bulletin de la
s©cnëTÉ ¤—¤EnPÉT©l.©<s¤©uE
DE FRANCE
( 4- mumzsms was
  |\l° 36
   . · .  
    -lll    
"·_"\`à   I-LIÉY   ·_·: •  
  I lsüàz III" I': I · ' : I. l • I l  
]·•(I

1* •
I
   c.,   `
ï  
maucomnss HERPÉTOLOGIQUES D'0RLÉANS
1-2,0 Juan 1985}
Les comptes-rendus du colloque national d’Herpetoiogie, quis'est
tenu du 26 au 30 juin 1.985 dans la ville o"ORl.EAlv'S ont pu être
édités grâce à une subvention exceptionnelle de la Municipalité
wontmns.

BULLETIN DE LA
SOCIETE HERPETOLOGIOUE
DE FRANCE
4¤ trimestre 1985 — n° 36
SOMMAIRE
RENCONTRES HERPÉTOLOGIOUES D'ORLÉANS
l26-30 Juin 1 985]
• Editorial
J.|V|. FHANCAZ ....................................... 1
• Caractéristiques des Uropeltidâs et leurs rôles
C. GANS ........................................... 3
• Utilisation des isotopes pour I'évaluation des métaholismes
dans les populations de Reptiles
C. GRENOT .......................................... 5
• Renouvellement de I'eau et bilan énergétique iournalier chez
Eremfas 0!fvfsn' et Acanthodacryfus pardafrls (Sauna, Lacertidae}, en
milieu naturel. Iles lterkennah lïunisiel
Fi. VERNET, C. GHENOT et S. NOUIRA ....................... 13
• L'éIimination nasale rfâlectrolytes chez le Varan gris, Varanus
griseus Daud. (Saurm, Varanfdac}
IV!. LEMIRE et FI. VERNET ................................ 20
• Modifications physiologiques affectant les Amphibiens en
métamorphose lors du passage du milieu aquatique au milieu
terrestre
J. HOURDRY ........................................ 28
• Données squelettochronologiques sur la croissance, I'âge et la
structure des populations de Sphenodon punctatus. (Repwia,
Rhynchocephalia)
J. CASTANET, D.G. NEWMAN et I-!. SAINT-GIRONS ............. 33

• Un modèle de couveuse thermostatée pour I'incuhation en
écloserie des oeufs de Tortues marines
J. LESCURE, CI. LECHAT, F. RIMBLOT et J. FRETEY ............. 36
• Le Protée aveugle des cavernes disparaitre—t-il ?
J.P. DURAND ....................................... 43
• Place du Crapaud commun, Bufo bufo, dans Palîmentation du
Blaireau européen, Mefes males
CI. HENRY ......................................... 49
• Analyse de la parade sexuelle de Triturus helverfcus (Umdela,
Salamandr:`dae}
P. WAMBREUSE et V. BELS .............................. 51
• Vie de la Société. Informations ...................... . 53-64
CUNTENTS
ANNUAL MEETING OFITHE FRENCH HERPETOLOGICAL SOCIETY
IDRLEANS - June 26-30, 1985}
• Editorial
J.|\··'|. FRANCAZ ....................................... 1
• Uropeltid characters and their roles
C. GANS ........................................... 3
• The use of isotopes for measuring energy metabolism in free-
Iiving Reptiles
C. GRENOT .......................................... 5
• Water turnover and daily metabolic rate in Eremias offvferf and
Acanthodactyfus perdalis (Sauna, Lacertfdae} in field. Kerkennah
island (Tunisia}
R. VERNET, C. GRENOT and S. NOUIRA ............... . ..... 13
• Nasa! sait elimination in the sand goanna, Varanus griseus Daud.
[Sauria. Vararuidae}
Nl. LEMIRE and R. VERNET .............................. 20
• Physiological changes in Amphibiens during the metamorphic
evolution from aquatic to terrestrial habitat
J. HOURDRY ............................._.......... 28

• Slcelotochronological data on the growth, age end population
structure of Sphenadun punctatus (Reptile, Rhynchocephaffa}
J. CASTANET. D.G. NEWIVIAN and H. SAINT-GIRONS ............ 33
• A Model of tbermostated incubation utilizahle in hatcheries for
eggs oi sea-turtle
J. LESCURE. C. LECHAT, F. RIMBLOT and J. FRETEY ............ 36
• Will the blind Salarnander disappear 7
J.P. DURAND .............. . ............,........... 43
• Place of the common toad. Bufo bufo In the european badger's
dia! Mefes males
C. HENRY .......................................... 49
• Mating behaviour of Trfturus hefvetfcus (Ur00'ela, Salamandrfdae}
P. WAMBREUSE and V. BELS ............................. 51
• News from the society. Informations ......... . ......... 53-64

Buli. Soc. Hérp. Fr., 36 (1985I : 1-2
EDITORIAL
Pour la deuxième fois, les Rencontres de la Société Herpétologique
de France, X1/èmes du nom, se sont tenues à Orléans du 26 au 30 juin
1.985. Alors que les Rencontres de 19 72 étaient celles d’une toute jeune
Societé, peu de temps aprés son Assemblée Générale constitutive
d'Angers, les X1/emes Rencontres étalent celles cl’une société adulte,
ayant désormais une audience nationale et internationale ,· la présidence
cl'honneur en était assurée par le Proi Carl GANS (U.S.A.}, que nous
remercions bien vivement.
Un soleil ma gninque était au rendez- vo us, ln vitant les congressils tes
à lézarder sur le Domaine universitaire, entre forêt et lac. Mais l ’appel des
communications était le plus fort et ils se sont retrouvés dans l’amphi-
théâtre 3, hélas privé par la volonté des architectes de tout éclairage
naturel.
Après l’accueil par llrl. le Professeur OUEN TlN, représentant le Prési-
dent de l’Université et le Directeur de l'U.E.Fl. de Sciences fondamenta-
les et appliquées, tous deux empêchés, la journée du jeudi 2 7 lUl;"'l a été
consacrée essentiellement aux communications o"Ecophysiologie et
d 'Ecologie des Amphibiens et Reptiles, celle du vendredi 28 aux autres
communications scientifiques, l 'après-midi du samedi 2.9 étant tradition-
nellement réservé aux communications d 'élevage et de terrarl`ophili`e.
Les réunions des commissions se sont tenues le vendredi apres-midi
au Laboratoire de Biologie cellulaire et animale (Prot OUENTlN},
l'Assemblée Générale annuelle prenant sa place le samedi matin.
ll tut largement rendu compte de ces Rencontres l-lerpétologiques
dans la presse locale lLa République du Centre}, ainsi que sur les ondes
ou intervinrent notre Président J. LESCURE là FR3-Centre} et J. CA S TA-
NET (Radio-France Orléans}.
Mais les Rencontres Herpétoiogiques avaient aussl leur pied-a-terre
en ville, sous la forme d'une exposition d 'affiches, dans un restaurant de
la Place du Martroi. Une présentation publique de films a eu lieu le jeudi
27 en soirée au Centre Régional de Documentation Pédagogique, avec
l’aide de Monsieur NUGUE, professeur de Sciences Naturelles détaché au
C. R. D. P. Nous avons été accueillis dans les salons du X1/éme siécle de
l 'Hôtel de Ville d ’Orléans par lltl. FRANCK, professeur de lettres, dont on
lira plus loin la remarquable allo cu tion, et par Mlle Christine PA RENÉ étu-
diante en biologie, conseillers municipaux représentant le Maire
d’Orléans. Un banquet à St Cyr-en- Val devait clore la journée du ven-
dredi.
1

La découverte des espaces natureis s’est faite en deux occasions. Le
samedi en fin d’après-midi M. ROUSSEAU, Président de i24ssocia tion
pour ia Protection du Site du Loiret nous a fait découvrir ies bords du Loi-
ret depuis ie Château de ia Source ,iusqu’à ia roseiière expérimentale du
Pont Saint-Nicoias. La dimanche 30 juin, nous étions accueiiiis dans ie
Domaine de Chambord par M. FORGE ij ingénieur en Chef représentant
ie Commissaire à iûflménagement du Domaine, qui nous en présentait
i aménagement forestier et cvnégétique, ainsi que ies travaux de recher-
che scientifique qui y sont actueiiement menés. L 'après—mid.â nous nous
partagions entre ia visite du Château de Chambord et ceiie de ia réserve
natureiie privée de ia Chesnaye (La Ferté Saint-Cyr}, où nous accuerïiait
Mme Catherine HENRK au nom du Comité départementai de ia Protec-
tion de ia Nature et de i 'Environnement du Loir-et-Cher.
Nous espérons que ces Rencontres d ’Oriéans ont iaissé un bon sou-
venir aux participants et nous leur donnons rendez- vous. égaiement pour
ia deuxième fois depuis ia création de ia S. H. F., à Angers, fin juin 1986,
chez notre ami ie Prof. G. MA TZ.
J. M. FRANCAZ
N, D. L.R. Tous ies résumés des communications présentées à Rennes ne peuvent être pubiiés
dans ce seui numéro. Ceux de MM, AHNTZEN, MA GRANER, SERVAN, VASSEROÉ
LDGERDT et ADAM paraitront dans ie prochain iascicuie,
2

Bull. Soc. Herp. Fr., 36 USBS} : 3-4
CARACTERISTIQUES DES UROPELTIDES
ET LEURS RCLES
par
Carl GANS
Résumé - La spécialisation à une vie souterraine des serpents Uropeltidés explique bien les
caracteres utilisés pour les classer. L’ana|vse de ces caractères permet un commentaire
général sur Vinterprétation de telles adaptations.
Mots clés : llopeltidés - Adaptations - Serpents fouisseurs.
Abstract — The specialization for underground existence of the uropeltid snekes well
explains the characteristics utilized in their taxonomic placement. Their analysis permits
general comments on interpreting the nature of such adaptations.
Key words : Uropeltids — Burrovving snakes — Adaptations.
Nlon propos consiste à résumer une Série d’études portant sur un
groupe de serpents fouisseurs apparemment primitifs. Les Uropeltidés
sont constitués par un assemblage endémique de quelques 35 espèces
rencontrées dans le sud de |’|nde et à Sri Lanka. Ces formes ont été décri-
tes au cours du siecle dernier et des travaux ultérieurs occasionnels se
sont fondés sur un spectre de caractères qui ne paraissent avoir aucun
rapport avec un aspect fonctionnel. Uassemblage a continué à étre men-
tionné dans les manuels, mais sans aucune compréhension de son statut
biologique ou de sa place écologique. Parce que je m’intéressals à ce pro-
bléme général. ]'ai décidé de visiter les localités de Sri Lanka et de |’lnde,
pour voir les animaux sur le terrain et récolter du matériel pour procéder à
une ré-évaluation de leur taxinomie et de leur morphologie.
En même temps. j’ai obtenu une information appréciable sur leurs
biotopes et sur la manière dont Venvlronnernent de beaucoup de popula-
tions a changé. conséquence dela modification dela végétation d'origine
par Vagricuiture et par Vintroduction de substances chimiques.
L'analyse des différents caractères mentionnés dans les travaux
taxinomiques originels et de caractères découverts en manipulant les ani-
maux a conduit à des généralisations qui, bien que sans surprise pour un
spécialiste en anatomie fonctionnelle, mérite une attention particuliere.
La première est que les spécialisations sont associées avec les méthodes
de formation du tunnel et avec le déplacement à travers les sols graniti-
ques des montagnes du sud de l'lnde. Fait important, elles reflètent le
mode de prédation et la réponse de ces serpents à la prédation. Sur ce
point, il est intéressant de remarquer que le procédé de défense Contre
des prédateurs occupant des aires à la surface du sol est différent de
celui mis en oeuvre contre les prédateurs capables de suivre les Uropclti-
dés dans leurs tunnels.
3

Chaque caractère ne remplit pas un rôle particulier mais un certain
nombre d’entre eux Sont organisés au sein d'un complexe qui accomplit
un certain rôle. La plupart des caractères paraissent en outre associes par
rapport à plusieurs rôles, de telles sorte que leur developpement apparaît
comme synergique.
Si |'on considère la discussion actuelle de savoir si chaque fonction
possede un rôle adaptatif, il nous paraît important de signaler Vexîstence
de certains caractères dont le rôle adaptatif peut être interprété de plu-
sieurs manières. Par exemple, la présence d’écail|es lisses pourrait être
appréciée a la fois en termes de réduction du frottement de glissement
dans Vune ou |'autre direction et en termes d'apparence visuelle lirisa-
tion} de la structure qui possède ces propriétés mecaniques. Ce dernier
rôle est plus evident car les herpétologistes sont des animaux visuels, et
pourtant cette interprétation est fausse.
Tandis que Vanalyse apporte des données concernant les spécialisa-
tions de ces animaux, quelques caractères signalent les Uropeltides
comme de simples serpents typiques et ne montrent pas de modifica-
tions particulières. De plus, pour un certain nombre de caractéristiques,
par exemple la présence dans la peau d'un pigment soluble dans l’alcooI,
apparemment des ptéridines, on ignore encore le rôle biologique qui leur
est associe.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
GANS, C. (1973} — Uropeltîd snakes — survivors in a changing world. Endeavour.
32 1115} 2 50-65.
GANS, C. (1976} — Aspect of the biology of uropeltid snakes. fn .· A. d'A.
Bellairs and C.B. Cox eds. Nlorphologv and Biology of Reptiles. Lrinn Soc.
London. Symp., (3} I 191-204.
GANS, C. and BAIC, D. (1977} — Regional speciaiization of reptilian scale
surfaces : Relation of texture and biological role. Science, 195 l42B4l :
1348-1350.
GANS, C., DESSAUEH, C. and BAIC, D. l197Bl — Axial differences in the
musculature of the Llropeltid snakes : The îreight-train approach to burro-
wing. ·S`c.·'ence, 199 [4325} : 189-192.
GANS, C. (1978} - All animals are interesting ! Presidential Address. Amer.
Zoo}., 18 l1l : 3-9.
GANS, C. (1979} — A subterranean snake With a funny tail. Natura} Hist., BB
15} : 70-75.
NUSSBAUNI, A. and GAN5, C. (1981} — On the Jchtyophfs Mmphfbfa .·
Gymnophiona} of Sri Lanka. Spoùa Zeyfanica, 35 (1 and 2} 1 137-154.
GANS, C. and FETCHO, R. (1982] — The Sri Lankan genus Aspidura (Serpen-
tes : Reptilia : Colubrîdael. Ann. Carnegie Mus., 51 (14} : 271-316.
C. GANS
Department of Biological Sciences
The University of Michigan, ANN ARBOFI
IVIICHIGAN 48109 U.S.A.
4

Bull. Soc. Herp. Fr., 35 l1985l : 5-12
UTILISATION DES ISO_TOPES
POUR L'EVALUATlON DES METABOLISMES
par
Claude GFIENOT
Résumé - l.'utiIisation des isotopes (22Na. BH et 180} permet la mesure des metabolismes
hydrique et énergetique des Heptites dans leur milieu naturel. La méthodologie et les techni-
qàies de terrain sont schématiquement décrites. Le coût élevé de l'eeu doublement marquée
l HH1BGl restreint son application à des espéc es de faible poids. Quelques exemples carac-
téristiques concernant les Lézards sont donnes. L'utElisation simultanée des isotopes pour
une analyse métabolique plus fine en milieu naturel est proposée.
Mots clés : Eau doublement marquée — Eau tritiee — Lézards · Oxygène 'I B - Sodium 22 — Taux
de renouvellement d'eau - Taux métaboliques - Technique de terrain.
Abstract- The use of lsotopic tracers l22Na, BH and 180} has made possible the measure-
ments of field water turnover and metabolic rate ln Reptiles. Methodology and techniques oi
animals in the field are quickly described. But the high cost of the doubly—labe|led water limits
the study of low weight species. Some typical examples on lizards are given. The applicability
of these methods is discussed. The simultaneous use oi isotopes to obtain more informations
in animals in their natural habitats is proposed.
Key words : Doub|y—label|ed water · Field technique · Lizards - Illletabolic rates - Oxygen 1 El -
22 Sodium - Tritisted water - Water turnover.
I. INTRODUCTION
L’utilisation des isotopes stables et radioactifs contribue à la mesure
de certains paramètres physiologiques, en particulier d'ordre métaboli-
que, chez des animaux en liberté. L'emploi de |'eau tritiée l3HHOlÉ du
radiosodium 22 l22Nal et de |’eau doublement marquée (3HHl O},
représente un nouveau progrès en énergétique écologique (cf. la mise à
iour récemment publiée de BUSCAHLET et GHENOT, 1985}.
Dans une etude bioénergétique de terrain, le choix d'une méthode de
marquage dépend des caractéristiques biologiques de |'espèce en cause,
des moyens financiers disponibles et de la réglementation en vigueur au
sujet de Vutilisation des radioisotopes dans la nature. Les trois marqua-
ges étant compatibles entre eux, leur combinaison est donc plus riche
que leur utilisation individuelle. Le protocole expérimental est resumé
dans la figure 1.
5

CPM 4
I
l ne«?ë;ï::üa· l
I P I IHIIG r
l ..
  : ‘ “·\  
 .   *   J ,____ I I1 ·">\ _ ·  
  ```` —· -·—— `   nvz "î"*é"_â`—î; ''‘' ···— ‘ · "=.s·:::··;·..°\` ..
mm =·»« =·»»
t IL 1¤.imi¤¤   ai snjmian Il
C-*?'l||'|lE . `A  nstnruzn
,-¢·Tt\   . Ez-.? * ' ·
' .-Ã r ._  -_ iurnrwi ne ru naw-
    _ I-hJ—` — Iatmuu naturelle
J   I _  l  è-D IIITGPBIE
·....··. = "*" °   :::::·:,*;.°:::;
··*··~•=• =~ É   ·« ` ZîlEZ.’î§.i.,Éîi..E§
'*"‘W"¤"°"¤ nïlu Prelevennnu Wrlu
·     .5..,,,     ..$:.. ,.L. .r ··   W .
- Billll Huîlilioflltl : ’
1 ` \ §"î:£ î‘«§‘·'..> JÉTQ R
El S Ni irunèlf mlî :
Nid I ui L EH Pv d HM ww- EE`, ut N Inu>1¤d¤é\îl;:Lîm•¤.I lib, W;]
1 î 0 Il el lh initiaux i s HI'Ii'|\ (D; i|'\IlJ¤ · HQ? lâ! U"
T.:-ux du Flux hydriquc
rmxssancn nt flu; la Q (Em, ; 'ahln diem. cur-
n.. .v..,..r... rm"' ‘°‘°'“’
Figure 1 : Schéma nâu protocole expérimental utilisant des isotopes (Sl-I,
180 et 2 Na] en bioénergétique écologique (application aux
vertébrés) (d'après GRENOT et al., 1983].
II. PRINCIPES ET AVANTAGES DES MÉTHODES
A. Méthode au radiosodium 22
La détermination de la quantité de sodium (Na} ingérée pendant un
intervalle de temgs "t" repose sur |'analyse compartimentale dela cyné—
tique du traceur 2Na. La radioactivité spécifique du 22Ne l22Nar'Na} est
la même dans le "compartiment du Na corporel échangeable" et dans le
flux sortant instantané de Na :
lil Na Ing. = Na Corp. éch. x Ln [22Nat1l22Naml
Na Ing. = C x [Na}A|im. C = aliments consommés
D’après (1}, le Na corporel échangeable est déterminé par mesure de
la pente dela courbe figurative dela décroissance logarithmique de 22Na
en fonction de la quantité de Na ingérée au cours du temps. La quantité
de Na corporel échangeable doit être constante, de même que la concen-
tration en sodium de Valimentation l[l\la]A|im.i laquelle doit être connue ;
de plus, Veau de boisson ne doit pas contenir de Na.
6

B. Méthode à I'esu tritiée
Chez un animal dont |’eau corporelle contient un isotope de l’hydro-
gène, ici le tritium, |‘activité spécifique de ïisotope décroît exponentielle-
ment avec le temps en raison de la perte d'eau marquée par évaporation
et excrétion et de |'entrée d’eau non marquée par la nourriture, la boisson
et l'eau métabolique.
Cette méthode permet de mesurer :
— le volume d’eau corporelle totale ·lECTl, par dilution isotopique
après un court temps d'équililJration ;
— les flux hydriques, entrant et sortant lFe et Fsl. par le taux de
renouvellement de l'isotope ll'animal doit être en équilibre hydriquel ;
- la consommation alimentaire chez les espèces qui ne boivent pas.
à partir de la mesure de Fe leau liée à Valimentation + eau métaboliquel
connaissant la composition du régime et la teneur hydrique des aliments.
(2l Eau Cons. = ECT >< Ln l3H2Ot1l3H2Otûl
La technique au 22Na se révèle précise dans |’étude des bilans nutri-
tionnels des prédateurs d'ir1sectes (ou de vertébrés], car la teneur en Na
des proies reste constante d'une espèce à |'autre. ce qui évite d'effec-
tuer des analyses fastidieuses du régime alimentaire du prédateur.
Uinterprétation en est plus délicate pour les espèces végétariennes ou à
régime diversifié. Son emploi conserve cependant certains avantages.
Etant donné le très faible taux de renouvellement du Na corporel, une
seule injection permet de suivre la décroissance et la radioactivité de
l'anima| en milieu naturel pendant plusieurs saisons. De plus, la radioacti-
vité corporelle en 22Na peut être mesurée sur le terrain a l'aide d’un
compteur à scintillation solide portable, à tout moment et sans prélève-
ments humoraux. Le double marquage SH ou 22Na est souvent préféré
au simple marquage car il fournit a la fois le renouvellement du Na et de
Veau dans Vorganisme, permettant ainsi d'établir directement un bilan
complet de la consommation d'eau et de la matière sèche.
C. Méthode à |'sau doublement marquée [SH et 1BOi
Le taux métabolique naturel iT|V|Nl d'un animal peut être mesuré par
son activité respiratoire lsans connaître son régime alimentairsi, en mar-
quant son ECT. En raison de la réaction : CO2 + H2O :: l—l2CO2, cataly-
sée par Vanhydrase carbonique du sang, s’établit un éâiuilîbre isotopique
de 180 entre |’eau et le CO2. L'excès isotopigue de 1 O du ECT décroît
plus vite que l’activité spécifique du H car 180 est perdu
à la fois, sous forme de CO2 et d'eau. Ainsi, la différence entre les
quantités perdues de 3H et de 180 permet de déduire le taux de produc-
tion de CO , donc le T|\i'l|\l. Par un raisonnement analogue à celui qui con-
duit à ia relzation (2}, on obtient la quantité de CO2 produite pendant un
temps donné   à partir de Véquation suivante :
is: 002 = Ecr >< Ln i?·i—iu léoüiguuléom >< Bui-io,0i3i-iuo,,i >< orly
rx étant la proportion de O2 dans le CO2 et y étant celle de O2 dans Veau.
7

Les formules (1}, (2} et I3} sont employées si les compartiments
sodique et hydrique sont stables. En revanche, si la taille des comparti-
ments varie linéairement ou exponentiellement avec le temps, des formu-
les plus complexes doivent étre utilisées lcf. NAGY, 1980; NAGY et
COSTA, 1980 ; BUSCARLET et GFIENOT, 19851. Par cette méthode, il
est possible de déterminer, dans un même écosystème, les bilans éner-
gétiques globaux spécifiques, sans pour cela connaître le régime alimen-
tàaziilî des animaux, ce qui est indispensable dans la méthode utilisant le
a.
III. EXEMPLES D'APPLICAT|0|\I SUR LE TERRAIN
A. Marquage au 3H
L'estimation à l'aide de l'eau tritiée de la consommation alimentaire
d'animaux vivant en milieu naturel a surtout été réalisée chez des Flepti-
les ne buvant pas et, en particulier, chez des Lézards déserticoies IMIN-
NICH et Sl-IOENIAKEFI, 1970 ; NAGY, 1975 et 1932a ; NAGY et
SHOEMAKEH, 19751.
Nous avons étudié le Lézard agamidé Uromastix acanthinurus
(300 gl. ll vit au Sahara et a pour seul source d'eau, |’eau liée à son
régime végétarien IGRENOT, 19761. En été et en automne, la végétation
généralement très sèche ne permet pas à Uromastrbc de maintenir son
équilibre hydrique et pondéral lGFlENOT, 1981 ; LEMIRE et ai'., 1982}.
Le Fe est faible, de 0,40 lanimal à jeun] à 11,40 ml kg`1j`1. Considé-
rant que la teneur en eau des rares plantes pérennes est d'environ 40%,
la consommation végétale peut alors être évaluée de 0 à
28,51g kg'1j'1 (0 à 17 g de matière sèche}, soit 0 à 305 l<J
kg' i' .
En général, le maximum d'hydratation des plantes 170% et plus} sur-
vient à la saison des pluies au printemps. A cette période, Uromastix se
nourrit abondamment, le contenu stomacal peut atteindre 8 à 13% de sa
masse corporelle totale. Le Fe est relativement élevé, de 55,5 à
91,0 ml kg`1 j_1 correspondant à une consommation de 79 à
130 g kg`1 j`1 [24 à 27 g de matière sèchel, soit 431 à
485 kJ kg`1 F1. C'est à cette époque que la croissance desjeunes est
maximale et que les réserves de graisse sont constituées. Le Fe minimal
d'Uromastr3c pour constituer son équilibre hydrique est d'environ
17 ml kg*1 ]`1 len conditions semi-naturelles en automnel.
B. Marquage au 22Na
La mesure de la consommation alimentaire à l'aide du 22Na, dont la
méthode a été mise au point sur des insectes par BUSCARLET en 1974,
s'est essentiellement généralisée à l'étude des Mammifères lcf. BUS-
CARLET et GHENDT pour revue].
Récemment, la consommation en insectes d'un petit Lézard Scinci—
dae australien, Lamprophofrls gufchenotf 11 gl. a pu être mesurée en
8

milieu naturel, grâce à Vestimation des taux de renouvellement lTFl} du
22Na iFig.2l. Ces TR varient saisonnièrement, correspondent à
1,29 pmoles F1 en automne; 0,09 en hiver; 1,17 au printemps et
1,86 en été. équivalant respectivement à la consommation de 9,55 ;
0,65 ; 9,39 et 13,75 m de matière sèche j`1 l(3ALLAG|—lEFl et af.,
9
1*983). a b
È 1
-8 1* •
É 1oo I É 1.2 " °
à | E 1
QE ao I I. É; '
3 " ¤ gro;
E ào É E •
s 0 =·~°=°
   
È g Na corp ech=66,4 1*0.63 1 0.,,
M do Na corp tot :72,2 P¤·6—’â â TR Na=0,304pupes+D,093
2
0,4 U,6 0,8 1 1,2 1,4 1,61,8 I- 1 g 3 4
Pnids ig] CDI180I'I’IITIûii0U innmbro du puposfiauri
o C
È
È -¤_··s E
2
Il
E -·û,8
.5
-1l
E -1,2
E
*5.} -1,11
E
É "¤
  Aulnmnc Hiver Printemps Eté
É -:,-2
É 0 co ao 120 rw o ao no
Temps ii i'
0,65mg MS j·‘(consom. insectes $13,75mg MS j-!
(hiver) [été}
Figure 2 : Mesure dela consommation alimentaire à l'aide de 22Na Chez
le Lezard Scincidse australien Lampropholfs guichenûtf
ld'après GALLAGHEH et al., 1983].
al — Corrélation logarithmique entre le Na corporel total et le
poids du Lézard.
bi - Correlation entre le taux de renouvellement du Na et
l'ingesti0n alimentaire du Lézard.
ci — Evolution des variations de Vactivîté du 22Na dans une
population naturelle de Lézard au cours des saisons.
9

C. Double marquage au 3H et 180
ll est impossible de mentionner ici toutes les études effectuées sur
les Lézards lof. BUSCARLET et GRENOT, 1985}. Nous avons étudié les
flux hydriques et les taux métaboliques journaliers chez deux especes de
Lacertidés des iles Kerkennah (Tunisie} : les résultats sont reportés dans
un article de ce numéro du Bulletin [VERNET, GHENOT et NOUIHA,
1 985}.
NAGY (1982b, 1983] a suivi les variations saisonniéres du TMN de
trois populations de vertébrés dans ie désert de Mohave : deux espèces
de Lézards lguanidae, Uta stansburfana (2,5 gl, insectivore, actif 10 à
11 mois de |’année (fig.3l et Sauromarus obesus (167 gl, herbivore,
actif seulement 4 mois par an ainsi que le Lièvre Lepus cafifornicus
(1,8 kg}. actif toute |'année. Les dépenses énerglétiques annuelles sont
obtenues à partir des valeurs des TMN (|\·‘|J.an` l divisées par le poids
lg} élevé à la puissance 0,80 pour les Lézards et 0,67 pour le Lièvre. Les
valurs respectives exprimées pour 100 g d'animal sont : 2 4 MJ. an`l
pour Uta, 1,2 MJ. an`l pour Sauromarus et 60 MJ. an`l' pour Lepus.
Les besoins énergétiques des Lézards représentent dans ce cas 2 à 4 %
de ceux du Lièvre.
ï—
E ::.6 Uta sransburiana
S
E os
E juvéniles
E 0,-É ~ J
3 femelles _·  '_
E 03 de1an\€·`;'<. —""‘·`fea11e!|es
g _. ‘ \_aduIte$
é'     "—<’
_¤ 0.1 x   ‘t___'
TE  
V E âI1S .\
É D'] I I ponte ·"·»,____
,*1 G S H
JFMAMJ'JASOND
ITIUIS
Figure 3: Variations saisonniéres du taux métabolique naturel d'une
population de Lézards Uta sransburfana dans le désert de
Mohave [d’après NAGY, 1983}.
La comparaison des régressions allométriques des TMN des Lézards,
Rongeurs et Oiseaux lfig.4l montre que le taux énergétique d'un Lézard
de 100 g, en activité, correspond à 6% de celui d'un Rongeur et seule-
ment 3% de celui d'un Oiseau de même poids lNAGY, 1982bl. Ces dif-
férences métaboliques sont encore plus importantes si on les estime en
dépenses énergétiques annuelles.
10

*°°° oiseaux Ã
É HJ j—i:10,2g°·"\·
5 mn Rowcsuits IB2
3 k~·l l`1=‘i*§°"” jïhrtuclüophnrus)
È L "
g tszanos isumioas x ¤.¤
g kJ ]'1:O,2'2ü§°¤s° /*'
s , `»
;E l yu/Lézards [Lacarlidan et Tnildaa)
É ///  
lg ll.} I 'IU '|00 'IDDD
Masse corporelle (Q)
Figure 4 : Comparaison des régressions allométriques des taux métabo-
liques naturels dans 3 groupes de vertébrés ld'après NAGY,
1 982}.
IV. CONCLUSION
La validité de chacune de ces méthodes a fait |’olJjet de nombreux
contrôles en laboratoire, qui indiquent des écarts variables selon Vespèce
étudiée et selon le mode de marquage employé EBUSCAFILET et GHE-
NOT, 1985}. Parmi les trois méthodes de marquage, celle qui utilise
3HHl Bo est la moins restrictive en ce qui concerne le mode et la nature
de Valimentation et la plus fiable pour ce qui est de la variation des com-
partiments. En revanche, c'est la plus onéreuse d'emp|oî, en particulier,
chez les animaux de grande taille.
La détermination des TMN de différentes espèces sauvages apparte-
nant au même peuplement, est d'un intérêt fondamental dans Vanalyse
écosystémique des ressources du milieu.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
BUSCAFILET L.A., (1974} — The use of 22Na for determining the food intake of
the migratorv Iocust. Oikos, 25 : 204-2OB.
BUSCAFILET L.A. & GHENOT C., l1985l — Utilisation des isotopes stables et
radioactifs dans les études bioénergétiques des populations animales en
milieu terrestre. Acta Oecofogica, Deco}. Gener., 6 I2} : 105-134,
GALLAGHER K.J., MOHHISZQN D.A., SHINE H. & GFIIGG G.C.. l1983i —
Validation and use of Na turncver to measure food intake in free—rangîr1g
Iizards. Oecofogfa lBerIinl, 50 : T6-82.
GFIENOT C.J., [1976} — Ecophvsiologie du Lézard saharîen Uromasrfx
acanrhfnurus Bell, 1825 iAgamidae, iuerbivorel. Publ`. Lab. Zooi., E.N..S`.,
n° 7, 323 p.
GRENOT C.J., 11931} — Equilihres pondéral et hydrique du Lezard saharien
Uromasrfx acanthinorus. Bui'!. Soc. Zoo!. Fr., 106 : 49-55.
1 1

GRENOT C., PASCAL M., BUSCARLET L., FHANCAZ J.M. En SELLAMI M.,
l1983l - Méthodologie appliquée à Vénergetique écologique: bilans
hydrique et énergétique du Campagnol terrestre lArvfcoi'a rerresrrfs Sher-
manl dans un agrosystème de moyenne altitude [Haut-Doubs, France].
Bui!. Soc. Ecophysioi, 8 l1-2l : 75-105.
LENIIRE M., GRENOT C. Sn VEHNET R., (1982) - Water and electrolyte balance
of the free-living saharan lîzard Uromastùc aoanthmurus lAgamidael.
J. Comp. Physioi. B., 146 : 81-93.
NAGY K.A. (1975) — Water and energy budget of iree-living animals. Measure-
ments using isotopically labelled water. In : HADLEY N.F.. ed. Environ-
mental Physiology of Desert Organisms. 227-245. Dauden, Hutchinson
and Ross. Strandsburg. Pensylvania.
NAGY |(.A.. l1980} - CO2 production in animals ; anaiysis of potential errors in
the douhly Iabelled water method. Am. J. Physimi, 238 : 466-R473.
NAGY K.A.. (1 982ai - Field studies of water relations. ln : GANS C. En POUGH
F.H. eds. Biology of the Reptilîa, Academic Press, New York, vol.12 C
chap.2 :483-501.
NAGY K.A., l'I982b) — Energy requirements of free—Iivir1g iguanîd Lîzards. ln :
BURGHARDT G.|Vl. Br HAND A.S., ed., lguanas of the world Noyes Publi-
cations, Park Ridge, New Jersey : 49-59.
NAGY |<.A., [1983] — Ecological energetics. ln : HUEY R.B., PIANKA E.R. &
SCHOENER T.W. eds., Lizard ecology : studies of a model orgenism Har-
ward University Press, Cambridge : 24-54.
NAGY K.A. En COSTA D.P., 11 9801 — Water flux in animals : analysis of potential
errors in the tritiated water method. Am. J. Physioi., 238 : 454-465.
NAGY K.A. Br SHOEMAKER R.M., (1975} — Energy and nitrogen budgets of a
free—Iiving desert Iizard. Physfof. Zona'., 48 : 252-262.
* Ce travail a bénéficie d’une subvention de |'Université Pierre et Marie
Curie dans le cadre de |'Aide à la Recherche Universitaire 1982-1983.
CI. GRENOT
UA 258 du CNRS, Laboratoire d'EcoIogie
Ecole Normale Supérieure
46 rue d'U|m
75230 PARIS Cedex 05 (FRANCE}
12

BUII. Soc. Herp. Fr., 36 [1985] : 13-19
RENOUVELLEMENT DE L'EAU ET
BILAN ENERGETIQUE JOURNALIER
CHEZ Eremlas ollvferi ET Acanthodactylus pardalts
(Saurla, Lacertidae}, EN MILIEU NATUREL.
ILES KERKENNAH (TUNISIE)
par
Roland VERNET, Claude GRENOT et Saïd NOUIRA
Résumé — Le taux de renouvellement de Veau ITRE] et le taux mètabolîgue jiournalier naturel
lT|\llNl ont été évalués, par utilisation de l'eau doublement marquée l HH aül, chez deux
lézards sympatriques des iles Kerkennah : Eremias olivieri et Acantltoolactylus pardalis. Le
TRE est 2,5 fois plus élevé chez E.o. que chez A.p, (soit respectivement 1?,4 ml x
'IOO g`1 >< j`1 et 7,0 rnl><100 g`1 x j`1letleTMN Bfoispluslsoit250,4 J x g" >·c
j‘1 et 40,2 J >< g'1 >< j`1}, Les dépenses énergétiques journalières des deux especes sont
liées à leur rythme d'aI:tivitè, leur régime alimentaire, et leur Stratégie de chasse.
Illlots clés : Taux de renouvellement de |'eau — Taux métabolique naturel — eau doublement
marquée - Lacettlolae — Eremles olivierl - Acantltoolactylus pardalis.
Abstract — Water flux and energy rnetabolism were measured with douhly labeled water in
two sympatric species of Lacertldae of Kerkennah island, Eremias olfvierf (mean body
mass = 1.1 gl and Acentlzodactyluspardalis[4.5 gl inasemi-arid envîronmentliune 1933}.
Water turnover (WTO} a1nd field metabolic lFl\l'lFll rate of E.o. I1}'.4 ml x 100 gi`1 x
day"1; 250.4J x g` x day`1l· were 2.5 and ôtimes higher than those of A.,o.
l7.U ml >< 100 g`1 x clay`1 ;40.2 J >< g`1 >< day`1 respectivelyl. Daily energy expen-
cliture was correlated with difference between the two species in duration of activity period,
diet. foraging mode and reproductive period.
Key words : Water flux - Field metabolic rate — doubly labeled water - Lecertitlae - Eremias
olivieri - Acantliodactylus perdalis.
I. INTRODUCTION
Les recherches sur le métabolisme des Reptiles se sont considérable-
ment multipliées au couts de ces dernières annees lBEl\lNETT et DAW-
SON, 1976; BENNETT, 1978; 1982; 1983; CONGDON et al.,
1982 ; et NAGY, 1983]. La façon dont chaque espèce investit Vénergie
consommée est importante pour expliquer sa survie et son expansion.
Pour se nourrir, les Lézards insectivores peuvent utiliser deux types de
stratégie, soit la chasse à Vaffût, soit la quête extensive. Dans cette opti-
que, il nous a paru interessant de comparer les flux hydriques lTRE =
taux de renouvellement de Veau) et les taux énergétiques ITIVIN = taux
métabolique naturel} dans les conditions naturelles de deux Lacertidés :
Eremias olivierl [masse moyenne : 1,1 gl et Acanthodactylus perdalls
[masse moyenne : 4,5 9}. espèces sympatriques ayant des stratégies
démographiques sensiblement différentes.
13

®captura,n1a:¢zuag·n
at rafachu
I` — `T T É _, EI
I ·_ I ulninlhadxlylus wuamtnn.1
I l I r I » mmm namur uni
É"
I du | Ã '•",I
I I * I
I ç ( l' i
L. _I. _ - -
`'”` `E ' ' T
sunnns humm: zu. I ' e II
mmm: carrunts ' '
Mm: I' * ( ' |·t"I d.
Emu ._
I ,' # I
  •» I ( .1
a·
I , (I
., .. M L _ L _ _ _, _I
FIGURE 1
®r0c&pItIl'B
( I
I`, '``` ER *
I I, J |·§' ( r
I "' |
( =J J ’ I ç ( ( I J Q
O
! r Id "¤. I
_, I ' I I _. I J I •
·- I- ‘ I r
_ - A - - .I. --—- — .·
animaux E ç ( 'f ·‘ î' —|
uzcarruntswu I, I l' I
imuuuin: 4 I,
2ɧ§;‘Z *" I 1 .,   I
2)N¤»-marquis: -_ I I
¤ Lpcll If
\`J [QUE N I I gr (
I É I 1 ·-
9
c w un I_ __ 4. _ .._ «. _I'
( ' 9
I
FIGURE 2
1 4

®dèpfacem¤n!$
I- " ` ` # M `I _
I L I *·“‘ ", ;î'.Il1`î‘;î5Ei‘ """"‘ Èàïl
__ I / I
  . I
I     I
I Q  I
L LX _ _ _ Ã —— _____
DISTANCE MOYENNE ENTRE LE + -"`-’<·'·.__ T
PGINTd• LACHER il du IIECAPTIJIIE " /1 I
A¤:22.l2I,!m ___,...·- /2
z¤:i2,·¤î15·|m I _·’ _/ I
¤m5r:=2¤a21s¤u,··•r· |' »\ _. |
soma ez indfhl ·'
  I ' `I_`°
I \I\
= .·= M I. .._d \ L J
Figures : Expérience de capture-marquage-recapture chez Acanrho-
dactylus pardalrls et Eremias o,·'i'vr'erf. Fleprésentation cartogra-
phique de Vemplacement des terriers.
0 Capture et marquage ;@ recapture ;® distance séparant les
points de lâcher des points de recapture.
ii. Mxrémsi. ET Meruooes
Ce travail a été réalisé dans |'ï|e de Gharbi lArchipel de Kerkennah,
Tunisie} en juin 1983, sur deux quadrats d'un hectare chacun délimité au
sein d’une station préalablement décrite par |'un d’entre nous INOUIFIA,
1982}. Les flux hydrique et énergétique ont été évalués par |'ut|isation
de |’eau doublement marquée au tritium et à Voxygéne 18 selon la
méthode préconisée par LIFSON et lVlcCL|NTOC|< l1966l, puis reprise et
développée par CONGDON et al. I197Bl ; NAGY (1980-1982} ;NAGY
et COSTA (1980} ; BUSCARLET et GFlEl\|0T (1985).
III. RÉSULTATS
Sur |’ensemble des deux quadrats, 54 lézards ont été capturés lors
de la première campagne: 41 Eremfas l23 mâles + 18 femelles} et
13 Acanrhodacrylus I7 mâles + 6 femelles} lFig.1l. Ces animaux, une
fois marqués puis ïniectés, ont été relâchés à l'endroit exact de leur cap-
ture, puis des tentatives de recepture ont été réalisées après un délai de 4
à 6 jours. 90 individus ont été capturés au total lors de cette deuxième
campagne : 60 Eremfas lclont 19 marqués : 9 mâles + 10 femelles] et
30 Acanthodactylus [dont 5 marqués : 3 mâles + 2 femelles} lFig.2}.
Les distances séparant les points de lâcher des points de recapture furent
en moyenne de 22,8 zi; 15,1 rn pour E.o. et 22,0 1 18,1 m pour A.p.
lFîg.3}. Uestimation de la densité selon les indices de Linco|n—Peterson
1 5

et de Bailey nous a donné les valeurs moyennes de 41-42 ind.iha pour
E.o. et 20-21 ind.fha pour A.p. Le régime alimentaire de E.0. est très
éclectique et composé surtout d’Hyménoptères (40,6%}, d'Homoptères
(12,1%], d’Hétéroptères (12,1%}, d'Arachnides (6,6%}, de Colécptè-
res (5,5%} et d'Orthoptères i5,5%} ; celui d'A.p. est constituté essen-
tieliement de Coléoptères (54%} et d'Homoptères (30%} lTab.1I.
MAI 1981 * JUILLET t9B1· JUIN t9B3"
E0. A.p. E.0. A.p. E.0. A.p
Flux entrant I}‘,4:4,3 LU19,1
T.H.E in-14} [rt-=5l
ml ¤<119|]g`1 17,313,9 6,9:U,T
>< j` Flux sortant in-14} In- 5]
Taux métabolique 259,4:1145 49,2:41,1
J >< g' >< j' [r1-15I In-5]
Régime alimentaire différent identique différent
% Bnléoptère 51].9 $.9 2,9 19.9 §.E 54
% Homoptére 19,1 EU,4 29,3 26.9 12,1 39
% Fourmi 11,3 42,9 212 39,9 4|],E 2
% Hétéroptère 9,9 19,9 3,1 1,3 12,1 2
%divers  sp 1IJU ——— ——— ——— ~—- ——
Cycle iournalier d'auti·.ritê identique différent diffèrent
Durée tI'actiuité Hors du B U B U 7 5 3 5 TB 4_5
Tsrrierh ¤ j- ’ ' ’ '
Taux de gravidité des femelles 91% 59% 35% U 1UU'Il¤ 190%
' d‘après Nouira 1992 et 1983
" présente étude (située à 3U[i m des quadrats étudiés en 1991}
Tableau I : Comparaison de la densité, du régime alimentaire, des cycles d'actî—
vité et de reproduction ainsi que du taux de renouvellement de Veau
et des taux métaboliques d'Eremias oiivieri (Ec.} et düîlcenrhodacry-
fus pardaiis (A.p.} au cours de différentes périodes d’étude.
1 6

Au cours de cette étude, la plupart des individus des deux espèces
se trouvaient en équilibre hydrique et pondéral. Les flux hydriques étaient
2,5 fois plus élevés chez E.o. que chez A.p., soit respectivement
17,4 1 4,3 ml >< 100 g'1 x j` ln=14} et 7,0 ml >< 100 g*1 F1
ln= 5}. Chez les deux espèces, les différences observées entre les mâles
et les femelles ne sont pas significatives. Le taux métabolique naturel
lT|V|l\|l était 6 fois plus élevé chez E.o. (240,4 1 114,5 J >< g"1 ><
i`1 ; n=15l que chez A.p. (40,2 1 41,1 J >< g'1><j'1;n=5}
lTab.1i.
IV. DISCUSSION
Le TMN d'A canthodacryfus pardalfs, bien qu'extrèmement faible est
à rapprocher de celui évalué sur des espèces pratiquant la chasse à |’affût
l"sit-and-wait predators"l telles que Eremfas lrheooceliata dans le désert
du Kalahari (NAGY et ai`., 1984) et Cailrlsaurus draconoides dans le
désert du Colorado (ANDERSON et KAHASOV, 1981}. La grande diffé-
rence concerne les temps d’activité à |'extérieur du terrier : lors de notre
expérimentation, A.p. n'tait actif que 4 à 5 heures par jour contre 10,2
et 10,0 hr'] pour les deux autres espèces précédemment citées. La réduc-
tion de |'activité journalière semble apparemment contradictoire avec le
mode de quête alimentaire, mais, à cette pèriode de l'année, A.p. se
nourrissant essentiellement d'insectes de grande taille (53,8% des esto-
macs renferment des Coléoptères et 57,7% des l-lomopteres, en particu-
lier une espèce de cigale qui pullulait alcrsl, peut effectuer un repas
important en quelques prises, limitant ainsi ses déplacements. Le faible
taux métabolique trouvé s’exp|ique par cette faible activité. Il en est tout
autrement pour Eremras orïvferf, qui ne peut capturer d'aussi grosses
proies. Son régime alimentaire, plus opportuniste et plus diversifié,
nécessite de grands déplacements au cours d’une période active plus
longue (7-8 hfil. Son TMN est voisin de ceux de deux autres espèces
pratiquant également la chasse extensive ("wide|y foraging
prédat0rS"l : Eremias Iugubrfs du Kalahari (NAGY et ai'., 1984i et Cne-
midophorus tigrrls du Colorado (ANDERSON et KARASOV, 19611 qui ont
cependant des périodes d'activité plus courtes (2,75 hf] et 5 hl], respec-
tivementl.
En milieu naturel, le taux métabolique des Lézards dépend du temps
d’activitè à Vextérieur et peut représenter 2 à 8 fois celui d'un animal au
repos dans son terrier (MERKEH et NAGY, 1984]. Le mode de chasse
développé par E. o., associé à un temps d'activité assez long, peut expli-
quer les valeurs élevées de son TNIN.
Les flux hydriques des deux espèces étudiées sont également très
élevés. Malgré Vabsence d'eau douce libre à cette période sèche de
|'annèe, il n'est pas exclu que les individus puissent boire de la rosée au
cours de la matinée, ou bien absorber de l'eau à travers les téguments à
partir de |’humidité des terriers ou de |'humidité ambiante due à la proxi-
mité de le mer.
L’éva|uation des taux métaboliques de repos en laboratoire et son
extrapolation en milieu naturel devraient nous permettre dans un proche
17

avenir de pouvoir chiffrer Vefficacité réelle d’un point de vue énergétique
de |’un ou |'autre des types de quêtes alimentaires chez E.o. et .4.,0.
Bien qu'à cette saison, le taux de gravidité des deux espèces de
Lacertidés soit de 100%. 50% des femelles d'E.o. sont prêtes à pondre
(présence d’oeufs de grande taille dans les oviductes} et seulement 30%
chez les femelles d’A.p. Si les TMN des mâles et des femelles adultes
sont assez voisins, notamment chez Ec., celui des femelles pleines est
sensiblement plus faible, très vraisemblablement en raison de leur moin-
dre déplacement, Vénergie ingérée étant alors conservée pour la repro-
duction des oeufs.
La compétition interspécifique entre A.p. et E.o. est limitée par des
décalages du cycle journalier d'activité hors du terrier, des périodes de
reproduction et du spectre alimentaire, selon des schémas variant d'une
saison à l’autre et d'une année à l’autre (Tab. 1 }. Ceci permet d’expliquer
la coexistence de ces deux espèces dans un écosystème où les condi-
tions environnementales et ies ressources trophiques sont très fluctuan-
tes.
Remerciements
Nous remercions très vivement IVI. Louis BUSCARLET qui a réalisé
les dosages de Voxygène 18 au spectrographe de masse. ainsi que Mlle
Zchra HAOUAS et Mr. Mabrouk CHETOUI de la Faculté des Sciences de
Tunis, pour leur aide efficace sur le terrain.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANDERSON R./-'•.. et KARASOV W.H., (1981} - Contrasts in energy intake and
expenditure in sit—and-wait and Widely foraging Lîzard. Oecoiogfa, 49 :
67-72.
BENNET A.F. et DAWSON W.Fl., (1976} — Metabolism. ln .· GANS C. and
DAWSON W.R., eds., Biology Of Fleptilia. Academic Press, New York. 5 :
127-223.
BENNETT A.F., [1978] — Activity metabolism of the lower vertebrates. Annuel
review ofphysr'o!ogy, 400 : 447-469.
BENNET A.F., (19821 — The energetics of Fleptilian activity. fn : GANS C. and
POUGH F.i—l., eds., Biology cf Fleptilia. Academic Press, New York, 13 :
1 55-194.
BENNET A.F., (1983} — Ecological consequences of activity metabolism. ln :
HUEY B. ; PIANKA Fl. and SCHOENEH FLW., eds., Lizard ecology, Studies
cf a model organisms. Harvard University Press. Cambridge : 1 1-23:
BUSCARLET L.A. et GBENOT C., (1985} — Utilisation des isotopes stables et
radioactifs dans les études énergétiques des populations animales terres-
tres. Acta Oecoicgica, 6 : 105-134.
CONGDON J.D., KING W.W. et NAGY K.A., (1973} »~ Validation of the HTO-18
method for determination of CO2 production of Lizards (genes Sceiopo-
rusl. Copeia, 1978 : 360-362.
1 8

CONGDON J.D., DUNHAIVI A.E. et TINKLE D.W., (1982] - Energy budgets and
life histories of Reptiles. ln : GANS C. and POUGH F.H., eds., Biology of
Fleptîlia. Academic Press, New York, 13 : 233-271.
LIFSDN N. et IVIcCI.|NTOCK R. (1966} -— Theory of use of the turnover rates of
body water for measuring energy and material balances. Journal of Theo-
retical Biology, 12 : 46-74.
IVIEFIKEFI G.P. et NAGY K.A. (1984} — Energy utilization by free-ranging Scelo-
porus vfrgatus Lizards. Ecology, 65 t 57 5-581.
NAGY l<.A. et COSTA D.P. (1980]* — Water f|u>< in animals : analysis of potential
errors in the tritiated water method. American Journal of Physlologv.
238 : 454-465.
NAGY l<.A. (1980} — CO2 production in animals : analysis of potential errors in
the doubly Iabeled water method. American Journal of Physiology, 238 :
466-473.
NAGY K,A. (1982] — Field Studies of Water Relations. ln: GANS C. and
POUGH F.H·. eds., Biology ol Reptilia. Academic Press, New York, 12 :
463-501.
NAGY K.A,. (1983} — Ecological energetics. ln: HUEY B.; PIANKA R. and
SCHOENER T.W., eds., Lizard ecology : Studies of a model organism. Har-
vard University Press, Cambridge : 24-54.
NAGY K.A., HUEY Fl.B. et BENNETT F. (1984} - Field energetics and foraging
mode of Kalahari lacertid Lizards. Ecology, 65 : 588-596.
NOIJIHA S. (1982l — Structure et dynamique du peuplement de Lacertlclae des
Iles Kerkennah (Tunisie}. These 3e Cycle, Université Pierre et Marie Curie :
199 p.
NOUIRA S. (1 983l — Partage des ressources alimentaires entre deux Lacertidae
sympatriques des lies Kerkennah (Tunisiel : Acanrhodactylus pardalls et
Eremlas olfvlerl. Bull. Soc. Zool. Fr., `IOB t 477-483.
VERNET H., GFIENOT C. et NOUIFIA s. len préparation}. Etude bioénergetique
d'un peuplement de Lacertidés des Iles Kerkennah (Tunisie].
Ce travail a bénéiie d'une subvension de |’Université Pierre et Marie
Curie. dans le cadre de l'Aide à la Recherche Universitaire 1982-1983.
ri. venivsr lil et c. entnot
U.A. 258 du C.N.Fl.S. Laboratoire d'Eco|ogie
Ecole Normale Supérieure, 46 rue d'U|m
75230 PARIS Cedex 05 (FRANCE]
S. NOUIRA
Laboratoire de Biologie animale, Faculté des Sciences
Campus Universitaire el Belvedere, TUNIS (TUNISIE]
(1l et Département d'Environnement, Université Paris 7, 2 Place Jussieu, 75251 PARIS
Cedex 05
1 9

Bull. Soc. Herp. Fr., 36 l19S5l : 20-27
L'ÉLIMINATION NASALE D'ELECTROLYTES
CHEZ LE VARAN GRIS, Varanus grrlseus Daud.
(Sauna, Varanfdae)
par
Michel LEIVIIRE et Roland VERNET
Résumé — l.'étude du fonctionnement de la glande nasale chez le Lezard saharien carnivore
Varanus grfseus montra que cette glande élimine preferentiellement du Na "'. à des taux jour-
naliers comparables à ceux mesurés chez d'autres Lézards terrestres. Elle prend part, pour
moitié environ, à la régulation de la natremie plasrnatique après des injections de NeC|. mais
elle ne permet pas d’endigLIer |'hyperka|iérnie provoquée par des surcharges en KCI. Elle inter-
vient egalement lors d'une déshydratation de I‘animal.
Mots clés : Ecophvslologie -osmorégulation — glande à sels - Sauriens - Varanîdes.
Abstract - The carnivoroue eaharan lizard Veranus gniseus possess a nasal salt gland which
secretes predominantlv Na I'. The rate ol electro lyte elimination is close to those observed ln
other terrestrial species. When subjected to NeCI, the nasal secretion regulates. for half part.
the plasma Na + Concentration, bUt after KCI loads the plasma K + concentration increases.
The nasal salt elimination plays also a role during dehydratiom
Key words : Ecophysiologv - osmoregulation - nasal salt gland - Sauna - Varanidee.
I. INTRODUCTION
La fonction saline dela glande nasale est connue maintenant chez un
grand nombre de Lézards, pour la plupart adaptés aux zones arides, ainsi
que chez quelques formes côtières ou marines lDUl\|S0|\l, 1969, 1976 ;
MINNICH, 1979, 1982}. Elle est révélée de diverses manières : soit par
des critères anatomiques lmise en évidence des caractères de différen-
ciation des cellules "a se|s"l, soit par des critères physiologiques
lrecueillernent d'un fluide nasal hypertonique, spontanément ou aprés
surcharges), soit enfin par des critères écophysiologiques (balance
hvclrominérale de Vanimal dans les conditions naturelles].
Cette fonction saline est plus ou moins prononcée selon les especes,
en relation avec le polymorphisme accentué de la glande nasale lGABE et
SAINT GIHONS, 1976 ; LEMIFIE et VERNET, 198 1 l. Chez les especes
qui possèdent une telle glande spécialisée, cette derniere peut jouer un
rôle dans la régulation du milieu intérieur de |'anima| en secretant une
solution hypertonique, émise au niveau des narines. Elle intervient alors
comme une sorte de rein accessoire venant compléter |'action du com-
plexe rein—cI0aque.
20

Parmi les formes continentales, ia plupart des espèces étudiées éli-
minent préférentiellement du potassium et ont une capacité limitée à
excréter du sodium. Cependant, beaucoup sont totalement ou partielle-
ment végétariennes et, de ce fait. rarement soumises à des apports sodi-
ques conséquents. Les formes éliminant plus volontiers du sodium sont
marines ou littorales et présentent un régime alimentaire tout à fait parti-
culier, dont le plus étonnant est celui de |'|guane marin des Galapagos,
Ambfyrhynchus crfstatus, à base d'a|gues marines. Ce lézard possède le
taux d’é|irnination sodique, mais également potassique, le plus élevé.
Le cas des Varanidés terrestres est intéressant car ces Lézards carni-
votes sont le plus souvent de grands prédateurs, soumis vraisemblable-
ment à des apports sodiques plus ou moins importants et ont été peu étu-
diés. De plus, ils occupent une position systématique particulière parmi
les Sauriens : de nombreux caractères anatomiques les opposent aux
autres Lézards, voire tendent à les isoler parmi ou méme, si |’on en croit
certains auteurs, en dehors des Sauriens. Or, si Von connaît la structure
de la glande nasale chez plusieurs espèces de Varanidés, pour la plupart
australiennes lGABE et SAINT GIRONS, 1976 ; SAlNT GIHONS et ai.,
1981 l, |'é|imination saline n'a été abordée que chez deux espèces :
Varanus gouldrï lGFiEEN, 1972] et V. semfremex lDUNSON, 1974).
Chez la première espèce, ubiquiste et très fréquente en Australie,
|’auteur s'est limité à surcharger en |\laCl quelques individus et encore
n'a-t-il fait qu'estimer la composition de la sécrétion cristallisée sur le
pourtour des narines. Chez la seconde, espèce plus littorale possédant un
régime alimentaire à base de Poissons et de Crabes, l'auteur a soumis
plusieurs individus à des surcharges en NaCl ou en KCI et a mesuré |'é|i-
mination nasale.
Après avoir estimé le taux de renouvellement de l'eau et la consom-
mation alimentaire de Varanus griseus lVEFiNET et ar'., 1983} dans les
conditions naturelles, nous avons donc entrepris |'ana|yse dela capacité
d‘é|imination et de la faculté d'adaptation de la glande nasale chez cette
espece, forme incontestablement terrestre puisqu'e|le est caractéristique
des zones désertiques Sahariennes.
n. nésursrns
A. Surcharges salines expérimentales
La variabilité de la sécrétion nasale a été testée à |’aide de surchar-
ges intrapéritonéales, dans des conditions artificielles, en enceinte clima-
tique. Douze Varans provenant du grand Erg Occidental (Algérie] ont
ainsi reçu, aprés une période pré-expérimentale de jeûne (6 joursl, deux
injections de 1 ml NaC| ou KC! 1 Mr'100 g de poids corporel, également
espacées de 6 jours. Les excrétats sont recueillis quotidiennement et des
prises de sang effectuées régulièrement. Les concentrations en Na+ et
en K + sont déterminées par spectrophotométrie de flamme.
21

1 . Surcharges en NaCl
Pendant la période préexpérimentale, ieiimination nasale est peu
importante et préférentiellement sodique (rapport Na+fK+ = 3,5}. La
première surcharge stimule Vexcrétion du sodium mais aussi celle du
potassium, et la composition de la sécrétion ne se trouve pas modifiée
significativement. L'importance dela réponse est cependant trés variable
selon les individus. Aprés la seconde injection, |'é|imination du sodium
apparait plus forte tandis que celie du potassium n’est toujours pas
amplifiée ; enfin la variabilité individuelle est moins grande qu'après la
premiére injection i'fig.1l.
sécrétion nasale
}-@*1/tong] F
• K1
zoo l | Na+
l/La ‘rl-L;
1-.11:/ ~—I·I-1 J
0 ;'·· î
6 S 10 g5
NaCl 1mM NaC| 1mM
Fig. 1 : Taux de sécrétion de potassium et de sodium par la glande
nasale de Varanus griseus aprés des surcharges en NaC|.
1 m mo|f100 g P.C. est administré aux 4e et 10e jours, respec-
tivement (valeurs moyennes 1 S.D., N = 6}.
Si |'on cumule les quantités d’é|ectrolvtes éliminés au cours de cha-
que période de 6 jours, elles augmentent très significativement à |'issue
de la première injection, moins après la seconde. Plus dela moitié du Na+
administré à l'anima| est éliminé par voie nasale len moyenne
10161160 ,ueqf100 g P.C. sur 2000 ,ueq injectésl. En conséquence,
la natrémie plasmatique, après des augmentations transitoires dues aux
22

injections de NaCI. revient à des teneurs normales. Dans le même
temps, la kaliérnie plasmatique tend à s'abaisser à la suite d'une élimina-
tion, non négligeable, de potassium (254 zi: 57 ,ueqi100g P.C. en
moyenne}.
2. Surcharges en KCI
Les surcharges en KCI n'entraînent pas de réponse nasale spécifi-
que, |'e><crétion journalière de sodium excédant en permanence celle de
potassium lfig.2l. Toutefois, le rapport Na ”"f|< + dans la sécrétion tend à
s'abaisser des la première injection et varie peu ensuite (2,3 en
moyenne}, différent ainsi significativement des valeurs cbtenues dans
Vexpérimentation précédente (4 en moyenne}.
__ 200 n K +
j.,_ n Ne+
'F
¤>
cv
52
¤·
ci:
:.1.
a
Q icc
ië
0
-œ
ce
5 in 15 jours
KCI mM KC! mM
Fig. 2 : Taux de sécrétion de potassium et de sodium par la glande
nasale de Varanus grfseus après cls surcharges en KCI.
1 m m0|f'l0O g P.C. est administrée aux 4e et 10e jours, res-
pectivement lvaleurs moyennes 1 S.D., N = 6}.
A la fin de Vexpérîence, moins du quart du K "" administré à l’animal
est éliminé lpar voie nasale [371 1 144 ,ueq!100 g P.C. sur les
2000 yeq injectesi, mais il est surprenant de constater que Vexcrétion
23

sodique reste importante l784 1: 164 peql100 g P.C.}. En consé-
quence, la kaliémie plasmatique augmente significativement alors que la
natrémie tend à s’abaisser.
La concentration du fluide nasa} recueilli dans la courbure du conduit
vestibulaire, à |'aide de microcapilaires, est de 1700 meq Na`l'l'l après
les surcharges en NaC| et de 1200 meq Na+l'| aprés les surcharges en
KCI, ce qui est comparable aux concentrations mesurées chez Iguana
Iguana ou Uromastfx aegyptius [SCHMIDT-NIELSEN et af., 1963} et
chez Varanus semiremex lDUNSON, 1 974} dans des conditions similai-
res et qui équivaut sensiblement au double de celles obtenues par canula-
tion directe du conduit excréteur de la glande chez Ctenosaura pectihata
ITEMPLETON, 1964}.
B. Effets d'une déshydratation provoquée
Afin de tester l'intervention de la sécrétion nasale lors d'une phase
de déshydratation corporelle, cieux individus ont été placés, sans nourri-
ture, dans une enceinte climatique, à 36°C et à une hygrométrie infé-
rieure à 20 %, durant un mois. Leurs excrétats ont été recueillis et analy-
sés comme précédemment et des prises de sang régulièrement effec-
tuées.
Le jeûne réduit nécessairement |'émission de calculs cloacaux. Dans
ces derniers lTab. 1 l, ie potassium prédomine lB84 J; 256 yeq K 'l'fg de
poids sec de calcul, 77 zi: 55 yeq Na `lfg P.S., N = 7}, comme chez les
Varans normalement alimentés. L'LIrine fluide, émise épisodiquement et
en faible volume, ne peut participer à la régulation du milieu intérieur.
Mais Vélirnination nasale tfélectroiytes permet de maintenir la kaliémie et
la natrémie plasrnatique à des valeurs normales en dépit de la déshydra-
tation des individus, sans toutefois dépasser un seuil. ll convient cepen-
dant de noter Vimportance relative du potassium dans la sécrétion
ll<+l'Na+ = 1,3 et 1 chez les individus déshydratés, à des teneurs
dépassant largement celles mesurées lors des surcharges en KCI.
Ill. DISCUSSION
Si |'on compare les réponses nasales de Varanus grilseus à celles
d’un autre Lézard saharien Uromastfx acanthfnurus, placé dans les
mêmes conditions expérimentales lLElVllHE et VEHNET, 1982} on
s'apercoit qu'elles diffèrent qualitativement len fonction dela spécificité
de la nourriture} mais non quantitativement.
Comme en témoignent les expériences de surcharges salines, l'é|imi-
nation apparaît préferentiellement sodîque chez le premier, carnivore iles
proies animales étant généralement plus riches en sodium qu'en potas-
sium}, et, au contraire, franchement potassique chez le second, stricte-
ment végétarien iles plantes renfermant une trés forte teneur en potas-
sium}. Les quantités totales d'électrolytes éliminés par voie nasale res-
tent cependant similaires lde |'ordre de 1000 ,ueql'100 g P.C.}. ce qui
représente respectivement à peu prés la moitié de la surcharge adminis-
trée.
24

individu 0* individu Q
voie i,ueq!100g}32jl l,ueq}100g}32jl
d'élimination
r<+ Nat K+}Na+ i<+ Na+ K+(Na+
sécrétions 3802 28 57 1,3 1386 1444 1
nasales (8.9 %} (97%} (57%} (81%}
pelotes 435 32 15,1 1331 261
cloacales (7 1%} (1%} (49 %} ((5%}
urine 7 51 0,1 11 75 0,1
fluide (2%} (4%}
total 4294 2940 1,5 2728 1780
éliminé ((00%} (700%} (100%} (100%}
Tab.1 : Elimination électrolytique par voies nasale et cloacale durant un
jeûne prolongé [32 jours} et une hyperthermie l36°Cl chez
l/aranus grfseus.
Cette élimination nasale significativement accrue vient compléter
efficacement Vexcrétion cloacale. Elle permet une régulation de la natré-
mie plasmatique chez 1/aranus grrîseus, de la kaliémie chez Uromasrfx
acanrhrhurus. Dans les conditions naturelles, la glande nasale doît donc
intervenir essentiellement lors des phases d'intense consommation,
notamment au printemps. Elle limite ainsi la surcharge saiine du milieu
intérieur et permet une utilisation optimale de Veau liée à la nourriture,
seule source d'hydratation disponible dans les régions désertiques, hor-
mis l’eau métabolique produite directement par |’anima|.
Ce mécanisme de régulation est d’autant plus efficace que la cape--
cité d’adaptation de la sécrétion nasale est grande. Notre étude laisse
apparaître une variabilité qualitative dela sécrétion plus faible chez Var·a—
nus grfseus que chez V. semfremex, ce qui peut être mis en reîation avec
une moindre variabilité des apports alimentaires chez la premiere espèce
alors que Vexploitation d’un milieu plus diversifié parla seconde implique
des conditions alimentaires plus fluctuantes. L'aptitude à faire varier qua-
litativement la sécrétion semble donc répondre en premier lieu au mode
de vie présent des individus : elle résuiterait d'un processus d'acc|imata-
tion à plus ou moins long terme. Meme chez les espèces étroitement
25

spécialisées sur le plan nutritif, un conditionnement de longue durée per-
met de modifier profondément la réponse nasale lLENllFiE et VEHNET,
1983l. ll existe donc, semble-t-il, une ambivalence sécrétoire fondamen-
taie de la glande à sels des Sauriens, résultat d’une acquisition ances-
trale. L’étendue de la variation qualitative de la sécrétion et son délai
d'installation paraissent liés au statut hormonal propre à l’espèce plutôt
qu'à une spécialisation anatomique particulière de la glande. C’est donc
dans la physiologie qu’iI faut chercher avant tout Vexplication des pro-
cessus adaptatifs propres à chaque espèce de lézard déserticole. La
latence de la réponse nasale, Virrégularité du fonctionnement de la
glande, la lente compensation lors de surcharges répétitives font penser
à un contrôle hormonal- essentiel et il semble que, chez les Lézards, les
récepteurs soient tout particulierement sensibles aux variations du rap-
port K `l'ilNa `l' dans le plasma. Cette spécificité constitue une caractéristi-
que marquante qui appelle des recherches plus précises. En effet, ia plu-
part des résultats obtenus chez les Sauriens représentent des observa-
tions isolées, issues souvent de techniques différentes et ceux-ci ne sont
pas nécessairement représentatifs d'une espèce.
Les expériences de jeûne prolongé en atmosphere sèche montrent
que, chez Varanus griseus, la sécrétion sailne nasale peut intervenir aussi
lors de la déshydratation des individus, déshydratation qui s’observe par
exemple à l’issue de la période estivale pendant laquelle Valimentation
est réduite, voire nulle iVEFll\|ET, 1977}, dans les conditions naturelles.
Cette situation diffère profondément de celle observée chez le Fouette-
Clueue, Uromastix acanrhrhurus, chez lequel la glande nasale reste peu
active lors d'une déshydratation prolongée expérimentale lLElVllFlE,
1983), mais qui, par contre, se révèle extrêmement toiérant à |'hyperna-
trémie.
Les modalités de régulation du milieu intérieur varient donc fonda-
mentalement chez les Lézards ; par voie nasale notamment, elles appa-
raissent différentes et il semble qu'au sein des espèces pourvues d'une
telle voie d'élimination extrarénale, on ne puisse réduire à une seule
modalité écophysiologique |'adaptation aux conditions extrêmes des
zones arides.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
DUNSON W.A. l1969l — Reptilian sait glands. In : BOTHELHO S.Y., BROOKS
F.P. et SHELLEY W.B. eds., Exocrine glands, University Press, Philadel-
phia 1 B3-TOS.
DUNSON W.A. [1974] — Salt gland secretion in a mangrove monitor lizard.
Comp. Biochem. Physfol., 47 A : 1245-1255.
DUNSON W.A. l‘l 976) - Salt glands in reptiles. in : GAN5 C,. DAWSON W.Fl.
eds., Biology of the Reptilia, Academic Press, Londres et New York, vol.5
lPhysio|ogy Al : 413-445.
GABE M. et SAINT GIRONS H. [1976) — Contribution à la morphologie comparée
des fosses nasales et de leurs annexes chez les Lépidosauriens. Mem.
Mus. net. Hist. nat., sér.A, 98 1 1-87:
26

GREEN B. 119721 - Water end electrolyte balance in the sand-goanna Varanus
gouictii [Gray}. Ph. D. Thesis, Univ. Adelaide, Australie : 163 p.
LEMIRE M. (19831 — Contribution à |’étude des fosses nasales des Sauriens.
Sécrétion et fonction dela glande "à sels" des Lézards sahariens. Thèse
Doc!. Etat, Univ. Paris 6 : 456 p.
LEMIRE M. et VEFINET Fl. (19811 — La glande nasale : organe d'élin1ination ioni-
que extra-rénale des Lézards déserticoles. Structure et fonction. Bui!. Soc.
Zoolî Fr., 106 : 43-48.
LENIIRE Nl. et VERNET FI. [19821 — Effects of different Ioads on the nasal gland
secretion of the lizard Uromastix acanthinurus (Agamidae} and relations
with its function. Comp. Siochem. Physiori, 72 A I11 : 65-T2.
LEIVIIRE IVI. et VEFINET R. I1963} — Acclimatation of nasal salt secretion in the
lizard Uromastix acanthinurus (Agamictae}. Effects of repetitive salt loads.
J. Aria'. Environ. 6 : 145-153.
MINNICH J.E. I19?91— Reptiles. tn : MALOIY (3.11:1.0. ed., Comparative physio-
Iogy of osmoregulation in animals, Academic Press, Londres et New York,
1 : 391-641.
NIINNICH ..l.E. I19B2} — The use of water. ln : GANS C. et POUGH H. eds.,
Biology of the Reptîlia, Academic Press, Londres, vo|.12 IPhysio|ogy Cl :
325-395.
SAINT GIRONS H., RICE G.E. et BRADSHAW S.D. I19811 — Histologie compa-
rée et ultrastructure de la glande nasale externe de quelques Varanidés
(Re,Otr]lr'a ; Lacertiiia}. Ann. Sci nat. Parts, sér.13 IZooI.l 3 : 15-21.
SCHMIDT-NIELSEN K., BORUT A., LEE P. et CRAWFOFID E. (19631 — Nasal salt
excretion and the possible function of the cloaca in water conservation.
Science N.Y., 142 : 1300-1301.
TENIPLETON J.Fl. I19641 - Nasal salt excretion in terrestrial lizards. Comp.
Biochem. Physiot., 11 : 223-229.
VERNET R. [19771 — Recherches sur Vécologie de 1/aranus griseus Daudln
(Fr'e,¤tiiia, Saoria, Varanfdael dans des écosystèmes sableux du Sahara
nord-occidental (Algérie]. Thèse Doc?. 3e cycie, Univ. Paris 6 ; 118 p.
VERNET Fl., LEl'u"llRE M. et GRENOT C. 119831 — Rythme d'activité et bilan
hydrique de Varanus griseus dans les conditions naturelles lSahara1. Bui!.
Soc. Herp. Fr., 26 : 39-41.
VERNET R., LEIVIIRE M. et GRENOT C. I19861 — Field studies of activity and
water balance of a desert monitor Varanus griseus (Repritia, Varanidae}. A
paraître.
M. r.EM1eE III et e. VERNET *2*
U.A. 258 du C.N.R.S. Laboratoire d'Ecologie
Ecole Normale Supérieure, 46 rue d'Ulm
75230 PARIS Cedex OE IFRANCE1
I1 I et Laboratoire d'Anatomie comparée, Museum national d'Histoire naturelle, 55 rue Buf-
fon, 75005 PARIS (FRANCE].
l21 et Département d'Environnement, Université Paris VII, 2 place Jussieu, 75251 PARIS
Cedex 05 IFRANCE1.
27

Bull, Soc. Herp, Fr., 36 (1985} : 28-32
MODIFICATIONS PHYSIOLOGIOUES
_ AFFECTANT LES AMPHIBIENS
EN METAMORPHOSE, LORS DU PASSAGE DU
MILIEU AOUATIOUE AU MILIEU TERRESTRE
par
Jacques HOUFIDRY
Résumé — Chez les Amphibiens en métamorphose. le passage du milieu aquatique au milieu
terrestre est permis par diverses transformations anatomiques. ll est egalement prepare par
des changements d'0rdre physiologique (concentration accrue des protéines plasmatiques.
modifications de Véquilibre hydrominéral, passage de Vammonotélie à Vuréotéliei, qui favori-
sent la conservation de l’eau.
Mots clés : Amphibiens - Métamorphose - Economie de l'eau.
Abstract -— During Amphibian metamorphosis, anatomical changes Contribute to the evolu-
tion from aquatic to terrestrial habitat, Adaptation to land is also the result of physiological
changes which lead to a better water economy lincrease in serum proteins, modifications of
salt and water balance. shift from ammonotelism to ureotelisml.
Key words : Amphibiens — Metamorphosis — Water economy.
I. INTRODUCTION
Chez les Amphibiens en métamorphose, le passage du milieu aquati-
que au milieu terrestre est préparé par diverses transformations d'ordre
anetomo-morphologique lregression dela queue "natatoire" et dévelop-
pement de membres adaptés au saut chez les Anoures, substitution de
poumons aux branChieS...l. Ce Changement d'habltat est également pré-
paré par des modifications d'ordre physiologique, spécialement éviden-
tes chez les Anoures, et permettant une conservation plus efficace de
|'eau par |'0rganisme lHOUFlDFlY En BEAUMONT, 1985]. Une telle con-
servation est en effet favorisée par une augmentation de la pression
eolloïde-osmotique du plasma, par Vapparition de nouveaux flux ioniques
qui modifient Véquilibre hydrominéral de Vorganisme et, enfin, par un
changement caractéristique du mode d'excrétion azotée. compatible
avec |'emission d'une urine plus rare et plus concentrée.
II. ÉLÉVATION DE LA PRESSION COLLO`lDE-OSNIOTIOUE
DU PLASMA
Cette pression [pression oncotique} est proportionnelle au nombre
de molécules de protéines en solution. Son élévation est permise lors de
28

la métamorphose par un accroissement significatif des concentrations de
la sérumalbumine ljusqu'à 10Xl et des globulines sériques ljusqu’à 2X)
[CHEN, 1970}. L'influence de la sérumalbumine mérite d'être soulignée.
Non seulement sa concentration peut être multipliée par un facteur élevé
mais, de plus, elle libère un nombre relativement grand de molécules,
puisque sa masse moléculaire est inférieure à celle des autres protéines.
Uaccroissement de la pression colloi`de—osmotique favorise la rétention
de |'eau dans le plasma, et il contribue ainsi à éviter la déshydratation des
animaux qui gagnent le milieu terrestre. Chez ces derniers, |’é|évation du
taux des protéines sériques, et tout spécialement de la sérumalbumine,
est toujours plus élevé que chez les formes persistant en milieu aquati-
que, comme le Xénope ou le Pleurodèle. Par ailleurs, la sérumalbumine
est d'autant plus abondante que les formes métamorphosées vivent dans
des milieux plus secs lNUSSBAUNl, 1976}.
III. MODIFICATIONS DE L'ÉO.U|L|BFIE HYDROMINÉRAL
A. Larvos lFigure 1Al
L‘habitat aquatique de la iarve est très dilué par rapport au milieu
intérieur de Vanimal, où prédominent les ions Na+ et CI`. La perte de
ces ions par diffusion et l'invasion aqueuse par osmose, via le mince
tégument, sont par conséquent corrigées par des mécanismes régula-
teurs permettant une entrée d'ions Na + et Cl' et Vélimination de l'eau.
Les ions Na + sont absorbés au travers de |'épithé|ium branchial, selon un
mécanisme de transport actif requérant |'énergie chimique des liaisons
de |’ATF' ladénosine triphosphatel. afin que les ions |\ia+ puissent
remonter le gradient de concentration lD|ETZ et ALVAHADO, 1974}.
Les ions Cl" accompagnent passivement les ions Na+ vers le milieu
intérieur, sans requérir ci'énergie supplémentaire. Uinvasion aqueuse est
par ailleurs corrigée par |'émission d’une urine abondante et diluée,
comme chez les Poissons d'eau douce.
B. Animaux métamorphoses lFigure 1B}
Durant la métamorphose, un transport actif d'ions Na "' dirigé vers le
milieu intérieur s'installe au travers de |'épic|erme, chaque fois que les
animaux retournent à Veau. L’épiderme devient un site majeur du trans-
port actif des ions Na+, en remplacement de Vépithélium branchial qui
régresse (COX et ALVARADO, 1983}. Le mésonéphros, rein définitif des
Amphibiens, représente un deuxième organe de récupération des ions
Na selon un mécanisme de transport actif. Une partie des ions en solu-
tion dans l'urine primitive, après filtration glomérulaire, traverse en effet
la paroi tubulaire des quelques centaines de néphrons qui composent le
rein et regagne le milieu intérieur. La vessie urinaire qui se développe à la
métamorphose constitue un troisième organe de récupération des ions
Na+ par transport actif ILEAF, 1982l. Quel que soit |’organe, les ions
Cl' accompagnent passivement les ions Na+.
29

il @
r
1 rr
® i
B s` @
J
O r'
  ra
/ J 
@ (-E)
1 (D @-·- v
-·.. —"a·
t *2
Figure 1 : Rïaîgfications des flux hydrique I—>l et ioniques Il’\|a"' :
; Cl" : “") l lors de la métamorphose des Anoures.
A. Chez le tétard, les effets de Ventrée osmotique d’eau et de
la perte des ions Na "' et Cl` par diffusion, au niveau du tégu-
ment lil, sont limités par une absorption branchiale de ces
ions I2} et par |'émission d'une urine abondante et diluée I3}.
B. Chez la Grenouille métamorphosée et devenue terrestre, la
rétention de |’eau est favorisée par une accumulation d’ions
Na+ et Cl' dans le milieu intérieur I1 l. Lors d’un séjour dans
UDG FTISFB, UNE BÈISOFDHDFI CUYBFIÉB d'BHU SCCOTFIDBQFIB
|'entrée des ions Na"' et Cl"' I2]. L‘eau et ces ions, qui ont
abondamment pénétré dans les mésonéphrons par filtration
giomérulaire I3}, sont trés partiellement réabsorbés par la
paroi tubulaire I4}. Par contre, une récupération significative
se produit au niveau vésical I5}. Il en résulte |'émission d'une
urine relativement rare IB}. Les pertes cutanées d'eau par
évaporation I7] et d’ions par diffusion IB] sont assez impor-
tantes.
Chez les Amphibiens en métamorphose et migrant en milieu terres-
tre, l'économie de l'eau est étroitement associée à l'insta||ation des nou-
veaux flux ioniques :
- Les quantités plus élevées d’ions Na + et CI` dans le milieu intérieur,
dès la fin de la métamorphose, favorisent la conservation de |'eau dans
Vorganisme par rétention osmotique Ieffet d'oedèmel.
— Chaque fois que les animaux retournent dans une mare, une pénétra-
tion d'eau par osmose se produit au travers de la peau et accompagne le
transport des ions Na"' et Cl` vers le milieu intérieur.
— Bien que premiers conquérants du milieu terrestre, les Amphibiens
métamorphoses ont gardé un néphron de Poisson, où le volumineux
30

glomérule laisse filtrer une quantité considérable d'eau, sans que la réab-
sorption tubulaire soit très élevée. La mauvaise adaptation du rein à la
conservation de l'eau est compensée par une importante réabsorption du
liquide par Vépithélium dela vessie urinaire. Cette réabsorption accompa-
gne la récupération des ions Na+ et CIT au niveau vésical. L'urine est
donc débitée plus lentement que chez la larve, après rapport à |'unité de
masse corporelle, mais sa pression osmotique est plus élevée
I100 mosmlll.
Ajoutons que plusieurs transformations cutanées liées à la métamor-
phose favorisent aussi l'économie de l'eau : la kératînisatïon superficielle
imperméabilise l'épiderme ; d’autre part, le film de mucus qui recouvre la
peau et les mucopolysaccharicles qui abondent dans le derme profond
facilitent la rétention de |’eau.
C. Contrôle endocrinion de Vâquilibra hydrominérsl
L’équi|ibre hydrorninéral est contrôlé par les hormones neurohy-
pophvsaires et la prolactine IHOUFIDHY et BEAUMONT, 1985l.
Les hormones neurohypophysalres, et tout particulièrement |'AVT
larginine vasotocinel. sont sécrétées en plus grande abondance chez les
Anoures métamorphoses gagnant le milieu terrestre, comme le souligne
Vaugmentetion de volume dela neurohypophyse. Cette sécrétion accélé-
rée d'A\/T est favorable à une meilleure conservation de l'eau. Le traite-
ment par l’A\/T provoque en effet une antidiurèse, par moindre filtration
glomérulaire et plus forte réabsorption d'eau dans les tubules rénaux et la
vessie urinaire. D'autre part, |’hormone stimule l’entrée osmotique d’eau
au niveau de la peau.
Chez les animaux métamorphoses et devenus terrestres, le traite-
ment parla prolactine accentue également la récupération de |'eau par le
rein et la vessie, ce qui facilite l'adaptation des animaux au milieu terres-
tre [WHITE et NICOLL, 1979}.
IV. CHANGEMENT DU MODE D'EXCRÉTION AZCITÉE
CHEZ LES AMPHIBIENS MÉTAMOFIPHDSES
ET DEVENUS TEFIRESTFIES
Chez les Amphibiens métamorphosès et devenus terrestres, I'éco-
nomie de |'eau réalisée par |’émission d'une urine plus rare et plus con-
centrée est associée à un changement caractéristique du mode d'e><cré-
tion azotée.
La larve est ammonotélique, puisque l‘azote issu du catabolisme pro-
téique est essentiellement excrété sous forme d'ions ammonium
(NH +l. Ces ions sont éliminés en grande partie par les branchies et, en
trèstfaible quantité, par |'épiderme et les reins. Le juvénile et |'adu|te sont
au contraire uréotéliques. L'azote excrémentiel est alors préférentielle-
ment évacué sous forme d'urée en solution dans l'urine ou avant traversé
le tégument. Le changement du mode d'e><crétion azotée est associé à
une production accrue d'urée par le foie, à partir d'ammoniac et
31

d'anhydride carbonique, aprés une élévation significative et simultanée
des activités des enzymes du cycle de Vuréogenèse (COHEN, 1970}.
La substitution de l'uréoté|ie a Vammonotélie doit être considérée
comme une adaptation physiologique supplémentaire des Amphibiens
métamorphoses au milieu terrestre. Lorsque les mécanismes de conser-
vation de |’eau s'établissent, |'excrétion d’un déchet azote peu toxique,
comme I'urée, est en effet compatible avec Vémission d'une urine plus
rare, ou ce déchet peut étre concentré.
V. CONCLUSION
Le passage en milieu terrestre des Amphibiens métamorphoses, ini-
tialement aquatiques, est préparé par un certain nombre d'événements
anatomiques et physiologiques. Ces événements sont eux-memes
déclenchée par une élévation du taux des hormones thyroïdiennes circu-
lantes. Parmi leurs multiples effets, ees hormones stimulent la synthèse
hépatique de plusieurs espèces moléculaires plus ou moins directement
impliquées dans la conservation de l'eau par |'organisme lsérumalbu-
mine, globulines sériques, enzymes du cycle de |’uréogenèse...l.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
CHEN P.S. (1970} — Patterns end metamorphic changes of serum proteins in
Amphibia. Wi Roux Arch., 165 : 132-149.
COHEN P.P. (1970} — Biochemical differentiation during amphibian métamor-
phosis. Thyroxine affects Iiver cvtology, transcription, translation, and
mitochondrial enzyme level. Sciences, 168 : 533-54-3.
COX T.C. et ALVARADO FLH. (1983} — Nystatin studies of the skin of larval
Hana caresbeiana. Amer. J. Physfoi., 244 : H58-HB5.
DIETZ T.l-l. et ALVARAD0 R.H. (1974} — Na and Cl transport across gill
chamber epithelium of Hana catesbeiane tedpoles. Amer, J. Physical.,
226 : 764-770.
HOURDRY J. et BEAUMONT A. (1965} — Les métamorphoses des Amphibiens.
I\}}asson(Singer-Polignac. Paris.
LEAF A. (19527 — From toad bladder to kidnev. Amer. J. Physiol'., 242 : F1 03-
F1 1 1.
NUSSBAUIVI FLA. (1976} — Changes in serum proteins associated with meta-
morphosîs in salamanders tc the family Ambystomatidae. Comp. Bio-
chem. Physrof., 53B: 569-573.
WHITE B.A. et NICOLI. C.S. (1979I — Prolactin receptors In Rene cetesbeiana
during development and metamorphosis. Science, 204 : 351-953.
J. HOURDRY
Université Paris VII, Institut Jacques IVIONOD,
Equipe d'EmbryoIogie moléculaire, tour 43. 4ème étage
2 place Jussieu. 75005 PARIS (FRANCE}
32

Bull. Soc. Herp. Fr., 36 l19B5l 7 33-35
DONNEES SOUELETTOCHRONOLOGIOU ES
SUR LA CROISSANCE, L'AG E ET
LA STRUCTURE DES POPULATIONS DE
Sphenodon punctatus
(Repaire, Rhynchocephaffel
par
Jacques CASTANET, Donald G. NEWMAN et Hubert SAINT-GIHONS
Résumé - De Vapplication de la methode squelettochronologique chez le Tuatara, il ressort
C|UE.‘ J
— I'àge individuel peut être obtenu jusqu’à 15 ou 20 ans à partir des phalanges et 30 ou
35 ans é partir des férnurs. A la suite d'autres données écologiques sur cette espèce, il appa-
rait que la Iongevite du Tuatara excède 60 ans.
— la maturité sexuelle est atteinte entre 9 et 13 ans.
— le taux de croissance depend de la température et. à âge égal. les mâles sont legere-
ment plus grands que les femelles.
Mots clés : Sphenodon punctatus — Squelettochronologie — Croissance — Longévit.
Abstract — The main results of the skeletochronological study applied on Sphenotfon ptmc.•‘a—
tus are :
— the lndiyudual age can be recorded up to 15 or 20 years with the phalanges but UD to
30 or 35 years with femurs, Taking account of previous ecological data, it appears that the
longevity of the Tuatara exceeds SD years,
—— sexual maturity is reached between 9 and 13 years.
- growth rate depends on temperature and at the same age, males are a little bigger
than females.
Key words : Sphenodon punctarus ~ Skeletochronology — Growth — Longevity.
La méthode squelettochronologîque désormais couramment utilisée
chez les reptiles pour estimer, entre autre. |'âge à maturité. le longévité
écologique ainsi que la vitesse de croissance, est ici mise en oeuvre chez
Sphenodon punctattrs (Gray 1872}. En effet, bien que ce dernier survi-
vant de |’ordre autrefois florissant des rhynchocéphales ait déjà fait
Vobjet de multiples recherches descriptives et comparées lvoir la
synthèse de DAWBIN ‘l982a‘,·, les informations précises touchant à le
structure et à la dynamique de ses populations manquent encore, ce qui
semble d'autant plus paradoxal qu’il s'agit de données indispensables à
la protection rationnelle d’une espèce menacée.
L’emp|oi de la squelettochronolcgie, simultanément à la poursuite
d'autres travaux sur Vécologie et la reproduction du tuatara, apparaissait
donc particulièrement opportun.
33

93 Tuataras des 2 sexes, d'âge inconnu _et provenant de deux îles
présentant entre elles une différence de température moyenne d'envlron
4°C, ont été utilisés. Comme il ne pouvait être question de sacrifier
autant d’indivldus, nous avons utilisé les phalanges des doigts. La com-
paraison des marques de croissance entre phalanges et fémurs a cepen-
dant été effectuée sur 7 individus préalablement sacrifiés pour d'autres
fins. Quelques données sur la croissance staturale de 5 Tuataras nés et
élevés en captivité ont aussi été utilisées à titre comparatif. Les coupes à
congélation de 15 à 20 pm d’épaisseur ont été colorées par |'hématoxy—
line d'Ehrlich. Les observations ont été réalisées par deux des trois
auteurs, au microscope et sur photographies.
Chez Sphenodon, les Lignes d’Arrét de Croissance l1.ACl. qui selon
toute évidence ont comme chez les autres reptiles le.g. CASTANET
1982} une périodicité annuelle, sont présentes et particulièrement bien
lisibles sur le fémur. Les premières LAC formées sont en général conser-
vées, au moins localement, pendant toute la vie des animaux. En revan-
che, leur enregistrement cesse lorsque la croissance osseuse - et
corporelle — cesse ; dès lors, le nombre de LAC ne fournit plus que l'âge
minimal des individus.
En fait la croissance des phalanges s'arrête vers `l 5 ou 20 ans chez
les femelles et entre 20 et 25 ans chez les mâles tandis que l'accrétion
osseuse en épaisseur des fémurs se poursuit au moins jusqu’à 35 ans.
Sachant qu'à partir de cet âge, toute croissance corporelle cesse chez
Sphenodon et que ces derniers peuvent vivre encore 30 ans au moins
lDAWBlN 1982bl il est clair que la longévité potentielle de ce reptile
excède 60 ans.
Par ailleurs, compte tenu de la courbe de croissance établie dans le
travail de DAWBIN et de la séquence spatiale des LAC, il apparaît que
Sphenodon atteint sa maturité sexuelle entre 9 et 13 ans selon les indivi-
dus et les populations, c’est—à—dire plus tôt que ce qui était admis
iusqu'ici lDAWB||\l 1982bl.
Il ressort également de cette étude squelettochronologique que la
croissance des femelles se ralentit beaucoup plus tôt que celle des mâles,
ce qui implique qu’à taille égale, les femelles sont généralement plus vieil-
les que les mâles. Enfin, il apparaît que le taux de croissance du tuatara
augmente légérement avec la température.
En conclusion et en dépit de la qualité assez moyenne des LAC dans
les phalanges du tuatara, les présents résultats apportent certaines don-
nées biologiques et éco-démographiques intéressantes sur cette espèce.
ll ressort en particulier que la grande longévité ainsi que la forte propor-
tion des tuataras adultes, dans ses populations naturelles, plaident en
faveur d'une faible mortalité de ces derniers, ce qui est tout à fait compa-
tible avec le taux de renouvellement des adultes estimé ici à 5 ou 6%lan.
34

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
CASTANET J. USB2] — Recherches sur la croissance du tissu osseux des
Reptiles. Application : la méthode squelettochronologique. Thèse Dr. as
Sciences. Paris. 264 p.
DAWBIN W.|·l. l19B2al — The Tuatara Sphenodon punctarus iReptiIia :
Rhvnchocephalîai : A review. New Zealand Herpetûlogy 2 : 149-182.
DAWBIN W.l·|. I‘l982bl - The Tuatara Spher1oo‘onpuncrarus.· Aspects of lite
history, growth and Iongevity. New Zealand Herperoiogy 2 : 237-350.
J. CASTANET
Laboratoire d'Anat0mie comparée
E.R. Formation squelettique
et U.A. CNRS 04 1 1 37
Université Paris 7, 2 place Jussieu
75005 PARIS (FFlANCEl
D.G. NEWMAN
Wildlife service, Dpt. of Intl. Affairs
Private Bag. WELLINGTON [NEW ZEALANDl
H. SAINT GIHONS
Laboratoire d’Evo|ution des Etres Organisés
Université Pierre et Marie Curie, 105 Bld Raspail
75006 PARIS lFFlANCEl
35

Bulî. Soc. Herp. Fr., 36 l`l985I : 36-42
UN MODELE DE COUVEUSE THERMOSTATEE
POUR L'INCUBATION EN ÉCLOSERIE
DES OEUFS DE TORTUES MARINES
[JEF
Jean LESCURE, Claude LECHAT, Frédérique HIMBLOT
et Jacques FRETEY
Résumé — A l'écloserie des Hattes (Guyane française} la sex—ratio des nouveau-nés de Tor-
tue Luth, provenant de trois couveuses non chauffées tboites en polystyrène expansé} est de
100% de mâles car ls température d'încubation y est inférieure à la température critique.
29,5“C. Pour réguler la température dans les couveuses chauffées, plusieurs systèmes de
thermostats ont été expérimentés. Une couveuse réglée à 31 °C avec un thermostat Cauvt e
donné 100% de femelles. _ _
Mots clés : Couveuse thermostatée - sex-ratio — Tortue Luth - ecloserie - Guyane française.
Abstract — ln the hatchery of Les Hattes IFrench Guianal. the sex-ratio ot the Leatherback
neonates from three non vvarmed incubators lstyrotoam boxesl was 100% of males because
the temperature in the incubators was under the critical temperature 112E|,5"Cl. Sevefal
models of thermostats were tested to regulate the temperature in the incubators. One war-
ned incubatof, regulated at 31°C with a Cauvi thermostat, has given 100% of femaies.
Key words : Thermostated incubator - sex-ratio - Leatherbeck - hatchery - French Guiana.
I. INTRODUCTION
A la suite des constatations de destructions massives de pontes de
Tortues marines sur les plages de Guyane française lFHETEY et LES-
CURE, 1979), une écloserie fut créee aux Hattes en vue de renforcer la
population de la Tortue Luth venant pondre en Guyane. Cette éoloserie
est installée dans un ancien bâtiment en briques du bagne, situé en
arriere de la plage. Eile est administrée par I'Association de gestion des
écloseries d'oeufs de Tortues marines de Guyane lA.G.E.©.T.|Vl.G.l, fon-
dée en 1982 H}.
Sur la plage, beaucoup d'oeufs sont menaces de destruction, étant
pondus soit trop près dela mer, soit dans un nid prèexistant. Dans ce der-
nier cas, des oeufs sont crevés par les pattes de la femelle creusant son
nid et finalement tous les oeufs pourriront. Pour les sauver, ils sont préle-
vés pendant la ponte, transportés à Vécloserie et placés aussitôt dans
des boîtes d'incubation en polystyrène expansé selon un procédé utilisé,
l1l La S.H.F. est membre fondateur et membre de droit du Conseil de cette Association.
dont, à ce jour, le Président est J. LESCUHE et ie Secrétaire J, FFIETEY.
36

pour la première fois, à la Cayman Turtle Farm et ensuite dans les èclose-
ries du Surinam ISCHULZ, 1975}.
On dispose dans la boîte lcf. fig.1} :
— une couche de 2-3 cm de sable humide,
— une ou deux couches d'oeufs.
— une gaze,
- une deuxième couche de sable.
Des boîtes de deux dimensions sont utilisées : 35 >< 31 >< 21 cm et
68 >< 38 >< 20 cm.
. " ‘\_€8'r‘  ' ‘*"`
4
V ' .n'“’ '·À I
 
Fig. 1 : Boîte d’inoubatîon en polystyrène : a, première couche de
sable ; b, oeufs ; c, gaze ; d, deuxième couche de sable.
II. TEMPÉRATURE D'INCUBAT|0I\I ET SEX-RATIO
La sex-ratio de lots de 20 ou 30 nouveau—nés de Tortue Luth prove-
nant de trois boîtes d'incubation de |’éc|oserie des Hattes est de 100%
de mâles avec des oeufs incubés à différentes époques lavril-août.
1983, 1984 ou 1985}. Ces résultats confirment notre hypothèse,
émise dès 1977, à la suite de la visite d'une écloserie surinamîenne et
d'après les travaux de PIEAU li 972, 1976}, à savoir : si la temperature
dans les boîtes d’incubatîon en èoloserie est inférieure à la température
critique, on risque de ne produire que des mâles. Cela peut entraîner à
37

long terme une masculinisation des populations de Tortues marines,
comme |'ont écrit plus tard MROSOVSKY et YNTEIVIA (1980}.
A |'éc|oserie des Hattes, la température dans une couveuse subit
une variation nycthémérale ; elle oscille généralement entre 26 et 28°C
d’avri| à juin, atteint et dépasse quelquefois 30°C de juillet à octobre,
mais seulement 2 à 4 h parjour. Ainsi, au cours de 68 jours d'incubation
d'une ponte, du 17 avril au 23 juin 1985, la température est restée en-
dessous de 28°C durant 37 jours et n’a dépassé 28, 29 et 30°C
qu'entre 14 et 18 h pendant respectivement 3, 16 et 10jours. Les
oeufs éclos dans cette couveuse n'ont donné que des mâles. Autre
exemple : en pleine saison sèche, durant août-septembre 1984, les
maxima de température, toujours seulement entre 14 et 18 h, ont été
inférieurs à 29°C pendant 1 1 jours et ont dépassé 29 et 30°C pendant
respectivement 13 et 12 jours.
Chez la Tortue Luth, on obtient au Laboratoire 100% de femelles si
les oeufs sont incubés à des températures constantes supérieures ou
égales à 29,75°C tandis que les oeufs incubés à des températures éga-
les ou inférieures a 29,25°C ne donnent que des mâles lFi|iVlBLOT er ar'.,
1985 ; LESCUHE er arg, 1986}. Théoriquement, les deux sexes peuvent
étre produits à la température critique, soit pour cette espèce
29,5°C zt 0,25 ll.ESC.`URE et ar'., 1986}.
Comme la température d'încubation à |'éc|oserie des Hattes est trop
souvent inférieure à 30 et même 29 °C, il nous faut assurer une thermo-
régulation dans un certain nombre de couveuses pour produire des femel-
les et maintenir ainsi une sex-ratio équilibrée pour les petites Tortues
Luth nées à Vécloserie et relâchées ensuite à la mer. L’écloserie des Hat-
tes a été la première au monde à prévoir son aménagement de telle sorte
que la température soit réglée dans les couveuses IFHETEY et LESCURE,
1982}.
III. MODÈLES DE CDUVEUSES THEFIMOSTATÉES
L'é|ectricité permettant d’éc|airer |’éc|oserie et de réguler la tempé-
rature dans les boîtes d'incubation est produite par un générateur solaire
autonome comprenant quatre panneaux photovoltaïques, quatre batte-
ries d'accumulateurs et une diode de blocage donnant du courant con-
tinu [24 V = l.
Les résistances choisies pour augmenter la température dans les
couveuses sont des éléments sur circuit imprimé isolés au mylar lavec
adhésif}, mesurant 30 x 20 cm, ayant une puissance de 50 W, sous un
voltage de 12 V. Deux éléments sont branchés en série et collés sur un
socle rigide [verre ou plexiglas} au fond d’une grande boîte d’incubation
(68 >< 38 x 20 cm} et recouverts d'une couche de 2-3 cm de sable.
Les résistances nous donnent actuellement entièrement satisfaction
mais leur coût est relativement élevé.
Nous avons essayé plusieurs systèmes de thermostats pour régler la
température choisie a |'intérieur de couveuses vides.
38

A. Thermomètre à contact
Il y a obligation de brancher à côté de chaque thermomètre soit un
relais, soit une platine électronique.
Résultats. Si le bulbe est placé dans |’air de la boite, il y a un trop grand
écart entre la température voulue l3`l °Cl et la température dans |'air de
la boite i35-36°Cl à cause dela trop lente diffusion de la chaleur dans le
sable. Si le bulbe du thermomètre est placé dans le sable, au contact de la
résistance, |'écart entre la température dans |’air de la boîte, mesurée par
des thermomètres, et celle du thermomètre contact est de 0,2°C. Le
montage est donc fiable, mais son coût élevé.
B. Thermostat d’embience Georgin
Normalement, ce type de thermostat fonctionnant avec l'air ambiant
aurait dû être mis dans l'air de la boîte, mais pour plus de précision et
notamment éviter |'inconvénient cité dans le cas précédent, on a placé le
thermostat dans le sable, iuste au-dessus de la résistance, en le recou-
vrant de papier d'aluminiurn pour le protéger.
Résultats. Le sable est chauffé et diffuse la chaleur sur toute sa surface,
il y a un effet tampon par rapport à la source de chaleur. Cependant, les
oeufs ne doivent plus toucher le sable, mais être surélevés et entiérement
dans |'air car il peut y avoir un effet "four", un échauffement et une
déshydratation de |'oeuf par son point de contact avec le sable. La tern-
pérature de l’air dans la couveuse doit être contrôlée par un thermomètre
au 1l1 0e. Ces précautions étant prises, les essais se sont révélés posi-
tifs : les écarts constatés dans la température de l’air de la couveuse
étaient de 0,1 à 0,3°C. L'inconvénient de cet appareil est son volume
nécessitant une couche de sable d'au moins 6 cm pour le recouvrir.
C. Thermostat Cauvi
Le thermostat Cauvi est un thermostat à bulbe muni d'une sonde qui
est utilisée pour régler la température des bains à développement photo-
graphique. La sonde est placée sur la résistance dans le sable.
Résultats. La température dans le sable au contact avec la résistance
varie entre 40 et 45‘·‘C, celle à la surface du sable entre 37,6 et 39,1 °C
et celle dans |’air dela couveuse entre 31,1 et 3 1 ,3°C, soit un écart de
0,1 à 0,3°C par rapport à la température voulue (31 °Cl. L’apparei| nous
paraît donc fiable, son installation est simple et son coût modéré.
W. APPLICATION DANS L’ÉCLOSEFIIE DES HATTES
Une boîte d'incubation garnie de deux couches d'oeufs, chauffée
selon le modèle décrit ci—dessus, fut équipée d'un thermostat Cauvi réglé
à 31 °C ici. fig.2}. Les oeufs de la couche inférieure étaient posés sur le
sable. La température de |’air au milieu des oeufs lth 1] fut de 30-32°C,
en palier, celle à la surface du sable varia de 30,5 à 33°C avec un pic
exceptionnel à 34-°C lth 2 et t 1l, celle du sable au contact de la résis—
tance de 32 à 34,5°C lt 2l, celle de la deuxième couche de sable au-
dessus des oeufs de 29 à 31 °C lt 3} et celle de |'air entre cel|e—ci et le
couvercle de 27,5 à 31 °C lt 4}.
Résultats. 40 embryons de Tortue Luth proches du terme, prélevés dans
cette boîte étaient des femelles.
39

J il'
 
  1
  •   1
2;,;;  [ tg
 __ 
  U` 4  
 .  îzï  4  1;:
I- _l: L: ‘  
2TÉF · ·  
 l sel U 
 iîîï   
  où   A·î  : 
ï»  ~L  IT  
É.-îîfl ¢' ‘  
» ¢ M  t 
 
5 E rh"
I·•
Fig. 2 : Couveuse thermostatée dans Vécloserie. Fl, résistance ;tt, ther-
mostat ; s, sable ; thi , sonde d'ur1 thermographe au milieu des
oeufs ; th2, sonde d’un thermographe, et t1 , thermomètre, à la
surface du sable ; t2, thermomètre dans Ie sable au contact de
la résistance; t3, thermomètre dans le sable au-dessus des
oeufs ; t4, thermomètre dans l'air en—dessous du couvercle.
40

V. DISCUSSION ET CONCLUSION
La boîte en polystyrène possède un pouvoir isolant qui est très utile
pour établir une thermorégulation. Cependant, elle garde trop l'humidité,
qui est très élevée en Guyane ; il est Sûuvénï nécessaire d’évacuer |'eau
qui s'est condensée sous le couvercle de la boîte. ll faut aussi faire des
trous sur le côté des boîtes pour faciliter |’aération et permettre ainsi une
meilleure oxygénation des oeufs.
La résistance choisie n’a présenté que des avantages, excepté son
coût élevé ; elle doit être collée ou posée sur un socle rigide. Au-dessus,
la couche de sable, qui doit couvrir la sonde ou le bulbe du thermostat
sans dépasser une épaisseur de 3 cm, assure une bonne diffusion de la
chaleur et un effet tampon. Si la sonde ou le bulbe sont trop éloignés de
la source de chaleur, il en résulte de trop grands écarts de température et
les températures d’incubation supérieures à 35**0 peuvent être fatales
aux embryons lEWERT, 1979 ; PIEAU et af., 1984}. Les oeufs ne doi—
vent pas toucher le sable.
Pour avoir une température suffisamment précise, on est obligé
d'installer un thermostat dans chaque couveuse et non dans une cou-
veuse témoin pour une série de 10 ou 20, comme il avait été prévu initia-
lement. Si on veut éviter la multiplication des thermostats, il sera sans
doute préférable de construire un enceinte climatisée ou thermostatée
plus grande que les boîtes utilisées et contenant par exemple un millier
d'oeufs. Avec la climatisation, l'humidité serait réglée en même temps
que la température.
Remerciements
Nous remercions vivement Thierry BRAGAHD pour son aide dans
l’installation des couveuses thermostatées à Fécloserie et Eric PELLÉ
[Laboratoire d'Anatomie Comparée du Muséum} pour son assistance lors
des expériences .
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
EWEFIT IVLA. [191*9) — The embryo and its eggs : development and natural
history. IN .· HAFILESS Nl, et MORLOCK H. eds., Turtles. perspective and
research. Wiley et sons, New York : 333-413.
FFIETEY J. et LESCUFIE J. (1979} —- Rapport sur |'étude de le protection des
Tortues marines en Guyane française. Note sur le proiet de réserve natu-
relle de la BESSS-Mana. 56 p.
FRETEY J. et LESCUFIE J. (1982} - A Leatherback hatchery in French Guiana.
Marine Turtle News}., 23 : 4-5.
LESCURE J., RIIVIBLDT F., FRETEY J., RENOUS S. et PIEAU C., [1986} —
Influence de la température d’incubati0n des oeufs sur la sex—rati0 des
nouveau—nés de la Tortue Luth, Dermochelys corfacea. Bull. Soc. Zoo!. Fr.,
110, 1985, lsous presse}.
41

MHOSOVSKY N. et YNTEMA C.L. (1980) — Temperature dependance of sexual
differentiation in sea turtles : implications for conservation practices. Biûf.
Conserv., 18 : 271-280.
PIEAU C. li 972} — Effets de la temperature sur le développement des glandes
génitales chez les embryons de deux Chéloniens, Emys orbicuiarrls L. et
Testodo graeca L. C.Fi‘. Acad. Sci., Paris, 274. D : 719-722.
PFEAU C., (1976} — Données récentes sur la différenciation sexuelle en fonction
de la température chez les embryons d'Emys orbicuiaris L. iûhélonienl.
Bui!. Soc. Zoo!. Fr., 101, suppl.4 : 46-53.
PIEAU C., FRETEY J., Fi||\r1BLOT F. et LESCUHE J. (1984} — Influence de la
température d'iricubation des oeufs sur la différenciation sexuelle des Tor-
tues. Son importance dans Vélevage des Tortues. in BELS V., Van den
SANDE A.P., Maintenance and reproduction of Fleptiles in captivity. Acta
Zoo}. Parhoi. Anrverp., 78 : 277-296.
FIINIBLOT F., FFIETEY J., MFIOSOVSKY N., LESCUHE J. et PIEAU C. l19B5l —
Sexual differentiation as a function of the incubation temperature of eggs
in the sea-turtle Derrrrocheiys coriacea lVande||i. 1761l. Amphibie-
Reptiiïa, 6 : 83-92.
SHULZ J.P. l1975l — Sea Turtle nesting in Surinam, Zooi. Verh, 143 t 1-143.
J. LESCURE, F. FHMBLOT et ..l. FFIETEY
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens}
Muséum National cl’Histoire Naturelle
57 rue Cuvier, 75005 PARIS (FRANCE}
Cl. LECHAT
Service Bâtiments et Travaux
Muséum National d'Histoire Naturelle
57 rue Cuvier, 75005 PARIS [FRANCE)
42

Elull. Soc. Herp. Fr., 36 l1985l : 43-48
DISPABAITRA-T-IL ?
par
Jacques P. DURAND
Résumé — Le Protée, le seui vrai Vertébré cavernicole européen, est au]¤urd'hui en voie de
disparition. Des caractères comme la dégénérescence oculaire ou des adaptations évolutives
le rendent intéressant pour les Musées et les Scientifiques. c'est aussi un danger. Dans le seul
Erldfült HLJ l'T‘lCll'lClE où l'0I'I ait OhIEI"Il.| BEI l'Ep(OCiLICIiDI’|, l'E|l.lIEUl' Eh EI'IIl'EDl'Eûd la Dl‘ûîECîl0i‘l.
Mots clés : Frotaus enguinus - cavernicole — protection.
Abstract — The Pmteus, the cave genuine European cave Vertebrate, is doomed to disapeal'.
Such characters as ocular degeneration or evolutionarv adaptations malte it highly worthv of
interest for museum and scientists alike. That also proves to he a danger. ln the cnlv place in
the world where it has baan successfully reproducerl. the author is determined to ensure its
protection.
Key words : Proreos aogufnus — cave animal — protection.
I. LE PHOTÉE AVEUGLE DES CAVEFINES
Décrit sous le nom de Proteus angwhus en 1768 par LAURENT],
c'est Ie premier animal cavernicole connu des scientifiques. ll |'était
depuis longtemps des paysans de la région d'Ade|sberg, en Carniole (Slo-
véniel qui en ramassaient parfois dans leurs champs inondés, apres les
fortes crues des rivières souterraines.
En des temps où seuls quelques audacieux armés de torches osaient
s’aventurer dans la nuit et le grondement des eaux, il n'est pas étonnant
que, vers 1689, un maître de Poste d'0ber Lsibach voulant prendre des
truites dans une source intermittente en brisant des concrétlcns ait cru
voir le "petit d'un dragon". Bien que qualifié de "Cloveske ribice" [pois-
son à figure humaine] il s'agit seulement d'un animal assez etrange, à
peu pres cylindrique, de 20 à 30 cm de longueur, ayant |’aspect d'une
anguille, mais tout blanc et muni de deux paires de pattes ridicules, fort
distantes |’une de |’autre et incapables de servir à la marche terrestre.
Ces pattes sont pourvues de 2 doigts pour les antérieures et de 3 doigts
sans griffes pour les postérieures. La tête grande et large présente un
museau aplati avec une dépression à la place des yeux. Les seules taches
colorées de l'anîma| sont le coeur que Von voit battre à travers des tégu-
ments transparents, le foie ainsi que de chaque côté de la tete des
43

··......;_.»..,.r. .1..... Cycles bîoiogiques de Prote-us cmguinus L. En 1I,6;0,3°C.
la N nrlxndux
m ((«(  »r ' |Fert¤t¤lé-r=f¢;tyenne- d`un2 ç ûn Hëvngcl
  %   V   F, l · El IûI’\§ê\fIlE mûllîlûlê -
lut g‘À*‘*} I   "?%à‘§‘%‘;S·7//A7/////////î y//7/////'//0(!/A|     È`.-
I -•“`“   ’”l F!ë!!j W///#///////•J#M #/////4¥////ü/A/d l
I **.,.1  ', Al* ' I  I J¤uu·s·|rJ au luruu É rr. mmnmê ¤···—.«««
: · saumon y, gm qu : nm un mm: ;¤-:.>
'  .   ·= M **7 "ë Y mnnms mum ; M ¤«¤~•·•¤ Trône
  E ’ë2È   âê ?
Adulte g Embrynn g Lnruë : Sub·¤du1Ie | A0u1lr
____·1 ' &  x _ mn  dans I§·T¤g_______§2mE___@
--r à @__ ,_________ __
, km., ..... . · · ; · , ·
· a rm! MI I
Tnlq 2IQ}à!50mm i au I Hmm Hmm lûûmm Eûûmm J 2 ]DDmm
I "'“]5'-V ': 1: : : É : È g
| wwlnqœnëso È E § Q : : vn I, un mm- I m num _
· Z F 3 · I 5 I |·¤•¢ n €¤·v¤r¤••Mr¢ ¤rÈ9¤îl ; mhrnlion ul imlnmnnt É L
Muuwuuu n··«¤¤u_§`E     :   : : au nvanllntl    
»·······.,..:_.. .......J ité'; Er: E Eë E ¤»......... ,....... § ···...· um- Ã: ââ
 
’°° Mu"' .. «-wi-csœîs Ma 1-- ¤a····«—····¤..«·~·,
  .     ,.,..-
•··• É •··-··•·••··• ® I Égîî?-ɧ“1"="$"fM`~` Ã;   x- ¢···········m¤«<, ··...·,,..
  “" B5? iv 1- ¤•«a··¤···nwmmg ~««
  G M ]`,,·. c««mw·
5 `  Rh È Tàmlâ   I • `I H Fucnmlr muariquœnmupmunp
" E   _··"È Àeëëî A? zîïf _,·;;··"f     .·-- î 2  
    ; ’`· E     T Ãî
44

branchies respiratoires externes en forme de touffes rosies par le sang.
En effet à l'aide d’une forte loupe, on peut voir dans les vaisseaux d'énor—
mes globules rouges lles plus gros avec ceux dïilmphfumal circuler l'un
après |’autre comme des véhicules dans une rue étroite.
ll faut dire que tous les grands naturalistes v compris LAMARCK
[dans sa Philosophie Zoologique, il cite l'apparei| oculaire régressé du
Protée comme un des exemples du "non-usage"] DARWIN et CUVIER
ont marqué beaucoup d’intérêt pour ce bizarre Amphibien Urodèle. Le
lecteur qui prendrait la peine de rechercher et compulser ces travaux, se
rendrait vite compte qu'à travers l’étude du Protée se dégage une image
historique dela pensée scientifique des naturalistes du XVIIIe siècle à nos
jours. Par ailleurs, il est aisé de comprendre que la pauvreté en docu-
ments scientifiques de bases vérifiables est la conséquence de la rareté
du matériel et de la difficulté pour |’homme de pénétrer dans son biotope
souterrain du Karst. A ce sujet, on ne connait toujours pas le lieu de
reproduction, ni les embryons et les larves dans la nature.
Le Karst "classique", région située entre Trieste et Ljubljana a donné
son nom à |’étude des phénomènes propres à la morphologie et à |'hydro-
logie des régions calcaires. Dans ces zones, les eaux rassemblées dans
d'importants bassins, |orsqu'e|les n’ont point d’autre issue, pénètrent
dans le sol par des pertes l"ponors"l. Après un parcours souterrain où
elles peuvent se réunir et constituer de grandes rivières de plusieurs kilo-
mètres de longueur, elles réapparaissent sous forme de "résurgences".
Lors des crues elles peuvent inonder des vallées encaissées, les
"po|jes".
Dans ces conditions, et s'i| est si rare, pourquoi vouloir étudier le Pro-
tée au Laboratoire souterrain du Centre National de la Recherche Scienti-
fique ? Tout simplement parce que ce qui était impossible pendant trois
siècles |'est devenu en obtenant la reproduction de cette espèce dans les
bassins de la grotte-laboratoire, aménagée en 1949 à |'initiative de plu-
sieurs grands scientifiques dont A. VANDEL, Membre de l’|nstitut
lFig.1l.
Pour |'étude de Vadaptation et de |'évolution des animaux souter-
rains, le Protée a été choisi comme modéle car ses caractères anatomi-
ques, biologiques, écophysiologiques, écoéthologiques étaient favora-
bles. C'est le représentant "type du Vertébré inféodé exclusivement au
milieu souterrain". C'est également le seul Vertébré souterrain (hormis
un poisson du genre Anoptichrys originaire du Nlexiquel dont on ait
jamais pu obtenir la reproduction lseulement à Moulis} et ainsi Vutîliser
pour Vexpérimentation sans dévaster les populations naturelles. Enfin,
c'est le seul animal qui puisse étre comparé à un parent vivant en surface
aux USA, Ie Necturus lmême formule chrorncsomique 2 n = 38) et dont
|’évo|ution a été commune jusqu’au Crétacé inférieur. En effet, il y a
140 millions d’années, des formes proches vivaient dans les marécages
tièdes l‘l 6 à 20°C‘,· du Nord de |’Europe et du bouclier Canadien en com-
pagnie de |'|guanodon, un grand reptile. Ultérieurement. avec la dérive
45

des continents et la séparation nord—at|antique, les passages deviendront
impossibles. L’évolution des Necrurus et des Proreus est donc disjointe
ultérieurement et ia spécialisation de la forme souterraine existe au moins
depuis le Pléistocène où l'on trouve les premiers vrais Proretrs dans une
grotte de Bavière. Les grandes glaciations quaternaires repousseront ces
animaux vers le Sud où ils ne survivent actuellement de facon endémique
que dans une zone karstique assez restreinte des Dinarides. Le cas de
lüénoprfchrys est différent et au point de vue évolutif moins intéressant
car aujourd’hui encore la forme souterraine lAnoprfchty’Sl peut, dans la
nature, s'hybrider avec la forme de surface ll'Astyanaxl.
Sur ce matériel, au Laboratoire de Moulis et souvent en collaboration
entre des chercheurs français et étrangers ont été pubis plus de
60 travaux. l.'un des plus importants concerne la dégénérescence des
veux. Pourquoi et comment les yeux disparaissent-ils chez les animaux
souterrains où la cécité est un phénomène général ? Ce probléme depuis
longtemps intriguait les Elioiogistes, aussi A. VANDEL "', P. BRIEN + et
E. WOLFF rn’ont-ils donné un sujet de thèse portant sur "La nature des
relations existant entre le milieu souterrain et la dégénérescence des
yeux". Dès lors que Von en obtenait la reproduction, le Protée était
devenu le meilîèur matériel possible pour étudier et démonter expérimen-
talement laction de la lumière, des hormones, greffes, cultures...l les
mécanismes de la dégénérescence oculaire et établir la démonstration
que l’on ne peut retenir aucune des hypothèses avancées antérieure-
ment. Actuellement, et même si elle l’a été, la disparition des veux n'est
plus le résultat de Faction directe du milieu, non plus que de conditions
humorales, mais bien celui d'un dérèglement devenu héréditaire du déve-
loppement normal. Ces résultats ont pu étre étendus aux Poissons aveu-
gles cavernicoies, puis généralisée aux Vertébrés affectés de dégénéres-
cence oculaire héréditaire. Ils ont stimulé des travaux de même type
(USA, Japon, Allemagne].
Le Protée comparé au Necrunus s’est avéré également être un bon
modèle pour aborder les aspects "progressifs" de |'évo|ution des espè-
ces souterraines. En collaboration avec des chercheurs de |’lnstitut de
Zoologie de Hambourg, i'ai montré l’existence d’étroites adaptations
sensorielles et comportementales du Protée au biotop aquatique souter-
rain au niveau des communications chimiques, du marquage du substrat
et de |'abri, du marquage de |’eau, de la reconnaissance chimique des
lieux de reproduction et enfin de la détection des proies à distance.
Pour finir, si les Necrurus apparaissent uniques par nombre de carac-
tères, les Proreus présentent des caractères biologiques et physiologi-
ques plus originaux encore : régulations endocrines dont les mécanismes
ne sont plus dépendants de la lumière, ralentissement du métabolisme et
de toutes les fonctions, vitesse extrêmement basse des divisions cellulai-
res... Aucun de ces phénomènes n'a été étudié iusqu’ici.
46

II. PROTECTION DE IJESPÈCE Proteus angulnus A NIOULIS
Pourquoi protéger cette espèce ?
Protéger devient de plus en plus évident pour ceux qui ont le souci de
ne pas rompre définitivement les équilibres existant entre la nature et
|'homme. Les plus infimes des créatures participent chacune à leur place
à ce tout qu'est "la vie" à la surface d’une des rares planètes, peut-être
la seule, qui la permette. De façon plus particulière, leur intérêt culturel et
scientifique supplémentaire nous ont incité à essayer de conserver les
Protées.
Tout d'abord, essayons de comprendre pourquoi ces animaux ont
survécu sous terre. Les terrains calcaires des régions où ils vivent ne sont
pas arides car sur la chaîne des Alpes dinariques les précipitations ne
sont pas rares. Ces zones ont toujours été largement boisées et il y a
quelques dizaines d’années, donc récemment encore, seule une faible
activité pastorale y était visible. Uépanouissement des forêts crée un sol
forestier qui lui même constitue un écran limitant Vévaporation du sous-
sol et donc contribue à la stabilisation du climat souterrain. L'accumu|a-
tion de matières organiques dégradables, entraînées sous terre par les
eaux, est aussi la base indispensable de la chaîne trophique souterraine.
Ainsi ont pu avec le temps se constituer des faunes particulières renfer-
mant beaucoup d'espèoes endémiques et un moins grand nombre de for-
mes relictes.
|| est classique de dire que les déserts de pierres des contrées médi-
terranéennes n'ont pris naissance qu'à la suite de l'intervention humaine.
Moins spectaculaires mais plus insidieux sont les grands prélèvements
d’eau souterraine, |’aménagement hydroélectrique des zones karstiques.
Vurbanisation, Vindustrialisation et surtout leurs inévitables rejets souter-
rains, souvent occultes, de produits qui se concentrent dans les drains et
les rivières souterraines, éliminant en une dizaine d'années quelques
espèces ou même toute vie.
C'est ainsi que nombre de stations où l'on pouvait voir des Protées
n’en renferment plus aujourd’hui. Par exemple, 12 stations avaient été
décrites pour le Karst de Trieste et il n’en reste que 2 à héberger des Pro—
tées. Devant une telle situation et pour préserver, si faire se peut, |’avenir
d'un patrimoine génétique original, voici plusieurs années que je place
quelques animaux [près de 200l dans une grotte réserve. Certains sont
destinés à d’éventuels réacclîmatations.
0n comprendra queje n'insiste pas sur la localisation exacte de cette
réserve visitée seulement par des spécialistes. Le CNRS avant surtout
vocation à la recherche et non à la conservation d’espèces rares, on com-
prendra encore que je sollicite aupres d'un organisme de protection de
Venvironnement, un appui et une aide pour assurer la maintenance dans
le temps d'one réserve aussi particulière.
47

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
DECU V., et FIACOVITZA G. (1982 publie 19841 — Sur la conservation des
écosystèmes forestiers et souterrains des zones calcaires. Memorres de
Biologie souterraine, XI, (sous presse}.
DURAND J.P. i‘l9?‘Il — Recherches sur I’AppareiI visuel du Protée, Proteos
engufnus Laurenti. Urodèle hvpoge. Ann. Spéléologie, 26, 3 2 49 7-824.
DURAND .l.P., PAOLETTI M. et PICHL E. (1982I — Rapporto sulla presenza del
Proteus angulnus (Arnphlbfa, catrclara} e della fauna associata, nelle acque
sotterranea di Sagrado (Prov. di Gorizia, Italia). Considerazioni sulla prote-
zione di questi animali relitti, actualrnente in via di estinzione. Mem. Blos-
péoll, 8 : 63-57.
VANDEL A., DURAND J.P., et BOUILLON Nl. VI964} — Observations sur le
développement du Protée. Proreus enguinus Laurenti IBatraciens, Urodè-
les}. C.F1‘. Acad. Sciences, Paris, 259 : 4801-4804.
J.P. DURAND
Laboratoire souterrain du CNRS
Moulis 09200 SAINT-GIRONS [FRANCE]
et Laboratoire UB6 INSERM
15 rue Ecole de Médecine
75008 PARIS [FRANCE}
43

Bull. Soc. Hsrp. Fr., 36 l1QB5l : 49-50
PLACE DU CRAPAUD COMMUN, Bufo bufo
DANS UALIMENTATION DU BLAIREAU
EUROPEEN, Me/es mefes
par
Claude HENRY
Résumé — Le Blaireau européen peut être localement un important consommateur de ora-
pauds communs ; il adopte alors un comportement de prédation adapté à la capture de cette
proie fortement toxique.
Mots clés : Merlet; meres — Bufo bufo - prédation.
Abstract- The Common Toad Euro bufo makes up about 30% liresh weightl of the diet of
the European Badger Matos meres in the Forêt de Chambord, France. Common Toads are
eaten from below and the dorsal skin and parotoid glands are always left untouched.
Key words : Mefes meres — Bufo bufo — Predation.
Le Crapaud commun est généralement considéré comme une proie
de seconde importance dans le régime alimentaire du Blaireau européen.
Une étude du régime alimentaire de ce prédateur, menée pendant un
cycle annuel [juin 1981-82} en foret de Chambord, a permis de consta-
ter une Spécialisation des blaireaux dans la capture de cette proie
[HENRY. 1983} ; au total, les restes de 570 crapauds ont été retrouvés
dans les échantillons de laissées de blaireau analysées ; le nombre total
de captures est estime a environ 1350 individus par blaireau et par an, a
cet endroit. Exprimé en poids frais consommé, cela représente près de
56 kg, soit environ 30% de la quantité de matière fraîche consommée
par prédateur au cours de |'année.
Deux périodes particulières montrent une prédation forte de cette
espèce (HENRY, ‘l984a}. Au printemps, alors que les crapauds vont pon-
dre dans un étang proche des terriers des blaireaux, la prédation est trés
élevée. J'ai pu retrouver alors autour de cet etang des dizaines de
dépouilles de crapauds, que les blaireaux abandonnent du fait de leur
toxicité. Pendant ces quelques semaines, les vers de terre, proies habi-
tuelies des biaireaux en hiver et au printemps, sont partiellement délais-
sées au profit des crapauds.
A la fin de l’éte, un deuxième pic de consommation très prononcé a
été observé. Ceci correspond à la période du cycle annuel pendant
laquelle les vers de terres sont inaccessibles du fait de la sécheresse
49

estivale. A Chambord, où les proies de remplacement (petits mammifè-
resl ne sont pas très abondantes lprédation très forte due aux Sangliers},
le Crapaud commun constitue une des rares proies potentielles disponi-
bles pour les carnivores.
La capture de cette proie, dont la toxicité du venin cutané est avé-
rée, suppose une adaptation comportementale du prédateur lHENRY,
1984b}. L'examen des dépouilles abandonnées sur place par les blai-
reaux permet de reconstituer ce comportement. Les Crapauds sont
retournés et la partie ventrale du tégument est ouverte. probablement
avec les griffes. Ensuite les régions abdominale et thoracique, saisies
entre les dents. sont arrachées, la peau étant maintenue à terre à |'aide
des pattes antérieures. Le tégument se retourne alors comme un doigt de
gant au niveau des membres. Dans 33% des cas, la proie peut ainsi étre
parfaitement dépecée et le tégument est le seul vestige restant sur place.
Dans les autres cas, différentes parties du corps restent attachées à la
peau et sont abandonnées avec elle lmembres, crâne, etc.], indiquant
que le Blaireau consomme ce qui se laisse arracher à la première tentative
et délaisse ce qui peut avoir été souillé par un contact avec les glandes
venimeuses.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
HENRY C. (1983} — Position trophique du blaireau européen lrlreres meres}
dans une forêt du centre de la France. Acta cecorogrca, O.ge.•·.·erar.·s, 4 :
345-358.
HENRY C. l’l9B4a} — Eco-éthologie de Valimentation du blaireau européen
lMeres meres} dans une forêt du centre dela France. Mammarra, 48 :489-
503.
HENRY C. (1984b} - Adaptation comportementale du Blaireau européen lMeres
meres L.} à la prédation d'une espéce—proie vénimeuse. le Crapaud com-
mun lBofo bufo L.}. Rev. Ecor., 39 : 291-296.
Cl. HENRY
Laboratoire d'Ecologie animale
Université d‘Orléans. BP. 6759
45067 ORLEANS Cedex 2 lFRA|\|CEl
50

Bull. Soc. Herp, Fr,. 36 I15B5I : 51-52
ANALYSE DE LA PARADE SEXUELLE DE
Trfrurus heiveticus ( Urode/a, Sa!amandrr`dae)
par
Pierre WAMBBEUSE et Vincent L. BELS
Résumé — Des différences significatives entre la parade Sexuelle de Trfmrus hefvericus et
celle de Triturus vufgarfs ont été mises en évidence en Belgique.
Mots clès : parade sexuelle - triton - Triwrus hervetfcus.
Abstract — Significanî differences between mating behaviour of Triturus hefvericus and Tri-
turus vufgaris in Belgium has been performed.
Key words : mating behaviour — newt - trrturus helverfcus.
En Belgique, Trfturus hefveticus vit isolément ou cohabite avec Trftu-
rus vufgarfs dans les mêmes mares, en période d'activité sexuelle. Une
étude détaillée des parades sexuelles de Ti hervetfcus a mis en evidence
Vabsence de différences significatives entre deux populations IWAM-
BREUSE, 19841.
Sur la base de ces résultats. |’ana|yse qualitative et quantitative dela
parade sexuelle de T. harvaticus met en évidence des différences signifi-
catives avec celle de T. Vulgaris IHALLIDAY, 1974. 1975, 1977).
Ces différences portent sur : l1l les fréquences des comportements,
[2} les fréquences de transitions entre les comportements et, [3] le "pat-
tem" de certains mouvements. De plus, la fréquence de prise du sperma-
tophore est plus importante dans les premières séquences d'une parade
sexuelle chez 7É heivetfcus.
A partir de ces observations, nous avons émis deux hypothèses :
I1} des différences de formes, de fréquences et de transitions des com-
portements provoqueraîent des différences de stimulstions chez la
femelle qui l2} ne répondrait qu'à des stimulations spécifiques (expérien-
ces de HALLIDAY, 1975].
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
HALL|DAYT.R.I19741 — Sexual behavior of the smooth newt lTrrturus vufgarisl
IUroo‘eia, Safamandrfdael. J.herpeto.·'., 8 . 277-292.
51

HALLIDAY T.R. l‘l975i — An obeervatiünal and experimental Study of sexual
behavior in the smooth newt, Trfturus Vulgaris. Anim. behav. 23 : 291-
322.
HALLIDAY T.H. (19TTi — The courtehip of european newts. An evolutionary
perspective. In TAYLOR 0.H. and GUTTMAN S.C. leds.], Fleproductive
biology of amphibians. Plenum Press, N.-Y., 185-232.
WAMBFIELISE P. (1934} -— Etude de la parade sexuelle en tant que mécanisme
d'isoIement des espèces Trfrurus hefvetfcus lFlAZOU|Vl0W5KY, 1789] et
Trfrurus vuigarfs lL|NNE, 1758] iürodeia, 5`a!amandr:'dael. Thèse Licence,
52 p.
P. WAMBHEUSE et V.L. BELS
Université de Liège
Institut de Zoologie
22 qu_ai Van Benedem
4020 LIEGE (BELGIQUE}
52

_BLILI.ETII\I DE LA
SOCIETE HERPETOLOGIOUE
DE FRANCE
4a trimestre 1.985 — n° 36
Bulletin de liaison
JOURNÉES ANNUELLES D‘ORLÉANS I26-30 juin 1985I
• Discours de Réception à I'Hote| de Villa d'Or|éans
R. FRANCK .................................. 54
• La réponse du Président de la SHF
J. LESCURE .................................. 55
COMMISSION DE TERRARIOPHILIE
• Rapport d'activité pour 1984
A. DIEU ....................... . ............. 57
• Réorganisation ................................ 58
• Création d'una circulaire d'annonces .................. 58
• Erratum ..................................... 59
CRÉATION D'UN CLUB "JUNIORS" ................... 60
PROCHAIN COLLOQUE D'HERPÉTOLOGIE : ANGERS
(26-28 juin 1986} ............................. 61
INFORMATIONS .................................. 62
ANNONCES ..................................... 63
53

JOIJRNES ANNUELLES ITORLEANS
(26-30 juin 1 985)
Discours de réception à I'HôteI de Ville d'0rIéans
Messieurs les Présidents,
Mesdames, Mesdemoiselles, Messieurs,
"..."|l fallait un calculateur, ce fut un danseur qui |’obtint" Ces mots
que met BEAUMARCHAIS dans la bouche de Figaro conviennent bien à
celui qui est devant vous et qui a Vhonneur de vous souhaiter la bienve-
nue à I’Hotel de Ville d'Orléans, au nom de Jacques DOUFFIAGUES et de
toute la Municipalité de notre bonne ville. Notre Conseil ne manque pas
de scientifiques et c'est à un littéraire, et même à un grammairien, qu'il
appartient de vous recevoir et de vous parler, lui aussi, si vous n'en êtes
pas saturés, des Reptiles et des Batraciens.
Pour un litteraire, le mot Reptile évoque cl'abord la fameuse allitera-
tion d'Oreste à la fin de l'Andromaque de RACINE :
"Pour qui sont ces serpents qui sifflent sur nos têtes ?"
5 S pour évoquer la bête sifflante, ou prétendue telle, c'est un record. Le
littéraire pense aussi à la mort d’ESCHYLE à qui sa calvitie fut fatale,
puisqu'un aigle - ou plus précisément un gypaete - prenant son crâne
pour un rocher, y fit tomber une tortue afin de la briser. La tortue sortit
peut-être indemne de sa chute, mais le monde y perdit le premier de ses
poètes tragiques. Il rappelle "Les grenouilles" d'ARlSTOPHANE. ll pense
à notre mère Eve et au serpent tentateur, sans insister de peur d’être
accusé d'antiféminisme et d'herpétophobie. ll n'oublie pas enfin le plus
beau cas litteraire tfherpétophilie : "Gros Càlin", ce très plaisant roman
d’Emile AJAH-Romain GARY.
Le littéraire n'insiste pas sur |'Apollon Saurochtone, s'i| pousse ses
recherches plus loin dans la mythologie pai`enne. Mais il rappelle que la
tortue etait un animal consacré à Aphrodite, bien avant d’ètre l’image de
la sagesse ataraxique chère aux stoi`ciens. Le serpent, animal chtonien
par excellence, symbole de la mort, est aussi celui de la resurrection et
représente ainsi a lui seul le cycle annuel de la nature, pendant que I'ouro—
boros, le serpent qui se nourrit de sa queue, est bien |’image du constant
recyclage écologique des éléments de la Nature.
Mais, quittant mes terres, j'oserai m'avancer un peu dans le domaine
qui est le vôtre, et d'abord par une citation que certains d'entre vous con-
naissent sans doute 2 "De tous les animaux que la Nature a dispersés sur
la surface de la Terre et qu'elle paraît avoir jetés à travers la grande scene
de ses ouvrages pour animer le vide et produire le mouvement, les Repti-
les sont ceux qui ont le moins de part à ses dons. Tout en eux porte
Vempreinte d'un abandon presque général et cl'une disgrâce absolue"
Même si vous ne partagez pas ces vues de l'Abbé BONNATERRE, qui est
54

sans doute votre grand ancêtre à tous, puisqu'i| écrivait ceci en 1789
dans l'lntroduction de son Erpéroiogie, vous en appréciez sans doute le
style.
Et en effet, pourtant, pour reprendre les propos du bon abbe, parmi
les Vertébrés qu'y a-t-il de plus loin de I’homme que le Reptile Y Celui-ci
rampe ou nage et nous marchons, la tête fièrement dressée ; il est poiki-
lotherme, nous sommes homéothermes ; il pond des oeufs, nous som-
mes des animaux placentaires ; il a connu son apogée à |'ére secondaire.
nous ia connaitrons peut-être à l’ère quinquennaire.
C1u’avons nous donc de commun ? La colonne vertébrale, bien évi-
demment, mais aussi le cerveau, au moins en partie. Car il est ici, le Rep-
tile, au fond le plus bas de notre boîte crânienne, dans ce cerveau repti-
lien sans lequel les deux autres seraient totalement inutiles. C’est lui qui a
la charge de nos pulsions et de nos réglages les plus fondamentaux. Sans
lui nous ne pourrions ni dormir, ni avoir froid ou chaud, ni haïr,... ni aimer.
Voilà bien le paradoxe de la science : elle retrouve I’homme dans ce
qui semble, à première vue, le plus éloigné de lui. Et les distinctions entre
sciences et humanisme n’ont plus maintenant aucun sens, nous le
voyons bien : en fin de compte et d'analyse, il n'est de science que
l'Homme.
R. FRANCK
Conseiller Municipal d'Orléans
La Réponse du Président de la SHF
Monsieur le Représentant du Maire d'Orléans,
Mesdames, Mesdemoiselles, Messieurs,
Monsieur, en nous accueillant dans ce magnifique Hôtel de Ville, si
chargé d'|—iistoire, vous venez brillamment de nous rappeler les liens tis-
sés par notre civilisation entre |’Homme et les Reptiles.
Les Herpétologistes se réjouissent toujours d’entendre que les Repti-
les et les Batraciens ont leur place dans l'histoire de leur culture même si.
bien souvent, ces Vertébrés sont méprisès, voire, comme les Serpents.
ha`is et jugés malfaisants. Les propos de |'abbé BONNATEHRE traduisent
bien la mauvaise réputation que les Reptiles Ont eu et ont encore dans
nos pays. La Société Herpétologique de France, qui regroupe Scientifi-
ques, Terrariophiles amateurs, Naturalistes de terrain et Protecteurs dela
Nature, s'intéressant plus particulierement aux Reptiles et Batraciens, a
fort à faire pour amé1iorerl'image de marque de ces animaux mal aimés.
Maïs, revenons à Vabbé BONNATERRE, il est à ma connaissance, le
premier à avoir introduit le mot Erpétologie dans la langue francaise,
il |’écrit sans H ill et cette orthographe sera adoptée par les
l‘|I il I'ë emprunté à l(LEiN (1755}, qui a écrit un "Tentamen Herpetologiee". L'abbé BUN-
NATERHE est I‘auteur du "Tableau encyclopédique et méhodique des trois règnes de la
Nature" l‘l ?B9l dont la deuxième partie est consacrée à !*ErpétoIogie lBatraciens et Rep-
tiles sans les Serpsntsl et ia troisième à |'0phio|ogie, un terme qu'il a sans doute cree et
signifiant la Science des Serpents.
55

Herpétologistes français du XIXe siècle (Z'}. Sur ce point, Melle BOD-
SON, philologue de l'Université de Liège, responsable de notre Commis-
sion d'Ethnoherpéto|ogie et d'Histoire de l'Herpétologie, vous en parle-
rait bien mieux que moi. Elle n’a pu être des nôtre aujourd'hui.
Nous voici réunis cette année à I'Université d'Orléans pour nos
XVe Rencontres d'l·lerpéto|ogie, nous sommes venus de tous les coins
de France, d'Europe et d'ailleurs car notre Congrès est le lieu de rencon-
tre privilégié des Herpétologistes francophones. Nous saluons dans la
salle nos amis belges, suisses, hollandais, brésiliens et le Professeur Carl
GANS, de |'Université Ann Arbor aux Etats-Unis, Herpétologiste éminent
et Président d’Honneur de notre Congrès.
Chaque année, nous tenons notre Congrès national dans une ville
différente. Pourquoi, après être venus en 1972, avoir choisi à nouveau
Orléans comme étape 1985 de notre Tour de France de |'Herpéto|ogie ?
Certes, nous avons en votre ville des Herpétologistes dynamiques qui ont
su tres bien préparer nos Rencontres, mais, en 1983, nous avions rendu
hommage dans sa ville à la Couleuvre de Montpellier, nous aurions pu
aller à Chambord, attirés par la Salamandre de François ler, nous y ferons
notre excursion dimanche. Alors, peut-être sommes-nous venus à
Orléans, parce que, comme le dit le poète 'Sl :
"Or|éans, le plus grave des mots prononcés par nos bouches francaises -
depuis que France est France
- Orléans, petits sons, vibration immense, Orléans, choc sonore à tous
coeurs de Français I" ?
Jean LESCURE
Président de la S.H.F.
(2} Les plus célèbres d'entre eux, DUIVIÉHIL et BIBRON, ecriront une "Erpétologie générale"
en dix volumes.
E3] Ce poète est Paul FORT, |’auteur de la fameuse ballade : "Si tous les gars du Monde", et
des Ballades orléanaises. lvl. FRANK, représentant de Nl. le Maire d'Orléar1s, fut à la fois
surpris et heureux d'entendre ce poeme intitulé "lnvocation sur la route vers Orléans" et
un peut oublie". Il est vrai que Paul FORT a écrit dix-sept volumes de Ballades l
56

COMMISSION DE TERRARIOPHILIE
• Rapport d'Activité pour 1 984 *1*
J'ai été désigné comme rapporteur de la Commmission de Terrario-
philie. Je n'ai pas |’intention de me dérober à la mission délicate qui m'a
été confiée et je vais essayer de rendre compte avec fidélité des princi-
peux points de ces trois heures de débats. Il est bien entendu que certai-
nes affirmations un peu trop "piquantes" ont été tempérées par des
remarques plus nuancées des uns et des autres.
Cette commission s’est donc réunie en Vabsence de son président.
16 membres étaient présents : LANDON, MAGE, BELLOY, SAUTE-
REAU, ADAM, DAVID, Jeff TIMMEL, LANGLOIS, LOGEHOT, BUONO—
COFIHE, Maryline CABALLERO, 3 adhérents "ELAPSO|DEA" et votre
serviteur. ll a été déploré le peu d’activité de la commission durant un
an : aucune réunion, très peu de courrier... L'absence de Monsieur MATZ
a été évoquée et regrettée. La commission souhaite que M. MATZ la
prenne en charge d’une manière efficace ou alors qu'ii soit pourvu à la
nomination d'un autre animateur, d'ur1 autre coordinateur. Le départ défi-
nitif de plusieurs membres a été envisagé ou la scission pure et simple !
Pour l'instant, il ne s'agit que dela manifestation épidermique d'un ras-le-
bol justifié pour certains, injustifié pour d'autres.
Les membres de la commission de Terrariophilie ont pris conscience
du nombre important d'adhérents terrariophiles à la S.H.F. qui est actuel-
lement évalué à plus de 250 personnes payant leur cotisation. Cette
majorité, en nombre, a eu jusque-là Vimpression d’être marginalisée :
— possibilité restreinte de présenter des Communications,
- place plus que mesurée, voire inexistance, dans le Bulletin,
- communications et réunions trop souvent escamotées par le passé.
Les terrariophiles répartis actuellement en trois groupes :
Dphidiens : responsable LOGEFIOT
Sauriens : responsable SAUTEREAU
Chéloniens : responsable ADAM
ont eu une activité très locale avec recrutement tout de même de plu-
sieurs nouveaux membres. lls ont pris la ferme résolution de :
1l se réunir d'une maniere informelle une fois par trimestre,
2l ils sont décidés à présenter des communications à la prochaine
réunion annuelle. Des volontaires se sont proposés, et ils ont un en
devant eux pour préparer un projet, se faire aider éventueilement pour la
rédaction ou pour Vexposé.
l‘|I N.D.L.Ft. : Suite È diverses circonstances, ce rapport n‘a pu être publié dans le n° 35
avant le compte-rendu d'activité de Vassernblée générale. Nous vous prions de nous
EXCUSBF |2|¤LIf ce C0l'|I|'€IE!h'l|2|S.
57

3} ils sont décidés à faire une synthèse des différentes législations
des pays européens avant de travailler à Vélaboration du statut du Terra-
riophile francais.
En conclusion, conscients de leur nombre, de leur diversité, de leurs
connaissances en de nombreux domaines, les Terrariophiles ont décidé
de s'assurner et de prendre leur part active et efficace dans les travaux
de la S.H.F. lls souhaitent que les membres du Bureau - terrariophiles
élus - soient leur porte-parole. Ils veilleront dans les années futures à pré-
senter d'autres candidats au Conseil.
André DIEU
le 29.6.85
• Réorganisation
Lors dela réunion du Conseil dela S.H.F., PARIS le 5 octobre 1985,
il a été décidé que la commission sera réorganisée de la façon suivante :
Responsable administratif Z Monsieur André DIEU
Domaine Grand-Clos
B.P. 'I Chatonnay
38440 SAINT JEAN DE BOURNAY
Co-responsable et Correspondance technique : Monsieur G. MATZ
qui continuera de répondre aux lettres qui lui
seront directement adressées.
• Création d'une Circulaire d'annonces
Le Conseil de la SHF, sur proposition et avis de la Commission de
Terrariophilie et de la Commission de Protection, a décidé la création
d’une Circulaire d’annonces.
Cette Circulaire est réservée à des annonces concernent des ces-
sions ou ventes, échanges et demandes de Reptiles et Amphibiens nés
en captivité, ainsi que de matériel de Terrariophilie et de livres, et enfin
des demandes de correspondance entre membres.
Les annonces pour la vente d'animaux non nés en captivité ne pourront
être qu'e:<ceptionne||ement publiées, et seulement apres examen par le
Conseil de la SHF. Les échanges en sont autorisés.
En aucun cas ne pourront être publiées des annonces concernant la mise
en circulation d'animaux appartenant à des espèces indigènes, quelle
que soit leur origine, Gt d‘animaux figurant à |'Anne><e I de la Convention
de Washington.
En cas de vente d'animaux aucun prix ne devra être mentionné.
58

Cette circulaire qui paraitra une fois par mois est exclusivement
réservée aux membres de la SHF. Les membres désirant la recevoir dci—
vent faire parvenir au Responsable lnom et adresse ci—dessousl dix enve-
loppes Iibellées et affranchies au tarif "lettre" normal en vigueur.
Les annonces doivent être reçues par le Responsables, exclusivement
par courrier, avant le 20 de chaque mois pour une parution le 1er du
mois suivant. ll n'y aura pas de parution le 1er août ni le 1er septembre.
Chaque annonce ne paraîtra gu'une fois et devra être renouvelée, par
écrit, pour une nouvelle parution.
Il est demandé aux annonceurs d’indiquer toutes les informations utiles a
propos des animaux mis en circulation lnom scientifique, sexe, age,
etc...l. Dans le cas de vente d’animaux, il doit être clairement mentionné
dans le texte de l'annonce si ceux-ci sont nés en captivité ou non.
Pour éviter toute erreur, il est demandé aux annonceurs de rédiger leur
texte en lettres majuscules. Ils ne doivent pas oublier d'y faire figurer
leurs coordonnées.
Le Responsable de la Circulaire se réserve le droit de refuser toute
annonce non conforme aux lois en vigueur et à la déontologie que s’est
fixée la Sl—lF. Les transactions se feront sous l'entière responsabilité des
correspondants, la SHF ne pouvant étre tenue pour responsable de la jus-
tesse des informations annoncées ni de |'état des animaux proposés.
Les membres intéressés peuvent dès maintenant faire parvenir au
Responsable, leurs annonces et enveloppes.
Pour le premier numéro de cette circulaire, les annonces doivent être
reçues avant le 20 du mois suivant la date de parution du présent numéro
du Bulletin.
Responsable : Patrick DAVID
14 rue dela Somme
94230 CACHAN
• Erratum
Une erreur s’est glissée dans un précédent numéro du bulletin
ln°34l p.43 : lire "déterminisme" au lieu de détermination.
59

CREATION D'UN CLUB "JUNIORS"
AU SEIN DE LA S.H.F.
En raison de l'intérêt croissant témoigné par les jeunes envers les
Reptiles et les Amphibiens, la S.H.F. a décidé de créer un club "Juniors"
ouvert au moins de 15 ans, au sein de son Association.
Ce club sera affilié à la Fédération nationale des Clubs Connaissance
et Protection de la Nature lCPN. qui éditent. entre autres, "La Hu|otte"
et "La Gazette des Terriers"l. Cette Fédération compte en effet parmi
ses membres de jeunes herpétologues en herbe et a encouragé notre ini-
tiative.
La S.H.F. compte sur toutes les bonnes volontés pour :
1} Diffuser Vinformation [écoles, professeurs, amis, revues, jour-
naux locaux].
2l Participer à Vanimation du club. Nour recherchons notamment :
- des illustrateurs et rédacteurs pour élaborer la revue du club.
— des personnes disponibles pour organiser et animer :
. des sorties sur le terrain
. des réunions lexposésprojections diapos sur différents thèmes}
. des ateliers [protection de la nature, terrariophilie, etc...l
Nous comptons d’autre part monter une bibliothèque adaptée aux
besoins des jeunes de tous âges, ainsi qu'une banque de diaporamas.
Toutes vos suggestions seront les bienvenues.
Nous comptons sur votre active participation.
Les Responsables du Club :
F. CLARO et F. HINIBLOT (Laboratoire
des Reptiles et Amphibiens, lv‘I.N.H.N.
25 rue Cuvier, 75005 PARIS}
60

PROCHAIN COLLOQUE D'HERPÉTOLOGIE :
ANGERS (26-28 iuin 1986)
15 ans après la création de notre société, nous nous retrouverons à
ANGERS, du 26 au 28 juin 1986.
Je voudrais orienter notre réunion vers les thèmes :
SYSTÉIVIATIOUE Irépartition et protection} de la faune herpétologique
française let européenne} : espèce et sous-espèces nouvelles... ou dis-
cotées.
FIEPFIODUCTION [notamment reproductions obtenues rarement en cep-
tivité et permettant de mieux connaitre la biologie de ces espèces}.
PATHOLOGIE (malgré la publication récente de plusieurs livres et la
tenue cie colloques sur ce sujet particulier, beaucoup reste à faire... et
tout simplement à comprendre}.
et bien sûr : COMMUNICATIONS LIBRES.
Il sera également possible d'exposer des "posters". D'autre part,
nous organiserons une exposition de... timbres, avec la collaboration de
Ia Société philatélique de I’An]ou qui nous prêtera son matériel, sur le
thème "NATUFIE", principalement Herpétologie. Si vous voulez exposer
des timbres, faites-le-moi savoir assez vite pour l’envoi des recomman-
dations et surtout la réservation de cadres I12 feuilles par cadre}.
Les fiches d’inscriptîon pour la réunion seront envoyées plus tard.
G. MATZ
61

INFORMATION
La British Herpetological Society iB.H.S.l nous communique son
programme pour |’année 1986. Les réunions auront lieu dans la Salle de
Lecture du "Theatre of the Linnean Society of London, Burlington
House, Piccadilly, LONDRES, de 19h à 21 h (sauf indications contraires}.
Les membres de la SHF, en visite à Londres, y sont cordialement invités.
Pour plus de détails, écrire à la : B.H.S., clo Zoologicel Society of Lon-
don. Fiegent's Park, LONDON NW1 4RY, ENGLAND.
Date des réunions :
26 février : Dr Andrew GARDNEFI (Dept. Zoology, Univ. Aberdeen, now
Dept. Genetics Sr Biometry, University College London} :
Herpetofauna of the Seychelles (Indian Ocean}.
18 mars t A.G.l\··‘l. (see separate Agenda), followed by Dr N'l.R.l·(. LAM-
BERT (Chairman, BHSl : Some more herpetofauna of the
Commonwealth. ll. Ethiopien Zone las time allows).
24avril : Dr Paul VEFlFlELL (Dept. Biology, Open University, Milton
Keynesl : Sexual cycles and breeding dynamics of smooth
newts in southern England.
28 mai : Conservation ot rare herpetofauna and their habitats. Prof.
G.A.D. HASLEWOOD [Chairman, BHS Conservation Com-
mitteel, With an Introduction, and other members, including
Keith CORBETT (Chairman. Conservation Commîtte of
Societes Europea Herpetological end Tom LANGTON (Staff
Herpetologist, Faune & Flora Preservation Society, London).
wiil describe current work of the B|—lS Conservation Com-
mittee.
19juin : Amphibîa and reptiles Worldwide : their care and breeding.
A discussion organized by the Cüptive Breeding Committee
(Chairman : Dr Simon TOWNSONI.
23 septembre : Thème à définir
23 octobre : Conservation and ecology of Mediterranean tortoises. Dr.
Ian SWINGLAND (School of Continuing Education, Univ.
Kent, Canterbury, and Chairman, IUCNISSC Tortoise
Group] and David STUBBS (Founder, Station d'Observation
et de Protection des Tortues des Maures, France} : Move-
ment patterns in Tesrudo hermanni and implications for
management, David STUBBS and Dr. lan SWINGLAND:
Conservation efforts on T.her·mannf in S France and Dr.
lVl.Fi.K. LAMBERT: The pluviothermic range of Mediterra-
nean Tesrudo and growth of captive bred hatchlings in the
climate of N Europe in relation to conservation farming.
18novembre : John BUCKLEY (Member, BHS Conservation Committee! :
Natterjack conservation, including reintroductions, in East
Anglia.
62

ANNONCES
• Eleveur d'Eryx, cherche contact avec personnes possédant des Eryx
ou avant un intérêt particulier pour ce genre. Ecrire à : J.P. SWAAK,
Noorderdiep 17, NEW-BUINEN, 9521 B.A. (HOLLANDE]
• Souhaite entrer en contact avec personnes possédant ou sïntéressant
aux Ca'imans et Varans - toutes espèces. Ecrire ou téléphoner à :
Mr. GOUTTEBEL Armand, 15 rue de Viry, 91390 l\r1OFiSANG-sur-
ORGE. Tel. : 69.04.68.82 ou 69.4-2.32.06.
Carnet de naissances
• Mr PAYNOT J.-Pierre, Le Chaperon vert, n° S, 2° Avenue,
94250 GENTILLY (nouvelle adresse] nous informe par courrier du
23.10.85 que sur les six oeufs émis par une femelle de Lempropeltfs
getufus calh'0.•'m'ae, lors d'une deuxieme ponte, il a obtenu
5 naissances et 1 mort-né l= Lampropeftrls à deux têtes}.
En récapitulatif :
1ère ponte : 7 oeufs —> 7 naissances le 8.8.85 (annoncées dans
le n° 35}
2ème ponte : 6 oeufs —* 5 naissances + 1 mort-né le 23.8.35
Mr PAYNOT a également obtenu la naissance le 1.9.85 de 5 bébés de
Python regius à partir de 8 oeufs issus d’un couple adulte "apparte-
nant à un collègue" ; les 3 autres oeufs n'ont donné que des mort-nés,
le 7.9.85.
63

STAGE D'|NITIATION A L'!-IERPETDLOGIE
du 30 Juin au 4 Juillet 1986
Au Centre d’Etudes Biologiques des Animaux Sauvages,
Villiers-en—Bois — 79360 BEAUVOIR-SUR—N|ORT
Pour tous renseignements, écrire à : lvlr. G. NAULLEAU (adresse
ci-dessus}
Ce stage s'adresse particulièrement aux Enseignants, Etudiants,
personnels de Zoo, Vétérinaires   ayant â connaître la Biologie des Reptiles et
Amphibiens pour 'Vexercice de leur profession, mais tous les "Amateurs" y seront
les bienvenus. Une attestation sera delivrèeâ la fin du stage.
I — DISPUNIBILITES : 20 stagiaires, maximum (âge minimum : 10 ans).
II - Cll`NlîIlIll5NS lili PARTICIPATION : Le prix demandé est de 1.1OO Francs avec une réduc-
tion He IUU F pour les membres de la S.H.F. Pour les personnes prises en charge
au titre de la formation continue (membres de la S.H.F. ou non), le tarif
unique est de 1.200 Francs. Ce prix comprend l‘hébergement au (Z.E.B.A.S., la
nourriture [petit—déjeuner, repas du midi et du soir} du lundi 30 juin 1986 au
matin. au vendredi 4 juillet au soir, et la couverture de l'ensemble des frais
de stage. Les candidats prévenus qu'ils sont admis au stage (premiers prê-ins-
crits} devront verser obligatoirement 300 Francs d'arrhes pour leur inscription
définitive.
III - PROGRAMME :
- Aperçus sur la classification des Amphibiens et des Reptiles.
- Les Reptiles de France, les Amphibiens de France : systématique, exercices cle
détermination, biologie, écologie, distribution géographique, enquête cle réparti-
tion ....
· Comportements alimentaires (films).
- Techniques d‘é`levage et élevages annexes (proies).
- Législation sur la protection des Amphibiens et des Reptiles.
— Initiation à la photographie.
- ûbservations sur le terrain.
IV - ENSEIGNANTS PRINCIPAUX x
— Jean EÈÉÈUBÉ, Charge de recherches au C.N.R.5. (President de la S,H.F.).
— Robert GUYETANT, Maitre-Assistant à l'Llniversité de Besançon (Vice—President S.l·l.F.}
- G. NALILLEAU, Chargë de recherches C.N.R.S (Président d'Hoi1I1eur, Fondateur de la SHF)
- Jean-Pierre BARON, Professeur de Sciences Naturelles.(membre de la S.H.F.)
- Jean-Marc FRANCAZ, Maître de Conférences a l‘Llniv. Drlêans (Secret, Adjoint S.H.F.]
- Rene ROSIJUX, Biologiste au Parc Naturel Régional du Marais Poitevin, Val de Sèvre
et lilendêe [Membre de la S.H.F.).
il - APPORTER :
Nécessaire pour sortie sur le terrain : bottes ou cuissardes, vêtements de pluie ....
etc   appareil photo si possible ....
VI - INSCRIPTIONS :
Veuillez adresser tout courrier â :
Monsieur uv " LL  U
C.l'•l.R.S. — Centre d'Etudes Biologiques des Animaux Sauvages
ifilliers-en—Bois
' E360, BEAUVOIR-sur—NIORT
Remarques : Si un nombre minimum de stagiaires n'est pas atteint, le stage 1985 sera
annulé. Les personnes inscrites seront averties individuellement en
temps utile.

Criquets - Cétoines - Vers à soie - Phasmes
Blattes exotiques - Tribolions - Vers de
farine - Drosophiles - Dermestes - Grillons
Sauterelles - Enchytrées - Vers de terre
Noctuelles - Teignes de ruche... etc. . .
et des Insectes dans I'aIcooI pour T.P.
n •
ULG ê@É(êZ’ë!.L!./77.
Documentation - Références - Ta rif gratuit @
Domaine de Grand-Clos   __
B. P. n° 'l - CH ATONNAY   f.§·;Z···"
3_844O St-J EAN—DE-BOURNAY ;;l·j·'  
Iel. [T4] 5ll 34 Til Producteur n°3B 455 453 *'   —·-·'`-·'`
La redaction n'est pas responsable des textes et iltustrations, publiés qui enga-
gent la seule responsabilité des auteurs. Les indications de tous ordres, données dans
lee pages rédactionnelles, sont sans but publicitaire et sans engagement.
La reproduction, de quelque maniere que ce soit, même partielle des textes, des-
sins et photographies publiées dans le Bulletin de ia Societé Herpétologïque de France
est interdite sans raccord écrit du directeur de la publication. La S.I-i.F, ee reserve la
reproduction et la traduction ainsi que tous les droits y atierant, pour le monde entier.
Sauf accord préalable, les documents reçus ne sont pas retournés.