bulletin de la
SOCIÉTÉ HERPÉTOLOGIOUE
DE FRANCE
( 29 TRIMESTRE 1985
É N° 34
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BULLETIN DE LA
SOCIETE HERPETOLOGIOUE
DE FRANCE
2•= trimestre 1 985 — n° 34
SOMMAIRE
• Origine et phylogénie des Amphibiens
J.C. RAGE ............................,..,,......... 1
• Notes sur les espèces d’Amphibiens et de Reptiles présentes
dans le_ département du Puy de Dôme
Fi. DORE et D. BRUGIERE. .,,,...,,,...,.,...,........... 20
• Elevage et reproduction en terrarium intérieur d'Egernfa cun-
nfnghamf. Gray (Repnïfa, Seurfa, 5`cfncfdae)
A. TL|RB!LLON ...................,.,.,.............. 27
• Résumés de Thèse ..·................................ 34
• Notes, commission de terrariophilie - informations ......... 39-50
CUNTENTS
• Origin and phylogeny of the Amphfbfa
J.C. RAGE ...........,............................., 1
• Notes on the presence of Amphsbia end Repmïa En the Puy de
Dôme department [France}
FLDOHE et D. BHUGIERE ................................ 20
• Keeping and reproduction in interior terrarinm of Egernia
cunnfnghami. Gray (Repwfa, Sauna, Scfncfdae}
A. TURBILLON ...................................... 27
• Thesis summary .................................... 34
• Notes, informations, announcements .................. 39-50

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I
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Bull. Soc. Herp. Fr., (1935l 34 Z 1-19
DBT
Jean—CIaude RAGE
Résumé — Urodèles, Anoures et Gvmnophiones forment un groupe monophvlétique Iles Lis-
samphibiensl. Au sein des Lissamphibiens, l'ensemh|e Urodeles-Anoures est monophv|eti—
que. Les relations phvletiques des Urodèles avec les Anoures et les Gvmnophiones s'o|Jp¤-
sent à l'hvpothese de I‘origine diphvlétique lou polyphyletiquel des Tetrepodes. Les Amphi-
biens, fossiles iau moins ceux qui sont bien connus} et actUeIS. Sont considérés comme
monophvlétiques, Dans la nature actuelle, les Dlpfleustes correspondent au groupe-frère des
Tetrapodes. Les Amphibiens. et donc les Tetrepodes. descendent de "Crossoptêrvgiens"
rhipidistiens; plus exactement, les Ostéolépîforrnes semblent représenter leur groupe-
souche.
Mots cles : Anoures, Gvmnophiones, origine, "âtégocéphales", Tétrapodes, Urodèles.
Summary - Caudara, Ancrra and Gymnophfona make up a monophvletic group l.l'.issamphf·
bla]. Within the Lissamphibîa, the Caudata—Anura assemblage is monophvletic. The relation-
ships of the Caudata with the Anura and Gvmnophiona contradict the hvpethesis of a diphv-
Ietic lor polvphvleticl origin of tetrapods. Amphibfâ, both extinot lat least the well known
onesl and living, are considered monophvletic. Among the living forms, the Dipnoi seeminglv
represent the sister group of tetrapods. Amphihie, end therefore the whole tetrapods, arose
from rhipidistians "Crossopterygians" ; mors precisely, the Osteolepiformes could be their
stem group.
Key words 2 Ancre, Caudâta, Gymnophionâ, origin, "Stegocephalians", tetrapods.
La question de Vorigine des Amphibiens a soulevé de nombreuses
discussions amplifiées par le fait que ce groupe represente les premiers
Vertébrés terrestres, les premiers Tetrapodes. Origine des Amphibiens
est synonyme d'origine des Tetrapodes. On peut d'ai|leurs s'étonner de
constater que ce problème n'ait pas connu plus de retentissement puis-
que tout ce qui est "proto-humain", comme le sont obligatoirement les
ancêtres des Amphibiens, est destiné à atteindre une popularité certaine.
Latfmerfa, "|e" Coelacanthe, s'est bâti une reputation sur la simple
assertion qu'i| serait apparenté à "nos ancêtres", ce qui est d‘ai|leurs loin
d'etre démontre.
Les questions qui se posent sont les suivantes : 1l Les Amphibiens,
donc les Tétrapodes, descendent-ils tous cl'un unique ancêtre P 2l Quel
est, ou quels sont ces ancêtres ? Un autre problème a aussi souvent été
aborde : quelles sont les relations existant entre les groupes d'Amphi-
biens actuels lUrodè|es, Anoures, Gymnophionesl et fossiles, autrement
dit, quelle est la structure phyletique des Amphibiens ?
Avant de rechercher le ou les ancêtres des Amphibiens, il est neces-
saire de connaître cette structure phyletique. Il est evident que si on
1

arrive à démontrer que les Amphibiens sont monophylétiques ou
paraphylétiques lc'est-à-dire qu'ils descendent d'un seul ancétrel, la
recherche des formes ancestrales sera très différente de celle qui se pré-
senterait dans le cas où un polyphylétisme serait mis en évidence.
LA STRUCTURE PHYLÉTIQUE DES AMPHIBIENS
Deux hypothèses s'opposent : le diphylétisme et le monophylé-
tisme ; elles seront examinées successivement.
I. IJHYPOTHÈSE DU DIPHYLÉTISME ET SES VARIANTES
A. Le diphylétisme au sans de HOLMGFIEN et SÃVE-
sünennensr-1
WINTREBERT [1910} ayant envisagé un certain polyphylétisme des
Amphibiens len particulier, des relations Dipneustes-Urodélesl, H0l.lVI—
GHEN (1933, 1949l a supposé que les Amphibiens ne descendraient
pas d'un seul et même ancêtre. En se basant sur la structure des mem-
bres, il pensait que les Urodèles d'une part et les autres Tétrapodes
d'autre part seraient issus de deux groupes de Poissons différents : les
premiers descendraient de Poissons lCrossoptérygiens ou plus probable-
ment Dlpneustesl dont les nageoires paires présentent une structure
bisériée, alors que les autres Tétrapodes descendraient de Poissons lpro-
bablement d'autres Crossoptérygiensl dont la nageoire a une disposition
dichotomique. Ainsi, les Amphibiens dériveraient de deux ancêtres dis-
tincts au stade poisson; il y aurait diphylétisme des Amphibiens et,
donc, des Tétrapodes. __ __
Ce point de vue a été repris par SAVE-SODERBEHGH l'l 933, `l 93 5l
qui a clairement pris parti pour une descendance des Urodéles à partir des
Dipneustes.
B. Le diphylétisms au sans do JARVIK
Le diphylétisme, sous une forme différente, a été reconnu puis
vigoureusement défendu par JAHVIK ll942 et travaux ultérieurs, en
particulier: 1972, 1975, 1980}. En se fondant sur la structure du
museau, il a voulu démontrer que les Urocleles d'une part et les Anoures
et autres Tétrapodes (Armures + autres Tétrapodes = Eutétrapodesl
d'autre part, descendraient de deux groupes différents de "Crossoptéry-
giens" rhipidistiens : les Porolépiformes et les Ostéolépiformes. Les Dip-
neustes seraient ainsi écartés de toute proche parenté des Tétrapodes.
D’après JAFl\/IK (1942}, chez les Anoures et les Ostéolépiformes, les
deux cavités nasales seraient contiguës et simplement séparées par un
étroit septum nasal : la cavité cérébrale ne pénétrerait pas entre les cavi-
tés nasales. Chez les Urodèles et les Porolépiformes, les cavités rrasales
seraient largement séparées par une cavité internasale s’ouvrant
2

ventralement et où serait logée la glande internasale lfig.1} ; de plus, la
cavité cérébrale pnétrerait entre les cavités nasales. Ce sont là les prin-
cipales caractéristiques notées par JAHVIK ; d'après lui, d'autres parti-
cularités de Ia région nasale concorderaient avec son hypothèse.
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Figure 1 : Région nasale des Urodèles et des Anoures, coupe transver-
saîe. A: disposition "typique" chez les Uroclèles [Ambys-
roma maculatum}. B : Urodèle non "typique" [Amphiume
means}. C: disposition "typique" chez les Anoures [Hyfa
regrïfai. D : Anoure non "typique" lilscaphus truef). E.·
Anoure non ”rypr’que" (Brachycephafus ephfppfum}.
cn : cavité nasale ; gi : glande internasale ; sn : septum
nasal. [d'apres JUHGENS, 1971 ; simplifié}.
Par la suite, les travaux de JARVIK ont consisté a confirmer ce point
de vue. Cet auteur s'y est d'autant plus employé que son hypothèse a
souvent été veftement critiquée ; réagissant contre ces critiques, il s'est
enlisé dans un système par lequel il a cherché, par tous les moyens, à jus-
tifier son opinion. Poussant même plus loin son point de vue, il n'a pas
hésité à envisager une origine indépendante, à partir des Ostéolépifor-
mes, pour les groupes majeurs d'Amniotes [voir ci-dessous}.
L'hypothèse_ du diphylétisme a été soutenue par HERRE [1935,
1964}, STENSIO [1963}, BERTMAR [1968}, LEHNIAN [1968}, BJEFl—
RING [1975, 1984}, NIEUWKOOP et SUTASUFIYA li 976}. Ces auteurs
ont d'ai||eurs parfois simplement suivi |’opinion de JAHVIK sans vraiment
argumenter leur point de vue.
C. Faiblesses et critique de Phypnthèss du dîphylétisme
Signalons avant tout que, personne ne soutenant désormais la
parenté Dipnustes-Urodéles, il ne sera question ici que du diphylétisme
au sens de JAFIVIK. Nous avons vu que ce dernier a fondé, en 1942, le
diphylétisme sur Vanatomie dela région nasale des Poissons rhipidistiens
3

lOstéolépiformes et Porolépiformesl, des Anoures et des Urodèles. Pre-
mière remarque, les Gymnophiones [Amphibiens apodesl ne figurent pas
dans ce travail de JARVIK ; ils seront d’ail|eurs très généralement négli-
gés dans les travaux ultérieurs. En outre, JAFNIK n'a réellement étudié
qu'un nombre réduit d'Anoures et d'Urodè|es et il a attribué les caracté-
ristiques observées sur les formes étudiées à Vensemble du groupe con-
cerné. A partir de cette généralisation, JAHVIK a “bâti" le diphylétisme
des Tétrapodes (qui dérivera plus tard en polyphylétismel. Par la suite,
admettant a priori ce diphylétisme, il a simplement cherché des caracte-
res qui, d'après lui, confirmeraient ce point de vue, en jouant largement
avec les homologies et sans se préoccuper des caractéristiques qui
s'opposent a son hypothèse.
Pourtant, il a été démontré IJUHGENS, 1971 l que des Anoures pos-
sèdent une région nasale qui, d’après JAFiVlK, serait de type urodèle et
vice versa. De plus, si Poroiepis et Eusrhenopteron lpris respectivement
comme types des Porolépiformes et des Ostéolépiformesl sont effective-
ment différents, la distinction entre ces deux groupes n'est pas aussi
tranchée et la structure phylétique des Flhipidistiens ne se résoud pas à
une simple "opposition" Poro|épiformes—Ostéo|épiformes lTF·lOlV|SON,
1966 ; ANDHEWS, 1973]. D’autre part, Eusthenopteron est un Ostéo-
lépiforme spécialisé : la structure de sa région nasale, que JARVIK a prise
comme type pour les Ostéolépiformes, est trés loin d’être celle qui existe
chez tous les représentants du groupe. Les Ostéolépiformes primitifs
sont, à cet égard, comparables aux Porolépiformes IVOHOBJEVA,
1977l. Pour le matériel, le choix de JAFi\/IK a donc été non seulement
trop restreint, mais aussi malheureux. On comprendra donc que l'on
puisse douter des travaux qui, admettant a priori le cliphylétisme basé sur
la région nasale, ont tenté de confirmer, et seulement de confirmer, cette
structure phylétique.
On note aussi que les partisans du diphylétisrne font presque tous
partie de "|'écoIe suédoise". Ce n’est pas une simple remarque anecdoti-
que. En effet, cette école a fait bloc contre les critiques "venues d’ail-
leurs" ; les relations personnelles ont joué un rôle certain. Face aux atta-
ques et en réaction, elle s’est enfermée dans son système et a poussé de
plus en plus loin sa curieuse façon "cl'ana|yser" les relations phylétîques.
En effet, si en paléontologie, la recherche des affinités s'est surtout faite
entre ancètres et descendants let non sur un plan horizontal comme le
fait maintenant le cladismel, les paléontologues suédois sont arrivés à un
terme extrême de cette pratique. (Jn peut résumer cette dernière de la
facon suivante. il s'agit de montrer la continuité dans le temps de struc-
tures anatomiques ; ceci s'appuie sur une idée mal définie et très large de
|’homo|ogie laquelle est, de toute façon, entachée par une préconcep-
tion : le diphylétisme ivoire le polyphylétismel qu’i| faut confirmer. Sui-
vant cette conception, l‘histoire d’une structure anatomique se passe
toujours dans un cadre vertical et aucune dichotomie marquante ne se
produit. La transformation verticale (passage Porolépiformes-Urodèles
ou Ostéolépiformes-Eutétrapodes} est considérée comme un processus
banal alors qu’une transition entre ces cadres verticaux paraît supposée
impensable lJAFi\/IK, 1960, 1964, 19801. Ce point de vue est parfaite-
4

ment résumé lorsque JARVIK li 960} écrit : "On doit considérer tous les
groupes principaux I...} comme d'égaIe valeur ét on doit suivre |’évo|u-
tion à |'intérieur de chaque groupe. Leur origine est inconnue". Eviter la
recherche des relations entre ces groupes verticaux semble être I'un des
soucis majeurs. Les dates d'origine estimées pour chacune de ces lignées
verticales sont rejetées dans des niveaux géologiques anciens qui ne
fournissent pas de Vertébrés. Par exemple, JARVIK place maintenant
l1980} I'origine des grands groupes avant |’Ordovicien, c’est—à—dire il y a
plus de 500 millions cl'années.
Après 1942, JARVIK a fait naitre les Amniotes sauropsidés et thé-
ropsidés directement à partir des Ostéolépiformes. Les Tétrapodes
seraient donc constitués de quatre groupes indépendants lUrodé|es,
Anoures, Sauropsidés et Théropsidés auxquels pourraient s’en ajouter un
cinquième, les Gymnophiones} issus directement des Poissons. S'il y a
toujours au moins diphylétisme des Amphibiens, il y a polyphylétisme
des Tétrapodes. Cette attitude vient d'être partiellement reprise par
BJERRING H984} qui propose huit "groupes verticaux" ldont six pour
les Poissons et Agnathes} dont |’0rigine, inconnue bien sûr, se situerait
avant le Cambrien; ainsi, Urodèles et Anoures seraient indépendants
depuis au moins 570 millions d’années 1 Une telle attitude confine, en
définitive, au Créationisme.
On s'aperçoit finalement que le diphyltisme des Amphibiens lau
sens de JARVIKI ne repose que sur un seul travail mené dans des condi-
tions scientifiques normales ; c’est celui qui porte sur la région nasale.
Par la suite, le contexte psychologique a pris le pas sur les autres consi-
dérations. 0r nous avons vu que le travail sur la région nasale présente de
notables faiblesses. Le diphylétisme n'est maintenant pratiquement plus
défendu.
Il. UHYPOTHÈSE DU MONOPHYLÉTISNIE
Ce sont sans doute PARSONS et WILLIAMS I1962} ainsi que
SZARSKI [1962] qui ont réalisé les premiers travaux tentant de démon-
trer le monophylétisme. PARKER [1956} avait ouvert la voie. Le
monophylétisme a ensuite été défendu par, entre autres, PARSONS et
WILLIAMS l1963}. REMANE l1964}, REIG l1964}, SCHMALHAUSEN
(1964}, SZARSKI I1977l, LOVTRUP l1977}, GAFFNEY I1979}, RAGE
et JANVIER I1982} et GARDINER [1982a, 1982b}.
Le meilleur moyen de réfuter Vhypothèse du diphylétisme, telle
qu‘el|e a été présentée, consiste à démontrer que les Amphibiens actuels
I= Lissamphibiens} descendent d’un ancêtre commun "situé" au-dessus
du grade poisson. Ainsi, il sera montré que Llrodéles et Anoures ne sont
pas nés de Poissons différents.
A. La monophylie des Lissamphîbiens
PARKER I1956} a mis en évidence un caractere commun aux trois
groupes d'Amphibiens modernes et connu chez eux seulement; leurs
5

dents sont pédicellées, elles comprennent deux parties articulées Vune
sur Vautre. La signification de ce caractère a parfois été remise en ques-
tion car de telles dents existeraient aussi dans d’autres groupes (divers
Poissons, squamatesl ; mais ces réfutations sont manifestement basées
sur des références erronées ou mal interprétées. BOLT l1969l a ajouté
que ces dents sont bicuspides. D’autre part, les Lissamphibiens
possèdent, dans |’orei||e interne, une plage sensorielle qui leur est propre.
la papfffa amphfbforum. Leur accomodation visuelle s'effectue par le
deplacement du cristallin vers |’extérieur ou Vintérieur grâce au muscle
protacror ientfs qui n’existe que chez eux. Des corps adîpeux sont asso-
ciés aux gonades des Lissamphibiens ; des corps comparables existent
aussi chez des Fieptiles, mais leur origine est différente IRAGE et JAN-
VIEH, 19821. Les corps adipeux représentent donc un caractère propre
aux Lissamphibiens. La peau des Amphibiens modernes contient deux
types de glandes pluricellulaires : des glandes séreuses et muqueuses ;
une telle association n'est connue que dans ce groupe. Signalons aussi
que le canal naso-lachrymal s’ouvre dans un palpe particulier et que la
présence de veines muscuiocutanées semble caractériser les Lissamphi-
biens IGAHDINEH, 1982a, `l9B2bl. Il faut ajouter que parmi tous les
Vertébrés qui possèdent un canal périotique lc'est—à-dire tous les Tetra-
podesl, chez les Lissamphibiens seulement ce canal passe postérieure-
ment au labyrinthe. La signification de ce caractère est difficile à interpré-
ter; il pourrait ne représenter qu'un état primitif mais les sept autres
caractères signalés ci-dessus apparaissent comme des spécialisations
propres aux Lissamphibîens. Il est bien difficile d'imaginer que tous ces
caractères aient pu étre acquis indépendamment par les différents grou-
pes d’Amphibiens modernes ; il paraît probable que Urodéies, Anoures et
Gymnophiones descendent d'un même ancétre qui possédait déià ces
spécialisations.
B. La structure phylétiqus des Amphibiens
1. Les Lissamphibiens
Ceci étant admis, c’est-à-dire Urodèles, Anoures et Gymnophiones
descendant d'un même ancêtre, il ne faut pas conclure que ces trois
groupes ont divergé en méme temps à partir de cet ancêtre commun. Si
on pousse |'ana|yse, on s'apercoit que Urodèles et Anoures partagent
des spécialisations qui n'existent pas chez les Gymnophiones.
Un pigment vert est connu dans les bâtonnets de la rétine des Urodè-
les et Anoures: il est particulier à ces deux groupes et n'existe chez
aucun autre Vertébré. D'autre part, alors que pendant le développement
embryonnaire ies sclérotomes des Gymnophiones et des Amniotes sont
nettement métamérises et montrent une forte densité cellulaire, chez les
Urodèles et les Anoures cette densité est faible et la métamérie presque
effacée lWAKE, 1970]. L'orei||e moyenne des Urodeles et Anoures pré-
sente un dispositif extraordinaire : comme chez tous les Tétrapodes, le
stapes s'insère dans ia fenétre ovale ; mais derrière cet os un deuxième
élément squelettique, Voperculum, contribue à la clôture de la fenétre
6

ovale : de plus, Voperculum est relié par des muscles à la ceinture scapu-
laire. Une ancienne observation de MARCUS ll 93 5} a parfois été inter-
prétée comme la preuve de la présence d'un operculum soudé au stapes
chez les Gymnophiones ; en fait, rien ne démontre la présence de cet os
chez ces derniers (LOMBARD et BOLT, 1979 ; RAGE et JANVIER,
1982}. Enfin, la formation des choanes des Urodèles et Anoures est trés
particulière. Chez les Amniotes et les Gymnophiones, elles sont formées
par une ouverture entre le sac nasal et le stornodaeum, c'est-à-dire deux
formations d'origine ectodermique. Chez les Urodéles et Anoures, elles
se forment à la suite de la rencontre d'un tube issu de Varchenteron
[= intestin primitif}, un tube qui est donc d'origine endodermique, et d'un
tube ectodermique venu du sac nasal IBERTMAR, 1966, 1968}. Là
aussi, il est difficile d'admettre que ces quatre spécialisations ont pu
apparaître indépendamment à partir d'ancétres distincts ; il est plus logi-
que de supposer que tous les Urcdéles et Anoures descendent d'un
même ancêtre qui avait acquis ces quatre spécialisations en plus de cel-
les de tous les Lissamphibiens.
Nous sommes donc conduits à distinguer deux étapes principales
dans l'histoire des Lissamphibiens. Un ancetre a d’abord donné nais-
sance d'une part aux Gymnophiones, d’autre part à la ligne phylétique
qui conduit à Vensernble Urodèles-Anoures. Cette seconde ligne phyléti-
que a abouti à une radiation qui a donné naissance aux Urodèles et aux
Anoures ll'ensemb|e Urodèles-Anoures a été nommé Pararofoiia par GAR-
DINER, 1982a}. La structure de cette radiation reste inconnue. On peut
se demander s'i| y a eu divergence, à partir d'un même ancêtre, des Uro-
déles d'une part et des Anoures d'autre part iUrodè!es et Anoures étant
ainsi deux groupes frères ; fig.2a} ou s'il y a eu radiation des Urodèles
d‘al:¤ord, puis, à partir de |'une des branches d’Urodé|es, naissance des
Anoures (fig.2bl. La première dichotomie, celle qui a donné naissance
Lissamphibïens Lissamphîbiens
   
Paratûîdîa Pâfëltûîdîët
   
6}% Uzcdèles Anoures 6%,0 Umdelœ Anûuœs
@0 (bé
J »*`
co 0,)
où, @,9
a b
Figure 2 : Phylogénie des Amphibiens modernes lLissamphibiens]. a :
hypothèse suivant laquelle les Urodéles et les Anoures
seraient deux groupes frères. b : hypothèse suivant laquelle
les Urodéles seraient paraphylétiques et constitueraient le
groupe souche des Anoures.
7

aux Gymnophiones et aux Paratofdia, ne pose pas de problème car cha-
cune des deux branches est caractérisée par des spéciaiisations. Nous
avons vu que les Paratofdfa possèdent quatre spécialisations qui leur sont
propres ; quant aux Gymnophiones, ils sont bien définis par la perte des
ceintures et Qs membres, Vélongation du corps, Vextrème réduction de
la queue et la présence cle tentacules. Par contre, si Urodèles et Anoures
avaient divergé à partir d'un même ancêtre, chacun de ces deux groupes
aurait probablement acquis des spécialisations qui lui seraient propres.
C'est le cas pour les Anoures dont la partie précaudale dela colonne ver-
tébrale est raccourcie, Vallongement de |’i|ion compensent ce raccourcis-
sement ; en outre, leur région caudale a été intégrée dans la région pel-
vienne lmais n’a pas disparu contrairement à ce qui est toujours affirmél.
L'adaptation au saut constitue aussi une spécialisation des Anoures. En
revanche, aucune spécialisation ne caractérise les Urodèles et leur
monophyiie ne peut être démontrée. Cependant, si elle ne peut pas être
démontrée, cette monophylie ne peut pas, non plus, être réfutée et la
possibilité de voir. dans les Urodèles et les Anoures, deux groupes frères,
ne doit pas être écartée ; de méme, on ne peut pas éliminer |'autre possi-
bilité : les Anoures seraient nés après la radiation initiale des Paratofolia, à
partir d'une branche de ces derniers ; les Parator'o‘ia non Anoures, c’est-
à-dire plus "primitifs" que ces derniers, constitueraient les Urodèles (qui
seraient donc paraphylétiques l.
De la structure phylétique des Lissamphibiens on retiendra avant
tout |’existence de relations étroites entre Urodèles et Anoures: ces
deux groupes se différencient après les Gymnophiones. Comme cet
ensemble, Gymnophiones compris, posséde des spécialisations incon-
nues chez les Poissons, on ne peut alors pas considérer comme plausible
Vorigine distincte des Urodèles et des autres Tétrapodes.
2. Les Amphibiens anciens : les "Stégocéphales"
Si l'analyse phvlétique n’a concerné que les Lissamphibiens, il ne
faut pas en conclure que ces derniers sont considérés comme un groupe
distinct, opposé aux Stégocéphales (Nota : le terme "Stégocéphale" a
été utilisé dans un sens plus ou moins restreint : il sera pris ici dans son
acception la plus large, c'est-à-dire qu'i| désigne tous les Amphibiens non
Lissamphibiensl. L'ana|yse a porté sur les Lissamphibiens car ce sont des
formes actuelles offrant donc un éventail de caracteres beaucoup plus
important que les fossiles. Ils ont permis d'opposer des arguments
sérieux à Vhypothèse du di- ou polyphylétisme et aussi de dégager une
trame phylétique qui pourrait servir de base pour élargir |'arbre phylétique
grâce à l’inc|usion de différents groupes de Stégocéphales. Des taxons
appartenant à ces derniers s'inserent probablement sur les branches qui
conduisent aux trois groupes actuels. Malheureusement, les Stégocé-
phales sont des Tétrapodes primitifs qui ne présentent pratiquement pas
de caractères dérivés se retrouvant chez les Lissamphibiens. Ainsi, les
rapprochements entre les taxons fossiles et les différentes lignées phylé-
tiques aboutissant aux Lissamphibiens ne peuvent généralement pas être
établis. On notera toutefois que Vexistence de dents pédicellées a été
8

établie chez les Dissorophoïdes lTemnospondy|es ; Carbonifère
supérieur-Permien inférieur]. D'autre part, un operculum pourrait être
présent chez Acrfobares qui est lui aussi un Dissorophoïde lEATON,
1973} ; toutefois, Actiobates ne semble pas avoir possédé des dents
pédicellées. La présence de ces deux caractères. dérivés typiques des
Lissamphibiens, chez des Dissorophoïdes constitue un indice sérieux,
voire un argument, pour rapprocher ce groupe des Lissamphibiens. Mais
il ne faut pas oublier que Voperculum, présent chez les Paratoidia, man-
que très probablement chez les Gymnophiones. Donc, les Dissoropho'i-
des pourraient s’insérer sur la branche qui conduit aux Paratoidfa lfig.3al
ou constituer le groupe souche de ces derniers lfig.3bl, sans être étroite-
ment apparentés aux Gymnophiones. Ils ne devraient pas, non plus, être
apparentés à la souche de |’ensemb|e des Lissamphibiens.
Paratoidia
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Figure 3: Relations phylétiques des Dissorophoïdes. a : les Dissoro—
phoïdes s'inséreraient sur la branche qui conduit aux Paratoi-
dfa lüissorophoïdes et Parator'o'ra seraient deux groupes frè-
resl ou, b : les Dissoropho`ides ltraits discontinus} seraient
paraphylétiques et formeraient le groupe souche des Paratof-
dia.
Mais, si on peut rapprocher les Dissorophoïdes des Lissamphibiens,
quelle est la position des autres Stégocéphales ? En dehors du fait que ce
sont des Tétrapodes anté-Amniotes, donc de grade amphibien, existe-t-il
des caractéristiques dérivées permettant de conclure qu'i|s descendent
tous d'un même ancêtre qui serait aussi celui des Lissamphibiens ? Cluel-
ques caractères témoignent dans ce sens. Chez tous les Tétrapodes con-
nus, la liaison osseuse crâne-ceinture scapulaire a disparu. La ceinture
pelvienne s'articu|e avec la colonne vertébrale par Vintermédiaire d’une
côte sacrée. L'at|as, inconnu chez les Poissons, représente une spéciali-
sation des Tétrapodes l|'axis, lui n’apparaîtra que chez les Amniotesl. La
fenêtre ovale et le stapes pourraient être des spécialisations caractéri-
sant les Tétrapodes ; mais on n‘a pas pu les mettre en évidence chez cer-
tains Amphibiens fossiles, en particulier ichrhyostega, et il reste un léger
9

doute à leur sujet. A ces caractères qui n’existent pas chez les Poissons
et qui partent donc en faveur d'une origine unique des Amphibiens, il faut
ajouter le type de respiration. Chez les Lissamphibiens, il n’y a pas de
cage thoracique du même type que celle des Amniotes. Le sternum man-
que, tout au moins entre les côtes lil existe des éléments "sternaux"
entre les deux moitiés de la ceinture scapulaire chez les Parar0r'o'r'a} et
Vextrémité de ces dernières est libre ; parfois ces côtes sont très courtes,
voire absentes. Une partie importante de la cage thoracique est consti-
tuée parla ceinture scapulaire, VIALLETON [1924] l'a d’ail|eurs qualifiée
de "ceinture—thorax". Cette cage thoracique est fixe et ne peut pas inter-
venir dans le mécanisme du pompage de |’air. Ce pompage est effectué
par le système hyobranchial et la musculature intermandibulaire. Ce
système assure une ventilation imparfaite des poumons et il est complété
par la respiration cutanée qui semble prédominante. S'agit—i| d'un
système primitif comme on pourrait le penser a priori ? Si on observe le
mécanisme respiratoire des Poissons à poumons, on s'apercoit que le
système hyobranchial et la musculature intermandibulaire ne jouent
aucun rôle lrappellons qu'i| n'y pas de cage thoracique chez les
Poissons} ; les Poissons pulmonés utilisent la pression hydrostatique
pour faire pénétrer |'air dans leurs poumons ISCHIVIALHAUSEN, 1964}.
Chez les Lissamphibiens, il y a donc eu perfectionnement, spécialisation,
par rapport aux Poissons. L’absence de sternum et la brièveté des côtes
des Stégocphales font penser que ce même mécanisme, donc cette
même spécialisation, existait dans ce groupe comme chez les Lissamphi-
biens. Il s’agit là encore d'un argument permettant de supposer que Sté-
gocéphales et Lissamphibiens descendent d'un même ancêtre.
Notons que ce dispositif respiratoire des Amphibiens, s'il est une
spécialisation par rapport aux Poissons, a fort bien pu donner naissance
au mécanisme respiratoire des Amniotes. En effet, la cage thoracique
perfectionnée et active peut être dérivée de la ceinture-thorax des
Amphibiens; Vapparition d'une cage thoracique dynamique, et donc
|'amélioration de la ventilation pulmonaire, aurait entraîné la diminution
du rôle dela respiration cutanée. La dérivation du mécanisme respiratoire
des Amniotes à partir de celui des Amphibiens semble confirmée par le
fait que de nombreux Fieptîles ont conservé les mouvements du plancher
intermandibulaire lDFlU|VllVlOl\|D, 1946-47] sans que ceux-ci aient gardé
un rôle mécanique quelconque dans la respiration. Ainsi, il n'est pas
nécessaire d'envisager une dichotomie entre Amphibiens et Amniotes
mais comme on |'a toujours supposé ces derniers doivent descendre des
Amphibiens qui sont donc paraphylétiques.
UORIGINE DES AMPHIBIENS
La recherche de Vancetre des Amphibiens, donc des Tétrapodes,
passe par la recherche de leur groupe frère. En d'autres termes, il faut
chercher quel est le groupe de Poissons qui est le plus étroitement appa-
renté aux Amphibiens dans la nature actuelle. La connaissance de ce
10

groupe frère doit en effet apporter des renseignements appréciables sur
|'ancétre commun.
I. LE GROUPE FRERE DES TÉTHAPDDES
Le point principal concerne ici les choanes. Les Dipneustes possè-
dent des narines postérieures que JAHVIK (1942, 19681 ne considère
pas comme homologues des choanes des Tétrapodes. Il s’appuie sur la
position de Vouverture par rapport à la topographie de la région nasale du
chondrocrâne. D’autres auteurs ont aussi rejeté l'homo|ogie choane-
narine postérieure des Dipneustes lBEF(T|V|AH, 1966, 1968 ; THOM-
SON, 1965 ;PANCHEN, 1967 ; MILES, 1977, entre autresl. Par contre
l'homo|ogie a été soutenue par, entre autres, SCHNIALHAUSEN (19641,
MEDVEDEVA (19751, ROSEN et ar'. (19811, GAHDINEH (19841.
Cette discussion sur la non-homologie des choanes et narines inter-
nes est d'ai|leurs curieuse |orsqu’elle porte sur les relations topographi-
ques du neurocrâne et de |’orifice choanal ; en effet, JANVIER (19801 a
fait remarquer que la narine postérieure des Dipneustes et la choane des
Tétrapodes occupent une position similaire alors que c'est la narine anté-
rieure qui, dans ces deux groupes, occupe une position différente l En
fait, il semblerait bien que les Dipneustes possèdent une choane.
En dehors de la présence des choanes, plusieurs caractères dérivés
communs aux Dipneustes et aux Tétrapodes ont été cités (HOSEN et ar'.,
1981 ; GAHDINER, 19841. Parmi ces caractères, les principaux sont :
présence de cinq os couvrant les régions otique et occipitale (deux os
latéraux pairs et un central impairl, perte du rôle de soutien de |'hvoman-
dibulaire lle palatocarré seul soutient la mandibule : suspension autostyli-
quel, fusion des moitiés droite et gauche de la ceinture pelvienne, struc-
ture interne des poumons, présence d’une glotte et d’une épig|otte...
SCHULTZE (19811 a critiqué certains de ces caractères mais les Dip-
neustes paraissent bien représenter, dans la nature actuelle, le groupe le
plus étroitement apparenté aux Tétrapodes [MARTIN, 1982] ; on notera
d'ailleurs que, bien que ne reconnaissant pas |'homo|ogie choanefnarine
postérieure des Dipneustes, IVIILES (19771 arrive à la même conclusion.
Cela ne veut pas dire que les Tétrapodes dérivent d'anciens Dipneustes,
mais que ces deux groupes sont nés d’un même ancêtre.
II. LES ANCÉTHES DES AMPHIBIENS
Les ancêtres des Amphibiens sont obligatoirement des Poissons.
D'ail|eurs les lchthyostegalia, les plus anciens Amphibiens connus, ont
conservé une nageoire caudale à rayons endo- et exo—sque|ettiques
(c'est-à—dire de type ichthyen, à ne pas confondre avec celle de certains
Urodéles, simple repli tégumentaire sans squelette], un sous-opercule,
un préopercule et des lignes sensorielles partiellement incluses dans les
os dermiques. Sachant que tous les Amphibiens descendent d’un même
ancêtre, il s’agit de déterminer au sein de quel groupe de Poissons, défini
de façon aussi étroite que possible, ils ont pris naissance. Nous avons vu
1 1

que les Dipneustes représentent probablement le groupe frère de Tétra—
podes; ils peuvent donc être éliminés de leur ascendance. Mais, ces
deux groupes partageant probablement un même ancêtre, les Dipneustes
primitifs, proches de cet ancêtre commun, doivent être pris en compte.
Depuis COPE (1892}, les Hhipidistiens ont généralement été consi-
dérés comme les ancêtres des Tétrapodes. GREGORY (1915}, WATSON
[1926} puis bien sûr JARVIK à partir de 1942 et WESTOLL (1943} se
sont alignés sur ce point de vue. Mais il reste à savoir ce que sont les Rhi-
pidistiens, et comme ce n‘est pas le groupe dans son ensemble qui repré-
sente l'ancétre des Tétrapodes, quel Rhipidistien se trouve à l’origine de
ces derniers. On doit immédiatement signaler que la réponse précise ne
peut pas être donnée mais qu'une approche est possible. Le problème est
trop complexe pour être traité ici en totalité, toutefois les grandes lignes
de cette question seront exposées.
Notons tûut i:l'abord qu'il est impossible de reconnaître réellement
qu'un fossile précis est une forme ancestrale ; la démonstration en est
simple lGOUJET et al., 1983}. Par contre on peut situer approximative-
ment le fossile au voisinage d'un point d'origine et on peut aussi identifier
le “groupe souche", ensemble de taxons dont les relations phvlétiques
avec les groupes qui en sont issus n’ont pas été reconnues avec préci-
sion.
Revenant au problème de l'origine des Amphibiens, et ainsi des Dip-
neustes, signalons que certains Rhipidistiens, les Ostéolépiformes, pos-
sédaient des caractères communs avec les Dipneustes primitifs : struc-
ture triradiée du scapulo-coracoïde lJAN\/IER, 1980} à laquelle il faut
ajouter la cosmlne à lignes de Westoll qui, connue chez les Dipneustes,
existerait chez des Ostéolépiformes lTl·lOI'v1SOl\l, 1975}. En outre, chez
les plus anciens Amphibiens, les lchthyostegalia du Dévonien superieur,
la narine externe occupe une position labiale qui se retrouve aussi chez
les Ostéolépiformes primitifs et les Dipneustes. D’autre part, des carac-
tères communs aux Tétrapodes et aux Rhipidistiens ont souvent été
cités : présence de choanes ; structure de la partie proximale des mem-
bres pairs, du toit crânîen, du palais ; suspension des mâchoires ; verté-
bres des Ostéolépiformes comparables à celles des Tétrapoties
prirnitifs... Notons aussi que des Amphibiens primitifs iles Labyrinthe-
dontes} possédaient des dents à structure plissée qui se retrouvent chez
les Rhipidistiens. On peut méme préciser que les dents des Labyrintho-
dontes correspondent au type polyplocodonte connu chez certains
Ostéolépiformes lSCHULTZE, 1970}.
Certains de ces caractères ont été discutés. En particulier, la pre-
sence de choanes chez les Rhipidistiens a été fortement mise en doute,
même chez Eusthenopteron lROSEN et al., 1981 ; GARDINER, 1984}. ll
e aussi été montré qu'un Rhipidistien ll/oungoleprlsi ne posséde pas de
choanes IZHANG, 1982} et il ne s‘agit pas ici d'une simple mise en
doute. Certains Rhipidistiens ne possédaient donc pas de choanes, mais
tous les membres du groupe en étaient-ils dépourvus ? Il ne paraît pas
possible de donner une réponse sûre mais on retiendra que, de toute
facon, les ancêtres des Amphibiens ne possédaient pas nécessairement
des choanes.
12

Il est très difficile d'ordonner tous ces caractères, mais ils consti-
tuent un faisceau de preuves montrant les affinités entre Dipneustes,
Tétrapodes et Rhipîdistiens ostéolépiformes. Les Dipneustes étant le
groupe frère des Tétrapodes dans la nature actuelle, que se passe-t-il
quand on se place à Vépoque de la dichotomie ? En effet, Dipneustes et
Tètrapodes peuvent descendre d'un même ancêtre qui est un Ostéolépi-
forme, ou descendre d'Ostéo|épiformes distincts : cette dernière diffé-
rence serait gommée dans la faune actuelle lors de |’analyse lfig.4l.
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Figure 4 : Relations Ostéolépiformes ltraits continus], Dipneustes,
Tétrapodea ltraits discontinus}. a: les Dipneustes et les
Tétrapodes descendraient d'Ostéo|épiformes différents ou,
ln: les Dipneustes et les Tétrapodes descendraient d'un
méme Ostéolépiforme. Dans les deux cas, si on ne tient
compte que de la faune actuelle, Dipneustes et Tétrapodes
apparaissent comme deux groupes frères.
On notera que les Dipneustes doivent prendre naissance à partir d'0stéo-
lépiformes qui possédaient de la cosmine, donc d'0stéolépiformes
anciens. Remarquons aussi que les Dipneustes et les Tétrapodes possè-
dent des caractères évolués inconnus chez les Ostéolépiformes
ll’autosty|ie avec réduction concomitante de Vhyomandibulairel. On peut
donc penser que Tétrapodes et Dipneustes seraient réellement des grou-
pes frères et qu’i|s s’enracinent dans les Ostéolépiformes primitifs. De
toute facon, on remarquera que mème dans les hypothèses où les Dip-
neustes ne descendent pas d'0stéo|épiformes lpar exemple SCHULTZE,
1981], ces derniers sont malgré tout considérés comme les formes les
plus proches de l’orîgine des Tétrapodes.
Que devient maintenant Eusthenopteron ? Cet Ostéolépiforme, qui a
été considéré par JAHVIK comme Fimage-type du groupe, est en fait un
Ostéolépiforme spécialisé NOROBJEVA, 1977}. Il est trop dérivé pour
pouvoir être placé à l’origine des Tétrapodes. Les Ostéolépiformes
13

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Figure 5 : La position phylétique d'Eusthenopreron d‘après HOSEN et
af. lpcur ces auteurs, la position des Porolépiformes est pro-
blématiquel.
forment un groupe souche paraphylétique ; Tétrapodes et Dipneustes
peuvent dériver de membres primitifs de ce groupe mais pas de formes
évoluées. Cluant à ROSEN et af. (1981 l, ils rejettent très bas Venracine-
ment d'Eusrhenopteron dans la phvlogénle, nettement avant Vorigine
des Tétrapodes lfig.5l. Il faut aussi aborder la question d'une autre forme
célèbre : Larfmerfa chaiumnae, "|e" Coelacanthe. Pendant longtemps,
un groupe de Poissons, les "Crossoptérygiens", a été défini par la pré-
sence d’un joint intracrânien et de nageoires à lobe basal. Latimeria qui
posséde ces deux caractères a été reconnu, dès sa découverte, comme
le seul représentant actuel des "Crossoptérygiens". Comme on considé-
rait que les Tétrapodes, qu'ils soient monophylétiques ou diphylétiques,
descendent des "Crossoptérygiens", il a été conclu que Larimerfa est le
plus proche parent actuel des Tétrapodes et par un raccourci étonnant il a
même pu se dire qu'il serait notre ancêtre lointain ! En fait, il a été montré
que le joint intracrânien n'a pas une grande signification lBJEFiRll\|G,
1973 ; MILES, 197 7l et, sans vouloir passer en revue toutes les phvlo-
génies proposées, il faut constater que Latrîrneria est maintenant consi-
déré comme relativement éloigné de l'origine des Tétrapodes, les Dip-
neustes étant généralement admis comme plus proches parents, dans la
nature actuelle, des Tétrapodes.
14

CONCLUSION
Les Urodèles et les Anoures sont étroitement apparentés, ils repré-
sentent deux groupes frères formant |'ensei‘nbIe des Paratofdfa. Les
Gymnophiones ont pris naissance avant Vindividualisation des Urodéles
et des Anoures. Ainsi, Vhypothèse du dîphylétisme des Tétrapodes,
d'après laquelle les Urodèles d’une part et les autres Tétrapodes d’autre
part seraient nés de groupes de Poissons différents, ne peut pas étre sou-
tenue. L'ensemble des Amphibiens, actuels et fossiles ltout au moins en
ce qui concerne ces derniers, les formes bien connues}, paraît former un
groupe monophyiétîque. Tous les Amphibiens. donc tous les Tétrapodes,
doivent descendre d'un unique ancêtre. Dans la nature actuelle, ce sont
probablement les Dipneustes qui représentent le groupe le plus étroite-
ment apparenté aux Tétrapodes, Les Amphibiens, et par conséquent
tous les Tétrapodes, descendent des "Crossoptérygiens" rhipidistiens ;
plus précisément, leur groupe souche semble étre constitué par les
Ostéolépiformes.
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Trans, Roy. Soc., B. 214 : 189-25ï.
WESTOLL, T.S. (1943] — The origin of the tetrapods. Biol'. Rev., 18 : 78-98.
WINTHEBEHT, P. [1910} - L'orîgine des Urodèles. Mém. Soc. biot Paris, S9 :
î72-174.
J.C. RAGE
Université de Paris 6
Laboratoire de Paléontologie des Vertébrès
4 Place Jussieu
75230 PARIS Cedex 05
19

Bull. Soc. Herp. Fr., l19B5l 34 : 20-26
NOTES SUR LES ESPECES D'ANIPHIB|ENS ET
DE REPTILES PRESENTES DANS LE
par
Robert DOHÉ et Dominique BHUGIÈHE
Résumé — Douze especes de Reptiles et quinze espèces d'Al'nphîbierI5 ont été dénemhrées
dans le département du Puv—de—Dôme (Auvergne, France}, lequel a été divisé en treize zones
naturelles. Les auteurs précisent la répartition des espèces à Vintérieur de chacune de ces
zones.
Mots clés : Amphibiens, Reptiles, repartition. Puy de Dôme, Auvergne. France,
Summary — Twelve species of Reptiffe and flfteen species of Amphfbfa have been inventü-
rîecl in the department of Puy de Dôme lAuve1·gne, France}. This department has been divided
into thirteen natural areas. The authors have precised the repartition ol the species inside ol
each area.
Ke]! words : Amphfbfa, Heptiifa, repartition, Puy de Dôme, Auvergne, France.
I. INTRODUCTION
Cette publication vient en complément de celle parue précédemment
(DORE, 1983}. Elle a été complétée par de nouvelles observations des
deux auteurs et fait ressortir les répartitions en fonction des zones natu-
relles du département comme cela a déjà été fait dans |’|sére lNOElLET,
’| 983}.
Les différentes zones auraient pu être divisées chacune en plusieurs
sous-zones, compte—tenu de la grande variété des biotopes que |'on
trouve dans le Puy—de—Dôme ; mais, poor simplifier, nous en avons retenu
seulement treize.
Dans le tableau, figurent quelques points d’interrogation : ils concer-
nent des espèces qui sont probablement présentes dans les zones consi-
dérées, mais que nous n'avons pas encore trouvées.
II. NOTES SUR LES ESPÈCES PRÉSENTES
A. Reptiles
— Cistude d'Europe lEml/S orbictrlarfsl : commune dans de nom-
breux étangs de la Sologne bourbonnaise l03l et aussi dans quelques
autres à |’ouest de la riviere Allier, on la retrouve très accidentellement
20

dans quelques "boires" (ex-bras de_|a rivière) du département de l'Allier,
aux confins de celui du Puy-de-Dome. Notre collègue Christian Elou-
chardvnous a signalé deux sujets dans le Puy-de-Dôme, en 1984, au
bord de l‘Allier, à oauregard—l'Eveque.
— Lézard des murailles (Lacerta muralisl : commun dans la plaine
jusqu'à BOO-900 mètres avec de rares populations jusqu'à
1 100 métres dans les rochers.
— Lézard vivipare liacerta vrvfparal : intéodé aux zones de callunes
et de tourbières au-dessus de 800 mètres.
- Lézard des souches (Lacerta agilisl : son habitat normal se situe
entre 700 et 1 100 mètres ; toutefois, il existe quelques stations beau-
coup plus basses, vers 400-500 mètres, dans le bassin d‘Ambert et au
pied de la Montagne Bourbonnaise.
— Lézard vert liacerta virrolisl : commun en plaine vers 800-
900 mètres et exceptionnellement 1000 mètres.
— Orvet lllnguis fragiiisl : partout, jusque vers 1200-1300 mètres.
- Couleuvre à collier lNarrfx natrrërl : partout, en fonction des zones
humides, surtout en plaine, mais aussi, sporacliquement, jusqu'à
1 200 métres.
—- Couleuvre vipérine (Narrrbr maure} : jadis signalée abondante sur
la rivière Allier lEUSEBl0, 1922], on ne la retrouve plus que dans la partie
amont et dans ses affluents : Dore, Morge, Sioule, notamment, où elle
est de plus en plus rare.
— Couleuvre lisse lCoroner'r`a austrriacal : présente de la plaine à la
montagne en effectifs réduits, jusqu’à 1000 mètres au moins.
— Couleuvre d’Escu|ape (E!aphe fongfssrmal : localisée à quelques
stations du Comté et des Couzes.
— Vipère aspic il/fpera aspfsl : se rencontre de la plaine (où elle
devient rare aprés avoir été abondante il y a moins de vingt ans] jusque
vers 800-900 mètres, voire exceptionnellement 1000 mètres ; elle se
raréfie, même en terrains accidentés, comme toutes les autres espèces
du reste.
— Vipére péliade (Vfpera berusl : montagnes au—clessus de 800-
900 mètres : Dômes, Dore, Cézallier, Artense, Forez et probablement
Lîvradois. Son avenir est gravement compromis par un enrésinement de
plus en plus généralisé.
B. Amphibiens
— Sonneur à pieds épais lBombrna variegaral : il devient très rare.
C'est un habitant de la plaine qui ne dépasse guère 600 mètres d’e|ti—
tude. Il a la mauvaise habitude cle séjourner et méme de pondre dans les
ornières de chemins où il se fait écraser par les engins agricoles : ceci est
certainement une des causes non négligeables de sa raréfaction.
— Alyte accoucheur lAi'ytes obstetricansl : présent dans la quasi-
totalité des zones naturelles de la plaine jusque vers 1200 mètres, d'une
manière tres discontinue ; exceptionnel dans le Val d'A|lier.
- Rainette des arbres lHy,·‘a arboreal : commune dans les Varennes
et dans la moitié Nord du Val d’A||ier. Présente, mais localisée dans le
bassin d'Ambert ; à noter un individu vers Nlanzat (Les Noyers] dans les
21

Combrailles, en une localité éloignée de toutes autres stations connues :
c'est la raison pour laquelle nous ne |’avons pas reprise dans le tableau.
— Crapaud c0mmunlBuf0 bufol 2 commun partout, sauf en Lima-
gna, jusque vers 1200 mètres.
- Crapaud calamite lBufo cal'amr'tal : assez commun jusque vers
1 200 mètres.
- Grenouille agile (Hana daimatina] : commune en plaine, mais se
raréfie rapidement en altitude pour disparaître au-dessus de 800 metres.
·—- Grenouille rousse [Hana temporaria} : surtout commune en alti-
tude jusqu’aux sommets J beaucoup plus rare en plaine.
— Grenouille verte (Frans escuienral : surtout commune en plaine.
— Grenouille rieuse [Hana ridribundal : trouvée dans une graviére du
Val d'Al|ier, à la Roche Noire, où elle a été introduite.
-— Salamandre terrestre lSar'amandra· saiamandral : commune de la
plaine à la montagne jusque vers 950 mètres au moins.
— Triton palmé lTr.iturus helveticusl : très commun ; partout en
plaine, plus rare en montagne.
- Triton alpestre lTn'turus aioesrrisl : Forez, Livradois, Bois Noirs,
Montagne Elourbonriaise, cette espèce descend à 500 mètres dans le
bassin d'Ambezt et aussi, sporadiquement, dans les Varennes où elle est,
malgré tout, exceptionnelle.
-— Triton à crête lTrr`turus crfsiatusl Z habitant de la plaine jusque
vers 700-800 mètres.
— Triton marbré [Tn'rurus marmoratusl : la vallée de la Sioule consti-
tue approximativement la limite orientale de cette espèce. 0n retrouve
dans ce secteur, le Triton de Blasius.
III. COMMENTAIRES
L’examen du tableau risque de donner un apercu trop optimiste de la
réalité. Aussi, tenons-nous à préciser que toutes les espèces se raréfient
chaque année davantage ou ont même totalement disparues de beau-
coup de stations, comme par exemple le sonneur a pieds épais, pour ne
citer que lui.
A notre avis, la protection des Reptiles et Amphibiens de France
passe obligatoirement parla création de réserves de superficie restreinte,
de préférence à |’écar‘t de lieux de fréquentation des touristes, où les
écosystèmes seraient conservés intacts. Ce ne serait pas parfait, car il
subsisterait néanmoins d’autres facteurs néfastes : destructions, à
|'éche||e planétaire, de la végétation terrestre et marine lralentlssement
de la photosynthèse d'où augmentation du taux de gaz carbonique
accompagnée de l'effet de serre avec réchauffement du climatl. pluies
acides, détérioration de la couche d'ozone, eaux de ruissellement pol-
luées, pollution de Vatmosphère, radioactivité artificielle, isolement des
populations et probablement bien d'autres causes encore, mais ce serait
tout de même un gros progrès si nous tenons à ne pas exclure définitive-
ment les Reptiles et Amphibiens de notre pays. Précisons que ce sont les
régions de plaine, c'est-à-dire celles où les Reptiles et Amphibiens étaient
abondants autrefois, qui Sont les plus menacées par notre type de civili-
sation.
22

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
DORÉ. R. I1 983} ·— Les Reptiles et Batraciens d'Auvergne. Bui!. Soc. Herp. Fr.,
26 : 29-33.
EUSÉBIO, A. (1922) .— Tableau diehütûmique des Reptiles d’Auverg1'|e. Bull
Soc. Hist. Nat. d'At.·vergne, 2 : 35-38.
NCIBLET. J.F· l1983l .— Troisième svnthèse des observations de Reptiles et
Bzatraciens pour le département de |'lsère. Bull Soc. Herp. Fr., 27 : ?·42.
H. 120nÉ
73 avenue du Mont—Dore
63110 BEAUMONT - FRANCE
D. Bnueiëne
39 rue Sidi Brahim
03200 VICHY - FRANCE
23

TABLEAU I
Répartition des Reptiles et Amphibiens selon les zones naturelles
Numéros des zones naturelles
Espèces
rllllërhâllrl
Cîstude d'Europe (Emy.-; orbfcuiarfsl ?
Lézard des murailles liacerra muraris) X X X X X X X X X X X X X
Lézard vivipareli. vrvrjparal X X X X X X
Lézard des souches [L. agfffsi X X X X X X X X X X
Lézard vert li'., virfdfsl X X X X X X X X X X
Orvet (Angers fragrïfsl X X X X X X X X X X X X X
Couleuvreàcollieriflfatrfx natrixl X X X X X X X X X X X X X
Couleuvre vipérine INatrfx maure} X X X X X X X
Couleuvre|isselCor0ne!la ausrrfacal m X X X X X X ? P X X ? X X
Couleuvre d'EscuIape [Eriaphe iongrssima) m X X X
Vipèra aspic(Vr]oera aspfs} (Bi X X X X X X X X X X X X X
Vipere péliade (V. berusi X i' X X X X
Sonneur à pieds épais lBombfna varfegare} X X X X ?
Alyte lA!yres obsterrfcansl X X X X X X X X X X ? X X
Hainette des arbres lHyr'a arboreal X X X
Crapaud commun [Bw'0 bufoi X X X X X X X X X X X X X
Crapaud calamitelüofo caramftal X ? X X X X X X X X X ? X
Grenouille agile (Hana daimarfnel X X X X X X X ? X
Grenouille rousse if?. temporarfai X X X X X X X X X X X X X
Grenouille verte (R. escufental X X X X X X X X X X X
Grenouille rieuse (Fi', ridfbundûl X
Salamandre terresrrelSa!amandra salamandre} X X X X X X X X X ? X X X
Triton paimélîrfrurus hefvetfcuâl X X X X X X X X X X X ? X
Triton alpestre (TÃ efpestrfsl X X X X
Tritonàorête (TÃ crfstatusl X X X X ? P ? X
Triton marbré (T. mermorürusl X
Triton de Blasius II bfaseri X
I1I, (2l, I3} : Coronelle lisse. Couleuvre d'Es¤ulape et Vipère espic = ces trois especes se trouvent dans le Val d'A||ier
mais uniquement dans les zones accidentées et non en pleine.
24

ZONES NATURELLES
1. MONTS DU FOREZ et BOIS
NOIRS (versant occidental, le
versant oriental appartenant au
département dela Loïrel montagnes granitiques, alt. : 450
à 1640 mètres
2. MONTS DU LIVRADOIS
3. comte et PLATEAUX
BASALTIOUES de la
LIMAGNE : plateaux de 600 à 800 metres
d'a|titude avec pentes calcaires
descendant jusqu’en plaine de
Limagne
4. GRANDE LIMAGNE : plaine sédimentaire, alt. environ
400 mètres
5. VARENNES : plaine argiIo—siliceuse avec mares
et étangs, alt. environ 400 mètres
6. MDNTS DOMES : altitude de 900 à 1465 mètres
7. CEZALLIERIARTENSE : plateaux couverts de laves, alt. de
1000 a 1200 mètres
B. MONTS DORES : alt. de 900 a 1886 mètres
9. COMBRAILLES : penéplaine granitique avec gorges
et ravins s’ahaissant de
900 mètres au sud à 500 mètres
au Nord
10. VAL d'ALL|ER : alt. environ 350 mètres
11. LIMAGNE d'AMBERT : bassin sédimentaire alt. environ
500 mètres
12. PÉRIPHÉRIE ORIENTALE
des DOMES zone de transition allant des
Monts-Dores et Monts-Dômes
13. ZONE des CDUZES jusqu'en Limagne
25

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Bull. Soc. Herp. Fr., I`l9S5] 34 1 27-33
ELEVAGE ET REPRODUCTION EN TERRARIUM
INTERIEUR d'Egern»•'e cunnfnghamf (Gray)
(Reptifia, Saunia, Scr'ncidae)
par
Alain TURBILLON
Résumé - Cet articie traite des conditions d’éIevage et de la reproduction en captivité d'1..1n
Scinque vivipare australien Z Égernie cunninghami Cluelques aspects de sa biologie sont éga-
lement évoqués.
Mots GIÉ8 : Egemia cunnfnghamf, élevage, reproduction, comportement.
Abstract — This article deal with the keeping conditions and the reproduction in captivitv ot a
vlviparous australien Skink : Egemia cunninghamr. Also some aspects of its bloiogv are
QIVBFI.
Key words : Egernia cunningnamà «-earing, reproduction, behaviour.
I. DESCRIPTION DE UESPÈCE
Egernia cunnfnghami est un scinque vivipare australien dont |'aire de
répartition s'étend des zones montagneuses du Sud-est du Queensland à
la Nouvelle-Galle du Sud et aux états de Victoria et d'Australie du Sud,
pouvant atteindre 45 cm lSwanson, 1976}, possédant un corps massif,
des membres robustes munis de doigts longs aux griffes acérées, une
peau rugueuse dont chaque écaille se termine en pointe fine. Les écailles
de la queue sont plus importantes que celles du corps.
La coloration varie suivant le biotope des animaux lWOFlREL,
1970 ; SWANSON, 1976}. Elle va du brun uniforme au brun ponctué de
noir et de blanc. On peut trouver des individus dont le corps et la queue
sont noirs ponctués de blanc et Ia tète de couleur brun-rouge. Mon éle-
vage se compose de 1 1 animaux (3 adultes et 8 jeunes} ayant ce type
de coloration.
La coloration varie également d'un sexe à Vautre : la femelle est plus
sombre, son corps est moins ponctué de blanc que celui des mâles ; chez
celle-ci. également, le dessus de la tte est plus foncé, plus rouge, et la
face ventrale est blanche parsemée de taches noires, alors qu'elle est
immaculée chez les mâles. Chez les deux sexes, les points blancs for-
ment des lignes transversales sur le dos et des anneaux autour de Ia
queue.
Lors de leur acquisition en octobre 1981, les 3 adultes l2 mâles et
1 femelle} n’étaient âgés que de 2 ans environ et mesuraient en
moyenne 24 cm. Actuellement ils atteignent 40 et 39 cm pour les mâles
27

et 37,5 cm pour la femelle. Le mâle a une tete plus massive et est plus
grand que la femelle.
.J'ai pu remarquer, chez des jeunes âgés de 3 mois, le même dismor-
phisme concernant la coloration mais également la grandeur de la tete.
HITZ (communication personnelle, et NIEKISCH (197 5-1 980}, dont les
animaux appartiennent à une forme différente (brune ponctuée de blanc
et de noirl, n'ont jamais remarqué de différences de coloration ou de
grandeur entre les sexes chez les jeunes. NIEKISCH (1980] indique
cependant que les mâles sont facilement différenciables des femelles
vers l'âge de 3 ans par leur tête plus massive.
II. LES TERRARIUMS
Les terrariums sont en bois aggloméré de 20 mm et leur dimension
est de 1 x 0,60 X 0,60 m lL >< I x H}. La façade est vitrée et chaque
côté est muni d'une porte grillagée. La lumière est fournie par un tube
"True-Lite" de 0,60 m. Une lampe Philips TUV 6W, installée à environ
35 cm du sol, est allumée trente minutes par jour. Le chauffage du sol
est assuré par un câble chauffant Fléna 7mf50W enroule entre les bar-
reaux d'une grille de 30 x 20 cm et fournissant une température locale
de 40°C. Le chauffage de l'air est assuré par une ampoule "Nlazdasol"
de 40 ou 60 W, et contrôlé par un thermostat. Une horloge électrique
commande les chauffages et Véclairage, lesquels possèdent néanmoins
en aval leur propre interrupteur. Le substrat est composé de gravillons de
5 à 10 mm, renouvelés tous les semestres. Des pierres non tranchantes,
cimentées entre elles, forment des grottes où les animaux peuvent S'iSo—
ler. Un petit récipient de verre est rempli d’une eau renouvelée tous les
jours. Les Egemfa cunnrhghamf boivent peu, sinon le matin au réveil, et
ne se baignent jamais avant la mue ; celle-ci se déroule sans problème :
en un quart d'heure l'animal, en se frottant, s'est débarrassé de son exu-
vie.
Ill. RYTHME ANNUEL
Du 16 octobre au 1 5 avril, c'est-à-dire pendant le printemps et |'ét
australs, le terrarium des 3 adultes est chauffé et éclairé 12 heures par
jour. Les températures diurnes se situent entre 32 et 35 °C, et nocturnes
entre 15 et 18°C. La nourriture est donnée deux fois par semaine et en
grandes quantités.
Du 16 avril au 24 août, automne et hiver australs, Veclairage et le
chauffage—so| sont abaisses à B heures parjour, et la iampe "|\=1azdasol"
est supprimée. Températures diurnes entre 25 et 28°C, nocturnes entre
14 et 18°C. La nourriture est donnée une fois par semaine et en petites
quantités.
Du 25 au 31 août, semaine de préparation au repos hivernal : sup-
pression de la nourriture, du chauffage—sol et de Véclairage UV, seul le
tube "True-Lite" reste allumé.
28

A partir du 1er septembre iusqu’au 8 octobre, repos hivernal : sup-
pression des chauffages et de tous les éclairages ainsi que de la nourri-
ture. Températures diurnes entre 15 et 1B°C, nocturnes entre 9 et
‘l2°C. Afin d'obtenir une obscurité complete, un drap épais recouvre la
vitre.
Pendant la semaine du 9 au 1 5 octobre, rétablissement progressif de
la durée de |'éc|airage et des températures estivales. Durant cette
semaine, aucune nourriture n'est offerte, afin de permettre aux animaux
de recouvrer les moyens d'une digestion normale. A partir du troisième
iour du rétablissement, un peu de sucre en poudre ou de sirop de menthe
blanche est dissous dans l'eau fraîche donnée chaque matin. D'aprés
HITZ icommunication personnelle}, ce sucre aide à la reconstitution de la
flore intestinale. Les fruits, particulierement les bananes et les raisins
lfruits riches en sucre], représentent la première nourriture offerte.
Les ieunes et les sub-adultes ne sont pas soumis au repos hivernal ;
leur terrarium est toute l'année chauffé et éclairé douze heures par jour.
IV. NOUFIRITURE
Egernla cunnlnghamf accepte sans problème des Vers de farine, des
Eilattes, des Grillons, Criquets, Chenilles de Gallerla ; viande hachée
mélangée à du jaune d'oeuf et à des flocons "Ali-Floc Special" I1], qui
contiennent les vitamines A, D3, E, B1, B2, B3, B6, B12, etc... ainsi que
des minéraux ; nourriture sans colorant en boîte pour chats ou chiens ;
souriceaux ; divers fruits : bananes, mélangées à des flocons "Ali-Floc
Special", raisins, cerises, ananas, pêches, abricots, etc. ; divers légu-
mes : endives, carottes, laitue, champignons, etc. ; tous fruits et légu-
mes lavés à grande eau ; gâteau de riz, pain d’épice confiture, etc...
Une fois par semaine, une dose de "\/ionate" lm, correspondant à
Celle indiquée pour les oiseaux, est mélangée à la nourriture.
V. VIE DU GROUPE
Dans la nature les Egernla cunnfnghamlvivent en petits groupes hie-
raohisés. Approximativement une semaine après |'arrivée des animaux
en elevage, des poursuites et des morsures eurent lieu dans le terrarium,
mais plus particulièrement entre les deux mâles ; la femelle resta cachée
sous une pierre. Le lendemain, seul un mâle était visible : le dominant. La
femelle osa une courte sortie en fin d'après-midi, ce qui lui valut d'étre à
nouveau poursuivie par le mâle dominant ; mais les morsures à la tête me
semblaient plus douces. Le mâle dominé ne se montra que 2 jours plus
tard et fut aussitôt poursuivi par le dominant.
lil "AIi·Floc special" lsens colorant! fabriqué en Suisse et importé par G. SOFIEALI 5.A..
trouvable dans les magasins pour animaux et dans les grandes surfaces.
l2l "\«·’ionate", poudre minérelo·viteminée pour petits animaux et oiseaux, fabriquée par les
Laboratoires Squibla, trouvable en Suisse et en R,F,A., malheureusement non encore dis-
ponible en France.
29

Les 3 ou 4 jours qui suivirent, le mâle dominé ne sortit plus de sa
cachette ; la femelle, sans doute encouragée par l'évidente douceur des
morsures, fit plusieurs sorties, de plus en plus longues, et accepta de
s'a|imenter.
Au début de la semaine suivante, le calme revint dans le terrarium :
le mâle dominé et la femelle allaient et venaient et s’alimentaient norma-
lement.
J'ai fréquemment remarqué que les mâles dominés attendaient
patiemment que le mâle dominant ait fini de manger avant de s'appro-
cher du plat, ou de s’approprier des Insectes ou des Souriceaux. Les
femelles ne prennent aucune précaution de ce genre.
La liberté surveillée offerte aux dominés par les dominants n'empé-
che nullement les morsures lmais elles sont moins fréquentes} ni les
poursuites lqui deviennent plus brèves} de continuer. La scène est tou-
jours la même : le dominant s'approche brusquement du mâle dominé et
le mord au flanc, ce qui provoque toujours la fuite du dominé. Le mâle
dominant le poursuit alors jusque dans sa cachette, mais ne le mord plus,
frétille de la queue pendant quelques secondes et s'en retourne. Le mâle
dominé ressort quelques instants plus tard et semble normalement actif,
jusqu'à la prochaine crise hiérarchique du dominant !
Chez les femelles, en dehors de la période de reproduction, les mor-
sures deviennent très rares et elles ne provoquent plus leur fuite. Le
dominant s'approche tranquillement de la femelle, leurs deux corps for-
mant un angle droit, et semble hésiter à la mordre ; s'il le fait, c’est tou-
jours avec beaucoup de douceur et uniquement à la tête.
Les dominants maintiennent ainsi |'ordre dans le terrarium, un ordre
établi une fois pour toutes.
Dans mes terrariums, seuls les mâles dirigent les groupes.
Je n’ai jamais observé une femelle mordant un mâle ou des femelles
se querellant.
Tableau récapitulatif :
— Dominant envers mâles dominés : morsures au flanc et à la base
de la queue = démonstrations de supériorité l|—llTZ, communication per-
sonnelle, et NIEKISCH (1975-1980} : mêmes constatations}.
— Dominant envers femelles : morsures au flanc = cours, recher-
ches d’accoup|ements.
— Dominant envers femelles : morsures à la tête = démonstrations
(modérées} de supériorité, et peut-être — sans anthropomorphisme exa-
géré I — d’attachement, ceci explique le fait que ces morsures à la tête
n’interviennent jamais envers les mâles dominés.
Chez les jeunes, les premières réactions hiérarchiques ont été obser-
vées dès |'âge d'un an.
Les nouveau-nés sont très craintifs et fuient des que |'on s'approche
de la vitre. Cette "crainte de la tête inconnue" s’estompe après une ou
deux semaines. Elle revient au galop dès qu'une personne qui leur est
étrangère, ou du moins qu'ils voient moins souvent, pénètre dans la salle
où ils se trouvent. J’ai également observé cette réaction chez les i‘1]lr'qtra
et les Egernia adultes et semi-adultes ; ce qui tendrait à prouver que ces
lézards reconnaissent leur soigneur.
30

VI. REPRODUCTION
Deux naissances ont été obtenues dans mes élevages. La première
eut lieu le 13 août 1982 ; la deuxième, le 25 février 1984.
Lors de la première reproduction, ni les accouplements ni la nais-
sance n’ont pu être observés. Le matin du ‘l3 août, le premierjeune a été
trouvé inerte sur le sol, une petite goutte de sang à chaque narine — sans
doute avait-il été écrasé par le corps d'un adulte ? ; les 2 autres jeunes,
trouvés cachés derrière les pierres, furent aussitôt isolés.
En revanche, toutes les étapes de la deuxième reproduction ont pu
étre observées.
Les accouplements sont précédés d’une "cour" du mâle. Celui-ci
s'approche du côté de la femelle, puis il la mord au flanc, ce qui provoque
toujours sa fuite. Il la poursuit alors jusqu'à pouvoir Vimmobiliser en la
mordant fermement derrière la tète, à la hauteur des pattes avant.
L’accouplement proprement dit dure moins d’une minute. Après |'accou-
plement, le mâle maintient la femelle encore pendant quelques secondes.
Celle-ci, dans sa fuite, peut le trainer sur quelques centimètres.
Le premier accouplement a été observé le 18 octobre. Tous ceux qui
furent observés ont eu lieu entre le dominant et la femelle, jamais le mâle
dominé n'essaya de courtiser la femelle. lls eurent lieu en fin de matinée,
en fin d'après-midi ou peu de temps après l’extinction des lumières. Le
dernier accouplement observé se produisit le 30 octobre.
La gestation dura presque 4 mois.
Les petits naissent la tète la premiére, reliés par le cordon ombilical
au placenta, de la grosseur d’une noisette, qu'i|s mangent dès qu'ils sont
parvenus à s'en libérer. NIEKISCH [1980] observa que certains de ses
jeunes naissaient déjà entièrement libres, le placenta étant expulsé après
la naissance.
Les jeunes de la première naissance mesuraient 13 cm ; ceux de la
deuxième, 1 1,5 cm en moyenne.
SETTLER (1953} a obtenu une naissance chez ses Egernfa cunnfng-
hamiaprès 4 mois de repos hivernal dans une cave, à une température de
1 5°(l. HITZ lcommunication personnelle} observa, après plus de quatre
semaines de repos hivernal là température ambiante, sans nourriture ni
lumière}, que ses animaux avaient cherché à s’accoup|er. Mais des repro-
ductions sans repos hivernal sont également possibles. MATZ [1979}
obtint plusieurs naissances en reproduisant dans ses terrariums un cycle
journalier ltempérature diurne : 29 à 39°C, nocturne : 24 à 25°Cl mais
non annuel. NIEKISCH (1980}, après plusieurs années d’éIevage d'Eger-
nia cunnrhghamf, a observé deux périodes de reproduction bien distinc-
tes, intervenant même sans repos hivernal. La première de celles-ci se
situe à la fin de l'hiver et au printemps lautornne austral} ; la deuxième à
la fin de l'automne (printemps austral}. Mes animaux se sont donc accou-
plés durant la première période la première fois qu'i|s se sont reproduits. Il
est fort possible d'ail|eurs que le changement de terrarium et de condi-
tions d'élevage, suivi de luttes pour la dominance du groupe, ait favorisé
ces accouplements.
31

VII. ELEVAGE DES JEUNES
L'é|evage des jeunes ne pose aucun problème. 3 ou 4 jours apres
leur naissance, les Egernia cunnfnghamf acceptent de petits Insectes, de
la nourriture en boîte et de la banane. A 5 mois, des Souris nouveau-nées
sont déjà acceptées. La nourriture est offerte tous les jours.
Les jeunes ne se mélangent pas aux adultes ; ils restent la plupart du
temps cachés sous ou derrière des pierres. Lorsqu'un adulte rencontre un
jeune, aucune agressivité n'apparaït, |'adulte continue son chemin, indif-
férent. Pour éviter un retournement de situation, dès le cinquième jour,
les 6 jeunes furent isolés. Leur croissance est très rapide. 52 jours après
la naissance, les 2 jeunes de la première reproduction atteignaient déjà
21 cm. A un an d'âge, le mâle mesurait 30 cm ; la femelle, 28 cm.
Actuellement, soit un peu plus de dix-huit mois après leur naissance, ils
mesurent respectivement : 33,5 cm et 30 cm.
VIII. MATUFIITÉ SEXUELLE
NIATZ [1979) obtint la naissance cl'un unique jeune à partir cI'un
couple d'animaux nés en captivité et âgés de deux ans et demi. NIE-
KISCH l‘I 980} eut deux reproductions de deux couples d'animaux nés en
captivité et âgés respectivement de 4 et 3 ans. Les animaux de mes éle-
vages se sont reproduits pour la première fois à l'âge cle 3 ans et 4 mois :
accouplements intervenus sans doute fin mars début avril, donc à I'âge
de 3 ans.
rv. LONGÉVITÉ
Elle dépasse sans doute 20 ans. HITZ [communication personnelle]
possède un Egernra cunninghamf mâle depuis dix—sept ans. NIATZ, dans
son article daté de 1979, nous dit élever ces lézards, acquis à |'âge
adulte, depuis plus de dix-sept ans.
X. CONCLUSION
Les Egernfa cunnrhghamf sont d'un élevage assez facile et très pas-
sionnant ; et, ce qui ne gâche rien, ils sont vraiment très beaux I Bien
qu'i|s ne recherchent pas particulièrement les contacts avec leur soi-
gneur, j'ai pu remarquer néanmoins une différence de "caractère" entre
des animaux de sexe différent : les femelles, appartenant au groupe des
adultes et à celui des semi-adultes, sont beaucoup moins craintives que
les mâles ; elles ne fuient pas lorsque la porte du terrarium est ouverte et
acceptent même de manger dans la rnain et d’étre caressées — mais pas
plus de quelques secondes I
32

Remerciements
L'a¤.&teur remercie Nl. Gilbert IVIATZ pour son aide.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
COGGEFI, l·(.G. (1967} — Australian Reptiles in colour. Reed, Wellington, 112 p.
HONEGGEH, FI. et SCHMIDT, Fl. (1964} — Herpetologisches aus dem Zürîcher
Zoo. D.A.iÉZ., 17 : 339-342.
MATZ, G. (1968} — Les Scinques australiens. Aquarama, 1 : 27-29.
MATZ, G. (1979) — Observations sur la reproduction ds Egemia Gray.
Aquarama, 13 : 43-44.
NIEKISCH. M. (1975} — Pflege Und Nachzuoh von Egemia cunnfnghamà
Salamandre, 11 : 130-135.
NIEKISCH, M. (1980} — Terraristiche Beobachtungen Zur Biologie von EQEFHIB
cunnfnghamf. Salamandre, 16 : 162-176.
STETTLER, P.H. (1953} - Die kalte Uberwinterung südaustralicher Gross-
Echsen. Ein Beitrag zur Haltung von Tffiqua nfgrolutea und von Egemfa
cunnfnghamf. D.A.T.Z., 6 : 321 -324.
SWANSON. S. (1976} -— Lizards of Australia. Angus & Robertson. Londres,
152 p.
WDFIREL, E. (1970} — Reptiles of Australia. Angus & Robertson. Londres,
207 p.
Alain TURBILLDN
246, rue de Bellevue
92700 COLOMBES
33

Elull. Soc. Harp. Fr., (1985} 34 : 34-36
BIBLIOGRAPHIE
Résumés de Thèse
Jacqueline GAVAUD l1 985} — Rôle de Phibernation dans le déter-
minisme de Is vitellogenèse de Lacerta vivrpara Jecquin (Reptile
Squamatel : études morphologiques, endocrines et biochimiques.
Thèse Doctorat d’Etat. Université Pierre et Marie Curie. Publ.Lab.Zool.,
ENS, (1985} 27, 276 p.
Les populations du Massif Central l1000—1200m} du lézard vivipare
présentent un cycle écologique saisonnier très marqué. La reprise de
l'activité ovarienne (printemps} succède à Vhibernation vraie et dépend
de celle-ci. En effet. les femelles Lacerta vivrjoara maintenues artificielle-
ment en activité pendant |’hîver (températures élevées pendant 6 heures
parjour, températures noctures jamais inférieures à 1 5°C, photopériode
naturelle et alimentation} s'avèrent incapables d’effectuer la viteiloge-
nèse. L'étude de |'inf|uence du froid hivernal sur la cyclicité du dévelop-
pement ovarien a été entreprise.
Ces recherches ont nécessité : 1} la mise au point d'une méthode
d'immunodétection de la vitellogénine plasmatique, la vitellogenèse
étant utilisée comme critère ultime de la réactivation annuelle du
système reproducteur, 2} |'étude comparée du cycle sexuel normal
obtenu dans les conditions du laboratoires (quand les femelles sont sou-
mises à une hibernation artificielle} et des perturbations dues à la sup-
pression de Vhibernation, et 3} des expérimentations sur l'animal afin de
déterminer quel stéroïde ovarien induit la synthese de vitellogénine, le
degré de dépendance fonctionnelle du tissu ovarien vis-à-vis du froid et
les conditions de Vhypothermie permettant la reprise de l'activité ova-
rienne après transfert des femelles aux températures élevées.
Mise au point de Vimmunodétection de la vitallogénine
La vitellogénine de Lacerta vivrbara a été isolée, identifiée et un
îmmunsérum spécifique a été généré sur lapins. La présence du précur-
seur des protéines vitellines dans la circulation sanguine est strictement
limitée à la vitellogenèse, elle peut être provoquée par traitement par
l'oestradiol-17lÉ. chez les femelles comme chez les mâles et s'accompa-
gne d'une hypercalcémie ainsi que d'une hypertrophie hépatique. Le
complexe vitellogénine de Lacerta w`vrQoara circule soit sous une forme
unique très labile, soit sous deux formes natives distinctes par leurs
34

propriétés immuno—é|eétroporétiques. 0uél que soit ie nombre de formés
natives de la viteliogénine, lé squelette polypéptidique est constitué de
deux chaînes phosphoryléés lB—rnercaptoéthano|l, SDS, 100°C pendant
5 minutes} qui diffèrent par leurs poids moléculaires : Vglê 1—‘l,1 ><
105 daltons ét Vga 2-2,2 >< 105 daltons. Une hypothèse a été émise :
Vglê serait le constituant unitaire de la vitellogénine ét deux chaînes Vglâ
liées par des ponts disuifures, forrnéraient Vga. La vitellogéniné isolée
s'est avérée étre d'une pureté suffisante pour obtenir un irnrnurisérum
antiviteliogéniné de bonne spécificité.
Le cycle reproducteur de la femelle L. vfvrpara en laboratoire
Dans |‘ovaire, Entre la parturition (été} et Vhibernation (début dé
Vautomnei, la croissance affecte toutes les catégories de folliéulés mais
ié taux d’atrésie augmenté. Les concentrations plasmatiques en stéro`i-
des ovariéns sont faibles lprogestérone, testostérone, estradiol-
17l3 < 1 ngimli. Pendant l'hibernatior1 artificielle en laboratoire (4 mois à
6°Ci, la follioulogenèse comme ie processus dé dégénérescence follicu-
laire est interrompu. ll ést vraisemblable que Vactivité endocrine de ia
gonade soit elle aussi considérablement réduite. La viteilogenése
démarré après Ie séjour au froid quand Iés femelles sont de nouveau pla-
cées dans Iés conditions d’éievage permettant la vie active. Cé proces-
sus affecte les follicules dominants par la taillé et sont déjà présents
avant Vhibérnation. Les ovocytes en croissance incorporant simultané-
ment des triglycérides et des phospholipides liés aux protéines vitellines.
La progestérone, la testostérone, Vandrosténedione, le ’l7a—
épitestostérone et le Scwandrostanediol ne possèdent pas la capacité
intrinsèque d'induire la synthèse hépatique de vitellogenine. L'oestradiol—
17|3 reste le seul stéroïdé inducteur. Cependant ies concentrations plas-
matiqués de cet oestrogène pendant la vitellogenèse n'ont pu être éva-
luéés par dosage radioimmunologique.
Hibernation et induction de la vitellogenèse
L'approche de l'hiver reste perçue par les femelles en élevage. Ceci
se traduit par une tendance accrue à Vinaétivité et une certaine anorexie.
Il en résulte une utilisation partielle des résérvés énergétiques totales et
hépatiques qui s'accentue pendant Vhvpothermie à 6°C ou s'arrète, au
début de l'hivér, si les femelles sont maintenues en activité. Le cout éner-
gétique de 4 mois d‘hypothermie a une température basse ét constante,
6°C. est moindre que pendant Vhibernation naturelle.
L'aptitude des femelles à effectuer la vitellogenèse, après leur trans-
fert aux conditions d’é|evagé autorisant Vactivité, dépend dela "quantité
totale de froid" subie par i’individu, pendant la période normale d'hiber—
nation soit de la durée du séjour des individus à une température infé-
rieure à 8-10°C. Le besoin en froid varie d'une femelle à l’autré. Plus le
séjour à une température basse se prolonge, plus la réactivation du
systéme reproducteur suivant |'hil:iernation expérimentale est rapide et
35

synchrone entre les individus. Certaines observations laissent penser que
l'induction de la vitellogense a pu avoir lieu avant la fin de |'hypother-
mie. L'ensemble de ces résultats tendrait à prouver Vexistence d'un
rythme interne impulsé au cours de l'hibernation.
Etat réfractaire du système reproducteur
Plusieurs observations ont conduit à postuler Vexistence d'un état
réfractaire du système reproducteur de la femelle Lacerra viwjoara aprés
la parturition, aux températures élevées. Cette situation se prolonge,
peut—êtré indéfiniment, pour au moins 90% des femelles maintenues en
activité au lieu d’hiberner.
La suppression de |’hibernation ne bloque pas la folliculogenèse con-
tinue mais se traduit par la dégénérescence des foilicules dominants par
la taille et ayant atteint leur maximum de développement prévitellogéni-
que aprés la parturition. La non-induction de la vitellogenése n'est pas
due aux propriétés intrinsèques du tissu ovarien : les follicules dominants
parla taille ne perdent jamais la capacité à répondre à des concentrations
élevées de o—FSH pendant plusieurs jours. Ils produisent Voestradiol-1 7là
nécessaire à la synthèse de vitellogénine et incorporent le complexe vitel-
lin ainsi formé.
Conclusions
Des températures inférieures à 8-10°C pendant plusieurs mois et
suivies par les températures douces du printemps sont essentielles à la
reprise de Vactivité ovarienne chez Ie lézard vivipare. II semble que l’on
doive essentiellement situer |'action du froid à un niveau très central, le
complexe neurohypophysaire. L'hibernation synchrcnise les individus
entre eux et pourrait participer à |'impulsion d'un rythme interne. Du fait
du rôle essentiel de Vhibernation dans la rythmicité du cycle reproduc-
teur, la femelle Lacerta vfwjoara a été qualifiée d'hibérnant obligatoire. On
peut alors s'interroger sur les bases cellulaires et moléculaires d'un tel-
processus ainsi que sur le rôle des températures basses dans la mesure
du temps chez les Reptiles.
lcommuniqué par l'auteurl
Mots clés : Lézard, Lacerta vfwjoara, hibernation, vitellogénèse
J. GAVAUD
WA ses au cuves
Ecole Normale Supérieure
46 rue d‘Ulm
75230 PARIS Cedex 05
36

Bull. Soc. Hero. Fr., l'l9B5] 34 : 37*38
Virginia LEVHAT-CALVIAC [1985] - Structure et minéralisation
des ostéodermes chez deux Gekkonidés : Tarentofa maurfranr'ca
ll.inné, 1758) et T. neglecta iStrauoh, 1887}, Squamates.
Thèse de 3** cycle. Université Paris VII. 52 p. 24 planches.
La mise en oeuvre des techniques actuelles de |’anatomie microsco-
pique lmicroscopie photonique, microscopie électronique à balayage et a
transmission, marquage vital, microanalysei a apporté des précisions sur
la structure cles ostéodermes de deux Gekkonidés : Tarentofa maurita-
nfca et Tarentola negfecta.
Les ostéodermes sont caractérisés par la présence de deux types de
minéralisation qui correspondent à Vexistence de deux matrices organi-
ques différant par leur aspect et leurs caractères hîstochirniques. L'une,
formée par des fihrilles de collagène orientant le dépôt des cristaux
essentiellement constitués d’hydroxyapatite, induit une minéralisation
de type inotropique. Dans Vautre matrice, de nature microfibrillaire, les
cristaux sont organisés en globules ; la minéralïsation est donc de type
sphéritique.
Dans les ostéodermes, la répartition de·ces deux matrices semble
être en relation avec Vorganisation du derme avoisinant. La partie basale
insérée dans ie derme dense est essentiellement constituée, comme ce
dernier, par des faisceaux de fibrilles de collagène, alors que la partie
superficielle, située dans le derme lâche, est traversée par des faisceaux
de collagène plus rares, issus de la partie basale et reliant Vostéoderme
au derme sus-jacent. L’espace entre ces faisceaux de collagène est rem-
pli parla matrice microfibrïllaire. De ce fait, les deux types de minéralisa-
tion inotropique et sphéritique coexistent à la surface de Vostéoderme.
Les ostéodermes semblent être formés par métaplasie osseuse du
derme préexistant.
Malgré ce mode de formation commun, les ostéodermes de Taren-
tofa mauritanfca et de Tarenrola negfacta présentent des différences de
structure liées à des modes de croissance distincts.
L’étude comparée des ostéodermes de ces deux espèces met donc
en évidence, à |’intérieur d'un même genre, la diversité que peuvent pre-
senter les ostéodermes chez des Reptiles.
Cette variété cle structure est un argument en faveur de |‘apparition
indépendante et répétée des ostéodermes des Reptiles. Elle plaide aussi
en faveur d'une origine secondaire qui serait |’expression de la potentia-
lité conservée par le derme, de former des structures minéralisées, en
37

réponse à des contraintes imposées par |’adaptation des organismes à
des situations écologiques diverses, adaptation qu’il conviendrait
dïanalyser en détail pour chaque espèce.
(Communiqué par Vauteur}
Mots clés 2 Collegène, Gekkonidés, Microanalyse, Minéralisation,
Ostéodermes, Ultrastructure.
V, LE\fFIAT—CALVlAC
U.A. n° 041 137. Equipe des formations squelettiques
Université Paris 7
2 Place Jussieu
75251 PARIS Cedex 05
S8

'BULLETIN DE LA
SOCIETE HERPETOLOGIOUE
DE FRANCE
2* trimestre 7985 — n ° 34
Bu//etrin de liaison
NOTES
• Elevage de Testudo marginata lSchoepffl
(Fleptiiis, Testudinae}
G. RENON ................................... 40
COMMISSION DE TERRARIOPHILIE
• Observations sur des reproductions obtenues chez
les Reptiles
M. LAMOUILLE, D. LOGEFl0T, G. IVIATZ et G. RENON ...... 43
¤ Alimentation artificielle pour les serpents
E. RAUBEFI ................................... 47
INFORMATIONS
• Une etude expérimentale du traitement par le "Venom Ex"
de Venvenimatîen
G. MATZ ............,....................,.. 49
LISTE DES NOUVEAUX MEMBRES .................... 50
APPEL AUX DESSINATEURS ......................... 50
39

Bull. Soc. Herp. Fr., (1985l 34 : 40-42
NOTES
Elevage de Testtro'0 marginata (Schoepff)
(Reptiïr'a, Testudfnae}
par
Guy RENON
Résumé — Dane cette note sont décrits quelques aspects de l‘elevage de îîmargfnata, en
particulier |'hibernatiol‘| et la reproduction. Deux points importants sont mentionnés 2 I‘hlher-
nation est peu profonde, les jeunes de coloration identique aux autres espèces européennes
presentent dejà une carapace plus longue, caractéristique des adultes.
Mots clés : Testudo marginara, élevage, reproduction, hibernation.
Summary — Few aspects of the breeding ot Tîmarginata, in particular remarks on hibernation
and reproduction are described. Major points are : hibernation is rather superiicial, the young
animals have a colour similar to that oi the other european species but they already have a
longer shell, characteristic of the adults.
Key words : Testudo marginara, rearing, reproduction, hibernation.
Testudo marginara a une aire de distribution restreinte, puisque limi-
tée à la Grèce, au Sud du Mont Olympe, et à la Sardaigne où elle a été
vraisemblablement introduite.
Les animaux qui constituent le groupe de reproduction (3 mâles et 2
femellesl proviennent du commerce, ce qui fait que i'ignore leur origine
exacte. Ils sont élevés toute |’année en plein air à La Rochelle où |'enso-
ieillement atteint 2320 heures par an. lis disposent d’un parc de 2m sur
5m exposé sud-ouest et d’un abri garni de paille où les animaux se refu-
gient le soir et y hibernent. La nourriture est identique à celle des autres
tortues européennes iïigraeca et T.hermannri : salades, fruits, pissen-
lits. etc...
I. REPRODUCTION
Les accouplements, comme pour les autres espèces, ont lieu princi-
paiement au printemps (sortie de Vhibernationl et à |'automne.
Les tentatives d'accoupIement sont généralement précedées de
chocs assez violents vu la taille et le poids des reproducteurs ljusqu’à
30 cm pour 3 kg] ainsi que de morsures sur les pattes antérieures des
femelles. Je n'ai jamais observé de combats entre mâles.
40

Il y a, en principe, deux pontes par femelle. La première, début juin,
la seconde, environ trois semaines plus tard. Une ponte comporte de 6 a
9 oeufs lmoyenne 7]. Les oeufs, d'un poids moyen de 20g et d’une lon-
gueur moyenne de 35mm, sont placés dans une couveuse ou ils effleu-
rent à la surface d'une couche de 8 cm de sable. Le chauffage est assuré
par une ampoule de 40w permettant une température de 27°C environ
(réglée par thermostat}. Ce chauffage est éteint la nuit [de 20h à Bh].
L'humidité est assurée par un bac rempli d'eau situé au dessous du réci-
pient à sable, mais, d'après mes observations, il semble que même un
milieu sec ne nuit pas au bon déroulement de |'incubation.
Dans ces conditions, il faut environ 86 jours pour obtenir |'éc|osion.
Il faut cependant tenir compte d'une proportion moyenne de 'll'6 d'0eufs
non fécondés. Par exemple, en 1984, sur 29 oeufs, 24 petits sont nés,
le reste étant constitué d’oeufs clairs.
Alors que leurs parents sont pratiquement entièrement noirs, lesjeu-
nes possèdent une coloration identique à celle des jeunes de Igraeca ou
îhermannr'. Leur poids moyen à la naissance est de 13,49 et ils présen-
tent déjà une carapace longue, caractéristique de Vespece, comme le
montre la valeur du rapport   lvcir tableau}.
larg.dossière
Dès leur naissance, les jeunes sont placés dans un terrarium intérieur
où la température au point le chaud est de 28°C (sous une ampoule de
25wl. Le reste du terrarium n'étant pas chauffé, sa température est
d‘environ 20“C [température de la pièce]. Le chauffage (ampoule} est
éteint la nuit. Les jeunes sont uniquement nourris de végétaux : mâche,
pissenlit, chou, etc...
Début décembre, aprés un jeûne d’une semaine accompagné d’un
arrêt progressif du chauffage, les jeunes tortues sont placées dans des
récipients plastiques remplis d’un mélange de terre et de sable de rivière,
très humide. L'ensernb|e est placé dans une pièce non chauffée, mais où
il ne gèle pas. C'est là qu'el|es passeront leur premier hiver. Dès qu'une
reprise d'activité se manifeste, début mars, elles rejoignent alors, défini-
tivement, un parc extérieur, sans protection particulière.
II. HIBEFINATIUN
Dans Vélevage, les animaux adultes hibernent sous une couche de
40cm de paille, sans jamais s’enfoncer dans la terre sous—jacente, con-
trairement aux autres espèces lhermanni et graeca} élevées dans les
mêmes conditions.
En captivité, la durée de l'hibernation est nettement plus courte que
chez les autres espèces européennes. Elle commence début novembre
pour finir début mars. C'est une hibernation peu profonde surtout en ce
qui concerne les mâles. Des que la température extérieure dépasse 10-
12°C, on peut observer de breves sorties au soleil chez des animaux en
bonne santé apparente.
Ces tortues, dans la partie la plus septentrionale de leur aire de distri-
bution, peuvent se rencontrer, d'après Nl. KLEINER, sur les pentes du
Mont Olympe [Grèce} a une altitude de 1600 m lhabitat sans doute le
41

plus élevé). A cette altitude, toujours d'après KLEINEFI, la température
moyenne en janvier varie de -1 °C [moyenne maxi.] à —7°C (moyenne
mini.],
Il est donc peut—être possible d’expliquer le comportement hivernal
des animaux d'é|evage par la relative douceur du climat rochelaîs (jan-
vier : moyenne maxi. 8°C ; moyenne mini. 3,4°Cl.
III. CONCLUSION
Comparativement aux autres espèces européennes, il semble donc
que ïîmargihata demande une exigence thermique moins importante
(abstraction faite du développement des pontes, probleme facilement
résolu en ayant recours à Vincubation artificielle des oeufs}, ce qui laisse
espérer un bon développement de Vespèce, au moins en captivité.
Remerciements
L’auteur tient à remercier Mr. BARON qui, par ses conseilsjudicieux,
a permis une bonne progression de |'élevage.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
KLEINEFI, M. USBS} — Zur haltung und zucht von Imürgfnata. Herpetofauna,
23 :
MATZ, G. et VANDEFIHAEGE, IVI. l19?8l - Guide du terrarium. Delachaux
Nîestlé, Neuchâtel, 349 p.
G. asivolv
12 rue des Glacis
17000 LA aoci-IELLE
Caractéristiques des dossiàres de différentes tortues 0* et 9 · en éle-
vage. [L = longueur ien ligne droite] en mm. I = largeur len ligne droite,
au niveau de la troisième vertébralel en mm]
I margfnata TT graeca 7É hermanni
L I È. L I L L I L
I I I
Naissance 35,5 39,6 1,16 34,3 31,2 1,19 32,9 39,3 1,08
Un an 53,9 59,7 1,26 53,9 49,2 1,12 54,2 47,4 1,14
Adulte 276 151,4 1,?B 169,5 119,5 1,34 154,3 119,ï 1,29
42

Bull. Soc, Herp, Fr,. l19B5l 34 : 43-4E
COMMISSION DE TERRARIOPHILIE
Observations sur des reproductions obtenues
chez les Reptiles
par
LANIOUILLE |\··1., LOGEHOT D.,|\z1ATZ G. et RENON G.
Les reproductions en captivité sont encore trop rares et les condi-
tions de leur détermination encore imparfaîtement connues. II serait sou-
haitable que les membres de la société fassent connaitre leurs observa-
tions sur les reproductions obtenues, avec un maximum de précisions et
selon les modalités indiquées dans le Bulletin 1983 (28] : 54-55.
Nous rendons compte ici de quelques reproductions observées dont
une hybridation subspécifique chez Coraflus enydnls, 4 portées obtenues
à partir d’une même femelle de Boa constrictor, une reproduction, la 4**
seulement à notre connaissance, de Eryx jchniet un nombre important
de naissances chez les tortues Testudo marginata et Mauremys feprosa.
43

6
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Bull. Soc. Herp. Fr., USBS] 34 1 4}'—4B
Une alimentation artificielle pour les Serpents
par
Eric RAUBER
Un des principaux obstacles au maintien des serpents en captivité
est bien souvent |’a|imentation. Tout herpétologue se devant de proposer
à ses animaux une nourriture en quantité suffisante. il faut élever des
rongeurs ce qui suppose une disponibilité de temps,de place et d’argent
non négligeable.
C'est au prise avec des difficultés semblables que je me suis décidé à
réaliser une nourriture artificielle, me permettant de disposer en perma-
nence d‘aliments pour mes serpents sans subir les contraintes d'un éle-
vage annexe.
Une des premières expériences de mise au point d'une telle alimenta-
tion sous forme de saucisses a été réalisée avec succès en 1976 au
Gladys Porter Zoo au Texas lU.S.A.l.
J'ai donc fait analyser qualitativement et quantitativement les diffé-
rents composants d'un rongeur commun : la souris blanche. A partir de
ces données, i'ai fabriqué aprés de nombreux essais et contrôles des sau-
cisses de viande aclditionnées de vitamines, de sels minéraux...
La forme et la consistance de ces saucisses permettent, cle les stoc-
ker et de les congeler facilement. De plus, il est aisé d'y adjoindre des
produits complémentaires.
La Composition qualitative et quantitative de ces saucisses est :
Protéines brutes: min. 19,00 %
Graisses : min. 12,00 %
Fibres animales: max. 1,50 %
Cendres : max. 4,00 %
Calcium : min. 0,60 %
Phosphore : min. 0,50 %
Humidité: max. 62,00 %
Vitamines A et D2
J’ai personnellement obtenu Valimentation des serpents suivants à
|'aide de ces saucisses : Corallus enhydris, Naja nrQqrr’cc!lfs arriceps,
Agkistrodon bfünearus, Agkfsrrodon conrcrrrfx, Agkfstrodcn pfscfvorus,
47

Crotaius atrox, Croralus horrfdus horrfdus, Crotalus horridus am’cauda—
tus, Crotafus vfrfdis oroganus et Sfsîrurus mffiarfus barbouri.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
An exporîmental artificial diet for captïve snakes. Zoological Yearbook, n° 1 7.
Eric FIAUBEFI
La Galièra
01440 VIFIIAT
48

Bull. Soc, Herp. Fr., 1955, 34
INFORMATIONS
Une étude expérimentale du traitement par le
"Venom Ex" de I'envenimati0n
par
Gilbert MATZ
Dans un récent bulletin (Bull. Soc. herp. Fr., 1984 [30} 52-53l,
j’avais attiré l'attention des éleveurs de serpents venimeux dangereux
sur un appareil, le "Venom Ex", mis au point par A. BIHCHMEIER. Une
étude expérimentale de Venvenimation de lapins avec du venin de Cobra
Naja haje annuüfera et de traitement avec le "Venom Ex" vient de paraî-
tre :
REITZ C.J., GOOSEN D.J., ODENDAAL |\··1.W., VISSEH L. et
NlAFlA|S T..J., 1984 — Evaluation of the Venom Ex apparatus in the
treatment of Egyptian cobra envenimation. A study in rabbits.
S. Afr. Med. J., 66. 135-138.
Du venin radioactif de Cobra a été injecté à des lapins ensuite traités
ou non avec le "Venom Ex" qui envoie de fines lames dans les tissus
entourant le point d'impact des crochets du serpent lou ici le point
d'lnjectlon}, les exsudats étant ensuite aspirés.
Les 8 témoins linjection de venin, sans utilisation du "Venom Ex"]
sont tous morts dans les 4 heures suivant |'injection. Après injection
d'uné dose double de la dose létale mais avec utilisation précoce
l5 minutes} du "Venom Ex", 7 animaux sur 8 ont survécu. Par contre,
|'injection d’une dose forte ou un retard dans |'emp|oi de |'apparei|
l30 minutes) réduisent le pourcentage de survivants. Les cas de traite-
ment chez |’Homme présentés par EIIHCHIVIEIER, observations médicales
à l’appul, pouvaient éventuellement prêter à contestation car il ne faut
pas oublier que le serpent. lors de la morsure, peut injecter de 0 à bien
plus de 50% du venin disponible dans ses glandes donc une quantité
incontrôlable. En |’absence d’une expérimentation scientifique rigou-
reuse chez l'i-lomme [faute de volontaires sans doute lll, cette série
expérimentale sur le lapin semble apporter des résultats significatifs. Les
auteurs précisent que les blessures occasionnées par les lames envoyées
dans les tissus semblent être plus efficaces que la récupération du venin
par aspiration. Cet appareil me semble intéressant et ne doit pas être
ignoré des éleveurs de serpents dangereux.
49

Bull. Soc. Herp. Fr., 1985, 34
Liste des nouveaux membres
Admis à la réunion du conseil du 5 octobre 1984 : I
Mme ALlOl\| Annick 175} ; Nlr AVRIL Michel (35} : Nlr DUPRE Alain
(93} ; Nlr FARRUGIA Guy (26} ; Mr SARNIER Frederic (24} ; lVir LEFEU—
VRE Jean—C|aude (35}: lvlr LEMOIGNE Jean—Louis (29};
Mme lVlAFiECHAL—LORE Solange (76} ; Nlr de REL Richard (OG} ; Mr SA-
RAN Jean·Louis (93} : Nlr SARTOHETTO Stephane (49} ; |\i’|||e VENTU-
RINO Laura (79}.
Admis à la réunion du conseil du 13 janvier 1985 :
Nlr et Mme BAIERLEIN Roy (84} : Nllle BALTUS Isabelle (Belgique} J
Mr BELLANGER Stephan Ch. (92} I Nlr BULTEL Christophe (95} J
Mr CARVALHO Philippe (94} ; l\/lr et Nlme CHARRIER Henri (85} J
NlrJOR|EUX Gilles (80}; Mr LACOMBE Eric l75} : Mr LAYAT Daniel
[77} ; Nlr LE COMPAGNON Jérôme (91} J llflr MALHElRO William (95} J
l\/lr IVIONGEOT Marc (91} ; Nlr lv‘lULl.AR|<Y Andrew George (75} J
(Vlr TEYNIE Alexandre (78}.
Admis à la réunion du conseil du 23 mars 1985 :
Nlr GAFIRIGLIES Thomas (75}; l\·"lr GIACOLETTO Ivan (06} J
Mr GROSS Alain (57} ; |Vlr HOUDEVILLE Remy (94} ; |\.=1r LEON Christian
(75} ; lVlr MAGNE Jean (31} ; Nlr IVIARIEUX-CHEVROT Philippe (7'I} J
Mr MAUR Hervé (75}; Nllle IVIOLLIER Pascale (75}; Mr IVIORFOISSE
Jean—Ja<:ques (31} ; Mr POTREAU Alain [86} J Mr TAVERNIER Ray-
mond (80} ; Nllle \/ASSE Yannick (75}; Mr ASSEROT Jean (29};
l\/lr VAUTHIER Roger (75}.
Appel aux dessinateurs
L’At|as de Repartition des Reptiles et Amphibiens de France doit être
publié en 1986. Il sera vraisemblablement illustré par des dessins d'espè-
ces au trait. Alors amateurs,. à vos crayons ! Envoyez-nous vos épreu-
ves avant le 1 5 octobre 1985 (copies dans un premier temps}. Un choix
sera fait pour publication par le comité de rédaction et le conseil d'admi-
nistration selon la qualité et les contraintes de la mise en page. Les origi-
naux retenus seront réclamés par la suite.
50

TM S¥â'é"“1‘§L§L”'°“
University et Texas ,,,,,,¤fj,,A,,, ,6,,,
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ti,'u«'. lamar 5 June, '8§
Dear Dr.
In company of Dr. J, A. Campbell, I am writing a book on venomous
snakes of latin America. 'I‘he publisher has given us permission to
include color photographs of as many taxe. as possible, and I am writing
to see if you might have any transparenoies of venomous snakes from
Central or South America which we might be able to borrom
All contributors will be given full photo credits and acknowledgements
as well as a copy of the book. Photographic amterials will be handled
'with utmost care and returned to you as quickly as possible. We are
particularly in need oct` Micrurus and South American Bothrog.
Unfortunately, we have a deadline of 1 September in order to complete
the manuscript, so our request for photographs is urgent. Should you or
any of your oolleagues wish to contribute, simply mail your material to
either one of us at the above address,
ith best r ,
éüàw .
illiam .' Iamar
Department of Biology
P.S. I have enclosed some recent reprints and would like to take this
opportunity to request copies of your work for our museum library.
An Equal Opportunitytâtfirmalive Action Employer

PGFÃS. IE 29 Juin 1985
Chers Amis,
L'année 1984 s'est terminée par un équilibre des recettes
et des dépenses, avec un excédent du compte Societé de 722,UD Frs, et
du compte bulletin de 161,00 Frs.
Les ventes de livres et de brochures sont égales À celles
de 1983. A noter une nette progression des ventes d'anciens numéros
du bulletin, passées de 667,lO Frs en 1983, à 3.023,lU Frs en l984
(SaIuons au passage l'action de notre Président IJ.
L'action efficace et sympathique de Messieurs JOLY et
LE GARFF nous a permis de bénéficier d’une subvention exceptionnelle
et les dépenses engagées au titre des journées de Rennes ont pu être
compensées.
Nos charges de fonctionnement sont restées proportionnelles
à celles de l’année précédente et même un peu inférieures.
Les résultats de l'excercice 1984 sont donc, dans leur ensemble,
satisfaisants.
Cependant, la subvention 1984 du Ministère de l'£nvironnement
prévue pour les enquêtes de répartition n'a été versée qu'en Avril 1985.
Compte tenu des engagements prévus, l'équllibre de l'exerClCe
l985 s'avère plus difficile :
— Remboursement du solde du prêt d'nonneur accordé par la Société
de Hgcologie.
- Subvention pour les journées annuelles d'Orléans inférieure de
près de 80 X à Celle de Rennes.
- Déséquilibre de trésorerie dû au retard d'encaissement de la
subvention 'Bnquête Répartition“ et de quelques créances.
Il me parait en conséquence prudent d'entériner l'augmentatlon
de la cotisation annuelle envisagée à la fin de l'exceroice précédent.
Ce réajustement portera le montant de la cotisation À 95,00 Frs
au ler Janvier 1986 ; cotisation qui, permettez—moi de vous le rappeler
bien amicalement, est payable en début d'année, pour le bon fonctionne-
ment de notre Société.
Le Trésorier, ! y
JP . BE'I.L0.'l'

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