bulletin de la s0c¤ÉTÉ HEu=u¤ÉT0L0cs¤0uE ¤EFnANcE 3ème TRIIVIESTHE 1985 __ NG 39 l ,,6;% ‘<, I; I `- `** ` J
'BLILLETIN DE LA SOCIETE HERPETOLOGIOUE DE- FRANCE 3ème trimestre 1 986 — n ° 39 SOMMAIRE • Description •:I'une sous-espèce de Podarcis hfspanfca (Sauria, Lacertfdae} : Podarcis hrëspanfcâ cebennensfs. GUILLAUME et GENIEZ fn FRETEY, 1986 C.P. GUILLAUME et P. GENIEZ ......,..,.....,,.,.., 1 • Répartition de Vrbera aspfs et de Vrloera berus (Hepîfùà, Vàuerf- dae} dans |'0uest de la France [Loire-Atlantique} G. NAULLEAU .....,................,......,.,. 16 • Sur la répartition altitudinale de Pefoba tes cultrrpes ICUVIEFI, 1829} (Amph:'b:'a, Pef0bat1'daE} en France H. MARTENS ......... , ..,........,.,.....,.... 20 • Résumé de Thèse ; analyses tfouvrages ............,. 22 • Notes, informations ....,..............,.,,..... 42 BIJIIITEIIITS • Description of a sub-species of Podarcfs hispanfca (Saurfa, Lacerrfdae} .· Podarcfs hfspanfca cebennensis. GUILLAUME et GENIEZ fn FFIETEY, 1986 C.P. GUILLAUME and P. GENIEZ .......,......,...... ”| • The distribution of Vàcera aspfs and Vxbera berus in Western France (Loire-Atlantique] G. NAULLEAU ................,..........,..... 16 • On the altitudinal repartition of Pefobates cultnloes ICUVIEFI, 1829] (Arnphfbfa, Pelobatidae} in France H. MAFITENS ...,.............................. 20 • Thesis summary ; books review .,.........,........ 2 2 • Notes, informations ................,........... 42
Bull. Soc. Herp. Fr., l’l BBGI 39 :1-15 DESCRIPTION D'UN E SOUS-ESPECE DE Podercrls hispanfca ( Sauria, Lacertrdae) .' Podarcrs hrspanrca cebennensrs GUILLAUME et GENIEZ in FRETEY, 1986 par C|aude—P. GUILLAUME et Philippe GENIEZ Résumé ·—- Signalé en France depuis 1 974 seulement [BONS}. le Poolarcfs hispanica de notre pavs est maintenant bien connu. Il possède des particularités biométriques et de coloration justifiant un statut subspécifique, Peuplant essentiellement le Languedoc—Flousail|on. c’est dans les Cévennes qu’il paraît le plus caractéristique. Nous avions propose le nom de Podarcis hispanica cebermenis en raison de cette origine. Du fait que la première mention de cette nouvelle sous-espèce par FRETEY (1936l n'était accompagnée que d'une diagrlose fort succinte, nous décrivons ici trois séries de spe- cirnens de référence afin de montrer Vetendue de la variation phénotvpique observable chez ce taxon, I'llIots—cIés : Podarcis hispanice cebennensis — Lezard espagnol ; Catalogne espagnole. France : Description, Répartition. Systmatique. Summary — Known to be present in France since 1974 only IBONSI, Podarcfs hfspanfca is now well studied. The French population of this lîzard exhibits particularities in biometrv and colour pattern for which it deserves a sub—specific status. Living in the Languecloc—Floussillon Flegion lFrancel. it is in the "Cevennes" massif that it seems to be the most typical. We had proposed the name Podarcfs hfspanica ceoennensfs after this localitv. As the first mention of this new sub-species bv FRETEY l'I9BBl was made with a vérv concise diagnosis, we describe three series of specimens of reference to displav the extent ol the phenotvpical variation observed. Kay words : Podarcfs hfspanioa cebennensis — Ibarian Wall Lizard ; spanish "Catalogne", France ; Description, Distribution, Svstematic. I. A\l'ANT—PROPOS "Dura lex, sed lex" disaient les latins l En Svstématique, le Code International de Nomenclature Zoologique (RIDE St al., '|9B5i est notre loi, entièrement régi par le principe de prio- rité. FRETEY (1986l publia la première fois le nom de Podarcis hfspanfca cebennensrs sous une forme avec laquelle nous étions en parfait accord. Nous estrmions en effet que sa formulation faisait suffisamment ressortir du contexte de la publication que le responsabilité du nom lcebennensis ssp.nov’.l nous incombant. De |’avis des spécialistes — malheureusement consultes a posteriori — ce serait farre une interprétation erronée de |'arti- cle 50a (Titre XI, p.90} du Code lFîIDE & al., 1985}. T
L’essentie|, pour nous, étant de mieux faire connaître ce nouveau taxon, nous décrivons dans la présente note Podarcfs hfsparrica caban- nensris Guillaume et Geniez fn Fretey, 1986. Les animaux déposés au Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris deviennent de simples spécimens de référence, alors même que l’ho|otype (per monotypie} est constitué par le spécimen de la photographie de CHEYLAN fn FRETEY (1986, p.81} et "bronze" paisiblement au soleil de Valros lHérau|tl. inconscient de l'honneur qui lui échoit ! II. HISTORIQUE INTRDDUCTIF .Jusqu'à une époque récente, seul Podarcfs murafrls (Laurenti, 1768} représentait en France ie "Lézard des murailles". En 1974, BONS signale Lacerra hrspanfca bocagei (Seoane, 1884} comme "une espèce commune des garrigues rocailieuses, des Pyrénées jusqu‘a la Petite Camargue, ainsi que sur les versants méridionaux secs des Cévennes et de la Montagne Noire" et précise qu"'i| existe dans les îles de Vétang de Bages". En 1976, GUILLAUME Bt al. confirment, par électrophorèse enzymatique comparative avec des Lacerta hfspanica de Catalogne espa- gnole, la validité spécifique de ce taxon. Ce premier travail est poursuivi par GUILLAUME (1976} qui exprime des différences biométriques per- mettant de séparer cette espèce de Lacerta muralis parfois sympatrique. En 1978, l'Atias préliminaire des Reptiîes et Amphibiens de France lAnonymei signale trois Iocaiisaticns de cet anima! dans notre pays, et ARNOLD Si al. (1978} mentionnent ce lézard - devenu alors Poo‘arcr's his- panfca (ARNOLD, 1973} - comme "lpeut-étre} en France l...}". Le guide de MATZ & WEBER (1983} ne laisse plus de doutequant a la presence de Podarcis hispanfca en France. Des travaux ultérieurs, GENIEZ (1985}, GUILLAUME Bt al. [1985}, ont permis de mieux connai- tre cet animal, faisant apparaître des critères propres à le différencier, non seulement de l'espèce muralfs voisine, mais aussi de ses semblables conspécifiques ies plus proches. Ils le dénomrnent alors provisoirement Podarois hrispanfca "petit" (GUILLAUME Si al., 1985}. Ce statut sub-spécifique pressenti peut aujourd’hui se concrétiser, après une comparaison du Podarcfs hfspanica de France avec |’ensernb1e des autres hr'spar1r'ca de Péninsule ibérique et d’Afrîque du Nord lGUlL~ LALIME Si GENIEZ, 1986]. li a été mentionné dans la publication de FRE- TEY (1 986}. ill. DERIVA TIG NOMINIS ET SYNONYMIE Considérant la forme "des Cévennes" comme ia plus caracteristi- que et la plus homogène sur une grande superficie de son aire de réparti— tion, nous avions choisi la Terra ry,o··`ca dans ce Massif et opté pour Vappellation : Pedarcrls hispanfca cebennensfs. Celle-ci demeure inchan- gée, mais la Terra rypfca de |'holotype est Valros (Herault}. 2
Podarcfs hfspanfca cebannansis 1974 Lacarra hfspanica bocage! - BONS, p.25. 1976 Lacarta hfspanica - GUILLAUME, GUILLAUME 8 al. 1978 Lacerta hfspanfca - Anonyme, p.90. 1978 Podarcis hfspanfca - ARNOLD St al., p.142. 1983 Podarcis hispanfca — MATZ & WEBER, p.1 B2. 1985 Podarcis hispanfca - GENIEZ, p.69. 1985 Podarcfs hfspanfca "petit" - GUILLAUME En ai., p.16. 1986 Podarcrls hispanica - BRUGIERE, p.98. 1986 Podarcis hfspanfca cabennensfs - GUILLAUME Sa GENIEZ fn FRE- TEY, p.80. A la suite de la révision de |'espèce par PEREZ-MELLAD0 En GALLINDO-VILLARDON (1986} dont nous n’approuvons pas toutes les conclusions (GUILLAUME Sa GENIEZ, 1986}, Podarcrîs hispanfca caban- nensis constitue la cinquième sous-espèce de P. hfspanica. En effet. P.h. hfspanfca (Steindachner, 1870} dans la Péninsule ibérique, P.h. vaucharf (Boulanger, 1905} en Afrique du Nord, P.h. atrata (Bossa, 19 '1 6} (insulaire} limité à Varchipel des Columbretes (Province de Castel- lon, Espagne} demeurent les seules formes reconnues, auxquelles il faut adjoindre P.h. sebastrlanf IKIEMMER, 1964}, ancien P. murafrls péninsu- laire et insulaire - Monte Urgull et île Santa Clara à San Sebastian — rénommé récemment (BEA & al., sous presse}. IV. DESCRIPTION DES SPECIMENS DE REFERENCE A. Spécirnens Afin d'essayer de recouvrir, dans cette description, |'ensemble de la variabilité morphologique de Podarcfs hfspanfca cebannensfs, nous avons choisi de decrire : — Une série cévenole : MNHN 1986-966 à 1986-970 composée de deux mâles et une femelle adultes, d’un mâle juvénile, et d'un juvénile de sexe indéterminé (mâle probable}, provenant du lieu dit "Cap de Coste", entre Mandagout et le col de la Lusette, entre 1000 et 1050 m. d'a|titude selon les individus (Sud du massif de |'Aigoual, Cévennes, Gard}, [GENIEZ réc.l. Nous aurions considéré cette série comme devant constituer la série "type", le mâle 1986-966 ayant du etre l"‘ho|otype", et les autres spécimens des "paratopotypes". — Une série provenant de l'une des stations les plus septentrionales actuellement connues, le lieu dit "Vallon Crémieux", commune de Pey- raud dans l'Ardeche : MNHN 1986-971 à 1986-973 composée de deux mâles et une femelle adultes. IMAGRANER J. & CROCHET P.A. rec.] — Une série méridionale : MNHN 1986-974 à 1986-977 provenant du chemin de "Pech Redon" (route de Gruissan} dans le massif de la Clape (Aude}, et composée de deux mâles et une femelle adultes et d'une femelle juvénile. KGUILLAUME Cl.P. Sn GUILLAUME G. rec.] Les animaux de ces deux dernieres séries de spécimens de référence auraient du être constituées de "paratypes". 3
Afin de mettre nos spécimens de référence à la disposition de la commuauté scientifique, ceux-ci, clairement étiquetés, sont déposés dans une institution, le Museum national d'Histoire naturelle de Paris IM.N.l—I.N.I. B. Biométrie et Pholidose Le résultat des mesures biométriques et des comptes d'écaîlles de l’ensemb|e des échantillons sont rassemblés respectivement dans les tableaux I et II. L’e><amen des spécimens et du tableau l montre que ces animaux sont de petite taille, à tête aplatie, et de constitution "frële". On peut également constater la tendance des animaux de la série septentrionale H986-97`I à 973} à être légèrement plus grands, ce qui est vrai aussi des animaux méridionaux, bien que notre série du sud ne soit pas en cela fort représentative. La colonne "D IO" du tableau Il dérive du calcul de Yindice massété— rique selon GUILLAUME len préparation}. Le calcul consiste à déterminer un indice propre à chaque animal en fonction de la surface de sa lses} massétériquelsl. et à en déduire un diamètre moyen "D ‘lO" qui per- mette une comparaison obiective de ce critère, de façon intra ou inter- spécifique. Les variations d’écai|Iure observées [dernière colonne du tableau Ill sont les suivantes lg = gauche ; d = droitel : 1 . Variations céphaliques a} Plaques céphaliques fendues (sans atteindre la fragmentation} : Frontale : 969, 971, 972. - Frontopariétaîe : 972lgl. - Inter- pariétale : 973. bl Plaques céphaliques fragmentées : Frénoculaîre : 972lg-dl, 973Ig—dI. - Frontale 1 972. - Massèté- rique: 967lgl, 9B8£dl, 969lg-dl, 970ldl, 971ldl, 973ld}, 974lg-dl. — 4ème Supraoculaire : 96`Ilgl, 96B(gI, 970lg-dl. c} lnterposition d'un granule ou d'une plaque : — entre les plaques internasale, frontale et préfontales : 967. — entre les plaques post-nasale. Ioréale, internasale et pré- frontale : 97OIg-dl, 97i Id}, 972lgl. — entre les plaques nasale. post-nasale, loréale, internasale et préfrontale : 972ldl, 973lg-dl. — entre Vinterpariétale et |'occipita|e : 972. dl Soudure - entre Vinterpariétale et l'occipitale : 968. 4
2. Autres variations al Plaque anale fendue Z 973. bl Assyrnétrie dans la disposition des plaques : — sous-mentonnieres : 968. — pectorales ou ventrales : 968, 970. C. Coloration 1 . Série cévenole Nous associons à cette série les animaux des figures `I et 2. Le mâle juvénile [Fig. ll provient du méme endroit que les spécimens de réfé- rence, et le mâle adulte (Fig. 2l a été photographié au Col de la Barrière llimite Gard-Aveyron]. al Face dorsale La coloration dorsale de Podarcis hispanfca cebennensfs est consti- tuée par un "fond" de merbrures beige-grisâtres à brunes sur lequel vien- nent se superposer les réticulations noires donnant à ces animaux leur allure pcmrnelée caractéristique. Chez les mâles [968 et 967}, ces réticulations sont présentes sur |'ensemble de la face dorsale et sur I dessus des membres. Elles sont toutefois plus contrastées du bord des ventrales au niveau des lignes supra-dorsolatérales, laissant ainsi apparaître une bande dorsale légère- ment plus claire au centre de laquelle se distingue une ligne vertébrale plus ou moins hette et discontinue. Les dessins s'interrompent au niveau des plaques céphaliques, lesquelles sont finement ponctuées. Sur les côtés de la tête, une bande de "pomrnelures" se prolonge jusqu‘en arriére de l'oei|, poursuivie en avant de clui-ci par un trait noir (sur les frénoculaires, loréales et post-nasales}, formant une sorte de "masque". Cette impression est renforcée par le contraste avec les supralabiales et la sous-oculaire dont la partie médio-supérieure est le plus souvent blan- châtre ou crème trés clair, la partie inférieure étant occupée par des taches noires parfois en continuité avec celles des mentales. Générale- ment, la plus grosse de ces taches se trouve sur la post-suboculaire. La queue est assez uniforme, des séries de taches latérales noires et blanchâtres, un anneau sur deux, contribuant toutefois à la continuation de Failure "pommelée" générale. Chez la femelle [968}, la linéation caractéristique du genre Podarcis n'est pas démentie, bien qu'elle soit fortement affaiblie par |'aspect "zig— zagent" et les interruptions de chacune des lignes. Les "pommelures" subsistent sur les membres. Du bord des ventrales vers le milieu du dos, on distingue successive- ment : — une bande ventrale large de cinq écailles, parcourue par une ligne de "pommelures" peu contrastée ; 5
— une ligne latérale claire, large de quatre écailles, assez distincte, se prolongeant en avant de l'épau|e, au niveau médio-inferieur de l’orifice tympanique, ]usqu'au bout du museau len passant par la post- subocuîaire, la suboculaire et les supralabialesl ; — une bande latérale large d'er1viron six écailles, faite de "pomme- Iures" assez contrastées, se poursuivant vers l’arrière sur les côtés de la queue, et vers |'avant entre le bord externe des plaques céphaliques et le milieu de |'orifice tympanique jusqu'à |'oeil, puis, au dela, par la ligne noire déjà décrite chez les mâles ; — une ligne dorsolatérale claire large de deux à trois écailles, inter- rompue par des marbrures qui relient les dessins dela bande latérale et de la ligne supra-dorsolatérale ; - une ligne supra-dorsolatérale partant de |’ang|e postérieur externe des plaques pariétales et se poursuivant jusque sur la partie latéro- supérieure de la queue, faite de taches noires larges de deux à cinq écail- les, interrompue par des marbrures brunes ou des ocelles plus clairs ; -— une demi bande dorsale sur laquelle ne se voient que les marbru- res de la coloration "de fond" ; — une ligne vertébrale peu distincte, fort discontinue, partant du bord postérieur de Voccipitale et se terminant à la base de la queue. Chez les juvéniles [969, 970, et Fig. 1l - et cela nous semble fort important - le dessin n'est pas ligné comme. chez la plupart des Podarcfs mais déja semblable à celui des adultes, avec les "pommelures" ou réti- culations brun sombre/gris plomb et le "masque" céphalique. Nous noterons ici que la queue des juvéniles a parfois un aspect bleuàtre assez peu prononcé. Nous n'avons jamais rencontré d‘animaux a la queue bleu intense métallisé comme cela est habituel chez les "vrais" P.h. hrlspanfca lnous entendons par là ceux de la côte sud-est espagnole, et non pas |'ensemble des P. hfspanfca de Péninsule lbérique actuellement dénommés ainsi [Cf. GUILLAUME & GENIEZ, 1986}. hl Face ventrale La couleur de la face ventrale des spécimens est blanc-crème uni- forme. Chez les mâles, des taches noires bien nettes sont visibles en bor- dure supérieure et latéro-externe des 4éme et 5ème plaques sous- mentonnières. L'anima| 967 présente une ligne axiale grisâtre au centre de ces plaques, laquelle est assez claire et ne peut en aucune facon se comparer au "chevron" caractéristique des P.mura/fs. De fines ponctua- tions sont présentes sur les parties externes de la zone gulaire. Seules, les premières rangées externes de plaques ventrales sont munies de taches, celles-ci étant généralement en forme de triangles émoussés dont la base se trouve sur la partie antérieure. Ces lignes de taches se poursuivent sur Vintérieur des cuisses. La partie anale ainsi que le des- sous dela queue sont uniformes, avec toutefois une ligne transversale de points sous le premier anneau caudal. Le lézard 967 a aussi une petite bordure noire au sommet de la plaque anale, La coloration de la face ventrale de la femelle et des juvéniles n'est pas très différente de celle décrite pour les mâles, si ce n'est que les 6
taches des plaques ventrales sont grisâtres, peu contrastées, parfois inclîstinctes, à la limite du visible. 2. Série septentrionale On peut associer à cette série |'anima| photographié rh BRUGIERE (1986, p.l0ll provenant des contreforts du Pilat [Loirel. al Face dorsale L'e><arnen de cette série montre des animaux assez peu différents de ceux des Cévennes. On peut toutefois observer une tendance à présen- ter un dessin plus fortement contrasté et une linéation plus marquée, même chez certains mâles. Le mâle 971 ne diffère des spécimens cévenols de référence que par un dessin beaucoup plus contrasté, les marbrures brunes ayant tendance à disparaître pour laisser voir surtout les réticulations noires qui enca- drent ainsi des taches de fond claires. Chez le mâle 972, on retrouve le "pattern" ligné de la plupart des Podarcfs. On observe ainsi : — une bande ventrale large de six écailles, pommelée, assez con- trastée ; - une ligne latérale claire, continue, large de trois écailles ; — une bande latérale large de six écailles, noire et très contrastée, parsemée d’ocelles clairs ; — une ligne dorsolatérale large de trois écailles, aux bordures irrégu- lières, claire, interrompue là gauche} en un seul point par une barre noire reliant les dessins de la bande latérale à ceux de la ligne supra- dorsolatérale ; - une ligne supra-dorsolatérale large d'environ quatre écailles, con- trastée ; - une demi bande dorsale claire ; - une ligne vertébrale continue, large de une à cinq écailles, trés marquée. La femelle 973 diffère de celle des spécimens cévenols de référence en ce que : — ia bande latérale ne présente plus de "pomrnelures", mais est entièrement noire ; — les lignes latérales et dorsolatérales claires sont presque rectili- gnes et continues. Chez ces trois animaux, les fines ponctuations céphaliques sont remplacées par d'assez larges taches noires. bl Face ventrale L'aspect de la partie ventrale ne diffère pas de celui des spécimens cévenols de référence, sauf pour le spécimen 972 chez lequel on peut observer de fines ponctuations sur Vensemble de la zone gulaire et en bordure antérieure du collier, ainsi que quelques taches sur les pectora- les. 7
3. Série méridionale Les animaux de cette série, assimilables à l'ho|otype photographié fn FRETEY (1986, p.B'l l, se caractérisent surtout par une coloration dans laquelle les marbrures du fond prédominant, au détriment des réticula- tions noires superposées, lesquelles sont presque toujours fragmentées (974, 976 et holotype photographié rh FHETEY (1986) et parfois totaIe— ment absentes (975, 977]. Cette diminution de la pigmentation noire est également nette sur la partie ventrale des animaux, où les taches sont sensiblement réduites en taille et en intensité de coloration. Le spécimen 975 représente un cas extrême, le dos étant unique- ment et totalement recouvert de la marbure du "fond" et la face ventrele étant totalement dépourvue de taches, tant sur les sous-mentonnières que dans la zone gulaire ou sur les plaques ventrales externes. Sur ces animaux, une très fine ponctuation subsite toutefois sur les plaques céphaliques et le "masque" demeure visible de par la couleur claire des supralabiales, de la suboculaire, de la post-suboculaire, et de Vabsence de pigmentation sur la partie médio—inférieure des "joues", en avant de l'orifice tympanique. V. DIAGNOSE Podarcfs hfspanfca cebennensfs est un P. hfspenfce de petite taiile lmaximum des mâles : 55 mm ; des femelles : 50 mm}, d'allure grêle, et très aplati. Il possède une robe dorsale mouchetée beige grisâtre à brune sur laquelle des réticulations gris-souris à noires viennent se superposer, donnant ainsi à Vanimal une allure pommelée caractéristique. Générale- ment, la ligne vertébrale est indistincte etfou discontinue, et les lignes dorsolatérales sont peu marquées. Les plaques céphaliques sont généra- lement finement ponctuées. Les plaques post-suboculalres, suboculalres et supralabiales sont le plus souvent fort claires, au moins dans leur par- tie méclio-supérieure. Chez les femelles, la forme en zigzeg et Vinterruptien des différentes lignes longitudinales leur permettent généralement de conserver l’al|ure pommelée ou rétîculée caractéristique de la sous—espèce. La coloration de la face inférieure est toujours claire, le plus souvent blanchâtre ou blanc crème, rarement rose saumon pâle laiteux ou jaune pâle laiteux. La zone gulaire est unie ou marquée seulement de petits points noirs, le plus souvent latéraux. Seules les plaques des premières rangées externes de ventrales peuvent être pourvues de taches noires. Particularité très importante de cette sous-espèce, les individus juvé- niles présentent la coloration des adultes dès la naissance et ne sont pas, ou peu, lignes comme c’est le cas pour les autres Podarcfs hfspenice ainsi que pour la majorité des Lézards de ce genre, au moins dans I’ouest de l'Europe. Leur queue peut présenter des reflets bleuâtres peu prononcés. 8
P. hispanfca cebennensis a des moeurs strictement rupicoles et recherche surtout des biotopes naturels, sains et bien exposés lanimal assez thermophilei. Le tableau Ill résume les principaux critères susceptibles de faciliter la distinction entre ce nouveau taxon sub—spécifique et son voisin géo- graphiquement Ie plus proche : Podarcis hispanfca hfspanica tel qu'iI se présente en Catalogne espagnole lP.h. "gros" selon GUILLAUME & al., 1985}. VI. RÉPARTITION La carte n° 2 de I'articIe de GUILLAUME & al. l‘l985} donne, pour sa partie française, une idée assez précise des limites de répartition observées de Podarcis hrspanfca cebennensis. Actuellement, la limite septentrionale reconnue se situe à Saint Pierre de Boeuf, dans le Parc du Pilat lest de la Loire} iMAGFiA|\lEFi, comm. pers.}, _ P.h. cebennensfs n'a été observé en Catalogne espagnole qu'en de rares stations, généralement au dessus de ‘l 000 rn. Nous l'avons vu dans la Siera de Montseny — Province de Barcelone · len sympatrie avec- P. muraiüis, à 1 100 rn d‘a|titudel, et vers le monastère de San Pedro de Fiocla — Province de Gerone —, ainsi qu’en quelques points des Pyrénées jusqu’à 1 300 mètres d'a|titude. On le trouve en France dans les départements suivants : Pyrénées- Orientales, Aude, Hérault lsur le littoral, iusqu’à l’0uest de Montpellier seulement}, Aveyron, Gard [sauf bordure littorale}, Lozere lsud du dépar- tement seulernentl, Ardèche et Loire lest du département seulement}. Il peut se rencontrer du niveau dela mer (îles de l'Aute et de Planasse dans Vétang de Bages lBONS, 1974l, Gt sud-ouest du littoral méditerranéen francais} jusqu’à environ 1 100 m d'a|titude. Ce Lézard est jusqu'à présent inconnu a l’est du Rhône et ne se ren- contre donc pas dans la Drôme comme pourrait le faire croire FHETEY (1986}. Une zone de transition morphologique et écologique avec la sous- espèce nominative ldu moins actuellement considérée comme telle} peu- plant le nord de la Péninsule ibérique et pénétrant légèrement en France a été observée, se situant grossièrement SUITE Leucate et Perpignan, à basse altitude. Nous devons signaler que la Carte 17, figurant rn FBETEY (1986} p.B'l , est erronée Z — en signalant comme incertain Vindigénat de P.h. cebennensrs, et, — en "mordant" sur I’ouest des départements du Vaucluse et des Bouches-du-Rhône, ainsi que sur la bordure littorale du Gard. Remerciements Les auteurs tiennent à remercier Messieurs MAGRANER J. et CBO- CHET P.A. d'avoir bien voulu leur confier les spécimens de référence de la série septentrionale. 9
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Pbdarcrs hispanfca cebennensis Podarcis hispanica hrlspanica Longueur Tête-Tronc : Longueur Téte—Tronc : N'e><cède pas les 55 mm. Atteint celle d'un P. muraille de taille moyenne [50 mm]. Coloration 1 Coloration : Ventrale : Ventrale : Blanchâtre ; très rarement jaune pâle ou rose Varie du blanc au jaune, et assez souvent saumon. rose saumon ou orangé chez les mâles, Dorsale : Dorsale 1 o·o· : Mouchetures ou fines réticulations o·or : Couleur sable: reticulations souvent gris-souris, brun—iaune ou noires. Peu de lignes verte- alignées en bandes Iongitudinales. brales. Flancs souvent oomrnelés, 9 C-‘ : Brun—rou>r., lignées, rassemblant beau- Q Q : Le plus souvent, réticulées ; parfois, coup aux femelles de Podarcis murafis, faiblement lignées. Juv. : Toujours Iignés. Juv. : lls ont la coloration des adultes, Flépartition : Hépartltlon : Géographique L Géographique : Essentiellement française. Loire, Ardèche, La ¤dorme=· de P. h. h. que nous considérons Lozère, Gard, Aveyron, Hérault, Aude et Pyrénées- ici se trouve essentiellement en Espagne : Catalogne, Orientales. Pénetre en Catalogne espagnole at dans la Aragon, et nord du Pays Valenclen. Pénétre au sud zone Pvreneenne, des Pyrénées-Orientales françaises, Altituclinale 1 Altitudlnale : Du niveau de la mer à 1 100 rn i:l’a|titude en Plaines, étages colllnéens. France. Semble, dans les Pyrénées et en Catalogne espagnole, ne se trouver qu’en montagne l§usqu'à 1 300 m, peut-être plusl. Biotopes : Biotopes : Recherche toujours des biotopes naturels, sains Semble occuper en Espagne Ea niche du P. murafrs et bien exposés. en France : endroits humides, décombres, aggloméra- Presque toujours sur des surfaces verticales et tions. bords de rivière". des zones surélevées, sur murs et rochers exclusive- Fréquent à même le sol, sur terre et décombres. ment, Se trouve aussi sur les murs et les rochers. Tableau III : Critères de comparaison entre Podarcis hfspanrca cebennensfs GUILLAUME et GENIEZE:1 Fretey, ` 1986 et la Rh, h.-spanica géographiquement voisin. 1 1
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Figure 1 : Podarcfs hfspanfca cebennensfs, mâle juvénile.
Lieu—dit «Cap-de-C0ste», sur blocs granitiques, dans une
lande à Genêts purgatiîs.
Photo Ph. GENIEZ.
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Figure 2 : Podarcis hispanica cebennensis, mâle adulte.
Col de la Barrière (Limite Aveyron—Gard} ; Causse calcaire où
dominent pelouses et Buis.
Photo Ph. GENIEZ.
1 3
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Anonyme, [1978) - Atlas préliminaire des Reptiles et Amphibiens de France. S.H.F., Montpellier, 137 p. ARNOLD. E.N· (1973} — Relationship oi the Paleartic Lizards assigned to the genera Leserïa, Algyroibies, and Psammodromus. Bof}. Brit. Mus. Nat'. (Zoo!.} London, 25: 289-366. ARNOLD, E.l\|.. BURTON, J.-A. et OVENDEN, D.W. (1978} — Tous les Reptiles et Amphibiens d'Europe. Multiguide Nature. Elsevier éd. Bruxelles. 271 p. BEA, A., GOSA, A., GUILLAUME, Cl.P. et GENIEZ, Ph. (sous presse} — Podercfs hfspanica sebatfaor`(KLEMMER, 1 964], nomen nuviom pro Podarcis hispa- rirca hispar.·fca ISTEINDACHNEFI. 1870} del Monte Urquill e Isia de Santa Clara [San Sebastian. Espana}. Rev. Esp. Harper., 1, 1. BONS. J. (1974} — Les Reptiles du Languedoc. Bm'}. Soc. Et. Sci. Nat. Béziers, 2, 43 : 22-35. BFIUGIERE, D. (1986) — Batraciens et Reptiles de I'Al|ier, du Puy de Dôme, de la Loire, de la Haute-Loire, du Cantal et de la Lozère. C.O.A. et S.E.P.F.S.IVI.S. éd. Clermont-Ferrand. 158 p. FRETEY, J. (1986} — Les Reptiles de France : Tortues et Lézards. Guide Point vert. Hatier éd. Paris. 128 p. GENIEZ. Ph. (1985} — Quelques observations sur le lézard espagnol en France, Le Guépier, Bu!}. G.R,;'.l.»(E, 2 : 69-74. GUILLAUME, Cl.P. (1976} — Etude biométrique des espèces Lacerta hfspanice Steind., 1870 et Lecerta muraffs Laurenti, 1768. Bull. Soc. Zoori Fr. 101 :489-502. GUILLAUME. Cl.P.. PASTEUR, N. et BONS. J. l1976l — Distinction par electro- phorese sur gel d'arnidorI des especes de lézards Lacerta muralfs Laur., 1768 et L, hfspanfca Steind., 1870, dans des populations sympatriques d'Espagne et du Languedoc·Floussil|on. CJ?. Acad. Sci., Paris, 282, Sér.D : 285-288. GUILLAUME, CLP., WOLFF, J. et GENIEZ, Ph. (1985} — Uélectrophorese, un critère de terrain ? Nouvelles données sur Podarcis hispanfca en France. Buii Soc. Herp. Fr., 33 : 16-32. GUILLAUME, Cl.P., Si GENIEZ, Ph. (1986} — Contribucion ala biogeografia y ala sisternatica de las lagartijas del genero Podarcfs en Peninsula lberica v Africa del Norte. I° Congrsso nacional de Herpetologia, Benioassim, [Espagne} : 1-3 XI 1986 là paraître}. MATZ, G. et WEBER, D. (1983} — Guide des Amphibiens et Reptiles d'Europe. Delachaux Si Niestl éd. Neuchâtel (Suisse}-Paris. 292 p. PEREZ-MELLADO, V. et GALINDO-VILLARDON, Ma.P. (1986} — Sistematica de Podarcfs l'Sauo`a, Lacertfdae} ibericas y norteafricanas mediante tecnicas multidimensionales. Univ. Salamanca éd. 51 p. 1 4
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Bull. Soc. Herp. Fr., FISSE] 39 : 16-19 REPARTITION DE Vfpera aspis ET DE Vfpera berus (Rep tf/r'a, Vr}t>en`dae), DANS L'0UEST DE LA FRANCE (LOIRE-ATLANTIQUE) III par Guy NAULLEAU Résumé — Dans |'OueSt de la France 1/r]oera aspfs et Vioera berus coexistent dans le departe- ment de Loire Atlantique. Une synthèse des donnees bibliographiques ainsi que nos observa- tions personnelles, montrent que Vrjoera berus n'est pas présente au Sud de la Loire, même au niveau de son embouchure. Au Nord dela Loire. la limite de repartition des deux espèces est une ligne SO—NE qui passe approximativement par Savenav, Bouvron, Blain, Nozay en se con- tinuent vers Châteaubriant. Mots-clés : Repartition, Vipères, Loire-Atlantique. Abstract — ln western France lhpera aspis and Vrioera berus coexist in the department of Loire Atlantique. A synthesis of bibliographical data and our personal data show that Mrioera berus ls not present south of the river Loire, even et the estuarv, North of the Loire, the boun- dary of distribution of the two species follows a line SW-NE, passing approximatlv through Savenav, Bouvren, Blain, Nozev, and to Chateaubriant. Key words : Distribution. Vipers. i.oire—At|antique. I. INTRODUCTION Dans |‘Ouest de la France. les limites de répartition de Vrjcera berus et de Vrpera aspfs se situent au niveau du département de Loire Atlanti- que. Ctuelques cas de Vrpere berus ont été signalés en Vendee au siècie dernier IVIAUD GRAND MARAIS, 1867, 1895}. Depuis, aucune capture de cette espèce n'a été réaiisée au Sud de la Loire. En utilisant les données bibliographiques déjà connues IVIAUD GRAND MARAIS, 1967 ; BODIN, 1957 et BODIN et DUGUY, raser et en y ajoutant ses données personnelles, SAINT GIHONS li 97 5l a fait la synthèse de la repartition de ces deux espèces de Vipères dans la partie du departement cle Loire Atlantique, situee au Nord de le Loire. A Ia suite des observations de SAINT GIFICJNS l1975l la limite entre I/ipara berus et Uipera aspfs est relativement bien connue dans le Nord Est de la Loire Atlantique, en particulier entre Blain et Châteaubriant. Selon SAINT GIHONS, les données anciennes de Where berus entre Nozay. Nloisdon et Fiiaiilé demanderaierit à être confirmées. (1) Communication présentée aux Rencontres Herpetologioues d’ANGEFiS l26—25 juin 1986:. 1 6
Des extensions de Vrpera asprîs au delà dela Loire Atlantique ont été signalées par LE GARFF (1984} : "Deux observations, certaines en presqu'ï|e de Crozon, peuvent être dûes à une introduction intempestive et probablement sans grande signification". Vicera aspfs a été également signalée à Bain de Bretagne len |le—et-Vilaine} ainsi que dans |'Est du Nior- bihan en 1886. Selon LE GAFIFF, "cette espèce est à rechercher aux confins de la Loire Atlantique, du Morbihan et de l'l|e-et-Vilaine, pour en préciser les Iimites". Les observations étant peu nombreuses et parfois anciennes à la limite des deux espèces dans l'Ouest de la Loire Atlantique, il nous a paru intéressant de prospecter cette zone, particulièrement entre Blain et |'estuaire de la Loire. ii. Msri-ions Nos observations ont commencé depuis plusieurs années et ont été faites à peu près régulièrement tous les ans, en particulier au printemps, aprés les sorties d‘hiverr:age. Notre prospection a été minutieuse à Vembouchure de la Loire, car c’est à ce niveau que l'on pouvait espérer trouver Vrpera berus au sud de ce fleuve. Les données qui sont reportées sur la Figure 1 correspondent à Vobservation de plusieurs vipères vues à proximité les unes des autres et non à des individus isolés. Ill. RÉSULTATS Nos essais de confirmation de la donnée bibliographique du nord de Vestuaire de la Loire sont restés vains. En effet, toute cette partie a été beaucoup transformée du fait de |'insta||ation du complexe industriel du port autonome de St-Nazaire. Ainsi, en bordure de Loire, il n'y a actuelle- ment aucun biotope possible pour l/r]oera berus et probablement pour d'autres Reptiles. Les seuls que nous avons pu observer sont des Podar- cis mur·a.·'r's. Au sud de Vestuaire, nous avons trouvé uniquement Vrioera aspis, inféodée par endroit È des zones marécageuses qui conviendraient fort bien à Vrioera berus. Nous n'avons pas d'observations personnelles dans les îles de l'embouchure de la Loire, mais des personnes dignes de foi nous ont dit n'avoir jamais trouvé que l/1,0era aspfs. Nous essaierons, bien entendu, dans |’avenir de confirmer ces données. Au nord de la Loire, nos observations précisent la limite des deux espèces qui passe aux environs de Savenay, de Bouvron et se continue vers Blain. IV. DISCUSSION Si la présence de l/fpera berus pouvait être envisagée au Sud de la Loire, en particulier au niveau de son estuaire, où les biotopes ont été beaucoup moins transformés qu’au nord, la prospection minutieuse, 17
effectuée régulièrement depuis plusieurs années, peut nous Permettre d'affirmer que cette espèce n’existe pas au sud du fleuve. Par contre, des que le milieu le permet, on la trouve au nord de la Loire, parfois en bordure du fleuve, comme aux environs de Lavau. ->"""·, _,·-*" l@F!out]è~·, r' E 4 ' ·-·-—·.;"’! ·· oûhateàabrfant Radon ° Dorval 5) QP] D El Q ' Il U , `: - ll llousdori •___` La R0 e à ·l I &;2·¥ 3 _,·-____;) -·· :`ë9'Éïd stël É, E G I . . — n · · I · ,«"l_,~,__,·* b_ Ehldes _ . È ° n__w‘__` * Gsm mmm pgchâteav ·*} '• "`1 I .0. •· Bouvron ° H"`? D E - î" ' 'GJ '· _ n @Saveria L‘°"° U ¤ · Guer dco | wi D D , —· ‘*' ' o ri D » Nazaire 0 Lavau LH g _/ :«•' ••»—, Stgû Chaœlieœ @·Carq · u’.` ' Br in w · tienne ° ¤ H G Frossa ,:» *.__.—, __ __/f ,/L - t St Père f' I HMITES ; P¤r¤ " O OD vspsm ospis 1/ O I I'1lp2m berne !.__ .-_~ \` _,~·—t ;··.._,; `·~_ È `\ _ É g' g Iî»—I *· É \_ 50 10 kms \___“--9-h--3 Figure 1 : Flépartition de Vrjcera asprls et de Vrbera berus en Loire Atlanti- que, d’sprès les données bibliographiques lcsrrésl et les don- nées personnelles lcerclesl. 'I B
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BGDIN, J. I1 9571 — Reptiles et Betreoiens de Grande Brière. Bub'. Soc. Sci. Nat, Ouest Fr., Lib', 21-23. BODIN, J. et DUGUY, Fi. (1958} — Présence de lriioera bews en Grande Brière. Vie et Milieu, 5, 248-251. LE GARFF, B. I19B4} — Amphibiens et Reptiles de Bretagne. Penn Ar Bed, 1*4, 190-205. SAINT GIHONS. H. I1 975) -— Coexiatence de Where aspfs et de Vrbere berus en Loire Atlantique : un problème de compétition interspécîfîque. Terre et Vie, 29, 590-613. ‘ VIAUD GRAND MARAIS. A. (1867} — Etudes médicales sur les serpents de Vendée et de Loire Inférieure, Nantes, 260 p. VIAUD GRAND MARAIS, A. (1895) — Sur les vipères et en particulier sur Where berus. Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest Fr., 5, 38. Accepté le 23. 0.9.86 G. NAULLEAU Centre d'Etudes Biologiques des Animaux Sauvages Villiers-en-Bois, 79360 BEAUVOIR-s-NIORT [FRANCE}
Bull. Soc. l-lerp. Fr., (1 SBB} 39 ; 20-21 SUR LA REPARTITION ALTITUDINALE DE Pefobates cultnjoes (CUVIER, 1829) (Amphrbfa, Pelobaridae) EN FRANCE par Harald MARTENS Abstract — The author relates the observation of Peiooates cuftrrktes S45 meters up in the French rnaditerranean region : Causses of the department of Herault, Key words : Repartition ; Pefobates cuitrjpes. Suivant les données publiées jusqu'a présent sur la répartition altitu- dinale de Pefobates cultrrpes, cette espece est un représentant typique du littoral méditerrranéen et atlantique avec préférence pour des sols meubles et sablonneux (ANGEL, 1946 ; LESCURE, 1984} ; elle ne dépasse pas 300 mètres d'altitude lcf. Anonyme, 1978, KNOEPFFLER, 1960, 1961 ; OLIOSO, 1983l. Sur la péninsule ibérique, cette espèce se trouve au Portugal jusqu’à une altitude maximale de 900 metres, en Espagne jusqu'à 1 400 mètres (SALVADOR, 1985}. Le 23 avril 1984, |’auteur découvrit dans les Causses (Dépt. Hérault}, à 4 kilometres environ au nord de la Vacquerie-et-St-Martin-de- Castries, quelques têtards hibernés ainsi qu'une ponte de Vespèce en question dans un abreuvoit à moutons à 645 metres d'a|titude. L'absence d’animaux après métamorphose a été notée; en outre, on pouvait observer des Hyla merfdfonafis adultes ainsi que des têtards ayant passé |’hiver d'A!ytes obstetnicans et de Pefodytes punctatus. L'abreuvoir exposé au soleil (4 à 5 mètres de diamètre, profondeur maxi- male environ 1 mètre} était densément recouvert en son centre de Ranuncufus sp. ; il était situé au milieu de la garrigue, paysage typique pour les Causses, avec des sols de terra-rossa fort comprimés et entre- mêlés de roches calcaires lune description détaillée des facteurs abioti— ques dans les Causses se trouve dans GABHION et al., 1978}. Cette station la plus élevée de Pefobates cuftrtjoes en France et la nature correspondante du sol, qui n'est pas typique pour cette espece, portent à croire que le Pelobate cultripède est, en ce qui concerne l’écolo- gie, dans la région de la limite septentrionale de son aire de répartition beaucoup plus variable que |’on n'avait supposé jusqu'à present. Remerciements Je remercie Mademoiselle E. Ulrich, Wiesbaden, pour la traduction en Français de mon texte. 20
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Anonyme [1978:* - Atlas préliminaire des Reptiles et Amphibiens en France. Montpellier, Ed. S.H.F., 137 p. ANGEL, F. l1946) — Faune de France. 45, Reptiles et Amphibiens, Paris, Lechevalier, 204 p. GABRIDN, J., SENTEIN, P. & C. GABRION (1978) —- Les populations neoténi— ques de Triturus heivericus des Causses et du Bas—Languedoc : ll. Ecolo- gie. Terre Sr Vie, 32: E7?-610. KNOEPFFLER, L.—P. l`) 960) — Notes sur la distribution de Pelobate cultripède en France. Vie et Milieu, 1 1i2l : 329-330. KNDEPFFLEFI, L.-P., (1961) - Contribution à I'étude des Amphibiens et des Reptiles de Provence. Il. Généralités (2* note). Vie et Miiieu, 12 : 517- 528. LESCURE. J. li 984) — La répartition passée et actuelle des Pelobates |Amphi- biens. Anoures) en France. Buii, Soc. Herp. Fr., 29 : 45-49, OLIOSO, G. (1983) — Contribution à Vétude des Amphibiens du Vaucluse. Aiytes, 2l2} : 30-44. SALVADOR, A. l19B5l — Guia de Campo de los Anfibios y Reptiles de la Peninsula Iberica, lslas Baleares y Canarias. S. Garcia Léon, 212 p. Accepte ie 23.09.86 Dip|.—Biol. Harald MARTENS Forsch.-Institut Senckenberg Sektion Herpetoiogie Senckernberganiage 25 D-5000 FRANKFUFiTiNl. `I 21
Bull. Soc. Herp. Fr., l‘l9B6l 39 : 22-23 BIBLIOGRAPHIE Résumé de Thèses Frédérique FIIMBLOT l1986l — Influence de la température sur la différenciation sexuelle, en incubation artificielle et naturelle, chez la Tortue Luth, Dermochelys coriacea. Thèse de Doctorat de 3ème Cycle. Université Paris VII, 68 p. L’inf|uence de la température d’incubaticn des oeufs sur la différen- ciation sexuelle dela Tortue Luth a été étudiée en incubation artificielle et nature|le._ Au laboratoire, chez tous les nouveau—nés issus d’oeufs incubés à des températures inférieures ou égales à 29,-2 50 C, la médulla des gone- des, constituée par des cordons épithéliaux, est volumineuse et dense et Vépithélium germinatif est aminci. Les canaux de Müller sont en cours de régression. Tous les nouveau-nés sont donc des mâles phénotypiques. Chez tous les individus issus d'oeufs incubés à des températures supérieures ou égales à 29,75° C, la médulla gonadique est réduite en volume. ce qui indique une inhibition de la prolifération des cordons épi- théliaux. Uépithélium germinatif est pseudostratifié et contient quelques cellules germinales qui ne sont pas entrées en prophase mé`iotique. Les canaux de Müller sont complets. Les individus sont des femelles phé- notypiques. La température critique pour la différenciation sexueile des gonades se situe donc au voisinage de 29,5° C. Dans ia nature, sur la plage des Hattes (Guyane française}, la tempé- rature du sable à la profondeur des nids (60 - 80 cm} varie au cours dela période de ponte. Elle est inférieure à 29° C pendant les mois les plus pluvieux [avril, mai, juin, début juillet} et égale ou supérieure à 30° C pendant les mois secs lfîn juillet, août, septembre]. La sex-ratio des nouveau—nés est généralement déviée en faveur des mâles, lorsque le développement des oeufs, aux stades de sensibilité à la température de la différenciation des gonades, a eu lieu pendant la saison des pluies lpre— mières pontes} et en faveur des femelles lorsque le développement des oeufs s'est effectué pendant la saison sèche ldernières pontesl. Ces résultats établissent clairement que la différenciation sexuelle des gonades de la Tortue Luth est sensible à ia température d’incubation des oeufs. Ils ont recu une application immédiate sur le terrain. En effet, dans |'écIoserie qui a été installée sur la plage des Hattes, dans un but de protection des Tortues marines, la température demeurait généralement 22
inférieure à 29,5° C dans les boîtes en polystyrène utilisées pour I'incu— bation des oeufs. Tous les nouveau—nés étaient des mâles phénotypi- ques. Aussi, un modèle de couveuse chauffée a été mis au point afin tfobtenir des femelles et d'éviter un surnombre de mâles parmi les nouveau—nés destinés à Venrichissement des populations natureiles. (communiqué par Vauteur) Mots-clés: Tortue Luth, nouveau-nés, différenciation sexuelle, sex- ratio. température d'incubation. Kay-words : Leatherback, hatohlings, sexual differentiation, sex-ratio, incubation temperature. F. HIMBLOT Muséum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Zoologie (Amphibiens, Reptiles] 25 rue Cuvier, 75005 PARIS 23
Bull. Soc. Herp. Fr., [1986} 39 :24-40 Analyses d'Ouvrages The Structure, Development and Evolution of Reptiles ·I1984i — Symposium of the Zoological Society of London n° 52. Professor Angus d'Albini Bellairs Festchrift Volume. M. Ferguson Editor. Acad. Press Lon- don, Publ. 697 p. Ce livre imposant par ia taille et le contenu mérite, de par son grand intérêt, d’être connu de tout herpétologiste. Comme il ne sera sans doute pas disponible directement par nombre d’amateurs et de professionnels francophones, il m'a paru utile d'en proposer ici une analyse assez detail- lée l1 l. Agrablement présente, ce livre est un hommage au Professeur Angus d'A|bini Bellairs, dont |’oeuvre herpétologique et morphologique. ainsi que Vinfluence comme enseignant et chercheur furent tres impor- tantes dans le monde anglophone. Le chapitre introductif, par l"'Editor". le Professeur Mark Ferguson, propose un survol vivant et animé dela car- rière du Professeur Bellairs, ce qui est |’occasion de nombreuses conside- rations, humoristiques ou profondes, sur le "cursus honorum" universi- taire, qui demeurent très actue|ies... et de tous les pays. ljessentiel de l’ouvrage consiste en rien moins que 27 articles spe- cialisés, la plupart signes par un seul auteur. Ils sont répartis en 4 themes principaux, constituant des chapitres ou sections : morphologie (6 articles}, developpement (6}, écophysiologie l7l et évolution l7i. Ceci constitue un canevas équilibré pour distribuer les divers articles, bien que beaucoup d'entre eux eussent pu, en fait, changer de chapitre, à en juger par leur contenu. Cette situation est d'ail|eurs. me sernb|e—t-il, très révé- latrice de la pratique moderne de la recherche en biologie évolutive des vertébrés, où les distinctions entre approches et disciplines traditionnel- les tendent a s’effacer : nous reviendrons sur ce point. Comme il ne serait pas realiste d’essayer de passer en revue de facon uniforme tous les articles de |'ouvrage, on ne m'en voudra pas d'en analyser certains plus en détail que d'autres, seion mes propres centres d'intérêt. Ce traitement analytique, que je sais "biaisé", sera reéquilibré autant que possible par des commentaires de synthèse sur |’ouvrage dans son ensemble. L’etude de la locomotion par "poussée lateraie glissée" lslide pushingl, définie et reconnue par Carl Gans [Ann Arbor. Michigan, USAl comme un nouveau type de processus locomoteur chez les Squamates 24
serpentiformes, ouvre la section consacrée a la morphologie. Cet article est un apport clair et concis aux connaissances sur la locomotion ram- pante. Le "slide pushing", tel qu'il est défini, analysé et décrit, semble être une modalité de rampé exceptionnelle, constituant peut-être une allure de transition et utilisée dans des cas extrêmes, comme pour la pro- gression d'un serpent sur un support glissant, à un moment où l'effica- cité énergétique importe peu en cas de danger. Ce type de locomotion pourrait ainsi être d'une plus grande importance sélective let évolutivel que ne le suggère le peu d'occasions pendant lesquelles les organismes Vutilisent réellement. J'aurais aimé trouver davantage de comparaisons entre ce type de locomotion et la nage, dans la discussion. L’étude du squelette et.de la musculature du bras chez le Varari, compte tenu dela disposition transversale des membres, est ensuite pré- sentée par J.M.F. Landsmeer lLeydel. Cet article est un excellent exem- ple de |’uti|ité et dela pertinence dela bonne vieille anatomie "c|asslque" pour la morphologie fonctionnelle et évolutive, un fait parfois trop oublié au profit d’approches plus "à la mode" lcomme Vélectromyographiel. L*artic|e suivant, par E.N. Arnold lBritish Museum, Londresl traite des caractères de la musculature cloacale et des hémipénis chez les Lézards. Ce travail montre très bien comment la description comparative soi- gneuse cl’un système anatomique complexe peut apporter des données potentiellement très utiles pour l'étude logique des relations de parenté évolutives. On a aussi |’impression que cet article est un admirable exem- ple de "cryptoc|adisme" lil diplomatique et bien tempéré î Alors que la méthodologie employée pour bâtir des hypothèses de parenté est claire- ment imprégnée de cladistique l2l |’a2tic|e arrive à ne proposer aucun cla- dogramme i3} et met surtout |'accent sur |’acquisition et la description des données. Cette tactique pourrait être utile, dans |'avenir, en essayant de réconcilier les "descripteurs de faits" et les "c|adomaniaques", par une plus juste appréciation de leurs apports réciproques... Vient ensuite un article de P.C.H. Pritchard (Floride Audubon Societyl sur le régime piscivore chez les Tortues et |'évo|ution des Chéli- dés à long cou. Cet article présente avec le précédent un intéressant con- traste méthodologique. On y note une grande confiance vis—à-vis de diverses observations éco-éthologiques, amalgamées à de nombreuses données anatomiques, pour construire des "scénarios évolutifs" à voca- tion explicative. Sans aucun doute, on fait ici bien plus confiance à |’effet des "pressions sélectives", exprimées par des adaptations éthologiques et morphologiques, qu'à la recherche des synapomorphies (4l, pour nous éclairer sur la phylogénie et la biologie évolutive de ces Reptiles. Seules de futures recherches nous diront si cette approche traditionnelle demeu- rera lon nonl la meilleure, mais, à ce qu'i| me semble, on y confond Vétude des mécanismes et des résultats de l'évo|ution. J'ai été aussi sur- pris par les comparaisons présentées sans précautions entre des techni- ques lhumainesl de péché et les comportements adaptatifs des Tortues, et je me demande dans quelle mesure de telles comparaisons sont utiles et pertinentes. L'épiderme des Squamates, comme nous le montre P. Maderson lElrooklin College, City University of New-Yorkl, semble constituer 25
un excellent systéme pour l'étude des régulations au sein du tissu épithé- lial. Cet article réussit, en fait, à faire interagir de nombreuses données tirées de la oytologie, du développement, de la physiologie et de l’éco|o- gie, de façon à proposer une vue synthétique dela biologie dela peau des Squamates. Ceci intègre les subtiles interactions entre propriétés innées, génétiques, et contraintes imposées par Venvironnement. Je me suis demandé ce qu'apporterait à ces interprétations - notamment au sujet de la balance hydrique - Vétude des Squarnates où la peau produit des for- mations ossifiées. L'article suivant, dû à Fi. Presley lUniversity College, Cardiffl, con- cerne le problème de |’horr1ologie de la membrane tympanique et clôt le chapitre sur la morphologie. Depuis les synthèses opposées présentées au début du siècle par Gaupp et Goodrich, le problème de Vhomologie du tympan et des structures voisines chez les Tétrapodes était resté un puzzle pour les évolutionistes. A la complexité du sujet lui—méme, s’a]ou- tent en effet des difficultés de méthode, car toute synthèse sur la ques- tion se doit d'intégrer des données discordantes provenant de la morpho- logie comparée, dela physiologie, dela paléontologie et de la biologie du développement. Ici Presley nous offre un travail admirable de clarté, fondé sur une approche classique d'embryologie descriptive, où une divi- sion soigneuse entre paragraphes traitant la méthode, l'historique, la description et Vinterprétation permet au lecteur de se frayer un chemin entre |'écueil des homologies entre ébauches embryonnaires et le tourbil- lon des controverses. La tendance actuelle, depuis les travaux stimulants d'Al|in l1975l et de Lombard et Boit l‘l 979l, semble donner raison aux vues de Gaupp et réfuter ainsi Vhomologie entre membranes tympani- ques des Lézards et des Mammifères — et c'est aussi le sens des conlu- sions de Presley basées sur Vembryologie. De façon plus générale, grâce- à un travail comme celui-la, il apparaît on ne peut plus clairement pourquoi la grande tradition de Vembryologie descriptive du développement doit absolument être maintenue vivante dans le cadre de la biologie évolutive moderne. Comment ferions-nous sans elle ? Il est donc important, pour Vavenir dela biologie évolutive et compa- rative, de former des jeunes ldouésl dans ce domaine, avant qu’i| ne soit trop tard. De plus, Vinformatique apporte désormais à ce domaine de nouvelles et fantastiques possibilités. Ne serait-il pas convenable que les Universités se préoccupent un peu davantage de la survivance de ce magnifique domaine de la connaissance, même s’il est considéré avec mépris comme “traditionne|" par des technocrates ignorants ! Le deuxième chapitre, consacré au développement, débute par un article de B.l<. Hall lHa|ifaxl consacré aux mécanismes du développe- ment qui sous-tendent |’évoIution des tissus osseux et cattilagineux. Ce thème capital de Vévolution des Vertébrés, auquel le Professeur Hall apporte une contribution majeure, est rendu d'un abord difficile pour les mêmes raisons que celles déjà soulignées. En effet, il faut être expert à la fois en biologie du développement, en cytologie, en histologie comparée, en biomécanique, en paléontologie, en analyse phy|étique... pour pouvoir offrir un point de vue synthétique général sur la question. lïinsistance 26
actuelle sur la spécialisation des chercheurs rend donc la confection du cocktail intellectuel indispensable de moins en moins probable dans une seule cervelle humaine de nos iours, et c’est pourquoi B.l<. Hall était l‘un des rares auteurs capables de relever le défi. La richesse de son article exclut ici le commentaire ou l’analyse détaillée ; il traite notamment du problème des cartilages secondaires et de |’os métaplasique chez les Reptiles. Si je suis pleinement d’accord avec l'importance des phénomènes de déplacements temporels lhété— rochroniesl dans l'évo|ution du squelette, je suis moins convaincu par Vopinion de l'auteur selon laquelle les Reptiles n'ont pas de cartilages secondaires lils semblent "déjà" présents chez certains Poissons osseux}, et que "le périoste_des Reptiles n'a que des possibilités ostéo- géniques limitées". ll me semble que le niveau de diversité et de différen- ciation des tissus squelettiques est tout à fait étonnant chez les Reptiles, et ie suis prêt à admettre que la plupart, sinon toutes les possibilités de régulation et de modulation observées dans les tissus squelettiques des Tétrapodes ont déjà leur origine chez leur ancêtre commun Sarcoptéry- gien, au minimum. On peut présenter ensemble les deux articles suivants, l’un de K. lvluneka et S. Bryant llrvine, Ca|if.l sur la régénération et le développe- ment des membres des Vertébrés, d'une part, et l'autre sur la formation des "patterns" au cours du développement du membre chez les Amnio- tes, par L.S. Honig lLos Angelesl, d'autre part. Ces deux articies traitent d'embryoIogie expérimentale des membres de Vertébrés, le premier utili- sant surtout des modèles tirés des Am phibiens. le second des Amniotes, y compris les Reptiles. D'é|égantes expériences, combinées à de nouvel— les hypothèses interprétatives, ont ensemble contribué aux multiples progres récents de ce chapitre fascinant de Vembryologie causale. Mais comment les cellules semblent—el|es "savoir" ce qu'e|les "ont à faire" en temps et lieu ? Cette question cruciale en biologie du développement est loin d'être résolue, comme le montrent ces deux articles à la fois lucides et à la page. lls démontrent aussi à quel point le modèle "développement et régénération des membres" est intéressant et précieux pour aborder ce grand problème. L'artic|e du Professeur M. Ferguson sur le développement cranio- facial chez l'Alligator vient ensuite. Cet article épais résume près de dix années de travail et la thèse de |’auteur. Ayant débuté ses recherches sur le problème des malformations congénitales du palais chez les Mammifè- res, problème dont on sait Vimportance médicale et sociale. il en est venu à découvrir que le palais secondaire des Crocodiliens pouvait servir d'exce|Ient modèle pour la compréhension de la morphogénese normaie et pathologique de cette région. Ceci a entraîné, en retour, le développe- ment d'un programme de recherche intensif sur la différenciation et la croissance des Crocodiliens, de manière à posséder une parfaite maîtrise du modèle utilisé. Ces efforts ont permis de hisser les Crocodiiiens, à partir d'une con- naissance un peu vague de leur développement, au statut d'un modèle animal bien standardisé et utilisable pour les études modernes en biologie du développement, ce qui est déjà en soi un beau succès. L’article du 27
Professeur Ferguson apporte de nombreuses informations nouvelles sur ledéveloppement normal et pathologique du palais des Croccdiliens. Bien que |’i||ustration photographique (histologie optique et microscopie élec- tronique à balayage - |\··1.E.B.l soit abondante et de qualité, on aurait aimé trouver quelques schémas au trait pour mieux suivre les descriptions. Bien des aspects de ce travail, que le Professeur Ferguson a dû considé- rer comme des à-côtés nécessaires par rapport à son objectif principal, présentent un grand 'intérêt dans des perspectives herpétologiques. Ainsi, par exemple, i'ai eu plaisir à apprendre que les études de squelet- tcchronologie développées au sein de notre équipe avaient reçu une con- firmation importante grâce à |’étude par le Professeur Ferguson d'A||iga- tors d'âges connus. Cette technique d'évaluation de rage lui a même permis de mettre en évidence une relation, chez la femelle alligator, entre |'âge individuel de cel|e—ci et le pourcentage de malformations sponta- nées par ponte. L’a1·tic|e suivant, consacré à la formation de I'émai| dentaire chez les Reptiles, ainsi qu'aux aspects évolutifs des protéines de Vémail et des gènes correspondants est co-signé par six auteurs parmi lequels H.C. Slavkin lLos Angeles} et Nl. Ferguson. C'est peut-être |'un des arti- cles les plus stimulants du livre entier car il réunit avec bonheur les avan- cées les plus récentes de la biologie moléculaire aux données évolutives et naturalistes véhiculées par la tradition dela morphologie comparée. Il semblerait que la synthèse de l'émail soit le produit final de l’activité d'une famille unique de multigénes, formée de plusieurs genes de struc- ture codant pour la synthèse des énamélines et des amélogénines (les protéines de l'émai|l, famille constante dans tout le phylum des Verté- brés et manifestant un grand conservatisme dans le maintien des séquences. La question pour moi demeure ouverte de savoir si la prédo- minance des amélogénines chez les Reptiles et |es· Mammifères par rap- port aux énamélines, principalement présentes chez les Vertébrés aquati- ques est bien une innovation du grade reptilien, comme le suggère l'arti- cle, ou bien si elle débute au stade tétrapode lou même au stade Sarcop— térygienl. Il est également intéressant de remarquer à quel point la ques- tion de i'homo|ogie et de |'évo|ution des gènes de structure de |'émai| a peu contribué, à ce qu'i| semble, a la compréhension du problème capital lpour les mcrphologistesl de |’évo|ution de la forme des couronnes den- taires, par exemple. II y a manifestement encore des travaux d'un intérêt capital à faire dans ce domaine. Le dernier article de la section consacrée au développement est une revue assez brève du probleme de I'évo|ution des chromosomes sexuels chez les Mammifères et les Reptiles, et plus particulièrement les Ser- pents, par |<.W. Jones lEdimbourgl. L'essentiel de l’article est d'intro- duire un modèle qui rendrait compte, en termes évolutifs, de la diversité des mécanismes du déterminisme sexuel, d’un groupe systématique à l’autre comme au sein même des groupes. J’ai Virnpression que |'analyse bibliographique est légère, particulièrement en ce qui concerne le pro- blème du déterminisme du sexe par les facteurs de Venvironnement chez les Reptiles. La section suivante, consacrée à Vécophysiologie, débute par un bel 28
article de G.J. Webb et A.Nl. Smith [Kensington et Camberra, Australiel sur la sex ratio et la démographie du Crocodile d'eau douce australien C. johnsroni. La structure et la dynamique des populations sont combi- nées, chez cette espèce, de façon complexe, à de nombreux facteurs de Venvironnement et du comportement par le fait assez rare que le sexe femelle est déterminé à la fois par les températures d'incubation les plus élevées et les plus basses. L’article analyse méthodiquement certaines des conséquences de ce curieux mode de détermination épigénétique du sexe, dans le cadre des théories actuellement en faveur en écologie évo- lutive. Cette étude est un modele de travail soigneux, englobant depuis la recherche de terrain jusquîà la réflexion théorique, tous les domaines intermédiaires de I’analyse, comme par exemple |’étude histologique des gonades. Il n'en est pas moins évident que les "avantages", en terme de théories évolutives sélectionnistes, du déterminisme épigénétique du sexe, demeurent bien obscurs. V. Lance iNouvel|e Orléans} apporte ensuite une bonne contribution sur Vendocrinologie de la reproduction chez les mâles de Reptiles. L'arti- cle constitue une revue a jour d’un probléme intéressant mais est plus orienté vers l*histo-endocrinologie que vers Vécophysiologie. On aurait souhaité en apprendre davantage sur les relations entre cycles reproduc- tifs et divers facteurs de Venvironnement, notamment climatiques, que les Reptiles rencontrent dans leur milieu naturel. L’articie suivant, dû à H.R. Bustard lAlyth, Ecosse}, passe en revue Vélevage et les comportements reproducteurs en captivité du Gavial du Gange. Il s'agit d'un fragment d'un vaste programme des Nations Unies et du Gouvernement Indien destiné à sauver cette espèce de Vextinction. Ce rapport, tres vivant, rempli d'expérience pratique dans les domaines de Vécoéthologie, mais aussi du management et de la politique de con- servation, s’acheve sur une note d'espoir quant aux chances de survie du Gavial. ll semble que les particularités des Crocodiliens, en fait de déter- mination du sexe et de structures et dynamiques de populations, leur donnent de bonnes chances de récupération quand des mesures énergi- ques et bien adaptées de protection sont prises à temps. Mais en fait, le danger réel que -courent de multiplesespèces de Reptiles dans le monde entier n'est-il pas avant tout celui de la destruction de leurs biotopes ? La thermorégulation, Vénergétique, le métabolisme et la croissance sont des domaines d'études en interactions qui correspondent à un grand nombre de recherches modernes sur les Reptiles qui ont un impact consi- dérable sur la biologie évolutive des Vertébrés en général. Il n'est donc pas surprenant que ces thèmes soient abordés par au moins cinq articles répartis dans les chapitres sur Vécophysiologie et l'évolution. L'article de R.A. Avery lBristo|l sur le rôle de la thermorégulation dans la croissance des Lézards d'apres le cas de L. vivrioara est un bon exemple de ce qui précède. Les expériences décrites montreraient que la thermorégulation en el|e—même n’a pas d'influence sur la physiologie de la croissance. le taux de croissance- rfaugmentant dans les cas de ther- morégulation comportementale que dans la mesure où ce|le—ci permet 29
une augmentation de |’apport alimentaire. Ces conclusions paraissent bien fondées mais |'article montre aussi très clairement les difficultés qu'i| y a pour obtenir dans ce domaine des résultats expérimentaux sus- ceptibles d'un traitement statistique fiable. I.’artic|e de R.A. Coulson (Nouvelle Orléansl se propose de montrer comment le taux métabolique et la glycoiyse anaérobie déterminent les traits caractéristiques dela biologie des Reptiles. C'est un article intéres- sant qui mérite d'ëtre étudié en détail. Il encourage peut-être aussi à la controverse car de nombreuses définitions et interprétations physiologi- ques utilisées ne répondraient sans doute pas à celles employées par d'autres spécialistes. Une idée centrale, sur laquelle un consensus paraît possible, semble être que des cellules lisoléesl ou des tranches de tissus ont des activités métaboliques trés trompeuses. une fois hors du con— texte réel de Vorganisme complet. L'influence déterminante dela taille et les effets de proportionalités liés à ses variations sur la physiologie sont également bien mis en exergue, ainsi que l’importance capitale de l'anaé- robiose pour la physiologie des Reptiles. En revanche, certains raisonne- ments me paraissent paradoxaux ou trompeurs lles quantifications peu- vent être des pièges Il et l'article manque, à mon avis, d'une vision de l'anatomie et de Vénergétique en tant que caractères en co-évolution : on a plutôt l’impression d’une adhésion à la vision "statique" ou "fixiste" d'une "physiologie reptilienne" homogène et fixée une fois pour toutes. J'ai du mal à imaginer le modéle de Dinosaure de Coulson ayant besoin d'au moins trois semaines pour restaurer son glycogéne musculaire après glycolyse anaérobie, et fonctionnant joyeusement pendant vingt ans'à 28°C sans nourriture I Par ailleurs, je suis en plein accord avec |’idée Selon laquelle "en Ce qui concerne Vévolution de l'homéothermie, le pre- mier stade devrait être la différenciation de systèmes respiratoires et car- diovasculaires bien plus efficaces que ceux des Reptiles actuels". Encore de la thermorégulation dans |'article de J.P. Loveridge (Harare} sur le Crocodile du Nil. Il est surprenant que cette espèce des plus communes parmi les Crocodiles n'ait pas été soumise jusqu'à pré- sent à des analyses écophysiologiques modernes. Ce manque de don- nées n'est plus de mise désormais, grâce au présent travail de terrain qui apporte des résultats détaillés et nouveaux, par exemple sur le rôle du refroidissement par évaporation gueule ouverte. On va pouvoir désor- mais grâce à ce travail, se livrer à des comparaisons détaillées entre des Crocodiles plutôt tropicaux, comme nfroticus et des espèces déjà mieux connues comme les Alligators, supportant des climats un peu plus tem- pérés. J'ai peu de choses à dire sur l'article de F.E. Russel [Tucson) concer- nant les venins des Serpents. Il me semble que ce travail pourait consti- tuer une bonne introduction générale à la question notamment pour des médecins. L'article est trés imprégné par Vexpérience personnelle de I'auteur et par une appréciation très humaniste des dimensions, parfois dramatiques. du sujet, plutôt qu’il ne constitue une revue analytique et technique approfondie. On appréciera quelques commentaires acides, au passage, sur la "gadgetisation" de la recherche actuelle. .l'aurais toute— fois aimé trouver davantage de discussions de fond, notamment sur le 30
sujet de savoir dans quelle mesure la composition des venins pourrait constituer une sorte de "fll d’Ariane" biochimique de la phylogénie des Serpents. La dernière section du livre est consacrée à l’volution. Elle debute par un article de G. Underwood (Londres} intitulé : les os sclérotiques des Lézards : un exercice d’ana|yse des caracteres. Ce titre exprime admira- blement le but du travail : on v trouve en effet une formalisation explicite de toutes les étapes de Vanaiyse. Ce genre de travail est de·la plus grande utilité car les procédures, qu'elles soient intellectuelles ou matérielles, étant claires comme le cristal, deviennent de ce fait non seulement discu- tables mais véritablement "testabies". J'ai pourtant le sentiment que ce qui n'est pas explicité, dans ·l'article, c’est la "philosophie" concernant les relations entre classifications et phylogénie, entre la phénistique l5} et la cladistique l2l (méme si Vune et |’autre sont quantifiéesl, d'où, peut-être un sentiment de "déserpoir lucide et stoique" dans la discus- sion ! Une proposition telle que : "le petit groupe de données examiné ici ne conforte pas Vhypothèse idéaliste selon îaquelle il existe un canevas lau singulier] dans le nature : nous sommes confrontés à des canevas contradictoires" me semble difficile à accepter. Bien sûr, il est évident que les reconstitutions phylogénétiques sont difficiles et que nous n’avons pas encore toutes les réponses, mais il existe bien un canevas dans la nature et notre tâche est de le découvrir l Cette conviction ne procède pas de |’idéa|isme d'Owen mais du réalisme de Darwin : s'il y a eu evolution, celle-ci, en tant que processus historique, n‘a eu lieu qu’une fois et il n’v a donc, en conséquence, qu‘un seul vrai canevas à découvrir : c'est la phylogénie. O. Fiieppel lZürich) donne un exceilent expose de la miniaturisation du crâne des Lézards et des conséquences fonctionnelles et évolutives de cette réduction de taille. Dans le cadre des spéculations à la mode sur ia pédomorphose par progenèse, les "exaptatlons", etc..., |'artic|e passe en revue la situation dans de nombreuses familles contenant des espèces naines et propose, avec prudence, des "scénarics évolutifs" intéres- sants. J'aurais aimé trouver davantage de discussion sur le kinétisme crànien, notamment en ce qui concerne le problème de Vorigine des Ser- pents lcf. J.-C. RAGE, 1984l. David B. Norman (Oxford} inaugure la partie plutôt paléontologique de |'ouvrage avec un exposé sur la morphologie crânienne et Vévoiution des Dinosaures Ornithopodes. C’est avant tout le résumé d'un travail en cours, qui offre une bonne introcluctionà |'état actuel des idees sur la phylogenie de cet important groupe d'0rnithischiens. L'artic|e présente l'un des rares cladogrammes de tout I'ouvrage. L'article suivant est dû à J.W. Osborn [Edmonton} et traite de |'évo- lution de la denture chez les Synapsides, des Reptiles aux Mammifères, en s’intéressant particulièrement au mode d'attache dentaire. Cet article expose un "scénario évolutif" très détaille, essayant de prendre en compte Vensemble des changements évolutifs necessaires pour passer, à partir dela condition reptilienne plésiomorphe lprimitivel, d'une denture de morphologie haplodonte [simple}., à insertion acrodonte, à remplace- ment polyphydonte i= rnultiplel, à la condition mamrnalienne 31
apomorphe (spécialisée} d’une morphologie plexodonte (complexe}, d'une insertion thécodonte et d’un remplacement diphyodonte ldeux générations dentaires}. ` On peut mettre en question ia philosophie trop exclusivement "sélectionniste adaptationniste" du scénario proposé, qui postule que chaque minime étape de la transformation présente un avantage adapta- tif par rapport à la précédente. ll me semble que les idées actuelles sur les "exaptations", les hétérochronies, les changements corrélés déterminés par les contraintes du développement, etc... constituent potentiellement des hypothèses aussi intéressantes à explorer que celles, plus classi- ques, fondées uniquement sur Vavantage sélectif. L'ana|ogie exposée entre les dlchotomiea évolutives entre taxons de la cladistique et les dichotomies en cascades de la différenciation et de la spécialisation cellulaire dans l'év0ILItion ontoiphylogénétique de la lignée Synapside ilvlammaiiennel est originale et stimulante. On a toutefois du mal a bien suivre les détails évoqués sur lès schémas, trop petits et com- plexes. Le travaii exigé pour mettre au point dans le détail de tels "scéna— rios évolutifs" hypothétiques en vaut-il la peine ? Je crois que dans le cas présent la réponse est positive parce que ce scénario pourrait étre effecti- vement testé. On pourrait en effet conduire une analyse paléohistologi- que détaillée des dents et tissus d‘attaches dans tout |’ensemb|e des Synapsides, depuis les Pelycosaures du Permien inférieur iusqu’aux Cynodontes du Trias supérieur. Mais, en pratique, un tei projet nécessite- rait plusieurs années de travail à temps plein par un paîéohistologiste expérimenté et à condition que le matériel soit disponible I I L'article de NLJ. Benton (Oxford} sur les relations et le début de i'évo|ution des Diapsides constitue certainement une revue utile et à la page d'un thème capital de la pnylogénie des Reptiles. Son analyse cla- distique semble confirmer I'idée classique qu'i| existe une dichotomie dès la base des Diapsides. Selon cette analyse, les Rhynchosaures se regrou- peraient avec les Archosauriens id’après des idées déja exposées par R.L. Carroll}, plutot qu'avec les Lépidosauriens et les Reptiles du type Sphenodon. Ce cladograrnme est ensuite confronté aux données de la stratigraphie, de la paléogéographie et de la faunistique, de manière à fournir ainsi la base d’un "scénario" à vocation à la fois descriptive et explicative de |'évolution des Reptiles pendant les temps Fermo- Trîasiques. Une des conclusions particulièrement originale de ce travail let qui engendrera bien des contestations parce qu’e|le a de profondes répercussions sur notre vision des mécanismes évolutifs} est qu’i| n'y a pas de compétition à mettre en cause pour expliquer le remplacement des Reptiles Mammaliens évolués lou Thérapsidesl par les Archosaures dans la plupart des niches écologiques a partir du Trias moyen. Ce dernier point forme le sujet de |’article suivant, dû à A. Charig (Londres} puisqu'i| traite précisément de la compétition entre Archosau- res et Thérapsides pendant le Trias, avec récapitulation des différentes idées actuelles sur la question. Cet article, qui contredit largement le pré- cédent, prend clairement en compte une compétition entre les Synapsi— des (ou lignée Nlammalienne} et les Archosaures pendant le Trias. ll évo- que ensuite largement des problèmes méthodologiques : qu'est-ce qu'un 32
"scénario explicatif", dans quelle mesure est-il véritablement scientifi- que ou simplement une "belie histoire" ? Quelles sont les différentes expiications invoquées dans les divers scénarios, sont-elles dignes de confiance ? L’auteur, après avoir ainsi passé en revue certaines des opi- nions diverses publiées récemment concluerait en faveur dela supériorité des explications basées sur l'anatomie [morphologie osseuse et considé- rations sur la locomotionl pîutot que sur celles faisant intervenir le climat et Venvironnement ou Ia physiologie. On peut admettre volontiers que ces dernières sont en effet bien conjecturales et qu’échafauder des hypo- thèses au 2** ou au 3** degré sort du domaine scientifique. ll n'en demeure pas moins vrai que les Synapsides et les Archosaures du Trias avaient "une certaine" physiologiequi, sous "un certain climat", devait néces- sairement interférer fonctionnellement avec leurs performances adaptati- ves et notamment locomotrices. ll en découle que ces problèmes de physiologie et de climat au Trias demeurent un élément essentiel du puzzle, quelle que soit Ia compréhension que nous en ayons. C*est pour- quoi je mettrais en doute la conclusion de |'artic|e selon laquelle les scé- narios actueis basés seulement sur des connaissances "solides" (mor- phologiques} sont plus utiles et préférables à d’autres plus généraux pour "expliquer" les interactions entre Archosaures et Synapsides pendant le Trias. L'artic|e de Fi.E.H. Held (Belfast} sur Vhistologie osseuse des Dino- saures et sa signification possible sur leur physiologie m'a intéressé tout particulièrement, puisque i'ai moi-même travaillé cette question depuis longtemps. Cet article est la revue analytique la plus moderne actuelle- ment disponible sur la question, et |'on sait gré à i'auteur d'avoir analysé et intégré Vabondante Iittérature non anglophone en histologie osseuse comparée. On a ainsi affaire à un article solide, discutant en détail les relations entre histologie osseuse, croissance et longévité, infiniment plus sérieux que les généralisations hâtives et "définitives" pro et contra sur la question, proposées par certains paléontologues, écophysiologis- tes ou journalistes, notamment outre atlantique. La découverte par Reid "d'anrleaux de croissance" chez les Dinosaures est des plus intéressan- tes, mais en quoi son étude modifie-t-elle fondamentalement l'interpréta- tion fonctionelle de Vhistologie osseuse des Dinosaures P C'est ce que je souhaiterais discuter rapidement ici, tout en resituant au passage ma pro- pre position sur la question. Je voudrais d'alJord rappeler que les premières hypothèses suggé- rant que les Dinosaures et les Thérapsides étaient des "animau>< à sang chaud" sur la base de leur histologie osseuse, n'ont pas été émises par Bakker en 1972 et par moi—même en 1974 (comme le suggère Field pp.651—52l mais bien avant (Peabody 1961, Currey 1962, Flicqlès 1968l. Ensuite, il conviendrait, dans les réfiexions sur la physiologie des Dinosaures, de se débarrasser une fois pour toutes de la fallacieuse dis- cussion épistémologique selon laquelle c'est uniquement aux défenseurs de |'idée "hétérodoxe" de l’endothermie des Dinosaures de faire la preuve de ce qu’i|s avancent. Comme il est clairement établi sur des bases morphologiques solides (anatomiques et histoiogiquesl que les 33
Dinosaures étaient assez différents de tous les Reptiles actuels, les prin- cipes d'uniiormitarisme et de parcimonie ne nous contraignant nullement à les considérer aprforf comme physîoiogiquement comparabîes aux Flep- tiles actuels. Aussi le "poids dela preuve a fournir" n'ast pas plus sur les épaules des "endothermistes" que des "ectothermistes". De nombreux commentaires critiques sur les "Dinosaures a sang chaud" ont été émis, pendant plusieurs années, par des écophysiologis- tes spécialistes des Reptiles actuels, qui se plaoaient sur le plan de la thermorégulation. Ce faisant, je crois qu'ils se situaient à côté du vérita- ble problème. Pas plus Bakker que moi-même n'avons discuté à propre- ment parler du problème de la thermorégulation des Dinosaures, dont personne ne sait si elle était comportementale, physiologique ou les deux à la fois. Le problème qui nous intéressait véritablement, comme cela a été finalement bien compris par Bennett et Ruben (1979], était celui de l’évo|ution d'ensemb|e de Vectothermie ·vers |’endothermie,·anvlsagée dans son contexte phylogénétique. Le problème était donc bien plus celui de Vénergétique, du rôle de |’aérobiose et des possibilités corrélatives d'exploitations originales de nouvelles niches écologiques terrestres ainsi que de |'exp|oration concomitante _de nouvelles stratégies portant sur |'àge, la croissance, la locomotion, etc..., plutôt qu'une question de ther- morégulation proprement dite. En ce sens, je conserve le sentiment que dans un monde terrestre encore dépourvu d'0iseaux et de vrais Mammi- fères, il est plausible que diverses lignées "reptiliennes" aient exploré les niches correspondant aux grands tétrapodes "dominants" et actifs, qui exigent una plus grande dépendance vis-à-vis de |'aérobiose et du tachv- métabolisme que ce que l'on observe chez les Reptiles actuels. Après |'extinction fin Crétacé ldisparition des Dinosaures, etc...l et |’occupa- tion des niches correspondantes par des endotherrnes plus évoiués lûiseaux et Mammifères}, il est vraisemblable que les Reptiles survivants aient "battu en retraite", se spécialisant alors dans Vexploitation de niches plus cryptiques dépendant davantage de Vanaérobiose et des systèmes métaboliques "à basse énergie"... Tout ceci constituerait, au fond, un exemple de la vieille "régle du reiais des groupes dominateurs". Dans cette perspective, ce que j’avais en tète, au début des années 70, sous le nom d'endothermie chez les Thérapsidas et les Dinosaures, était un concept beaucoup moins rigoureusement défini que celui qui a émergé par la suite en physiologie comparée. Il répondait pour |‘essentiel à des niveaux d'activités métaboliques plus ou moins intermédiaires entre celui des endo- et ecto-thermes, respectivement observés chez les Oiseaux et Mammifères actuels, d’une part, Amphibiens et Reptiles actuels, d’autre part. La théorie évolutive sembla exiger que de tels niveaux intermédiaires aient existé aussi bien chez les Svnapsides que chez les Archosauriens. Dans cette mesure, et en dépit des différences de définitions, j’ai Vimpression que les conclusions de Reid et ies miennes n diffèrent pas fondamentalement. Certes, Reid insiste pour qualifier cfectothermiques les niveaux métaboliques probablement atteints par les Dinosaures. On peut néanmoins se demander dans quelle mesure le concept d'ectothermie peut encore s'appliquer à des Tétrapodes de 5 tonnes et plus, où la plus grande partie de la chaleur corporelle aurait 34
de toutes façons une origine endogène, même avec des taux d'activités métaboliques peu élevés ? Pour conclure, même si le débat doit demeu- rer ouvert, je tiens la contribution de Fl. Fleid pour l'une des plus soigneu- ses et équilibrées qui aient été publiées récemment dans ce domaine très "chaud". L'article final de |'ouvrage, réservé au Professeur Bellairs, traite de l'évolution des Squamates envisagée à l'aide de Vorgane de Jacobson et des rapports intermandâbulaires. Ce travail décrit et co`mmente avec maestria des structures plutôt complexes qui sont susceptibles de jouer un rôle important dans les discussions sur la phylogenèse des Squama— tes. Tandis que le "nodule intermandibulaire" décrit entre les hémiman- dibules des Serpents peut remettre en question la validité de certaines conclusions de B.l<. Hall discutées ci—dessus, les problèmes soulevés par l’organe de Jacobson sont ceux des relations phvlétiques entre Lézards, Serpents et Amphisbéniens. Un organe de Jacobson complexe et une langue bifide seraient interprétés comme une synapomorphie (4] de cet ensemble, donc comme une plésiomorphie (6} à |’intérieur des Squama— tes. On peut regretter que cet article [ainsi que celui de Flieppell n’eit pas discuté des idées récentes de J.C|. Plage (1984} sur I'origine des Ser- pents envisagée d‘apr'ès Vhomologie de l'os support du carré. Après cet exposé analytique, quelques commentaires généraux sont nécessaires sur |'ouvrage dans son ensemble. On pourrait d’abord trou- ver que les Crocodiles ont la part bien belle l5 articles, et relativement plus que cela en trmes de pages] par rapport aux Tortues ll article} et aux Squarhates. En fait, ce sentiment n'est pas justifie car |'équilibre entre diverses approches et problemes est très bon, le livre restant inté- ressant pour tout herpétologue et, de facon plus générale, pour tout bio- Iogiste. On pourrait toutefois regretter l'absence cl’articIes sur la neuro- biologie et ie système nerveux des Reptiles. Ensuite, on retire de ce livre une excitante impression d'enthou- siasme vis-à-vis d'une biologie évolutive des Vertébrés vraiment bien vivante, peut-être plus vivante que bien d'autres domaines "classiques" de la zoologie - et cela parce que |’étude évolutive des Vertébrés consti- tue un ensemble homogène. On apprécie particulièrement, dans cet ouvrage, les bonnes relations qui se sont apparemment établies entre les études conduites à des niveaux variés de Vintégration biologique. Depuis les approches moléculaires, les genes et teurs produits, les chromoso- mes... jusqu'à la systématique, la phylogénie et la paléontologie, en pas- sant par la cytologie, l'histoIogie, la biologie du développement, Vembryologie descriptive, Vanatomie fonctionnelle et comparée, Vensemble des disciplines et domaines est réuni, coopérant avec bon- heur à une biologie évolutive des Fleptiles à la fois de plus en plus précise et de plus en plus générale. Pour d'autres pays, où il semble qu*on ne puisse progresser dans certaines approches lmoléculaires, par exempte] qu'à la condition d'avoir institutionnellement "la peau" d'autres approches lnaturalistes, par exemplel, cette coopération toute naturelle entre approches "cfassiques" et "modernes" variées apparaît comme un rayon de 35
soleil... et un encouragement à persévérer l Un léger regret cependant. Bien qu'i| s'agîsse d'un ouvrage jubilaire, dédié à un Maître par ses élèves et amis, on peut peut-être regretter un certain chauvinisme anglophone dans le choix des références bibliogra- phiques. On a peine à croire qu'à peu près aucun des travaux écrits dans les langues de pays tels que l'URSS, |'lta|ie, l’Allemagne ou l'Espagne lqui effectue un si brillant retour depuis quelques années}. les pays d'Amérique du Sud, etc... n'ait été jugé digne d'ètre cité ou utilisé. ll est de fait que la langue anglaise joue désormais, qu’on le veuille ou non, un peu le même rôle que le latin au Moyen-Age, c’est-à-dire constituer une langue internationale dela communication scientifique : il reste à souhai- ter qu'e||e ne soit pas pour autant le véhicule d'une sorte d'impérialisme culturel. Pour conclure, il faut chaudement féliciter |"'Editor", le Professeur M. Ferguson, d'avoir mené à bien une telle entreprise. Cet importent ouvrage est un digne hommage à la carrière du Professeur Bellairs. il devrait être indispensable dans les bibliothèques de tous les Etablisse- ments universitaires, Muséum, etc... s'occupant activement de biologie évolutive des Vertébrés, où il rejoindra tout naturellement d'autres "clas— siques" comme la série de Gens "Bio!ogy of the Reptilia" et la "Mor~ phology and Biology of R¤ptiIos" de Cox... et Bellairs. nsréssucss l1l Ce texte constitue la version francaise intégrale d'une analyse dont une version résumée a été publiée dans Herpeto!ogr'cal Journal l‘|i : 41 -44, 1986. BENNETT, A.F. et RUBEN, J.A. (1979} — Endothermy and Activity in Vertebrates. Science. 206 : 644-654. RAGE, J.-C1. [1984] — L'Evolution de la région temporale supérieure des Diapsides [Reptiles} et son aboutissement chez les Serpents. CZH. Acad. Sci. 2.99 ser.l| ; 127 2 831-834. A. de nicouës Laboratoire d'anatomie comparée Université de Paris VII 2 place Jussieu, 75251 PARIS Cedex 05 l1l cryptocladisme : textuellement "claciisme caché". (2) cladistique : se dit d’une classification qui doit par principe ne comprendre que des taxa monophylétlques ou clades. I3} cladogramnie : schéma dichotomique exprimant une hypothèse sur les parentés phyIogé— nétiques entre les taxa d'un groupe. [4} synapomorphie : présence chez plusieurs espèces ou groupes d'especes du même état apornorphe [ou dérivé} d'un caractère. (5} phénistique = phénetique : se dit d'une classification basée sur Vestimation du degré de similitude entre les organismes, par l*examen de tous les caracteres disponibles du phé- notype et en leur attribuant une valeur égale. IB} plésiornorphie : état initial d'un caractère. 36
Hans-Günter PETZDLD (1982] — Aufgaben und Probleme bei dor Erforschung der Lehensëussarungen dar Nîedaran Arnniotan iR0ptiIian}.. BINA, Verlag für Biologie und Natur, Berlin-ouest. 314 p. Le "rôle et les problèmes de la recherche en biologie des amniotes inférieurs lFleptiîesl" avait paru dans Ia revue lvlilu (1982, 5 i4-5} 485- 786l mais très vite épuisé, cet important travail a été réédité par les édi- tions BINA. L'aut¤ur Hans-Günter PETZOLD (1931 -1 982l était directeur-adioint au Zoo (Tierparkl de Berlin, R.D.A. li avait commencé sa carrière scientifique dans une station de biologie marine en travaillant sur la faune des rivages puis passa au Zoo de Berlin (1955l où sa "dissertation" [équivalent à une thèse de 3= Cycle} porta sur 1'étho|ogie des cygnes mais dès |'ouver- ture du Serpentarium, il s'occupa des Reptiles. Comme dans sa recherche, il chercha à introduire la rigueur scientifi- que en terrariophilie et devint |'alJteur de plus de 180 publications en her- pétologie dont les ouvrages "Anacondas", "Blindschleiche und Schelto- pusik" [Orvet, Scheltopusik et autres Anguidés} et "Guppy", dans la série Neue Brehm-Bücherei (A. Ziemsen Verlag, Wittenber§;—Lutherstadt}. L'herpétologie de terrain ne fut pas négligée, PETZDLD ayant effectué plusieurs voyages d’étude en Asie du sud est et à Cuba dont il rapporte des observations,. et des animaux. De longue date nous correspondions et j'avais eu la chance de ren- contrer PETZDLD aux réunions dela DG HT auxquelles il venait assister et présenter des communications sur des animaux rarement soignés à Vouest ; il était un homme cuitivé, d'une extrême gentillesse. Il est mort d'une crise cardiaque, quelques jours après le dépôt du présent manus- crit qui constituait son "Habilitatîon" lui donnant accès à un poste de professeur d’université. Uouvraga Ce volume compte 314 pages, imprimées en petits caractères (ce qui rallonge considérablement le texte}. ll contient une revue de nos con- naissances en terrariologie, aussi bien |’oeuvre de |’auteur qu'une revue de la littérature spécialisée, montrant I'app0rt des observations en terra- rium à la biologie des Reptiles ; il constitue une mine inépuisable de don- nées de toutes sortes. Le sommaire donne une idée du domaine couvert. Après une intro- duction consacrée au rôle des élevages l7 pages), tenus aussi bien par les amateurs que par les parcs zoologiques, il donne un historique du maintien en captivité des Amphibiens et des Reptiles et des premières acquisitions scientifiques dont il fut à |’origine (10 pages}. 200 pages sont consacrées aux "observations et à Vexpérimentation sur les 37
animaux en terrarium comme partie intégrante de la recherche scientifi- que herpétologique" dans trois domaines, la reproduction [145 pages), Vontogenèse post-embryonnaire lcroissance, ornementation et colora- tion, régénération, mue, longévité ; 20 pages), |'a|imentation (35 pages]. Enfin, trois chapitres sont consacrés non seulement à |'étho|og1, à la protection, etc... mais permettent surtout à |'auteur de soulever d’innomhrab|es questions et problèmes et d'inciter le lecteur à observer les animaux et à faire bénéficier la science de ses observations. L'ouvrage comporte une bibliographie de 40 pages comprenant plus de 1000 références l Il n'est pas possible d’analyser en détail cet ouvrage car il faudrait reproduire l'ensemble des titres et sous-titres et analyser leur contenu. Le contenu des différents chapitres n'est pas seulement une compilation des données lpar exemple la durée d'incubation des différentes espèces de Pythons en fonction de la tempèraturel mais pose également, et sur- tout, des problèmes lpar exemple : lors de la copulation, y a-t-il simple- ment insémination ou fécondation ? les spermatozoïdes sont maintenus en vie, chez quelles espèces, quelles familles ? leur survie pourrait-elle influencer ou même être responsable d'hybridations ?l. Pour nous, herpétologistes francais, la découve¢tede"?'n¤.11i:ati1m vraie" par certains Pythoninae est relatée en détail let avec humour} et montre, s'i| en est besoin, avec quel soin et quels détails l'auteur a abordé tous les aspects de Vherpétologie (ici de la reproduction}. Lorsque LA|VlAFlFiE·P|COUOT (1832] prétendit, devant |'Académie des Scien- ces, que la femelle de Python m. bivittatus ne s'enroule pas seulement autour des oeufs mais produit une 'chaleur sensible' et que VALENCIEN- NES [18-41l présenta devant la même Académie le résultat de ses obser- vations, soit une différence de 10° mesurée sur une ponte de la même sous-espèce obtenue au Jardin des Plantes, DUIVIERIL [1842) qui jouis- sait alors cl'une notoriété mondiale opposa une dénégation sarcastique mais formelle en concluant à une élévation de la température à la suite d'une fermentation d'oeufs pourris. Et lorsque LAMAHRE-PTCOUOT (1842} précisa sa thèse et signala que seules certaines espèces de Boi- dés pratiquaient |'incubation vraie avec production de chaleur, DUIVIERIL lui opposa catégoriquement la notion de "sang froid" (pages 605-606}. Ce livre peut être commandé par |'intermédiaire d'une librairie ou, à défaut, chez |'éditeur : BINA cfo Buchhandlung K. ZIEGAN, Potsdamerstrasse 180-182, 1000 BERLIN 30, Allemagne de I'Ouest. Je ne voudrais pas "vaguement" conseiller ce livre car c'est un livre qui deviendra, j'en suis convaincu, un classique de la littérature herpétologique. ll doit être lu obligatoirement, puis relu et ses enseignements médités, par tous les terrariophiles et les scientifiques et également par les services officiels de |'Environnement et de la Protection. Nous devons la lecture de ce livre, devenu malheureusement son testament, a la mémoire de H.-G. PETZOLEJ. G. MATZ 38
Mex MEIER (19861 - Batraciens et Reptiles de chez nous. Gre- nouilles et Crapauds, Tritons et Salemandres, Lézards et Serpents. Photos Max Meier. Texte Nlax Meier et Robert Schnieper. Dessins Harald Cigler. Version française Jacques Dumeril. Editions Mondo. Lausanne. 1986, 152 p. Voici un très beau livre illustré de cent trente et une magnifiques photographies en couleur avec un texte agréable et accessible à tous les publics. De la bonne vulgarisation scientifique et le témoignage d'un her- pétologiste amateur. Ou'on ne s’y trompe pas, amateur ne veut pas dire di|ettante... Au fil de la lecture, le portrait de |'auteur se dessine : un amoureux de la Nature, un passionné des Reptiles et des Batraciens, un naturaliste patient et obstiné qui fixe sur sa pellicule ie spectacle dont il a été le témoin privilégié. Batraciens et Reptiles de chez nous : ce sont les 14 Anoures, les 6 Urodèles, la Tortue d’eau douce, les 6 Lézards et les 8 Serpents qui peuplent la Suisse. Toutes ces espèces, exceptée Narrfx tessefiata, vivent en France. Le lecteur pourra donc voir ce livre comme un beau tableau de 35 des 67 espèces de Vherpétofaune française, à vrai dire presque toutes celles vivant au nord de la Loire. Le premier chapitre retrace à grands traits |'histoire de Vévolution des Batraciens et Reptiles : le passage de la vie aquatique à la vie terres- tre, |'ère des grands Reptiles et la mystérieuse extinction des Dinosaures. Les chapitres suivants décrivent les espèces actuelles, le récit n'est pas abstrait, c'est du vécu : |'auteur relate ses propres rencontres avec les Reptiles et Batraciens de son pays. Quelques petites remarques. On dit Gobiidés et non Gobidés. La classification des Anoures en deux sous-ordres, Drjolasiocoeia et Pro- ceoeia, fondée sur la forme des vertèbres, est abandonnée depuis un cer- tain temps. Affirmer que chez beaucoup d’espèces d’Anoures les femel- les chantent quoique dans des tonalités plus faibles n'est pas exact, on connaît très peu de chants émis par des femelles, excepté les cris de détresse. li vaut mieux dire 341 espèces d'Urodè|es que de Salamandres et Rainettes au lieu de Grenouilles lp.56l¤ : Salamandre comme Gre- nouille ont un sens précis en francais. Le vrai nom de Rene rfgrfna est Fiana rigerine. Enfin, le venin de la Salamandre est la Samandarine et non la Salamandarine, chez Salamandre s. salamandre il n’ya pas de Saman- darine et |'a|calaïde principal est la samandarone. A part ces petites inexactitudes, le texte est juste, ni trop long ni trop court, vivant, pédagogique, plaisant (félicitations au traducteur, Jacques Duméril, un descendant de notre grand Dumérili. La viviparité de la Salamandre noire est par exemple très bien expliquée. Le format (21,5 x 24,5} et la qualité du papier permettent de mettre en valeur les photographies, certaines sont des documents remarquables. 39
Nous recommandons chaleureusement le lecture de ce livre, c'est notemment un beau cadeau à faire à des amis, jeunes ou moins jeunes, souhaitant connaître les Reptiles et Batraciens de chez nous. Jean LESCURE Laboratoire de Zoologie lRepti|es et Amphibiens} Muséum national d'Histoire naturelle 25, rue Cuvier 75005 PARIS [FRANCE] 40
BULLETIN DE LA SOCIETE HERPETOLOGIOUE DE FRANCE 3ème tnlmrestre 7.986 - n ° 39 Bulletin de liaison NOTES • Notions de pathologie infectieuse des Reptiles B. FERTARD .................................. 42 • Elevage et reproduction de |'Axo|ot|, Ambystonœa tigrinum M. DUMONT ................................. 53 BIBLIOGRAPHIE .................................. 56 RAPPORT DES COMMISSIONS • Rapport düaotivités de la commission d’ethno—herpéto|ogie et d'histoire de l'Herpéto|ogie en 1985-1986 L. BODSON .................................. 57 • Bilan de la commission de protection IVI. DUMONT ................................. 58 • Comptewendu du "Club junior SHF" F. CLARO et D. RI|\l|BLOT—BAl.Y ...........,......... 61 RAPPORT NIORAI. DE LA SHF pour 1985 C.P. GUILLAUME .............................. 64 RAPPORT FINANCIER pour 1985 J.P. BELLOY ........... . ...................... 67 CO|'\lIPTE—RENDU DE UASSEMBLÉE GÉNÉRALE D'ANGERS l28 juin 1 986} J.|\··1. FRANCAZ ................................ 69 LISTE DES NOUVEAUX MEMBRES .................... 74 INFORMATIONS • Extrait du journal officiel du 25 juin 1986 .............. 75 • Herpétologie et philathélie ......................... 77 • Enseignement sur les animaux venimeux ............... 77 • Réunion mensuelle de la BI-IS ....................... 78 • IV~·= Congrès européen d'Herpto|ogie lS.E.H.) 17-20 août 1987 .............................. 79 • Prochain colloque d'!-lerpétologie : LYON [2 au Bjuillet 19871 . 79 41
Bull. Soc. Hsrp. Fr., lt BES} 39 :42-52 Notions générales de pathologie infectieuse des Reptiles par Brieuc FERTAHD Résumé — L'auteur présente brièvement les agents et modalités de |'infection chez les Repti— les, Un tableau complète la systématique des principaux germes bacteriens rencontrés chez les Reptiles. Il expose également certaines difficultés du traitement de leurs maladies et sou- haite démontrer ainsi la nécessité d'appliquer quelques mesures simples de prophylaxie sani- taire dans les élevages. Mots-clés : Fleptiles, pathologie infectieuse, agents infectieux, prophylaxie, Summary — The author briefly shows the factor and modalities of reptiles infections desca- ses la more precise list of the main bacterial gehus isolated in reptiles is given}. He also expo- ses some difficulties of their illness treatment and thus wishes to demonstrate the necessitv to use some simple arrangements of sanitarv prophvlaxis in reptile collections. ` Key words : reptiles, infectious pathology, infectious factors, prophyiaxis. I. INTRODUCTION Tout terrariophiie est confronte un jour a la maladie, de la plus béni- gne à la plus grave, et surtout à la plus contagieuse. Perdre un individu est toujours dramatique, mais constater le développement d'une épide- mîe est encore plus décourageant et catastrophique. Cet article s’adresse aux amateurs qui souhaitent gérer leur élevage de facon pius rationnelle mais n'ont pas de connaissances médicales précises suffisan- tes. Comprendre pourquoi il n'est pas toujours facile de soigner les Repti- les, apprendre à ne pas faire n’importe quoi quand le problème se pose, avoir une idée de la façon dont naissent et progressent les maladies sont déja des premiers pas importants car ils évitent bien des erreurs. En dehors des problèmes posés par les animaux euwmêmes, il y a ceux posés par le développement des germes infectieux chez l'hornme. Une zoonose est une maladie infectieuse que |’homme contracte directement ou indirectement à partir d"un animal. ll n'est pas possible de parler de pathologie des Reptiles sans mentionner les dangers que leur contact peut représenter pour nous. Passons sous silence plusieurs maladies rares, principalement parasitaires lPorocéphaIose,...}. Il suffit de savoir qu'e|les existent et qu'il faut manipuler les Serpents avec beaucoup d'hygiene. Par contre, on ne parlera jamais assez des salmonelles 42
lCi·ll0Dll\li, 1983 ;NlARCUS, 1980). Il s'agit de bactéries qui font partie
de la flore digestive normale de nombreux Reptiles. Elles peuvent étre
émises en grandes quantités dans leurs selles. Leur présence chez
Vhomme est anormale et certaines d'entre elles entraînent des maladies
graves, principaiement chez les enfants [gastro~entérites, voire méningi-
tes et septicémies}. 17% des cas de salmonelloses à Porto-Rico et 14%
aux USA sont dus à un contact avec des Tortues. Cela représente, pour
les USA, 280.000 cas en deux ans [1970 et 71}. On considère actuelle-
ment que B3 à 93% des Reptiles portent des salmonelles.
Les précautions à prendre sont évidentes, mais trop souvent
oubliées : respecter une stricte hygiène lors de la manipulation des ani-
maux (lavage des mains, ne pas porter les doigts à la bouchel, ne pas
laisser les enfants manipuler les Reptiles avant qu'ils soient capables de
respecter les mêmes règles d'hygiène simples. Ne pas laisser les Reptiles
et surtout les Tortues se promener dans la maison.
II. MIEUX CONNAITRE SES ENNEMIS
C'est dans le domaine des maladies infectieuses que l'élevage tout
entier court le plus de risques. Nous allons passer très brièvement en
revue les principales caractéristiques des divers agents :
A. Les parasites externes
r
On rencontre principalement :
- des myiases : envahissement des tissus sous-cutanés par des lar-
ves carnivores de mouches à Voccasion de blessures chez les Serpents et
les Tortues.
— des acarfoses : les tiques sont aussi dangereuses par le préleve-
ment de sang qu'el|es effectuent que par les germes qu'elles transmet-
tent (parasites sanguins, bactéries].
— des mycoses : développement de champignons microscopiques
sur la peau let parfois à l’intérieur de Vorganismei.
B. Les parasites internes
— Les vers : leur lieu de prédilection est le tube digestif, mais la plu-
part des larves et certains adultes peuvent se développer, selon les espe-
ces, dans la quasi totaiite des tissus et organes (poumon, sang, coeur,
muscles, cerveau...l. Les dégâts qu'ils causent sont très variables puis-
que celà va d’espèces parfaitement tolérées comme certaines douves à
d'autres très dangereuses comme certaines cestodoses larvaires [larves
de téniàs} ou justement, d'autres espèces de douves. 0n rencontre trois
groupes principaux :
— les THEMATODES ("douves"l : petits vers plats non seg-
mentés munis de deux ventouses.
43
— les CESTODES l"ténias"l : vers plats segmentés. — les NEMA THELMINTHES i"vers ronde"} : à section circu- laire. Chacun de ces trois groupes est sensible à un type différent de ver- mifuge. — Les protozooses .· les protozoaires sont des micro—organismes unicellulaites sans paroi rigide [parasites ne comportant qu'une seule cel- lule complexe}. Les plus connus chez les Reptiles sont les amibes et les coccidies. Leur pouvoir pathogène est parfois redoutable lpar exemple les amibes qui peuvent déclencher une épidémie meurtrière dans une colonie}. Les excréments des malades sont directement contaminants, comme pour la coccidiose intestinale len général moins gravel. C. Les bactéries Il s’agit d'organismes unicellulaires possédant une paroi rigide et dotés d'un pouvoir multiplicateur intense. Ouelques unes sont des hôtes normaux de Vorganisme mais peuvent devenir pathogènes à Voccasîon. Les anti—micro_biens sont les médicaments de choix pour les éliminer (antibiotiques, sulfamides}. Le choix est souvent difficile car les bactéries développent de plus en plus de résistances vis à vis de ces substances. Les bactéries agissent de deux façons : par infection lmultiplication dans les tissus] et par intoxication [libération de substances toxiques : les toxi- nesl. Les bactéries les plus pathogènes et les plus fréquentes chez les Reptiles sont dites "négatives à la coloration de Gram" et appartiennent à trois familles : Enterobacterfaceae, Vibrionaceaa (A eromonas} et Pseu- domonadaceae (cf. tableau ll. D. Les virus Niicroorganismes extrêmement petits, ils sont des parasites absolus des cellules vivantes. Leur organisation est simplifiée à l'extréme : un message génétique contenant leur "p|an", protégé par une enveloppe. Ils détournent à leur profit le métabolisme de la cellule de leur hôte pour se multiplier. ll n’existe actuellement pas de médicament efficace contre eux. Une maladie virale est donc éliminée par les défenses immunitaires de Vorganisme attaqué, qu’il convient d’aider au mieux en les stimulant et en évitant les surinfections par des bactéries. III. STRATÉGIES DES MALADIES INFECTIEUSES Un individu est inséparable à la fois de son environnement externe et interne. Tout déséquilibre de l'un ou de l'autre peut amener au dévelop- pement d'une maladie. Concernant les agents responsables d’infections, on peut distinguer deux cas : 44
Genres très Genres fréquents Genres rares à FAMILLE Gram fréquents à peu fréquents très rares NEISSERIMJEAE G- - UICINETOBACTER _ MIEHDCUCCÀEERE G + 4'Staph yfooocous + Mfcroooccus let Sarcfnal STHEPTUCUCCAEEAE G + +Streproooccus lEnterocoquesl ENTEHUBACTEHIAEEAE G- +Sa!amonef!a +Shigeg'la + Yersioia let Arizona} -Hafnia + Edwardsfelfa " SERRA TIA ' CITROBA CTE!-7 + Escherfchfe 'KLEBSJELLA + Enterobac ter 'PROTEUS let PROVIDEH/(SIA) VIBHIUNACEAE G- UÃEROMONAS + Beoeckea + Haemophifus lat prnchesl + Flavobaciffos + Pasteurefla -1- Actfnobaoiïius PSEUUGMUNADACEAE G- NPSEUDOMONAS +Afoa!rgenes -Brucel'l'e lst proches] —Achromobacter EACTEHUIDMZEAE G- + Fusobacterfum LACTDBACILLACEA G + + Corynebacterfum + Erysrjoeforhrfx lat proches} BACILLACEAE G+ - + Cfostridfum -Baci?!us AETINUMYGETABEAE [6+} +Actfnomyces MYCUBACTEHIACEAE lG +I * M YCOBACTE- RIUM DERMATUPHILACEAE [G +} + Dermatophifus *¤E~~ET~cE~E C BAHTUNELLACEAE (G-} —BartoneHa Estimation du pouvoir pathogène potentiel chez les Reptiles = — : pouvoir pathogène vrai- semblablement nul ; + 2 pouvoir pathogène potentiel limité à important ; * : pouvoir patho- gène potentîel très élevé. Tableau I : Fréquence et pouvoir pathogène des principaux genres bactériens iso- lés à partir des lésions des Reptiles. D‘après Ross [1984}, Frye [1981}, Brogard (1980}, Marcus (1980}, Cornet (1979}, et donnés personnelles. La classification suivie est celle adoptée par Pilet et ai. (1979}. 45
A. Les éléments toujours pathogènes = microorganismes pathogè- nes stricts Leur pénétration dans Vorganisme d’un Reptile en nombre suffi- sent détermine inévitablement l'apparition de la maladie. L’origine de l'infection est donc fortuite et résulte d'une rencontre entre |'individu et l'agent responsable. C'est dans ce cas que Von trouve les phénomènes de contagion les plus importants car tout animal infecté devient la plupart du temps rapidement dangereux pour les autres. Peu de cas de ce type, en dehors du domaine parasitaire pur, sont connus actuellement chez les Reptiles. Mais on commence à en découvrir parmi les maladies virales. B. Les éléments pathogènes potentiels = micro-organismes opportu- nistes L'état de bonne santé d'un individu repose sur un équilibre écologi- que délicat. Le milieu extérieur comme le milieu interne des êtres vivants let particulièrement les organes ouverts sur l'extérieur : la peau, le tube digestif, les voies respiratoires...i sont peuplés de micro-organismes que leurs défenses combattent en permanence. Certains sont même utilisés de façon normale par |’individu lpar exemple pour la digestion}, Clui main- tient leur population à un niveau raisonnable. Si |'équi|ibre écologique est modifié létat de stress, abaissement rapide de la température, déficien- ces nutritionnelles.,} un micro-organisme toléré jusque la peut devenir envahissant et "enfoncer" les défenses de |'individu. La maladie se déclare et parfois même un Reptile malade contribuera a infecter les indi- vidus sains voisins par le nombre extraordinaire des germes qu'i| va pro- duire et rejeter dans le milieu extérieur. La plupart des maladies infectieu- ses connues chez les Reptiles se situent dans ce deuxième groupe. Celà explique pourquoi les différents stress que peut vivre un Reptile déclen- chent souvent Vapparition dela maladie, car ils entraînent inévitablement un abaissement des défenses de I'organisme (stress de la capture, du transport, d’un changement de terrarium ou d’un milieu inadapté}. W. OI] EN EST LA MÉDECINE DES REPTILES ? Les Reptiles forment une classe disparate divisée en de nombreuses familles, genres et espèces. Pour se situer au plus haut niveau de ses pr- formances une médecine doit être spécifique lüoncerner une seule espèce}. Les médecines les mieux connues actuellement sont, bien sûr, celles de |’homme, puis celles des animaux domestiques. Chez les Repti- les, qui ont peu d'intérêt économique, on se situe encore au niveau de la pathologie "des Serpents" ou "des Tortues", ce qui regroupe à chaque fois un nombre considérable d'espèces très diverses. Replacé à |'échelle de la connaissance actuelle de la pathologie de Mammifères, il parait invraisemblable de soigner par exemple un Python vert comme un Eloa constrictor. C’est pourtant ce que |’on est obligé de faire, faute de con- naissance suffisante des pathologies spécifiques de ces animaux relati- vement voisins. Pour montrer Vimportanoe de Ce peu de précision, je cite- rai deux exemples : 46
A. Au niveau du diagnostic Beaucoup de maladies infectieuses des Mammifères sont particuliè- res à une espèce précise ou à un groupe d’espèces peu nombreuses. D’autres maladies, au contraire, touchent de très nombreuses familles, voire comme pour la rage, la totalité des Mammifères. Il est fort probable que Vétude _de la pathologie des Reptiles révèlera des situations identi- ques. Les conséquences sont importantes pour la sûreté du diagnostic et la prévention de la contagion éventuelle dans un élevage'. B. Au niveau du traitement L'ampicil|ine iTotapen ND}, antibiotique très bien toléré parla plupart des Mammifères et des Reptiles, est rapidement mortel chez les Ron- geurs. L'aspirine, très connu, est très dangereux chez le Chat mais pas chez le Chien, espèces pourtant proches. ll s’agit de particularités spéci- fiques importantes à connaitre. Citons un exemple chez les Reptiles. La demi-vie d’un médicament est le temps nécessaire à Véiimination de la moitié de la quantité de celui-ci introduite dans Vorganisme. Pour la gen- talline, antibiotique très utilisé, on obtient les résultats suivants lBUSH et al., 1980} : 2 heures chez l’Homme adulte 32 heures chez les Tortues Pseudemys à 26°C 32 heures chez les Serpents du genre Piruophis à 24°C. Les différences sont importantes et imposent le respect de posologies adaptées : 3 mg par kg et par 24 heures chez I'Homme 10 mg par kg par 48 h chez la Tortue 2,5 mg par kg par 72 h chez les Serpents. Le respect de ces doses est important pour obtenir un résultat optimal [bonne efficacité, toxicité minimale} surtout avec un médicament comme celui—ci dont la toxicité pour le rein est très élevée. V. QUELQUES PROBLEMES TECHNIQUES MÉDICAUX POSÉS PAB LES HEPTlLES Dans |'exemple précédent, i'ai cité des températures de référence (24 et 26°Cl. Les Reptiles sont des animaux improprement dits "à sang froid" et leur incapacité à maintenir comme les Mammifères leur tempé- rature interne à un niveau élevé et constant conditionne toute leur physiologie, y compris leurs réactions 'îace aux maladies et leur utilisation des médicaments. Si la demi-vie de la gentalline est de 32 heures à 26°C, elle sera plus longue à 22°C. II faut tenir compte de ce phéno- mène Iors d'un traitement. Ainsi, un même médicament, à une même posologie, pourra ètre efficace et peu dangereux à une température don- née et dangereux à une température plus basse (car il va s'accumuler} ou inefficace à une température plus élevée lcar éliminé trop vite]. On ne dispose pas actuellemetn du tableau complet des maladies pouvant survenir chez telle ou telle espèce, même courante en terrarium. Il n'est pas possible non plus de se référer, pour l'emploi des 47
médicaments, à un "dossier d'autorisation de mise sur le marché" comme il en existe pour les Mammifères. Ce document, qui résulte d'une expérimentation sévère, précise la Dossibilité d'utilisation pour chaque espèce, les posologies à respecter, ainsi que ies principales indications et contre-indications. Pour les Reptiles, rien de tel. On en est réduit à extro- poler, parfois à tort, les résultats obtenus chez les Mammifères ou à utili- ser des données bibliographiques qui ne résultent que rarement d'une expérimentation véritable. Il serait bon, à ce propos, que les amateurs qui publient des résultats de traitement pensent à fournir les données mini- males qui permettront de rendre leur travail utile : — description précise de la maladie et de son évolution. — noms du médicament, du laboratoire, du ou des principes actifs. - dose, fréquence et voie d'administration des médicaments. — température fournie aux animaux. Sans celà il n'est pas possible de reproduire les résultats obtenus, ce qui leur ôte beaucoup de valeur. VI. LES MOYENS DE LUTTE CONTRE L'APPA|'IITION ET LE DÉVELOPPEMENT DES MALADIES Envisageons les principales mesures à prendre dans un élevage ama- teur ; simples et logiques elles découlent directement des données discu- tées dans les paragraphes précédents. Elles obéissent à trois principes : — Limiter la population des agents infectieux. — Lutter contre Vaffaiblissement des animaux lstressl. — Eviter les phénomènes de contagion. A. Le matériel Il convient de nettoyer et de désinfecter régulièrement tout le maté- riel. Les meilleurs désinfectants sont Veau de Javel et le formol dilués. ainsi que les détergents spécialisés à base d'ammoniums quaternaires lex. : Septisec ND). Ils serviront à nettoyer les terrariums, les bassins, le gros décor ibranches...l. Le petit matériel métallique [pinces, sondes de sexagel pourra être stérilisé par la chaleur dans un four de cuisine l190° C, 90 mm}. Le substrat doit être débarrassé des excréments et des restes de nourriture et changé complétement à intervalles réguliers. Du papier absorbant renouvelé tous les jours est souvent pratique pour les jeunes animaux élevés en petits terrariums. L’eau doit être toujours propre. Mais, avant toute chose, le matériel doit être bien conçu. On placera les terrariums dans un endroit calme et on fournira aux animaux des abris en nombre suffisant. Il faut essayer d’éviter |’emploi de grands terrariums multicloisonnés, préférer les modules indépendants et proscrire leur empilement vertical. Les arêtes et les portes doivent être étanches à la poussiere comme à l'humiditè et aux courants d'air. Le systeme de chauffage doit être non dangereux lbrûluresi. Il doit ménager un gradient 48
thermique suffisant et correspondant aux besoins de |'espèce. On n’emploiera donc pas les chauffages soufflants dans les petites unités (uniformisation de la température] et surtout. erreur d'hygiène grave, les souffleries communes à plusieurs terrariums ltransmission des germes}. On préférera les cables chauffants ou les ampoules à incandescence. L’humîdité doit être soigneusement contrôlée : trop élevée elle favorise les affections cutanées, trop faible lpour l'espèce} elle augmente la pro- babilité d'apparition des infections respiratoires. Le matériel de manutention lpinces, épuisettes...l doit être propre à chaque terrarium oulet désinfecté après chaque utilisation. On ne négligera jamais le nettoyage des mains avant et apres chaque manipulation (tant pour soi-même que pour les animaux l}. Savon et brossage des ongles réguliers sont suffisants et préférabïes à tout autre désinfectant (utiliser de préférence un savon liquide réservé à cet usage}. B. La nourriture La nourriture des herbivores doit être soigneusement lavée et séchée. Pour les carnivores, il faut utiliser des proies saines dont la sou- che provient d'un élevage sérieux. Trop d'éleveurs se sont repentis d’avoir donné des proies sauvages ou de provenance douteuse. Les éle- vages annexes seront tenus avec autant de soins et cl propreté que ceux des Reptiles eux-mêmes. On veillera à leur fournir soit une nourriture spé- cialisée, soit une nourriture parfaitement équilibrée. Une proie avant séjourné dans un terrarium ne devrait, en bonne théorie, ni passer dans un autre terrarium, ni retourner dans |'élevage de Flongeurs. D’autre part, on voit encore malheureusement certains éle- veurs mal renseignés laisser une proie dans un terrarium avec une provi- sion de nourriture. Cette pratique dangereuse et inutile doit bien sûr être proscrite. C. Las animaux Certaines règles, pourtant simples, sont trop souvent oubliées : se renseigner sur les besoins précis de |’espèce pour limiter le stress de la captivité, ne jamais mélanger plusieurs espèces dans un même terrarium (cette pratique est un non-sens écologique}. Mais la règle impérative la plus souvent transgressée est |'absence de quarantaine. La quarantaine n'est pas une mesure superflue. C'est le seul moyen de détecter une maladie infectieuse et grave en phase d'incubation capable de détruire un élevage. Elle doit être parfaite (terrarium spécial, si possible situé dans une piece différente}, constante (quelle que soit la provenance des- ani- maux et même s’i| s'agit d'un élevage irréprochable}. longue (3 semaines à un mois minimum, prolongeables au moindre doutel. Malgré quelques discussions à ce sujet, il parait souhaitable d'effectuer une vermifugation à large spectre systématique des nouveaux arrivants, si leur état le per- met Nitaminthe ND, 1 graduation pour 2 kg, 2 fois à 15 jours 49
d'intervallei. On y adjoindre un déparasitage externe si nécessaire ll\lgu- von ND, Dimpygal ND). D. Les médicaments Un médicament est une toxique potentiel. On ne doit ni hésiter a recourir a son emploi lorsque c'est nécessaire, ni en abuser. Les princi- paux excès rencontrés sont les suivants : - ljantibiothérapie systématique "de prévention". A proscrire formelle- ment. - Certaines vitamines, en particulier les liposolubles lA et Di surdosa- bles, peuvent être dangereuses. La vitaminothérapie doit être raisonable et rfutiliser que les mélanges polyvitaminés. moins dangereux que les dosages spécialisés (réservés aux carences avérées}. — L'emp|oi des radiations U.V. doit lui aussi être raisonnable. En dehors des brûlures dues à des puissances et des temps d’exposition excessifs, rien ne prouve qu'il n'existe pas d’effets plus pernicieux linduction de tumeurs cutanées, par exemple}. — Les verrnifugations et bains acaricides répétés sont inutiles en |'absence de parasitisme démontré. VII. ET Sl LE PROBLÈME SURVIENT ? ll faut considérer toute maladie comme potentieilement contagieuse, sauf preuve absolue du contraire laccidenti. L'lso|ement du malade, s’il ne résoud pas tout (beaucoup de maladies ont un temps d’incubation assez long et des “non ma|ades" peuvent être déjà contaminés}, est absolument nécessaire. ll serait bon que tout élevage important posséde, en plus du bac de quarantaine déjà cité, un terrarium "infirmerie" séparé des autres. Avant de poser un diagnostic, on doit observer les animaux et établir une liste des symptômes [totalité des comportements et lésions que l’anima| ne présente pas normalement}. Il faut également noter l’évolu- tion dans le temps et dans le groupe des symptômes, ainsi que leur ordre d'apparition. Parvenir à un diagnostic précis à partir de ces données nécessite Souvent une formation médicale plus une connaissance com- plémentaire des maladies des Reptiles. Cependant, un amateur averti finit par connaitre les maladies les plus courantes et les plus caractéristi- ques. l| faut cependant se méfier des à priori. Prenons un exemple : les éleveurs qualifient souvent de "pneumonie" Vobservation chez un Ser- pent d'un écoulement nasal ou buccal accompagné d'une respiration sif- flante. Or de tels symptômes ne traduisent le plus souvent qu’une atteinte des voies respiratoires supérieures et non du poumon. Dans la pneumonie vraie, en effet, les symptômes sont à la fois plus frustres lpeu d'écou|ements, rares bruits respiratoires sauf en cas de bronchcpneumo— niel et plus dramatiques ldétresse respiratoire prononcée}. Dans ce cas. la distinction est importante : la pneumonie nécessite l’emploi 50
d'antibîotiques bien choisis alors que la simple "rhinite" répond beau- coup mieux à la désinfection locale (séances d'inhalations répétées, ex. : Calvptol inhalant ND, Pérubore ND}. Dans les cas les plus complexes, il faudra avoir recours à |'aide d'un vétérinaire qui, parfois surpris et souvent intéressé par une pathologie inhabituelle. _pourra vous aider à effectuer des prélèvements corrects pour le laboratoire et vous guider dans ie choix et la posologie des médi- caments. Les examens complémentaires sont souvent utiles. Un simple microscope (des grossissements de 40,125 et 500 sont suffisants} per- met déjà le diagnostic de nombreuses parasitoses et de certaines proto- zooses lamibiasesl et mycoses. Pour les recherches de bactéries, il fau- dra demander au laboratoire_·d'effectuer deux cultures séparées, |’une à température normale (37°C environ} et Feutre à 21 °C lce qui est inhabi- tuel}. Un antibiogramme guidera ensuite utilement le choix de |'antibioti— que en fonction de I'organe à atteindre et de la sensibilité des souches isolées. Si le recours au laboratoire est en général, assez coûteux et n’apporte pas toulours la solution miracle, il est cependant trés recom- mandé pour les infections respiratoires et digestives graves, les évolu- tions de type septicémique et d'une façon générale les maladies d'a|lure épidémique. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BROGARD, J. (1980] — Les maladies bactériennes et virales des reptiles. Thèse doct. vét., Toulouse. BUSH, M., CUSTER, R.S., SMELLER, J.Nl., CHARACHE. P. (1980} — Recommendations for Antibiotic Therapy in Reptiles. fn : MURPHY and COLLINS ed., Reproductive Biology and Diseases of Captive Reptiles. SSAR, Lawrence, Kansas, 223-225. CHIODINI, R.J. (1983} — Salmonellosis in Reptiles : a Public Health Hazard. ln : VAGO, C. et MATZ, G. ed., C.Fi. 1-er Colloque international de pathologie des reptiles et des amphibiens, CNRS et Presse de |'Universite d’Angers, Angers, 87-B9. CORNET, P. (1979} — Pathologie des reptiles animaux de compagnie et de laboratoire. Thèse doct. vét., Alfort. FRYE, F.L. [1981} - Biomedical and Surgical Aspects of Captive Reptile Husbandry. Veterinary Medicine Publishing Company, Edwardsville, Kan- sas, 456 p. MARCUS, L.C. (1980} — Bacterial Infections in Reptiles. ln: IVIURPI-IY and COLLINS ed., Reproductive Biology and Diseases of Captive Reptiles. SSAR, Lawrence, Kansas, 21 1-221. PILET, C. et al. (1983} — Bactériologie médicale et vétérinaire. Doin, Paris, 437 p. 51
ROSS. F|.A. (1984) — The Bacteriel Diseases of Reptiles. Insitute for Herpeto- Iogical Research. Stanford. California, 114 p. B. FERTARD Villa Esterel, 34 Bld de |’Estere| 06150 CANNES-LA-BOCCA IFRANCEI Notes: — Spetisec ND : lab. Distrlvet, 163 ev. Gambetta, 75020 PARIS - Vltamirlthe ND : lab. Heading, 17 rue des marroniers, 94240 L'HAY-LES-ROSES — Dirnpygal ND : lab. Arkovst, B rue Lionel Terray, 92500 RUE|L—MALMAîSON — Néguvon ND : lab. Bayer, 49-51 0.uai de Dion Bouton, 92815 PUTEAUX CEDEX - Pèrubore ND : lab. Nlayoly-Splndler. 16 av. des Chateaupiecls, 92 692 RUEIL- MALMAISON — Calyptnl inhaiant ND : lab. Ballon. B.P. 105. 92201 NEUILLY-sur—SEINE CEDEX 52
Bull. Soc. Herp. Fr., Ii 986} 39 : 53-55 Elevage et Reproduction de I'AxoIotI (Ambystoma tigrinum} par Michel DUMONT Résumé — Cet article expose brièvement une méthode d'é|evage d‘Ambystoma tfgrfnum. dans les laboratoires : installation, nourriture, ponte, élevage et croissance des larves. La métamorphose n'a pas été obtenue, Mots-clés : Ambysroma, élevage, reproduction. Summary — This article exposes in a snortlv a method for raising Ambvstoma rryrinum in Iaboratorv : installation, food, breeding, laving and development of Iarvas. The métamorpho- sis wasn't obtained. Kay words : Ambystoma, animal breecling, reproduction . L’é|évage a été entrepris à partir d'une centaine d'oeufs pondus le 17 novembre 1982 et qui m'ont été remis le 24 novembre. Les oeufs étant placés dans un aquarium de 25 litres, situé à proxi- mité d'une fenêtre et à une température de 20°C, les premières éclo- sions se produïsirent le 30 du même mois. Le lot de larves comportait des individus des deux types : bruns et albinos. Les albinos n'ont jamais dépassé la taille de 2 centimètres et n’ont pas acquis leurs pattes postérieures. Ils furent éliminés le 28 décembre. A cette époque, les bruns mesuraient déjà 8 cm pour les mieux développés, mais les écarts de croissance étaient tout à fait éton- nants (rapport de 1 à 5}. Les larves ont été laissées dans Vaquarium cité précédemment, rem- pli d‘eau du robinet, vieillie, changée par moitié chaque jour. Lin diffuseur assurait une bonne oxygénation. L'aménagement fut complété par une mince couche de sable au fond, plus quelques brins de Myrfophyiium et de Fontfnallrîs gracffifs [souvent appelée mousse de Java} pour servir de support. Les animaux ont été alimentés deux fois par jour de larves dbëlrtemfa safina, d'enchytrées et de tétramin broyés au moulin à café. Le 30 décembre, 3 Axolotls de 6 cm furent placés provisoirement avec 6 jeunes Pleurodèles dans un aquarium de 30 litres d‘eau renouve- lée par moitie chaque jour. Les Axolotls grossirent beaucoup malgré le faible volume de Vaquarium. A partir du début janvier, neuf d'entre eux furent placés dans un 53
aquarium de 120 litres où ils ont pu poursuivre leur croissance dans de bonnes conditions. Le 22 janvier, à 80 jours environ, leurs tailles et poids s'échelonnaient comme suit : 3 grands 110-120 mm 25 g. 3 moyens 80-100 mm 10 g., 15g., 20 g. 3 petis 65-70 mm 3 g. En novembre de la même année, ils mesuraient en moyenne 20 cm pour un poids de B0 à B5 g. La première ponte eut lieu du 15 au 18 novembre, la nuit et tôt le matin. Elle se composa de 2 000 oeufs environ lpour 6 femelles} collés en chapelet sur tous les supports : pierres, filtre, tuyau de plastique". Une seconde période de ponte se produisit vers le 10 janvier. L'aquarium de reproduction était muni d'un filtre et d'un bon aéra- teur fonctionnant en permanence. ll était garni de deux pots de Myrfophyllum et des lentilles d’eau tamisaient la lumière à la surface. L'eau était remplacée par moitié, deux fois par semaine, par une eau du robinet vieillie et coupée d'eau de pluie. Afin d’assurer aux animaux des abris dans lesquels ils pourraient se retirer selon leur convenance, j’avais installé au fond, des tuyaux en PVC de 7 cm de diamètre et 20 cm de long coupés dans le sens de la lon- gueur. J’avais disposé plus de refuges que d’anirriaux, et, par dessus, placé une ardoise. Ces caches ont été immédiatement adoptées par les Axolotls. La nourriture était composée de viande de boeuf, poisson léper- lansl, lombrics, crevettes et souriceaux nouveau-nés, distribués à volonté 3 fois par semaine. La salade cuite, bien acceptée, est sans doute très bénéfique. Sur un total de 17 animaux, aucun ne s’est métamorphose à cette époque, malgré un nourrissagepériodique de thyroïde de veau, puis Vadjonction de thyroxine dans l'eau. Curieusement, durant |'été 1984, 4 animaux sur 4 confiés à l'aqua— rium de Trouville se sont transformés en Ambystomes sans que |'on puisse définir avec précision le ou les facteurs ayant déclenché ce chan- gement d'état. Un autre animal provenant d'un laboratoire a lui aussi perdu ses branchies vers la même époque. De ces 5 animaux, aucun n’a survécu, ils ont tous cessé de se nourrir et, parvenus à un certain stade de maigreur, j'ai dû les euthanasier. L'Axolotl est un animal robuste, facile à élever et à faire reproduire. Une bonne nourriture et de |'eau saine bien oxygénée et déchlorée assu- rent pratiquement la réussite. Toutefois, même peu exigeant, il serait souhaitable d'améliorer ses conditions d’existence dans les laboratoires qui l’utilisent et de lui faire changer son statut de "matériel" par celui de "modèle biologique", le terme matériel étant tout à fait impropre s'agis— sant d'un animal vivant. 54
RÉFÉRENCE RIBLIOGRAPHIQUE DUMERlL, A. (1867l — Métamerphcses des Batraciens Urodèles à hrsnehies externes du Mexique, dits Axeletls. observés à le ménagerie des Reptiles du Muséum d'hîst0ire naturelle. Ann.Scf.na·r., 7 : 229-254. DUMONT, M. (1984I — Reptiles, Betreciens et recherches scientifiques. "C0un·ier de le Nature", 90 : 26-41. HOUDRY, J. et BEAUMONT, A. t1 985) — Les métamorphoses des Amphibiens. Mass¤n.¤'Singer-Pelignac. Paris 273 p. IVIATZ, G. (1970} — Ambystoma mexfcanumt l’Ax¤l0ti. "Aquarama, 1970, 4 ISI 41-43. Michel DUMONT Services Techniques C.N.Fi.S. 91190 GIF SUR YVETTE (FRANCE} 55
BLIII. Soc. Herp. Fr., (1986]* 39 : 56 BIBLIOGRAPHIE Milu, Berlin 5 (1982} 4,¤'s, S. 455-7% Aufgaben und Probleme do: Tiorgârtnerei bei der Effûîâdlüllg der Lebensâuüerungen dcr Nicderem Amnioten [Reptilicn) Von HM15-Güwrzn PETzo|.D, Bcrlin I n 11 a I t 1. Einiühumg. - Dcr Funktionswnndcl dcr Znologischcn ûiirtcn ln dcn \·crschic·1Ici1r:n Gcscllschaftscrdnungcn - vicr Hnuplaulgnbcn modcmcr Ticrgààrtncrcl lm scala- ]i$l(§Cl1C¤ staat ,,....,...,...,,......................,......... , ,,....,...... 486 2. Kurzcr hlstnrlschcr Abril} dcr Haltung von Amphibicn und. Rcptlllcn und dcr damit vctbundcncn crstcn wisscnschalïllchcn Erkcnnlnissc ................,,,......... 49] 3. Bcobaclltungcn an und Expctimcntc mit Tcrmricntlcrcn als iillcgricrcnde Kompa- ncntc hetpetologîschcr Forschung - Ergcbnissc und Problcmc dzlrgcstcllt rm Hand ausgewâhltcr Funktiunskrcisc ............,..........................,....,... SIJ3 3,1, Funktînnskrcls dcr Fortpflanzung ...............................,........ 504 :1.1.1, Scxuatdimnrphismus .............,.......,........,................ 506 :,1.2. Mnturitâtsaltcr ..,.....,......,.....................,.............. SIS 3.1.3. Gcschlcchtcrcrkcnnung l,S•:x rr:tog11lti¤n'} ....,...,................. SI? .3.1.-L Balzvcrhnltcn und Kopulatinn .....,.................,...,...,.,.... 522 3.1.5. Tragzcit und Amphigonia rctardatn .,......,...................,,.... 552 3.1.6. Gcburz bzw, Eiablagc ..........,...., . ,,....,............,........ 565 3.I,7, Fottpfl.1nzungspcriodlzitât .,.......,...,..,....... , ..,.............. 573 3.1.8. Brutpllngc ........,,...,.....................................,..., 58} 3.1.9. Ei- und Gclcgcdatcn ...................,....,...................... 6I1 3,1.10.1¤kub.ari¤nsz.¢ir .................................................... Bl 9 1.1.11.ûcnctisl:hc Ffûgüh ...............,..............................., 629 :.2. Funktinnskreis dcr postcmbryonalcn Omogcnin .......,..............,..... 648 3.2.1. Wachstum und Entwicklung ..,,..,,......,............,....,,,..... 648 3.2.2. Fârburlg untl Zeichnung ......,..,....,...,...........,...,.,....... SS? 3,2.3. Regcncration ,,..,,......,..............,.....................,..... E15? 3,2,4, Hâl,||1.ll’|E (ECdys(5} .......,.,...... · ·..... . ,....,.................,.. 66U 3.2.5. .Longl':vitï n:Cords' - zur Fragc dcr Lcbn‘nscrw:lrt¤mg ven làmphibicn und; Rcptillcn .......,..,,.............,.......................,.,. . 6ül 3.3. Funktionskrcis dcr Ernâhrung .....,..,,............. . ..................... (16S 1.3.1. Nahrungssuchc und qzufnahmc ....................................·. 668 3.3.2,VCI'dê\1\ing, Exkrction, Dcfâkntinn ..,...,,.......................... 639 :.3.3. Gcwûllbildung und Gasrrolithcn, Kcratophaglc, Kzmnîbalismus ........ 695 ·l, Kurzc Anrcgungcn :u tcrraristlschcn Beubachtungnn des Rcptllicnvnrhaltcns aus andcrcn Fimktionskrclscn ..,.....,........,..,....,. À .................,....,, TD2 5. Zur Rclcvzmz tcrrnristischcr Fvststcllungcn Iür hcrpcwloglschc Fragun und zur Bc- tinflussung dcr Lcbcnââuüfrungcn düffh Tcrmrlcnhaltung ...................... TOS S. ArtenscI1uIz—Progrnmme im Zontcrrarium und lhru Purspcktivcn tliskuticrt rm nus· gcwâhlterl Rcptilicngruppun .,.....,.................. . ·..··...., . ,....,..,... T20 7. Schluflhcmnrkungcn .............................,.........,,...,.,,...,,,.,., î¢l.| 8 Sthriftlum _...____.__,__.......................................,,,..,,,,,,,, 745 Voir analyse p. 37 de ce bulletin. 56