oeufs, emprisonnés entre deux lames de verre, ne peuvent pas
se retourner. Le renversement complet de i’oeuf entraîne un remaniement des divers
constituants cytoplasmiques. Le vitellus abondant de Fhérnisphère végétatif retombe par
mottes sous l’effet de la pesanteur, tandis que le matériel animal remonte entre les
mottes. Un gradient vitellin se reconstitue en sens inverse du gradient d'origine. Dans
50% des cas de développement, les jeunes gastrules présentent deux lèvres
blastoporales dorsales au lieu d'une. Dans ce cas, il obtient une duplication partielle de la
région antérieure des embryons.
Pasteels (1938, 1940 a, 1941) ne retourne pas complètement ies oeufs. ll leur donne
des orientations diverses ne dépassant pas 135°. Le vitellus glisse lentement, descend
en masse. La lèvre biastoporale apparait pres du centre du croissant gris. Les
développements obtenus sont normaux.
Plus tard, Ancel et Vintembergerr(1948) montrent chez Rana ternporaria que si |'oeuf
indivis est retourné de 180° ou su isamment incliné très tôt, et à condition qu’il puisse
se réorienter, le plan de symétrie bilatérale correspond au plan de cette rotation
d'orientation. Le croissant apparait toujours du côté descendant. La gravité prévaut alors
sur Vimpact spermatique.
• Expérience de eentritugaticn
Pasteels (1940 b) soumetà une centrifugation de 460 g pendant 2 à 3 minutes des
oeufs indivis, juste avant la formation du croissant gris. L’hypergravité entraîne une
modification du gradient vitellin. La lèvre blasfoporale apparaît plus dorsalement que la
normale. Il obtient des embryons microcéphales.
Pius récemment, Gerhart et al. (1983), après une centrilugation 30 g durant 4
minutes d'oeufs indivis de Xenopus laevfs, obtiennent des neurules présentant un
dédoublement Dartiet du plan de symétrie et des larves bicéphales. Dans leurs
expériences, |'action de lhypetgravité s’exerce perpendiculairement à |’axe pôle animal -
pôle végétatif des oeufs.
• Expérience en micregravité
Ubbels (1988, 1991) lors d’un vol balistique de la fusée sonde Texus 17, puis Bautz et
al. (1992) au cours de vols paraboliques d'avlon réalisent respectivement chez le Xénope
(Anoure) et le Pleurodèle (Urodèle), des fécondations artificielles. De retour au sol, le
développement de ces oeufs conduit à |'obtention d’embryons normaux et anormaux,
dont des bicéphales. Dans ces vols de courte durée, les conditions de gravité dégradée
sont hétérogènes, des phases dhypergravité liées aux accélérations alternent avec les
phases de microgravité.
Souza et son équipe réalisent eux aussi des fécondations artificielles chez le Xénope
iors du vol STS Spacelab SL-J de la navette américaine en septembre 1992 (expérience
répétée lors de la mission il‘vlL2 en 1994). Compte tenu de la durée du voi (9 jours), le
développement des oeufs a pu commencer en microgravité. Parmi les embryons de
stades très précoces, peu sont normaux. En microgravité, le noyau de fécondation et le
premier aster de mitose sont plus bas dans Vhémisphère végétatif que chez les embryons
31

témoins ; le toit du blastocoeie des jeunes gastrules est plus épais et la cavité de
segmentation déportée vers le pôle végétatif, la gastrulation est atypique (Black et Souza,
1994g. lvlais il est difficile de dire si les anomalies observées sont dues aux
cons quences de la fécondation artificielle chez les amphibiens Anoures (anomalies
caryotipiques) ou si elfes sont dues aux contraintes du vol spatial. Les neurules fixées
dans l'espace et les larves vivantes écloses au moment du retour sur terre apparaissent
normales, suite probablement à des processus de régulation embryonnaire (Souza et ar'.,
1995 ; Black et al., 1996).
Les Japonais, avec l'expérience "Plstronewt" sur |lv'IL2 de la navette en juillet 1994,
auraient obtenu des fécondations naturelles chez le triton japonais Cynops pyrrhogasten
Cependant les resultats sur la suite du développement des oeufs n’ont pas fait l’objet de
publication.
Il est donc utile de mener au cours de vols orbitaux de plus tongue durée, des
expériences permettant d'obtenir à la fois une fécondation naturelle et un développernnt
embryonnaire complet.
d. Le projet FERTILE
Actuellement nous préparons en collaboration avec le CNES et le Centre de Biologie du
Développement CNRS de l’Université Paul Sabatier de Toulouse, |’expérience FERTILE
(Féccndation et Embryogenèse Réalisees chez le Triton in vivo dans L’Espace) de la
prochaine mission Cassiopée à bord dela station orbitale lvt|R.
L’objectif de texpérience FERTILE est d'obtenir dans les conditions d'un vol spatial,
microgravité et radiations cosmiques, la fécondation naturelle et le développement
embryonnaire complet d’un vertébré, l'ampl1ibien Urodèle Pleurodeles waltl
(Gualandris-Parisot et al., 1994). Trois femelles pré—inséminées seront embarquées
dans la station lv1lR. La ponte des ovocytes sera déclenchée au début du vol orbital par
une injection d’hcrmone. Leur fécondation se fera au passage dans le cloaque. Les oeufs
pondus en vol seront répartis par un cosmonaute en deux lots pour suivre d'une part le
développement en microgravité et sous influence des radiations cosmiques, et d'autre
part pour suivre le développement en gravité 1 g restituée par une centrifugeuse et sous
influence des radiations cosmiques. Dans ces deux lots, des embryons seront fixés à
différents stades du développement. Il est prévu que des embryons et des larves vivants,
et les femelles du vol, reviennent sur terre. Le vol, d’une durée prévue de 16 jours est
programmé pour août 1996 avec a bord la première spationaute française, Claudie
André-Ishays, qui sera chargée de réaliser les expériences.
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Bull. Soc. Herp, Fr. [1996) 77 : 35—45
r
TAILLE, SEX-RATIO ET STRUCTURE D AGE
j I
D UNE POPULATION DE Salamandre Ianzar
(CAUDATA, SALAMANDRIDAE)
DANS LES ALPES DU SUD—EST DE LA FRANCE
par
Alexandre RIBERON, Claude MIAUD et Robert GUYÉTANT
Résumé - Une étude sur la biologie d'une des seules populations de Saiamandra lanzai identifiée a ce jour en
France, située dans le Parc Naturel Régional du Queyras, a été engagée en 1994. Uechantillonnage des
animaux s’est fait par capture-marquage-recapture durant leur période d'activité qui s'étend de fin mai à mi-
septembre environ. Les saiamandres ont été marquées individueilement à |'aide d’une marque magnétique qui
permettra un suivi sur plusieurs années. En outre, le plus grand doigt de la patte postérieure a été prélevé sur
chaque salamandre en vue d’une analyse squelettochronologique, méthode histologique permettant la
détermination de l’âge. Le traitement statistique des données de capture-marq uage—recaptu re a permis a partir
du modele choisi, c'est—à—dire une suivie constante [O,?5) et des probabilités de recaptu res variables au cours
du temps ide 4 à 33%), d'estimer la taille de ta population à SEO e 13O individus. Globalement la sex—ratio a
été biaisée en faveur des mâles (1,6 mâlelt lernelle). L'âge minimum d’acquisition de la maturité sexuelle
(observée par des caractères sexuels externes} est de 6 ans chez les mâles et ies femelles. La longévité
maximale a dépasse 2O ans chez les deux sexes. Ces differents résultats ont été comparés avec ceux obtenus
pour diverses populations appartenant a d'autres especes du genre Salamandrat
lillois-clés : Demographie. Age individuel. Viviparité. Montagne. Salamarrdridae,
Summary -The biology ot the only known French population of the endemic black salamander Saiamandra
lanzai has been studied in the Parc Naturel Régional du Queyras, Hautes Alpes (S. E. France) since 1994.
Male, female and immature salamanders were hand—caught on five occasions (3-5 days each) for a mark
capture~recapture study during the summer period of activity (June-September}. individuals were marked with
PIT-tags and the biggest toe of the hindleg removed for skeietochronological age determination. Statistical
models applied to mark capture-recapture data allowed a constant survival rate ls = O.75) and variable
probabilities of recapture (4 to 33%) to be determined. The size ol population was 3BO se 13O individuals, with
a sex—ratio of 1.6 males l' 1 female. Minimum age at sexual maturity was 6 years in both males and iemales.
Longevlty could exceed 2O years in both sexes. Results are compared with those from populations for other
species of Salamandre.
Key-words : Oemography. Ageing. Viviparity. Mountain. Salamandridae.
I. INTRODUCTION
Une nouvelle espèce de salamandre noire, Salamandre lanzai, a récemment été décrite à
partir d’une etude génétique et morphologique de differentes populations et espèces de
salamandres (Nascettl et al., 1988). Deux caractères morphologiques faciiement observables
permettent de distinguer S tanga: de S. atra lûrossenbacher, _1994). Chez les adultes,
Vextrémité de la queue est arrondie chez   lanzai alors que celle-ci est pointue chez S atra.
Par ailleurs la disposition des orifices excreteurs des glandes à venin diffère selon les espèces:
S atra présente une double rangée d'or§iices le long de la colonne vertébraie et des protu-
Manuscrit accepté le 25 mai 1995
35

bérances coniques sur les flancs pourvues d'un unique orifice excréteur. En revanche,
S ianzai ne posséde pas d'oriiices excréteurs en position dorsale et les protubérances
latérales de forme ovale montrent plusieurs oritices excréteurs.
Les deux especes occupent des aires de répartition disiointes: S. atra est présente sur
une grande partie de l'arc alpin alors que SZ fanzai ne se rencontre, en l’état actuel de nos
connaissances, que dans les Alpes du Sud entre 1500 et 2500 m d’a|titude. La population
étudiée sur le versant français du Mont Viso est localisée au niveau de la pelouse alpine,
comme cela a été observé sur le versant italien (G|ima, 1994 et Michelis, 1994).
Outre les aspects phylogéographiques (en cours d’étude), le but de ce travail concerne
la dynamique des populations de S. fanzai par ta détermination des structures d’âge, des
taux de survie des différentes phases du cycle vital (immatures et adultes terrestres, cette
espèce étant totalement vivipare), de la fécondité et des échanges entre sous-
populations. ’
Le caractère apparemment toitement localisé de S. ianzai au sein du périmètre du Parc
Naturel Régional du Queyras soulevait également ds questions tinalisées liées à la
conservation de l‘espéce (statut actuel, risques encourus).
Le travail présenté ici est le résultat de la première campagne de terrain au cours du
printemps et de l'été 1994 et concerne |‘estimation des densités et des structures d'âge
des immatures et des adultes,
ll. MATERIEL ET METHODE
A - Site d’étude
La station d’étude se situe sur le versant Sud·Est de la haute vallée du Guil à 2100 m
d'attitude dans le massit du Mont Viso (Parc Naturel Régional du Queyras). La zone
d’échantil|onnage [160x80 m) est une pelouse alpine parsemée de genévriers nains
(Junipe rus nana) et de rhododendro ns (Rhododendron ferrugineum). Elle est parcourue
par de petits torrents, le long desquels se trouvent quelques saules (Satix sp). Le grand
nombre d’aniractuosités parmi les éboulements et les trous de marmottes ottrent aux
salamandres une multitude d‘abris.
B - Technique d’échantillonnage
En 1994, cinq campagnes d'études d’une durée de 2 à 4 jours toutes les 3 semaines
ont été réalisées depuis la fo nte des neiges jusqu’aux gelées de septembre, les 6-8 iuin,
2-5 iuillet, 26-29 juillet, 24-26 août et 27-28 septembre. La recherche des animaux s’est
eftectuée à |’aube suivant un itinéraire-échantillon standard. Nous avons vérifié que les
sorties en début de nuit étaient peu fréquentes. Chaque animal capturé était stocké dans
un récipient individuel et son emplacement de capture noté sur une carte.
C - Caractéristiques individuelles
La détermination du sexe des individus adultes s’est faite à partir de |'examen des
caractères sexuels externes. Les mâles se distinguent par la présence de petites
granulations le long de la colonne vertébrale et un cloaque proéminent. Les immatures
sont de petite taille (longueur museau-cioaque intérieure à 60 mm) et ne présentent pas
caractères sexuels externes. Certains animaux de taille supérieure et ne présentant pas de
caractères sexuels externes aflimtés ont été classés comme indéterminée. Chaque individu a
36

été pesé, mesuré et marqué individuellement à |'aide d'une marque magnétique (Trovan)
injectée dans la cavité générale. Un tel marquage n'affecte pas la croissance et le
comportement de tritons de plus de 2 g (Fasula et al., 1993) ou de petits crapaud de
plus de 30 mm (Sinsch, 1991). Par ailleurs, le plus grand doigt d’un membre postérieur a
été prélevé et tixé à |‘a|coo à 70‘·‘ en vue de |’ana|yse squelettochronologique. Les
individus ont finalement été relâchés sur leur lieu précis de capture. Dix animaux ont été
suivis dans des terrariums placés in situ et aucune mortalité n‘a été observée.
D — Squelettochronelngie
Sur 204 doigts récoltés en 1994, un échantillon de 50 adultes tirés au hasard et de 13
immatures a été utilisé pour tanalvse squetettochronologique. Après dissection, les
phalanges sont décalcifiées dans l’acide nitrique à 3% pendant 4 heures. L’os est ensuite
placé dans l'eau du robinet pendant 24 heures. Des coupes transversales d’une épaisseur
de 12um sont réalisées dans la région diaphvsaire de la phalange proximale à l’aide d'un
microtome à congélation. Les coupes sont colorées à l'hématoxy|ine cl'Ehriich pendant 8
minutes puis rincées à |’eau du robinet pendant 2 heures. Elles sont enfin montées entre
lame et lamelle dans de |'Aquamount, puis observées au microscope photonique.
E - Estimation des eflectits
Le marquage individuel et |'échantil|onnage séquentiel permettent |'uti|isation de
modètes de capture-marquage-recapture (voir Globert et af., 1985; Lebreton et ar'.,
1992) qui tiennent compte du caractère <<ouvert» (immigration, natalité émigration,
mortalité) de la population étudiée et de la probabilité de capture d’un animal.
Généralement, quatre modèles de base sont utilisés, dans lesquels les taux de survie et
les probabilités de recapture sont soit constants soit variables au cours du temps. Le
modéle retenu correspond à l’optimum d’adéquation entre les données et le critère de
parcimonie. Ce traitement statistique a été réalisé à l'aioe du logiciel SLIRGE 4.1 (Pradet
et Lebreton, 1991).
L'estimatiorr de la taille de la population a été calculée à partir des probabilités de
recapture en utilisant |'estimateur (ûlobert et Lebreton, 1987) lil = nifpi où ni est le
nombre total d'animaux pris au temps i et pi l'estimation de la probabilité de capture au
temps i (cet estimateur suppose que la population soit démographiquement termée}.
III. RÉSULTATS
A - Sélection d’un modèle et taille dela population
Le protocole de capture-marquage-recapture est prévu pour un suivi pluriannuel des
populations. Dans ces résultats, nous ne présentons qu’une analyse préliminaire, c’est·à-
dire des taux de survie et des probabilités de recapture pour une seule saison d‘activité
(1994). Les résultats globaux (suivi pluriannuel, comparaisons entre mâles et temelles,
entre classes d'âge) teront l'objet d'une publication ultérieure. ·
1. Choix du modèle
Le modèle (S ; Di) a été retenu c’est-à-dire avec une su rvie constante et des probabilités
de recapture variables au cours du temps. Le taux de survie a été estimé à 0,75
(tableau l).
37

Probabilités de recapture
  Taux de survie Valeur estimée Minimum Maximum
2-5 juillet mu 0,00e 0,23
26-29 juillet 0,75 0,33 0,17 0,53
2**26 sem ÉEK M2 ÈIK
Tableau I : taux de survie et probabilités de recaptures des Salamandres de Lanza au cours de la
saison d’activité 1994.
Dans ce modèle, le taux de survie est un taux de suivie apparent c'est-àîdire que les
animaux absents de la zone déchantlllonnage interviennent au méme titre que les
individus morts. Le taux de survie ainsi calculé prend en compte les individus présents
mais non capturés, les animaux émigrés, les individus qui ne sont pas sortis de leur abri
et tes animaux morts entre deux campagnes de capture. Sa valeur constante au cours
d'une seule saison d’activité pourrait s’expliquer par le rapprochement des campagnes de
capture et |'aspect sédentaire des saiamandres.
Les probabilités de recapture varient en fonction de |'intensité déchantillonnage et de
l’activité des animaux. En raison d'un effort de standardisation entre les campagnes de
capture, des variations des probabilités de recapture devraient résulter de différence
d’activité des animaux au cours de la saison (avec un maximum tln juillet fln août).
2. Ettectils capturés et taille de la population
Les effectifs de salamandres capturées en 1994 sont donnés dans le tableau ll.
L’estimation de la taille de la population est calculée à partir de la probabilité de recapture
de l’épisode 3, pour lequel la probabilité de recapture a été maximale. La tatllepde la
population a ainsi été estimée à 330 e 130 individus soit une densité de 0,03 lndtvldu au
mé.
Les immatures ont représenté 9,3 % (N = 19) des individus capturés.
Dates
W 2·s juillet 26-29 juillet 24-26 eeot 27-2e septembre
È 7 mi mil ml K1
Fernelles n 13 (1) 3?(1i) 9 (6) (1)
lrntttts III- lt 21*) 11
'tttttmttti IK 3 ‘ É— i
Tableau II : eiiectiis de Salamandre de Lanza capturees au cours de la saison d'actlvité 199Ã.
( J : nombre d'iridivid us recapturés.
in éterminés : animaux de plus de 60 mm ne présentant pas de caractères sexuels externes.
38

B — Sex-ratio
La sex-ratio, exprimée comme étant le rapport entre le nombre de mâles et le nombre
total d’adu|tes, a été calculée pour toute la saison ainsi t;u'en début, milieu et fin de
période d’activité (tableau Ill). Globalement, la sex-ratio a été significativement biaisée en
faveur des males (SH = 0,64; s = 3,5; p = 0,0004). Cependant, des variations de cette
dernière ont eté observées au_cours de la saison. En début et en fin de la période
d’actrvité, la sex-ratio a été équilibrée alors qu’en milieu de saison l'etfecttf des mâles a
été significativement supérieur à celui des femelles (SR = 0,71; c = 3,6; p = 0,0003).
6-6 juin et 2-5 juillet 52 0,57 1,15 0,30
26-29 juillet “ o,rl “ <o,o5
2** 26 avt li ÉÉÉ ‘»°°
Total 160 0,64 “ <0,05
Tableau tll : valeur globale et variations de la sex-ratio au cours de la saison d'actlvrté 1994.
N1= nombre total d’adLl|te5 ; SR = sex-ratio = nombre de mâles l Nt
Le 16St contre JJ = 0,5 ( pas de différence entre le nombre de mâles et le nombre de
femelles) con uit à former le rapport : s = (p - 0,5) I ~l(0,5 lt (0,5rt\|t)}.
P : probabilité associée au test du modèle brnomial (Nt ; 0,5).
C - Squetettochronologie et structure d'âge
1. Observations des lignes d'arrêt de croissance (LAC)
92 % (N=58) des coupes permettent une exploitation en terme d'estimation de l'âge
individuel. La résorption endostéale apparaît faible dans les phalanges de S. ianzai:
seulement 6 % g\|=5)_ des individus présentent une érosion partielle atteignant au
maximum la trolsl me ligne. Les deux premières hgnes volre_Ia troisième sont nettement
moins chromophiles que les autres chez la plupart des individus. La présence de lignes
supplémentaires est rare, observée chez 6 % (ltl:4) des animaux.
Les conditions écologiques de la station permettent d'attribuer une seule période
d’arrët de croissance pendant l’hiver. Le_dénombrement de ces lignes donne donc
directement l'estimatior1 de Page des individus. Cependant S ianzai est vivipare, avec
une durée de gestation estimée actuellement à au moins quatre ans à partir de dissection
de femelles gravides et en comparaison avec le dévetoppement embryonnaire et iarvaire
de S. atra (Guex et Greven, 1994). Des lignes d'arrêt de croissance peuvent se mettre en
place au cours de la vie intra-utérine. En effet les plus petits immatures capturés
(longueur museau-cloaque comprise entre 37 et 42 mm) montrent 3 lignes, En
comparant leur taille avec celle dundlvldus nouveau-nés, on constate que les plus petits
immatures capturés sont très vraisemblablement nés |’année précédant Ieurcapture. On peut
39

donc penser que deux tignes se mettent en place chez l’emb1yon au cours des deux
dernières années de vie intra utérine. Selon cette hypothèse et dans I’attente de
confinnations ultérieures (squelettochronoiogie pratiquée sur des embryons et précisions
quant aux premiers stades d'ossification diaphysalre des phalanges), on considérera que
|’âge des individus est égal au nombre de U10 soustrait des deux lignes formées pendant
la vie embryonnaire.
2. Structures tl’âge
La distribution du nombre de LAC observées chez les mâles, les femelles et les
immatures est présentée par la figure I. Selon Vhvpothèse exprimée précédemment de
l’existence de 2 LAG «1ntra-utr1nes», |'âge des immatures s'écheionne de 1 à 4 ans alors
que l’âge des adultes se répartit de 6 à plus de 20 ans. Les structures d'âge ne diffèrent
pas de façon significative entre mâles _et femelles êtes! de Kolmcgorov-Smirnov, Dmax e
0,18 et p > 0,05). Le mode de la distribution des ge des_ adultes est de 13-14 ans avec
cieux tiers des animaux âgés de plus de 10 ans. Les plus leunes animaux présentant des
caractères sexuels extemes ont S ans pour les 2 sexes, ce qui _correspo1‘1drait à |‘âge
minimal d’acquis1t1on dela maturité sexuelle. On n‘observe pas cflmmatures et d’adultes
dans une même classe d'âge, ce qui mdrquerait l’absence d’un échelonnement de l’âge
11'acquisition des la maturité sexuelle. Alors qu'on pourrait s’attendre à une diminution
progressive du nombre d’individus avec 1'âge, la dis1r1but1on_ de l’échantilior1 analysé
présente un déficit d'adu|tes pour les âges de B à 10 ans. Ce biais pourrait s'exp|iquer par
l’&ll.')SET|CB des adultes les plus jeunes (par émigration), ou de fortes variations
pluriannuelles du recrutement.
6 ·
5 1
4  
a 3 i
E § E 1
2   É 1
l         1 1 1 1 l 1
12 s 4 5 6 1 2 9 lûll 1213 14 15161718 19202l222324
Nombre de LAC
FIQEIFB I Z UISIIIEUUDI1 HES EIQFIBS HÃFFGÈ HB CTDISSHITCB   ESUITIBBS DRT SCLUBIBHOCHTOHOIOQÉG
appliquées aux phalanges d’une population de SZ ianzai du Sud-Est des Alpes ( rance)
Grise 1 immatures ; blanc: femelles ; noir: mâles.
L'âge des individus correspond au nombre de LAC - 2 (voir HLC.1}
40

IV. DISCUSSION
A - Effectif
Certains paramètres comme le taux de survie ou le recrutement, particulièrement
intéressants pour une étude de la dynamique de la population ne sont vraiment utilisables
qu’après plusieurs années de suivis par capture-marquage-recapture chez les espèces
longévives (Pollock etai., 1990). Dans un cadre de conservation d’une espèce, la taille
de la population constitue souvent la variable la plus immédiate pour quantifier son état
Pollock et al., 1990) alors que |'estimation des taux de survie est plus pertinente
Lebreton et al., 1992). Pour la population étudiée, bien délimitée spatialement et avec
des probabilités de recapture élevées, la taille est un paramètre facile a appréhender.
Cette approche a été également menée chez les populations vivant en italie où Clima
(1994), avec des méthodes analogues, trouve pour la population du Ivlont l.·'iso un effectif
similaire (480a80 individus) mais avec une densité plus élevée (0,1 T animauxlmi).
La proportion des salamandres immatures est faible : 9 % pour cette population et 6 %
pour la population italienne (lvlichelis, 1994). Cette faible proportion d’immatures est
fréquemment observée chez les salamandres terrestres (Joly, 1968; Flebelo et Caetano,
1995). Ceci pourrait s’expliquer par_la difficulté de repérer les immatures du fait de leur
petite taille, par une activité Iocomotrice (liée à la période de reproduction:) supérieure
chez les adultes ou encore par un mode de vie différent suivant les phases u cycle vital
(vie davantage hypogée etfou émigration pour les immatures par exemple). Cependant
Joly (1988) indique que de toute façon la fraction des immatures est effectivement faible
par rapport à celle des adultes dans les populations de S, salamandra.
B — Sex—ratio
Bien que la sex-ratio soit très variable selon les populations, il apparait cependant une
tendance à la prédominance de mâles au sein des populations naturelles chez le genre
Salarnandra. De 1,1 à 1,7 mâles pour 1 femelle pour des populations de plaine chez la
salamandre tachetée (Joly, 1958 et Warburg, 1994), 1,2 : 1 à 1000 m et 2 : 1 à 2000 rn
chez S. aire (Klevven, 1986) et 1,9 : 1 à 2100 m chez SZ lanzai (cette étude). Ces biais
pourraient résulter soit de Véchantillonnage soit de déviations naturelles de la sex-ratio.
Si les resultats des calculs de la sex-ratio portent sur un effectif statistiquement
suffisant et si Féchantillonnage est effectué sur |‘ensemlo|e de la période d'activité de
|'anim|, le biais observé pourrait être mis en relation avec |’écologie ou le comportement
de l’anlma|. Une différence d’activité entre mâles et femelles est souvent avancée pour
expliquer une prédominance de ces derniers surtout en période d’accoup|ement. Les
mâles plus actifs sont davantage repérés par |'expérimentateur que les femelles plus
discrètes (Joly, 1968 ; Hebelo et Caetano, 1995). Andreone et al. (sous presse) ont
montré chez S. lanzai une activité plus faible des femelles par rapport à celle observée
chez les mâles sur |'ensemble de la saison. Chez la grenouille rousse (Hana ternporaria),
en altitude, les mâles se rencontrent préférentiellement à proximité des points d'eau alors
que les femelles occupent des biotopes herbacés plus terrestres (Cuyétant et al., 1988) :
la sex-ratio variant alors en fonction de la surface échantillonnée. Aucune observation de
ce type n'est indiquée chez les salamandres européennes.
Plusieurs hypothèses concernant les déviations naturelles de la sex-ratio peuvent être
proposées, au moment de la fécondation, lors du développement embryonnaire et après
la naissance :
41

La régulation de la sex—ratio pourrait être mise en oeuvre durant la période de stockage
des spermatozoïdes dans l’organe de Seibold par les femelles (ililter, 1985). Cette
hgpothèse implique la capacité des femelles à sélectionner un type de garnètes pour la
f condation des ovocytes. D‘autre part, il serait possible que lenvironnement intra—utérin
puisse modifier les probabilités de fécondation des ovocytes par les deux catégories de
spermatozoïdes (Geiringer, 1961), par des modifications du pH influençant la mobilité
des spermatozoïdes par exemp e. De tels phénomènes ont été observés chez des
vertébrés supérieurs (revue dans Grazianl, 1994).
Au cours du développement embryonnaire, l'action de certains facteurs environnementaux
pourrait aboutir à une inversion du sexe. L’effets de la température sur le déterminisme
du sexe est connu chez les Reptiles (Chéloniens et Crococliliens pour la plupart ainsi que
quelques lézards) et certains Amphibiens (Dournon et al., 1990). Un tel phénomène se
rencontre chez eux espèces de Pleurodèles Pleurodeles walll et P. polretl, où une
élévation de la température du milieu d'éievage entraine une inversion phénotypique du
sexe avec augmentation respectivement du nombre de mâles (Dournon et Houillon,
1984) ou de femelles (Dournon er al., 1984). La réponse à de basses températures est
peu connue chez les Amphibiens. L’élevage de têtards à 14°C donne en majorité des
femelles chez R. femporarla (Guyétant, données non publiées).
Lors de la vie iotra—utérine, une mortalité différentielle entre sexes pourrait se produire.
Chez S afra, |’adelphophagie (prédation entre larves dans |'utérus2 se fait toujours au
détriment des larves les plus petites (tulter, 1985 ; Guex et Greven, f99 ). Une adelphophagie
dirigée (par élimination des femelles) pourrait alors jouer sur la sex-ratio à la naissance.
·Entin apres la naissance, une mortalité différentielle des individus des deux sexes
pourrait générer une déviation de la sex—ratio.·Pour les immatures, il est difficile de
déterminer les causes d’une mortalité différentielle. Chez les adultes, les structures d’âge
(celte étude) donnent des estimations de survie globale identique pour les 2 sexes. Le
protocole de capture-marquage-recapture nous renseignera, aprés plusieurs années de
suivi, sur les taux de survie individuels des mâles et des femelles.
C - Ãgeà la maturité et longévité
La longévité au sein des espèces du genre Salamandra (tableau IV) est importante
(jusqu'à 22 ans). 0n ne note pas de différence entre les sexes sauf chez S salamandre
où la longévité des femelles (15 ans) apparait inférieure à celle des mâles (19 ans). Les
femelles, terrestres et ovovivipares, d posent les larves dans des points d’eau parfois
très éloignés de leur domaine vital (au sens de Duelman et Trueb, 1986) s‘expcsant ainsi
davantage aux risques d’accidents (comme I‘écrasement sur les routes) que les mâles
(Flebelo et Caetano, 1995}. Certains auteurs (Joly, 1985; Warburg, 1994) estiment que
chez S salamandre la longévité est pour chacun des sexes d’une vingtaine d'ann es
(élevages, captures-recaptures). La longévité élevée des salamandres terrestres peut être
mise en relation avec la prédation : En plaine, où se rencontre le plus de prédateurs
d‘Amphibiens potentiels (reptiles, oiseaux et mammifères carnivores), S. salamandre,
est une proie occasionnel e mais ne constitue pour aucun une proie préféreritieile (Joly,
1988). S aira en altitude moyenne (1000 m) peut être la proie de la couleuvre à. collier
(Natnix nain? (luiselli, com. pers.) Au niveau de l’étage alpin, les prédateurs potentiels
se font rares cervidés, mustél idés et carnivores) et aucune observation de prédation n'a
été faite chez S. lanzal (nous avons trouvé une femelle de 14 ans écrasée par un rocher).
42

Especes  exe Age minimal Long vite Altitude Site Auteurs
à la maturité m
. saiamandra M 2 · 3 350 orêt de intra Rebelo et
N = 156 Portugal Gaetano,
F 3 à 4 1995
. atra M 4 · 5 I ( 7 0 * pes Fachbach,
_ 1988
N = 2 F 4 à 5 20 (1) Autrtche
S. lanzaf Y . 22 2050 Mont ‘v'iso Dlima, 1994
N = 120 F 22 italie
M · 21 2100 Mont \.tiso Cette étude
N = 63 F 22 France
lalîleau W : age mintmâ] Ã ia matunté sexuelie et longévité (déterminées par squelettochronologie) de
différentes populations de Salamandre sp vivant à plusieurs altitudes.
(1) estimée en élevage.
lvl = mâles, F = femelles et N = effectifs.
L'âge à la maturité sexuelle (considérée comme un stade de développerrtent_spécitique
et reconnaissable qui reflète qu’un organisme à atteint la capacité physiologique de se
reproduire : Bernardo, 1993) est similaire entre les mâles et les femelles de salamandre
noire (S atra et S lanzaû et déca|ée_d’un an entre les sexes chez la salamandre tachetée
(tableau lv'). Cette différence, classiquement observée chez les Amphibiens Urodéles
(revue dans lvliaucl, 1991) est interprétée en terme de compromis CI'0ISSanC8·matUfatl0n.
Uinvestissement pour la reproduction (du point de vue anatomo-morphologique)
considéré comme plus faible pour les mâles etfou une reproduction plus tardive (etdonc
à une taille corporelle supérieure) permettrait aux femelles tfaugmenter leur fécondité au
cours de la première année de reproduction. Il apparaît prématuré cle raisonner sur les
résuitats obtenus actuellement chez les salamandres noires. L‘âge à la maturité observé
est en fait la limite inférieure d'un intervalle dont on ne connaît pas la limite supérieure,
les intervalles pouvant étre différents entre les 2 sexes. On remarquera simplement
qu’avec une maturité sexuelle débutant vers 6 ans, une fécondation cette même année,
quatre années de gestation et une durée de vie de l‘ordre de 16 ans, une femelle aura
seulement 2 gestations et une production de 4 à 12 jeunes sur la durée totaïe de sa vie
(fécondité de S. lanzaf de 2 à 6 jeunesffemelle : Andreone, com. pers.)
Le statut, en particulier en terme de risques encourus pour la population de
Salamandre de Lanza du versant français du Mont 'viso ne peut être estimé après une
seule saison de suivi. Cependant, les caractéristlques démographiques (telles que les
structures d'âge, la durée de gestation et la fécondité) attestent de Pimportance des
valeurs des taux de survie des adultes dans la population étudiée.
43

Remerciements - Nous tenons à remercier |‘ensembIe du personnel du Parc Naturel
Régional du Dueyras qui a pu contribuer à cette étude, et _en particulier M. Btanchet,
reSp0t1S3blB_ Sclenilftqtle du Parc, pour Son Importante Implioatton sclerltlllqtle et
humaine qui a permis son bon_d_érou|ement, J,-M. Gaillard (Université de Lyon I) pour
son aide oà l'ulllrsatro_n drrlogrcret SURGE et deux référés pour _Ieurs commentaires
constructifs. Autorisation ministérielle de capture des espèces soumises au titre I du livre
il du code rurat reiatrf a la protection de la nature nf 94it23 du 26 mar 1994. Programme
de recherche intégré au P.|.C. INTERREG idialorrsation des ressources naturelles et
touristiques du Dueyras et du Val Pe|lrce>=.
RÉFÉRENCES BIBLIDGRAPHIDUES
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A. RIBERON, G. lllllAUD_ et Ft. GUYÉTAl\lT
____ _ _llnivers1tede Savoie
Centre interdisciplinaire Scientifique de la Montagne
Laboratoire Ecosystêmes Aquatiques et lnte rlaces
quipe Ecologie des 'ilertehres
73376 LE BOURGET DU LAC cedex (France)
45

BULLETIN DE LA SDCIETE HERPETOLDGIDUE
DE FRANCE
1°' trimestre 1995 Bulletin de liaison n°77
SOMMAIRE
NOTES
· NOTES LJEÉLEVAGE (Roland Simon)
- Larnpropetrfs triangulum sinaLna(Serpent de lait de Sinaloa)
par MicheLLAr1/LOULLLE 47
- Lamprnpellis frianguiurn eampbeiii (Serpent de lait de Puebla)
par Michei LAMOULLLE 48
- Boa cnnstrictor eens!rLcLor(Boa constricteur)
par Michel LAMOULLLE 48
- Eublepharis nraputarfs (Gecko léopard)
par Pnrnppe amena 50
- Fiche de resultats 51
• LE POINT SUR LA LEGLSLA TLON
par Emma nue! LEMONNLER 52
ws os Ln socrÉrÉ
• Compte—rendu de Pnssemhlée Générale de la SHF,
Nancy (3D iuin 1995) 55
• Liste des nouveaux membres admis en 1995 58
• Rapport moral pour Varrnée 1994 -1995 5g
• Rapport financier du Trésorier (1994-1995) 61
• Rapport rfactiuite de la commission de protection 1994 -1995 67
• Rapport nfactiuite de la commission de terraricphllle 5g
(1994- 1995)
46

Bull. Soc. Herp. Fr. (1996) 77 1 47-51
NOTES D’ELE\lAGE
Larnpropeltfs frfarrgulum sirrafea
(Serpent du lait de slnaloa)
Un mâle et une femelle agée de 4 ans (LT 100 cms ; lvl 350 g) sent maintenus dans un
terrarium de dimensions : 40 x 20 x 25 cm, éclairé d’un tube de type “Grolux" de 15 W et
chauffé par un câble chauffant de 15 W disposé dans un doubte fond. En période
d’activité, les températures diurnes et nocturnes sont respectivement de 25-30°0 et 19-
20°G. Une période de repos durant laquelle la température est de 19·20°C est obtenue par
coupure de Véclairage et du chauffage de Février à lvlars.
L’éclairage a été restauré le 2 avril, le chauffage B jours plus tard.
Mâle et femelle n sont mis en présence que pour les accouplements. Un seul
accouplement a été observé le 22 Juin 1995. La femelle a jeûné après le 23 juillet, une
ponte de 9 oeufs est intervenue le 30 juillet: Les oeufs placés en incubation à une
température comprise entre 28,5°G et 28,7°C ont éclos entre ls 21 et 25 septembre.
(un oeuf a été ouvert aux ciseaux).
 OIDS LONGUEUR
ÉIIII-Kïlrïî
1HïîÉEEli.K
llüüïîëfzëiîlïl
—I.EI?-ÉEPEE.-
-IEIï—ÉE-Iîüiî
-ÃEII?-Éikîuîrn
llülïïlieàiïlïl
-EIî—É`ÉE-
Elîïîiüïïî
La premiére mue est intervenue dès le 29 septembre, la première prise de nourriture
(souriceau nouveau né) le 8 octobre.
7 des jeunes se sont alimentés très rapidement, de jour, les deux derniers quelques jours
plus tard. Cette espèce a été reproduite en 1994 avec ies même conditions d’élevage 1
· Même femelle, mâle différent (6 oeufs, 6 jeunes).
— Un autre couple (6 oeufs, 6 jeunes).
Tous les reproducteurs sont nés en captivité.
Michel LAMOUILLE
5, route du Semnoz,
74000 ANNECY
47

Lampmpeltis triangulum campbelll
(Serpent du lait de Puebla)
Un mâle né en Septembre 1989 ÉBB cm , 290 g) et une femelle née en Août 1989 (91
cms, 270 g) sont logés toute Inn e dans un vivarium (L 48 cms, I 20 cms, H 25 cms)
chauffé par un câble chauffant de 15 Watts disposé dans un double fond et éclairé d’un
tube 'blanc industrie" de 13 Watts. En période d'activité les températures diurnes et
nocturnes sont respectivement situées entre 25-30°C et 19-20"G. En période de repos, la
ëaûmpéëature avoisine les 19-20°C. L'hygrométrie varie en cours d’année et s’écheIonne de
H o.
Aucun accouplement n’a été observé, la femelle a accepté un dernier repas le 5 lvlai
1994, la ponte composée de 5 oeufs est intervenue le 12 Mal.
lncubés à 28**0, un jeune est né le 12 juillet, bien qu’ayant fendu leur coquille, les quatre
autres apparemment bien formés ont été trouvés morts. La cause de ces décès est
probablement dûe à une élévation de température de la pièce d’élevage (35-3B°0) liée à la
canieu e.
La première mue a eu lieu le 18 juillet, refusant les souriceaux vivants qui lui ont été
proposé, le serpenteau a accepté un souriceau mort le 18 juillet.
En 1992 et 1993, des pentes de 3 et 4 oeufs se sont révélées non fécondées.
La femelle vit aujourd’nui séparée du mâle et ne sera mise en sa présence que dans un
but d'aecoup|ements.
Michel LAMUUILLE
5, route du Semnoz,
?4000 ANNECY
Bea censtrlctor censtrlcter
(Boa constricteur)
Un couple de boa provenant de Guyane, agé d’environ 11 ans ( Nlâle 9 kg, Femelle 12
bg, Longs de 2,50 - 3 ml est logé dans un vlvarlum de dimensions : L 1,55 m, l 0,86 m, H
m,
Du mois d’avri| au 15 septembre la température diurne et nocturne est maintenue
respectivement à 25-35°C et 20-25°C, L’hvgrométrie oscille de 70 à 100%, une à deux
pulvérisations journalières d'eau tiède permettent d'augmenter Fhumidité.
Du 15 septembre à la lin mars la température est comprise entre 25—26°G le jour et 19-
2U°C la nuit, rhygrométrie est maintenue à 60-70%.
Les premières manilestations sexuelles du mâle sont apparues en 1993, plusieurs
accouplemerits ont étés observés le 29 Août, le 19 Septembre et le 3 Octobre de cette
même année.
La femelle s‘est alimentée chaque mois de 1 à 2 rats, le dernier repas accepté le 1?
février 1994 précédait de peu la parturition intervenue le 5 mars.
Pendant la période de gestation, la femelle a occupé le point le plus chaud du
terrarium où la température varie de 30 à 35°C.
21 jeunes sont nés dont un mort né (entièrement formé mais particulièrement petit)
48

POIDS NOMBRE
tit · îî
îliliîîî
Ãiâîîîî
îüliîîî
îiîliîîî
100 · îï
Le plus petit mesurait B0 cm, le plus grand 66 cm, la longueur moyenne étant de 62,5
cm.
La première mue est intervenue le 17 mars pour 17 jeunes, le 19 pour deux autres et
un retardatalre ne muera que le 2 avril.
Le 31 mars, un premier repas a été proposé, tous les nouveaux nés ont accepté un
raton agé d'une semaine.
Le 8 mars 1989, une parturition avant terme a produit 3 jeunes chétifs (morts
rapidement), 11 jeunes mort-nés et 12 oeufs non técondés.
Femelle et mâles pesaierrt alors Y et 5,5 kg.
Michel LAIVIOUILLE
5, route du Semnoz
i'4000 ANNECY
Eubrephanis macutarius
(Gecko léopard)
Un mâle et deux femelles agés de 18 mois sont logés dans un vivarlum de dimensions
l.:1m,|:0,6Um,H:0,BUm.
LONGUEUR POIDS
îilïïîîlïî
îlüiiîîîmï
îâïiîîülïï
Le chauffage est assuré par une lampe l.R. Ebstein d'une puissance de 100 W.
De la mi-février à la fin décembre la température diurne et nocturne est de 32 à 25**0 et
20**0. L’hvgrométrie est faible (20%) mais une petite boîte remplie de sable humide est a
la disposition des animaux en permanence , il y règne une humidité relative de l'ordre de
80 %.
En période d‘activite la durée d'clairemnt, assuré par un tube UVB Zoomed 310, est de
14 heures.
En janvier, température et durée d'éc|airage sont abaissées progressivement pour
atteindre respectivement 24-20"C le jour, 18**C la nuit et 10 heures.
Plusieurs accouplements d'une durée d’environ 2 mn ont été observés les ter et 22
février, le 19 avril, le 22 juin.
Les temelles jeünent 3 à ? Jours avant chaque ponte.
49

Les 14 oeufs incunés à30—31°G ont donné naissance à 10 ieunes après une incubation
d’une durée de 34 à 42 iours. Ayant connu quelques problèmes de dessication en
utilisant du sabie, j‘ai obté pour i’uti|isation de vermicuiite comme substrat d’incuIJation.
Les cinq oeufs qui n'ont pas éclos sont apparus non fécondés à |’ouverture.
DATE DE PONTE NOMBRE NOMBRE DE
O'OEUFS JEUNES
î 
îüîîîî
îïî îî
îüî îiî
îïlïîîîîî
îïîîîîî
î1î î-î
îlîîîîî
Les ieunes mesuraient 8 cm pour un poids compris entre 2,5 et 3 g. La première mue
est intervenue 2 à 3 jours après I'écIosion.
Ils se, sont nourris entre le ter et le 3ème jour de blattes, teignes, criquets et grillons.
Les ieunes ont été exposés 5 mn par jour aux rayons U.V. et ont effectué une
croissance très rapide : taille de 18 cm à 5 mois U2.
Les mêmes spécimens se sont reproduits en 1994.
Philippe GÉHARD
B, rue Bertrand
T500? PARIS
Les notes d'éIevage sont rédigées par le responsable de la commission de
terrariophllle à partir des données figurant dans la fiche de résultats cl jointe.
Cette fiche est à faire parvenir à :
Roland SIMON
12, rue Ofifl Bondon
2941'O PLDUGASTEL-OADULAS
50

FICHE DE RESULTATS ANNEE:
Boordonnées éleveur:
A |'aide de cette fiche, tnrllquez le matrlmum de données concemanl la reproducllon de I'ur1e de
vos espèces pour UNE année.
Bes résultats seront publiés dans le bultettn cte la Société tterpétotoplque cle France sous la lorme d'un
Éourà artlcle. Vous pouvez apporter des préclsions supptémentatres au dos tte la Itcho [le préclsar en
35 E BQB .
La ttcltepest È renvoyer à Roland SIMON, 12 rue (UM london, 2947II PLUUGASTEL IJAUULAS
~¤¤· ==¤=¤¤¤t¤¤¤¤ —
t==¤¤¤¤· rm- ⤕= ¤•== ¤=·t=¤¤=  
Dlmenslons du terrartum L : I: H 1
¤t·=~¤"¤¤¤ =v¤¤ *¤¤¤¤=**ë  
 Bl'|0 t} I EIGÉIVIIB i  HU B  B
Tem érature s diurne s -  e os 2
*  rro e • acttvrte _  eno e  e -
Tem érature s nocturne s re os
Ectalraïe, type Intensité, lumlàre
naturel e ?
Durée de t"écIairement Période d'activlté - Pértorle de -
TB  CIS
wrcmmsrns _
autres stimuli utilisés
  a~~~:    
vatclst ¤'¤¤=¤¤¤¤¤m¤¤¤ -
La recette =~-¤·¤*¤¤ lsüoë l¤¤*==l —
UVIPAFIES : Date de ponte
Nombre d'oeuts
T“ti d'lncu|Jation
Date d'éclosîonlde naissance vivants - Morts -
N¤¤·¤r¤ ¤¤ i¤¤¤·== Q
J¤¤¤¤= = ¤=·¤¤=· ¤¤*¤= _
cas dela muse mus Q
Nuurrlmre I-mnnala DFBITIIBFE PYISÈ I'|0U|TILLIf6
(date}
t]l'8lT|I  (B |Z)flSB
“a*:=· rar i@-
Avez vous déjà reproduit cette Année($)
espece
Avec les mêmes spécimens ? _ Annéetst _
lndltîtter les éventuelles:
mod tlcatlons par rapport aux
reproductions
antérieures ou éventuels échecs
Toutes  réclslnns utlles
51

Bull. Soc. Hero Fr. (1996) 77 : 52-54
LE POINT SUR LA LEGISLATION
Ce document a pour but de présenter les principaux textes législatifs applicables aux
éleveurs d'animaux rfespèces non domestiques dans le cadre d‘échanges. Les références
des textes de lois sont données afin de permettre des recherches complémentaires pour
les personnes intéressés. Certaines questions actuellement sans réponse nécessiteraient
des éclaircissements de la parl des autorités compétentes.
I. LA CONVENTION DE WASHINGTON ET SON APPLICATION COMMUNAUTAIRE
L’application dans la Communauté de la Convention sur le commerce international des
especes de faune et de fiere sauvage menacée d’extinction est régie par le règlement CEE
N° 3626!82 du conseil du 3 décembre 1982.
Le règlement CEE N° 3418/B3 porte sur Vapplication uniforme des documents requis
par la Convention au sein dela Communauté. L'Arrté du 1 Mars 1993 fixe les modalités
d'application de la convention sur le commerce international des espèces de faune et de
flore menacées d'extinction,
Ces textes ainsi que la dernière mise à jour de ia liste des espèces protégées au titre de
la Convention peuvent être obtenus au Ministère de t‘Environnement au bureau de la
Direction de la Nature et des Paysages.
Contrairement à une idée fort répandue et largement entretenue, la Convention
n'interdit pas le commerce des espèces inscrites à |'Annexe 1 ou C1 mais elle la
réglemente en prévoyant certaines dispositions pour les animaux d'élevage. L'un des
problémes majeurs lié à Vapplication de ces textes réside dans leur interprétation
différentes en fonction des autorités.
Si on se réfère à l'article I paragraphe c de la Convention de Washington, la définition
du mot "commerce " est : I’exportation, la réexportation, Vimportation et l'introduction
en provenance de la mer.
On constate donc que les échanges commerciaux (vente, achat, etc.) ne sont pas
interdit à l’intérieur d'un état sauf si une législation nationale s’y oppose.
Le règlement N°3626!82 prévoit donc que (...) afin d’assurer la pleine efficacité de
I'interdiction dimportation, il convient de prévoir une réglementation des conditions de
commercialisation des spécimens des espèces figurant à |‘annexe I de la convention et à
|’annexe C partie 1 (...), ce texte s'applique à |’usage commercial sur le plan
communautaire.
L'amc|e 6 paragraphe 1 de ce règlement définit la liste des interdictions (vente,
transport pour la vente, etc.), et les mesures dérogatoires permettant d'exercer ces
activités. On constate également que les spécimens animales élevés en captivité ne sont
pas concernés par ces interdictions.
52

Malheureusement la législation française va plus loin que ces textes :
Ainsi |’arrété du 1 ivlars 1993 prévoie une dispense d'autorisation lvlinistérielle pour une
utilisation (vente, commerce, location, etc.) des animaux Annexe 1 et Cl lorsque les
spécimens sont " préconventions " ou bien issus rféleueges agréés 1
— par le secrétariat de la convention pour les espèces Annexe 1.
- par un organe de gestion de la convention d'un Etat membre de la CEE pour
les espèces figurant à l'Annexe 01 du règlement n° 3626-82.
Dans une note d’information sur la Convention de Washington on peut lire :
" Tout spécimen d’Arrnexe I appartenant à la deuxieme génération née et élevée en
oaptivite dans un établissement agréé par les autorités, est considéré comme relevant
du niveau immédiatement inférieur à celui dont bénéficie son espèce, et peut donc faire
I‘0bjet d’un commerce international. Il sera soumis à un régime identique à celui d’une
espèce appartenant à I'Annexe Il "
Ces notions d’éIevages agréés et d'animaux de deuxième génération ne sont pas claires
car elles ne sont mentionnées nulle part dans le texte original de la convention ou dans la
directive 3626:62. Un peut cependant penser que Vagrément des autorités correspond à
I'autorisation d'ouverture détablissement lié à I’obtention du certificat de capacité,
toutefois ceci pose le problème de |'harmonisation communautaire.
Par contre, on retrouve cette idée de seconde génération née et élevée en captivité dans
un rapport de la huitième session de la Conférence des parties (GITES) de Kyoto du mois
de Mars 1992. Ainsi il est demandé aux responsables d’é|evages à but commercial
d’espèces Annexe I, d‘apporter la "Documentation montrant que I'espèoe a été reproduite
jusqu’à la deuxieme génération (F2) dans rétablissement et description de la méthode
utilisée; ou, si iétablissement n’a pas élevé |’espèce jusqu’à la deuxième génération,
description des méthodes utilisées ailleurs pour y parvenu". Toutefois dans ce cas on
n’est pas obligé d'attendre la deuxième génération avant de commercialiser ies jeunes, on
doit se contenter d’apporter la preuve que l'on peut garvenir à cette deuxième génération
(ce qui est très facile pour de nombreuses esp ces élevées depuis longtemps en
captivité).
De plus le fait que les élevages à but commerciaux d’espèces Annexe l doivent êtres
agréés par la CITES n'implique en aucune façon que le commerce des spécimens issus
d‘éIevages non agréés soit interdit.
L'artioIe Vli, 5. de la convention précise d’ail|eurs clairement que lorsque i‘on apporte la
preuve que |’anima| est né en captivité son commerce est autorisé.
Il est donc difficile voir impossible à I'heure actuelle de dire si le commerce d’animaux
Annexe I issus d'élevage est autorisé ou non.
II. LUI DU 1l] JUILLET 1976
A |’heure actuelle |’ensemb|e des espèces protégées par cette loi (faune de France
métropolitaine et DOM, v compris la Guyane, autre que les especes gibiers ou classés
nuisibles) ne peuvent êtres échangés sans une dérogation délivrée par le ivlinisre de
|'Environnement. Jusqu’en 1995 les interdictions concernant ces espèces comprenaient
presque tout (transport, vente, capture, etc.) à l'exception de la détention, dés lors que
les animaux avait été légalement obtenus avant l’entrée en vigueur de ce texte et de ces
arrêtés.
53

Depuis Janvier 1995 la détention est également interdite ceci conformément aux
directives Européennes et notamment par rapport à la Directive 79l4U9 concernant la
protection des oiseaux migrateurs.
Toutefois malgré cette modification il est important de préciser que les animaux
obtenus légalement et dont les justificatifs d’acquisition peuvent êtres fournis ne sont pas
concernés par ce texte. De plus un arbitrage récent de la cour Européenne de Justice
indique clairement que les animaux nés en captivité ne sont pas concernés par la
directive 79r'409 (celle la même qui interdit la détention des animaux prélevés dans leur
milieu).
Devant le problème de la légalisation des animaux détenus le Ministère planche
actuellement avec diverses associations sur la rédaction d'un arrêté qui devrait faciliter la
vie des éleveurs.
Ge projet prévoit un système d'autorisatiori de détention délivré au niveau préfectoral
pour les élevages de petite et moyenne importance, le certificat de capacité n'étant plus
obligatoire que pour des élevages à finalités professionnelles ou apparentés (quotas,
importance des flux, nature des échanges].
Ill. GUE FAIRE EN CAS IJ‘ElJI·lAlllGES D’Altl|I«IlAUX?
> Échanges en France et dans ta CEE
• Animaux Annexe I et G1 : pour un échange à but commercial (vente) une autorisation
doit être demandé au Ministère de |’Environnement sauf pour les animaux préconventions
ou issus d’élevage agréer par la CITES pour les Annexe I et disposant d'une autorisation
d'ouverture pour les C1. Lors d'un transport à but non commercial (prêt dlevage, don,
etc.) la demande doit être adressé à la DDSV.
• Animaux Annexe II et C2 : une autorisation délivré par la DDSV est nécessaire
uniquement lorsque les animaux sont issus d'un élevage non agréé. Dans tous les autres
cas lorsque l'on dispose des éléments nécessaires (facture avec n° de CITES ou copie
des registres} aucune autorisation n’est nécessaire.
• Faune Française protégé : dans tous les cas une demande de dérogation doit être
demandée au service de la DPN du Ministère de Venvironnement, cette dérogation n’est
en régle générale accordée que pour des raisons scientifiques.
P Échanges hors CEE
• Une demande de permis rfimportation doit être adressée au Ministère de
|'environnernent pour les espèces CITES ou Française.
NB — En fonction des espèces concernées la DDSV doit être contactée pour les démarches
sur le plan sanitaire (dérogation sanitaire, etc.), lors d'imp0rtation hors pays dela CEE la
demande passe par le Ministère de |'AgricuIture.
EmmanueiLElv10ltllilIEFt
54

Bull. Soc. Hero. Fr. i1996) 77: 55—?1
CDNIPTE-RENDU DE L’ASSENlBLÉE GÉNÉRALE
DE NANCY
(3U JUIN 1995)
Présents : J.-lvl. EXBRAYAT, J. CASTANET, B. LE GARFF, A. VEYSSET, R. GUYÉTANT, T.
GERNIGON, F. PAYSANT, P. HAFFNER, F. BARBIER, Nl. GARAUOEL, G. NALILLEAU, B.
THORENS, R. VERNET, Nl. DENOEL, R. FOURMY, J. JOLY, F. GUERRE, F. PERRIN, A.
RIBERON, H. LOPPARELLE, F, CHRISTMANN, A. SCHIETTECATIE, E. ANSAY, C.
DOURNON, S. KURES, B. LAMORT, S. RENOUS, J. DETRAIT, J.-P. MACE, F, MAYER, S.
AUDRAIN, J.-lvl. FRANCAZ, T. FRETEY, J. LESCURE, S. GUERNE, F. MULLER.
La séance est ouverte à 14 h 15.
I. LECTURE DU RAPPORT MURAL
Le rapport, joint en annexe, est lu par le Secrétaire. Approuvé à |'unanimité.
II. RAPPORT FINANCIER
En l'absence du Trésorier, J.-P. Boisard, le rapport financier est lu par J. Lescure qui
fait I’étoge du trésorier. Les commissaires aux comptes, lvl. Detrait el lvl. Renous
déclarent les comptes limpides.
Le rapport est adopté à Vunanimité.
La cotisation sera portée à 1B0,00 F pour 1996. Pour les adhérents de moins de 25
ans, elle sera de 120,00 F. Uaugmentation des cotisations est volée à 29 voix pour, 3
voix contre et 3 abstentions. .
iii. Annonce nes néces
J. Lescure annonce les décès intervenus parmi les membres au cours de |’année écoulée,
Mme JOLY, Mme SAINT-GIRONS, lvl. de BEAUFORT, Professeur au Museum, lvl. LEMIRE,
Ni. DELACOUR.
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Ii!. HENOUUELLEMENT OU CONSEIL
Scrutateurs 2 J.-Nl. Francaz et T. Fretey
Votants: 84 (dont 45 par correspondance) ; blanc : 1, suffrages exprimés: B3.
Guyétant : 83
Heuclin : 72
Fienous : Y9
Teynié : ?9
Niiaud (non candidat) : 2
ti. BULI.ETtN
Le bilan est présenté par Ft. Vernet, Éditeur en chef.
Deux problèmes sont encore liés au bulletin : le délai de composition et la trésorerie.
Une solution actuellement adoptée est de publier des numéros doubles pour les années
1993 et 1994, ce qui permettra de rattraper le retard. Le bulletin de liaison a été intégré
au bulletin scientifique. Des articles sont déjà prévus pour publication jusqu’au deuxième
trimestre 1995.
R. Vernet fait appel aux bonnes volontés pour assurer la partie concernant la liaison en
précisant toutefois que, pour des raisons de commodité, il est souhaitable que tes
personnes intéressées habitent en région parisienne.
G. Naulleau signale qu'iI est possible de se procurer les anciens numéros.
Ill. LES COMMISSIONS
Les cornptes—rendus détaillés de certaines commissions sont jointes en annexe.
a · J. Castanet fait le compte-rendu de la commission de répartition.
b - J. Lescure lit le rapport de la commission de terrariophilie en I‘absence de R. Simon.
II signale la mise au point d’un fascicule "Conseils pour l'é|evage des reptiles et
amphibiens". G. Nauileau présente les compte-rendu de la réunion de la commission qui
s'est tenue la veille. Les jeunes adhérents souhaitent des contacts entre les terrariophiles.
Un besoin se formation se fait ressentir. Des stages seraient souhaités par les nouveaux
arrivants. J. Lescure précise qu’iI est prévu un stage pour 1996. Peut-être faudrait-ii
envisager deux formes de stages à des niveaux différents ?
c - Groupe Cistude
Le compte-rendu est donné paré. Veysset.
tl - Protection
La lecture du compte-rendu d’activité est assurée par J. Lescure en |’absence d‘A. Dupré.
e - Groupe vétérinaire
Un groupe a été constitué sous ia responsabilité de lvl. Perrin.
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vn. ASSEMBLÉE eÉnÉea|.É tsse
Elle se déroulera au cours des Journées d'Aqg1ers organisées par G. Nlatz, à la fin du
mois de iuin. Ce sera l’occasion de fêter le 25 ° anniversaire de la S.H.F. Les themes
porteront:
· sur la pathologie des amphibiens et reptiles, conjointement avec le groupe
vétérinaire qui vient de se former;
• sur la répartition et la gestion des especes dans |'ouest de la France.
Le stage, organisé par B. Le Garft, suivra.
VIII. UUESTIUNS DIVERSES
> Commission venins. Le responsable, Nl. Liano, a constitué quelques dossiers.
>·· J. Gastanet signale gu'entre ies 2 et 5 août 1997, le 3" ° Congrès mondial
d'|1erpéto|ogie se déroulera à Prague. Le Congrès européen aura lieu en France en 1998
(et non en 1997), à |'Université de Chambéry, sous la responsabilité de Fl. Guvétant.
Une demande concerne le bulletin : ne pourrait-on pas avoir un index et un sommaire
de l'ensemb|e ?
La séance est levée à 16 h 10.
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LISTE DES NOUVEAUX MEMBRES ADMIS EN 1995
I. CONSEIL DU B OCTOBRE 1994
Pnslulanls : BOUTEILLE, A., CALATAYUD, F., CHAMON, B., CHERIF, Y., COHEN, M.,
HAMARD, L., KELLE, L., LACANAL, J., LOURDAIS. O., LUCAS, Y., MONTUPET, G.,
R|BARD|ERE,N., TARDIEU, A., GIROUSSEN, F.
Membre: BHADSHAW, D.
II. CONSEIL DU 18 FÉVRIER 1995
Pestulants : ADAM, T., ALEGRIA, A., AUBRY, S., BOITARD, N., BOURLON, P., BUFFET,
G., CHEVALIER, F., CLEMENT, A., DABRIGEON, M., DROMARD, L., EBRARD, D.,
RINGINALD, J.-C., GERBAUD, N., GDURRAUD, M., HECEK, C., HULIN, P., LIRA
KDRNFELD, C., LHERMITTBDEBORDES, N., LUCAS, P., MAZAUD, S., MEZIANE, S.,
MORNET, F., PEDOITI, P., PELLETIER, M., PFEIFFER, G., POTIER, J.—F., SCHMITT, R.,
SIIVIONATO, C., VALLARINO, G., VIRY, D.
Membres: BOUSSAC, B., KLEINHAUSS, N., LEBAS, P., LODE, T.
Pnsiulanis admis au rang de membres : BRUNELLI, Y., CHALLE, D., CHIRIO, L.,
CHRISTMANN, F., DAVID, T., D‘ESPARBES, C., FOUCARD, A., FROSTIN, G., GASLAIN, P.,
GLEMAREC, Y., LANNELUC, M., LUYEN, V., PEDRON0, M., PELLICER, M.
rn. cnnseu. nu 1°'.ru|n 1995
Peslulanis : ADAM, P., AG|ER,R., AMIDIEU, S., ASAL, C., AUDRAIN, S., BOIVIN, T.,
CHANTRIER, D., CHEVALLIER, A., COURTIAL, M., DAMON, J., FERRY, G., FONTAINE, P.,
FRANCOIS, GAUTHIER, J., GAUTIER, J.-P., KURES, S., LEBAS, E., LOPPARELLI, H.,
LOUIS, M., LOUVAT, D., LUTZ, S., MALLETROIT, F'., MASSET, M., MIRALLES, A., NERI,
F., NICOLAS, J., PICARD, T., POTTIER, C., POULELAOUEN, E., REMOND, D.,
ROSTAGNAT, P., SOULE, B., VETTE, M., VILAIN, F., DUREAU, H.
Membres : LE COMPAGNON, J., BEAUVAIS, J.—F., DERAND, D.
IV. CONSEIL DU 39 JUIN 1995
Pnsltllanls : CHENTRIER, C., COUTY, D., FOUNDOULIS, E., PIACENTINI, M.
Pnslulanls admis au rang de membres : RIBERON, A., SCHIETTECAITE, A.
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RAPPORT MURAL POUR L’AlllNÉE 1994-1995
Comme chaque année, le Secrétaire Général donne lecture du rapport moral de la
Société Herpétologique de France.
Le nombre d’adhérents est actuellement de |'ordre de 630. Une soixantaine de
nouvelles adhésions ont été enregistrées au cours de l’année qui vient de s'écou|er. Les
premiers Postulants, catégorie de membre qui avait té créée à |’Assemb|ée Générale
d'Orsay (1991) ont été admis comme Membres titulaires au cours de la réunion du
Conseil d Administration du 18 février 1995.
• Les commissions sont actives. Mon rôle n’est pas d’en donner les comptes-rendus
mais d'en souligner les points forts.
>··¤— La commission "protection" est parliculièrementactive. Son responsable Alain Dupré
nous tait part des actions assurées dans le domaine de la protection de la plaine des
Maures, des élevages de tortues vertes dans |’ile de la Réunion, de_|a tortue de Floride.
Des résultats satisfaisants sont apportés a I'issue deces activités. Citons par exemple, la
protection des passages massifs de crapauds en région parisienne. ll n’en demeure pas
moins que de nombreux dossiers sont en cours de traitement. Alain Dupré fait appel à
toutes les bonnes volontés.
>· Le groupe “Cistuo‘es” (responsable Alain Veysset} est également très actif et
certaines de ses actions sont assurées en collaboration étroite avec la commission de
protection.
>— La commission "répartition" reçoit toujours de nouvelles donnees. Son responsable,
Jacques Castanet signalait, en octobre 1994, que depuis la parution de l’Atlas, plus de
1000 données supplémentaires avaient été enregistrées.
>=· La section parisienne, animée par M. Rochelet poursuit toujours régulièrement ses
activités et notamment les conférences mensuelles à |‘E. N. S., à la rue d'Ulm, à Paris.
Malheureusement, le public n’est pas toujours très nombreux.
>— La commission "terrariophiiie" (responsable Roland Simon) regroupe actuellement
plus de 150 membres. Elle continue à permettre le contact entre terrariophrles et a fournir
des renseignements concernant les élevages des especes diverses.
Une nouvelle commission, ie groupe vétérinaire a vu le jour au Conseil du 18 février
1995. La responsable en est Mme. F. Perrin.
• Le bulletin a toujours un certain retard que l'on s’efforce de resserrer. Pour épauler
l'éditeur en chef, Roland Vernet, un nouvel éditeur en chef adjoint a été nommé, il s’agit
de Jean-Claude Rage.
• Les journées annuelles 1994 de Martigny ont réuni une centaine de personnes pour un
congrés de qualité. Par contre, trop peu de membres ont participé à |’Assemb|ée
Générale. G’est pour cela que, cette année, l'AG se déroule au milieu du congres et non
plus le samedi après-midi, juste avant la clôture. Merci à nos collègues suisses,
organisateurs de ces journées.
59

• Ce rapport moral ne serait pas complet sans parler des quelques points qui restent
toujours a améliorer :
>=· D’ahord les changements _d’adresse qui ne sont pas effectués systématiquement par
les adhérents. A chaque envoi en nombre, nous avons encore un trop abondant retour de
courrier. Ce qui occasionne des frais inutiles, un travail supplémentaire et une moins
bonne efficacité.
>— Des courriers sont souvent adresses à notre siège social, à l'LIniversité Paris 7. Je
remercie Jacques Castanet et Jean Lescure qui répartissent et transmettent ces lettres
aux différents destinataires de la S.H.F.
>-=·· Quelques courriers transitent toujours par l'Université d’0rléans, siège de notre ancien
secrétaire, Jean-Marc Francaz. Je le remercie aussi de transmettre ces quelques courriers
au Secrétariat.
Pour terminer je dirai, comme précédemment d’ailieurs, que les membres du Conseil
essaient d’admloistrer au mieux la Société. Ce n'est pas toujours facile, compte tenu de la
diversité et donc de la richesse de sa composition, compte tenu également des activités
professionnelles intenses de tous les membres du Conseil. Ces derniers d'ailleurs
s’entoureraient volontiers de "sang neuf"
Merci à vous tous de faire vivre la S.H.F.
Le Secrétaire Général
Jean-Marie EXBHAYAT
60

RAPPORT FINANCIER DU TRÉSURIER (1994-1995]
Quelques remarques préliminaires doivent être faites avant l'exposé des comptes de
Vexercice 1994 proprement dits.
Reprenant officiellement la trésorerie de la SHF à compter du premier janvier 1994, il
n’a pas été possible de faire coâler les comptes avec ceux des exercices antérieurs faute
d’avoir pu obtenir du trésorier précédents les A-nouveaux correspondants. Les comptes
de 1994 ont été établis à parti des soldes connus selon les différents relevés obtenus des
établissements financiers ou bancaires. Aucun inventaire de stocks n'a pu être réalisé
notamment concernant les livres et documents appartenant à la SHF et mis en dépôt chez
lvl. Raymond Ghabaud.
Le logiciel de comptabilité utilisé à compter du 1er janvier 1994 est le logiciel CIEL
comptabilité pour les associations. Ce logiciel fonctionne sur ordinateur Macintosh. ll
gère aussi la liste de membres et a permis lors de la dernière relance de cotisations 95
d’indiquer précisément à chacun son arriéré de cotisation. Une comptabilité analytique
faisant ressortir le coût des différentes commissions, celui du secrétariat ou celui de
chaque bulletin, est possible.
L’importation du listing des membres sur ce logiciel, la correction des erreurs et la
mise à jour du fichier, |'étab|issement d'un plan comptable SHF sans élément de
référence a demandé un travail important dans le premier semestre 1994.
Un écart important nous est apparu très rapidement entre le nombre de membres
inscrits sur les |istes...et donc recevant le bulletin et le nombre de cotisants.
Un premier "nettoyage" du listing des membres , en ütant ceux dont les arriérés de
cotisations étaient supérieurs à 2 ans a été fait.
161 adhérents dont le dernier versement de cotisation était antérieur à 1992, ont ainsi
été ütés des ayants-droits au bulletin.
4i adhérents ont été mis à part, leur adresse était erronée.
83 ont été résiliés après consultation du président.
Au 26 juin 1995, le listing comportait 639 adhérents dont seulement 350 étaient à jour
de cotisation, Parmi ces 350 adhérents à jour de leur cotisation se trouvent pour une
bonne part les nouveaux adhérents. Au 31 décembre 1994, il y avait 561 adhérents dont
481 étaient à jour de leur cotisation. Du 1er janvier 1994 au 31 décembre 1994, 77
nouveaux membres ont adhéré et 4T d‘entre eux ont déjà renouvelé leur cotisation en
1995. Depuis le ter janvier 1995, 68 nouveaux membres ont adhéré.
Le tiers des membres à jour de leur cotisation sont ainsi des membres ayant moins de
deux ans cl'ancienneté à la SHF.
RÉSULTATS 1994
Au 31 décembre 1994, le résultat d'exploitation redevenait positif pour un montant de
22 241,81 francs.
61

Les cotisations et dons, pour un montant de 75 314,25 francs ont représenté prés des
% de la recette. ll est donc particulièrement important de surveiller l’évo|ution de ce
poste, reflet de la bonne santé de notre société. 0r un des causes des mauvais résultats
enregistrés en 1993 (résultat négatif pour un montant de 17 139,09 francs) et surtout les
difficultés de trésorerie rencontrées, provient de la pratique qui s’est instaurée au fil des
ans au sein de notre société de régulariser sa cotisation en cours d’année et souvent
dans le second semestre voire seulement au moment de |'Assemhlée Générale sinon
après...sinon l'année suivante...ou encore après. Outre les difficultés de trésorerie qu’une
telle pratique entraîne, cela empêche toute programmation sur le nombre de bulletins à
imprimer et à expédier.
La vente des livres, pour 14 234,44 francs est un complément de recette appréciable,
mais dont on ne peut mesurer la rentabilité exacte en |’absence d’éIéments comptable
antérieurs.
Les produits financiers pour un montant de 796,28 francs sont restés symboliques du
fait des faibles réservoirs de trésorerie.
coricnés
Les frais de Congrès se sont élevés à 2548 francs et correspondent à ia participation de
notre société au premier congrés Franco—Suisse qui s'est déroulé à Martigny en Suisse.
FONCTIONNEMENT DES COMMISSIONS
Les dépenses entraînées par le fonctionnement des commissions se sont montées à
8694,35 francs pour 1994. Des choix budgétaires doivent être faits de faîon qu’un juste
équiîibre puisse être établi entre les dépenses nécessaires pour le bon onctionnement
des commissions et Fédition du bulletin. Pour 1995, les dépenses des commissions pour
le premier semestre ont été fortement réduites.
Dépenses des 1994 , 1:995
commissions UUSUU au MUG
=¤¤¤i¤¤ ¤¤riSl=¤¤¤  
bureau 41,70
déplacement 572,00
affranchissement 2 002,00
Tsrrerieehiliv  
bureau 621,80
déplacement 1 438,00
affranchissement 1 274,60
Protection 1071,50  
bureau 502,40 62,95
déplacement
affranchissement 569,1 U 792,70
Groupe Cistude 1 672,55 461,50
bureau 170,05 8,00
déplacement
affranchissement 1 502,50 453,60
Total Commissions C 694,55 1 317,25
62

FRAIS DE GESTION
En comptabilité analytique, nous avons distingué quatre postes : Président, Conseil
d’Administration, Secrétariat, Trésorier. L'ensembie de ces frais s'est élevé à 11 497,68
trancs. Une réduction de ces frais a été entreprise et, dans le courant ou premier
semestre 1995, ils ne s’é|evaient qu'à 3437,37 francs.
1994 1995
*‘*e*·1·=“*  
^***1*“·=*·‘m***  
Conseil ifatlministratton   516,08
oepimmenis   s1s,oo
Secrétariat 8 828,70 2 368,37
Fournitures bureau 2 504,88 1 568,37
Frais secrétariat 2 400,00 800,00
Aftranohissement 1 757,30
Imprimerie 2 158,52
Trésorier 1 134,98  
Fournitures bureau 137,28
Atfranohissement 997,70
Imprimerie 253,80
Total irais de gestion 11 497,68 3 437,37
63

Compte d‘exploitation au 31 décembre 1994
Dépenses en francs Recettes en francs
Dépenses Recettes
Cadeaux 548,00 vente de livres 14 234,44
Fournitures bureau 4 987,62 Recette attente d'afect. 190,00
Produit pour vente 1 355,00 Réalisation d’études 14 000,00
Rédaction bulletin 2 800,00 Cotisations et dons 75 314,25
Impression bulletin 38 314,24 Subventions 2 250,00
Routage bulletin 453,05 Produits financiers 796,28
Frais déplacement 3 672,00  
Frais secrétariat 2 400,00  
Frais d'étude 14 000,00  
Affranchissement 1l 117,29  
Frais d'imprlmerie 2158,52  
Cotisations diverses 170,00  
Frais organisation 2 000,00  
Commissions, agios 567,44  
rater seems se atm _
TUTAL 106 784,97 TDTAL 106 784,97
COIWENTTDN ET ÉTUDES
Frais d'étude et réalisation d’études se sont compensés au centime près pour 14 000
francs. Le poste "subventions" correspond en fait à la convention Nature Essonne pour
un montant de 2 250 francs et sera comptabilisé comme tel en 1995. Sur 1994, les
dépenses de Nature Essonne ont été de 1 143,11 francs. Le solde de cette convention est
positif pour un montant de 1 106,89 francs.
64

IMPRESSION DI.! BUL.LETIN
En 1994, les n° 62 à 64 du bulletin ont été tirés à 900 exemplaires pour un routage de
774 exemplaires pour 475 membres à four de leur cotisation.
En 1995, le n°65r6G a été imprimé à YOU exemplaires pour un routage de 608
exemplaires. Il reste que |’impression du n" 65!66 et le dernier routage vont encore bien
au delà des membres à iour de leur cotisation.
Le coût de |’édition du buîletin, poste principal des dépenses, s‘est monté en 1994 à44
053,99 francs et a permis t'envoi de trois bulletins (n° 62 à 64), de régler un reliquat de
dépense sur le numéro 59, ainsi que les irais de rédaction du bulletin n° B5
Fourniture Atlranchis. Rédaction Im ression Routa e TOTAL Ubsenrattons
was î 2256.02 iîî 2 256 ï
n··a2   12754,53 W 13207,58 sooax. oem rm
ex. En routa e
vos m 13994,30 [ ia oo·1.ao sooex.
im: 1a,oo 1ss,oo _ 11554,91 - 11715,91 oooex,
n“65f66 rsso 2eoo,oo 9621,60 12rs7,ee roo ex. com sos
en routage
Impres. et
routage sur
exercice 1995
COMPTES DE BILAN
Les comptes de bilan font apparaître des réserves pour un montant de 25 516,35
irancs. Il reste, pour des besoins éventuels de trésorerie, un SICAV pour un montant de
11 423 troncs
Bilan au 31 décembre 1994
ACTIF en Irancs PASSIF en francs
  ¤=¤**¤¤¤ ¤=¤¤r2== -
Dim  
Valeurs mobilières de
placement SICAV 11 423,00 Réserve 25 516,35
112*222 2’2¤2r2¤2  
Banque ¤·~2« r 821 -42 îî
G.G.P. 26 973,74 Résultat 22 241,81
Caisse 1 21¤·¤¤ ïî
TOTAL ACTIF 47 758,16 TOTAL PASSIF 4T 758,1E
65

COMPTES PRDIIISUIRES AU 26 JUIN 1995
Les comptes provisoires au 26 juin 1995 font apparaître un solde positif de 51 889,93
francs qui devrait permettre Vêdition de deux bulletins et assurer les frais de gestion de
1995 pour un montant de 10 000 francs ainsi qu’un budget de fonctionnement global
pour |'ensemb|e des commissions également de l'ordre de 10 000 francs.
Compte d’expIOItati0n au 2lJ]IIlI1 1995
Dépenses en francs Recettes en francs
oepenses - neeenes -
Fournitures bureau 60,35 Vente de livres 7 182,60
Fournitures serv. ext. 1 641,07 Réalisation d’études 5 250,00
Impression bulletin 9 621,60 Cotisations et dons 62 037,79
Routage bulletin 256,58  
Frais de déplacement 1 367,16  
Frais secrétariat 800,00  
Frais eretade 6 000,00  
Affranchissement 2 769,90  
Frais dimprimerie 253,00  
Cotisations diverses 470,00  
Commissions, agios 340,00  
Total dépenses 22 sa0,4e  
  51 mae  î
TUTAL 74 470,39 TOTAL 74 470,39
Bilan provisoire au 20 iuin 1995
ACTIF en francs PASSIF en francs
  ¤=·¤II==···¤ ¤=r¤¤·*¤S 1
Dim  
Valeurs mobilières de 11 423,00 Réserve 47 758,16
placements SICAV
¤a*SS¤¤'餤i¤¤¤  
Banque e.u.P. 7 821,42  
c.c.P. 77 413,67   si eee,es
Caisse 2 ee0,o0  
TOTAL ACTIF ee 648,09 TOTAL PASSIF 99 648,99
se

COMPTE RENDU DES ACTIVITES DE LA COMMISSION DE PROTECTION
(1994-1995)
Plusieurs gros dossiers ont occupé les membres de la Commission de Protection cette
année encore. Les réunions générales sont certes peu fréquentes (deux seulement cette
année), mais de nombreuses réunions informelles entre les membres du "noyau-dur" de
la commission, se sont déroulées pendant toute |’année. Il est à noter que la réunion, lors
du congrès de la SHF à Martigny en Suisse n’a attiré qu'une très iaible participation. Les
réunions (hélas parisiennes) iurent plus suivies.
Les dossiers importants cette année ont encore été :
>— la plaine des Maures : au jour d'aujourd'hui, l'af1aire est réue. Michelin s’instaIle à
vins, près de Brignoles, toujours dans le département du Var. Le site de la plaine est
momentanément sauvegardé, grâce aux actions du Cotlectif d’associations locales, bien
soutenu par les associations nationales, ainsi que par de nombreux scientifiques. Ou’i|s
soient ici publiquement remerciés ;
>— les établissements CORAIL t élevage de tortues vertes (Cheloni`a mydas) dans l’I|e de
la Réunion. La encore, le collectif d’associations a bien aidé notre représentant sur place
Didier Derand, à accomplir I’imposant travail qui a porté ses fruits. Les prélèvements de
juvéniles sur |’î|ot de Tromelin sont interdits par le Ministre et la mutation des
établissements vers d’autres objectifs est en cours. Restent les problèmes des écaillers
qui pensent pouvoir utitiser le stock d’écailles que constituent les 3 DUO tortues
maintenues encore captives dans les bassins à |’heure actuelle. De nombreuses
négociations sont en cours à Paris tant qu'à ia Réunion. Nous ne manquerons pas de
vous tenir au courant des évolutions de cet interminable dossier qui occupait déjà la
commission de protection dela SHF il y a plus de 15 ans it!
>=— les problèmes posés par les tortues de Floride : là encore, un livre ne suftirait pas pour
vous évoquer tous les aspects du prob|èn‘re...Les centres d'accuei| sont toujours plus
nombreux, tes abandons continuent, tant dans nos structures que dans la nature. Des
cycles complets de reproduction "in natura" sont constatés (Montélimar). Le Ministère ne
fait toujours rien pour interdire l’importation de ces tortues, il ne répond même plus à
nos courriers...
Une enquête de répartition de |'espèce a commencé en janvier de cette année. A ce jour,
près de 5OD personnes y ont répondu et une première projection nous montre que TOUS
les départements de France sont touchés ll!
Des études sur la compétition Cistude - Floride seront bientôt entreprises par Jean
Servan et Christophe Arvy ;
>=~ ie dossier grenouille taureau (Hana catesbeiana) est toujours au point mort, faute
d’une personne sur place (Région bordelaiseg pour mener les investi ations. Par contre,
nous avons adressé des courriers au Minist re de |’Environnement et à la P.R.0.D.A.F.
pour faire cesser la vente en animalerie de cette espèce. Là encore, nous n’avons reçu
aucune réponse, et dernièrement (mai 1995) un membre de la SHF vient de m’informer
que des tétards de Rana catesbeiaria sont en vente, quai de la Mégisserie à Paris ;
ee les dossiers Amphibiens · Reptiles en région parisienne nous apportent des
satistactions, comme par exemple les eitorts de Madame Dubourg àVé|i2y, des membres
de |’A.N.C.A, pour le Plateau d’Avron, le Fort de Noisy et la population de lézards des
murailles à Charenton au bord de ia Seine.
G. Guilion et P. Sambur préparent toujours l’At|as de répartition des reptiles et
amphibiens de |’Essonne, de nombreux autres dossiers fleurissent tout au long de
Vannée;
67

> plusieurs dossiers de divers trafics nous occupent encore : vente d’objets en écaille de
tortues marines en plein Paris (magasin "Aux Tortues" à |‘ang|e de la rue Tronchet et du
boulevard Haussmann), vente de tortues d'Hermann au marché aux oiseaux, encore à
Pansmetc. Il est à remarquer que sur des dossiers semblables en Province, un simple
coup de fil au D.S.V. permet de régler le problème rapidement. En région parisienne il est
diiticile de faire “bouger" les autorités compétentes et de taire appliquer les lois...
>=~ pour reparler des D.0.M. - T.0.M. , lors d’un récent voyage aux Antilles Françaises, j'ai
pu constater que la législation protégeant les tortues marines sembie bien appliquée
localement : plus de bijoux en écaille dans les boutiques des aéroports, plus de "cartes
touristiques" dans les restaurants proposant "|a délicieuse daube de tortue". Il ne nous
reste plus qu'à régler le problème de l’lle de la Réunion pour attaquer celui des
T.0.M...Jacques Fretev est encore allé ce printemps à Mayotte, des programmes de
protection prennent forme, l’année 1995 a été déclarée "Année de la Tortue" dans
I'Ucean Paciiique ll!
Cette longue liste de dossiers n'est malheureusement pas exhaustive. Le travail de la
commission exige de la ténacité au jour le jour. Les bonnes volontés pour nous aider ne
seront pas ignorées.
Venez nombreux aux réunions, faites vous connaître même pour une information que
vous considérez comme mineure, nos avons besoin de tout le monde, le travail ne
manque pas ll!
N. B. - Un congrès mondial sur la protection des Chéloniens se tiendra du 5 au ti] juillet
1995 à |'initiative de la S.0.P.T.0.M., à Gonfaron dans le Var.
Nous pensions pouvoir le jumeler avec celui de la SHF comme cela s’était déjà fait à
Marseille en 1988. Pour des raisons indépendantes de notre volonté, cela n'a pas été
possible. Je tiens à le regretter publiquement ici.
Merci encore à tous.
A.ouPnÉ
Secrétaire de la Commission de Protection de la SHF
Résidence Beau Site
181 Boulevard Pasteur
94360 BRY-SUR- MARNE
Tel : 01 48 81 29 85 Fax : U1 48 81 29 89
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COMPTE RENDU D'ACTIVITE
DE LA COMMISSION DE TERRARIOPHILIE (1994-1995)
La commission de terrariophilie s’est réunie à deux occasions au cours de |‘année
écoulée.
Après réactuaiisation du fichier des membres de la société, elle est composée de 134
personnes. De nombreux membres postulants ont souhaité faire partie de la commission
au cours de |’année 94.
I. CIRCULAIRE D’ANNOtICES
Jacques ANDRÉ publie et fait parvenir la circulaire avec la régularité et |'efficacité à
laquelle il nous a habitue.
Heureuse coïncidence, ce mois de Juin 95 en marque la centième parution.
II. REPERTOIRE ITÉLEIIAGE
Le répertoire d'é|evage 94 a été diffusé à une cinquantaine d‘exemp|aires.
Le faible nombre de répondants, par corollaire, le manque de signification des données
recueillies ne permettent pas d’envisager une cinquième édition.
A l'heure actuelle, le débat concernant la législation en matière de détention d’animaux
sauvages n’incite pas à la transparence, gageons qu'une prochaine clarification du cadre
législatif favorisera un redémarrage du répertoire d'é|evage.
Je remercie les quelques personnes assidues et m’excuse de cette décision auprés des
membres qui m’ont envoyé leurs données cette année.
tll. CONSEILS POUR L’ELEVA|3E DES FIEPTILES ETAMPHIBIENS
Alexandre TEYNIÉ avait rédigé en 93 les "NORMES MINIMALES POUR LES ÉLEVAGES
HORS SOL DES OPHIDIENS", en nous inspirant de ce document, nous avons réalisé des
fiches "CONSE|LS D'ELEVAGE" :
SALIRIENS : Francis GIRARD
CHELONIENS : Roland SIMON
AMPHIBIENS : Renaud BOISTEL
Guy NAULLEAU,a transmis à la commission une proposition faite au ministère intitulée
"CONDITIONS D'ELEVAGE POUR LES REPTILES".
Ces documents ont été étudiés lors de la réunion du il Mars 95, la synthèse
"GONSE|LS POUR L'ELEVAGE DES REPTILES ET AMPHIBlENS" est transmis ce jour au
conseil d’administration pour adoption, après approbation des différents rédacteurs, il
sera diffusé dans le prochain courrier de la commission de terrariophilie et rapidement
publié dans le bulletin.
69

Ces conseils cl'é|evage, volontairement succincts, ont pour vocation de créer un repère
"normatif" pour permettre aux éleveurs de s’appuver sur un texte de "référence" en cas
de litige avec les autorités de contrôle.
il peut également constituer une trame pour la réalisation du dossier de certificat de
capacité.
D'ores et déjà, quelques témoignages attestent que ces objectifs seront atteints.
lil. ÉLEVAGE DES ANIMAUX SAUVAGES
Le mercredi 8 mars se tenait au ministère de lenvironnement une réunion concernant ie
projet d'arrété fixant les conditions d’autorisation de détention, d'uti|isation et de
transport d'anirnaux d'espèces non domestiques.
Jean LESGURE et moi même y avons représenté la S.H.F. et les terrariophiles. Jean-
Jacques BOISAHD présent à titre professionnel a également participé activement a ce
débat.
A |’heure actuelle, ce projet concerne prioritairement les oiseaux, j’ai demandé à
plusieurs personnes de la commission de Fanalyser dans le but de faire au ministère une
proposition adaptée aux spécificités de l'herpéto|ogie.
Cette réunion se tenait dans le cadre du dialogue instauré entre le ministère et le
collectif des associations et professionnels concernés par la détention des animaux
sauvages.
L'implication de la S.H.F. dans ce collectif devra s’affirmer dans les mois à venir.
il. TORTUES DE FLORIDE
- La liste des membres susceptibles d’apporter un soutien technique aux S.P.A. s’est
étoffée.
A ce jour, 25 départements Sont couverts.
- La commission a également diffusé |'information sur |’enquëte de répartition de la
tortue de Floride.
ill. ARTICLES ET NOTES D‘ÉLEiiAGE
Deux notes tféievage sont parvenues à la commission cette année. G’est un
euphémisme de penser que ce nombre est un peu faible.
Je rappelle aux éleveurs, par ailleurs souvent critiques quant au contenu du bulletin,
que les articles de terrariopfiilie ne pourront y prendre place qu'à condition de les écrire.
TU

VII. MEMBRES NÉUPHYTES
Les nombreux courriers et contacts téléphoniques démontrent les attentes des
nouveaux adhérents souvent néophytes en matiere d’élevage. Une réunion de
commission leur a été consacrée. Le besoin de contacts direct avec d’autres éleveurs
s’est fait ressentir, dans ce but, nous envisageons la mise en place d'un réseau de
correspondants locaux.
Ajoutons la rencontre avec M. TAMBOUR président de VINTERGLUB IZVAOUARIOPHILIE
ET D‘|GHTYOLOG|E FRANCOPHONE gavec qui nous avons évoqué de possibles échanges
d'anic|es ainsi que la possibilité I r aliser de substantielles économies dans la parution
du bulletin) et le rapport d‘activité de la commission sera brossé.
Malgré quelques écueils, les activités de cette année ouvrent la perspective d'un
prochain exercice dynamique, au cours duquel nous pouvons notamment espérer une
clarification du cadre légal dans lequel nous exerçons nos activités d’é|eveurs.
Juin 1995
Roland SIMON
12 rue O. M.Bondon
29470 Piougastel Daoulas
dernière minute
Le 26èm° CONGRES DE LA SHF se tiendra en Auvergne,
à SAINT-PONCY dans le Cantal, du 3 au 6 Juillet 1997
Les thèmes retenus sont:
1.- BIOLOGIE DE LA CONSERVATION EI` GESTION.
2.- REPARTITION EI PROTECTION DES AMPHIBIENS EI DES
REPTILES DANS LA REGION AUVERGNE
El' LE CENTRE DE LA FRANCE
+ les communications libres.
Le stage d’initiation à Pherpétologie aura lieu au même endroit
du lundi? au samedi 12 juillet.
Pour toute correspondance s'adresser à:
Roland VER NET, Laboratoire d' écologie, Ecole Normale Supérieure,
46, rue d' Ulm, 75230 PARIS Cedex 05; Tel: 01 44 32 37 04;
Fax: 01 44 32 38 85; Email; vernet@wotan.ens.1r
71

soclêrê HERPÉTOLDGIDUE
DE FRANCE
’ Association fondée en 1971
agreée par le Ministere de |’Environnement le 23 Ievrier 1978
_ > ' _ Siege social _
Universite de Paris VII, Laboratoire d'Anatomie Comparée
2, Place Jussieu · 75251 PARIS Cedex 05
_ _ Secretariat _ _
Jean-Marie EXBRAYAT, Laboratoire d’Histo|ogie I E.P.H.E. - Université catholique de
Lyon. 25, rue du Plat, 69289 LYON Cedex 02
Tel 2 04 72 32 50 36
Fax: 04 72 33 5019
Trésorier
Jean—Jacques BUISARD
Réserve Africaine, 11130 SIGEAN
ADRESSES UTILES
Responsable dela redaction : R. VERNET, École Normale Superieure, Laboratoire d'ÉcoIogie, 46, rue d'UIm -
75230 PARIS Cedex 05.
Responsable de le commission de repartition : J. CASTANET, Laboratoire d'Anatomie Comparée, Université
de Paris VII. 2, place Jussieu. 75251 PARIS Cedex 05.
Responsable de la commission de prolectlon : J. LESCURE, Laboratoire Amphibiens—Reptiles, Muséum
National d'I·Iistoire Naturelle, 25 rue Cuvier - 75005 PARIS.
Secrétaire : A. DUPRÉ, 181 Bd Pasteur. 94360 BRY-sur-MARNE.
Responsable de la cornmlsslon tI‘etî1noI1erpâto|ogIe eihlsieiredeI'|1erpÉ1oIoglo:R. PUJOL, Laboratoire
d’EthnobioIogie-Biogéographie. Muséum National d'Histoire Naturelle. 57 rue Cuvier, 75005 PARIS.
Responsable de la commission de terrarlophllle : R. SIMON, 12 rue 0. M. Bondon - 29470 PLOUGASTEL
DAOIJLAS,
Responsable de la circulaire d'annonces t J. ANDRÉ, B rue Paul Gauguin, 77550 MOISSY CRAMAYEL,
Responsable des archives et de la bibliothèque : 6. MATZ, Université d'Angers, Laboratoire de Biologie
animale, 2 Bld Lavoisier - 49045 ANGERS Cedex.
Responsable section parisienne : J. L. ROCHELET, 21 Avenue dela Pommeraie, 78520 LIMAY.
Responsable de la photothèque SHF: D. HEUCLIN, La Moreiere - Vaux en Couhé - 86700 COUI-IE-VERAC.
Responsable du groupe Cistude : A. VEYSSET, 3 rue Archimède - 91420 MORANSiS
Responsable du groupe venlns : M. LIANO, 1101 rue de Nointel. Autreville, BREUlL—LE-SEC, 60600
CLERMONT.
Responsable groupe vétérinaire : F. PERRIN, Ménagerie du Jardin des Plantes, 57 rue Cuvier, 75005 PARIS.
Responsable du Club Iunlor : F. SERRE- COLLET, 35 rue E. Vaillant, 94140 ALFORTVILLE.

societe neneêrotosinue
DE FRANCE
Association fondée en 1971
agréée par le Ministere de Venvironnement le 23 tévrier 1979
CONSEIL O‘AOIllIlNISTRATIOtl
Président : Bernard LEGARFF, laboratoire d'Évo|ution des Systèmes Naturels et Modifiée. Université de
Rennes I, Avenue ne Général Leclerc, 35042 RENNES, Cédex.
l!|ce—Présldents : .Iean—Pierre BARON, École maternelle annexe, rue de Jericlio prolongée,
17000 LA ROCHELLE.
Jacques CASTANET, Laboratoire d'Anatomie Comparée, Université de Paris VII,
2 place Jussieu. 75251 PARIS Cedex 05.
Secrétaire général : Jean-Marie EXBRAYAT, Laboratoire d’Histo|ogiet E.P,H. E. - Un iversité catholique de
Lyon, 25 rue du Plat, 69283 LYON Cedex 02.
Secrétaire adiolnt : Sabine RENOUS, Laboratoire d'Anatomie Comparée, Museum National d’Histoire
Naturelle, 55 rue Buflon, 75005 PARIS.
Trésorier : Jean-Jacques BOISARO, Réserve Africaine, 11130 SIGEAN.
Trésorier adlolnt : Alain DUPRÉ, 181 boulevard Pasteur, 94360 BRY sur MARNE.
Autres membres du conseil : Raymond CHABIÈUD, Vincent BELS, Robert GUYÉTANT, Daniel HEUCLIN,
Alexandre TEYNI .
Membres d’Henneur : Guy NAULLEAU (CEBC, 79360 CHIZÉ}, Gilbert MATZ (Fac. Sciences, ANGERS).
AOMISSIONS
Les admissions à la S.H.F. sont décidées par le Conseil d‘Admtnistration sur proposition de deux membres
de la Société (art. 3 des Statuts), N'envoyez votre cotisation au secrétaire genéral qu’apres avoir reçu |'avis
d'admission du conseil.
COTISATIONS 1997 J HIENIBERSHIP
Tarlts [France, Europe, Atrlque} : Taux annuel Bulletin Total
- adhérents de moins de 25 ans 40 + B0 = 120 FRF
- adhérents de plus de 25 ans 120 + B0 = 200 FRF
- bienfaiteurs : minimum e 350 FRF
— membre conjoint = 100 FRF
- club iunior = 120 FRF
Tarlls (Amérique, Asie, Océanie): 25 + 25 = 50 US$
ABONNEMENTS 7 SUBSCRIPTION to SHF Bulletin
France, Europe, Afrique = 245 FRF
Amerique, Asie, Océanie = 55 US S
Le service de la revue est assuré aux membres à tour de leur cotisation.
To our members ln America, Asia er Paclllc area
The SHF Bulletin is a quaterly. Our rates include the airmail postage in order to ensure a prompt delivery.
Modalités de règlement
1. Chèque postal : a i’ordre de la SHF, CCP 3796-24 R PARIS
2. Chèque bancaire â l'ordre de la SHF, Envoi direct au secrétaire général (adresse ci-dessus}.
3. Nous rappelons que les dons ou cotisations de soutien sont le bienvenus.
Changement rfedresse
N'ornettez pas de signaler sans retard au secrétaire tout changement d’adresse.
BIBLIOTHÈQUE
Les périodiques obtenus par la S.H.F. en échange avec les autres sociétés [liste publiée dans le bulletin)
ainsi qu‘une bibliotheque de tirés-à—part sont regroupés au Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des
Sciences, 2 Bld Lavoisier- 49045 Angers Cedex. Les articles de ces périodiques peuvent étre consultés sur
demande adressée à G. MATZ. En outre, nous demandons aux auteurs d‘envoyer leurs travaux récents en 2
exemplaires à cette bibliothèque.