FEDERATION FRANCAISE DES SOCIETES DE SCIENCES NATURELLES
A B.P. 392 — 75232 PARIS Cedex 05 ,‘ -1
4 E > Association régie par la loi du 1°'juillet 1901, fondée en 1919, reconnue d’utilité publique en 1€ \   '\€·' 1
•~. Membre fondateur de l’UICN — Union Mondiale pour la Nature lé  0 ‘
—7
La FÉDÉRATION FRANCAISE DES SoC1ETES DE SCIENCES NATURELLES a été fondée en 1919 et reconnue
d‘utilité publique par décret du 30 Juin 1926. Elle groupe des Associations qui ont pour but, entièrement ou
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La FÉDÉRATION a pour mission de faire progresser ces sciences, d‘aider à la protection de la Nature, de
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française dans le domaine des Sciences Naturelles. (Art .1 des statuts).
La FÉDÉRATION édite la « Faune de France >>. Depuis 1921, date de publication du premier titre, 90
volumes sont parus. Cette prestigieuse collection est constituée par des ouvrages de faunistique spécialisés
destinés à identifier des vertébrés, invertébrés et protozoaires, traités par ordre ou par famille que l‘on rencontre en
France ou dans une aire géographique plus vaste (ex. Europe de l’ouest). Ces ouvrages s‘adressent tout autant aux
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les plus récents, l‘essentiel des informations scientifiques disponibles au jour de leur parution.
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La FÉDÉRATION, à travers son comité Faune de France a décidé de mettre gracieusement, sur Internet, à la
disposition de la communauté naturaliste l‘intégralité du texte de Marc ANDRÉ consacré aux Halacarîens marins
publié en 1946. Ce volume est actuellement épuisé et ne sera pas réédité.
Cet ouvrage est sous une licence « Creative Commons >> pour vous permettre légalement de le dupliquer, le
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Montpellier, le 16 avril 2007
le Comité FAUNE DE FRANCE

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FEDERATION FRANCAISE DES socIETÉ$ DE SCIENCES NATURELLES
OFFICE CENTRAL DE FAUNISTIQU E
Directeur honoraire : P. de BEAUCHAMP
Directeur : L. CHOPARD
‘ HALACARIENS MARINS
mn
M ¤ r c A N D R É
SOUS•DIRECl`EUR DE LABORATOIRE AU Muséum NATIONAL
D’HISTOIRE NA'1`II}`\ELI.I
- (Avec 2¢5 figures) I I
PA RI S
PAUL LECHEVALIER, 12, nm: ne Toumou (vx¤)
1946
Collection honorée de subvention: de l'Académie des Sciences de Paris
(fondation R. Bonaparte et Loutreuil), de la Caisse des Recherches Scientifiques,
du Ministère de l'AgricaIture et du Ministère de l’Éducation nationale.

` P1¤uâFAcE `
Ecologiquement, les Halacariens se divisent en deux grands groupes:
premièrement, les formes marines, constituant la famille des Halacaridae
et, deuxièmement, celles d’eau douce, réunies dans une famille distincte,
les Porohalacaridue. Je me suis limité, dans ce volume, à l’étude des
représentants purement marins. I
Je crois avoir réussi à mettre au point, dans cette Faune, les documents
réunis et publiés par les naturalistes spécialistes de ce groupe en m'aidant
des observations que j’ai pu effectuer moi·même, depuis plus de quinze
ans, tant au laboratoire que dans la nature. J ’ai été cependant puissam-
ment. aidé, dans cette revision critique, par l’examen de la collection TnoU—
Essrmr conservée au Laboratoire de Zoologie du Muséum National d’His-
toire naturelle de Paris. `
J’espt·re que les clefs dichotomiques que j’ai données conduiront fa-
cilement aux genres et aux espèces, mais ces tableaux ne doivent pas dis-
penser de recourir à la description détaillée qui les suit et à l’examen'
des figures. En effet, il est nécessaire, pour rendre de telles clefs pratiques,
d’utiliser des caractères qui s‘opposent chez les espèces considérées. Cette
condition peut conduire parfois à exagérer la valeur relative de certains
caractères et la lecture attentive des diagnoses permettra de rétablir les
faits dans toute leur exactitude. °
Toutes les espèces sont figurées ; la plupart comportent un dessin don-
nant une vue d'enscmble de l’animal, en plus de la représentation des
caractères purement spécifiques. De nombreuses figures sont originales,
les autres reproduisent, avec des corrections, les·figures-types publiées
par les créateurs de l’espèce.
Certaines diagnoses pourront peut·être sembler bien étendues, mais con-
sidérant, d’une part, qu’une description n’est jamais trop minutieuse,
et que, d’autre part, de nouvelles formes viendront, dans un avenir pro-
che, s’ajouter à celles—ci, nous ne pouvons encore présumer des caractères
particuliers qui serviront à la discrimination des nouvelles espèces et cette
Faune devant constituer le seulouvrage d’ensemble que nous ayons jus-
qu’iei sur les Halacaricns de France, nous pensons qu’il sera utile aux
imac Annee i 1

2 HALACARIENS
chercheurs d’avoir sous la main un travail leur permettant de différencier ·
les formes qu’ils sont appelés à rencontrer, sans, pour cela, être tenus de
se reporter, pour chaque espèce, à l’auteur original.
Cet ouvrage n’a pas été congu comme une oeuvre définitive. On peut
s’attendre à trouver, sur nos côtes, de nombreuses formes nouvelles d’Ha-
Iacariens en poursuivant systématiquement leur recherche.
Ces animaux ont échappé à l’attention de la plupart des chercheurs ,
en raison de leur taille minuscule (les plus grands atteignent à peine 1 mm.)
et de la difficulté de leur capture. En effet, ces Acariens ne nagent pas
mais marchent sur le fond ou grimpent sur les Algues et les colonies de
Zoophytes. Dès qu’ils sont troublés par un ébranlement de l’eau ou par
le choc d’une soudaine secousse, ils prennent une attitude immobile, lâ-
chent le substratum auquel ils étaient cramponnés et se laissent couler
au fond de l’eau. Ayant le corps et les membres encroûtés d’une sorte de
limon, ils deviennent presque indiscerna bles et échappent facilement fr la'
vue.
J ’ai donc cru devoir insister tout particulièrement sur la biologie et la
répartition de ces êtres dans l’espoir d’encourager et de faciliter leur re»
cherche.
Je serais donc, dès maintenant, récompensé de mon effort si ce livre
pouvait rendre quelques services et apporter un peu d’ordre et de clarté
dans un groupe particulièrement mal connu de la Faune Française.
à Paris, le 15 mai 1_944.

a
PARTIE GÉNERALE `
POSITION SYSTÉMATIQUE
Les Iîalaeariens (Halacaridae) constituent une petite famille d’Acariens
aquatiques, presque tous libres ; ils sont en général marins et se rencon-
trent le plus souvent dansla zone littorale zilsnenagent pas, mais marchent
sur le fond ou grimpent sur les Algues et les colonies de Zoophytes.
' Ils constituent, dans l’ordre des Prosligmala, le groupe des Pleuromc-
rcngona : chez eux la larve hexapode montre une grande ressemblance
générale avec l’adulte et offre le même genre de vie (comme chez les Eleu-
therengona) ; mais ils ne possèdent plus ni stigmates ni trachées ; il ne
subsiste que des rudiments de ces derniers, lesquels n’ont aucune fonction
respiratoire (1) : ils consistent en deux pièces chitineuses en forme de S,
les bandelettes trachéales, qui s’observent dans la portion basale du rostre
au bord postérieur de la gouttière supportant les chélicères, et on admet
qu’elles correspondent à des chambres in air modifiées et régressées.
G. Cnnusrmmx (1891, p. 707) plaeait les Halacariens dans le voisinage
des Hydrachnides d’eau douce et H. LouMANN (1892, p. 66) admettait
également une étroite parenté entre les deux groupes, si bien que les Halla-
cczridae étaient classés par lui à côté des Hygrobaiidae. En réalité, ils n’ont
aucune connexion directe avec les H ydracarina ou H ydrdchnides. N.
BANKS (1915, p. 54) pensait qu’ils ne constituent peut—être pas une famille
' naturelle, mais descendent de plusieurs groupes.,
Ils réunissent en eux des caractères qui se montrent séparés dans deux
familles d’Eleulhereng0na, les Bdphignalhidae et les Cunaxidae 2 parmi
ces derniers le genre Bonzia OUDEMANS (*) peut presque être qualifié
d’Halacaride terrestre. .
On doit donc chercher l'origine des Pleuramerengona chez les Elea-
lherengona et faire remonter leur dérivation à une époque où ceux-ci n’a-
vaient pas encore subi la division donnant naissance à leurs groupes actuels
(V11·z1uuM 1921, p. 141). · `
· l. Au contraire, tous les Hydracarina ou Hydrachnides (à Pexception des formes
(Unionicolidae = Alacidac) parasites sur les branchies des Nalades) possèdent un sys- _
tème trachéen bien développé.
2. Il ne faut pas confondre Bonzia halacaraides Ounxzzvums (1927, p. 264) [Iam.
Cunuxidae] avec Hydravolzia halacaroidcs Sm Tuon (1905, p. 507)[ tam. Hydrovolziidacj,

4 HALACARIENS
· Le genre Halacarus a été créé ar Gosse en 185.3 : TROUESSART 1894
D P 9
p. 169) lui a identifié le genre Thalassarachna proposé par A. S. Pracxarm
(1871, p. 107) pour une espèce, le T. Verrilli PACK., trouvée sur des Hy-
droîdes dragués par 20 brasses de profondeur ill Eastport (Maine, Etats-
Unis) : cette forme chez laquelle les griffes tarsales sont pectinées au bord
concave et les palpes maxillaires ont quatre articles, dont le terminal
est une griffe incurvée, est restée de position subgénérique indéterminée(1).
Récemment, K. Vinrs (1922, p. 282) a proposé une nouvelle classifi-
cation xles Halacariens.
Au point de vue écologique ils se divisent en deux groupes, les formes
marines et celles d’eau douce. Chez les représentants de chacun d’eux
on constate, malgré d’indéniables concordances générales, l’existence de
` différences dans les caractères morphologiques.
Les genres dulcaquicoles, qui possèdent, tous et eux seuls, des ventouses
génitales externes, ont été réunis dans une famille distincte, celles des
Porohaldcaridae VIETS 1933, qui comprend 4 sous-familles,: Porohald-
cdrinde, Limnohalacarinae, Porolohmdnnellinae, Àsfdcopsiphaginae. Toutes
· ces espèces d’eau douce sont carnivores et l’une d’elles (constituant le
genre Aslacopsiplwgus) est parasite. .
Les genres marins, qui manquent tous de ventouses génitales externes,
` mais qui en ont (probablement tous) des internes (2), constituent la fa-
mille des Halacctridae s. str. MURRAY, 1877. _
Celle·ci se divise en 7 sous-familles : Aciacarinae (3), Halizrodinae, En- ·
lerohalacarinae, Rhombogndfhinae, Hdldcarinae, Lhomannellinae, Simo-
gnafhinae. ·
Parmi ces formes marines le mode de nutrition, suivant qu’il s’agit
de phytophages (Rhombognalhus) ou de créophages, entraîne des diver-
gences morphologiques.
·C·hez les carnivores, d’autres différenciations résultent de ce que dans
certains genres (lschyrognaihus, Simognufhus, Acczromanfis, A felopsalis) non
seulement les pièces buccales et les palpes, mais aussi les pattes prennent
une part plus ou moins grande à la préhension et à la contention de la proie.
Enfin deux genres (Haliwdcs et Enlcnohalacarus) sont parasites.
l 1. Tout dernièrement A. C. OUDEMANS (1939, p. 79) a cru devoir reprendre ce nom
. de Thalassarachna (voir plus loin).
2. Chez une nouvelle espèce de 1’Adriatique, Rhombognathus uniscuîaius, qui est une
forme marine montrant une forte tendance a la vie dans l’eau douce, Vrsrs (1939, p. 545;
1940, p. 113) a constaté qu‘il y a sur la plaque génitale, en arrière des lèvres, une rangée
transversale de quatre formations ressemblant il des ventouses : la présence de sembla-
bles organes, rappelant les ventouses génitales externes quiexistent toujours chez les
Porohalacarzdae dulcaquicoles et font défaut dans les Halacaridae marins, correspond
aussi, dans ce cas particulier, au une réduction de la teneur en sel dans l’eau où habite
. l’animal.
3, Tout dernièrement Views (1939, p. 528) a créé cette nouvelle sous-famille des
Actacarinae pour une remarquable espèce de la mer du Nord décrite sous le nom
d’Actacarus pygmaeus, par E. Scnunz (1936, p. 327). _

marin GÉNÉRALE . 5
MORPHOLOGIE EXTERNE
Nous ne saurions mieux faire l’étude de la morphologie externe qu'en
donnant une description détaillée de la forme la plus anciennement con-
nue et une des espèces les plus communes sur nos côtes. Nous prendrons
comme exemple lypique Ilalacarus (llalacorellus) Basleri JOHNSTON, `
C«’es|. l’espece la plus grande de la famille : le corps atteint une longueur
totale de 1 mm. il 1,3 mm.
Les adultes, qui ne se montrent qu’en hiver, sont généralement d’un
brun plus ou moins noiràtre, avec une ligne médiane plus claire, la colo-
ration étant d’ailleurs déterminée essentiellement parles organes in-
ternes. Les jeunes et les nymphes sont jaunâtres ou d’un rouge plus ou
moins vif.
Le corps est divisé en deux parties: le rostre, ou capitulum, ou gnatho-
soma, et le tronc ou idiosoma.
Le tronc
Le tronc, comprimé et allongé, est anguleux aux épaules et a les côtés
arqués. ` ·
Le bord frontal, ou épistome, se prolonge au—dessus du rostre en une
pointe spiniforme, Pépîstome, dirigée en avant et en dessus : la présence
de cette épine frontale est un caractère qui distingue l’H. Baslèri des
autres .Halacar·ellus.
I1 y a trois yeux : deux latéraux doubles situés sur les épaules et une
tache pigmentaîre impaire sur l’épistome, à la hauteur de l’insertion de la
première paire de pattes (1).
Le tégument est renforcé par des plaques chitineuses qui sont d’épais·
seur peu considérable et qui sont séparées par des parties molles finement
striées.
Ces plaques ont leur surface plus ou moins nettement aréolée, c’cst-à-
dire ornée d'un réseau creusé de fovéoles polygonales, et elles sont tra-
versées de fins pores disséminés.
Chez l’H. Basleri la euirasse chitineusc est assez faiblement dévelopl
pée, mais sans qu’il y ait réduction dans les plaques.
Il y a, en effet, quatre plaques dorsales :
1° une antérieure prédorsale ou prosomatique, qui n’0ccupe pas une
surface très étendue : en avant, elle se prolonge par l’épine frontale (épi·
` . 1. Cet œil impair médian est constitué par une paire d’yeux fusîonnés, ainsi que l’a
indiqué LOIIMANN (1907, p, 376, fig. 5) chez son Agaue villosa, de l’Antarctique.

6 l HALACARIENS
stomc) J en arrière, elle Se rétrécit et se tronque pour se terminer par un ·
bord renforcé d’épaississements ohitineux sous—cutanés ;
26 une postérieure notogastrique ou hystérosomatique, séparée de la
précédente par un large intervalle : chez la femelle, elle a un contour ovi-
forme peu allongé et ne s’étend en avant que légèrement au—dessus du
niveau d’insertion des 466 pattes;chez le mâle, elle est encore plus courte ;
36 latéralement, deux plaques oculaires trigones, 51 angles arrondis :
chacune porte, dans l’angle latéral antèrieur,une cornée couvrant les yeux
doubles. _
I l palpe maxillaire
ul
_     mandibule -
A P81‘01 dorsülê du capitulum
plaque dorsale antérieure
' W plaque épimérale antérieure
È cornée
  plaque oculaire
plaque ·épimérale postérieure
plaque dorsale postérieure
· J l uropore
Fm. 1.- Schéma dlull Halacarien (Halacarus [Copidognathus] Fabriciusi Lohm.),
montrant les différentes plaques de la ouirasse dorsale (d’après LUHMANN, 1901).
Il existe quatre plaques ventralcs.
Cie sont d’abord les plaques épirnèrales ou coxales (coxae) servant à l’ar—
ticulation des pattes. Celles de la 1*6 et de la 26 paire sont fusionnées en
une unique plaque épimérale antérieure ou sternale. Puis, on trouve
deux plaques épimérales postérieures, l’une droite, l’autre gauche, com-
munes chacune aux 36 et 46 pattes d’un même côté. _
Enfin il y a une plaque génit o-anale qui, recouvrant la partie postérieure
de la face ventrale, porte l`orifice génital et l’oriiice excréteur (soi·disant

PARTIE GÉNÉRALE 7
anus) : sa structure montre qu’elle provient de deux boucliers primitive-
ment séparés (un génital et un anal). Cell e plaque est plus grande chez
. I x` ~
' qu È mandibule ·
0 G Palpë lîlâxlllairg
a g '
hyposlome
' caméroslome
 laque éplméfale antérieure
\\ Plaque épîmérale postérieure
" Plaqüë géhllo-anale
  J Ofïlïce génital
F lèvre
lt! uropore
F10. 2. -— Schéma d’un 1-Ialacarien (H.[ C. ] Fabriciusl Lohm.), montrant les différentes
plaques de la cuirasse ventrale (d’après LOHMANN, 1901),
· le mâle, où elle s’étend en avant jusqu’au-dessus du niveau de I’inserti0n
des pattes IV, tandis que chez la femelle elle n’atteint pas la ligne de jonc-
tion nes cavités articulaires de cette 4° paire de pattes. '
plaque dorsale postérieure plaque oculaire
plaque èplmérale postérieur':
plaque dorsale antérieure
cnmérostome
uropore
priflce génital
plaque génito-anale plaque épimérale antérieure
FIG·   Profil d’un Halacarien (H[ C.]Fabriclusi Lolun) montrant la position respec-
tive des plaques dorsales, latérales et ventrales (d‘après Loxmzmm, 1901).

8 HALACARIENS
Outre ces grandes plaques, dans les parties molles finement striées qui
les séparent il existe de petites plaques chitineuses disposées par paires.
Chez le mâle et la femelle, sur la face dorsale, il y en a trois paires :
1° une antérieure, un peu en avant des plaques oculaires ; 20 une·
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I» . X '  gg! ' \
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M \ I (
Fu;. 4. —· Halacarus (Halacarellus) Basteri Johnston : face dorsale du mâle.
moyenne sur le côté interne des extrémités postérieures de, ces plaques ;
30 une postérieure près des cawfités articulaires, des pattes IV.
Chez le mâle, il y en a parfois une autre paire prèsde la ligne médiane
dorsaleentre la_paire moyenne des petites plaques précédentes.
I ·

· 1-Mrrus enàuiënxnu 9
Sur la face ventrale, de chaque côté, dans l’intervalle de peau molle,
ou sillon. annulaire, séparant la plaque sternale des plaques épimérales
0stérieures,on trouve une etite la ue chitincuse allonvée ui résente
P _ _ P P (I e (I P
4 à 5 petits nodules et sert probablement En une attache musculaires
L’aréa génitale du mâle com rend un orifice lar rement elli ti ue limit é
_ P és P (I _
par deux lèvres latérales qui possèdent chacune, sur le bord médian, en
avant 5 épines et en arrière 3 ; les antérieures étant minces et grêles, les
postérieures en forme d’aiguillons. Sur la plaque génit ale dans la région _
qui entoure ces lèvres existe une couronne de plusieurs rangées de poils
fins et serrés. ·
_ .ç )  ’_'
' \ f .
0 0
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t   `\ ·
*   lt
0 ·
_ Fu;. 5.- Halacarus (Halacarcllus) Baslcri Johnston : face ventrale du mâle.
L'orifice génital de la femelle ne montre plus sur les lèvres que 4 paires
de petits poils et sur la plaque il n’y en a également qu’un petit nombre.
Par transparence, on voit s’avancer jusqu’au bord antérieur de la pla-
que génitale 2 chez le mâle, Pappareil très compliqué du pénis fortement
ebitiniséet formé de bandelettes et d’pophyses paires ; chez la femelle,
Povipositeur replié, dévaginable au moment de la ponte (1).
l. Les poils qui se trouvent sur les lèvres bordant la fente génitale sont nommés
« génitaux » ; ceux qui s'iusèrent sur la région entourant ces lèvres sont appelés « aggè- `
nltaux x ; en outre, Porgane génital luî·même soit pénis, soit ovipositeur, porte des poils
dits « eugénitaux »,

IO I—lALACARIENS · _
Plus en arrière, sous les lèvres, on voit, dans les deux sexes, trois paires
de formations (soi—disant ventouses génitales internes) d’épaisseur et
de longueur variées, avec extrémité en forme de bouton (1).
L’anus terminal constitue une saillie conique.
Sur le tégument du tronc on observe un petit nombre d’organes appen-
diculaires sous forme de fortes soies. Sur la face_dorsale on voit quelques
paires (4 à 6) de ces soies qui sont ordonnées en deux rangées longitudi-
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Fu;. 6. —· Halacarus (Halacarellus) Basteri Johnston : face ventrale de la femelle.
nales. Une de ces paires est située sur la plaque dorsale antérieure et se
distingue des autres, dans beaucoup de cas, par sa longueur ou sa forme :
elle correspond aux soies pseudostigmatiques d’autres Acariens.
Sur la face ventrale, il y a une paire de soies situées sur la plaque ster-
1. Ces appareils à fonction problématique ne présentent pas de cavité et ne sont pas`
des ventouses servant à Padhésion : F. GRANDJEAN (1932, p. 292)a proposé de les appe-
ler « organes tactiles génitaux ¤> ou mieux, pour ne pas préjuger de leur rôle, « verrues
génitales » (1938, p. 6). .
Ces verrues paraissent placées sous les lèvres qui ferment l’orifice génital. Mais il
est possible que l’on ait affaire à une disposition analogue à celle observée par F. Gamin-
JEAN (1938, p. 284) dans le groupe des Sarcoptoidea (Glycyphagus). Chez ceux·ci les
verrues génitales se voient par transparence a travers chacune des deux lèvres génitales
latérales : cependant elles ne sont pas sous cette lèvre, mais à son intérieur. Al’état de _
repos elles y sont renfermées au fond d’une invagination constituant une cavité pro-
tectrice et communiquant avec Pextérieur par une fente (« fente diachile »), très étroite,
dont les bords se touchent souvent, ce qui la rend difûcile à reconnaître. Cette cavité
peut retourner ses parois en doigt de gant et se dévaginer ainsi parla fente, qui fina-
lement se trouve remplacée par un mamelon saillant dont le aommet est couronne par
les V€I'I'\1BS devenues S\1pBI‘I·lGl€llBS.

marin GÉNÉRALE . 11
nale_ antérieure en avant du sillon annulaire qui la sépare des plaques
épimérales postérieures ; et sur celles-ei, en arrière de ce sillon, on en ob-
serve une 2*3 paire. En outre, la plaque coxale de chaque patte porte
ventralement une soie ; ct, de plus, chacune des coxae III transgressnt
sur la face dorsale, on voit une soie sur cette partie visible dorsalement.
Enfin une paire d’aulrcs formations ont été décrites par Loi-IMANN
_ (1889, p. 290, pl. 1_, fig. 9-10) sous le nom d’organes stigmatiiormcs :
en effet, de chaque côté, sur la plaque épimérale antérieure, entre les par-
ties appartenant respectivement à la Im et à la 2° paire de pattes, il
avait observé un organe qui, ressemblant à un stigmate, consiste en une
bande chitineuse perforée à son extrémité et se dirigeant en avant. Par
leur situation au bord postérieur des épimères de la première paire, ees
organes paraissent homologues des stigmates primitifs des Thrombidium ;_
mais chez ceux-ci ces formations sont propres à la larve et disparaissent ·
ensuite complètement (1) tandis que chez les Halacaridac elles demeurent
conservées toute la vie. Mns H. THOMAE (1925, p. 155) a reconnu que ce
soi—disant organe stigmatiforme correspond simplement à une attache
musculaire, de même que les cinq nodules chitineux formant la bande ·
à l’cxtrémité·de laquelle il se trouve placé : il est, en effet, constitué par
une fossctte d'où part, dans Pintérieur du corps de l'animal, une papille
chitineuse servant à l’insertion de muscles. `
. Capitulum. ‘
Antérieurcment la cuirasse présente un orifice, le camérostome, dans ·
lequel s’emboîte le capitulum, ou roslre, et qui est limité ventralement
par le bord de la plaque sternale, plus ou moins échancré, et dorsalement
par le bord de la plaque dorsale antérieure, lequel, dans cette espèce, se
prolonge, au-dessus de la paroi dorsale du capitulum, en pointe (épine
frontale ou épistome). ·
Le capitulum conique, nettement séparé du tronc et articulé sur ce-
lui—ci d’une façon mobile, porte deux paires d’appendices : ' _
10 dorsalement, les chélicères ou mandibules I; I
l. Ces stigmates primitifs (Urstigmen), ou prostigmates, de la larve des Thrombidium
sont situés ventralement entre les coxae des l*’• et 2* paires de pattes :ce ne sont pas
des organes respiratoires, mais ils représentent ce qui subsiste d’une tigelle cliilineuse
Ilxantl’emb1·yonà la membrane (apoderme) dans laquelle il est enveloppé comme dans
un second œuf (deutovum).
Ces deux organes larvaires occupent toujours la même place contre le bord antérieur
des coxae Il et chacun d’eux se compose d’iine cavité (Urstigma) du fond de laquelle
part une papille ou verrue, qui peut faire saillie au dehors. F. GRANIJJEAN (lt)38,
p. 23) pense que ces verrues larvaires se montrent, par leur structure, leur évolution et
leur rôle, homologues des ventouses ou verrues génitales de l‘adulte : au cours du déve-
loppement, lors du passage de li larve au la protonymplie, elles changerait-nt de place
et quittcruicnl. leur position primitive pour Venir sur Vabdomen,
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12 HALACARIENS
20 ventralement, les maœillipèdes ou pédipalpcs, dont les articles basi-
laires, ou plaques coxales, se fusionnent sur la ligne médiane en une pla-
que unique, la lèvre inférieure ou hyposiome, portant, sur ses côtés, le
reste des articles qui constitue les palpes mazrillaires. Cette plaque se
soude à la face ventrale d’un prolongement du corps, le cône buccal, qui
contient le pharynx et qui est placé au-dessous des chélicères.
Dans le capitulum, on distingue une partie basale globuleuse consti-
tuant une sorte de boîte en forme d’anneau, dont la portion ventrale est
plus haute que la dorsale. Sur les côtés de cette partie basale s’articulent
les palpes maxillaires. Dorsalement, elle est fermée par une paroi qui re-
couvre partiellement les bases des chélicères (1) et au-dessus de laquelle
s`avance un peu l’épine frontale, ou épistome, qui prolonge le bord dorsal
antérieur du tronc.
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FIG. 7. — Halacarus (Halacarcllus) Basteri Johnston : A, profil du capitulum avec le
_ palpe gauche vu par sa face interne ; B, capitulum vu de trois quarts avec palpe
. droit face externe et chelicère gaucl1e,oôté interne; C, hypostome et palpes maxillaires.
Ventralement, entre les bases des palpes maxillaires, le bord antérieur
de la partie basalc du capitulum, à travers laquelle on apergoit le pharynx
sous l’aspect d’une plaque allongée, se prolonge pour constituer l’l1ypo-
stome, qui porte quelques poils disposés par paires: il résulte de la soudure
de deux parties symétriques et a la forme d’une gouttière plus ou moins
1. Cette paroi dorsale de la partie basale du « capitulum » est le plus souvent simple-
ment tronquée suivant une ligne droite ;maisparf0is, dans certaines espèces, elle peut
s’etirer en une pointe (soi-disant épistome), qu‘i1 ne faut pas confondre avec le véri-
table épistome (épine frontale) qui est un prolongement du bord dorsal du tronc,

, PARTIE GÉNÉRALE 13
allongée, ouverte dorsalement. Dans celle—ei sont placées les chélicères
· composées de deux articles, dont le 2** ou terminal est une griffe unique
(doigt mobile) en forme de crochet rccourbé dorsalement et finement den-
ticulé au bord concave : comme antagoniste vient s'opposer à cette griffe
un délicat prolongement (doigt immobile) lamelleux du 1M' article (tige
ou corps de Ia chélicère). `
Les palpes maxillaires sont allongés et libres : ils s’articulent d’une
façon mobile sur les côtés du rostre dont ils dépassent le sommet : leurs
insertions sont largement séparées l’une de l’autre sur la ligne médiane
et sont placées latéralement au capitulum.
On admet ordinairement qu’ils sont formés de quatre articles disposés
les uns au bout des autres : le l" est court, le 2** est allongé et fortement
renflé dans sa partie distale sur la face d’extension'; le 3** (pénultième),
court, est, sur son bord interne, muni d’une forte épine aiguë ; le 4%, ou
terminal, conique, a une portion basilaire épaisse et une·portion rlistale
rétrécie (bien que restant forte) beaucoup plus allongée, qui est munie
de trois longues soies divergentes et que l’on décrit généralement comme
étant terminée par une griffe plus ou moins pointue. Mais il est proba·
ble que cette indication d’une griffe pointue terminale est inexacte. En
effet, Tnouizssnnr (1889, p. 244) a indiqué comme caractère pour son
genre Leplopsalis = Lepiospalhis (= Agaue LoHM.), dont le type est son
H. Chevreuazi, le fait que le dernier article des palpes est bifide, consti-
tuant une trés petite pince didactyle, et il avait observé (1888, p. 755)
la même disposition chez son H. langipcs, qui est un Halacarellus comme
H. Basleri.
Ce caractère des palpes a été signalé aussi par Vrars (1928, p. 59) chez
son Halacarellus hea:acam'hus.`
D’ail1eurs il avait été entrevu par LOHMANN chez son Ilalacarus (Agaue)
mzlionalis, ear il a mentionné (1893, p. 91, pl. I, fig. 3) fr l'extrémité du
palpe une dent immobile et un appendice mobile percé d’une ouverture :
Vmrs (1928, p. 59) pense que la dentimmobile est un poil inséré ventra-
lement et que·l’appendice perforé est une pince didactyle.
Une disposition semblable a été figurée également par LOHMANN (1893,
pl. X1, fig. 5) pour l’Agauopsis microrhyncha Tar. l
Cc fait que, chez des Halacariens, le dernier article des palpes se termine
par une extrémité ·cn très petite pince didaetyle (à doigt mobile externe
et à doigt immobile interne) a été confirmé par A. G. OUDEMANS (1927,
p. 242), qui a reconnu cette conformation, en particulier, dans le Rham-
begnalhus selasus LonM. et dans deux autres espèces indéterminées, et
qui en conclut que le palpe des Halacariens doit, par suite, être considéré
comme formé de cinq articles.

14 HALACARIENS _ i
· Pattes ·
Les quatre paires de pattes; plus longues que le corps et articulées laté-
ralement dans des échancrures du tronc, sont disposées pour servir à cou-
rir et àgrimper, mais non à nager. Les première et deuxième sont diri-
gées en avant, les troisième et quatrième en arrière.
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FIG. 8. ——· Halacarzzs (Halacarellus) Bastcri Johnston. —- Ch., chélicère droite ; Pm,
palpe maxillaire gauche, face interne ; P1, patte I gauche, côté interne ; Pr a, tibia
· de la patte 1 droite, côté externe, b, face de flexion, c, face d’cxtension ; Pmi, pièce
médiane impaire vue de face (Li gauche) et de profil (.¤ droite) avec les griffes termi-
nales · Pm. ez, article distal bifide du palpe maxillaire chez Agaue Chevreuœi Trt.
(d’aprl-as Tnomna).
Elles sont composées de 6 articles : le! trochanter,2€basifémur, 3** télo-
fémur, 49 génual, 58 tibia, 68 tarse. Les I", 29, -l° et 69 sont courts, les 3e
et 56 très longs.
Le 4** article des pattes (notamment dans les pattes I et Il) est nettement

` maris GÉNÉRALE ` lâ
plus court que ses voisins (3° et 5‘l : ce fait caractérise le sous-genre Halo-
carellus.
A son extrémité distale, le 6° ou' terminal, tarse, est, dans toutes les
pattes, plus ou moins fortement échancré distalement, sur la face d’ex-
tension, par une fossette unguéale, qui est limitée,de chaque côté, par une
paroi membraneuse portant une soie et dans laquelle peuvent se rétracter.
deux griffes :cellcs—ci; courbées en forme de faucille, sont pourvues, au bord
convexe, d’une dent accessoire et garnies, au bord concave, de cils fins for-
mant un peigne (de plus, en particulier chez cette espèce, sur le bord con-
vexe, il existe une autre rangée de cils plus courts). Ces griffes ne s’atta-
client pas directement sur le 66 article, mais la liaison se fait au moyen
d’une seule pièce médiane impaire, courte, pentagonale, qui est articulée
avec l’extrémité de cet article terminal étirée en forme de pédoncule (1). i
Les pattes sont garnies d’une riche pilosité. On peut distinguer trois
sortes de poils : l° sur la face de flexion (ou ventrale), se trouvent des soies
raides, droites, épaisses, en forme d’aiguillons ; 2° sur la face d’extension
(ou dorsale) on observe des soies recourbées un peu en forme oe sabre et
terminées par une pointe grêle ; 3° en particulier, dorsalement, à l’extré-
` mité distale de chacun des 2**, 4* et 5° articles, il y a à noter les cn soies du
triangle » : ce sont trois soies ou poils très longs, flexibles, cependant le ·
plus souvenbdroits, dont les points d’inserti0n forment les sommets d’un
triangle à pointe dirigée en arrière (proximalement) ct à base située en
avant' (distalement).
Les pattes de la première paire, qui sont seulement un peu plus grandes
que les suivantes, 0nt* des griffes très courtes. Leur 3° article est armé de
deux épines, en arrière du triangle constitué par les trois soies dorsales.
Leur 5** article présente ventralement, c’est·à—dire du côté de la flexion,
quatre paires d’organes appendiculaires, dont Pantérieure (ou distale) est
formée par des soies et les trois autres consistent en courts aiguillons à
pointe émoussée.
MORPHOLOGIE INTERNE· '
· Fonctions de nutrition _ '_
Appareil digestif. -- Comme chez la plupart des Arthropodes, certains
Acariens possèdent un tube digestif composé de trois régions principales :
1° l’intestin antérieur ou preintcstin ou slornodcum ; ‘2° l'intestin moyen·
1. Chez certaines espèces, la pièce médiane peut, de son coté, s’étirer en une 3• grille
en liaison immobile avec elle.
Dans quelques genres, Pextrémité pédonculilorme de l’artlcle terminal devient un
segment independant, de sorte que la pièce médiane s‘articu1e, à son tour, sur une pièce
supplémentaire ou additionnelle, qui s'attache à ce 6• article de la patte, et on arrive  
la conformation d’un tarse comme celui des insectes.

16 HALACARÉENS
ou mesenienm ; 3° l’intestin postérieur ou prociodeum (intestin grêle, gros
intestin, rectum ef anus).
Chez les Halacariens, Ia dernière région fait défaut et un anus véritable
n’existe pas. Il *n’y a qu’une seule ouverture excrétrice, celle de l’organe
excréteur (uropore), n’ayant aucune communication avec le tube digestif
qui est, ici, un organe aveugle. '
Le siomodeum se compose de deux parties': le pharynx et Pœsophage.
Le pharynx se présente sous forme ·d’un tube assez long, situé au côté
ventral du rostre, quelque peu recourbé et formé par deux demi-tubes ou
gouttières chitineuses ; sur le demi-tube supérieur se fixent plusieurs mus-
cles (dilatteurs du pharynx) dont les contractions élèvent cette gouttière
supérieure, le tube s’élargit ainsi jusqu’à son extrémité postérieure et les
sucs nutritifs se trouvent aspirés dans cet espace élargi. Les muscles anté-
rieurs se relâchent ensuite, la partie antérieure du tube se referme, les
matières alimentaires sont repoussées vers la partie postérieure du pharynx
et finalement introduites dans Pœsophage. _
L’œsopbage se dirige en arrière, à partir du pbarynx, traverse le ganglion
nerveux (qu’il divise en un ·ganglion sus—œsophagie*n et un ganglion sous-
cesopbagien), puis décrit une courbe avant de remonter vers le ventricule,
qu’il rejoint dans un élargissement en forme d’entonnoir.
La paroi de Vœsophage est formée de trois couches :
Une membrane externe «tunica propria », une couche de cellules hyp_o-
dermiques et une membrane interne « intima ». La membrane externe
renferme quelques noyaux et peut être considérée comme un simple pro-
longement de la basale de la peau ; la couche hypodermique se continue
d_irectement dans celui—ci, les cellules en sont un peu modifiées, très petites
et allongées.
La membrane interne se présente comme une continuation directe de la
chitine du pharynx, mais elle est beaucoup plus mince et molle.
fllesenferon ou intestin moyen. - La conformation de l’intestin moyen
ou ventricule est· celle d’un sac central muni de rliverticules ou cœcums
aveugles. La forme de ceux-ci et de celui—là peut varier avec le degré
de remplissage et le développement des organes génitaux, surtout des
ovaires.
Le ventricule possède, extérieurement, une tunique propre. Ses parois
internes sont uniformément revêtues par des cellules digestives spéci-
fiques qui se présentent comme des cellules glandulaires.
Relations entre les organes digestifs et excréteurs. —— Il n'y a pas de com-
munication directe entre les organes excréteurs et le tube digestif, ce der-
nier étant essentiellement un organe en cul—de-sac. Les organes excré- _
teurs et digestifs sont donc absolument séparés les uns des autres.
La nourriture absorbée par l’animal est, en totalité,digérée et absorbée;
la substance nutritive passe par osmose à travers la paroi intestinale dans

PARTIE GÉNÉRALE 17 ·
le liquide de la cavité générale et les produits de déchets sont rejetés au
` dehors après élaboration par les organes exeréteurs et par la peau.
Les tubes de` Malpighi, qui serpentent dans la cavité générale entre les
caecums digestifs, se réunissent et forment une poche assez volumineuse,
. qui est la vésicule excrétrice, et qui ne contient que des concrétions de gua-
nine sans trace de bol alimentaire. Cette vésicule débouche extérieure-
ment par une ouverture, l’uropore. '
Appareil circulatoire. — Le système circulatoire n’est pas différencié en
organes de propulsion et en vaisseaux. Il est formé d’un ensemble de la-
cunes remplies par un plasma sanguin dans lequel flottent de nombreux
leueoeytes. Ce liquide cœlomique, presque incolore, remplit la cavité géné-
rale et se trouve dans toutes les lacunes comprises entre les organes in-
ternes. ll est probable que les mouvements de l’animal et les contractions
musculaires, surtout celles des muscles dorso-ventraux, réduisent le vo-
lume de quelques cavités et amènent ainsi Ile plasma à circuler. .
Les leucocytes sont doués de' mouvements amiboîdes ; ils sont presque
incolores, parfois verdâtres ou jaunâtres, offrent une structure uniformé-
i ment granuleuse et sont munis d’un petit noyau. Ils se retrouvent dans
toutes les cavités du corps, y,rompris celles des pattes et des palpes, mais
jamais à l’intérieur des organes; Leurs propres mouvements amiboîdes
et aussi les courants du liquide coelomique dans lequel ils baignent les
transportent sur diver spoints du corps. Ils sont disséminés, dans le plasma,
d’une façon assez irrégulière; en certains endroits ils sont rares tandis qu’ils
se présentent en grand nombre sur d’autres points. Cette répartition irré-
gulière peut être attribuée in un courant sanguin formant, en quelques en- ·
droits, des tourbillons où s’accumulent ces éléments.
Respiration.- Les Halaeariens ne possèdent pas d’appareiI respiratoire
et les échanges gazeux avec l’extérieur se font exclusivement`par la peau.
Ils ne possèdent ni stigmates ni trachées : il ne subsiste plus que des
rudiments de ces dernières, lesquels n’ont aucune fonction respiratoire;
ils consistent en deux pièces chitineuses en forme de S, les bandelettes tra-
chéales, qui s’observent dans la portion basale du rostre au bord postérieur
de la gouttière supportant les mandibules, et on admet qu’eIles corres-
pondent à des chambres à air modifiées et régressées.
Fonctions de relation
Système musculaire. —- Les muscles, comme ceux de la plupart des
Arthropodes, sont limités par une délicate membrane anhyste ou sarco- ·
ième. La substance contractile a généralement envahi la cellule tout
entière, de telle sorte que le protoplasme ne se trouve plus qu’à l’état de
trace autour des noyaux. ` _ ·
Amc ANDRÉ 2

18 HALAcAR1ENs
Chaque fibremusculaire peut se subdiviser en un certain nombre de
fibrilles très intimement unies entre elles. Les noyaux sont souvent nom- '
breux et finement granuleux, allongés dans le sens dela fibre et presque
toujours situés immédiatement sous le sarcolème ; ce n’est qu’exception-
nellement qu’on en rencontre entre les fibrilles des faisceaux musculaires. _
Le système musculaire peut se grouper en quatre catégories principales:
10 Les muscles du tronc ;
2** Les muscles des membres et des pièces buccales ;
3° Les muscles de l’appareil digestif ;
4° Les muscles de l’appareil génital.
La musculature du tronc est représentée par un système de faisceaux
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Fm. 9. -· Coupe médio-sagittale d’une femelle d’Halaoarien : mdb, chélîcère ; 0, œil
médian impair; no, nerf optique ; mr, muscles rétracteurs des chélicères; im, intestin
moyen ; e, organe excréteur ; em, excrétas ; me, membrane plissée terminant l’0rgane
excrèteur ; ov, oviposîteur ; our, ovaire ; oe, oeufs ; gv, ganglion sous-œso hagien ;
gd, gaI1glionsus~œsopl1agieH ; oes, oesophage ; rc, repli cutané reliantlecapiliulum au
tronc ; mm, muscles mandibulaires ; mr, muscles rostraux ; ph, phârynx (d’après
Tnoivms).
dorso—ventraux. Leurs insertions se placent à une assez grande distance
de la ligne médiane. Ces rangées de muscles dorso—ventraux n’ont pas un
parcours vertical mais oblique de bas en haut et de l’avant vers l’arrière.
Le gnathosoma est muni de nombreux muscles (rétracteurs, pro-
tracteurs, fléchisseurs et élévateurs).
La musculature des palpes maxillaires a la même organisation que celle
des pattes ambulatoires. Elle se trouve cependant simplifiée du fait que ‘
le nombre des articles des palpes est moindre.
La musculature des pattes est analogue à celle des appendices locomo-
· teurs de la plupart des Arthropodes ; elle comprend une série de muscles
cxtenseurs et rétracteurs de chaque article, reliant l’article précédent au
suivant et le dernier aux riffes ui terminent le tarse. Ils montrent une
’ .
Striation transversale plus apparente que celle des muscles du tr0Ilo.

_ PARTIE GÉNÉRALE 19
' Système nerveux. —— Histologiquement, la structure du système nerveux
ressemble beaucoup à celle de tous les Arthropodes et ne présente pas de
particularité remarquable.
Il apparait sous la forme d’une masse centrale traversée d’avant en ar-
rière par le tube digestif. Cette masse est formée d’un lacis de très fines fi-
brilles donnant, à l’examen des coupes, un aspect ponctué d’où le nom de
substance ponctuée qui lui a été attribuée.Cette substance médullaire est
traversée par des fibrilles nerveuses qui réunissent entre eux les gan-
glions droits et gauches formant des commissures intramédullaires,
comme cela s’observe chez tous les Arthropodes. I
La substance ponctuée est entourée, à sa périphérie, d’une zone assez
importante de cellules nerveuses ganglionnaires.
' Les nerfs prennent naissance dans la substance ponctuée, où l’on peut
suivre, pendant un certain temps, le trajet de leurs fibrilles constitu-
tives. '
Du ganglion cérébroîde, situé dans la partie antérieure et dorsale du sys-
tème nerveux, partent des nerfs se rendant aux organes des sens ;· ces
nerfs sont extrêmement fins et difficilement perceptibles. · _
Le ganglion des chélicères et celui des palpes, constituant les deux pre-
miers ganglions thoraciques, entourent étroitement le ganglion cérébroïde,
et, se trouvant situés en partie au—dessus de Pœsophage, forment ainsi une
sorte de commissure péri-œsophagienne.
Les nerfs distribués aux palpes partent des angles antérieurs du ganglion
et, immédiatement en arrière, plus près cependant de la ligne médiane on
observe le nerf `des chélicères.
Le ganglion optique est caractérisé par un amas très dense de petits
noyaux `ganglionnaires situé tout au voisinage du ganglion des palpes.
Les ganglions des pattes, au nombre de quatre, sont situés vers la face
ventrale de l'œsophage; de chacun d’eux naît une paire de nerfs importants
qui sont les plus grands du corps. Chaque nerf se rend à une des pattes en
émettant latéralement quelques fibres. Chacun d’eux est, en outre, accom-
pagné, sur son côté externe, d’un nerf accessoire.
Les ganglions abdominaux, entièrement fusionnés,ne se laissent pas diffé-
rencier les uns des autres; ils occupent la partie tout à fait postérieure du
cerveau et forment une masserelativement trèsfaibleparrapport aux autres
ganglions. De ces ganglions abdominaux partent quatre groupes de nerfs
très fins qui se rendent vers le tube digestif et les organes génitaux.
Fonctions de reproduction
Les sexes sont séparés.
L’appareil reproducteur se compose, comme chez tous les Arthropodes,
de deux testicules ou de deux ovaires, selon le sexe, de conduits évacue-
teurs et de glandes annexes. _' _' __

\
20 HALAcAR1ENs
· Ces organes peuvent occuper parfois la plus grande partie ducorps, carils '
sont susceptibles de varier quant à leur forme et à leur taille, dans les diffé-
rentes espèces et aussi dans une même espèce selon son degréde développe-
ment.
Appareil génital mâle. —— Il comprend : 1° les testicules et leurs canaux;
20 les glandes annexes et les organes chitineux accessoires ; 30 le pénis. ,
·La grandeur et le nombre des testicules peut, ainsi que nous l’avons déjà
dit, varier dans un même individu selon son état de maturité sexuelle. Ils
sont constitués de glandes tubulaires en forme de sacs repliés sur CRX-
mêmes. Ces glandes occupent toute la region centrale de l’animal ; elles
naissent dans la partie antérieure du corps, se dirigent vers l’arrière où
elles se réunissent et viennent déboucher vers les glandes annexes en décri- '
vant de nombreuses sinuosités. _
Les canaux déférents sont normalement assez fins,1nais, vers le moment
de Paccouplement, ils se gonflent de spermatozoïdes et arrivent à occuper
unlvolume considérable ; ils sont directement en communication avec le
canal du pénis.
Appareil génital femelle. — Il ne présente pas la complexité des organes
mâles, il comprend : l° l’ovaire avec ses œufs; 2°l’oviducte; 3° le recepta-
culum seminis et les glandes annexes.
Il occupe généralement une position à peu pr ès centrale et est souvent
placé entre les caecums de l’estomac.
Les ovaires sont en relation, dans leur partie antérieure, avec les ovi-
ductes et, de l’autre côté, avec un receptaculum seminis où est collecté
le sperme éjaculé par le mâle. Ils forment de nombreuses cellules produc-
trices d’œufs, qui sont parfois particulièrement nombreux, et repoussent
les autres organes internes dont les espaces peuvent être complètement
remplis. '
DÉVELOPPEMENT
Après sa sortie de l’œuf, l’anîmal passe par quatre stades de vie libre :
larve, lm nymphe, 2° nymphe, imago, entre lesquels s’intercalent trois
stades de repos (pupes).
Chez les Halacaridae la larve offre le même mode de vie que l’adulte et
montre une si grande ressemblance avec celui-ci qu’elle est déterminable
génériquement et même, dans beaucoup de cas, spécifiquement.
Elle n’a que six pattes à 5 articles, les 28 et 3*3 articles futurs étant encore
fusionnés : elle est dépourvue de plaque génitale et de formations acéta-
bulaires ; les autres plaques de la cuirasse sont plus faiblement dévelop-
pées que chez 1’adulte.
La première nymphe possède huit pattes : les pattes I à III ont 6 ar-

rsnrm GÉNÉRALE 2l’
ticles, la patte IV n’en a que 5 ; il y a une petite plaque génitale qui est
séparée de l’anale et sous laquelle on voit deux ventouses, mais l’orifice
génital fait défaut ; la cuirasse est déjà d’ailleurs très semblable à celle de
l’imago. ‘
Dans la deuxième nymphe, les huit pattes ont 6.articles, la plaque géni-
tale, bien que toujours distincte de l’anale, est plus grande et il y a 4 ven-
touses en dessous, mais pas encore d’o1·ifice génital.
Chez l’adulte la plaque génitale est complètement développée, il y a
6 ventouses et l’orifice génital existe (ll.
LOHMANN (1893, p. 40) a montré que chez l’H. Basleri Jonws. (== spi-
nifer Lorm.), le cycle de l’espèce demande une année entière.
La ponte de la plupart des femelles a lieu en janvier et février: cepen-
dant les œufs restent à un stade de repos et ce n'est qu’au bout de trois
mois, en mai et juin, que l’on trouve abondamment des larves dont la vie
libre ne dure qu’une huitaine de jours.
Le stade de première nymphe a une durée qui est un peu plus longue que.
l ’ét .¤t larvaire et qui esteneore dépassée dans celui de deuxième nymphe
Quant aux trois stades de repos (pupes), ils demandent chacun environ
huit jours. ·
En aoûtet septembre on rencontre partout des nymphos, mais les adultes
font défaut pendant plusieurs mois. Les nymphes ne revêtent, en effet, la
forme d’in1ago qu’cn octobre et novembre. Pendant tout l’hiver l’espèce est
reprcsentee uniquement par des adultes sexués et on en trouve au prin-
temps (mars). Puis, la ponte étant effectuée, le chiffre des adultes diminue
graduellement et les dernières femelles ovigères disparaissent complète-
ment au commencement de juillet. ' ·
Cette disparition périodique desimaeros est en liaison avec ce fait que la
, ponte n’a lieu oue pendant une période limitée.
L développement s’accomplit, donc en une seule année, puisque des œufs ·
qui auraient été pendus par une dernière femelle en juin donnent des
jeunes qui arriveront au terme de leur évolution comme imago au plus
tard en juin de l’année suivante. ·
- Le DF E.·L. TRouE.ssAR·r (1894, p. 144 et 168) regarde ce cycle évolutif
comme exceptionnelct propre à quelques formes : H. Basferi JOHNS.
(= spinifcr Lornvt.), H. longipes TRT. (= Murmyi Lomvr.), H. ballicus
LoHM,
Par opposition à ees espècesoùles imagos disparaissent au cours de l‘an- I
née pendant un temps plus ou moins long, il y en a, effectivement, d’au-
tres, plus nombreuses; chez lesquelles on trouve, en même temps, durant
1. Le D' Tnoussssnr (1894, p. 162) regardait la deuxième nymphe comme la lcmcllc
nubile, c’est-ai-dire comme apte à être fécondée par le mâle adulte : elle serait. munie
d’une vulve düzccouplemenl, plus étroite que la vulve de ponte qu'e1le possédera plus tard
îtgqââîlâorme de femelle fécondéc. Les mâles ne passeraient pas par la forme de deuxième

`22 HALACARIENS' _
tout l’été, des larves, des nymphes et des individus sexuellement mûrs :
Halacaras actenos Tm., Copidognathus rhodostigma Gosse, C. Fabriciusi
LouM.. Agaue Chevreuzci Tar., Lohmonnelln falcato House, Rhombogna-
thus pascens LouM., R. Seahomi Honoa. · '
REPARTITION SUR LES COTES DE FRANCE
L’habitat`préférê des Halacariens marins est la région littorale.
Le sol du continent se prolonge sous la mer en une sorte de soubasse-
ment dit plateau continental : cette bande de terrain immergé descend gra-
duellement en pente qui, d’ahord douce jusque vers 250 m., devient alors
plus rapide pour se raccorder brusquement par une sorte de talus à la re-
gion abyssale. _
A partir de cette profondeur de 250 m., qui correspond à lalimite où les ·
rayons solaires peuvent pénétrer dans l’eau, on voit disparaître les plantes,
et, avec elles, les animaux phytophages. C’est une frontière biologique
entre deux régions, le système littoral et le système abyssal.
Le système littoral comporte lui-même deux subdivisions : l’une le dis-
trict littoral proprement dit, qui est la région agitée par les vagues, l’autre,
le district côtier, qui correspond à une région plus profonde où s’atténuent
Faction des vagues et celle des marées.
Halacariens littoraux
District littoral. — Dans le district liltorahquidescend j usqu’à une tren-
taine de mètres en profondeur, le dépôt de fins sédiments vaseux est empé-
ché par l’agitation des vagues, tandis que s’y développe une abondante
, végétation d’Algues et de Monocotylédones marines : il montre d’ailleurs,
selon la nature du sol, de grandes modifications horizontales, qui sont les
facies (rocheux, sahleux, etc...l.
. Il est, d’autre part, suivant la composition de la flore et de la faune, divi·
sible en zones dans le sens vertical. Chacune de ces différentes zones est ·
caractérisée par la prédominance de certains animaux (Balanes) ou plantes
(Fucusl. Mais ces divers niveaux ne sont pas séparés par des limites infran-
chissables : selon les circonstances locales, ils empiètent les uns sur les ‘
autres.
Dans les régions littorales à forts courants de marées, le domaine soumis
aux alternatives d’immersion et d’émersion constitue la zone intercotidale
ou littorale proprement dite.
Mais on trouve, tout en haut, une zone supérieure, dite zone subterrestre,
qui correspond a des cantonnements franchementterrestres jamais submer-
gés, mais cependant mouillés par les embruns, c’est-à—cire par la pluie fine
que forment les vagues en se brisant. Cet horizon est occupé par des Aca-

PARTIE ÉÉNÉRALE 23
riens terrestres (notamment des Gamasiformesl qui ne souffrent pas d’être
arrosés de temps à autre par l’eau de mer (ANDRÉ, 1934, p. 135).
Puis vient la zone intercotidale : c’est l’horizon dans lequel les Halaca-
riens se présentent les plus nombreux en espèces et en. individus : par
exemple les Halacarus Basleri .lonNs1*. (= spinifer LonM.l, Agaue Che-
vreuœi Tar., Agauopsis brevipalpus Tar., etc., y sont plus communs que
' partout ailleurs.
Les représentants du genre Rhombognathus Trrr. sont des phytophages
qui se nourrissent à peu près exclusivement du suc des Algues vertes (1) :
par suite, ils ne se trouvent que là où viventcesplantes: ils se montrent en
très grand nombre dans la zone intercotidale, mais au delà d’une profon-
deur de 10"à 15 m. or ne les rencontre plus qu’accidentellement et ils sont
totalement absents dans les endroits où la végétation n’est plus constituée
que par des Algues incrustées de calcaire, comme les Corrallines et les Litho-
thamnions.
Tous les autres Halacariens sont des carnivores, dont l’alimentation
consiste en matières animales (débris en décomposition, œufs d’Inver—
tébrés) ou même en petites proies vivantes. Ils habitent indifféremment
les divers niveaux de la zone intercotidale, et jusque dans le district côtier
(entre 35 et 60 m.) ; mais ils descendent également à des profondeurs
plus grandes, ce qui montre que ce sont des êtres assez éclectiques (’).
La zone intercotidale peut être partagée en trois divisions : supérieure,
moyenne, inférieure.
La zone intercotidale supérieure ou zone des Balanes, est un horizon net-
tement marin qui n’cst baigné que dans les grandes`marées de quinzaine:
en moyenne les rochers de ce niveau restent complètement à sec une se-
maine sur deux et, lorsqu’ils sont însolés, la dessiccation peut être
extrême.
Sur ces rochers, on trouve des Algues qui appartiennent aux genres Pel-
veiia (P. canaliculaia L.) et Lichina (L. confinîs Aou. et L. pygmaea AGH.). '
Les espèces littorales communes à tous les niveaux sont surtout abon-
dantes dans cet horizon et, en particulier, dans les plaques noires formées
par les touffes de ces Lichïna (°) : A. LABBÉ (1925, p. 228) a trouvé, au
Croisic, parmi le feutrage des filaments de ces plantes, une quantité d’Hala-
cariens de plusieurs espèces se rapportant aux genres Rhombognalhus TRT.,
Agauopsis Vmrs, Copidognalhus Tar., A gaue Lor-rM. (Polymela LoHM.). La
1. Les Rhombognalhus pompent également les sucs animaux des Annélides mortes
et des Eponges vivantes (Lomumw, 1907, p. 294).
, 2. Lors des dragages effectués en aout 1895 par R. Koennsn dans le golfe de Gas-
cogne on a rencontré un petit nombre d‘individus qui appartenaient à des espèces
du système littoraletqui s’étaient égarés à des profondeurs de 400 m. et même
1400 m. (Tnousssnar, 1896, p. 340.) · ‘
3. Tandis que Lichina eonfinis occupe un niveau supérieur qui est exposé aux
embruns, mais qui n’est baigné qu’aux plus grandes marées, L.pygmaea est une espèce
habituellement submergée qui ne découvre qu'à basse mer (Douxmgua, 1888, p. 37).

24 nALAcAnrENs
localisation fréquente de ces animaux dans cet habitat spécial s’explique
par·leur comportement : sur les rochers, partout ailleurs dénudés et pé-
riodiquement desséchés par le soleil, les branches courtes et très serrées
de ces Lichina fournissent à ces Acariens grimpeurs un abri sûr contre la
violence du flot et. leur offrent des conditions d’humidité favorables (A.
Pam: mr, 1925, p. 251).
On arrive ensuite à la zone iniercoiidale moyenne ou zone des Fucîzs, qui
_ est celle des hauteurs moyennesdes marées et dans laquelle on peut dis-
tinguer deux horizons : un supérieur à Fucus plaiycarpus THURET, un
inférieur à F. vesiculosus L. et F. serralus L.
A tous les niveaux, il y existe des faeies spéciaux se rencontrant e11 di-
vers lieux suivant les variations des conditions physiques.
Il faut, en particulier, citer les Algues calcaires 1 les unes, les Corallina,
à thalle dressé et à frondes plus ou moins développées, les autres, les Lilho-
Zhamnium, incrustantes, formant des concrétions qui revêtent les roches
et entre lesquelles subsistent des anfractuosités habitées par toute une
faunule.
Les Corallines offrent, même dans les localités qui découvrent à chaque
marée, une faune Halacarienne très riche en espèces et en individus, ainsi
que l’ont montré notamment les dragages effectués par H. GADEAU on
KERVILLE dans la région de Granville, par 1 Er 9 m. au-dessous du niveau
des plus basses marées (Tnouassrtm, 1894 b, p. 139).
Sur les rochers fortement battus, dans les endroits trop exposés, où les
Fucus sont arrachés par les vagues, on les voit remplacés par les Moules
qui constituent des amas très serrés: les Halaeariens, qui ont été très sou-
· vent rencontrés sur les bancs de ces Bivalves, n’y sont pas en parasitisme,
mais se réunissent la simplement parce que le feutrage formé par les byssus
enchevêtrés de ces Mollusques retient à marée basse une quantité d’eau
suffisante pour que ces Acariens ne soient jamais à sec et leur procure ainsi
une retraite sûre et tranquille (TROUESSART, 1901 b, p. 150. )
Pour l’étude de la distribution des êtres sur le systéme littoral, un fac-
ture écologique, encore plus important que la profondeur, intervient dans
leur répartition :c’est la nature du sol. Spécialement, chez les Halacariens,
la composition du fond paraît avoir une influence prépondérante sur le
genre de nourriture, et ce seraitlà, d’après le DT TaouEssAn1· (1697, p. 95),
très probablement la cause efficiente des variétés bien distinctes que cer-
taines espèces (Copidogmzihus gibbus Tar. et Agoue Chevreuzci Tar. par
exemple) présentent non seulement selon le niveau bathymétrique, mais
suivant les localités.
Les Halacariens sont très rares ou manquent sur les fonds de vase de
sable ou de cailloux (TnoUEssAm·, 1903, p. 24).
' (Test sur les fonds formés de roches granitiques et de sehistes primitifs,
comme en Bretagne, que la faune Halacarienne est particulièrement abon-
dante, sauf aux points — où l’impétuosité des courants marins empêche la

marre GÉNÉRALE 25
fixation des Algues qui servent d’abri à ces Acariens. Sur ces roches cris-
tallines de la péninsule Armoricaine, par 6 m. environ au-dessous des plus
basses marées, ont été draguées, notamment, des formes très spécialisées :
Acaromanlis squilld Tm. et NEUM., Coloboceras longiusculus Tar., Seaplo-
` · gnalhus lridens Tm.
Au contraire, sur les récifs calcaires Jurassiques et les côtes basses sa-
blonneuses, par exemple dans le Calvados, la faune Halacarienne est rela-
tivement pauvre : les espèces sont moins variées et, pour chacune d'elles,
le nombre des individus est également moins grand (Tnounsssnr, 1894 b,
p. 151 ; 1898, p. 424) (1).
La zone inlercolidole inférieure reste immergée presque constamment
et n’est découverte que dans les grandes marées de quinzaine.
Ce niveau est le début de la vaste zone des Luminaires, dont c’est seule-
ment le sommet que l’on voit ainsià sec lors de ces fortes marées et qui s'é-
tend jusqu’à une trentaine de mètres de profondeur, en constituant, dans
le facies rocheux de l’Océan, la zone littorale sous-marine, qui correspond·
auX graviers à Bryozoaires du facies sableux et aux fonds coralligènes de la
Méditerranée. _
Les Halaeariens se montrent rares ou font défaut sur ces Algues lisses '
(Taoosssaar, 1902, p. 24) (2).
. District côtier. — A partir de 30 ou 40 m. de profondeur commence le
. district côtier ou du plateau continental, s’étendant jusqu'!-1 250 m., dans
lequel disparaît la végétation et cesse l'action des vagues superficielles.
La faune Halacarienne de ce district est connue surtout par les résultats
des dragages faits par P. HAI.LEZ en août 1893 dans le détroit du Pas-de-
Calais, sur des fonds riches en Bryozoaires, à des profondeurs variant de
25 à 60 m., où les Algues ne sont représentées que par des Lilhoihzzmnium,
qui tapissent les roches Portlandienncs (Taounsssnr, 1894 a, p. 157).
ll y a ici absence totale des Rhombognathus qui, phytophages, ne sau-
raient plus se rencontrer à ces niveaux où la végétation ne consiste qu’en
Algues incrustantes. Par contre, les autres Halacariens, qui sont earnas·
siers, s’y montrent en quantité et se cramponnent aux Bryozoaires, aux
Hydraires et aux Spongiaires.
Au milieu des anfractuosités formées par les Litliotlxamnions on trouve
d’ahord de petites espèces, comme Copidognalhus gracilipes Tnr., C. gibbus
Tnr., Agaue Chevreumi Tar., Lohmannella felcala Ilonen : celles-ci, qui vi-
vent dans le district littoral sur les Corallines à Granville et au Croisic par
6 à 9 m. au·dessous des niveaux des plus basses mers, se retrouvent done
ici dans des fonds de 25 à 60 mètres.
1. Sous 1’action de Pérosion marine, tandis que les roches cristallines se déchiquètent
en anfractuositès fournissant des abris aux animaux, la craie se délite en troublant
1‘eau et constitue un très mauvais substratum (DE BEAUCIIAMP, 1914, p. 55).
2. P. DE Baaucx-mm- (1914, p. 251) a signalé que les revêtements exubérants de
` Laminaires sont souvent très pauvres en animaux (même phytophages ou épîphytes).

26 ' HALACARIENS
Mais, en outre, l’espèce de beaucoup la plus commune dans le Pas—de-
Calais est l’Halacdr·us Zongipes Tm'. (= Murrayi LoHM.) : rare partout
ailleurs, elle est répandue sur les Flustres et autres Bryozoaires qui for-
‘ ment, vers 50 ou 60 mètres, de véritables prairies tapissantles fonds ro-
cheux ou sableux, et semble tenir la place que l'H. Bdsferi JOHNST. (= spià -
nifer LoHM.) occupe dans le district littoral (TROUESSART., 1897, p. 94).
. En tout cas, on const ate qu’à.la profondeur de 60 m., quand les circons-
tances sont favorables (fonds de roches avec Lithothamnions, Bryozoaires
et Hydraires), lafaune Halacarienne est encore très abondante et presque
aussi variée que dans la zone intercotidale.
Dans le golfe de Gascogne, les côtes de l’Océan se prolongent en pente
très douce, à une grande distance du littoral, jusqu’à des profondeurs de
180 à 200 mètres. `
Il semblait résulter des recherches faites par R. KoEnr.En,en 1895, à
bord du « Caudan » (TRoUEssAR'1·, 1896 a, p. 329) que, dans cette région,
qui appartient encore au système littoral, la faune Halacariennc était
extrêmement pauvre : sur ce plateau continental, les fonds, formés de
vase, de graviers et de sables, avec des coquilles vides, parmi lesquelles
dominent les Osirea cochlcar Pou, n’avaient fourni qu’une seule espèce,
Copidogmrlhus CaudaniTR·1‘., qui s’accroche vraisemblablement à des tiges
de Bryozoaires (TROUESSART, 1896 a, p. 330 et 340).
Or, au \cours d’un séjour à Arcachon en septembre 1938, j’ai constaté a
(ANDRÉ, 1929 a, p. 119) que cette pénurie n’est pas absolument réelle :
` les chalutiers qui, au large, traînent leurs engins à une distance de 20 milles
(55 km.) de la côte, par 130 à 160 m. de profondeur, le long de la terrasse
sous—marine, en pente régulière, qui longe les abîmes du golfe de Gascogne,
rapportent des fragments d’Algues (Fucus et Laminaires), auxquels sont
mélangés des débris de Bryozoaires,et, au milieu de ces détritus, j’ai trouvé
des Halacariens qui, vivant probablement sur ces animaux ramifiés, re-
présentaient la faune du district côtier et appartenaient à trois espèces Z
Halacarus acfenos Tar., Copidognaihus gracilipes Ter., Lohmannella fal-
caia Honda. `
Sur toutes les côtes de France baignées par la Manche et l’Atlantique,
depuis le Pas-dc—(]alais jusqu’à Saint-Jean—de—Luz, la faune Halacarienne
du système littoral (district littoral et district côtier) présente une assez
grande uniformité et se montre beaucoup plus riche et plus variée que celle
de la mer du Nord et de la Baltique, danslaquelle font défaut, par exemple,
les genres Agaue LoHM. et Agauopsis V1E'1·s,qui sont des types méridionaux.
Dans la Méditerranée la famille des Halacariens ne compte pas d’espèces
qui soient propres à cette mer : les formes qui y ont été draguées, soit dans
la baie de La Ciotat (à 45 m.) par B. KoEHLER (TROUESSART, 1894 b, p. 167
et 168 ; 1896 b, p. 250), soit aux environs de Monaco (de 12 à 40 m.) par
moi—même (ANDRÉ, 1928, p. 1) se retrouvent dans l’Océan.

Marin * GÉNÉRALE 27
Dans la mer du Nord·et la Baltique on ne connait que cinq genres
d’Halacariens : Rhombognalhus Tar., Halacarus Gosse, Copidognalhus
Tar., Lohmannella Tar., Simogmzlhus Tar., et les recherches de K. VIETS
(1927 b, p. 167) ont fourni les résultats suivants 2
I. Dans le district littoral trois horizons sont à distinguer 2 _
1° Dans la zone intercotidale pouvant être mise à sec : d’abord à la
limite de la marée montante, parmi les Balanes, les Moules, les Enlere- `
morpha, les Pelvclid, il ne se rencontre que 6 espèces(Rhomb0gnaihus pas-
cens LoHM., Seahami Hoooia, armalus Lomvr., mellis Visrs, mucronalus
Vmrs, Halacarus Basteri Jornvsr., et en individus peu nombreux : les
Rhombognalhus sont en prédominance sur les Halacarus tandis que les
Copidognafhus et les Lohmannella font défaut (1) ; plus bas, à la limite de
la marée descendante, dans les masses des Fucus et des Corallines, le pour-
centage des Halacarus est remarquablement élevé et ils se montrent plus
nombreux en individus que les Rhombognalhus (“).
· 2** Au-dessous de la limite des basses marées, dans les Zoslera, les
Chordd et les Laminarid, le nombre des espèces et des individus subit un
nouvel accroissement, avec développement des genres Copidognalhits,
Lohmannelld et Simognalhus : Dans les Laminaires, Rh. pascens LonM.
prédomine sur Rh. Seahami Honore (8).
3° Au-dessous de la zone des Laminaires, dans les eaux de la zone litto-
rale sous-marine, fortement agitées par les courants (jusqu'à environ
40 m.), le nombre des espèces et surtout des individus s’abaisse rapide-
ment pour tous les genres. '
II. Dans le district côtier (jusqu’à 150 m.) et plus profondément on ne
trouve plus que des animaux morts tombés des zones supérieures et ce
biotope ne paraît pas être habité par les Halacariens.
Des recherches faites en 1934 par K. Vrrrrs (1939, p. 518-550 ; 1940,
p. 1-135) dans l’Adriatique (en Istrie et en Yougoslavie), où il a pu re-
cueillir 31 espèces d’Halacariens (dont 18 nouvelles), ont confirmé que,
.dans la mer du Nord et la Baltique, il y a prédominance des Rhombogna- _
thus et des Halacarus avec absence d’Agaue et d’Agau0psis, tandis que,
dans la Méditerranée et l’Adriatique, ces deux derniers genres se mon-
1. Rh. scîosus L0nM. est typique dela zone des Balanes ; Rh. pusccns Lorm. et Seahaml
habitent tous les niveaux de la zone littorale et s’observent même dans ceux qui sont
laissés à sec au moment de la marée basse, tandis que les autres espèces de Rhombo-
gnalhus semblent préférer le voisinage dela limite dela marée montante.
2. Les Halacarus Basleri JONHST. et ballicus Lonm. fréquentent surtout les Algues
(Fucus vcsiculosus L. et scrralus L.), quirestént mouillées lors de la basse marée et les
Laminaîres qui demeurent continuellement recouvertes par Peau.
3. Les Copidegnalhus n'existent pas sur les Algues qui, dans les niveaux supérieurs,
sont exposées temporairement à l’air, et ils ne se trouvent que plus bas : C. Fabricii
Lo1~rM. se rencontre déjà dans la zone intercotîdale, mais C. oculatus House ne vit que
plus profondément dans le domaine des Laminaires qui découvrent seulement aux
plus grandes marées. . .

\ .
28 uanacsnxmus
trent riches en espèces comme en individus, en même temps que Cupido-
gnaihus y est prépondérant.
· Halacariens du plancton
Les Halacariens étant des êtres incapables de nager, dont la locomo-
tion consiste essentiellement àgrimper et à ramper, leur 1node d’existence
· normal est en liaison avec la nécessité d’un subslratum : la présence de ces
Acariens dans le plancton soit de profondeur, soit de surface, est extraor-
dinaire : quand on en capture dans cet habitat, il s’agit d’animaux qui
y sont arrivés passivement parce que ou bien ils se sont trouvés entraînés
par les remous et les tourbillons produits lors de la remontée du filet, ou
bien ils ont atteint la haute mer cramponnés à des Algues flottantes
(V1ETs, 1940, p. 102).
Halaeariens abyssaux ·
Nos connaissances sur la faune Halacarienne abyssale au large des côtes
de France sont dues aux recherches effectuées dans le golfe de Gascogne
par R. Ko,aHLEn à la fin d’août 1895 (Tnouassmarr, 1896 :1, p. 329).
Au delà de la limite du plateau continental (180 à 200 m.) le fond tombe
, ici brusquement et constitue une sorte de falaise a pic qui descend à 2000
· et 3000 mètres.
. Sur le flanc de cette falaise, entre 1200 et 1400 rn., on trouve des fonds
· coralligènes qui sont formés de véritables buissons de Madréporaires :
au cours des dragages du « Caudan », ces fonds ont donné des récoltes
plus ou moins abondantes d’Halacariens.
Là, en effet, s’il n’y a plus ni Algues ni Bryozaires, ces Acariens, qui sont
des animaux essentiellement grimpeurs, trouvent sur les tiges ramifiées
et entrelacécs des Coraux (Amphihelia oculaia L. : Corail blanc) le sup-
port solide qu’ils recherchent.
Dans ces fonds de la zone des Corauce on a rencontré, à des profondeurs
` allant de 400 à 1400 m., un petitnombre d’individus (9 sur 59) qui appar-`
tenaient, à quatre espèces du système littoral (Halacarus aclenos TRT.,
Copidognalhus gracilipes TRT. fvar. quadricosiaia TRT., C. oculalus HoDGE,
Lohmannella falcala Honcn), et que l’on peut regarder comme accidentel-
lement égarées dans la zone abyssale.
Mais les 30 autres spécimens constituaient des formes nouvelles (Hala-
carus abyssorum TRT., Agauopsis aculeala TRT., Coloboceras Koehleri THT.,
Alelopsalis iricuspis THT.) représentant une faune spéciale qui caracté-
rise les grandes profondeurs : elle est formée d’ail1eurs par des émigrants
, venus de la faune littorale _qui ont peu à peu pris l’habitude de vivre dans
ces fonds où la végétation fait défaut.
Dans cette faune abyssale qui, considérée en bloc, présente un facies
bien particulier, le genre phytophage Rhombognafhus, qui manque déjà

PARTIE GÉNÉRALE 29
aux niveaux à Algues incrustécs de calcaire est, de toute évidence, com-
plètement absent.
Mais, de plus, on n’y trouve que rarement les formes dont l’alimentation
consiste en proies vivantes et qui sont armées de forts piquants sur les
palpes ou les pattes antérieures : au contraire, sont fréquents les types
à rostre faible, avec des palpes styliformes constituant des baguettes pour
remuer les matières animales pulvérulentes en décomposition qui consti-
tuent la vase des grands fonds : en outre, chez ces animaux abyssaux les
plaques elnitineuses de l cuirasse sont peu épaisses et se montrent dè-
pourvues de sculptures saillantes, la lumière et la chaleur étant nécessaires
au développement de la chitine.
LOCOMOTION
` Les Halacariens marchent sur le fond ou grimpent sur les Algues, les ·
Spongiaires, les Coralliaires, les B1 yozoaires, etc., mais en général ne
nagcnt pas : ils manquent, en effet, de poils natatoires (1).
Ils sont d’ailleurs très peu vifs dans leurs mouvements.
Lor1MANN (1893, p. 2-7) a étudié la vitesse avec laquelle se déplace le
Rhombognalhus pascens Lomvl., forme relativement active en comparai- ·
son des espèces du genre Halacarus qui sont des animaux lents et pares-
seux : il a trouvé que cet Acarien parcourt l/2 cm. en un temps variant
de 20 à 25 secondes, c’est—à-dire qu’il franchit en une minute une distance
égale à 40 fois la longueur de son corps.
Mais, en dehors de cette locomotion active, la dissémination des Hala·
cariens est due surtout au transport passif par le vent et les courants d'eau·
ou par d’autrcs êtres marins, notamment au moyen des Algues arrachées
par le flot (Vmrs, 1927, p. 58). ·
Les Halacurus et les Lohmannella, quand ils viennent à être troublés
par un ébranlcment subit de l’eau ou par le choc d’une soudaine secousse,
prennent une attitude immobile de mort apparente,en écartant les pattes
(au lieu de les rapprocher étroitement du corps, comme le font la plupart
des autres animaux dans cet état), et, lâchant le substratum (Algue) au-
quel ils étaient cramponnés, ils se laissent couler au fond de l’eau (Lon-
MANN, 1893, p. 50 ; Vuars, 1927, p. 58.)
RESSEMBLANCE PROTECTRICE
Beaucoup d’individus de cette famille ont, au moment de leur capture,
le corps et les membres encroûtés d’une sorte de limon au milieu duquel ,
1. Cependant le D' Taousssanr (1894, p. 161) pense que les expansions lamelleuses
qui bordent les articles des pattes de certaines espèces (Copidognathus gîbbus Tar.
var. rcmipcs Tar., Agauc Chcvrcuwl Tm) servent à constituer des rames rendant ces
' animaux aptes à la natation. . ·

30 _ HALACARIÉNS _ '
sont fixés des Acinétiens, quelquefois en nombre considérable, et autres
organismes de petite taille : c'est le cas, par exemple, d’une forme décrite
par TRoUEssART (1888, p. 6) sous le nom de Rhombognaihus longirosfris (1),
qui vit à Wimereux sur un petit Bivalve, le Lasaea rubra Mrs., et dont la
carapace lisse jaunâtre est souvent revêtue de ce limon.
Chez l’Halacar·us abyssorum THT., qui est l’espèce la plus commune dans
les fonds coralligènes du golfe de Gascogne, tout le pourtour du tronc est
garni d’un duvet de poils très fins, courts et serrés en brosse, et cette pu-
bescence est souvent salie et encroûtée de vase, dont il est difficile de la
nettoyer complètement. ·
Chez une autre forme ayant le même habitat, l’Agau0psis aculeaia Tm.,
les pattes sont munies de longs poils duveteux à barbules très fines aux-
quelles s’attachent les débris de vase (Tnounssnrrr, 1896, p. 336 et 344)_
Ces animaux, dont le corps est ainsi revêtu d’un dépôt provenant des
. sédiments boueux qu’ils habitent, trouvent peut~être là un moyen d’é-
chapper à Pobservation de leurs ennemis naturels.
VITALITÉ
Parmi les Halacariens marins, chez l’Halacarus Basieri JOHNST. ( == spi-
nifer Lo1—rM.), LOHMANN (1893, p. 41) a pu garder en captivité, sans nour-
riture, des nymphes durant trois semaines et des adultes (femelles) pen-
dant trois mois et demi.
Le même auteur avait reconnu en 1889 (p. 377) que le Rhombognafhus
pascens LoHM. et le Copidognalhus Fabricii LoHM. meurent en peu d’heu-
res si 1’on remplace 1,5 % d’eau de mer par de l’eau douce : celle—ci agit
comme un poison sur les Halacariens dont les organes se gonflent et se
rompent par suite des phénomènes d’osmose. ,
Des recherches ultérieures (1893, p. 31) luiont montré que la sensibilité
de ces animaux vis-à-vis des oscillations dans la teneur en sel de l’eau de
i mer est variable selon les espèces : o’est ainsi que le Rhombognafhus
pascens LoHM. est beaucoup plus sensible que les Halacarus ballicus Lome.
et Copidognaihus rhodosiigma Gossn et meurt au bout de deux ou trois
. jours dans des conditions où ces derniers résistent huit ou neuf jours.
D’ailleurs, ces différences de réaction tiennent non seulement à la taille
plusou moins faible de l’animal et à la perméabilité plus ou moins grande
de la cuirasse tégumentaire, mais aussi aux propriétés particulières des
tissus vivants et des liquides somatiques.
Les abaissements de température jusqu’à un peu au-dessus de 0° n’af-
fectent que peu ou pas du tout les Halacariens. Si elle descend assez pour
que ces animaux se trouvent enfermés dans la glace, ils ne sont pas tous
1. En 1901 (p. 252), TaouEssA;u· a reconnu que ce R. longirostris, qui aurait eu un
capitulum plus allongé que celui du R. notops Gossn, n’était qu’une espèce nominale
fondée sur une déformation due à la préparation. ‘

PARTIE GÉNÉRALE 31
détruits, mais un certain nombre (pouvant atteindre 15 à 20 %) d’entre
eux supportent sans dommage cet emprisonnement jusqu’à — l0° pen-
dant un temps même long. .
· Quant à la résistance vis-à-vis dela dessiccation, la condition fondamen-
tale pour que ces Acariens se maintiennent en vie est que leur corps ne
soit pas dépouillé d’une couche d’eau : sitôt quepar évaporation cette enve-
loppe, même très mince, se trouve enlevée, l’air pénètre dans le corps à
travers la cuirasse, les mouvements cessent et la mort survient très rapi-
dement.
Enfin les recherches faites par LoHM.·t,NN (1889, p. 377) lui ont montré
que les Halacariens, par ·exemple le Rhembognathus pascens, fuient la
lumière et recherchent l’obscurité.
. MÉTHODES DE CHASSE ET DE PRÉPARATION _
Récolte des Hnlnesriens. -— Les Halacariens étant essentiellement des
animaux sédentaires qui vivent sur les organismes végétaux ou animaux
ramifiés, Algues, Spongiaires, Hydraires, Coralliaires, Ascidies, byssus des
Lamellibranches, les récoltes seront faites à marée basse à l’aide du râteau
ou d’un autre instrument propre à détacher du fond les divers êtres qui
abritent toute une faune microscopique. Au delà de la zone des marées on
emploiera la drague ou le chalut et quand ces engins ne peuvent être uti-
lisés dans les anfractuosités des rochers et des récifs de coraux, on se ser-
vira de fauberts ; les débris des organismes arborescents ainsi obtenus I
seront lavés et tamisés. ' ,
Indépendamment des résidus de dragages récents, le D' Tnounsssnr
a utilise l’eau de lavage d’AIgues sèches ou de coquilles d’HuItres trans-
portées à Paris pour la consommation. •
Il conseillait également la recherche des Halaeariens dans l’espèce de
« boue » qui s’est déposée au fond des bocaux remplis d’alc0ol où l’on con-
serve les Cœlentérés, les Echinodermes, les Mollusques, les Crustacés, etc.
Préparation et conservation des Halacariens. —- Selon que l’on désire
étudier les Halacariens du point de vue systématique ou du point de vue
anatomique, on doit procéder de deux fagons absolument différentes.
Dans le premier cas, les observations sont basées sur les caractères pré-
sentés par le squelette chitineux externe qui revêt le corps et les appen-
dices et il suffit de conserver celui-ci dans son intégrité en l'amenant à un
degré suffisant de transparence, sans s’inquiéter des parties molles
internes. l ·
Dans le second il faut, au contraire, se débarrasser de ce squelette chi-
tineux ou le ramollir suffisamment afin' de pouvoir appliquer les mé- .
thodés histologiques aux organes internes.

32 txAL.~icAmeNs ·
La détermination systématique nous intéressant seule ici, nous indique-
rons seulement, le procédé le meilleur permettant l’examen microscopique
et la conservation des individus en collection.
Dès leur capture, les échantillons seront précipités et conservés dans l’al~
cool à 75**.
Pour l’étude, les Halacariens, au sortir de l’alcool, seront mis dans le
liquide suivant qui peut être employé à chaud :
Eau distillée,. ........................... 30 cc.
Hydrate de chloral ...... . ................. 40 gr.
Acide acétique cristallisable .. ............. 30 cc.
Les échantillons demeureront dans ce liquide jusqu’à dissolution et dis-
parition des organes internes. La température pourra, sans inconvénient,
être poussée progressivement jusqu’à Pébullition pour obtenir une trans-
parence suffisante des téguments ; les articulations retrouveront leur sou-
plesse et Panimal se présentera en extension parfaite· .
Une fois gonflés dans ce liquide les Acariens seront montés dans la
gomme au chloral suivant la formule ci—dessous : '
Eau distillée .. .......................... 50 cc.
Hydrate de chloral .. ............ · ....... 200 gr.
Glycérine .. ........................... .. 30 gr.
Gomme arabique .. ...................... 20 gr.
` S1 quelques bulles d’air se présentent dans la préparation ou si l’animal,
au cours des manipulations, arétracté ses pattes, ces inconvénients dis-
paraîtront aisément en chauffant légèrement la lame de verrel

)
. PARTIE SYSTEMATIQUE _
Ainsi que nous l’avons vu plus haut, les Halacariens se divisent en deux
grands groupes : d’une part les formes marines, constituant la famille des
Halacaridae MURRAY et, d’autre part, celles d’eau douce réunies dans une
famille distincte, les Porohalacaridae Vxzrs, scindée elle-même en quatre
sous-familles.
Nous donnons, pour mémoire, une courte diagnose de ces dernières
afin de préciser les caractères qui les différencient des formes marines.
Porohalacaridae
I. Subfam. Porohalacarinae
Cette sous—famille renferme des formes dulcaquicoles qui avaient été
classées d’abord dans celle des Halacarinae marins.
Leurs palpes sont, comme chez ceux-ci, largement séparés à leur inser-
tion et placés latéralement au rostre': celui-ci reste donc plus ou moins
libre à sa base, tandis que sa pointe ne contribue pas à former avec les
palpes un appareil de préhension. ·
° Ce groupe comprend trois genres : Porohalacarus SIG THOR 1923, Walle- `
rella RoM1.1U 1920, et Caspihalacarus Vmrrs, 1928.
Ce dernier a été créé pour une espèce, le G. hyrcanus Vrms, qui est alliée,
d'une part, à Halacarcllus Vmrs et, d’autre part, à Porohalacarus SIG
Tnoa. Elle a été découverte d’abord dans la mer Caspienne (Bakou), dont
la salinité (12,5 %) s’abaisse environ au 1/3 de celle de l’Atlantique, puis
retrouvée dans l’eau douce du Dnieper. C'est done une forme euryhaline
et on peut même la ranger parmi les dulcaquîeoles, car elle possède des
ventouses génitales externes. _
II. Subfam. Limnohalacarinae `
Comme chez les Halacarinae marins, les palpes maxillaires, formés de
4 articles, sont allongés et s’écartent librement en articulation mobile sur
les côtés du rostre. Mais leurs insertions, rapprochées sur la ligne médiane, _
sont placées dorsalement au capitulum.
wma mons 3

34 tiAf..AcAatENs
Cette sous-famille comprend trois genres : Limnohalacarus XVALTER,
1917 (avec un sous-genre glytqohalacarus VIETS, 1934), Soldanellonyx
YVALTER, 1917 (avec un sous-genre Parasoldcnellenyx \r7IETS, 1929) et Ha-
mohalacarus VVALTER, 1921. .
· I III. Subfam. Perolohmannellinae
Pour le Lohmcmnella violacea KRALIER, qui est une espèce d’eau douce
de la Thuringe, K. V1ETs (1933, p. 283) a créé le nouveau genre Pornich-
mannella et la sous—fami1le des Porolohmannellinae.
Les extrémités des palpes et la pointe du rostre sont ici courbées en
regard de facon a constituer une tenaille fonctionnant dorso-ventralement
comme un organe de préhension.
IV. Subfam. Asldcopsiphaginae _
. Cette sous—famille a été créée par K. Vimfs (1931, p. 116) pour un Hala-
carien dulcaquicole parasite. Elle comprend un genre Aslacopsiphagus,
dont l’espèce-type, A. parasiiicus, a été trouvée, en Australie (Queensland
occidental) ectoparasite sur les branchies d’une Ecrevisse (Aslacopsis ser-
ralus SHAW), auxquelles elle est fixée à l’aide des ongles perforants de ses
chélicères : les palpes maxillaires sont réduits adeux articles et le rostre
à une ouverture buccale en forme de disque suceur.
` ' FAM1L1.E DES HALACARIDAE
TABLEAU DES SOUS-FAMILLES (1)
I : pattes I non modifiées en organes de préhension : .
A : palpes ne contribuant pas avec le capitulumà former un appa-
reil de préhension : '
a : palpes très courts, appliqués étroitement contre le capitulum.
1 : absence de boucliers oculaires ..... (p. 35). Actacarinae.
2 : présence de boucliers oculaires (animaux phytophages). .
............................ (p. 35) Rhombognathinae.
b : palpes largement séparés sur la ligne médiane et articulés d’une
fagon mobile sur les côtés du capitulum. . (p. 55) Halacatinae.
B zpalpes contribuant avec le capitulum à former un appareil de
préhension ......... . .......... (p. 124) Lohmanncllinac.
II : pattes 1 modifiées en organes de préhension. (p. 134). Simognathinae
1. Dans ce tableau nous avons omis, volontairement,d’inc0rporer deux sous—famil1es
· (Haliœodinac et Enterehalacarinac) qui ne sont représentées que par des espèces exo-
tiques : pour la première de Nouvelle·Zèlande et la seconde des Philippines.

Acucnnus _ 35
° Subfam. AGTAGARINAE
Cette sous·famille a été établie par K. V1E'rs·(l939, p. 528) pour une
forme trouvée dans les sables du golfe de Kiel et décrite sous le nom
d’Acfacarus pygmacus par E. Scuunz (1936, p. 327) qui la rangeait parmi
les Rhombognalhinae, dont elle lui paraissait se. rapprocher par la plu-
part de ses caractères.
' Gen. ACTACARUS ScHU1.z, 1936·
(Type : A. pygmaeus ScHULz) ·
Très voisin du genre Rhombognafhus. Palpes maicillaires de forme mas-
sive, étroitement appliqués contre le rostre et fortement inclinés vers la
face ventrale. Absence totale de plaques oculaires.
Actacarus pygmneus Scnutz, 1936, p. 327, fig. 1-4;
Espèce de taille minuscule (140 à 150 p.). Sa face dorsale est entièrement
recouverte par deux plaques : une dorsale antérieure (ou prédorsale) et
une notogastrique (ou postdorsale), mais il y a absence totale de plaques
oculaires (leur régression a été constatée dans le groupe de l’Halacarus
clenopus Gosse). Les palpes maxillaires qui ont une forme massive sont '
étroitement appliqués contre le rostre et fortement inclinés vers la face _
ventralc.
Chez le mâle; l’orifice sexuel est situé sur le ventre, dans une dépression
en avant de Pextrémité du corps, et l’ur0por2, en forme de fente, est ter-
minal. Chez la femelle, Pouverture génitale se trouve reculée tout à fait
. au bord postérieur de l’abdomen et l’uropore est placé encore au dela
(disposition qui s’observe chez les Rhombognalhinae).
Dans les sables alu golfe de Kiel.
Subfam. RHOMBOGNATHINAE
Cette sous·famille comprend des animaux herbivores se nourrissant sur-
tout du suc des Algues vertes : par suite, ils ne se trouvent que dans la
`zone littorale où vivent ces plantes sur lesquelles ils sont très abondants;
au delà d’unc profondeur de 10 à lb m. ils disparaissent complètement
et la présence de quelques individus à 25 m. doit être considérée comme
tout a fait accidentelle.
L’hypostome est très court et' triangulaire. Les palpes maxillaires, for-
més de 4 articles, sont séparés à leur base, et s’appliquent étroitement
contre le capitulum : ils sont très courts et se montrent fortement élargis
dorso-ventralement, surtout dans leur partie basilaire; chez ces animaux
phytophages ils servent à écraser, par compression, les cellules végétales.

36 PÉALACARIENS
Les griffes des pattes sont reliées au tarse par deux pièces intermédiaires.
Cette sous—famille ne renferme que le genre Rhombognalhus TROUES—
'SART, 1888. . ' ·
Gen. RHOMBOGNATHUS TROUESSART, 1888
(Type 2 Halacarus nofops G0ssE, 1855)
Ce sont des animaux de petite taille : le corps dépasse rarement
0,450 mm. Son contenu est d’un noir brun ou verdâtre.
Les palpes maxillaires, composés de 4 articles, sont très courts et, à leur
base, ils sont largement écartés l’un de l’autre : ils s’attachent latérale-
ment au capitulum et s’appliquent étroitement contre celui—ci en con-
vergeant.
Le tronc est le plus souvent large, comprimé et aplati.
Les griffes des pattes s’articulent avec le tarse (6** article) au moyen de
deux segments : en effet, entre ce 66 article et la pièce médiane, il y a une
pièce intermédiaire, ou additionnelle, en forme de baguette, laquelle est
entourée d’une capsule membraneuse plusoumoins longue. La pièce mé-
diane des griffes se prolonge, ou non, en une griffe médiane et on s’est ap-
puyé sur ce caractère pour distinguer trois sous—genres.
· TABLEAU Des soUs—GENnEs
A : pas de griffe médiane aux pattes. ...... Rhombognathus, s. str.
B :une griffe médiane aux pattes I et Il ...... Rhombognàthides.
C : une griffe médiane à toutes les pattes .... Rhombognathopsis.
Subgen. Rhombognathus, s. str.
(Type : Bh. noiops GossE)
A toutes les pattes il y a seulement la paire de griffes latérales, sans
griffe médiane impaire (la pièce médiane ne se prolongeant pas en avant).
· TABLEAU mas IESPÈCBS
I zbord frontal prolongé en capuchon au—dessus du capitulum ; toutes
les épimères séparées :
A: un peigne à toutes les griffes ................. 3. setosus.
B : un peigne petit (à E) dents) aux pattes I et II, presque obsolète
aux pattes III et IV .................... 4. cryptorhynchus.
II : bord frontal non prolongé. en capuchon au-dessus du capitulum ;
toutes les épimères fusionnées en une plaque unique 2
A : griffes sans peigne '
a : avec une dent accessoire .................. l. notops.
b : sans dent accessoire ........... 2. magnirostris Iionyx.

RHOM8OGNATI~11lS ‘ 37
B : griffes avec peigne .
a : pattes avec trois poils plumeux. 2. magnirostris plllmliera.
b : pattes avec deux poils plumeux. 2. magnirostris magllîrostris.
1. Rhombognathus (s. str.) notops Gosse. -—- Pachygnathus nôlops
Gosse, 185.3, p. 305, pl. VIII, fig. 1-4. -—- Aleles nolops LoHMANN, 1889,
`p. 330, pl. VI, fig. 27 et 31; pl. VII, fig. 52, 54, 63; pl. VIII, fig. 89, 92,
93, 94. - Rhombognaihus nolops TROUESSART, 1889, p. 231 ; LoHMANN,
1901, p. 282 ; Vxnrs, 1927, p. 89 et 97, fig. 8-9 ; Vmrs, 1927, p. 10, fig.
16-17, 87 ; 1936, p. 538, fig. 630 ; 1939, p. 531.
L’anîmal a une longueur totale de 0,340 mm. Le corps est hyalin et
incolore sur les bords, mais l’intérieur offre un contenu opaque d’un bleu-
noir sombre.
se
. '  ll N
Fio. 10. — Rhembognathus noteps Gosse : face dorsale (ir gauche) et face ventrale
(ri droite) de la femelle.
Le capîtulum, faisant saillie en avant et visible sur la face dorsale, porte
deux petits palpes coniques, épais à la base et aeuminés à Pextrémîté. .
Leur article terminal finit en pointe avec quelques entailles au bord dor-
sal ; il présente des sillons longitudinaux superficiels sur la face interne et .
trois soies, dont deux sur la face d’extensio11 et une sur celle de flexion.
`Le bord antérieur de la paroi dorsale du capitulum est tronqué carré-
ment, mais offre une pol ite pointe médiane (soi·disant épistome) entre les
bases des palpes maxillaires. Les chelicères sont assez grêles. Le tronc est
plat, allongé, losangique ou un peu heptagonal, acuminé en arrière. La
face dorsale est fortement cuirassée sans s’écarter du type ordinaire. La
plaque dorsale antérieure a un bord frontal arrondi qui, ne se prolongeant

' 38 nA1.AcAn`1ENs
pas, laisse libre le capitulum presque tout entier : son bord postérieur est
plus ou moins tronqué et elle présente sur chacun de ses bords latéraux une
fossette (oscule : orifice de glande). La plaque notogastrique, en forme
d’ovale allongé, est arrondie à son bord antérieur, qui arrive à la hauteur
des plaques oculaires, et elle s’étire postérieurement en deux protubérances
il
e
C/L ` . 0 V QV  
F10. 11. —- Rhombognathus notops Gosse : Ch, chélîcère ; Pm, palpe maxillaire ;
S,soie pennée du 5* article des pattes 1; ov, ovipositeurg Px, extrémité distate de la
première patte gauche, vue de dessus.
saillantes présentant chacune une fossette. Chacune des plaques oculzires,
` munie de deux cornées, mon tre dans ses deux angles latéraux une fossette.
Ilya un œil impair médian en arrière du capitulum. La face ventrale,
anormalement cuirassée, réalise un cas extrême 1 toutes les plaques y sont
A . . .
soudées en un unique bouclier ventral sans aucune suture, lequel déborde
même dorsalement dans la région des plaques coxalss postérieures. La
vulve est ventrale et entourée de trois paires de soies. L’anus est terminal
et dépasse le bord postérieur du corps. Les pattes sont à peu près égales
et semblables :les 3** et 58 articles sont grands et renflés. Aux pattes I, le

RHOMBOGNATHUS 39
5°'3rticle montre deux soies ventrales qui sont, d’une facon très nette, _
doublement, barbulées, tandis qu’aux pattes II et III il n’en présente
qu’une seule. Le 6e article, qui est le plus long et qui se rétrécit brusque-
ment vers le milieu, porte une paire de griffes falciformes qui ont une dent
accessoire fortement saillante, mais sont dépourvues de peigne cilié. La,
pièce médiane n’offre pas de prolongement antérieur.
' I.e Di Tnourssixrzr avait mentionne en 1888 (a, p. 754·et b, p. 6) un.
Rhombognaihus lonqirostris qui aurait cu un capitulum plus allongé que
celui du Rh. notops, mais il a reconnu en 1901 (p. 252) que ce n'était qu’une
espèce nominale fondée sur une déformation due ai la préparation.
Le llh. notops vit sur les Alsrues de la zone littorale dans la Baltique (1), .
la mer du Nord et sur les côtes Atlantiques de l'Europe (îles Shetland,
Angleterre, France) et du Groenland occidental.
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FIG. 12. —-- Rhombognalhus mngniroslrîs Tronessartc face dorsale (in gauche) et face
ventrale (ii droite) de la femelle (d’après Vmrs, 1927}.
2. Rhoinbognathus (s. sir.) magnirostris Tnounssnnr. -— Trxouxzsszmr, `
_ 1889 a, p. 181 ; b, p. 231 ;1894 a, p. 169 ; b, p. 153 ; 1898, p. 427. Lon-
MANN, 1901, p. 283. Tnoumssmrr, 1901, p. 252. Cmcnxorn, 1907, p. 258.
Vmrs,`1927 a, p. 98, fig. 10-13 ; b, p. 10, fig. 18, 19 ; 1928, p.48; 1939,
p. 532 et 535, fig. 1-4. Mons et Somme, 1940, p. 156, fig. 27-31.
1. Gosse a décrit le Rh. nolops waprèsdesindividus d‘Angletei·re. LOHMANN a assi-
milé à cette e=pèce une forme de la Baltique qui offre quelques différences et pour la-
quelle il a proposé le nom de grncilis dans le cas ou une distinction spécifique serait
devenue nécessaire.

40 HALAcAmENs
var. plumîfera Ta0UEssAa·r. — TROUESSART, 1889, p.'232; 1891, p. 56.
LOHMANN, 1901, p. 283. Vmrs, 1927, p. 98. ANDRÉ, 1938 b, p.271. Vmrs,
1939, p. 531.
var. Iionyx TR0UEssAP.T. — Tnonizssrxnr, 1899, p. 209 ;·1900, p. 38.
LOHMANN, 1901, p. 283. Tnounssmrr, 1901, p. 232 ; 1902, p. 67 ; 1914, p. 3,
fig. 1. Vuzrrs, 1927 a, p. 98 et 102, fig. 14-16 ; b, p. 11, fig. 20, 21 ; 1936,
p. 538 ; 1939, p. 531 et 539.
Cette espèce est voisine du Rh. noiops Gosse, mais elle est plus forte
_ et plus grande : sa longueur atteint 0,450 mm. et sa largeur 0,250 mm.
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P1
Fia. 13. ——- Rhombognathus magnirostris Trouessart ; Pm, palpe maxillaire ; og, orifice
_ géràgîl 3; Ch, ehélieère ; P1, patte I droite de la variété lionyév Trtî Q (d’3pfês VIETS,
19 .
· Le capitulum est grand et large. La plaque dorsale antérieure ne pro- U
longe pas son bord frontal au-dessus du capitulum, qui reste à découvert,
et elle a un bord postérieur semi—cireulaire. La plaque notogastrique, un
peu rétrécie en avant, n’arrive pas à la hauteur des plaques oculaires et
en arrière elle ne présente pas de protubérances saillantes. Les plaques
oculaires sont quadrangulaires. A la face ventrale toutes les plaques épi-
mérales sont fusionnées en un bouclier unique. L’am1s est terminal. Les

O
` RHOMBOGNATHUS 41
pattes ont des soies longues et grêles, et, d’après Tnouessam, il y aurait `
deux poils plumeux bien développés sur le 39 article de toutes les paltes :
mais LOHMANN (1901, p. 283) a reconnu qu’il y avait là une erreur et que
e’eSt, en réalité, surle5°,comme choz le Rh. nolops, dont le Rh. magniroslris
ne`serait d’ailleurs qu’une variété (*). Les griffes falciformes sont munies
d’un peigne, large et court, de 5 à 6 dents (2). La pièce médiane est dépour-
vue de dent et la pièce additionnelle esttrèszallongée.
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FHG. 14. -- Rhombognalhus mugniroslrîs Trt., var. liunym Troucssart: face dorsale (a
gauche) et face ventrale (ii droite) de la femelle (d’apres VIETS, 1927).
A cette espece, Tnouusslmr a rattache deux variétés :
l° Une variété plumitera correspond fn une forme des côtes de la Terre
de Feu, qui, outre sa taille inférieure (0 mm. 380), diffère du type par la
présence, au 4* article de toutes les pattes, d’un 39 poil faiblement plu-
meux, en plus des deux du 56 article.
2° Une variété lionyx est semblable il la var. plumifcra, mais plus petite :
elle a- une longueur totale d’environ 0 mm. 350 et elle montre les particu-
larités suivantes : ` _
La plaque dorsale antérieure a un bord postérieur peu arqué. La plaque
notogastrique se rétrécit en avant où elle se termine par un bord presque
acuminé s’avançant entre les plaques oculaires, et en arriere elle offre de
faibles protubérances saillantes. Aux pattes I il y a trois poils pennes (deux
au 5** article et un au 48) comme dans plumifera. Aux pattes postérieures lee
poils plumeux sont peu développés.
'I. Chez les exemplaires de la mer Noire, sur le 5¤ article des pattes I, un :-Lul des
deux poils plumeux (l‘interne) est penné, l’autre est lisse. ,
2. D’après BIOTAS et Sonmsc, il existe également une dent accessoire süinséyant sur
la grille par une large base,

42 . HALACARIENS
Cette variété est caractérisée par le fait qu’à toutes les pattes les griffes
falciformes sont dépourvues de peigne et de dent accessoire.
Le Rh. magnirostris typique vit surles Algues de la zone littorale dans la
nier du Nord, la Manche (Pas—de-Calais, îles Chausey. Granville), l'©céan,
la Méditerranée, la mer Noire (1).
La var. lionuzr paraît vivre à une plus grande profondeur: elle a été trou-
vee dans la Manche (St-V:1ast·la-Ilougue), sur des Lithoîhamnion, au Spitz-
berg par 22 mètres (').
La var. plumifera a été rencontrée sur les Algues des côtes de la Terre de
Feu.
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g%9Ã’<>2<È>:>9‘iW il '
Fra. 15. —- Rhcmbognathus eetosus Lohmann : faee dorsale (à gauche) et face vcntrale
(.1 droite) (d’après Loiwann, 1899).
3. Rhombognathus (s. str.) setosus LonMANN. -— A leies sciosus Lon-
MANN, 1889, p. 326, pl. VI, fig. 16, 17, 47 a—c ; pl. VII, fig. 79, 80 ;pl.
VIII, fig. 90 a-b. ——- Rhombognalhus selosus Tnounssarrr, 1889, p: 230. '
LonMANN, 1893, p. 84, fig. 10 a—b ; 1901, p. 282. OUDEMANS, 1927, p. 242.
Vmrs, 1927 cz, p. 98 et 102, fig. 17,18; b. p. 9, fig. 5,14,15, 99 ; 1936,
p. 536, fig. 628 Q 1939, p. 534..
L’animal a une longueur totale de 0,320 mm.
Le capitulum est tout à fait rejeté sur la face ventrale. Les palpes
xnaxillaires sont épais et comprimés. Leur article terminal (4%), plus étroit,
est pourvu, sur sa face interne, de sillons irrégulièrement concentriques
et il finit, comme l’a reconnu OUDEMANS (1927, p. 242) par une très petite
1. Moras et SOAREC ont signalé une variété ponlicu de la mer Noire. Vrnrs (1939,
p. 532 et§539, fig. 5-8) a établi une variété nouvelle praegracilis de Yougoslavie.
2. Tnouassaar (1914, p. 5, fig. 1) avait rapporté zi cette variété lionym un llala-
‘ varien trouvé dans l'Antarclique sur les Algues et les Bryozoaires : mais, d’aprè~
K. Vrars (1939, p. 339), la forme de la plaque épimérale antérieure montre qu’il s‘agit
certëlilleruent d’une espèce bien différente,

mxoMn0GNA‘rHUs 43
pince didaetyle, dont le doigt 1nobile est formé par le 56 article. Le tronc
est large et comprimé. La cuirasse est peu développée. Les plaques dor—
sales sont fortement aréolées de grands pores. La plaque dorsale anté-
rieure, triangulaire et plus large que haute, a un bord postérieur con—
cave. Son bord frontal se prolonge si loin en capuchon qu’il recouvre · ,
complètement le eapitulum, ee qui donne à l’animal un aspect lourd, _ _
et la tache pigmentaire impaire se trouve déplacée sur la pointe extrême
du capuchon recourbée en dessous. La plaque notogastrique, il arêola-
tion uniforme, est presque aussi haute que large : son bord antérieur de-
passe à peine l’insertion des pattes IV et ses bords latéraux débordent en '
  N
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\\_ /5,, P1 ti FA i
F1G. 16. ——- Rhombognathus seiosus Lohmanu: Pm, palpe maxillaire ; P1, extrémité
distale du tarse de la patte 1 ; Ch, chélicère (d'après VIETS, 19*27).
arrière sur la face ventrale. Les plaques oculaires, étroites, à angles arron-
dis, sont plus petites que Pintcrvalle cutané médian qui les sépare : elles
portent une seule cornée et il existe une fossette dans l'angle latéral et `
aussi dans l=: postérieur. Sur la face ventrale la cuirasse est exceptionnelle- l
ment faible. De chaque patte part une plaque épimérals ou eoxale qui
s’avanee obliquement vers la ligne médiane ; mais toutesces plaques
restent éloignées les unes des autres et forment des boucliers isolés.
Les antérieures sont dirigées en arrière et celles de la lm paire sont séparées I
de celles de la 2** par un large intervalle. Les postérieures sont dirigées en
avant et les deux d’un même côté sont reliées par une suture. Il y a ab-
sence totale d’autres plaques euirassées ventrales. Uneplaque génit0—anale
· fait donc complètement défaut et les orifices génital et anal sont séparés
par un intervalle. Chez la femelle l’ouverture sexuelle est déplacée fort
en avant et l’anus est lui·même ventral, mais tout contre Ie bord posté—
rieur du corps, qui montre une légère éehanerure.5ur les côtés de la vulve
il y a trois paires de soies ; 2 dans la moitié antérieure et 1 en arrière. Les
lèvres génitales portent 3 paires d’0rganes acétabulaires, dont la médiane

44 HAr.AcAarENs
paraît être formée de 2 ventouses concrescentes. Les pattes sont très
_ épaisses et trapues zleurs articles sont très courts et les membranes arti-
culaires très larges. Elles sont revêtues de poils assez longs et chez toutes
l’article terminal est muni d’une longue soie sur la face d’extension. Aux
pattes 1, le be article porte sur la face de flexion une soie plumeuse. Les
_ griffes falciformes montrent du côté interne un peigne et sont armées
i latéralement d’une dent accessoire. La pièce médiane ne se prolonge pas
par une saillie antérieure. I
Cette espèce habite la Baltique, dans la zone littorale jusqu’à 19 mètres
de profondeur, et la mer du Nord, où elle est caractéristique de la zone des
Balanes.
-1. Rhombognathus (s. str.) cryptorhynchus Taoussssar. - Taouss—
sAnr, 1901, p. 151. Visrs, 1927, p. 98.AN1:>nÉ, 1939, p. 308, fig. 1. Vxnrs,
1939, p. 533. r
Le corps, qui mesure 0,290 mm. de long sur 0,210 mm. de large, a la
• forme d’un ovale court et l’abdomen est arrondi ou coupé carrement en
arrière. ·
L’ouverture du camérostome est infère et le capitulum, très faible, tout
à fait rejeté sur la face ventrale. Les palpes, très courts, séparés à leur base,
s’appliquent contre le rostre. La cuirasse est très faiblement développée, les
plaques étant peu étendues et lisses. La plaque dorsale antérieure,
triangulaire et plus large que haute, a un bord postérieur légèrement con-
cave. Son bord frontal ou épistome, paraissant parfaitement arrondi en
avant, se prolonge si loin en forme de capuchon qu’il recouvre complète-
ment le capitulum. La plaque notogastrique est presque aussi haute que
large 2 son bord antérieur dépasse à peine l’insertion des pattes IV et ses
. bords latéraux débordent en arrière sur la face ventrale. Les plaques ocu-
. · laires sont petites, triangulaires, à angles arrondis et portent une seule
cornée. Sur la face ventrale la cuirasse est très faible. De chaque patte part
une plaque épimérale ou coxale qui s’avance obliquement vers la ligne
médiane ; mais toutes ces plaques restent éloignées les unes des autres.
Les antérieures sont dirigées en arrière et celles de la lm paire sont iso-
lées de celles de la 28 par un intervalle. Les postérieures sont dirigées en
· avant et·les deux d’un même côté ne sont séparées que par une simple
suture. Il y a absence d’autres plaques cuirassées ventrales. Notamment
une plaque génito—anale fait défaut. L’orifice génital, entouré d’un cadre
ovale, est placé très en avant, au niveau des insertions des pattes IV et,
chez le mâle, il est entouré d’une couronne de nombreuses soies. L’uropore
est infère et a la forme d’une fente longitudinale. Les pattes, bien déve-
loppées et subégales, sont fusiformes : elles sont revêtues de poils assez
grands et chez toutes l’article termina] (tarse), qui est dépourvu de fossette
unguéale, est muni d’une longue soie sur la face d’eXtension. Les deux

` _ RHOMBOGNATHUS 4È
griffes, fortement reco urbées, s’articulent avec le tarse au moyen de deux
segments : une pièce additionnelle assez allongée, puis une pièce médiane
qui n'est pas développée en 3** griffe. Chacune des griffes comprend deux
parties : l’une s’épaissit du côté interne (tourné vers l’autre griffe) en une
lamelle portant inférieurement un peigne de 4 à 5 denticules ; l’autre.
constitue une pointe munie d’une dent accessoire. ,
Tandis que chez le Rh. selosus LoHM. on observe un peigne sur les griffes
de toutes les pattes, Tnounssenr avait indiqué que dans son Rh. cryplo-
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I Fm. 17. —- Rhombognnlhus cryplorhyrgchus Trouessart :1), face dorsale ;V, face ventrale
P, patte I. _ ·
I'hyIZChllS, Cl(‘Sl, S(`¤lllCUlt'3l'\i. EUX pEli.lL(‘S €\I1l.éI`l€UI`(‘S qlllll existait UD très P(‘l,l.l
peigne qui serait presque obsolète aux·postérieures, dont·les griffes lui
avaient semblé entièrement lisses. Or, en fait, on constate la présence de
cet organe sur toutes les pattes dans l’unique type recueilli dans le Finis-
tère (Saint-Guénolé) sur le byssus des Moules fixées à un rocher dans la
zone de balancement des marées.
Ce caractère distinctif faisant; défaut, il semble bien que l’on puisse
identifier l’c·spèce de Tnousssanr à celle de LOHMANN.

46 l HAL».cAniENs ,
Subgen. Rhombognathides Vmrs, 1927 .
' (Type : Rh. pascem LorrMANN)
Les pattes I et 11, et elles seules, ont une griffe médiane impaire (la
pièce médiane se prolongeant en avant) dont les pattes III etlV sont dé-
pourvues.
‘ TABLEAU DES EsPÈcEs
A : pattes I et II à griffe médiane très petite .... 1. pascens.
B : pattes 1 et II à griffe médiane grande, égalant
presque les griffes latérales ............... 2. trionyx.
1. Rh. (Rhombognathidesl pascens LoHMANN. —— Aleles pascens Lorr-
MANN, 1889, p. 322, fig. 6, 15, 19, 20, 45, 48, 53, 64, 65, 66, 70, 76, 77,
78. ·—— Rhombognafhus pascens TROUESSART, 1889, p. 229 ; 1894 a, p. 169 ;
b, p. 152, pl. X, fig. 3 b-b’ ; 1898, p. 427. Lor1MANN, 1901, p. 282. TROUES—
sixar, 1901, p.251. Cmcrrxorr, 1907, p. 257. VIETS, 1927, p. 89 et 106,
fig. 23 ; 1927, p. 11, fig. 22, 23, 24 ; 1928, p. 48 ; 1936, p. 538, fig. 631 ;
" 1939, p. 534. Mo·rAs et Sorxruac, 1940, p. 167, fig. 50-61.
Cette espèce a une longueur de 0,350 mm. (1). l
La paroi dorsale du capitulum s’étire en une pointe (soi-disant épi-
stome) qui recouvre dorsalement les chélicères en grande partie. Les palpes
maxillaires ont leur dernier article large, en forme de pelle, rétréci seule-
ment un peu distalement, avec crénelures émoussées et dents au bord
antérieur. En outre, ce 4** article porte, sur la face d’extension, un ap—~
pendice en forme de poinçon. Le tronc, large et comprimé, est fortement
cuirassé. Toutes les plaques dorsales et ventrales sont bien développées,
aréolées et séparées Seulement par des intervalles très étroits. La plaque
dorsale' antérieure, largement ovale, seprolonge en une faible saillie (véri-
table épistome) qui laisse à découvert l’insertion des palpes. Les plaques
oculaires sont très larges, quadrangulaires, pointues en arrière et n’ont
qu’une cornée. Les parties non aréolées, èriblées de pores, forment, sur les
· plaques dorsale antérieure et notogastrique, deux bandes longitudinales
et occupent, sur· les plaques oculaires, la portion médiane où se trouvé
la cornée. A·la face ventrale il y a une plaque épimérale antérieure et
deux postérieures. La plaque génito-anale est tres étendue. Chez la fe-
melle l’orifice génital est tout à fait terminal au bord postérieur du corps
(en avant du soi-disant anus) et il est accompagné seulement de deux soies
à son pourtour antérieur. Chez cette espèce, Poviposiieur, qui atteint le
tiers de la longueur totale de l’animal, est en doigt de gant et il porte
1. Dans la mer Noire certains individus peuvent atteindre 0,480 mm.

ntxousocmvrixus 47
quatre griffes ou spicules ;il ·est enveloppé d’une membrane fine et trans-
parente largement éclnanerée en avant et ayant la forme d’une tulipe ren-
versée. Chez. lo mâle le cadre génital est situé ventralement `un peu en
avant (et non pas, comme chez la femelle, tout à fait au bord postérieur —
du corps) et l’orifiee sexuel consiste en lèvres q_ui, à l’inlérieur d’une ligne
marginale cordiforme, dessinent la figure d’un 8 ; il est entouré d’une
couronne de soies disposées sur deux rangs : l’un interne de poils fins,
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Fm. 18. -- Rhnmbognaîhus (Ilhombognathides) paseens Lohmann : D, face dorsale ; V,
(ace ventrale ; Px, tibia et tarse ile la patte l gauche [face ventrale) ; Pm, pulpe
rrmxlllalre gauche ; (Jh, ehélîcère ; Ou, ovipositeur ; G6`, orifice genîtal mâle.
l’autre externe de poils plus longs. En arrière de cette aréa génitale, il
existe deux protubérances pilifères, rapprochées mèdianement l'une de
l’autre au·dessous desquelles se trouve postérieurement le sei-disant anus
(uropore). L’appareil du pénis, très développé, est ramiiîé et compliqué.
La pilosité des pattes est très simple. Aux pattes I le 36 article, outre les
soies du triangle, n’en porte ventralement qu’une seule,' et le 5** montre .
ventralement deux épines lisses. Les griffes des pattes sont peetinëes, mais
dépourvues de dent accessoire, et elles s’écartcnt de la forme normale. Au
lieu d’être falciformes, elles sont courbées à angle droit. La partie concave

4É üALAcAn1ENs
épaissie s’observe encore, mais, du côté opposé à la pointe de la griffe, le
bord convexe s’étire en un triangle rectangle qui s’écarte un peu du plan
de la griffe et dont l’angle droit détermine une forte plicature de ce bord,
' ce qui entraîne un déplacement de la rangée de cils constituant le peigne.
Il est à remarquer que ces griffes à plicature anguleuse sont, à une seule
et même patte, de gran deur différente, la plus longue étant l’externe aux
pattes antérieures, l’interne aux postérieun s. Aux pattes I et II seule-
ment, la pièce médiane des griffes s’étire en une griffe crochue impaire
très petite, n’atteignant que la moitié de la longueur dts latérales (1).
Cette espèce est très commune sur les Algues rouaes de la zone littorale
jusqu’à 46 mètres de profondeur dans la Baltique, la mer du Nord, la Man-
che, sur les côtes Atlantiques de France et dans la mer Noire. Plusieurs indi-
vidus ont été recueillis, à Djibouti, sur les récits madréporiques (fond de
coquilles brisées) dans la zone de balancement des marées.
2. Rh. (Rhombognathides) trionyx TROUESSART. -— Bhombognaihus
frionyx TRoUEssAR·r, 1899, p. 210 ; 1900, p. 38 ; 1901, p. 152. LoHMANN,
1901, p. 282. R. (Rhohlbognalhides) irionyœ VIE'I`S, 1927, p.` 106. ANDnÉ,
1939, p. 273, fig. 2. Vmrs, 1939, p. 534.
L’animal mesure 0,320 IHIII. de long et 0,200 mm. de large.
Cette espèce est voisine de R. pascens LonM. par la forme du capitulum
qui est court, presque globuleux et dont la partie basale s’étire dorsale-
ment en une pointe (soi-disant épistome), tandis qu’elle se prolonge ven-
tralement par un hypostome triangulaire. Les palpes maxillaires quadri- '
articulés sont très courts et étroitement appliqués sur les côtés du capi-
' tulum. Les plaques chitineuses constituant la cuirasse du tronc ne sont
séparées que par des intervalles extrêmement étroits de tégument mou. A
la face dorsale, la plaque antérieure, irrégulièrement ponctuée, en forme
d’ovaIe court, se prolonge en une très faible saillie frontale (véritable épis-
tome). La plaque notogstrique, piriforme, rétrécie en avant, large en
arrière, est également ponctuée 2 elle montre, de plus, dans sa partie mé-
diane, sur toute sa longueur, une bande de tégument rugueux, plus forte-
ment chitinisé. Les plaques oculaires, trapézoïdales, pointues en arrière,
portent chacune deux cornées placées l’une derrière l’autre. A la face ven-
« trale la plaque épimérale antérieure ou sternale est vaguement hexagonale,
à bord postérieur convexe ; les deux plaques épimérales postérieures dé-
bordent sur la face dorsale. Sur la plaque génito—anale, pentagonale, l’ori-
fice génital (avec trois paires de ventouses) est, comme chez le Rh. pascens,
tout à fait terminal au bord postérieur du corps (ventralement à l’anus).
1. E. SCHULZ (1935, p. 86) a trouvé dans la mer du Nord deux femelles adultes
de Rhombognathides pascens, qui, concordant par Pensemble de leurs caractères avec
cette espèce, montraient u toutes les pattes une griffe médiane impaire, ce qui aurait
conduit a les ranger dans le sous-genre Rhombognathopsis. .

nuomeocmvrnus ` 49Z
Les pattes sont garnies de longues soies et portent, en outre, sur le tibia,
deux fortes épines lisses situéessur la face ventrale de l’article. A toutes les
pattes les griffes sont simplement falciformes (au lieu d’être courbéesà
angle droit) et elles ne possèdent ni peigne ni dent accessoire ; elles s’arti-
culent avec le tarse au moyen d’une pièce additionnelle assez allongée et
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F10. 19. —- Rhombognathus (Rhombognalhides) lrionyx Trouessart : D, face dorsale ;
V, face ventrale ; P, patte l ; Pm, palpe maxillaire ; Ch, chélicère.
l
d’une pièce médiane : celle—ci s’étire, aux pattes I etll, en une forte griffe
qui dépasse la moitié des griffes latérales principales (tandis qu’elle est
très petite chez pascens) et qui manque aux pattes III et IV.
Cette espèce, décrite primitivement par TROUESQART (1899) d’après une
unique deutonymphe (1) recueillie 'sur un Lifhothamnion des côtes de la
Terre de Feu, a été retrouvée dans le Finistère (à Saint-Guénolé) où elle est
assez commune sur le byssus des Moules fixées aux rochers de la zone de·
balancement des marées.
1. Chez cette deutonympheles plaques de la cuirasse sont séparées par des intervalles ·
de tégument mou beaucoup plus larges et l’0rifîce génital (accompagné seulement de
2 paires de ventouses) est situé ventralement assez loin en avant ne l’:~nus (Armné,
lQ38, p. 1*73). . '
_MAnc mont ` ' 4

50 HALACARIÉNS
.· Subgen. Rhombognathopsis Vmrs, 1927
_ _ (Type : Rh. Seahami HODGE) ‘ `
Toutes les pattes possèdent une griffe médiane impaire.
TABLEAU DES EsPÈcEs
I 1 pattes à griffe médiane dentiforme, beaucoup plus petite que les
griffes latérales :   ,
A : uropore formant une saillie conique à Pextrémite postérieure du
, corps . ....... . ..... . .............. . . .1*  î 1. Seahami
B : urop0re·en fente longitudinale en avant de ·l’eXtrémité posté-
rieure du corps ........................., 2._8XODl\1S
II : pattes à griffe médiane longue, presque aussi grande que les griffes
l3i.èI‘3l€S. . .... . ...... . ..... . ........... . . . . . 3. 3I'D].3lîI1S
1. Rh. (Rhombognathopsis) Seahami Homes. —_Pachygnaihus Seahami
Ho¤GE, 1860, p. 57. -—- Alefes Seahami LoHMANN, 1889, p. 57, pl. VIII,
fig. 88, 91. Rhombognaihus Seahami TROUESSAIIT,. 1889, p. 229 ; 1894,
· p. 153 ; 1898, p:427._LoHMAx~m,_1901, p. 283. Ta0_qEssAm·, 1901, p. 252.
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 ~=§\_`è2§°.?É'   · 0 °’ ~ Z  ., .,0 ‘
" ‘l¤°=°‘f‘î e o si à 5%
. . 0 0
F1c..20.——- Rhombognafhus (Rhombognafhopsis) Seahami Hodge zface dorsale (à gauche)
. · et face ventrale (à droite) de la femelle.
' R. (Rhombognafhopsis) Seahami Vmrs, 1927 a, p. 89 et 107, fig. 24, 25, 26,
27; 1927 b, p. 12, fig. 28, 29,98; 1936, p. 539, fig. 632 ; 1939, p. 535.
La femelle est lon ue de 0 455 mm. et le mâle de 0 405 mm.
g 7 I

aHoMBocNA·rx~t¤s 51
Cette espèce est très proche parente de Rh. pascensparla forme du corps,
du soi-disant épistome et du 4** article des palpes, auquel ‘manque ce-
pendant l’appendice externe.
Le corps est fortement cuirassé. La plaque dorsale antérieure, presque _
triangulaire, s’étire en une courte pointe médiane (véritable épistome)
et ne montre pas de bandes non aréolées. La plaque notogastrique s’étend
en avant jusqu’entre les plaques oculaires. Celles-ci, en forme de triangle
à bords arrondis, ont seulement une cornée. Les plaques coxales anté-
rieures sont fusionnées en une seule. La plaque génito-anale est plus large
et plus courte. Chez_le mâle, l_’orifice génital, un peu éloigné de Pextrémité
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Flo. 2l. —- Rhombognalhus (Rhombognalhogsis) Scahami Hodge : G, orifice génita I@;
Ch, chélicère; Pm, palpe maxillalre; x, tarse de la patte I; Exv, tarse de la
patte IV. ·
' .
' ” du corps, est entouré d’une double couronne de soies et porte en outre
sur chaque valve de fermeture, cinq courtes soies. L’orifice génital de la
femelle est situé tout à fait à l’extrémité du corps. L’uropore fait une
saillie conique à l’extrémité postérieure du corps. Les griffes des pattes
sont courbées anguleusement avec peigne fortement développé sur la
partie distalc, mais sans dent accessoire. A toutes. les pattes la pièce `
médiane des griffes s’étire en une petite griffe impaire dentiforme et
beaucoup plus courte que les latérales. · _ O q

52 nAx.AcAmENs
Cetterespèce est commune sur les Algues brunes, vertes et rouges de la
zone littorale jusqu’·à 46 mètres de profondeur dans la Baltique, la mer du
Nord, la Manche, aux îles Shetland, en Angleterre et en Irlande (1).
Dans la mer du Nord elle habite tous les niveaux de la 70ne littorale et
. se rencontre même dans ceux qui restent à sec lors de la marée basse.
2. Rh. (Rhombognathopsis)`exoplus Taousssam. ——— Rhombognalhus
i eœoplus TROUESSART,·1901 agp. 252 et 265 ; 1901 b, p. 151. R. (Rhombo-
gnaihopsis) eœoplus VIETS, 1927, p. 107. ANnaÉ,·1939, p. 312, fig. 3.
Vmrs, i9;»9, p·. 533 et 534. ' ·
Cette forme a Ia taille de Rh.p¢1scens LoHM., sa longueur totale est de
0,350 mm.
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Fxo. 22.-—· Rhombognathus (Rhombognathopsis) emoplus Trouessart : D, face dorsale
_ V, face ventrale ; P, patte 1; Pm, palpe maxillaire; Ch, chélicère.
Le capitulum est renflé sur les côtés comme chez le Rh. magniroslris,
mais il est masqué en grande partie par l’épistome. Les palpes maxillaires
quadriarticulés sont très courts. A la face dorsale la cuirasse est peu déve- ·
loppée, les plaques ehitineuses étant séparéespar de larges espaces de tégu-
ment· finement strié. La plaque antérieure courte, subquadrangulaire,
est ornée de deux groupes d’alvéoles polygonaux ; son bord frontal ar-
rondi (épistome) recouvre les deux tiers du capitulum. La plaque noto-
_ 1. Le R. Seahami HODGE a été décrit d’ap1·ès des individus d’Angleterre : LonMANN
`lui a rapporté des exemplaires de la Baltique, pour lesquels, dans le cas où ils seraient
spécifiquement différents, il a proposé le nom de triunguirulatus.

RHOMBOGNATHUS» 53
gastrique, piriforme, montre deux aréas formées d’alvéoles. Les plaques
oculaires, triangulaircs, offrent chacune, sur le bord interne, ·une im-
pression sculptée et portent, sur le bord externe, deux cornées, une anté-
rieure et une postérieure. A ia face ventrale les plaques ne laissent entre -
elles que de faibles intervalles de tégument mou et·elles sont finement gra-
nuleuses. La plaque sternale a une forme trapézoïdale. Les deux plaques
épimérales postérieures transgressent à la face dorsale. La plaque génite-
anale porte l’orifice génital allongé. L’uropore se présente sous la forme
d’une fente longitudinale, qui est située immédiatement en arrière du cadre
génital et en avant du bord postérieur arrondi de l’abdomen, tandis que
chez Rh. Seahami cet orifice constitue une saillie conique à l’extrémité du
corps. Les griffes desipattes ont un peigne transversal moins large, surtout
en dehors, que chez le Rhixpascens, n’étant pas dilaté en une longue expan-
sion aliforme et n’ayant que 10 à 11` dents. ‘ ·
D’après TROUESSART, dans cette espèce, les griffes de toutes les pattes
auraient été dépourvues du -petit ongle médian, en forme_de crochet qui
existe dans les pattes I et Il du Rh. pascens LonM. Malgré cette affirma-
tion, l’examen du type montre qu’il existe chez ce Rh. exoplus, sur toutes les
pattes, une griffe médiane impaire dentiforme ainsi que le dit 'K. Vmrrs
(19271, qui, par suite, fait de cette espèce un Rhambognathopsis. Cette
griffe médiane est d’ailleurs ici beaucoup plus petiteque les latérales, tan-
dis qu’elle_est presque aussi grande que celles-ci chez Rh. armalus LonM.
Le, type unique de cette espèce a été trouvé sur les Corallines de la Manche
(à l'anse de Saint-Martin, près d’Omonvi1le-la-Rogue}.
\ ` ’
' 3. Rh. (Rhombognathopsis) armatus Lonnamv. — Rhombognathus
armalus L0HMANN, 1893, p. 18 ; 1901, p. 282. Tnounssaar, 1901, p. 152.
R. (Rhombognalhopsis) GPHIGZUS-VIETS, 1927 a, p. 107 et 108, fig. 28-30 Z
1927 b, p. 13, fig. 25, 30, 31 ; 1936, p. 540, fig. 633 ; 1939, p. 535.
Les nymphes ont une longueur totale de 0,380 mm. ; l’adulte mesure
0,500 mm.
Par sa forme lourde, largement arrondie en arrière et ses pattes très
fortes, cette espèce rappelle le Rh. selosus Lo1—1M. i ·
Chez l’adulte, la cuirasse est très forte, les plaques se joignant complète-
ment et portant des sculptures qui rappellent celles que nous trouverons
chez les Copidognalhus. Les. plaques dorsales offrent, en effet, une struc-
ture pariirrlî2~·¢— qui consiste en aréoles serrées, presque circulaires, avec
bord surélevé. Pour le reste, la forme de ces plaques est la même que chez—
les Rh. pascens LoHM. et Seahami HGE. La plaque dorsale antérieure est
aussi haute que large. La plaque notogastrique est ornée de pores arrondis ‘
avec bord surélevé et présente quatre lignes longitudinales qui sont pres-
que dépourvues de pores. Les plaques oculaires portent deux cornées rap-
prochéeset reliées par un épaississement latéral en forme de bandelette.

54 HALACARIENS
A la face ventrale, il y a une plaque épimérale antérieure finement po-
reuse, mais sans aréolation, et deux plaques épimérales postérieures qui
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' Q FLG, 23.-Iïhombognzzihus (Rhomliognathopsis) armatas Lohmann : face dorsale *
(à gauche) et face ventrale (à droite) de la 2• nymphe (dlaprès Vxrzrs, 1927).
sont également finement poreuses, avec une bandelette de renforcement
chitîneuse à l’angle marginal antérieur, et qui transgressent sur la face
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Fm. 24. -· Rhombognalhus (Rhombognaihopsis) armatus Lohmarm : tarse de la patte I.
dorsale. La plaque génito-anale ovale, parfois un peu rétréoie en avant,
montre ses parties antérieure et médiane finement poreuses comme les
autres plaques ventrales et ses parties latérales et postérieure pourvues

RHOMBOGNATHUS 55
d’une aréolation dont la force augmente vers l'arrière. L'urop0re, limité-
par un fort arceau chitineux pilifère, est pe1 éloigné du bord postérieur
du corps sans faire une saillie terminale. _Les pattes, surt0ut·I et ll, sont
fortes avec articles courts, dont le 3e est renflé dorsalement. A toutes les
pattes, les griffes, simplement falciformes, sont très grandes et très grêles,
sans peigne et sans dent accessoire. La pièce médiane s’étire en une lon-
gue et mince griffe, presque égale aux latérales. La pièce additionnelle,
en forme de baguette, est très courte. L’espècc est ainsi bien caracté-
risée par la triple griffe lisse qui termine le tarse aux quatre paires de
. pattes, le crochet médian etant aussi développé que les griffes latérales · ·
falciformes. _ ‘ ·
— Cette espèce, signalée d’abord dela mer du Nord, a été retrouvée dans le
Finistère sur le byssus des Moules fixées aux rochers dans la zone de balan-
ce ment des marées. ‘ `
. Subfam. HALACARINAE · .»
Les palpes, formés de 4 (ou rarement 3) articles, sont, à leur insertion,
_ largement séparés sur la ligne médiane et s’articulent d'une façon mobile·
sur les côtés du capitulum : ils sont allongés et grêles. Chez ces animaux
créophages ils servent, en même temps que la 1*'° paire de pattes, à
ètreindre la proie vivante, que les mandibules piquent pour en faire écou-
ler les sucs somatiques. Les griffes des pattes sont reliées au tarse par une
`seule pièce intermédiaire. I , ,
Cette sous-famille comprend sept genres: Halacarus Gosse, 1855 ;
` Copidogmzlhus Tnouassam, 1888 ; Ponlacarus LorrMANN} 1889 ; Agaue
· LOHMANN, 1889 ; A gauopsis Vmrs, 1927 ; Werthella Lor-manu, 1907 ;
Colobocerds TROUESSART, 1889. Cinq seulement se trouvent dans la Faune
de France. ` I _
TABLEAU mas Gsmnns
I : Tronc aplati et large ;pattes I au moins deux fois plus épaisses que
les pattes II ...................... (p. 111). Azauopsis.
II : Tronc convexe et allongé ;pattes I seulement un peu plus fortes que
· les pattes II: ·· ·
A : palpes a 4 articles : I .
cz : un exosquelette ; palpes à 4° article avec partie distale peu
allongée et à 39 article sans appendice., (p. 105) Agaua.
` b : pas d’exosquelette ; palpes à 4¢ article avec partie distale
. longue : . · · ·
' et g 39 article avec appendice. . . (p'. 56) _ Hnlacnrlls.
B : 3e article sans appendice. . . (p. 76) Gopidognnthus.
. · B : palpes à 3 articles ........... .. . . -. (p.'120) · Goloboœras.

56 HALACARIENS
Gen. HALACARUS Gosse, 1855
(Type Z H. clcnopus Gosse) (1)
L’hypostome est le plus souvent largement triangulaire, rarement
étroit et, même dans ce cas, à bords non paralleles, et il est toujours plus
court que les palpes maxillaires. Ceux—ci, formés de 4 articles, sont longs
et, à leur base, largement écartés l’un de l’utre. Leur 28 article présente
dorsalement une longue soie simple. Le 38 article est toujours muni d’un
· .organe: appendiculaire (épine) interne et le 48, dirigé obliquement en
avant, montre une partie distale qui, tout en étant beaucoup plus longue
que la proximale, reste cependant forte et est souvent courbée en sabre
ou en crochet. Le tronc est bombé et allongé. Sa cuirasse est le plus sou-
vent faible. Dans les pattes de la1r8paire, qui sont seulement un peu plus
fortes que celles de la 28, le 58 (avant-dernier) article est pourvu ventrale-
ment, c’est—à-dire du côté de la flexion, d’organes appendiculaires (épines
ou soies) disposés par paires. Les griffes s’articulent sur le tarse seulement
au moyen d’une pièce médiane.
· Le genre Halacarus se divise en deux sous-genres :
i I
TABLEAU DES SOUS-GENRES
A 2 cuirasse faiblement développée ; pattes à 48 article au moins
aussi long que les 38 et 58. ............. Halacarus, S. Str.
B : cuirasse fortement développée ; pattes à 48 article nettement
plus court que les 38 et 58 .................. Halacarêllus.
' I
Subgen. Halacarus, s. str. i
(Type : H. clenopus GossE) -
Les espèces de ce s0us—genre sont, pour la plupart, de taille petite ou i
moyenne. Le plus souvent elles sont faiblement cuirassées et il n’est pas
rare qu’elles montrent des réductions dans la plaque notogastrique et dans
les plaques oculaires. La plaque dorsale antérieure offre, en général, une
épine frontale. Le 48 article des pattes (notammentîdans celles des 1'8 et
28 paires) est aussi ou plus long que ses voisins (38 et 58).
1. Récemment A. C. OnnEMANs (1939, p. 79) a émis 1’opinion que 1’on doit prendre
comme type du genre Halacarus Gosse: 1855, 1’H. rhodostigma Gosse: : il fait, par suite,
tomber Copidognathus TR0UEssAR·r en synonymie d’Halacarus Gosse, tandis qu’i1
remplace ce dernier terme, dans le sens où l’0nt employé TnoUEssAnr, Loi1MAN1~1,
Vrers (type H. cferwpus Gosse), par Thalassamchna Pacxann 1871, nom qui a ,été
créé pour une espèce (T. Verrilli PAcK.) dont le type n`a pas encore été trouvé et qui
_reste d0ncincertaine.(K.V1Ers [1940,p.10] pense que ce pourrait être un Halacarellus,)

. IIALACARUS _ 57
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Fm. 25. —- Halucarus ctcnopus Go»c·: facs: dorsale (d’alrès L0uM.xNN, `lbüà).

58 . HALACARIENS (
Tiemiru mas Espèces `
A : plaques oculaires bien développées. ...... `. . 1. ctenopus.
B : pas de plaques oculaires :
œ : plaque notogastrique divisée en deux par-
ties symétriques ...................... . . . 3. anomalus.
b :.pas de plaque notogastrique. ............ 2. actenos.
· l, ¢H8.l8.C3.1'US (s.str.) Cl§8l10D\lSGOSSE.—HalaCt1fus clenopus G0ssE, 1855,
p.28,pl. I11,fig. 6-10. TB0UEssAm·, 1888 a, p.754 ; 1888 b, p. 5. Lon-
MANN, 1889, p. 77. TROUESSART, 1889 c, p. 239. LOHMANN, 1893, p. 82,
pl. IX, fig. 2-4-5. Tnousssanr, 1894, p. 155. LonMANN, 1901, p. 291.
. Vrms, 1927 a, p. 91 et 116 ; b, p. 16, fig. 1. ; 1936, p. 542, fig. 636 ; 1939,
p. 550. .
· Le corps de cette espèce a une longueur de 0,790'mm. _
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( 1   -
Fxo. 26. -- Halucarus ctenopus Gosse ziface ventrale du mâle.
Sur la face dorsale, il est d’une couleur rouge foncé avec une ligne
blanche au—dessqus du centre ; la face ventrale est d’un blanc crème.
Aux palpes le 3** article porte, du côté interne, une épine aiguë ; le
4*, fort à Sa base, puis courbé en dedans et terminé par un fort crochet

rramcsnus 59
aigu (1), est armé, lui aussi, d’une épine longue et grêle pointant en dedans.
Dans la cuirasse assez faible toutes les plaques sont cependant présentes.
`La plaque dorsale antérieure montre , une large et courte épine frontale,
qui dépasse seulement de peu la partie hasilaire du capitulum. Elle offre
au bord antérieur deux orifices dc glandes cutanées situés sur de grandes
papilles dirigées en avant en forme de mamelon. De même, les orifices de
trois paires de pores qui sc trouvent situés respectivement sur les plaques
oculaires, la plaque notogastrique et au-dessus de l’anus sont. aussi très _
grands et placés sur des saillies coniques. La présence de ces diverses pa—
pilles donne à l’espèce un aspect très particulier. La plaque notogas·
Fm. 27. -—- Halacarus clenopus Gosse : capitulum (V, face ventrale ; D, face dorsa1e)·
trique est ovale·et allongée, atteignant en avant les cavités articulaires
des pattes III. Les plaques oculaires, bien développées, ont une grande
et large cornée,au bord antérieur. Sur la face ventrale, la plaque gé-
nito—anale est petite et présente chez le mâle, autour de l’orifice sexuel,
une mince couronne de soies. Chez la femelle, elle est très courte et
n’atteint pas l’insertion des pattes IV. L’uropore est terminal. Aux
pattes I, le 5** article présente, sur la face de flexion, 2 paires de longues
et puissantes épines. Les pattes III et IV sont les plus grandes, elles
· ont une fois et demie la longueur des pattes I et II, mais sont d’ailleurS
semblables. Les tarsés sont dépourvus de gouttière unguéale. Selon
Gosse, les griffes falciformes auraient été pectinées à toutes les pattes :
mais d’après Taouxassanr celles des pattes I et Il sont seules munies de
peigne, celles des pattes III et IV en étant dépourvues.
I. LonMÃmv a figuré ce quatrième article avec une extrémité biûde. ·

60 HA1..~.c.smENs
Cette espece a été observée dans la mer du Nord, la Manche, l’océan
Atlantique (Shetland, Irlande, France) et elle se retrouve aux Bermudes-
Assez rare sur les côtes de France, elle est moins littorale que l’H. Basteri
J0HNsT ; elle vit sur les Algues jusqu’à 64 mètres de profondeur.
' TnoUassAar (1889 a, p. 1181 ; 1889 b, p. 162 11889 c, p. 236) avait décrit
sous le nom de Halacarus levipes une forme qui vit sur les côtes de la Médi-
. terranée et il regardait cette espèce comme très semblable à l’H. longipes
TRT. (= Murrayi Lomr.), dont elle n’aurait été peut-être qu’une Variété
méridionale, qui se serait distinguée par la présence de poils épineux sur les
pattes antérieures, mêlés aux poils longs et grêles. Mais, d’après l’étiquette
d’un spécimen de sa collection (actuellement au Muséum de Paris) recueilli
par 45 mètres de profondeur à la Ciotat, TROUESSART. a ultérieurement
reconnu que l’H. levipes tombe en synonymie de H. ctenopus G0ssE.
2. Halacarus (s. str.) actenos Taouassamu -·Halacarus acienos Tamas-
sAP.·1·, 1889, p. 239. LOHMANN, 1893, p. 83, pl. X, fig., 1-2. TROUESSART,
1894 a, p. 170 ; b, p. 146 et 156, pl. X, fig, 2 ; 1896 zz, p. 105 ; b, p. 340 ;
1898,p.428. LoHMANN, l901,p.291 ;1907,p.385. H (s. str.) ocienos Vmrs,
1927, p. 118 ;1939, p. 549.
var. robustà LOHMANN, 1907, p. 385 et 412, pl. XXXV1, fig. 1-7.
Vmrs, p. 549.
La longueur de cette espèce est de 0,500 mm. à 0,750 mm.
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Fm. 28. L- Halacarus actenos Trouessart : face dorsale (à gauche) et face ventrale
(à droite) (d’après L0nMANN et V1ETs).
Le corps est presque rond (chez le mâle). La cuirasse est très faible.
Sur le dos, il existe seulement la plaque antérieure qui présente' une longue

nA1.AcAmJs 61
épine frontale dirigée en avant et qui se termine en arrière en triangle.
Les plâqUCS`OCUlâlf€S IIl3I1ql1€Ill· et   Illy 3 PSS DOD plllS de plâqllë IlOl,Og3S·
l,I`lqLl€. Les POFQS   (lCVI`3l€l'll.. SG l.!‘O\1VBI` SUP CBS plâq\1€S SOIIÈ placés SUI`
le tégument mou et sont entourés d’un petit anneau chitineux. A la face
ventrale la plaque sternale est très courte et la plaque génitale est séparée
de l’anale. Chez le mâle, l’orificesexuel est entouré d’une couronne de soies
assez serrées. Chez la femelle, près de la vulve, il n’y en a qu’une paire`
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Fm. 29. -· Halucarus aclenos Trouessart : patte de la première paire.
Aux pattes I se voient de très fort es épines ventrales. Il n’y a pas de gout-
tière unguéale aux tarses et toutes les griffes sont dépourvues de peigne
cilié.
Tandis que dans l’H. aclenos typique les griffes des pattes ont une dent
accessoire bien nette, il existe à Kerguelen une variété robusla LonM}.NN
de taille considérable (0,85 mm. à 0,90 mm.), chez laquelle elles sont sim-
plement falciformes, sans présenter cette dent. `
Quand l'ovip0siteur ou oviscapte de la femelle de, cette espèce est en
extension complète, cet organe a la forme d’un éventail à trois lobes,
dont chacun des latéraux porte deux longs spicules droits et grêles, tan-
dis qu’on en observe six sur le lobe médian. Sur la partie basilaire de cet
appareil on voit une enveloppe bilobée en deux lèvres. Lorsque l’ovipo-
siteur est complètement rétracté dans l’abd0men, il se montre sous la ·
forme d’un cylindre en doigt de gant retourné, constituant une gaine au
faisceau de spicules. Au moment où un œuf passe dans Poviducte, ce doigt
de gant se dévagine en faisant saillir les spicules qui saisissent l’œuf comme
dc véritables griffes. ·
\

62 · HALACARIENS
. Cette espece se trouve dans la Manche et sur les côtes océaniques de France
et elle s’étend jusqu’au cap Vert. Commune dans la zone·littorale sur les
Algues, elle est rare à la profondeur de 57 m. sur les fonds à Bryozoaires du
Pas-de-Calais et accidentelle à 400 mètres clans le golfe de Gascogne.
La variété robusla I.ouMA1~m a été observée à Kerguelen sur les Algues
de la zone littorale. ·
C'est seulement avec doute que Gnur-zu (1868, p. 123) a rapporté à l’H.
clenopus Gosse un individu unique qu’i1ayait trouvé en Bretagne (sans indi-
cation précise de localité) et qu’il proposait même de distinguer sous le
nom spécifique de H. frontispinis, le rostre portant deux soies à son som-
met : les pattes montrent des articles ordinaires, ne s’é1argissant pas en
carènes lobées, mais les deux griffes tarsales sont complètement lisses, non
denticulées, et elles ne sont pas régulièrement oourbées à l’extrême pointe
qui s’arrète en constituant un petit hec droit.
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F10. 30. - Halacarus actenos Trouessart : ovipositeur; à gauche, en extension;
à droite, rétracté dans Pabdomen (d’après Taouessnnr). ·
Tnourzssmzr (1889, p. 239) pense que cette forme à griffes non pectinées
pourrait bien être son H. aclenos : toutefois il fait remarquer que Gamme-
` dit formellement n’avoir pas vu, sur le pénultîème article des palpes, l’épine
courte et forte qui caractérise aussi bien l’H. actenos que 1’H . cienopus.
3. I-Ialacarus (s. str.) anomalus Tnounssmr. —— Halacarus 'anomalus
Tnounssaar, 1894, p. 156, pl. VII, fig. 2-2 d. LOHMANN, 1901, p. 291.
Vmrs, 1927, p. 117. Scrwtz, 1935, p. 85. Vmrs, 1936, p. 543 ; 1939,
p. 548. _ _
, Cette espèce, qui appartient au groupe des H. clenopus Gosse et aclenos
Tar., a une taille inférieure à ceux-ci : sa longueur totale est de 0,600 mm.
(avec le rostre, sans les pattes). ·
Le corps a la forme d’un ovoïde allongé,étroit,presquecylindro-conique.
Le rostre est grand et atteint la moitié de lalongueur du tronc. La partie
basilaire allongée et Phypostome elliptique sont d’égaIe longueur. Les ché-

Hsmcxnus 63`
licères, droites et longues, sont munies d’une forte griffe mobile à ` arêtei .
finement denticulée. Les palpes dépassent de leurs deux derniers articles
la pointe de Vlxypostome. Leur l" article est court et cylindrique;le 2**
a une longueur dépassant le triple de celle du précédent ; le 3**, court, porte,
sur sa face interne, une épine rudimentaire réduite-à un tubercule· co-
nique très court·, souventémoussé. ;_ le 4° est en forme de griffe fortement
recourbée dans son dernier tiers. La cuirasse est très réduite : les plaques*
oculaires manquent et les notogastrique etsternale sont divisées chacune-
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Fm. 31. —- Halacarus anamalus Trouessart : face dorsale (à gauche) et face ventrale
• (à droite) (d'après Taouessenr, 1894). '
en deux moitiés droite et gauche par une bande médiane de tégument mou.
La plaque dorsaleantérieure, tronquée en avant, arrondie en arriére,
est étroite et ne recouvre que le tiers de la largeur du corps·; elle est dé· ·
pourvue d’épine frontale, ce qui distingue cette forme des autres espèces . ·
du groupe de l'H. clenopus ; elle porte, de chaque côté, au niveau de l'in·
sertion des pattes II, un orifice de glande cutanée (oscule ou spiraculum) ,
ct, un peu en arrière de la partie moyenne, une paire de longues soies. La
plaque notogastrique est représentée par deux petites plaques symétriques I
elliptiques, qui s’étendent depuis le niveau de l’insertion des pattes III
jusqu’à l’ur0pore : elles sont bien séparées en avant par un intervalle de
téguments plissée et sont confluentes en arrière,·maîs sans se toucher; cha·_

64 · hAi.AcAnlnNs U
_ cune d’elles porte deux oscules sur son bord externe, l’un en avant', l’autre
en arrière. Il n’y a pas trace de plaques oculaires, ni d’œil impair médian.
Sur la face ventrale, la plaque sternale est remplacée par deux plaques sy-
métriques séparées, qui représentent les épimères des pattes I et II sou-
dés de chaque côté. Les plaques épimérales postérieures, coalescentes de
chaque côté, sont situées très en arrière. La plaque génito-anale manque
· presque : elle est réduite au cadre génital, qui est ovale et tronqué en ar-
rière. Chez le mâle, de chaque côté de lapartiepostérieure de l’orifice géni-
tal, on observe une petite plaque elliptique oblique, qui porte une seule
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Fm. 32. -—- Halacarus anomalus Trouessart : C, capitulum (face ventrale) ; G, cadre
génital,} ; Px, extrémité distale du tarse de la patte I.
rangée de soies. L’urop0re est terminal. Les pattes, presque cylindriques
et ayant sensiblement la longueuri du tronc, ne présentent qu’un très
petit nombre de soies. Elles forment deux groupes très éloignés l’un de
l’autre : les Iœ et 28 paires sont accolées au rostre et dirigées en avant, ·
les 39 et 46 sont insérées Ventralement très en arrière à la partie posté-
rieure de l’abdomen dont elles dépassent l’extrémité. Les griffes de toutes
les pat,tes sont dépourvues de peigne. Dans lespattes I, elles sont recour-
bées à angle droit, avec dent latérale faible ou nulle et pièce médiane en
crochet très petite ou obsolète. Aux pattes II, qui sont beaucoup plus
courtes et plus faibles, les ongles sont deux fois plus longs, peu recourbés,
mais à dent latérale bien nette. Dans les pattes III et IV ils sont presque
droits, à dent latérale faible, avec pièce médiane en crochet très Visible.

i—xA1..xc.~.nUs 65
· Cette espèce a été trouvée sur les Algues de la zone littorale de la Manche
(Granville). Elle a été rencontrée par E. Sc1—rur.z (1935, p. 85) dans la Bal-
tique (Kiel et Greifswald).
Subgen. Halaœrellus Vmrs, 1927
(Type : H. ballicus Lonimmn)
La plupart des espèces de ce sous-genre possèdent de grandes dimen-
sions. Le corps est le plus souvent fortement cuirassé sans réductions dans
les plaques. Le plus fréquemment il n’y a pas d’épine frontale à la plaque
dorsale antérieure. Le 4e` article des pattes·(notamment dans celles des
l\‘¤`et 2e paires) est nettement plus court que le 3** et le 5**.
TABLEAU ons Esràcns
I : bord frontal étiré en pointe ...................... 2. Bllteti. '
II : bord frontal arrondi : `
A : tronc et~ pattes garnis d’une fine pubescence. 5. 8byS80Wm.
B : tronc et pattes sans pubescence 2
a : hypostome étroit à bords parallèles ........ i 4. longipes.
b : bypostome large et triangulaire : '
_ ' ou ; 3** article des palpes avec épine forte . . . 1. baltiolls.
(3 : 38 article des palpes avec épine très petite. 3. înermis.
` 1. H. (Hnlacstellus) balticus LOHMANN. —— Halacarus balficus L01—rMANN,
1889, p. 341, pl. 1, fig. 40 ; pl. III, fig. 108, 119, 120, 123. Tnounssllnr,
1889, p. 237 ; 1894, p. 170. LOHMANN, 1901, p. 293. H. (Halacarellus) bal-
licus·V1ETs, 1927 a, p. 91, 120, 122, 131, fig. 67, 68 ; 1927 b, p. 2l,_fig.
44, 50, 51, 52, 53, 81, 82; 1936, p. 545, fig. 640; 1940, p. 13.
La longueur totale du corps est de 0,560 mm. à 0,620 mm. ; celle du
tronc de 0,400 mm. à 0,450 mm. ' '
Le rostre est largement triangulaire, avec bords latéraux convergeant
en avant. Au 36 article des palpes il y a, du côté interne, une forte épine_
Les plaques dorsales sont seules criblées et leurs pores se trouvent aux
points de croisement des parois des fovéoles, tandis que les plaques ven-
trales ne montrent pas d’aréolation. Le tégument mou est partout forte-
ment sillonné. Sur la plaque dorsale antérieure, dont lebord frontal est ar-
rondi, sans former de prolongement, les aréoles sont partagées par une
bande transversale sans structure (portant la paire de soies habituelle
à cette plaque) en deux groupes qui tournent l’un vers l’autre leurs bords
convexes. La plaque notogastrique montre trois bandes longitudinales
séparées nettement par deux raies sans structure. Les plaques oculaires
portent une grande cornée et à l’angle postérieur un pore très remar-
quable par sa large surface. La plaque génito—anâle s’étend plus loin en avant
mmc mons 5

. 66 râanacaaxnns
p ente une couronne de soies serrées, tandis qu’il n’y en a ·
· chez la femelle que deux paires dont l’une près du bord antérieur du bou-
clier et l’autre au milieu du bord latéral de la vulve (1) ; chaque lèvre
génitale porte chez le mâle 6 courtes épines et chez la femelle 2 soies. L’uro-
· pore est terminal. Sur les pattes les soies ne sont pas très nombreuses.
Aux pattes I, le 3** article porte dorsalement 2 soies derrière celles du tri-
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· Fm. 33. -- Halacarus (Halacarellus) balticus Lehmann : face dorsale (à gauche)
_ et;face ventrale (à droite). · ‘
angle. Sur le 5°articlela longueur etla graeilité des organes appendiculaires
' augmentent d’arrière en avant : sur la face de flexion ils sont au nombre
de 4 paires, 2 ou 3 proximaux en forme d’épines, les 6 ou 5 autres en forme
de soies..Les tarses offrent une gouttière unguéale peu développée. Tan-
dis que, _d’après LOHMANN, les griffes auraient eu un peigne de cils très
serrés, TRoUEssARr les indique comme n’étant pas ciliées ; elles ont une
dent accessoire peu saillante. ' . ·
Cette espèce habite les Algues et les Bryozoaires de la zone littorale dans
la Baltique, la Manche et sur les côtes océaniques de France.
Dans la mer du Nord, elle fréquente surtout les Algues (Fucus vesicu-
losus L.) qui restent mouillées lors de la basse marée etiles Laminaires qui
demeurent continuellement recouvertes par 1’eau.
l«·S0us la plaque génitale on voit Povîpositeur à 1’etat de rétractlon .

HALACARUS 67
'   H. (H&18¢&l‘8u1lS)B&8tB1‘1 J01»1Ns70N(=spinifcr L0¤M.mN). —— Acarus
Basteri J01-xNsT0N, 1836, p. 353, pl. 51 a-b. Halucarus clenopus (pars)
TROUESSART (non G0ssE) 1888 a, p. 754 ; b, p. 5. H. spinifer LOPIMÃNN,
1889, p. 343, pl. III, fig. 101-102. T110U1zssAm·, 1889, ps 238. H.‘glob0sg1s
mss. Tn0UEssAR·r, 1889, p. 238. H. spinifer TR0UEssAm·, 1894 a, p. 169 ;
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Fm. 34. —- Halacarus él-Ialacarcllus) ballicus Lohmaxm : G5‘, bouclier gènital @; GQ,
bouclier génital Q ; h, chélicère ; Pm, palpp maxîllaire ; Px, patte dela l¤~ paipe.
b, p. 155 ; 1898, p. 428. H. Baszm L¢mM.4x~m, 1901, p. 292, fig. 80, 811, 84. `
Tnoumssmr, 1901, p. 254. H. (Halacarellus) Basteri Vuazws, 1927 a, p: 120 ;
b, p. 18, fig. 8,_45, 46, 47, 79, 80, 83, 85, 86, 94, 101. Daruucçu, 1928,
p. 293. Vmwç, 1936, p. 544, fig. 638 ; 1940, p.·1_0..'   f     Ã I `

68 ÉIALACARIENS
var. affinis TROUESSART. — H. spinifer LoHM. var. affinis TRoUEssAm‘,
1896, p. 253. H. Basferi JoHNs. var. affinis Curcuxoar, 1907, p. 260.
Vmrs, 1928, p. 49, fig. 1, 2, 3. ANDRÉ, 1928, p. 2, fig. 1. Vmrs, 1940,
p. 10 et 15, fig. 38-39.
Cette espèce, qui nous a servi d’exemple pour la description d’un Hala-
carien, se· distingue de tous les autres Halacarellus par la présence
d’une épine bien nette sur le bord frontal. Le 39 article des palpes montre,
sur le côté interne, une forte épine. La cuirasse est faible, bien que toutes
les plaques soient présentes. A la 1*8 paire de pattes, dont les griffes sont
¢· s
Fm. 35. —- Halacarus (Halacarellus) Basteri Johnston var. affini: Trouessart : patte I
· _ gauche, côté interne.
très courtes et épaisses, le 3** article est pourvu dorsalement de 2 épines
. en arrière du triangle de soies etle 5** article porte ventralement une paire
de soies et trois paires de courts aiguillons à pointe émoussée.
Très commune partout dans les eaux marines et saumâtres (canal de, Caen
à la mer) cette espèce habite la 7one littorale jusqu’à 46 mètres de profon~
_ deur dans la Baltique, la mer du Nord, la Manche, et sur les côtes océaniques
de France : elle ne nage pas, mais marche sur le fond ou grimpe sur les Algues
. rouges (Floridées) ou calcaires (Corallines). ·
Dans la mer du Nord elle fréquente surtout les Algues (Fucus vesiculosus L.
et serratus L.) qui restent mouillées au moment de la marée basse et les
Laminaires qui demeurent continuellement sous l’eau.
Dans la Méditerranée et la mer Noire la forme typique est remplacée par
une var. a/finis TRT.,qui ne diffère que par une taille plus faible et par l'as-
pect des poils ventraux du 5** article des pattes I, lesquels sont grêles et s’é-
tirent en une longue pointe effilée (l).
1. Vmrs (1940, p. 5) identifie à cette var. affinis l’Halacarus iatrianus Vrrrrnuu
(1932, p. 691). GIMBEL (1938, p. 3) a rattaché à l’H. Basteri une var. seplentrionalic.

u.xx..xc.«nus 69
3. H: (Halacarellus) inermîs Tnousssanr ( = slrialus LOHMANN). —— Ha- ·
làcarus incrmîs Tnousssanr, 1888 zz, p. 754 ; 1888 b, p. 5. H. S1I'id1I1SLOH~
MANN, 1889,'p. 342, pl.` I, fig. 26 ; pl. III, fig. 113, 117, 118. Tnousssanrg
· 1889, p. 238 ; 1894 a, p. 171 ; b, p. 154. H. inermis LOHMANN, 1901,
p. 293. Tnousssawr, 1901, p. 255. H. (Halacarellus) inermis VIETS, 1927 d,
p. 123; b, p. 23; 1936, p. 550 ; 1940, p. 15. '
La longueur totale est de 0,610 mm. ; celle du tronc mesure 0,450 mm.
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Fm. 36. —— Halacarus (Halacarcllus) inermis Trouessart : face ventrale
, (d‘après Lomwnnn, 1889).
· Le corps est un peu piriforme, terminé en pointe tronquée. La couleur
est d’un fauve jaunâtre, souvent teinté de noirâtre dans le corps. Le rostre
est triangulaire, les bords latéraux convergeant en avant. Tnousssarrr et
LOHMANNCHT3·ClLÉF1S31€Dl, cet H. inermis(= slrialus) par le manque d’é·
pine au pénultième (3e) article des palpes : en réalité, elle_est petite,
tout à. fait courte et échappe_ facilement au regard. La longueur dorsale
du 28 article dépasse trois fois celle de ce 3**, qui est très grêle. Le bord
latéral 'du corps présente des impressions au niveau des insertions. des
pattes 111 rt IV. Tnouzssanr indiquait la cuirasse comme étant lisse. En
fait, les plaques dorsales sont aréolées, tandis que les ventrales ne le sont
pas. La plaque dorsale antérieure ne forme pas de prolongement au-dessus
du capitulum. La plaque notogastrique présente deux bandes longitudi-
nales sans structure, sur lesquelles les pores paraissent se presser. Les pla-
ques oculaires sont étroites, sans cornée : elles portent, dans leur angle
postérieur, deux pores placés l’un derrière 1’autre. Outre les deux yeux

70 , HALACARIENS _
huméraux il y a un œil impair à la base du rostre. Sur la face ventrale
. toutes les plaques sont dépourvues d’aréolation et le tégument mou qui
les sépare est très fortement sillonné. Les plaques épimérales postérieures
ont trois soies. Chez la femelle, la plaque génito-anale est munie de
3 paires de soies : l’une au bord antérieur du bouclier, les deux autres
dans le pourtour de la moitié postérieure de la vulve. L’uropore est ter-
minal. Aux pattes I le 3** article présente dorsalement le triangle de soies
Fm. 37. -- Halacarus (Halacarellus) inermis Trouessart QC', capitulum (face ventrale) ;
P1, 3¤ article des pattes I (d’après Lo1iMANN, 1889).
habituel et deux soies accessoires. Leur 59 article offre dorsalement la`
même pilosité et il montre sur la face de flexion (ventralement) 3 paires
_ d’0rganes appendiculaires (deux épines et quatre soies). Les griffes des
· pattes possèdent un peigne et une dent accessoire.
Cette espèce se trouve sur les Algues de la zone littorale, jusqu’à 57 mètres
de profondeur, dans la Baltique, la mer du Nord, le Pas-de-Calais, la Man-
che et sur les côtes océaniques de France (Le Croisic). Elle n'est probable-
ment qu’accidentelle dans les grandes profondeurs.
4. H. (Halacarellus) longipes TRoUEssAP.r (=:Mur·myi LOHMANN) (1). —
Lepicpsalis longipes Taounssanr, 1888 :1, p. 755. Halacarus longipes
1. En 1907, dans son travail sur les Acariens de la Première Expédition CnARc0·r
dans l’Antarctique (p. 3), Tnouassanr a indiqué que l’H. longipcs (dont le nom a la
_ ·p riorité) avait été fondé sur un spécimen (une nymphe) déformé d’H. Murrayi. _

1-x.~.1.AcAnUs 71 '
Tnouizssmr, 1888 b, p. 5. H. Murrayi Lonmmn, 1889, p. 338, pl. VII,
fig. 83, pl. VIII, üg. 86-87. TROUESSART; 1889 a, p. 236. H. (Lcpiopsalis)
longipes Taounssanr, 1889 b, p. 244. H. Murrayi Taouassmw, 1894,
p. 170 ; 1898, p. 427. H. longipes LorxMANN, 1901, p. 294 ; TROUES-
sAm‘, p. 255. H. (Halacarellus) longipes VIETS, 1927 a, p, 120, fig. 48,
49 ; 1927 b, p. 20, fig. 9, 42, 48, 88, 93, 95, 96, 97 ; 1936, p. 545, fig. 639;
1940, p. 11.
La longueur totale du corps atteint 0,520 mm. à 0,570 mm. : celle du
tronc mesure 0,380 mm. à 0,400 mm. ;
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Fm. 38. - Halacarus (Halacardlus) longipes 1'rouessart: face dorsale (à gauche)
_ et face ventra e (à droite).
Cette espèce se distingue par la gracilité aussi bien de ses pattes que de
ses soies : ces dernières, nombreuses sur le tronc et les membres, donnent à
l’animal un aspect hérissé. Le corps a une forme largement ovale. L’hypo-
stome, étroit (non triangulaire) à bords latéraux parallèles, s’étendjusqu’à
l’extrémité distale du 2** article des palpes et forme une gouttièreallongée
en spatul~, légèrement échancrée en avant, dans laquelle glissentlles chéli-
cères. Chacune de cel1es·ci a un article basilaire grêle, dont la moitié dis-
tale est rétrécie en forme de col dans le sens dorso-ventral ; la fossette basi-
laire occupe à peine la demi—longueur de la moitié proximale ; la griffe est
allongée. Dans les palpes le 3** article est, sur son côté interne, muni d’une
délicate épine très fine, courte et pointue, inclinée en avant. Le 4** article,
très grêle,est bifide à son extrémité, constituantune très petite pince di-

7î2_ 11.«LAc,m1ENs
dactyle. La cuirasse ou tronc est très faiblement développée : les plaques
dorsale antérieure et notogastrique sont seules aréolées. et elles sont très
courtes, de sorte que presque toute la face dorsale n’est pas cuirassée. La
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l Fm. 39. — Halauurus (Halacarcllzzs) longipes Trouessart : Pm, palpe maxillaire ; G3,
cadre génital du mâle ; GQ, cadre génital de la femelle ; Ch, chélicère ; P, 5e article
de la patte l gauche (a, face ventrale ; b, face dorsale ; c, côté interne) ; P1, patte I
gauche, côté externe (d’après Vxms, 1927).

1i.u..·lc.«nus , 73
plaque dorsale antérieure, courte, ne présente pas d’épine frontale et ne
s’étenu en arrière que jusqu’au niveau de la 26 paire de pattes. La plaque
notogastrique ne recouvre Pextrémité postérieure du corps que sous la
forme d’un petit chaperon trigone à angles arrondis zelle s’avance seule-
ment jusqu':) l’insertion des pattes IV ou (chez le mâle) un peu plus loin.
Les plaques oculaires, petites, ont une forme triangulaireétroite : cha-
cune d’elles porte une seule cornée, une petite plaque chitineuse (avec un
groupe de pores) et dans Pangle postérieur un grand pore. On observe ·
sur le tégument dorsal trois paires de soies. A la face ventrale, les plaques
coxales postérieures sont, vers la ligne médiane, tronquées et non étirées
en pointe. Les plaques génitale et anale sont séparées l’une de l’autre par .
du tégument mou : l’H. longipes est ainsi resté à un stade qui, dans les
autres espèces, s’observe chez la nymphe. La plaque génitale présente à
peu près la forme d’un pentagone à angles arrondis. Ijorifice génital est U
entouré, chez le mâle, d'une riche couronne de soies serrées ; la femelle en I
a seulement trois paires plus raides, deux vers le milieu du bord vulvaire
et l’autre près de sa marge antérieure. Sur la plaque anale l’orifice excré-
teur (soi-disant anus) terminal est muni de deux valves fortement déve-
loppées, en forme de tenailles, qui dépassent beaucoup le bord postérieur
du corps et permettent de reconnaître immédiatement l’espèce. Les pattes,
plus longues que le corps (surtout les postérieures) sont grêles et ont res-
` pectivement pour longueur : 1 = 595 p. ; II = 540 ; III === 610 ; IV =
700. Le 46 article (notamment` dans les pattes I et Il) est nettement plus
court que ses voisins (36 et 56). Les pattes portent de nombreux poils qui
sont tous très longs et très grêles, non épineux. Dans les pattes I, le 36 ar-
ticle est munidorsalement de 5 soies (les 3 du triangle et 2 autres) ; le
· 56 article porte. sur la face de flexion (ventralement), 4 paires de soies
·grêles et, sur la face d’extension,9 soies en tout dont 3, situées à l’extré-
mité distale, constituent les « soies du triangle ». Dans les pattes II, ce
56 article ne présente, du côté de la flexion (ventralement), que 3 paires de
soies. Il n’y a pas de gouttière unguéale aux tarses. Les griffes de toutes les
pattes sont très allongécs ; celles de la 1*6 paire ne sont pas plus petites
que les autres. Elles ont un peigne et une dent accessoire courte.
Cette espèce,trouvée dans la Baltique. (région des Algues rouges par20 mè-
tres de profondeur) est très abondante dans le Pas·de-Calais (Wimereux)
sur les Algues, les Éponges et les Bryozoaires. Elle vit plus particulièrement
sur les Bryozoaires qui habitent des profondeurs de 25 à 60 mètres où elle
paraît remplacer l’H. spinijcr (= Basteri) qui estl’cspèce la plus commune
dans la zone littorale. _
` 5. H. (Halacarellus) abyssorum Taouasslxar, 1896 a, p. 104 ; 1896 b,
11.334, pl. IX, fig. 1 a·1 d. LOHMANPI, 1901, p. 193. H. (Polyzncla) abysso- _
rum Loummn, 1907, p. 376. GIMBEL, 1919, p. 108 et 112.
' Par la taille, la forme du tronc et du rostre, ainsi que par la disposition
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[
74 _ HALACARIENS
des pattes, cette espèce est très voisine de l’H. Zongipes Tar. (= Murrayi
Loim.), mais elle a des plaques tégumentaires beaucoup plus développées.
La longueur totale (rostre et tronc) est de 0,670 mm. à 0,700 mm. et `
_ _ sa largeur est de 0,300 mm. à 0,350 mm.
. Le rostre est allongé, trois fois plus long que large, découvert, faible—
mentconique. Ifhypostome, en spatule étroite, dépasse le pénultième ar-
ticle des palpes. Les chélicères sont assez grêles. Le pènultième (3°) article
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Fri:. 40. —- Halacarus (Halacarellus) abyssorum Trouessart : face dorsale du mâle
La gauche) et face ventrale de la femelle (a droite) (d‘après Trzouassaar, 1896).
des palpesporte sur son bord antéro-interne une épine courte et assez forte,
dirigée en avant (1) ; d'après GIMBEL, il existe à ce 39 article une soie dor-
sale et il en est de même au 2**. Le tronc est ovoïde, avec Puropore termi-
nal, formant une saillie conique. La cuirasse est assez forte. Les plaques
dorsales, bien développées, sont largement et régulièrement fovéolees ou
I. Malgré l’existence de ce caractère, LouMAN:v (1907, p. 376) a placé cette espèce
dans son genre Polymela (= Agaue) à cause des concordances q~u’elle présente avec
1’H. Chevreuxi Tar. dans la forme des palpes maxillaires et de Phypostome, ainsi qu’en
raison de la pildslté du corps et de ce fait que le bord frontal (épistome) est simplement
arqué en avant. ' -

~ rr».1.Ac.mus 75 i
rétîculées dans leur épaisseur, maisà sculptures peu saillantes. La plaque
dorsale antérieure est ovale t ransverse,plus large que longue, un peu arron-
die en avant, coupée carrément en arrière, où elle s’étendjusqu’un peu au
delà des pattes II. La plaque notogastrique est séparee de la précédente
par un espace de tégumentsplissés plus ou moins larg: suivant les spéci-
mens : son bord antérieur est droit et son bord postérieur s’étend jusqu’à
la base de la protubérance anale sans la recouvrir. Chez certains individus
(mâles surtout), les sculptures de cette plaque sont plus nettes et plus
saillantes sur le bordpostérieur. Les plaques oculaires sont subtriangu-
laires, avec le bord antéro-externe arrondi et fortement saillant, le b0rd·
interne droit, les angles interne et postérieur souvent obtus : elles présen-
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Fro. 41. -—· Halacarus (Halaearellus) abyssorum Trouessart : G, cadre génital du mâle;
Pix, extrémité distale du tarse de la patte II (d’après Tnouassmvr, 1896).
l'Cl'll] d8HS liûflglô HIIÈÉFO-GXÈBTDB UDC SI.lTf3C8 SHlll3Ili8 OV3l3Él.I‘8 qui p0l‘l.€ ~ _
l’œil muni de deux eornées, une antérieure et une postérieure. L’œil—im-
pair médian paraît manquer. A la face ventrale, la plaque sternale est
grande et arrondie en arriére, où elle s’étend jusqu’au niveau des pattes III.
Les plaques coxales postérieures sont bien développées, surtout au·des-
sous. La plaque génitale, en ovale court, est largement séparée de la ster- `
nale et de l’ur0pore. Chez le mâle, le cadre génital arrondi porte une cou-
TOIIBC (1C lOIlg|.l£‘S soies (llS'pOSé€S SUI` qll3i.I`8 [3DgS 3l.1l,0U.l`, (YU!] CSPHCG (III
losange où se trouve l’0uverture sexuelle. Chez la femelle, ce cadre, en
ellipse allongée, constitue une forte saillie à l’extrémité de la plaque géni-
tale, qui ne présente que trois paires de poils, dont deux en dehors du cadre
rt la 39 près du sommet de la saillie formée par l’organe. Toutes les pla-
QUBS VBl’ltI‘3l8S SOIlt· fZlI181'H€Ilt gI`€I1l.l€S, et l'lOIl fovéolées COTTIITIC les dor-
sales : elles ne portent que des soies rares et grêles, sauf, à chaque plaque
coxale, trois longues soies bien visibles sur les flancs en avant de l’articu-'

i 76 1rAL.xcAnxENs
lation de la patte III. Tout le pourtour du tronc est garni d’un fin duvet
de poils très délicats, très courts et très serrés en brosse, un peu plus longs
en certains points (au niveau des plaques oculaires, entre les pattes posté-
rieures, etc...l. Cette pubescence est souvent salie et encroûtée de vase.
Les pattes, surtout les postérieures, sont toutes très grandes, à articles
cylindriques (1), lisses : elles portent de longues soies grêles et, par places,
sur lesarticles basilaires, une fine pubescence analogue à celle du tronc.
Les tarses ont une gouttière unguéale bien développée : les griffes sont
grandes et fortes, recourbées à angle droit; avec petite dent accessoire
grêle ; elles ·ne sont que partiellement pectinées, le peigne n’occupant que
leur partie moyenne, mais manquant à leur pointe et à leur base ; il y a
une pièce additionnelle petite et courte. ` `
Cette espèce vit sur les coraux dansles fonds de vase de la région abyssale
' (400 à 1410 mètres) du golfe de Gascogne.
Gen. COPIDOGNATHUS Taouessanr, 1888
, ` (Type : Copidognathus glypioderma Tnouassnnr, 1888) (2)
L’hypostome est le plus souvent longuement triangulaire. Dans les
palpes maxillaires, qui sont attachés latéralement au rostre, le 3¤ article
n’0ffre jamais, du côté interne, aucun organe appendiculaire (épine ou
soie), et le 49 a sa portion distale beaucoup plus longue que la proximale
et tcrminéepar une partié mince et grêle. La cuirasse du tronc est le plus
souvent très forte, avec tendance des plaques oculaires à s’allonger en
arrière. Aux pattes I les organes appendiculaires ventraux du Be article
sont Presque toujours en nombre impair.
D’une manière générale, les Copidognathzzs ne se rencontrent pas sur les
_ Algues qui,.dans les niveaux supérieurs de la zone littorale, sont tempo-
rairement exposées à l’air, et ils ne se trouvent que plus profondément.
On a distingué deux sous-genres.
TABLEAU mas SOUS-GENRES
A : plaques oculaires ·ne se prolongeant pas en arrière. . .— ..... . . ·
' ................................. Copidognathus, s. str.
' B : plaquesi oculaires s’étirant en une pointe postérieure .... ; . . ; '
.................................. Copidognathopsis. ·
1. Les 4* et 5** articles des pattes ne presentent pas distalement de renflement sphé-
rique comme ilen existe chez H. Chevreuxi Tar. et panopac LonM.
2. L’H. glypîoderma, pris par Tnooasslxrvr pour type de Copidognathus, appartient
au même genre que l’H. rhodostigma Gosse : en consequence; Ounnmims (1939, p. 79),
qui considère cette dernière espèce comme étant le type d’Halacarus Gosse, 1855, lait
tomber Copidognathus en synonymie de ce nom plus ancien, tandis qu’à celui-ci. dans
le sens où il a eté employé par THOUESSART,LO}11\IANN, Vuirs (type H.rten0pus Gosse),
` il substitue Thalassarachna Pixcxano, 1871.

êortnoommiius 77
Subgen. Copidognathus, s. str. I
Les plaques oculaires sont larges (leur longueur. dépassant rarement ·
deux fois la largeur) et en arrière elles sont arrondies ou anguleuses, sans
que dans ce dernier cas elles s’efïilent en pointe.
TABLEAU mas Esràces '
I : plaques oculaires avec protubèrances coniques... 5. humérosus.
I1 : plaques oculaires sans protubérances :
A ; hypostcme étroit à bords parallèles ..... L .... 1. glyptoderma.
B : hypostome large :
a : hypostome très court, dilaté latéralement. 2. crassirostris.
b : hypostome triangulaire :
01 : plaques oculaires arrondies en arrière :
+ griffes des pattes I`plus courtes que les autres .... .
.......................... .. . 4. Fsbriciusi.
, + griffes des pattes I aussi longues que les autres. . .
............................ 3. caudani.
B : plaques oculaires pointues en arrière : _
>< hypostome n’atteignant pas le milieu du 2** article
des palpes ................ 7. rhodostigmn.
X hypostome dépassant le milieu du 2** article des
palpes :
* plaque dorsale antérieure échancrée en ar- '
_ rière.. .............. , ..... 6 . loriciler.
* plaque dorsale antérieure arrondie en arrière :
O bord frontal étiré en pointe. ...... 8. lamellosus. —
‘ ` O bord frontal tronqué ...... 9. tsbellio. ·
1. Copidognathus (s. str.) glyptoderma Tnouessmr. — Copidognathua
glyploderma Taousssmr, 1888 a, p. 755 ; b, p. 6Ã Halacarus glyptoderma
TRoUEssAR*1·, 1894, p. 241 ; 1893, p. 209, fig. 92, H. (Copidognalhusl glypfo-
derma TROUESSART, 1894,   160. LOHMANN, 1901, p. 296. TRoUsssAm·, V
I 1901, p. 258, pl. IV, fig. 2-2 c. - Copidognalhus (s. str.) glyploderma Vmrs,
1927, p. 91,134; 1940, p. 19.
Le corps, de forme ovale, a une longueur totale de 0,500 mm.
La couleur est généralement d’un blanc corné, transparent, l’intestin
ne contenant presque jamais d’aliments fortement colorés. Le rostre,
` court et robuste, piriforme, est tronqué en avant : sa base porte, sur les
côtés et au·dessous, des sculptures en rosaces. L'hypostome, court, rétréci
dès sa base et tronqué carrément à son extrémité, avec bords latéraux · ‘
parallèles, laisse les chélicères entièrement libres dès leur base. Celles-ci,

'l8 lîAl.ACARIEl\IS
très fortes, ont une tige conique courte et renfléc : leur ongle est large, en
forme de couteau, droit, à lame dentelée en scie, avec un appendice basi-
· laire (doigt immobile) assez développé. La cuirasse 11'est pas très forte et
laisse libre de larges espaces. La plaque dorsale antérieure est subqua·
drangulaire, pas plus large en arrière qu’en avant, avec bords antérieur et
. postérieur presque droits et bords latéraux un peu échancrés au niveau du
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Fm. 42. ——· C0 idognathus glyploderma Trouessart : D, face dorsale ; V, face ventrale
p
de la femelle ; C, capitulum (face ventrale) ; Pm, extrémité distale du tarse de la
patte III · S, sculpture dela plaque notogastrique ; Ch, extrémité distale de la ché-
I' ·
lice e ’
rebord 'dorsal de la la ue sternale. Elle orte trois impressions saillantes
. P . . . .
disposées en triangle, l’antér1eure médiane arrond1e, les deux postérieures
symétriques ovales, qui montrent toutes trois des sculptures en rosaces
bexagonales ou pentagonales, formées chacune d’une fossette centrale
entourée de 8 à 10 fossettes plus petites rayonnantes. La plaque not0gas—
' trique, séparée de la précédente par une bande de derme plissé, deux fois
~ plus large que haute, est grande, ovale arrondie (non tronquée) et forte-

~ COPIDOGNATÉUS 79
ment rétrécie en avant, dilatée en arrière où elle s’étend jusqu’au-dessus
de l’anus. Elle présente quatre bandes longitudinales parallèles de fovéoles
en rosaces très régulières : les deux bandes intermédiaires ont environ
quatre rangs de fovéoles, les latérales trois seulement. ; le rebord interne
de chaque bande est épais, saillant, dentelé, tandis que les fovéoles du
bord externe sont beaucoup moins nettes que celles du bord interne. Les
rosaces, examinées à un fort grossissement, ont l’apparence d'un pore
central plus grand, entouré de 8 à 9’plus petits reliés au central par des
canaux rayonnants et visibles par transparence. Les plaques oculaires
sont subquadrangulaires, assez grandes, arrondies à leur angle antérieur
et se prolongeant en arrière par une pointe bien marquée. Elles portent cha-
cune une grande cornée antérieure et deux beaucoup plus petites, rudi-
mentaires, en arrière de la précédente.Lessculpturesen rosaces sont moins
nettes que sur la plaque dorsale antérieure. Il n'y a pas trace d’œil impair.
Sur la face ventrale, la plaque sternale est grande, échancrée en avant par
l’ouverture du camérostome et entièrement couverte de sculptures en ro- .
saces semblables à celles de la face inférieure du rostre. Les plaques épi-
mérales postérieures montrent une sculpture semblable. La plaque génite-
anale est ovale, à bord antérieur presque droit, à bord postérieur portant
le tubereule anal : elle est couverte de sculptures en rosaces sur toute sa
surface, sauf entre l’appareil génital et l’uropore. Le cadre génital est en
forme de parallélogramme très allongé, arrondi un peu en avant et surtout
en arrière. Chez le mâle, il est entouré d’une double couronne de poils
assez courts et, chez la femelle, il ne porte que trois paires de poils régu-
_ lièrement disposés. Les pattes I sont à peine un peu plus fortes que celles
de la 2** paire. La sculpture de la cuirasse est très faiblement indiquée sur
les articles basilaires des deux premières paires de pattes. A toutes les
pattes les soies sont grêles et réduites à leur nombre normal le plus simple :
il n’y a pas trace de poils pinnatifides. Aux pattes I, à la face ventrale du
56 article, les deux poils internes du triangle sont courts et robustes, sim-
plement épineux. A ces mêmes pattes I, le 3° article ne porte pas, sur la
` face de flexion, de lamelles foliacées, mais les extrémités distales des 4°
et 5** articles sont étirées ventralement en courtes folioles protectrices.
Le tarse présente aux pattes antérieures (I et II) chez le mâle une gout-
tière unguéale courte ou rudimentaire, qui paraît remplacée chez la fe-
melle par une simple échancrure ; cette gouttière est plus développée aux
pattes postérieures et porte une seule paire de soies. Les griffes sont gran- `
des, très recourbées, toutes fortement pectinées, avec 'dent‘ accessoire
` bien développée, et il existe une dent médiane bifide formant l’extrémité
de l tige du tarse.
Cette espèce vit en France sur les côtes de la Manche et de l’0céan, dans .
la zone littorale jusqu’à 9 mètres de profondeur, notamment dans les eaux
tranquilles des parcs à Huîtres de Marennes et d’Arcachon.

  i~IAi AcARiE1~is ·
2. Gopidogxiathus (s. str.) C1‘8·SS1TOSlZTlSTROUESSART. — Halacarus (Copi-
dognaihus) crassirosiris TROUESSART, 1901, p. 153. Copidognalhus (s. str.)
crassirosiris VIETS, 1927, p. 135 ; 1940, p. 20:
Cette espèce a la taille du C. glypiaderma Tar. (0,500 mm.), auquel elle
ressemble par sa forme générale et celle du rostre.
Mais celui—ci est encore plus court, presque deux fois aussi large que
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Fm. 43. —-· Copidognathus (s. str.) crassirostris Trouessart : D, face dorsale ;
V, face ventrale ; P1, patte I ; Ch, palpe maxillaire ; Pm, chélicère.
long : étranglé à sa base, il est dilaté latéralement en forme de pomme.
_ Son tégument est simplement rugueux à la face dorsale, tandis qu’à la
ventrale il montre sur chaque côté une aréolation d’alvéoles polygonaux.
L’hyposton1e, très court, est triangulaire, par conséquent à bords non '
parallèles, et il n'est pas tronqué en avant : il porte trois paires de poils.
Les chélicères sont très fortes: le doigt mobile est en forme d'ongle droit,
large et denté en scie, le doigt immobile est assez développé. Les palpes
' maxillaires sont composés de quatre articles dont Ie 3** n’offre, du côté
interne, aucun organe appendiculaire (épine ou soie) ; le 4** a sa portioii

' è0i=1¤0cNM‘1~xus 81 _
distale beaucoup plus longue que la proximale et terminée par une partie
mince et grêle. L'adplte doit être fortement cuirassé comme chez. le C.
glyploderma Tar. ; mais cette forme n’étant encore connue que par une
seule deutonymphe, les plaques y sont peu développées et restent séparées
par de larges espaces de tégument finement strié. A·la face dorsale,. la
plaque antérieure, de contour quadrangulaire (sans. pointe frontale), `
porte trois impressions (une antérieure et deux latéro-postérieures) for-
mées d’alvéoles polygonaux. La même ornementation s’observe sur les
plaques oculaires qui ont une forme rhomboïdale à angles arrondis et
portent chacune en avant une cornée. La plaque notogastrique, ellip-
tique, montre trois zones : une zone médiane est ornée d’un réseau de
rosaces perlées polygonales ; deux zones latérales sont ponctuées et une
mise au point en profondeur permet de s’apercevoir qu’au-dessous de cette
fine ponctuation superficielle il existe de petites fovéoles arrondies sous-
cuticulaires.·A la face ventrale, la plaque épimérale antérieure ou ster-
nale, vaguement hexagonale, et portant trois paires de poils, présente une
sculpture réticulée constituée d’alvéoles polygonaux. La même sculpture
s'observe sur les deux plaques épimérales postérieures, qui débordent sur
la face dorsale où elles portent un poil, tandis que surlaventraleilen existe ·
deux. Une plaque génito—anale fait défaut. Le cadre génital, placé lau ni-
veau des insertions des pattes IV, ne montre pas de poils. L'uropore cons-
titue une saillie terminàle. Les pattes sont à peine plus longues que le
corps et à la première paire elles sont un peu plus fortes qu’à la deuxième.
' A toutes les pattes il existe, au pénultième article (5°),surla face de flexion,
c’est—à—dire ventralement, une grosse épine pennée munie, à sa base,d'in— ·
sertion, d’un tubercule en forme d’écaille triangulaire, comme chez le
C. Fabriciusi figuré par LoHMANN (1893, p. 78, p1..VIII, fig. 1). Le tarse
présente dorsalement une gouttière unguéale (portant une paire de soies),
dans laquelle peuvent se rétracter deux griffes qui lui sont reliées au
moyen d'une seule pièce médiane : celle·ci se prolonge en un court ongle
— bifide. Les griffes sont grandes, très recourbées,pourvues,au bord convexe,
d'une dent accessoire et, au bord concave, d’un peigne. Cette espèce se
distingue surtout par Pexistence, sur le 5s article des pattes, d’une puis-
sante épine pennatifide, avec tubercule basal triangulaire, comme chez `
C. Fabriciusi. Elle doit donc s’intercaler entre C. glyploderma Tar: et
C. Fabriciusi LonM. _
Le type (deutonymphe) il été trouvé dans le Finistère (Saint-Guénolé,
à 2 km. 5 de Penmarch) sur le byssus d'une Moule fixée à un rocher dans.
. la zone des marees.
3. Oopidognathus (s. str.) 6'audani TROUESSART. — Halacarus Caudani
TRoUEssAR'r, 1896 a, p. 104 ; 1896 b, p. 338, pl. IX, fig. 2 a-b ; pl. XI;
fig. 2 zi-b. H. (ûopidognalhus) Caudani LoHMANN, 1901, p. 300. C0pido·
gnathus (s. str.) Caudani Vxms, 1927; p. 139 ; 1940, p« 214 . Ã
mmc ANDRÉ I 6

I 82 · HÀLAEARIENS
Cette forme fait en quelque sorte le passage entre l'Halacar·elZus sfriatue
LouM. (= inermis Tnr.) et les espèces du groupe du C. Fabr-iciusi.
Sa longueur totale (tronc et rostre) est de 0,400 mm. à 0,450 mm. et sa
largeur est de 0,230 mm., _
Le rostre, court, à.bords subparallèles, est bien découvert. L’hypos·
' tome triangulaire, arrondi en avant et trois fois plus long que large, n'at—
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Fm. 44. —- Copidognathus (s. str.) caudani Trouessart : face dorsale du mâle -
( gauche) et_lace ventrale (à droite) (d’après Tnoumssnur, 1896).
teint pas la base du dernier article des palpes. Dans ceux-ci, peu allongés,
· le pénultième article, pas plus long que large, est inerme ; le dernier ar-
ticle, beaucoup plus court que le précédent, est un peu recourbé et renflé
` dans son dernier tiers. Le tronc est en ovoïde court, avec uropore termi-
nal, peu proéminent. La plaque dorsale antérieure, courte, n’atteint pas
le niveau de l’insertion des pattes Il : coupée carrément en avant et arron-
die en arrière, elle est faiblement fovéolée et porte un œil impair forte-
ment pigmenté. La plaque notogastrique, discoïdale, est largement sépa-
rée de la précédente : arrondie en avant et un peu tronquée en arrière, elle
ne recouvre pas l’anus ; elle est faiblement et uniformément fovéolée. Les
plaques oculaires, en ellipse allongée, à angles émoussés, sont faiblement
fovéolées et présentent, dans l’angle antérieur, deux cornées, une anté-

coiuoocmrrius 8É ·· •
rieure et une postérieure, au-dessus d’une tache de pigment oculaire qui
est très développée dans cette espéce.Ala face ventrale, la plaque sternale,
largement échancrée par l’ouverture du camérostome, est«coupée·carré·
ment ou un—peu concave en arrière, s’étend jusqu’au niveau de îl’insertion Q
des pattes III : elle est simplement granuleuse. Les plaques eoxalespostéï ·
rieures sont nettement fovéoléesetportent un seul poil en avant des pattes
III. La plaque génitale, largement séparée de la sternale, est discoïdale :
arrondie en avant, elle se prolonge en arrière de chaque côté de l’anus,
avec une échancrure médiane ; elle est nettement fovéolée de points en
rosaces. Chez le mâle, le cadre génital, large et ovale, est situé au sommet
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Fra. 45. - Copidognalhus (s. str.) Caudani Trouessart : G cadre génital du mile;
_Pxr,extrémité dlstale du tarse de la patte II. _
d’une crête saillante semi-circulaire occupant les 3/4 de la plaque : il est
entouré d’une couronne de poils assez lâches, disposés en trois rangs. Chez .
la femelle, il est plus allongé, forme une saillie moins marquée et n'a,
que 2 ou 3 paires de poils clairsemés. Les.pattes antérieures, plus robustes
que les postérieures, ont leurs 3° et 5° articles couverts de fovéoles en ro-
saces. Aux pattes I le 59 article porte deux poils en plus du triangle nor-
mal. Aux pattes II,à ce 5*% article il existe un poil de plus et le dernier du
triangle est penné. Aux tarses de toutes les pattes on voit nettement'la
gouttière unguéale, avec ses deux soies. Les griffes sont fortement recour-
hées à angle droit, avec une dent accessoire presquenulle etpeigne sur le.
bord tranchant _de la partie droite ; la pièce additionnelle est. bien déve-?
1<21>1>뤷 .
Cette espèce a'été draguéeà 180 métres sur un fond de sable et de graviers
dans le golfe de Gascogne : elle vit probablement sur les Bryozoaires; ·"

` 84 · x—xA1..».cAà1Eivs
4. Copidognathus (s. str.) Fabricillsî LOHMANN. —-— Halacarus Fabriciî
Loummu, 1889, p.347, pl. 1, fig. 1,4,9, 22, 38; pl. II, fig. 81,. 82, 84, ·
85. TROUESSART, 1889, p. 241. L0uMANN, 1893, p. 77, pl. VII, f1g. 2-3 ;
pl. VIII. H.(C0pid0gnaihus) Fabricii TROUESSART, 1894, p. 159. Halacarus
Fabricii TROUESSART, 1899, p. 232. H. Fabriciusi Tn0UEssAm·, 1900,
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Fm. 46. -—· Capidognathns (s. str.) Fabriciusi Lohmann : D, face dorsale du mâle;
V, face ventrale du mâle; Pt, patte I gauche, côté interne ; Pm, palpe maxillaireg
Ch, chélicère. _
p. 46. H. (Copidognalhuè) Fabricii L0HMANN, 1901, p. 299, fig. 77-79 ;
TR0UEssAm·, 1901,_ P. 263 ; Cmcuxorxv, 1907, p. 264. — C. (s. str.)
Fabriciusi Vmrs, 1927 a, p. 139 ; b, p. 26, fig. 2-10, 62-65 ; 1938, p. 48.
ANDRÉ, 1928, p. 4,.fig. 3. Vxms, 1936, p. 552, fig. 647. M0*rAs et S0A·
' Rue, 1940, p. 192. Vxms, 1940, p. 21.

comnocnxrnus 85
La longueur totale du corps est de 0,430 mm. à 0,520 mm. ; celle du
tronc, de 0,390 mm. _
La couleur de cette espèce varie o’un rouge grenat carminé à un brun
enfumé, suivant le genre de nourriture.
Le rostre est triangulaire, large à sa base, et n’atteint pas en longueur
tout à fait lfextrémité distale du 2** article des palpes. Ceux-ci, attachés
latéralement au rostre, sont grêles : leur 36 article ne porte, du côté in-
terne, aucun organe appendiculaire (épine ou soie) et le 4€ article offre
une portion distale beaucoup plus longue que la proximale et terminée par
une partie mince. Le tronc est ovale-conique allongé avec bord frontal .
arrondi. La cuirasse est très forte : toutes les plaques, dorsales et ven-
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Fw. 47. -— Copidognalhus (s. str.) Fabriciusi Lehmann: C,capitulum, face ventrale;
G, cadre génital du mâle.
trales sont aréolées. Cependant les quatre plaques dorsales sont séparées '
· par d’assez larges espaces de tégument mou. L’antérieure est arrondie
en avant et plus large en arrière. La plaque notogastrique est pirîforme,
fortement rétrécie antérieurement et très large postérieurement : elle
est aréolée d’une façon continue ; elle présente deux bandes longitudinales
dans la région médiane et deux autres marginales qui, toutes quatre,
paraissent plus foncées que le reste de la cuirasse, parce qu’elles portent
des fovéoles plus profondes et des pores plus grands. Les plaques oculaires
sont larges et arrondies en arrière : leur longueur ne dépasse pas une fois
et demie leur largeur. Chacune d’elles montre, à l’angle latéral émoussé·
un fin pore et porte une grande cornée : parfois derrière et tout contre
celle-ci, il peut y en avoir une autre très rudimentaire, pas toujours dé-
veloppée. A la face ventrale, sur la plaque sternale, entre les pattes I et
l

86 x-x».LAcAn1ENs
II, il y a (au lieu d’une bandelette cbitineuse) une surface lisse, non aréolée,
qui porte médianement une impression en forme de fente, et latéralement
à celle·ci, un anneau chitineux, mais sans aucun pore, et qui paraît entou-
rer seulement un lambeau un peu granuleux de la cuirasse. La·plaque
génito—anale, trèsapparente, présente, chez le mâle, une mince couronne
de soies qui entourent l’orifice génital et entre lesquelles il existe de cha-
que côté un groupe de fins pores. Chez la femelle autour de la vulve il
y a seulement trois paires de soies, une antérieure, une médiane, une pos-
· térieure. Chaque lèvre génitale porte chez le mâle 2 longues soies anté-
§ rieures et 2 courtes épines postérieures, tandis que chez la femelle il n’y
- a qu’une seule soie antérieure. L’uropore est terminal. Les pattes sontplus
longues que le corps : celles des 1*6 et 2e paires sont fortes, avec le
3* et 5*% articles renflés. Les pattes sont garnies d’une riche pilosité. En
particulier, aux pattes I, le 39- article, sur la face d’extension, outre les
soies du triangle en porte encore une autre ct, ventralement il y en a
` une longue. Le 5** article présente sur la face de flexion, c’est—à-dire
ventralement, trois épines, dont deux sont nettement barbulées (1) et `
montrent à leur base d’insertion un tubercule en forme d’écaille trian-
gulaire. Sur l’article terminal (69) de toutes les pattes s’attachent deux
griffes courbées en forme de faucille, pourvues, au bord convexe, d’unc
dent accessoire et, au bord concave, d’un fort peigne. Celles des pattes I
sont plus petites que celles des autres et leur peigne est plus faible. Aux
pattes III et IV les fossettes unguéales sont plus réduites.
Cette espèce se trouve dans la Méditerranée, la mer Noire, la Baltique, la
Manche et I’0céan Atlantique, où elle s’étend jusqu’aux Açores et au Cap
Vert : elle vit sur les Algues vertes et rouges, les bancs de Moules ou d’Huî—
tres et les fonds de roches, dans la zone littorale et jusqu’à 318 mètres de
profondeur z cependant elle se rencontre déjà dans la zone intercotidale.
l 5. Uopidognathus (s. str.) humerosus Tnooassarrr. — H. (Copidognœ
thus) humerosus TnouEssAR·r, 1896, p. 250 ; 1898, p. 430, pl. XI. Lou-
MANN, 1901, p. 296. Copidogmzihus (s. str.) humer·0sus_V1ETs, 1927,
p. 134. ANDRÉ, 1928, p. 3, fig. 2. Vmrs, 1940, p. 24 et 42, fig. 70-74.
Cette espèce a une longueur totale (de l’extrémité des palpes à celle
de l’abdomen) de 0,480 mm. et sa largeur est de 0,220 mm.
· Elle est bien caractérisée Par ses cornées oculaires portées, de chaque
côté, pr un cône saillant. Le rostre est très allongé avec côtés subparal-
lèlcs. Uhypostome est trois fois plus long que large et très échancré à la
base : il n’atteint pas tout à fait l’extrémité du 38 article des palpes. Ceux-
ci sont attachés latéralement au rostre. Leur se article ne présente, du
côté interne, aucun organe appendiculaire (épii1e·ou soie). Leur dernier
1. Chez les exemplaires de la mer Noire, ces deux épines caractéristiques du 5* ar-
ticle des pattes I ne sont que faiblement>pennées., _ g · ·

COPIDOGNATI-IUS*~l 87
article est très allongé et terminé par une pointe aiguë. Le tronc est en
ovale court, avecbord frontal tronqué carrément. La cuirasse est bien
développée : les plaques sont réticulées et portent, dans les angles et sur _
les bandes de renforcement, des fovéoles en rosaces. La plaque dorsale
antérieure, coupée carrément. en avant, est trapézoïde, avec les angles
postérieurs tronqués obliquement : elle présente une impression médiane
saillante transverse. La plaque notogastrique est réticulée avec deux fascres I
ou bandes longitudinalesïsaillantes irrégulières qui ne s’étendent que sur
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Fra. 48. —- Copîdognathus ts. str.) humerosus Trouessart : face dorsale du mâle
(d après Tnousssnnr, 1898).
ses deux tiers postérieurs, sont couvertesdepoints ourosaces et deviennent
un peu confluentes vers Pextrémité postérieure. Les plaques oculaires
offrent une forme par laquelle cette espèce se distingue nettement des
autres Co ido nathus zelles sont subtrian ulaires à angle ostér0·interne
P 9 E · P _
terminé par une pointe aiguë, mais sans prolongement caud1f0rme ;
l’angle antéro-externe s’allonge en une protubérance conique fortement
saillante, dont le sommet arrondi, dirigé en haut et en avant, porte deux
cornées : une principale antérieure, fort ement bombée, et une moins déve-
loppée, postérieure. Sur la face ventrale, la plaque génitale, presque car-
rée, n’atteint pas l’extrémité de l’abd0men et laisse un intervalle en avant

È8 ·: HALACARIENS
de la plaque anale. L’urop0re est terminal, un peu infère`. Les pattes,
longues et grêles, à articles subcylindriques, sont faiblement sculptées-et
_ munies de poils qui sont tous longs et grêles, sauf les deux internes du 5e ar-
ticle des pattes I et le dernier du même article des pattes III, lesquels sont
spiniformes. Sur le 6€ article ou tarse de toutes les pattes, qui ne présente
pas de gouttière unguéale, s'attacher1t deux griffes falciformes peu recour-
, bëes qui ne montrent sur le bord convexe qu’une dent accessoire presque
nulle, et ne sont pas pectinêes au bord concave : entre elles se voit une
griffe additionnelle médiane bien développée.
` Cette espèce a été trouvée sur les Algues et les Huîtres dans la Manche,
]’océan Atlantique (rade de Brest par 1 à 5 mètres) et la Mediterranee
(baie de la Ciotat, par 45 mètres, et Monaco, par 20 à 25 mètres). Elle vit
normalement à la profondeur de 45 mètres ct sa présence dans la zone litto-
rale ne peut être qu’accidentelle.
6. Copidognnthus (s. str.) loriciîer, nov; nom. (= Halacarus loricalus
Tnouessxm, non LorrMAN1~a). H. (Copidognalhus) loriralus Taouessenr,
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Fia. 49. -·- Cepidognalhus (s. str.) lorici/er M. André :D, face dorsale; V, face ventrale ;
C, capitulum, face ventrale ; P1, extrémité distale du tarse dela patte I.
1901, p. 256, pl. IV, fig. 1-1c. GIMBEL, 1919, p. 127. Vuars (non Lor-1M.)
' 'I927, p. 135. `
LOHMANN (1889, p. 349) a décrit, d’après une seule nymphe, un\H¢zla·
carus loricalus de la Baltique (sur les Algues et les pilotis des moulières,
dans la zone littorale, jusqu’à 23 mètres de profondeur).

co1~xoocNm·1ws 89
Tnounsssnr (1901) a rapporté à cette forme une espèce des côtes de
. France qui, d’après GIMBEL (1919, p. 127) et Vmrs (1927,11. 135), ne peut
pas être l’H. loricafus LoHMAl~:N·et qui·doit prendre un nouveau nom.
Je propose pour cette forme le nom de Copidognathus l0ri0iI¤1‘, nov.
nom. `
Cette espèce a été trouvée dans la Manche (fosse de la Hague, à une pro-
fondeur de 70 à 105 mètres ) et également au Sénégal (Dakar).
En effet, tandis que l'espèce de LOHMANN a un hypostomc long et étroit '
à bords parallèles, Tnounssnar attribue à la sienne un hypostome trian
gulaire court et large. _
La plaque dorsale antérieure est un peu échancrée ou sinuée (et non
arrondie) sur son bord postérieur. La plaque notogastrique est moins
largement séparée de la précédente que chez C. Fabricii et sa sculpture
est plus nettement divisée en trois bandes longitudinales de fovéoles
en rosaces. _
7. (lopidogllûthus (s. str.) rhodostigniù Gossrs. h-- Haldcarus rhodos-
fîgma Gossn, 1855, p. 27,pl. III, fig. 1-5. L0rrM.·xN1~:, 1889, p.351. Thomas-
szmr , 1889, p. 242. H. (Copidagnafhus) rhadosfigma Tnouassmrr, 1894
, cz, p. 172; b, p. 160, pl. VIII, fig. 1-la ; 1898, p. 428. LoHMANN, 1901,
p. 298. Curcaxorr, 1907, p. 263. Copfdognafhus (s. str.) rhodosligma Vxms,
1927 a, p. 136 ; 1927 b, p. 25 ; 1928, p. 48; 1936, p. 552, fig. 647 ; 1940
p. 25. Mons et Sosmzc, 1940, p. 140, fig. 1-2. l
La taille de l’animal (du sommet du rostre à l’uropore) est de 0,350 mm,
à 0,550 mm: 4 ,
Il est de couleur blanchâtre pellucide, teinté de rouge pâle sur la moitié
antérieure. L’hypostome, triangulaire à base très large et à bordslatéraux
convergeant vers la pointe, est remarquable par sa brièveté : à peine plus
.ong que large et nettement plus court que la partie basilaire du capitu-
um, il n’atteint que le milieu du2° article des palpes;Ceùx-cisontcomposés _
· de quatre_ article: le 26 est de beaucoup le plus grand et le dernier est _
très long, très grêle et muni, près de sa base, de deux fortes soies sur le côté \
interne et d’une sur lkexterne. La griffe _des chélicères est grêle. La cui-
rasse est très forte, les plaques ne laissant entre elles que des espaces li-
néaires. Toutes ces plaques sont uniformément couvertes de fovéoles
étoilées ou en rosaces. La plaque dorsale antérieure est subtronquée en
avant, mais présente une petite pointe médiane Z elle est renflée antérieure-
ment en une petite bosse qui porte l’œil impair. La plaque notogastrique
est uniformément criblée de trous en rosaces et pourvue seulement de
bandes longitudinales aplaties, ne formant. pas de côtes saillantes : le C',.
rhodosligma se reconnaît facilement à cette absence de bandes en relief
sur cette plaque. Les plaques oculaires, qui portent deux cornées, sont
courtes et terminées en arrièrel par une pointe, mais sans prolongement

90 1~rALAc».mr:Ns '
en forme de queue. La vulve occupe une grande aréa ovale à la partie
postérieure de la face ventrale. L’urop0re est terminal. Les pattes sont
presque égales en longueur. Celles des lî`8 et 28 pairessont fortes avec 38 et
58 articles renflés; Tous les articles des pattes sont munis de quelques
soies courtes. Il n’y a pas de gouttière unguéale aux tarses et les griffes,
très fortement recourbées, n’ont ni peigne ni dent accessoire (‘).Dans les
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·  e t  r 
· Fm. 50. ·- Copîdognalhus (s. str.) rhodosligma Gosse : D, face dorsale ; C', eapitulum.
face ventrale (dkaprès Tnoussssnr) ; Px, extrémité distale du tasse de la patte 1
(d'après Gosss, 1 55). A
pattes I, le 38 article, dilaté, presque sphérique, est fovéolé et montre un
sillon longitudinal; le 58 article, qui a une longueur dépassant le double ·
de sa largeur, est dépourvu de soies pennées ; au 68 article la griffe mé-
·diane est très courte. . '
' C
1. Mons et Soixnsc ont observé un individu mâle de la mer Noire chez lequel, à
toutes les pattes, les griffes sont pectinées et présentent une petite dent. accessoire.

COPIDOGIQATHUS  
· Cette espèce habite la mer du Nord, la Manche, les côtes Atlantiques de
France, sur les Algues et les bancs d'Huîtres, dans la zone littorale jusqu'à
58 mètres de profondeur ; elle a été trouvée également dans 1a_ mer Noire.
8. Uopidognathus (s. str.) lamellosus LouMAm~:. -— Halacarus lizmellasus
LoHMANN, 1893, p. 79, pl. VI, fig. 1-9 ;p]. VII·, fig. 1 et 4. H. (C.) Zamcllo-
sus LouMAr~:N, 1901, p. 299. TRouEssAm, 1901, p. 261, pl. V, fig. 1. C.
` s. str. lamellosus Vmrs, 1927, . 1363 H. C. lamellosus Ammâ, 1928,
, Pr
, p. 5, fig!-1. Vrms, 1940,p. 27 et 45, fig. 75-79. _ _ '
` Var. septentrionnlis Harem. ——- Halacarus (Copidognalhus) lamelle-
sus Loi-1M. var. seplenlrionalis HALBERT, 1915, p. 125,pl. VIII, fig. 40 a—b. ·
Copidognaihus (s. str.) lamellosus sepienlrionalis Vwrs, 1900, p. 27.
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Fm. 51. — Copîdognathus (s. str,). lamellosus Lohmann : D, face dorsale ;§ V, face ven-
, lrale dela femelle; G, cadre génital du mâle; Px, patte I (face veI1trale);Plx, patte Il
(côté externe) (d‘après Lonuamrz, 1893).
Cette espèce a une longueur de 0,250 mm. à 0,300 mm. - `
Le bord antérieur de la paroi dorsale du capitulum se prolonge en une
large pointe arrondie entre lcs palpes au-dessus des chélicères. L’hypo· ,
stome forme un angle moins aigu que chez le C. labçllio Tm. Les palpeu

I
.92 _ HALAcAn1¤Ns
sont attachés latéralement au rostre. Leur 3* article ne présente, du côté
interne, aucun organe appendiculaire (épine ou soie). Leur dernier arti-
· ·cle est mince et très long : il a presque la moitié de la longueur totale du
palpe. Cette espèce est fortement cuirassée. La plaque dorsale antérieure
` a son bord frontal formant une pointe émoussée et elle est presque re-
jointe par la plaque notogastrique. Cette dernière, très allongée, présente
deux bandes longitudinales de pores profonds disposés en rosaces et s’ou-
vrant par une fine ouvertureà la surface. Les plaques oculaires se termi-
nent postérieurement en pointe, mais sans prolongement_ caudiforme :
elles portent trois cornées peu nettement limitées. Les pattes, qui montrent
A les soies caractéristiques du groupe, seraient dépourvues de poils pennés(‘),
mais l’extrémité distale des 3**, 4** et 56 articles portent ventralement des
expansions lamelleuses qui, dans la flexion, protègent l’articulation voi-
' sine en l’engainant. En outre, à la face ventrale du 3e article des pattes I,
il existe une crête lamelleuse très distincte. Ces lamelles dermiques des
pattes sont beaucoup plus développées dans les exemplaires provenant
des pays chauds (Sydney) que sur les spécimens des régions tempérées
, (côtes de la Manche) chez lesquels, bien que présentes, elles sont rudimen-
taires. Les griffes des pattes sont dépourvues de peigne.
Cette espèce vit sur les Algues et les animaux fixés (Ascidîes, Bryozoaires
et Alcyonnaires) de la zone littorale dans la Manche (Saint·Vaast—la-
, Hougue) et dans l'océan Atlantique, où elle a été rencontrée aux Bermudes
et à l’embouchure de l’Amazone. Elle a été draguée en Méditerranée, aux
environs de Monaco, par`15 à 25 mètres de· profondeur. On l’a signalée
e également dans le Pacifique, à Sydney.
Tnousssanr a rapporté à l’H. lamellosus une forme draguée à Saint-
Vaast-la-Hougue chez laquelle les pattes étaient dépourvues de lamelles.
J. N. HALBERT (1915, p. 125) pense que cette forme appartenait peut-être
à la forme septentrionale (Irlande) qu’il a décrite sous le nom de var. sep-
lenlrionalis et chez laquelle la lamelle marginale du 38 article est trés réduite
ou absente aux pattes I et représentée seulement par une faible trace aux
pattes II.
‘ 9. Copidognathus (s. str.) tabellio TROUESSART. -— Halacarus (Copi-
dognafhus)11. sp. Tnounsszmr, 1894 a, p. 172. H. (C) tabellio Tnousssanr,
1894 b, p. 163, pl. VIII, fig. 3-3 a ; 1898, p. 429. Loi~iMANN, 1901, p. 299.
Cuicuxosr, 1907, p. 264. Copidognalhus (s. str.) tabellio Vmrs, 1927,
p. 136 ; 1928, p. 48. Mo'rAs et SoAREc, 1940, p. 141, fig. 3-4. Vmrs, 1940,
p. 27. . ·
Cette forme, voisine des C. rhodosligma Gossii et oculalus Homes', l’est
surtout du C'. lamellosus LouM., dont il est possible qu’elle ne soit qu’une
sous·espèce.
La longueur totale est de 0,500 mm.
l.` D'api·ès Vu·:·rs, au contraire, il existerait des soies plumeuses.

côeinocmrrivs àà
L’hypostome est triangulaire, avec base étroite : très allongé, il s'a-
vance jusqu’à la base du dernier article (4€) des palpes, qui est très long
et très grêle. La cuirasse est complète, les plaques n’étnt séparées que par
des espaces linéaires. Elle présente ves fovéoles de forme variable (sim-
ples, étoilé; s, en rosaces, etc.) suivant le point examiné. La plaque dorsale
antérieure a le bord frontal coupé droit, sans pointe mousse : elle porte
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Fm. 52. ·—-· Gopidognalhus (s. str.) labellia Trouessart': D, face dorsale ; C, capitulum ·
(face ventrale) (d‘après Tnoussslmr). ·
une impression saillante et fové0lée,en forme de panonceaux aecolés ou de
deux O rapprochés. La plaque notogastrique présente deux bandes s il-
lantes longitudinales. Les plaques oculaires, relativement courtes, se
terminent en arrière par une pointe assez aiguë, qui, cependant, ne se
prolonge pas en forme de queue. Dans Ia 1*8 et la 2° paire de pattes; le
39 article est dilaté et fovéolé. Chez losindivivus des pays chauds (Sénégal),
la 26 paire présente des expansions latnelleuses (semblables à celles du . '
C. lamellosus LOHM.), qui sont rudimentaires sur les spécimens des côtes

94 ' HALACARIÈNS
de France (1). Le tarse est muni d’unc gouttière unguéale à toutes les
pattes et les griffes sont dépourvues de peigiie (2). Dans les pattes I, la
griffe médiane est très courte.
Cette espèce vit sur les Algues de la zone littorale jusqu’à 9 mètres de pro-
fondeur ;elle est répandue dans la Méditerranée, la mer Noire, sur toutes les
côtes océaniques de France à partir du Pas—de-Calais. Elle a été rencontrée ‘
également au Sénégal (baie de Dakar).
— Subgen. Gopldognathopsis Views, 1927 ,
(Type : Copidognathopsis oculalus Horace, 1860)
Les plaques oculaires ont une longueur dépassant le double de la lar-
geur et elles se continuent en arrière par une pointe étroite, allongée, qui
est fréquemment étirée en une bandelette s’étendant le plus souvent
jusqu'au`delà de la cavité articulaire de la patte- III.
- ' ' _ TABLEAU ons esvizces
I : pattes I et II grêles, à 3** et sé articles cylindriques 3. gracilipes.
A : plaque notogastrique avec 2 bandes longitudinales :
d : plaques oculaires à prolongement caudiforme ............
................. ` .... . ....... g racilipes gracililîcs.
b ; plaques oculaires à prolongement· court ..................
· . .................... i ........ grdcilipes largiforaia.
B : plaque notogastrique avec 2 bandes longitudinales ............
‘ .. .............................. . gracilipes quadricoslaia.
Il : pattes I et II fortes, à 3° et 5** articles épaissis :
' A : pattes avec lamelles foliacées .................... 2. gibbus.
a : plaques oculaires à pointe courte :
¤= : corps court ................. . ...... gibbus gibbus.
_ B : corps allongé : .
-|— lamelles plus faibles aux pattes postérieures .......
_ ,. , ... ....................... gibbus brjilannicus. ;
. —}- lamelles également développées
à toutes les pattes ............. gibbus remipes.
b ; plaques oculaires à prolongement caudiforme :. ,
' ¤¤': plaques oculaires indivises ......... gibbus caulifcr.
B : plaques oculaires divisées en deux. . . gibbus cataphmcla.
B : pattes sans lamelles foliacées ; plaques ocu- , ' '
, laires à prolongement caudiforme. ............. 1. OCHIRÈUS.
dé;. (îhez les exemplaires de la mer Noire les expansîons lamelleuses surles pattes font
311 .
' 2. Mo·rAs et SoAnEc: ont observé un échantillon femelle de la mer Noirè chez lequel,
à toutes les pattes, les griffes sont pectinées et presentent une dent accessoire. '

COPIDOGNATHUS 95
1. C. (ûopidognsthopsis) Oclllahls Honor:. - Halacarus oculafus Honciz,
1860, pr 53. LOHMANN, 1889, p. 350, pl. I, fig. 31 et 42 ;pl. II, fig. 55,
56, 67, 68, 69, 71, 72. Tnounssawr, 1889, p. 243. H. (Copidognathus) ocu-
laius»TnoU1assAn·1·, 1894 a, p. 172 ; b, p. 164, pl. VIII, fig. 2-2 ll ; 1896 a,
p. 104 ; b, p. 341 ; 1898, p. 428. LonMANN, 1901, p. 298. Tnouxassarvr,
1901, p. 261. LoHMANN, 1907, p. 387, pl. XXXIX fig. 6. Cmcuxosr,
1907, p. 263. G. (ûopidognafhopsis) oculafus V1E·1·s, 1907 a, p. 91, 144 ;
b, p. 27, fig. 68, 69, 70 : 1936, p. 553, fig. 649 ; 1940, p. 55 et 62, fig. 103-
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*ir' IV
F o. 53.-- C Mo nalhus Co ido natho sis oculatus Hodge : face dorsale a anche)
[ Op F ( gt. faibe venI;.ral)e (à droite). ( 8
Le corps a une longueur totale de 0,320 mm. à 0,400 mm.; celle du tronc,
est de 0,260 mm. ·, ·
É La partie basale du capitulum est très courte, maîslarge, ce q ii fait pa-
raitre le rostre plus long. La paroi dorsale de cette partie basale est éti— ·
rée en une pointe large mais pas très longue (s0i—disant. épistome ) (1).
L'hypostomé, allongé et triangulaire, s’étend seulement j.¤squ’à.l’extré·
1. Cette pointe (soi·disant èpistome) de la paroi dorsale de la partie basale du ~ capi-
tulum » ne doit pas être confondue avecle véritable épistome (épine frontale) de plusieurs
espèces, qui est un prolongement du bord dorsal du « tronc » et qui n’existe pas chez co
C. oculalus. . . · _

ÉÉ i!Ai,AcARiENs
mité_distale du 2% article des palpes. La griffe des chélicères est forte, à
bord concave finement denticulé. Le Be article des palpes est inerme et
le dernier (49) est très grêle et plus long que Vensemble, des 2e et 36. Le
tronc présente une cuirasse très forte et çomplète, les espaces entre les
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plaques ayant presque disparu. Celles-ci sont à fovéoles simples, ni en
étoiles ni en rosaçes : Paréolation est plus faible sur la face ventrale.
` La plaque dorsale antérieure, à bords lateraux convexes, ne se prolonge
pas en pointe (véritable épistome), mais possède, au bord antérieur; de
chaque côté de la ligne médiane, un petit denticule. Sur laplaque noto-
gastrique, elliptique, légèrement tronquée en avant, il   a deux bandes
l N

corroocmraus ` 97
longitudinales saillantes de pores plus grands. Les plaques oculaires se
prolongent postérieurement en une bandelette caudiforme plus ou moins
large, s'étendant au oelà des insertions de la 3** paire de pattes. D'après
·LOHMANN, elles porteraient, à leur·partie antérieure la plus large,-dans
l’anglc antéro-externe, une seule grande cornée fortement bombée. Mais
` .TnounssAn·r (1896, p. 341) fait remarquer que c’est là probablement une
erreur, car il a constaté que tous les spécimens des côtes de France mon-
trent deux. cornées sur chaque plaque oculaire; Sur la face·ventrale, la
plaque génito-anale est très grande et tronquée à angles droits à la hau-
teur des pattes III. Elle porte chez la femell: l’0rifice génital elliptique
qui est presque terminal : l’uropore ne passe cependant pas sur la face
dorsale, mais vient se placer verticalement au-dessous de la vulve, à· l’e.«—
trémité postérieure saillante du corps. Chez le mâle l’orifice sexuel à peu
pres circulaire est tout à fait ventral et éloigné, à une grande distance de
l’uropore terminal. Les soies qui ordinairement chez les Halacariens`en~
tourent l’0rific: génital, manquent dans les deux sexes chez le G. oculafus. ·
Les pattes sont courtes et puissantes. Celles des 1*9 et 2** paires sontfortes `
et leurs 3** et 5°·articles sont très épaissis. Toutes les pattes ont une fos-
sette unguéale, mais elle est plus grande aux pattes I. Les griffes ont un
fort peigne et une dent accessoire. Dans les pattes I, le 3° article porte,
sur la faêe de flexion,une gouttière longitudinale 2 il porte dorsalement,
en arrière des soies du triangle, une soie recourbée et ventralement une
soie raide. Le 5** article possède dorsalement trois longs poils et' Vu ntra-
lementî trois épines.
Tnouussarrr (1896), p. 105, a rapporté, comme variété, au C'. oculalus un
spécimen unique drague à 1410 metres de profondeur dans le golfe de Gas-
cogne, lequel possédait deux cornées sur chaque plaque oculaire et, en outre,
se distinguait du type par un dessin assez différent dans les sculptures der-
mi ues.
- ge C. oculatus habite la zone littorale (Algues et bancs de Moules) dans la
Baltique, la mer du Nord, la Manche, et sur les côtes océaniques de France
(notamment dans les hultrières d’Arcachon). Dans la mer du Nord il ne vit
qu’assez profondément dans le domaine dès Laminaires qui découvrent seu-
lement aux plus grandes marées. Un individu a été trouvé à 1410 métres
dans le golfe de Gascogne. Cette espèce a été observée également dans la
mer Noire. Elle a été signalée à Kerguelen sur les Algues de la zone littorale.
2. C. (üopidognathopsis) gibbus Tao Unsslmr. -—« Halocarus gibbus
Tnouxassnnr, 1889, p. 244. H. (Copidognafkusl gibbus Tnounssnwr, 1894 a,
p, 173 ; b, p. 166, pl. IX, fig. 1-1 a, 1 b et fig. texte 2 ; 1898, p. 431. Halo- · »
cams gIbbUS.TROU:ESSART, 1899, p. 233 ; 1900,·p. 36.   (Copidognafhus)
gibbus LoHM.xNN, 1901, p. 297 ; 1907, p. 386, pl. XL, fig. 1-6. C. (Copi-
dognalhopsis) gibbus Vurrs, 1927, p,. 144 ; 1940, p. 54. `
var. majusculus Tnouxzssarrr. -—- H. (ûopidognalhus) gibbus THT. var.
mafusculus Taouzssmr, 1894, p. 167 (note). Loi-imams, 1901, p. 298, L
mmc mons ` 7

98 · HALACARIENS
var. britannica Tnoussssar. —- H. (Copidognathus) gibbus ,Tm·. var.
brifannica TROHESSART, 1894 a, p. 173. H. (C.) gibbvs TRT. var. briiannicus
Tnounssixrrr, 1894 b, p. 107, pl. IX, fig. 2-2 a ; 1898, p. 431. H. (C.) gibbus
Tar. var. britonnica LOHMANN, 1901, p. 297. TRoUEssAR·r, 1901, p. 261.
Vmrs, 1901, p. 261 ; 1940, p..54. ·
var. remipes Tnounsssrur. -—- H.. (ûopidogmzlhusl gibbus Tar. var.
remipes TaoUEssART, 1894 o, p. 173 ; 1894 b, p. 168, pl. IX, fig. 3-3 a ;
1898, p. 431. LOHMANN, p. 297, fig. 85. ANDRÉ, 1928, p. 6, fig. 5. Cupido-
gnaihopsis gibbus remipes VxETs, 1940, p. 54 et 59, fig. 96-97.
var. cataphracta TR0 UEssART. — H alacorus gi bbus caiaphraclus TRoUEs—
sAn'r,1899, p. 221 ; 1900, p. 41. H. (Copidogndthus) gibbus Tm:. var. ca-
' faphracla LoHMANN, 1901, p. 297. ASIDRÉ, 1938, p. 166, fig. 4. Copidogna-
ihopsis gibbus caiophracfus VIETS, 1940, p. 54.
var. caulifera. TROUESSART. — Halacarus gibbus var. Tnounssaar,
1896, p. 62 (non remipes). H. gibbus caulifer Taousssnm, 1899, p. 220 ;
· 1900, p. 40. H. (Copzdognalhus) gibbus var. caulifera LoHMANN, 1901,
p. 298. Copidognafhus gibbus caulifer V1ETs, 1940, p. 54. I
La taille varie de 0,400 mm. à 0,450 mm.
Les téguments du C'. gibbus typique sont transparents ou faiblement.
colorés en rouge par le contenu de l’estomac. Le corps est court. Le ros-
tre a une courte et large base armée, de chaque côté, d’une dilatation trian-
gulaire dont la pointe dirigée en avant arrive au niveau de l’inserti0n des
palpes. Les plaques de la cuirasse, qui est très développée, sont, pour la
plus grande partie, non aréolées : elles offrent, mais seulement par places,
des saillies et des raies longitudinales à ponctuation distincte. La plaque
dorsale antérieure, prolongée au bord frontal par une pointe ou épistome,
présente, en son milieu, une forte bosse ou crête pyramidale, dont la pointe
se confond avec celle de l’épistome et forme ainsi une sorte de capuchon
qui s’avance `au-dessus du rostre. Les plaques oculaires sont étroites, al-
longées, pointues en arrière. Les pattes sont très noueuses, car elles ont
les 3È et 5** articles renflés aux quatre paires, mais surtout aux pattes I et
II. En outre, aux 2°, 39, 4°, 5** articles,, elles sont pourvues de grandes
expansions membraueuses, en forme de lamelles foliacées, qui sont parti-
culièrement bien développées aux 39 et 5** articles des pattes I et II et qui,
selon TROUESSART, pourraient constituer des organes de natation. En effet,
notamment la variété remipes possède la faculté de recourber en dessous
ses pattes de manière que l’extrémité de l’article terminal (tarse) vient
' s’appuyer sur le 26 article ; les pattes antérieures se plient en arrière, les
postérieures en avant ; chaque membre prend alors la forme d'un lobe
ovale dont lesvides intérieurs sont comblés par les lamelles minces et
transparentes qui bordent les articles, et ainsi se constituerait une rame
parfaite; Les griffes ne sont pas pectinées, mais elles sont munies d’une
petitei dent grêle : elles se relient au tarse au moyen d’une seule pièce mé-

c0P1¤0c·NAT1xUs . 99
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F10. 55. -- Copidognathus (Copidagnathopsis) gibbus Trouessart (type) : D. g, face
dorsale ; R1, exlr mité distale du tarse de la patte I ; C. g, capitu1um(tace ventrale),
-—·var. b_rxianmca;I`r0uassart :D. b, face dorsale; C. b, capltulum (face ventrale).--
ï_x:;;·;r;¤;;ÃïTTî<§1à‘ïîsart : D. r., face dorsale; C. r, capitulum (face ventrnle) (d’aprè•

"l00 ÈALACARIENS
diane qui s’étire en une 3** griffe bifide; la gouttière unguéale du tarse est
bien développée avec ses deux soies. ·
Plusieurs variétés ont été admises :
L’une d’elles, la var. majuscule. Trrr., dela Méditerranée, est réunie par
LOHMANN (1907, p. 386) à la forme typique (iypica) dorft elle diffère seule-
ment par sa taille plus grande (0 mm. 500).
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Fm. 56. -·- Copidognalhusu (üopidognathopsis) gibbus Trouessart (type) t V, face ven-
trale du mâle ; Pr, vue de proül (d’après Trouessart 1894); Png, pat e x;P1v, patte rv
(càlîprès Lehmann 1907).--var. remipcs Trouessartz Px.1·,patte I (d’ap1·és Lorxumxv,
1 1). '
La var. britannioa Tar. a des téguments également peu colorés, un«co1·ps
allongé, un rostre plus robuste, mais à'hase moins large, dépourvue des dila~
tations triangulaires qui caractérisent le type ; la bosse est moins saillante ;
les plaques oculaires sont beaucoup plus longues ; les pattes sont plus courtes
et plus robustes, les lamelles des pattes postérieures sont plus faibles que
celles des pattes antérieures.
La var. remipes Tar. se distingue par une taille plus petite (0 mm.,
350), une couleur foncée (brune ou olivâtre) et une forme plus allongée ;
la bosse de la plaque dorsale antérieure est peu saillante ; toutes les pattes
Sont munies d`expansions lamelleuses très fortes, presque aussi développées
aux pattes postérieures qu’aux antérieures.
Deux autres variétés se trouvent dans les mers chaudes Bt se séparent

COPIPOGNATHUS 101
très nettement des formes (typîca, britannica et remipes) des mers septentrio-
nales par la conformation des plaques oculaires.
L’une, var. oaulifera. Tnr., est une sous-espèce du Brésil (Bahia) et du
Chili (1), qui se différencie surtout des variétés précédentes par la forme des
plaques oculaires qui sont très rétrécies en arrière et se prolongent par une
bande étroite (comme chez les H. oculalus Honcn et gracilipes TRT).
L’autre,var. catavhracta Tn'r.,est une forme de l’Océan Indien (Djibouti),
chez laquelle les plaques oculaires sont aussi fortement rétrécies postérieure-
ment en une longue bande ; mais, tandis que dans la var. caulifera elles sont
indivises, ici elles se partagenten deux segments : Pantérieur, qui porte
l’œil, est presque quadrilatéral avec les angles arrondis ; le postérieur est
plus étroit, allongé en ruban, arrondi sur son bord externe dans le tiers pos-
térieur, avec l'extrémité réfléchie en dedans et s’articulant avec la plaque·
notogastrique.
Le C'. gibbus a une distribution très étendue ;en France il habite la zone
littorale (notamment les bancs·de Moules) dans la Manche, 1’0céan Atlàn-
tique et la Méditerranée ; aux Açores on l’a trouvé sur les fonds de roches à
318 mètres et au Cap de Bonne-Espérance on a recueilli des individus qui,
en tous_ points, concordent avec le C. gibbus typique.
Dans sa collection Tnounsshnr a également rapporté à cette espèce un
individu recueilli à Djibouti.
La var. britannica vit sur les côtes de la Manche (Pas-de·C.alais, Granville)
dans la zone littorale jusqu’à 25 mètres de profondeur.
La var. remipes a été rencontrée sur les Algues de la zone littorale dans la
Manche et la Méditerranée.
3. C. (üopidognnthopsis) gmcilipes Tnouassmr. ·-—-Halacarus gracilîpes
Tnounssnrrr, 1889, p. 243. H. (Copidognathus) gracilipes Tnounssanr, 1894
a p. 171; 1894 b, p. 165. Halacarus gracilipcs TROUESSART, 1896, p. 104. H.
(Copidogmzthus) gracilipes TROUESSART, 1898, p. 429 ; Lo1—1MANN, 1901,
p. 296. Tnovnssnnr 1901, pt 261. Cmcnxorr, 1907, p. 261. Copid0gna·
ihopsis gracilipes Vmrs, p. 145, fig. 81-85. Vurrs, 1927, p. 27, figs.66-67 ;
1928, p. 48. H. (Copidognathopsis) gracilipcs ANDRÉ, 1928, p. 8, fig. 6.
Vmrs, 1936,,p. 648. Mo·rAs et Soannc, 1940, p. 154, fig. 23-24. V1E·rs,
1940, p. 53 et 59, fig.   I
var. quadrioostata. Tnouessanr. - H. gracilipcs Tnr. var. quadricoslaia
Tnounssantr, 1894, p. 171 ; 1896, p. 337 ; 1899, p. 232 ; 1900, p. 46. H.
(Copidognathusl quadricosiafa L01~1MANN, 1901, p. 297. Cnicnxorr, 1907,
p. 262. H. (Copidognaihopsis) quadricoslala ANDRÉ, 1928, p. 9, fig. 7.
Vxms, 1928, p. 48. MorAs et Somme, 1940, p. 155, fig. 25-26. Vinrs, 1940,
p. 53.
Cette espèce se d1tingue.par ses longues pattes et sa forte cuirasse.
Le corps est long de 0,400 mm. à 0,450 mm. et large de 0,240 mm. Le
rostre triangulaire n’est pas très long : il ne s’étend pas jusqu’à l’extrémi=
1. Tnouzssmr avait primitivement (1896) assimilé cette forme du Bresil à la var.
rcmipes. ·

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102 HALACARIEINS
té du 2** article des palpes. Ceux—ci sont très grêles : le 4e article est pres-
que aussi long que les 29 et 3** réunis et il est en forme d’alène. A la face
dorsale comme à la face ventrale il ne reste qu’un faible espace de tégu-
ment intermédiaire entre les plaques. La plaque dorsale antérieure pré-
sente deux bosses ovales. La plaque notogastrique, largement elliptique,
à troncature arrondie en avant, présente deux bandes longitudinales
· étroites, finement fovéolées, qui s’élargissent pour former chacune deux
renflements coniques en relief (orifices de pores cutanés ‘?) : l’un se trouve
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Fm. 57. - Copidognaihus (ûopidognathopsis) gracilipes Trouessart : face dorsale la
gauche) et face ventrale dela femelle (à droite); a, fovéoles des bandes longitudînales
· de la plaque notogastrique (djaprès Vxrsrs, 1927).
en arrière du milieu, 1’autre est placé au bord postérieur et dépasse la
limite du corps. Ces bandes et la zone située en arriére des bosses de la
plaque dorsale antérieure sont finement perforées de pores réunis en grou-
pe, de sorte qu’il en résulte une aréolation indistincte. Le reste des pla-
ques dorsales est orné d’un réseau d’aréoles délicates dont chacune présente
5 à 6 pores. Les plaques oculaires ont une longueur qui dépasse le double
' de leur largeur Z chacune d’elles se prolonge postérieurement par une
bande étroite, qui, s’étirnt en forme de queue, s’étend jusqu’à la cavité
articulaire de la patte IV. On observe à l’angle antérieur une cornée allon-
gée très nette, presque transversale, latéralement une fossette et derrière,
un pore ; en arrière de la cornée se trouve une petite area de pores. Le
~ reste de la plaque est délicatement aréolé comme les autres plaques dor-
sales. Sur toutes les plaques ventrales, dont la structure, par opposition

coP1no<;NAT11us 103
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‘ avec celle des plaques dorsales, n’est pas délicatement aréolée', mais est `
finement poreuse, il y a comme dorsalement, des surfaces bien limitées
de pores qui sont plus nettement réunis en groupes. La plaque génito-
anale est entourée, chez le mâle, d’une simple couronne de poils_et, chez
la femelle, de quelques paires. Chez la femelle, les surfaces poreuses placées
près de l’orifice génital se relèvent en protubérance à leur `extrémité. ·`
'Cliez le mâle, toute la zone génitale est séparée de la zone anale par une
`  
Fm. 58. -- Copidognalhus (Copîdognalhopsia) gracîlipes Trouessart : P1; patte 1 ; Ch,
ch licère ; Pm, palpe maxillaire (d’après Viets, 1927).
bandelette chitineuse renforcée arquée. Les pattes sont grêles; à·articles
cylindriques : lo 3** et le 5° article des pattes I et II ne sont pas épaissis,
Au 58 article des pattes I il y a, sur la face de flexion, deux paires de soies
grêles. Au 5° article des pattes II, à la même place, sont insérées de même
deux paires d’organes appendiculaires : ceux du côté interne (vers la li-
gne médiane) sont puissants et à Pextrémité ils sont aplatis et pennésl
Le 5** article des pattes III, à côté des deux soies fines, en portent seu-
lement eucore une plus forte. Il n’y a pas de fossette unguéale aux tarses;

104 HALACARIEN5
Les griffes sont grandes, celles des pattes I un peu plus petites que celles
des autres paires. Elles ont une dent accessoire mais pas de peigne (1).
Le C. gracilipcs présente deux variétés 1
La var. quadricostatu Tar. se distingue de la forme typique par sa taille
_ plus grande et par Pexistence, sur la plaque notogastrique, de quatre ner-
vures longitudlnales saillantes séparées par des aires longitudinales large-
ment fovéolées ou réticulées (2).
La var. largîforata Tar. est semblable à la variété précédente, mais la
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Fm. 59. —— Copidognalhus (Copidognoihopsis) grucilîpies Trt. var. quadricoslala Troues-
. sarl. : face dorsale.
· plaque dorsale antérieure est très courte ; la plaque notogastrique, ovale
allongée, est, au contraire, trèsgrande, son bord antérieur atteignant le
niveau des pattes II ; elle ne porte que deux côtes longitudinales et toute sa
surface est couverte d'un réseau de fovéoles très larges; les plaques oculaires
sont peu prolongées en arrière.
Le C. gracilipes est une espèce très commune en Europe à toutes les pro-
fondeurs zdans la Manche (côtes d’Angleterre), elle vit dans la zone littorale ;
dans le Pas-de-Calais on l’a rencontrée à la profondeur de 57 mètres sur les ·
Bryozoaires ; dans le golfe de Gascogne on l’a draguée a des profondeurs de
400 à 1410 mètres ; elle descend jusque sur les côtes d’Afrique aux Açores
(318 mètres) et au Sénégal (Dakar) ;elle vit aussi en Méditerranée (Marseille,
Villefranche, Monaco et dans la mer Noire.
La var. guadricostata a été trouvée dans la zone littorale et sur les Bryc-
1. Mons et Somec ont observe deux exemplaires de la mer Noire chez lesquels
les griffes présentent non seulement une dent accessoire, mais aussi un peigne.
2. D’après Mo·rAs et Soimmc, dans cette variete, comme chez le type, les griffes Sont,
munies d’un peigne, ~ v ` *

Amun _ 105
zoaires du Pas-de-Calais ;elIe est beaucoup plus'rare dans le golfe de Gas-
cogne ;elle se rencontre aussi en Méditerranée (Monaco) et dans la mer Noire _
. La var. largi/orata a été découverte dans la zone littorale sur les Coralliai-
res des environs de Marseille.
' Gen. AGAUE Loumnrm, 1889 · . ·
(Type : Halacdrus parvus CH1L·1·oN, 1883) _
En 1889 (p. 354), LGHMANN avait pris pour type de son genre Agduc, ,`
l’Halacarus parvus CHILTON (1883) de Nouvelle-Zélande.
Mais, dès la même année, reconnaissant que les véritables affinités
de cette espèce étaient douteuses, il convenait (in litt.) avec TRoUEssAn·r
(1889, p. 246) de choisir comme type l’Agaue brevipalpus Tnr. d’Europe.
Or, d’autre part, considérant que l’H. parvus CH. appartient indubi-
tablement au genre Polymela LOHMANN·1901, Vxnrs (1927, p. 93) en a .
conclu que ce dernier nom tombe en·syr1onymie d’Agaue, qui a la prio-
rité et dont le type doit rester incontestablement l’H. parvus. Par suite,
il a créé, pour les espèces du groupe de l’A. brevipàlpus, un nouveau genre
Agauopsis. '
No us venons de voir qu’à Agaue s. str. est identique Polymela. Or Trouns-
sAn·r (1907, p. 3) a fait remarquer que Polymela Lo1~1M.».NN, 1901, est sy-
nonyme de Lcplospalhis Tnounssmrr, 1894 (= Leplopsalis TRoU1~:ss.m·r,`
1889 (‘), tous deux ayant pour type H. Chevreuxi Tm. Il en résulte que ,
Lepiospalhîs doit aussi être assimilé à Agone.
Ce genre A gaue s. str. offre les caractères suivants : I
Uhypostome, linéaire et allongé, est spatuliforme (et non triangulaire ,
comme chez les Halacarus s. str.), à bords parallèles, plus étroit à sa base
qu’à son extrémité, et il atteint le dernier article des palpes. Les chélicères
sont droites, longues et parallèles. Les palpes maxillaires, allongés, s0nt’
insérés, en articulation mobile, latéralement sur le capitulum : leur 2•
article, très long, porte toujours dorsalement, près de Pextrémité dis-
tale, une soie ou poil écailleux, court, de forme variable ; le 3°‘seulement
un peu plus court que le 48, est toujours dépourvu de piquant interne;
le dernier (4**), relativement court et droit, presque cylindrique, à base
large, n’est pas courbé en sabre dans sa partie distale, mais paraît s’ef·
filer peu à peu en pointe fusiforme et montre quelques soies courtes. '
Tnounssnnr (1889, p. 244) indiquait comme caractère de ses Leplo-
spalhis (= Polymcla), le fait que ce dernier article des palpes se terminait
par une extrémité bifide, constituant une très petite pince didactyle;
mais cette disposition, dont Pexistence a été confirmée par Vmrs chez
l. 'lnomstr. avait employé en 1882 pour un Opilionide le nom générique Lcptopsalia,
  dans cette acception, tombe d’ailleurs en synonymie de Stylocellus Wnsrwoon,

106 HA1.AcAmENs
l’A. Chcvreuœi Tar., n’a pas une valeur générique: elle a été signalée aussi
· chez des Agauopsis, Halacarellus, Rhombognathus. _ .
Dans ce genre Polymela (= Agaue) la plus supérieure des couches qui
composent la cuticule du tégument prend, ,à des places déterminées du
corps, sur le dos et les pattes, un développement anormal et constitue
des excroissances en forme de crêtes lamelleuses saillantes (exosquelette):
· celles—ci peuvent tantôt ne pas être aréolées, tantôt montrer une struc-
· ture nettement alvéolaire qui donne parfois à ces lamelles l’aspect d’a-
voir été rongées. _ *
Les pattes I ne sont pas plus épaisses que les pattes II et sur leur 51
article les organes appendiculaires ventraux sont presque toujours 'en
nombre impair. `
TABLEAU DEs·Es1>ÈcEs.
A- : plaque notogastrique très large et arrondie en` avant. 1.ChevI·e¤xi.
B : plaque notogastrique étroite et_tr0nquée carrément en avant
............................ ' ............... 2 . panopae.
1. Agaue Uhevreuxi TROUESSART, 1889 0, p. 1180; 1889 b, p. 162.
H. (Leplopsalis) Chevreuxi TRoUEssAR'1·, 1889 c, p. 245. H. Chevrcuzi
LOHMANN, 1893, p. 69 et 73, fig. 6 (texte), pl. 11/, fig. 3-7, 10, 11. H.
(Lepfospalhis) Chevreuxi TnoUEssAnr, 1894 a, p. 174; 1894 b, p. 168;
1896 cz, p. 253. Halacarus Chevreuxi T1>.oUEssAm·, 1896 b, p. 61. H. (Lep-
· lospaihis) Chevrcuœi TROUESSART, 1898, p. 432, pl. X11. Lepfospaihis
Chevreuxi TROUESSART, 1899, p. 233 ; 1900, p. 46. H. (Polymela) Chevrcuxi
LOHMANN, 1901,_p. 288. H. (Lepiospaihis) Chevreuxi TnoUEssAn·r, 1901,
p. 254. Cmcnxorr, 1907, p. 259. ANDRÉ, 1928, p. 10, fig. 8. Agaue Che-
_ vreua:iV1E'rs, 1928, p. 57, fig. 17-22 ; 1940, p. 64 et 71, fig. 111-116.
Cette espèce atteint une longueur totale de 0,800 mm. à 0,900 mm, et
une largeur de 0,400 mm.
Le rostre est allongé, grêle et comprimé. · ·
D’après TnoUEssAnT, la paroi dorsale de la partie basale du capitulum
· se prolongerait en un soi-disant épistome court divisé en deux petits
lobes avec une échancrure médiane. LOHMANN (1893, p. 73) dit n’av0ir_
observé rien de semblable, mais simplement\ un prolongement antérieur
formant un lobe Semi—circulaire. · ·
L’hypostome est très long, mince et spatuliforme. Les chélicères sont
très grêles, presque styliformes. Aux palpes le 3°·article·est muni d’une
soie dorsale lisse et le 46 dépasse le double de la longueur du 3e. L’extré—
mité du palpe est pourvue d’une très petite pince dont la branche externe
est le doigt mobile, l’interne étant le doigt immobile : à clôté de ce der-
nier s’insère, sur la Ice ventrale, un poil un peu reculé proximalement.
Le corps est ovoïdo-conique. ·

AGAUE 107
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Fm. 60. ~— Agauc Chevrcuzi Trouessart. : face dorsale du mâle
(d’après Tnounssuvr, 1898), _

108 HALACARIENS
· Le bord frontal de la plaque dorsale antérieure ne se prolonge pas en
pointe (pour former un véritable épistome). La plaque notogastrîque est
très large et arrondie en avant. Les plaques oculaires portent chacune
une double cornée. Il existe une tache pigmentaire impaire. Chacune des
deux plaques épimérales postérieures ne montre, à la face dorsale sur
laquelle elle transgresse, qu’une seule soie en avant de Particulation de la
patte III. La cuirasse, très développée, et ornée de fovéoles en forme
d’alvéoles, présente, sur le dos et les pattes, des expansions lamelleuses
saillantes en forfne de crêtes.
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i Fm. 61. --· Agauc Chcvrcuœi Trouessart : V, face ventrale de la femelle (d’après Loh-
marm, 1893) ; C, oapitulum (face dorsale) ; Pm, palpe maxillaîre; Ch, chélicère (d’a-
près Viets, 1927) ; P1, patte I.
Chez tous les Halaeariens, la cuticule du tégument est composée de
plusieurs couches, mais dans le groupe du Chevreuœi, la supérieure prend
une grande importance et forme, sur les parties dorsale et latérales du
l«I`0I1C Bt 3llSSZl SUI` les PBÈÈGS, des OFHGUIBDÈS 811 fOI`IH6 de Cl`êlL€S IHIIIGHGUSBS
a (exosquelette) : celles—ci, correspondant aux parois des fovéoles, donnent
un aspect réticulé aux plaques de la cuirasse et déterminent Ia produc-
tion d’alvé0les recouvertes et remplies par des détritus qui salissent cet
exosquelette. Ces crêtes sont développées de façon variable : dans un
même dragage on trouve des spécimens où elles le sont' très fortement
et d’autres qui en· sont dépourvues: ces lamelles minces se détachent d’ail-
leurs avec la plus grande facilité. Cependant la chaleur favorisant la
production de la chitine, les individus de la Méditerranée et des Açores

Aosuia 109
ont ordinairement des lamelles plus fortes et une cuirasse plus épaisse,
à sculptures plus saillantes, que. ceux de la Manche et. de la mer Noire.
Les soies prennent également part à la formation de cet exosquelette
et, quand il existe très nettement des alvéoles à parois lamel1euses,.la
chitine du côté convexe de la soie s’accro1t aussi en une large lamelle
aliforme. _
L’orifice génital est entouré, chez le mâle, d’une riche couronne de
soies serrées, tandis qu’il y en a seulement quelques paires chez la fe-
melle. L’uropore est terminal. l
Les pattes sont très noueuses et leur pénultième (5s) article est piri- ·
forme, en raison du renflement claviforme de son extrémité distale.
Elles sont garnies d’une riche pilosité : en particulier aux pattes II, le
5* article est muni ventralement d’un nombre impair d’0rganes appendi-
culaires :2 paires d’épines et une impaire. Il existe une gouttière unguéale
aux tarses. Les griffes sont pourvues d’une dent accessoire au bord con-
vexe et pectînées au bord concave. Elles sont attachées au moyen d’une
seule pièce médiane. On trouve dans la Méditerranée une variété plus
allongée chez laquelle le pénultième article des pattes est plutôt anguleux ·
que piriforme.
Gnomz (1868, p. l21, pl. II, fig. 2) a décrit, d’après un exemplaire unique
trouvéà l’ile de Batz pres de Roscoff, un Halacarus olivaceus qu’il rapprochalt ,
de l’H. rhodostigma Gosss : les palpes quadriarticulées sont parallèles au
rostre, qui est tres mince, et ils présentent un article terminal pointu en
forme de griffe, mais courbé encore plus faiblement que chez rhodosligma ;
les pattes ont le fémur, le tibia et le tarse pourvus d'expansions aliformes
découpées et les deux griffes tarsales montrent un tranchant lisse et non den-
ticulé comme chez rhodostigma.
Tnouxasssar (1889, p. 245) a placé cette espèce dans son genre Leptopsalis
(= Agauc LonMANN), parce qu’elle se rapproche de 1’A. Chevreuxipar la
forme du rostre et des pattes : d’après Vrms (1940, p. 62) c’est, en effet,
certainement un Agaue et vraisemblablement l'A. Chevreuxi Tar. ou l’A. ·
panopac Lome:. . .
2. Agallé Dlmopùo LoHMANN. — Holacarus panopae Loi-tMANN, 1893 a,
p. 72, pl. IlI,fig. 1 et 8, pl. IV, fig.8 et 9. H. panopae forma sclîfera
Lo1—xMANN, 1893 b, p. 73. H. (Polymela) panopac LoHM.».NN, 1901, p. 288.
H. (Leplospaihis) panopae ANDRÉ, 1928, p. 11, fig. ~9. Agaue panopac
Vmrs, 1940, pà 64. '
var. squamifora LOHMANN. - H. panopae forma squamifcra LOHMANN,
1893, p. 73 ; 1901, p. 288. Vxnrs, 1940, p. 64 et 73, fig. 116-117.
Cette espèce mesure 0,470 mm. à 0,590 mm. de longueur.
Aux palpss il existe une soie dorsale sur le 3° article. L'exosquelette
forme, sur la cuirasse dorsale nettement aréolée et sur les pattes, des crêtes
· mais qui sont plutôt peu saillantes et ne montrent nettement aucune struc-

110 m.LAc.~.nii2Ns
ture alvéolaîre. La plaque notogastrique est étroite et tronquée carrément
en avant.
Aux pattes II le 5** article n’a ventralement que deux paires d’0rganeS
appendiculaires; '
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Fm. 62.- Agauc pamopae Lehmann :D, face dorsale; V, face ventrale du mâle (d'après '
Lohmann, 1893) ; Px, patte I droite (face dorsale). -—- var. squamifera Lohmann :
Pm, palpe maxillalre ; C, eapitulum (face dorsale) (d’après Lomnmx, 1893).
On a rattaché à` cette espèce une variété Sllusmiîera : chez ce1le—ci les
plaques de la cuirasse dorsale sont dépourvues d’aréoles ou en ont seule-
ment des traces et le 2*3 article des palpes porte, sur sa face dorsale, à l’ex—
trémlté distale, un-poil court écailleux fendu en forme de bec de plume
d’0ie, avec une très petite soie en face de ce bec. Par opposition, L0nMANN
donnait le nom de setiiera à la forme typique, chez laquelle ce poil est une
soie·simp1e non fendue.
L'A. panopae typique habite les Algues de la zone littorale dans l'Atlan·
tique (cap Vert) et le Pacifique (Sydney); Il a été trouvé également en Médi-
terranée, à Monaco, sur les Algues (ûorallines) et les Eponges.
La var. squamifera a été rencontrée à l’embouchure de 1’Amazone et
à Sydney. _ _

Àânoorsis ill
. U _ Gen. AGAUOPSIS VxE·rs,1927·
· (Type : Agaue breuîpalpus Taouzssluvr, 1899)
Ce genre a été créé par VIETS pour les espèces du groupe de l’A. brevi-
palpus TRT. · ·
Par la briéveté relative des·palpes maxillaires, il·se rapproche des
Rhomboynathus et doit prendre place entre ceux-ci et les Halacarus. Ces
palpes, formés de 4 articles, sont, à leur base, largement écartés l’un de
l’autre et articulés d’une façon mobile sur le capitulum. Le tronc est aplati
et large.
Les pattes I ont une épaisseur qui est au moins le double de celle des
pattes II et, au bord dorsal de la face interne des 3°, 4°, 5° et 6e articles,
elles sont armées d’une rangée d’organes appendiculaires de forme par-
ticulière. Les griffes s’articulent sur l’article terminal des pattes au moyen
d’une pièce médiane.
- Les A gauopsis sont, en opposition aux Halacarus,essentiellementdes habi-
tants des régions chaudes : on n'en a jamais jusqu’ici trouvé dans les mers
au nord de la Manche et ils sont abondants dans les eaux chaudes des côtes
Atlantiques et Pacifiques. ·
TABLEAU ons Esriscss
A : patte I avec soies plumeuses au lieu d’épines.. 2. nculneta.
B : patte I avec grosses épines :
a : hypostome dépassant la pointe des palpes.. . 1. brovipnlpus.
b : hypostome court : _
cz : pattes avec griffe accessoire très forte. . 3. hirsutà.
B : pattes avec griffe accessoire très faible .4. microrhynchn.
1. Agauopsis bravipalpus TnoUEssAR1·. — Agauc brevipalpus TRoUEs—
sAm·, 1889 a, p. 1180 ; 1889, b, p. 181 ; c, p. 247. LOHMANN, 1893, p..87.
TnoUEssAm·, 1894 a, p. 174 ; 1894 b, p. 169 ; 1899, p. 234 ; 1900, p. 47.
Lo1·1MANN, 1901, p. 285. Tnounssaar, 1901, p. 254, pl. V, fig. 2-26.. Agauo-
psis brevipalpus Vuzrs, 1927, p. 94. Agaue brevipalpus ANDRÉ, 1928,
· p. 12, fig. 10. Agauopsis brevipalpus VIETS, 1928, p. 61, fig. 23, 28;
1940, p. 76 et 78, fig. 118-121. · _
var. pontica Cuxcuxorr. ·—- A. brevipalpus Trrr. var. ponfica Cmcmcors,
1907, p. 258, pl. XXI. Vmrs, 1928, p. 60, fig. 29-32 ; 1940, p. 76 et 81,
fig. 122. _' ·
Cette espèce a une longueur totale de 0,530 mm. et une largeur der
0,300 mm. _
Le rostre, allongé, est à sa base conique large et à région antérieure
étroite et·comprimée. L’hypostome dépasse la pointe des palpes. Dans

1l2 I ÈÀLACARIENS _
ceux-ci, la longueur du 26 article dépasse le double de celle du 3**, qui porte
une épine interne courte et grêle, dirigée en avant. ·
Les plaques dorsales, peu développées, sont séparées par un large
espace de tégument strié et chagriné. Le bord frontal de Ia plaque dorsale
antérieure est terminé en avant par une courte pointe (épistome) plus
ou moins obtuse. Les plaques oculaires portent chacune deux cornées.
La face ventrale est fortement cuirassée. L’orifice génital du mâle est en-
touré par une double couronne de poils serrés, tandis que celui de la fe-
melle présente seulement deux paires de soies, l’une à son bord antérieur,
l'autre au milieu de son bord latéral. L’uropore est terminal.
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Fia. 63. —- Agauopsis brevipalpus Trouessart : D, face dorsale; V, face ventrale ;
‘ Pr, patte I ; Pm, palpe maxillaîre,.
· Les pattes antérieures, plus robustes que les autres, portent de gros
piquants à pointe mousse. Il n’y a pas de gouttière unguéale aux tarses.
' Les griffes des pattes sont faiblement pectinées et la pièce médiane est
dépourvue de griffe accessoire.
` Cette espèce, la plus commune du genre, est essentiellement littorale :
cependant un exemplaire a été trouvé dans la région abyssaleà 1220 metres
` de profondeur. ·
En Europe, elle se rencontre dans le Pas·de—Calais, la Manche, l’Océan '
(Le Croisic, Arcachon), la Méditerranée. Elle a été signalée aux Açores, aux
Caanaries, aux Bermudes, au Brésil et dans l'0céan Pacifique, à Sydney.

Acmuorsrs _ 113
On a distingué une variété panties trouvée dans la zone littorale des côtes
bulgares de la mer Noire entre 0 m. 50 et 28 mètres de profondeur.
Elle diiïère de la forme typique par une taille beaucoup plus grande ‘
(0,650 mm. à 0,750 mm;). Aux pattes I on observe de forts et courts piquants
qui ont une pointe émoussée couverte de très petites épines et qui sont au·
nombre de quatre sur le 3° article, de deux sur le 4*, de trois sur le 5• et d’un
sur le 6*. Sur le 56 article il y a trois épines pennées aux pattes Il et deux
seulement (au lieu de trois chez la forme typique) aux pattes III et IV.
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Fia. 64. - Agauopsi: brcvipalpus Trouessart : Ch, chélicère ; Hg, hypostome (vu de
ppofll) ; G3, plaque génito-anale du mâle · GQ, plaque génito·anale de la femelle ;
m, palpe maxi laire (d’après Viets, 1928); G, capitulum (face ventrale) d‘après
Tnovassnnr, 1901 ;P1, u, ni, pattes I, Il et Ill de la var. poniica Chichkoiï d'après
Cnxcnxorr, 1907). `
2. Agnuopsin Bculoata TnoUEssAm·. — Agduc aculeala Tnouxzssanr,
1896, zz, p. 105 ; 1896 b, p. 341, pl. X, fig. 1 a-c, pl. XI, fig. 3. Lo1iMANN,
1901, p. 284. Agauopsis aculeald VIETS, 1927, p. 94 ; 1940, p. 76.
Cette espèce a une longueur totale (rostreet tronc)·de 0,550 mm. à
0,570 mm. et une largeur de 0,380 mm.
Le rostre, gros et court, une fois et demie aussi long que large, est bien
découvert, et à sa base il y a ventralement, de chaque coté, une impres-
sion en rosaoe. L’hypost0me, triangulaire et· pointu, atteint le dernier
article des palpes. Les chélicères sont fortes et pointues. Les palpes
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· 114 ' HALÃCARIENS
sont courts et formés de 4 articles (1) : le ler article est très court ; le 2**,
. arqué, à' peine plus long que large, est renflé dans son milieu, où il pré-
sente un tubercule noueux en dessus_ et il porte en dedans un long poil
grêle ; le 3° est très court ; le 48, conique, est divisé nettement en une par-
tie basilaire normale et une partie terminale brusquement effilée en pointe
styliforme. ·
Le tronc ovoïde présente, sur les flancs, outre des échancrures, deux
aires d’a o h ses ortant à leur sommet un bou uet de oils très fins
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situées en arrière des pattes I et II et formées par la plaque sternale dé-
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Fm. 65. - Agauopsis aculeala Trouessart : face dorsale de la femelle (à gauche);
face ventrale de la femelle (à droite) (d’après Tnousssanr, 1896). ·
bordant dorsalement. Postérieurement, 1’abdomen s’atténue et à son ex-
' trémité porte une échancrure en arrière de Puropore, qui est infère. La
, cuirasse est assez forte, mais moins développée que celle de la plupart des
espèces du genre : elle présente, par places, des champs sculptés en rosaces
perlées comme chez A. microrhyncha Tar. La plaque dorsale antérieure
est trapézoïde : son bord antérieur un peu convexe (sans épine frontale)
1. Tnousssanr a décrit à tort les palpes comme ayant 5 articles.

Àéworsxs ll5 ·
ne recouvre qu’une faible partie du rostre ; elle est granuleuse, mais porte
deux impressions médianes à sculptures en rosaces, Pantérieuxfe en ovale
allongé dans le sens de l’axe du corps, la postérieure triangulaire à pointe
en avant. En arrière de cette plaque, entre elle et les plaques oculaires,
il y a une paire de très petites plaques rondes avec un pore peu visible
au centre. La plaque notogastrique, très largement séparée de la dorsale
antérieure, est discoïdale avec bord antérieur arrondi, plus saillant sur
la ligne médiane, et bord postérieur échancré à Pextrémité de l’abdomen ;
S
Fxo. 66. —- Agauopsir aculcata Trouessart : Pm, palpc maxillairc; S, poils duveteux des
pattes; Px, ex rémlté dlstale du tarsa de la patte X (d‘après TnoU¤ss4m·r,‘1896),
elle est granuleuse, mais porte deux bandes longitudinales subparallèles,
saillantes, couvertes de sculptures en rosaces. Les plaques oculaires,
allongées, arrondies en avant et terminées en arrière par un angle aigu,
présentent dans l’angle antér0—externe', une saillie ovale couverte de ro-
saèes et portent deux cornées îndistinctes ou atrophiées, sans aucune
trace de pigment. A la face venlrale, la plaque sternale, grande, porte
sur les flancs les deux paires d’apophyses poilues signalées plus haut :
elle se termine par un bord droit au niveau de l’insertion des pattes III ; · I
sa surface est granuleuse, mais elle présente de chaque côté trois impres-
sions à sculpture·en rosaces : 1° une grande impression quadrangulaire
au niveau postérieur des épimères de la 1*** paire ; 2° une grande rosace

110 mtsèsrunàus
(entourant un pore ‘?) en arrière et en dehors de la précédente ;· 3** une
. petite impression triangulaire en arrière de la 2° paire ; il y a, en outre;
des impressions analogues à la face ventrale desapophyses; Les plaques
coxales postérieures portent une impression sculptée en avant des pattes
III et IV. La plaque génito-anale, arrondie en avant, s’étend jusqu'à·l’u=
ropore qui, lui, forme une échancrure anguleuse :ellé estgranuleuse avec
deux impressions sculptées, de chaque côté : une ovale transverse et une·
ronde plus petite; Le cadre génital est situé·au milieu de la plaque:
chez le mâle il est ovale et entouré de soies rares insérées sur la plaque
et non sur le cadre ; chez la femelle il est grand, ovale, situé plus en`
arrière. .
Cette espèce se distingue de toute autre du même genre par ses pattes
inermes dépourvues de fortes épines : elles portent·:, 10 au bord interne de ·
la face d'extension, de longues soies duveteuses, qui, à barbules très fines,
sont en forme de plumes décomposées, bien différentes des poils pennés
assez répandus chez les Halacariens·;2° sur la face de· flexion, de courts
tubercules portant un pinceau de poils très fins. Les pattes antérieures
sont noueuses et plus fortes que les postérieures, qui sont lisses et grêles.
Les tarses sont dépourvus de gouttière unguéale: Aux pattes I il existe,
sur le bord externe de la partie la plus étroite du tarseî un piquant fort
et émoussé, qui dans les pattes Il est beaucoup plus grêle. Les griffes,
fortement recourbées, à dent latérale très longue, ne sont pas pectinées.
La pièce médiane, bien développée, porte, chez la femelle, une seule
griffe accessoire, quiparait nulle chez le mâle.
Cette espèce a été trouvée surles coraux dans les fonds de vase de la ré-
gion abyssale (1410 mètres) du golfe de Gascogne.
3. A88u0psis hirsuta Tnoussssnr. — Agaue hiisula Tnounsssar, 1889
a,p. 1181 ; 1889 b, p. 181 ; 1889 c,p. 247. LouMANN, 1901, p. 285. Agauop-
sis hirsula Vmrs, 1927, p.94 ; 1940, p. 77 et 85, fig. 128-132. ANDRÉ, 1941,
p. 257, fig. 1-5.
Cette espèce, plus grande et plus robuste que l’.A. brevipalpus Tm.,
· a une longueur de 0,700 mm. à 0,750 ·mm. et une largeur de~ 0,450 « mm.,
Le rostre estrcourt et fort. L’hypostome, plus court que les palpes, =est~
profondément bilobé. Dans les palpes, le dernier article ·est court; à.
pointe très aiguë, et le 3e est muni d’un fort' piquant dirigé en dedans
ou un peu ob1ique.‘L’ongle des chélicêres est recourbé et très fort. Le
bord frontal de la plaquedorsale antérieure est muni d’une grande pointe
aiguë (véritable épistome). Sur la face dorsale il y a deux rangées de fortes
soies. · ·
Les pattes I, trèslongues et très fortes, sont deux fois plus grandes que
les autres et portent des piquants émoussés extrêmement gros. Les grifféâ

_ Àeworsis 1 17
sont brièvement pectinèeu en forme de scie et sont munies d’une· pièce
médiane qui est pourvue d’ur1e griffe accessoire très forte.
Cette espèce vit sur les Algues de la zone littorale des côtes de la Médi-
· terranée, · ` .
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Fm. 67. -- Agauopsis hirszrfa Trouessart :D, face dorsale dela femelle ; 'VQ, face ven-
trale de la femelle; V3, face ventrale du mâle ; L, larve, face dorsale; Pr, Pxr, Pm
Pny, pattes I-IV de la femelle (d‘aprés Vmrs, 1940). _
4. Ãgeuopsla mi01'0rh!I1Ch& TROUEssAR'r. -- A gduc microrhynchd ·
Tnouzssnvr, 1889 a, p. 1181 ; 1889 b, p. 181 ; 1889 c, p. 248. Lo1~1MA1~m,
1893, p. 86, pl. XI, fig. 1, 2 et 5-9. TROUE8BAR'1‘, 1894;:1, p. 175 ;.l894.b,

118 HALACARIENS ·
p. 169 ; 1898, p. 433. L01-1MANN, 1901, p. 285. Agauopsis mîcrorhyncha
VIETS, 1927, p. 94 ; 1940, p. 78 et 88, fig. 133-137. ANDRÉ, 1941, p. 264,
fig. 6·9.
var. minor TROUEssAR'r. -—- A gaue microrhyncha Tm. var. minor
TROUESSART, 1894 a, p. 175; 1894 b, p. 169. LOHMANN, 1901, p. 285.
V1E·1·s, 1940, p. 78.
' var. paulensis L0r1MANN, -— Agauc microrhyncha Tm. var. paulcnsis
LOHMANN, 1907, p. 390, fig. 14 (texte). Agauopsis microrhyncha TRT.
var. paulensis ANDRÉ, 1933, p. 157. VIETS, 1940, p. 78.
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Fm. 68.-Agauo sis microrh ncha Trouessartsface dorsale.
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Cette espèce, qui aunelongueurde 0,430 mm. et unelargeur de 0,230 mm.
est semblable aux A. brevipalpus THT. et hirsuia TRI. par sa forme géné-
rale, mais le rostre est court; petit et faible.
Aux palpes le 36 article porte, du côté internejun organe appendicu-
laire en forme de baguette`, · · ‘···‘ · ' ‘

Aoworsrs- 119
La cuirasse dermique est complète, les plaques dorsales ne laissant entre
elles qu’un espace presque linéaire. La plaque dorsale antérieure se pro-
longe en une forte épine frontale (véritable épistome) obtuse au·dessus
du capitulum. La plaque notogastrique s’avance largement entre les ~
plaques oculaires et touche presque le bord postérieur de la dorsale anté-
rieure. Sur chaque plaque oculaire il paraît y avoir trois cornées. L’orifice
génital du mâle est entouré d’une couronne de soies sur une seule rangée.
L’uropore terminal fait saillie.
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F10. 69. —— Aguuopsîs microrhyncha Trouessart : V, face ventrale du mâle ; Pm, extré-
mité distale du palpe maxillaire ; Pr, patte I (d’après LOHMANN, 1893); C, capitulum.
La première paire de pattes est très forte (son épaisseur dépasse le
double de celle des autres) et est garnie, sur la face interne du 3° au 6•= ar-
ticle, de grosses épinesà pointe mousse et hérissée de petits denticules.
En outre, on observe ventralement des rudiments de formations lamel-
leuses'à l’extrémité distale des articles de toutes les pattes. Les griffes
sont pectinées, sauf celles des pattes I, et la pièce médiane est pourvue
seulement d’une courte et faible dent.
La variété minor a été créée pour une forme recueillie dans le Pas-de-Ca-
lais dont la taille est petite, comparable à celle de 1’H. rhodostigma Gossn,
et le contour allongé, avec les pattes antérieures droites, au lieu d’êtrc

120 HALACARIENS I
noueuses et recourbées comme dans le type de la Méditerranée et surtout
dans la- variété a cuirasse . fortement chitinisée qui a été mentionnée par
LOHMANN aux Bermudes.
On a signalé de l’île Saint-Paul, une var. paulensis, chez laquelle les griffes ~
` de toutes les pattes ont une dent accessoire rudimentaire et manquent com-
plètement de peigne, tandis que ces deux formations existent chez le type
aux pattes II, III et IV.·
Cette espèce se trouve sur les Algues et les animaux fixés (Eponges, Bryo-
zoaires) de la zone littorale (jusqu':) 58 mètres de profondeur) dans la Man-
che, l’Atlantique, la Méditerranée et les mers tropicales (Bermudes, Saint-
· Paul)‘(‘).
Gen. COLOBOUERAS TnoUEssAn·r, 1889
(Type : Coloboceras longiusculus Tn0UEssAR·r, 1889)
_ Ce genre doit prendre place entre Halacarus et Lohmannella.
Le capitulum est cylindre-conique. L’hypostome offre une forme va-
riable, mais n’est jamais élargi en avant. Les chélicères sont styliformes,
à mors grêle et aciculaîre. Les palpes, latéraux, sont largement séparés
l’un de l’autre à leur base : ils sont courts et formés seulement de 3 ar-
' ticles (le 2e et le 36 paraissent soudés ensemble).
Le corps est comprimé et cylindrique.
Les griffes sont reliées au tarse seulement par une pièce médiane.
TnoUEssAn·r a créé en 1889 le genre Coloboceras pour un Halacarien (C.
longiusculus Tar.) recueilli dans la zone littorale de l’océan Atlantique
(au Croisic) et il a en 1896 décrit une deuxième espèce (C. Koehleri Tar.)
draguée dans la zone abyssale du golfe de Gascogne à 1410 mètres de
profondeur.
_ _ _ TABLEAU DES EsPÈcEs `
I A Z pattes sans griffe accessoire. ............... 2. longiusculus.
B : pattes avec griffe accessoire très développée. 1. Koehleri. `
1. Colobocems Koehleri TRoUizssAnr. -— Coloboceras Koehleri Taouas-
SART, 1896 a, p. 105 ;/1896 b, p. 348, pl. XI, fig. I a—d. Lo1~1MA1~1N, 1901,
p. 302. . .
Cette espèce a une longueur atteignant 0,800 mm. L’animal est tout
à fait incolore et transparent (tandis que le C. longiusculus THT. est d’un
rouge grenat). ·
Le rostre, peu robuste, est grêle, allongé (3 fois plus long que large),
avec la base assez large se rétrécissant brusquement pour donner attache
aux palpes, qui sont atrophiés partiellement, de manière que l’organe
est transformé en une sorte de sugoir. L’hypostome est très étroit, pres-
1. D’après LOHMANN (1901, p. 285), c’est par erreur que TRouEssAn·r indique, comme
localité pour cette espèce, l’Australie (Sydney).

comonocnms 121
que linéaire. Les chélicères sont très grêles, à pointe aciculaire. Les palpes,
grêles . et cylindriques, sont parallèles et placés latéralement. Le 1•¤’
article est court ;le 2**, très long, présente dans sa partie distale un léger
étranglement, indice de la soudure de deux articles (28 + 3°) ;le dernier
article conique est divisé en trois parties zune base cylindrique avec trois
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Fm. 70. -- Coloboceras Koehleri Trouessart : D, face dorsale de la femelle ; V, face
ventrale de la femelle ; Pm, palge maxillaire ; Pr, extrémité distale du tarse de la
patte 1v(d’après Tnousssmr, 1 96). _
soies grêles, une région médiane conique, une extrémité très grêle en forme
de stylet mince et flexible.
Le tronc, subcylindrique, comprimé, est terminé en avant^ or l'0u-
verture du eamérostome et en arrière par un tubercule conique qui perte
l'uropore. Cette espèce est remarquable par la minceur exceptionnelle
de SBB pl&qU8S qlll. sont toutes fll'1€1'I1€IlL QTCRUGS, lisses Gt S3I'lS SCUlplZUI‘€S.
La plaque dorsale antérieure, presque carrée, un peuplus large que longue,

l22‘ HALACARIENS
à bord postérieur arrondi, porte une paire de pores vers le milieu des bords
` latéraux. La plaque notogastrique, étroite, elliptique, à bord antérieur
formant une pointe arrondie au niveau des pattes III, s'étend jusqu’à la
base du cône anal et se termine par un bord largement arrondi: elle porte,
au niveau de l’insertion des pattes IV, une paire de pores très petits: Les
plaques oculaires, larges, subtriangulaires, mais à angles fortement ar-
rondis, sont séparées de la plaque dorsale antérieure par un espace assez
large de tissu plissé où se_voit une paire de pores ; un peu rétrécies en
_ arrière, elles portent, vers les deux tiers postérieurs, un pore et ne pré-
sentent pas trace de cornée, ni de pigment oculaire : cette espèce est donc
complètementaveugle. On observe une paire de pores en dehors de l’ex—
trémité postérieure de ces plaques. _
ll existe·(ce qui est tout à fait exceptionnel chez les Halacariens) une
. paire de plaques surnuméraires, les plaques postoculaires, petites et ovales,
qui semblent détachées des oculaires et qui, comme celles—ci, sont com-
plètement lisses. En arrière d’elles se trouve encore une paire de pores.
Ada face ventrale, la plaque sternale, grande et arrondie en arrière,
s’éte11d jusqu’un peu en avant des pattes III et porte trois paires de soies
grêl>es.·`Il y a aussi ventralement une paire de plaques surnuméraires,
1eS_iI31‘àqries poststernales, petites et ovales. Les plaques coxales posté-
rieures, longues et grandes, se développent surtout à la face dorsale :
elles portent, à cette face comme à la ventrale, un poil long et grêle. La
plaq’ue·_génitale est discoïde : son bord antérieur n’arrive pas au niveau
des pattes III et son~bord postérieur n’atteint pas la base du cône anal.
Le cadre` génital (femelle), elliptique; est tronqué en arrière, où il forme
saillie au milieu du bord postérieur de la plaque : l’orifice est en triangle
allongé ; îl'y· a deux paires de soies insérées en dedans du cadre. ‘
Les pattes sont grêles et cylindriques (tandis qu’elles sont noueuses
chez le G. longiusculus Trrr.) selles portent de longs poils grêleeret des épi-
nes minces non pennées. On trouve de ces poils spiniformes sur le 5** ar·
, ticle, savoir :2 internes et 1 externe aux pattes I ;4 internes aux pattes II 3
3 internes aux pattes I II ; 1 interne aux pattes IV. Les griffes, très longues
et grêles, sans dent accessoire, sont dépourvues de peigne aux pattes I
et II et sont finement pectinées aux pattes III et IV. La·pièce médiane
des griffes présente une griffe bidentée très développée (qui fait, au con-
traire, défaut chez C. longiusculus Tar. `
Un seul individu femelle a été dragué dans le golfe de Gascogne parmi les
Coraux sur les fonds de vase de la zone abyssale, à 1410 mètres. `
~ 2. Coloboceras longiusculus TROUESSART. -—— Coloboceras longiusculus
T1=xouEssAR1·, 1889, p. 233. LorxMANN, 1901, p. 302. ANDRÉ, 1939, p. 402
(figs.). ·
Cette espèce a une longueur totale de 0,500 mm. et une largeur de
0,245-mmr · · ·_ · · ·· ·

cononocnnxs ' 123v .
\
Le corps est d’un rouge grenat presque noir et les pattes d’un rouge plus
clair. .
Le capitulum est petit et peu robuste : sa portion basale, qui porte laté-
ralement les palpes, se termine dorsalement à la base de ceux—ci par un bord ·
. arrondi sans s’étirer en une pointe médiane (soi-disant épistome) et elle.
se prolonge ventralement par un hypostome constituant une gouttière.
spatuliforme bîvalve dans laquelle glissent les chélicères. Celles-ci styli- ·
formes sont composées de deux articles dont le terminal constitue un·
long acicule (doigt mobile) dépassant le rostre. Lespalpes maxillaires `
sont largement séparés l’un de l’autre à leur base : grêles et cylindriques,
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  ‘*1:¢z=%.,  
` 'ilïêùiiy CA "‘%b1E&i.'&"l" _
F10. 71.-Coloboceras Iongiusculus 'I`rouessart:D, face dorsale; V, face ventrale ; ‘
Pm, palpe maxillaire ; Ch, chélicère. _
ils sont formés seulement de trois articles : le basal (1*3*) est court ; le
suivant doit, par comparaison avec le C. Koehlcri, être regardé comme
constitué par la soudure des ‘.2° et 3° ; le dernier article montre lunepor-
tion proximale épaissie cylindrique, portant deux soies, et une partie
distale en forme de stylet mince et flexible. ·
Le tronc, convexe et allongé, est subcylindrique. Sa cuirasse se compose
de plaques chitineuses bien développées et ne laissant entre elles, à la face
dorsale comme à la ventrale, que de faibles espaces de tégument fine-
ment strié. A la face dorsale la plaque antérieure, hexagonale, a son bord
ventral coupé carrément (sans épistome) ; les plaques pculaires, ovales, `
paraissent porter chacune sur le bord externe une cornée peu.distincte
(tandis que chez le C. Kochleri on ne voit aucune trace ni de cornée ni

· 124 · HALACARIENS
de pigment oculaire ; la plaque notogastrique, elliptique, s’avance large-
ment entre les plaques oculaires. A la face ventrale la plaque sternale
est vaguement hexagonale et échancrée en avant ; les plaques épimérales
postérieures transgressent fortement sur la face dorsale ; la plaque génito-
anale, presque circulaire, présente vers son tiers postérieur l’orifice géni— _
tal (femelle) elliptique. L’uropore constitue une saillie terminale. Contrai-
rement à ce que l’on observe chez le C. Koehleri, il n’existe pas de plaques
surnuméraires, ni dorsalement (postoculaires), ni Ventralement (post-
` sternales). Toutes les plaques, aussi·bien ventrales que dorsales, offrent
une sculpture rèticulée constituée de fovéoles simples en forme d’alvéoles
polygonaux, et une mise au point en profondeur permet de s’apercevoir
qu’au-dessous de cette aréolation superficielle il existe une fine ponctua-
tion sous·cuticulaire. _
Les pattes, beaucoup plus courtes que le corps, sont un peu noueuses
(tandis qu’elles sont grêles et cylindriques chez le C.K0ehleri) et n’offrent
qu’une pilositè rare, composée de poils, les uns longs et grêles, les autres
spiniformes, mais assez faibles. Les articles de toutes les pattes sont, à
leur extrémité distale, munis ventralement de rudiments de formations
lamelleuses. Le 6** article (tarse) porte, au-dessous de son extrémité, une `
touffe de cirres et présente dorsalement une fossette unguéale dans la-
quelle peuvent se rétracter deux griffes, qui lui sont reliéesau moyen
d’une unique pièce médiane : celle-ci se prolonge seulement en un court
et faible ongle, en forme de crochet simple (alors que`chez lè'C. Koehleri
elle est développée en une 36 griffe impaire bidentée).*Les griffes, très
longues et grêles, sont munies d’une dent accessoire (qui`n’existe pas chez
C. Koehlcri) et aux pattes I elles sont dépourvues de peigne, tandis qu’aux
autres elles sont finement pectinées. _ ·
Cette espèce a été retrouvée en France dans la zone littorale de l'Atlan-
_ tique en draguant à l’aide de fauberts sur des fonds rocheux sans végétation
(près du Croisic), . _
Subfam. LOHMANNELLINAE _
Les palpes maxillaires, le plus souvent grêles, sont composés de 4`ou
3 articles et contribuent avec le rostre à former un appareil de préhension. `
Cette'S¤us·ram1x1e renferme deuzfgenres : ' '
i ` TABLEAU ons oENnEs ` .
· A : palpes formant avec Phypostome une tenaille et mobiles de haut
en bas dans le sens vertical., . ......... (p. 125). 'Lohmannella.
' B : palpes pliés à angle droit et agissant dans le sens»horizontal
.... · ...............   .............   (p. 129) Scaptognathus.

LOHMANNELLA 125 ·
' Gen. LOHMANNELLA Taouzsskm, 1901 `
(Type : Lepiognalhus falcatas Honore, 1860), (‘) I
Les palpes maxillairès, composés de 4 articles, sont placés dorsalement
sur le capitulum et sont, à leur base, en contact l'un avec l’autre sur la
ligne médiane. Ils`sont disposés de telle façon au—dessus de Phypostonie,
allongé, qu'ils forment avec lui une tenaille dont ils constituent la branche
supérieure mobile de haut en bas dans le sens vertical. ·
Le tronc est large et aplati. · ‘ ‘ ' ·
Les pattes sont courtes et délicates. Le 5e article de celles de la lfë paire
est muni de soies pennées. Les griffes, dépourvues de peigne, sont reliées
au tarse au moyen de deux articleszpièce médiane et pièce additionnelle.
i TABLEAU nus ESPÈCES
A : palpes etnhypostomo longs et grêles ............... 1. hlœb.
B : palpes et hypostome courts et épais ........... 2. Korvilloi.
1. Lohmannolla Ialcalza Hormis. —- Lepfognathus falcalus Honciz, 1860,
p. 59 ; 1863, p. 198, pl. II, fig. 3-4.. Raphignathus falcatas Bmmv, 1875,
p. 307, pl. XLII, fig. 7-10. Leplognathas falcalus Tnounssnnjr, 1888 a,
p. 754; 1888 b, p.5. L. lagena TRouEssAn·r, 1888 c, p.5. L. falcaius Loi-manu,
1889, p.· 357. Tnouzssanr, 1889, p. 250. LoHMANN,. 1893, p. 78, pl..'XII.
TnouEssAa1, 1894 a,·p. 175; 1894 b, p. 170; 1896 a, p. 105; 1896·b,
p. 351 ; 1898, p. 433. Troaessarlclla (*) falcala Loi-mamv, 1901,.p: 303,
fig. 83. Lohmannella falcala Tnounssanr, 1901, p. 264. LonMAN1v,·1907,
p.392, pl. XLII, fig. 2. Cmcxmorr, 1907, p. 265. Tnousssanr, 1914', p. 13.
Vmrs, 1927 a, p. 146 ; 1927 b, p.29, fig.4, 71, 72. ANDRÉ, 1928, pr 14, fig.
12. Vxxars, 1936, p. 554, fig. 650 ; 1940, p. 91. ·
var. marina Lomvumw. - Leplognalhus marinus LOHMANN, 1889.
p. 356, pl. II, fig. 51, 57, 58, 60, 61 ; pl. III, fig. 107, 109, 110, 121, 122,
Tizouxzssuvr, 1889,- p. 250. L. falcalus HGE. var. marina Tnouszssswr,
1894, p. 175. L. marinus TROUESSART, p. 264.
Le corps, globuleux, large et aplati, est de taille variable : sans le capi-
tulum, il mesure 0,420 mm. et sa longueur totale atteint 0,900' mm.
L'animal est d'un·roux jaunâtre. ·
L’hypostome, grêle, en forme de col de carafe, est plus long que la par-
tie basale. du capitulum '(dans le rapport àîg). _Les palpes, longs et grêles,
ont leur 4* article qui dépasse le triple du 3*1 : ces deux articles ont
chacun sur la face de flexion une courte épine. Sur leur face dorsale les
lï'Le nom Leplognalhus avait été employé dès 1839 par Swmivson pour un Poisson.
2.: Lo nom Trouessartclla avait été attribué en 1899 par Cossxamv à un,Mamm1!ére·

' ‘l`26 i»z.«L,«cAmENs
palpes se rapprochent par leur base jusque près de la ligne médiane :
par suite, la paroi dorsale de la partie basale du capitulum se trouve atro-
phiée et il ne subsiste plus, entre les bases des palpes, qu’une petite pla-
que en forme de bouton qui est placé en avant au-dessus des chélicères
et qui représente le prolongement (soi—disant épistome) de la partie mé-
diane de cette paroi dorsale. De plus, la gouttière chélicérale est incom-
plète : son plancher existe bien, mais ses.parois latérales, qui, chez les
autres Halacariens, montent sur les côtés pour engainer les chélicères,
font ici défaut. .
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Fm. 72. - Lohmannella falcaia Hodge : V, face ventrale'; D, face dorsale; C, capitulum
(d'après Lonunrm, 1893).
Les deux palpes, accolés l’un à l’autre par leur face interne, peuvent
s’abaisser ventralement et former une sorte de pince avec Phypostome,
à la pointe duquel on voit dépasser les griffes des chélicères. Dorsalement
et ventralement, la cuirasse est fortement développée, mais sans aréola-
tion nette. Les plaques, que TnoUEssAR1· indiquait comme étant lisses,
sont finement poreuses, parfois faiblement aréolées. La plaque dorsale
antérieure a une longueur égalant presque la largeur qui atteint son maxi-
mum en arrière du milieu. La plaque notogastrique est oviforme. Les
plaques oculaires, avec saillie anguleuse tournée vers la ligne médiane,
portent deux cornées. D’après TnouEssAm· il y a trois yeux. La plaque

LOÈIMANNELLA I2'?
génito—anale du mâle, largement elliptique (longueur : 0,045 nini.), est
· entourée d’une couronne de poils serrés ; celle de la femelle est une ellipse '
allongée (longueur : 0,065 mm.), avec peu de poils. L’uropore est saillant
en forme de bulbe. _ . _
Les pattes sont courtes et délicates. Aux pattes I le 5** article porte,
du côté de la face de flexion, 3 paires de soies plumeuses et il y en a 3 sur
le qe, Il l1,(îX1B1·6 pas de fossettes unguéales ; les griffes, reliées au tarse
par deux pièces (médiane et additionnelle), ont une dent accessoire, mais
manquent de peigne.
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Fxo. 73. — Lohmannnlla falcala 1-lodge :Px, Pu, Piv, tibia et tarse des pattes I, II et IV
C, capitulum (face ventrale); Pm, extrémité distale du palpe maxillaire (d’après
Lormnm 1893) ; Pr, patte I ; Ch, chélicère. ·· var. marina Lohmann : Pr. a, extré· .
mité distale du tarse de la patte I (dfaprès Loimsrm, 1889). ·
LOHMANN (1889) avait décrit sous le nom de Leplognalhus marinus,
une forme chez laquelle Pextrémité du 6% article des pattes s’étire en une
fine écaille protégeant inférieurement 1’article en forme de baguette
(pièce additionnelle). Il l’a ultérieurement (1893, p. 88) réunie au L. fal-
cala; TRouEssAR·r (1894) pense qu’en raison de caractères différentiels
dans la taille (plus petite) et la forme du s0i—disant épistome, elle peut
être conservée comme variété distincte.
Le L. [alcata est une espèce dont la distribution paraît être cosmopolite.
En Europe elle s’étend dans la Baltique, la mer du Nord, la Manche, l’océan
Atlantique (au nord jusqu’aux Shetland), la Méditerranée, la mer Noire.
Elle est commune sur toutes les cotes océaniques de France, dans la zone

128 ' HALAc.mxm~xs
littorale, et se rencontre encore à 25 mètres de profondeur et même jusqu‘à
58 mètres: elle se trouve sur les Algues,lesCoraux,lesSpongiaires, les Bryo-·
zoâires. Dans le golfe de Gascogne, elle vit sur les fonds de coraux et de vase
(400 à 1410 mètres). A Kerguelen elle habite les Algues de la zone littorale,
Dans l’Antarctique on l’a rencontrée sur les Bryozoaires et les Spongiaires
à 385 mètres de profondeur. Les spécimens de' Kerguelen et de l'Antarc-
tique ne diffèrent d’ailleurs pas de ceux de Vhémisphère Nord.
2. Lohmalmella Kervillei TRoU1a:ssAR'1*. ·— Leptognathus K ervillei TroUEs-
smrr, 1894, p. 170, pl. X, fig. 1-1 b ; 1898, p. 433 ; 1899, p. 234 ;,1900,
p. 47. Trouessarîellcz Kervillei LOHMANN, 1901, p. 303. Lohmannella Ker-
villei Taounssimr, 1901, p. 264. L0HMANN, 1907, p. 391, pl. XLII, fig. 4.
Vmrs, 1927, p. 148 ; 1940, p. 91.- _
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Fm. 74. — Lohmannella Kervillci Trouessart :D, face dorsale; C, capitulumvu de proül;
G, cadre génital (d’après Tnotzssanr, 1894).
Cette espèce, dont la l0ngueur_t0tale est de 0,60 mm. (avec le rostre)
est semblable à L. falcala Honea par la forme du tronc et des pattes ;
mais elle,est beaucoup plus lourde et trapue et se montre très différente
par la brièveté du rostre :d’après LOHMANN (1907), par ee capitulum épais,

ÈCAPTOGNATHUS ' 129
ses-pattes courtes et son tronc comprimé, elle rappelle presque un Rhom-
bognalhus. Par son rostre très robuste, elle fait également le passage au
genre Scapfognalhus. · _
L’hypostome, les ichélicères et les palpes sont très courts. Le 2° article
de ces derniers n’est que trois fois plus long que le l" et le 4** est· à peine
plus long que le 3**. . `
Le tronc est large et trapu. _
Toutes les plaques sont lisses ou finement grenues. La plaque dorsale
antérieure est octogone et un peu plus longue que large. La plaque noto-
gastrique, ovale et légèrement tronquée en avant, porte une impression
saillante postérieure en forme de croupion. Les plaques oculaires sont
ovales, grandes et larges. Le cadre génital, ovale, entouré d’une couronne
de soies, porte sur ses bords latéraux deux dilatations symét1·iques en·
forme d’anses.
Les pattes, assez courtes, ont une pilosité composée généralement de
soies grêles. Le*5° article des pattes Iporte, sur la face de flexion, une paire
de fortes soies pennées. Les griffes ne sont pas ciliées.
Cette espèce vit dans la zone littorale sur les côtes de la Manche (Norman-
die) et de l’Océan (Le Croisic) : elle se retrouve aux Açores par 318 mètres
sur les fonds de roches.
Gen. SUAPTOGNATHUS Taourzsssnr, 1889
(Type : Scaplognalhus iridens TnoUEssAR·r, 1889) ,
Le rostre, très grand, piriforme, est séparé du tronc par un étrangle-
ment bien marqué. L’hypostome, long, s’élargit en avant en forme de T.
Les chélicères sont très grêles, à pointe droite, styliforme. Les palpes maxil-
laires, longs et robustes, sont disposés latéralement et, à leur base, ils
sont largement séparés l’un de l’autre sur la ligne médiane. Ils sont formés
de 3 articles : le 1*** est très court ; le 2", très long, a son extrémité distale
recourbée ventralement, et près de cette extrémitésarticule l‘article
terminal en forme de pioche, qui est maintenu également en dessous per-
pendiculairement à l’axe du rostre. Toutes les pattes sont minces et déli-
· cates. Entre le tarse et les griffes il existe une seule très petite pièce inter-
médiaire.
1. Scàptognathlls tridens Tnounsssrvr. —- Scapfognafhus lridcns TRoUEs-
ssar, 1889, p. 249 ;1894 :1, p. 177, fig. 2; 1894 b, p. 173, fig. 4 2 et`pl. X1
A, fig. 1-6. LonMANN, 1901, p. 302.
Cette espèce a une taille assez forte, car sa longueur totale (sans les
pattes) atteint 0,750 mm. `
Les téguments sont d’un testacé rougeâtre uniforme.
Le capitulum est énorme, très grand et très gros, presque aussi long
nunciamnnt l 9

130 ` i—IALACARlÈ1lIÉ’
(0,300 mm.) que le reste du corps. Il est séparé du tronc par un étrangle-
ment bien marqué constituant une sorte de cou. Il est fortement renflé
, à sa base en forme de poire : les téguments de cette partie basilaire sont,
dessous et dessus, sculptés de larges fovéoles ovales. L’hypostome aune
basetrès large, qui est bien visible entre les deux palpes sur l’ani1nal vu
· de dos, puis il se rétrécit dans sa partie médiane, enfin se dilate de nouveau
`à son extrémité en forme de T, laquelle, coupée carrément, est un peu
échancrée sur la ligne médiane et se termine par deux pointes triangulàires
à bord antérieur arrondi. Les chélicères, très grêles et styliformes, finis-
sent par un ongle droit et pointu : elles ne peuvent agir que dans le sens
antéro-postérieur en glissant dans la gouttière de l’hypostome. Les pal-
pes, parallèles, et largement séparés, sont aussi longs que la partie basi-
laire du rostre et dépassent très peu Pextrémité élargie de Phypostome. Ils
sont formés de 3 articles. Le 2e article est terminé par une épine
(apophyse oléocranienne) très développée, transparente, longue et grêle,
en forme de lamelle triangulaire qui se rabat par-dessous. Près de l’ex-
trérnité distale de ce 26 article est inséré un très fort piquant interne, dont
_la pointe est dirigée obliquement en dedans. Enfin l’article terminal,
conique et arqué en forme de pioche, constitue une 3*% pointe plus forte
dirigée perpendiculairement à l’axe du rostre. Ces palpes constituent des
organes de préhension disposés pour agir dans le sens horizontal (et non
Vertical) l’un en face de l’autre.
Le tronc, en forme d’ovoîde très court,est tronqué en avant pour l’in-
sertion du rostre,~porté sur un cou large et court ; il est conique en arrière,
l’uropore étant terminal. Un sillon thoracique transversal, marqué sur-
tout par la direction des plis des téguments mous, sépare le tronc en deux
parties à égale distance entre l’insertion des pattes II et celle des pattes
III. La plaque dorsale antérieure triangulaire, à bord antérieur presque
droit et à angle postérieur arrondi, ne s’étend pas juqu’au sillon thora-
cique. Elle est sculptée de fovéoles ovales et porte une paire de soies insé-
rées un peu en arrière du niveau des pattes antérieures et sur une base
lisse dépourvue de fovéoles. La plaque notogastrique, à bord antérieur
droit, est atténuée en arrière et coupée carrément en avant du cadre anal
dont elle est nettement séparée. De larges espaces de téguments, plissés
finement, la séparent de la plaque dorsale antérieure et des plaques coxales
qui sont visibles sur ses côtés. Elle présente des fovéoles disposées en ro-
saces régulières, chaque rosace étant formée par la réunion de 3 à 5 fo-
véoles. Les plaques oculaires peu distinctes sont situées en arrière du ni-
veau de la 2*% paire de pattes et presque sur les flancs. Ovales transverses
et fovéolées sur toute leur surface, elles ne présentent ni lentilles oculaires
ni pigment sous-jacent..Chez cette espèce il y a donc absence d'yeux
' et l’oeil impair de Pépistome semble également manquer. Sur la face
ventrale la plaque sternale, beaucoup plus large·que longue, présente
—une échancrure antérieure pour l’ii1serti0n du rostre et un bord postérieur

· sèAi=:r0<;NA·riiUs 131
sinueux : elle est sculptée de larges fovéoles transversalement ovales et
présente deux paires de soies~au niveau de l’inserti0n de la 2** paire de
pattes et deux paires de pores, l’une à son bord postérieur et l’autrc à la
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Fm. 75. ·—— Scaplognafhus irîdens Trouessart : V, face ventrale ; D, face dorsale ; Pm. V
v, palpe maxillaire droit, face ventrale; Pm. d, palpe maxillaire droit, face dorsale I
oc, plaque oculaire; g, griiïes des pattes (d'apres Tnouassarvr, 1894) ; Px, génual,
tibia et turse de la patte I.
base de ces pattes II. Les plaques coxales postérieures, dont la partie
visible ventralement est triangulaire, portent deux pores dans leur angle
interne et deux poils sur le milieu de leur surface fovéolée. La plaque ge-
· nitale ovale est séparée de la plaque sternale par un. large espace de té-
guments plissés, son.b0rd antérieur n’atteignant pas le niveau.de,la 3°

132 nxnxcxnrsns
paire de pattes. Elle est divisée par une ligne transversale en deux parties
égales: l’antérieure est couverte de plis fins affectant l’apparence d’une
marqueterie; la postérieure, plus fortement chitinisée et finement fovéolée,
porte dans son champ médian le care génital qui, plus large et cordiforme
chez le mâle, plus allongé chez la femelle, ne présente dans l’un et l’autre
sexe que des soies rares et courtes (trois paires insérées sur la plaque gé-
nitale chez la femelle). La partie postérieure de cette plaque génitale est
un peu échancrée par le cadre anal qui en est bien distinct]
Les pattes, toutes relativement très grêles, cylindriques, sont manifes-
tement infères. Les pattes I portent, sur leur bord inféro—interne, des pi-
quants raides et grêles, à savoir : au 3e article, un court piquant'; au 4**,
un très long ; au 5°, un vers le milieu et, à l’extrémité distale, les trois
du triangle habituel, dont les deux plus internes se touchent par leur base ;
au 6¤, pas de piquant. Aux pattes II, tous les poils sont plus ou moins grêles
sauf le l" du triangle qui est piquant. Aux pattes III et IV, ils sont plus
ou moins gréles ou flexibles, sauf une paire de piquants à l’extrémité du
5** article. Dans les pattes I le tarse est dépourvu de gouttière unguéale.
Une petite pièce intermédiaire cordiforme, de chaque côté de laquelle
s'insèrent deux petits cirres grêles recourbés, porte les griffes qui sont
faibles, presque droites, recourbées, seulement à l’extrémité, avec une
petite dent accessoire terminale ; il n’y a pas trace de peigne, ni de pièce
médiane entre les deux griffes. ·
Cette espèce a été trouvée sur un plateau granitique près du Croisic.
2. Scaptognùthus H&l10ZiTROUESSART. —- Sca piognaihus H allezi Tnourzs-
sanr, 1894 a, p. 176, fig, 1 et p. 181, fig. 3 et 4 1 ; 1894 b, p. 173, fig. 3
et 4 (texte) et pl. XI, B, fig. 1-2-3. LOHMANN, 1901, p. 303.
Cette espèce est plus petite que le S. tridens Tm. : sa longueur totale
(sans les pattes) est de 0,400 mm. à 0,450 mm.
Sur un spécimen du Pas-de-Calais dragué à 57 mètres 75, la couleur
était d’un testacé pâle ; chez un individu de Granville, recueilli dans la
zone littorale, le tronc était coloré en vert clair, teinte présentée par les
Copépodes et les Annélides dont se nourrit probablement l’Acarien.
Cet exemplaire de Granville por tait deux taches de pigment noir (yeux ?)
’ en avant des plaques coxales. Cette espèce a une forme relativement élan-
cée.
Le capitulum est plus grêle que chez le S. fridens et il n’a environ que
0,150 mm., c’est-à·dire le tiers de la longueur du corps ; il est séparé du
tronc par un cou encore plus marqué et sa base est beaucoup plus finement
fovéolée. L’épine (apophyse oléocranienne) qui termine le 2** article des
· palpes forme une pointe externe très courte, au lieu de se prolonger en
languette, et elle n'est nullement rabattue en dessous ; près de l’extré·
' mité distale de ce 26 article est inséré un très fort piquant interne ; enfin

scsrrecmrnus _ 133
l’article terminal, en forme de pioche, est perpendiculaire à l’axe du rostre.
Le tronc, en un ovale allongé, est beaucoup moins renflé et s’atténue
en arrière avec l’uropore terminal. La plaque dorsale antérieure est pres-
que carrée : elle porte de chaque côté deux paires de poils et elle est fine-
ment fovéolée sur toute sa surface, sauf autour des poils. La plaque noto-
gastrique, quadrangulaire et finement fovèolée, est, en arrière, largement
séparée du cadre anal. A la place occupée dans le S. lridens par les plaques
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Fm. 76. - Scaplognaihus Hullezi Trouessart : face ventrale à gauche) et face dorsale
(à droite) (gl‘après Tnounssanr, 18948.
oculaires, en arrière dè la 2° paire de pattes, on voit de chaque côté
une petite plaque ovale, lisse, dont le centre est percé d’un pore. Il est
diflîcile de considérer cette paire de plaques comme représentant les pla-
ques oculaires, car c’est beaucoup plus en arrière, après le sillon thoracique
et en avant des plaques coxales postérieures, que l’0n observe deux taches
pigmentaires. Sur la face ventrale, la plaque sternale, presque aussi longue
que large et terminée en arrière par un angle arrondi, est finement fové0·
lée dans toute son étendue et porte des poils et des pores plus nombreux
et plus visibles que chez le _S. iridens. Les plaques coxales et la plaque
génitalc sont disposées comme chez le S. lridens.
Les pattes sont relativement plus robustes et plus longues. Dans les
pattes I, sur les 3° et 4** articles, les poils et les piquants sont semblable-
ment disposés ; sur le se les deux piquants internes ne se touchent pas

134 11ALAcAmENs
par leurbase, mais sont distants l’un de l’autre ; le tarse (66) porte, en
dessous, dans sa partie médiane, un piquant qui fait défaut chez le S.
iridens. Les pattes II ne présentent que des poils grêles et flexibles. Sur
les pattes, postérieures le pénultième article porte deux piquants placés
près de l’extrémité et un piquant interne inséré vers le milieu : tous les
' autres poils sont grêles et plus ou moins flexibles.
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Fm. 77. — écaplognathus Hallczi Trouessart : Pm, palpe maxillaire droit (d, face dor-
sale ; v, face ventrale) ; C, capitulum vu de probl ; Pr, génual, tibia et tarse de la
patte I gauche vue du côté ventral. _ *
Cette espèce a été trouvée dans le Pas·de-Calais, surdeslîryozoaires (Flus-
tres) à 58 mètres de profondeur, et à Granville, sur des Algues vertes de 13
zone littorale. '
_ Subfam. SIMOGNA THINAE
Les palpes maxillaires, le plus souvent réduits, sont formés de3 articles
(ou de 4, si l’on admet que les 2e et 3** sont ooncrescents). Les pattes de la
'lœ paire sont modifiées en organes de préhension. .

SIMOGNATHUS 135
·` Cette s0us·famille comprend 4 genres : Simognalhus TROUESSART, 1889 ;
Ischyrognathus TROUESSART, 1901 ; Acaromaniis TaoUEssAm‘ct NEUMANM
1893; Alelopsalis T1=xoUEssAm·, 1896. · · ‘
TABLEAU ¤Es oENnEs ·
A : palpes articulés dorsalement :
a : pattes I avec grandes griffes. ...... (p. 135). Simogllathus.
b : pattes I sans griffes. .· ............ (p. 138). Acaromgntis.
B : palpes articulés ventralement. ........ (p. 140). Atelopsalis.
· Gen. SIMOGNATHUS TROUESSART, 1889 _
I (Type : Pachygnalhus sculplus BRADY, 1875) '
Le rostre est très court et triangulaire. Les palpes maxillaires courts,
relativement atrophiés, formés de 3 articles (les 2** et 36 étant soudés),
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S l)°$’.,<> 0 <>°.,\\‘/-    " .i’.°
  °O ° O °°°°O °   sol  Pî (É
  oooooo [  D  \  U
l §¤°°;¤°o¤§¤    I/\\
lol §g0°0goO\°   sun ° 'UJV
opo 0 0%00e:)° gi`}   È°.·
¤ ¤ 0 e o /0 ;,,_ J; _
` ‘i3·.;,°°.,°Ãg /   ‘
Fm. 78. - Sfmognaihuë sculptus Brady: face dorsale (à gauche)
et face ventrale (à droite).
sont rapprochés étroitement l’un contre l'autre et se touchent.dorsalc- ·
ment au—dessus du rostre, de manière que·leur dernier article est dirigé
cn dehors. Le corps· allongé est fortement cuirassé. Les pattes de la l"

136 HALACARIENS
paire sont transformées en organe de préhension : leur 4¢ article est très `
court ; leur article terminal (tarse) présente deux griffes anormales, gran-
' des et fortes, pouvant former une pince·avec l’extrémité distale du 5*%
article (tibia), laquelle est élargie ventralement et porte une forte épine.
_ TABLEAU nas Eseàcns
A : des plaques oculaires ................. A ...... 1. sculptus.
B : pas de plaques oculaires. . . i ................... 2. leiomerlls.
1. Simognathus Sculptus BFADY. — Pachygnaihus sculpius BRADY,
1875, p. 306, pl. 42, fig. 1-6. Simognalhus séulplus TRoUEssART, 1889
0, p. 1180; 1889 b, p. 162; 1889 c, p. 232 ; 1893, p. 208, fig. 3 b; 1894,
p. 153, fig. 1. LOHMANN, 1901, p. 304, fig. 86. Vxars, 1927 a, p. 151 ; 1927
b, p. 30, fig. 3,74, 78 ; 1936, p. 555, fig. 651 ; 1940, p. 94.
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Fm. 79. —— éimognathus sculptus Brady : Pm, palpe maxillaîre ; C, tapitulum vu de
profil (d’après Vrars, 1927) ; A, individu, vu de profrl (d’après Brady, 1875); Px,
patte I (d‘après Tnouassmr, 1894). '
[ La femelle est longue de 0,530 mm. l i
Aux palpes le 29 article, très long, montre, à son tiers distal, une papille
en forme de verrue et une soie grêle. La cuirasse est forte et la peau molle _
est grossièrement striée. La plaque dorsale antérieure et la plaque notogas—
trique sont en forme d’ellipse allongée, avec areas arrondies grossières

sruoemxrnus 137
et porosité plus fine. ll existe des plaques oculaires petites, arrondies,
allongées triangulairement, portant à l’angle latéral une cornée en lor-
me de bourrelet. Les épimères antérieurs ont le bord postérieur médian
commun long, cunéiforme, tronqué en arrière. Les angles épiméraux la-
téraux sont aréolés. La plaque génito·anale est presque arrondie.
A toutes les pattes les 2** et 4** articles sont courts, les 3* et 5* très longs
et ren flés dorso-ventralement. Aux pattes I l’article terminal (tarse) n’a
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Fu;. 80. -—[Sim0gnathus lei0merus|Trouessart: D, face dorsale ; Pm, extrémité distalc
du palpemaxillaire ; G, cadre génital du mâle (d‘après Tnoursssnar, .1894).
pas de fossette unguéale et est armé de deux très fortes griffes falciformes
et d’une épine latérale ; le pénultième (5**) article (tibia), très haut et rétré-
ci proximalement en forme de pédoncule, se termine par une forte épine.
_ Le tarse constitue avec ce tibia une véritable main à quatre doigts, dont
l’épine terminale de ce 5e article représente le pouce. Les griffes des pattes
Il, III et IV sont falciformes sans peigne, mais avec une dent accessoire ;

138 HALACAHIENS
elles sont reliées au tarse parhune pièce additionnelle cylindrique et une
pièce médiane courte en forme de crochet.
Cette espèce a été rencontrée sur les fonds rocheux de la zone littorale,
entre 10 et 65 mètres de profondeur, dans la mer du Nord (Angleterre) et
dans l’Atlantique (Le Croisic).
2. Simognathus leiomerus TROUESSART. - Simognalhus lciomcrus
Tixouessmrr, 1894, p. 153, pl. VI1, fig. 1-1 b. LoHMANN, 1901, p. 304-
VIETS, 1927, p. 151 ; 19-10, p. 94.
Cette espèce ressemble au S. sculpius BRADY par sa taille et ses propor-
tions. ' `
Aux palpes, le pénultième article porte près de son extrémité un petit
tubercule surmonté d’une soie raide. La cuirasse est forte ,2 cependant
_ il n’y a pas de plaques oculaires. Il n’existe pas non plus d’œil impair
sur la_ plaque dorsale antérieure. Le S. leiomerussemble complètement
aveugle et cette absence d’yeux est son principal caractère. Le cadre géni-
tal du mâle ne porte qu’un seul cercle de soies courtes. L’uropore est ter-
minal. Les pattes 1 sont lisses, dépourvues de sculptures et elles sont mu-
nies d’un piquant opposable aux griffes. Les trois paires de pattes posté-
' rieures (II, III, IV) présentent un poil pennéà l’angle antéro-interne
du 5*3 article et ont des griffes pectinées.
Cette espèce a été décrite d’après un seul individu mâle trouvé sur les
Algues (Corallines) de la zone littorale à Granville (Manche).
Gen. ACAROMANTIS TRoUEssAR'r et NEUMANN, 1893
(Type : Acaromaîilissquilla TRoUEssARr et NEUMANN, 1893)
Ce genre doit prendre place prés de Simognathus: le rostre, les téguments,
les pattes postérieures s’y montrent disposés de la même facon et les pal-
pes maxillaires très petits se touchent à leur base. ‘ »
Mais les plaques oculaires sont atrophiées et les pattes de la lm paire
ont une conformation très anormale, étant modifiées en organes de pré-
, hension. Leur article terminal (tarse) a subi une régression et est devenu
un moignon sans griffes, tandis que le 5e article (tibia) est très fortement _
développé et peut, en se rabattant, comme la lame d’un couteau de poche,
~ sur la face ventrale du 38 article, former une pince rappelant celle des
Maniis et des Squilla. .
Acaromantis squilla. TPOUÈSSART et NEUMANN. —— Àcaromanlis squilla r
Taounssam et NEUMANN, 1893, p. 208, fig. 1,2 et 3 cz., THOUESSAHT,
1896,,p. 97, fig. 1-3. LoHMANN, 1901, p. 305, fig. 87.
A première vue, cette espèce, dont la longueur totale (sans les pattes)

ACAROMAN'I!IS | 139
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Fm. 8l . — Acaromanlîs squilla Trouessart ct Neumann zface dorsalefdu mâle (à gauche)
et face ventrale du même (à droite) (d'après Tnouesslmr, 1896).
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Fm. 82. — Acaromanlis squilla Trouessart et Neumann : patte I ; a, vue de dessus ;
` b, la même repllée; c, la même vue de profil (d’ap1·ès TROUESSART, 1896).
est de 0,380 mm., se montre très semblable au Simognathus sculplus _
BRADY, mais elle en diffère par la taille moindre, Pabsence de plaques
oculaires et la forme de la 1*** paire de pattes. ·

/
140 _ HALACARIENS
La euirasse est forte : ses plaques sont larges, foveolées et criblées.
Cependant les plaques oculaires font complètement défaut : l’animal pa-
raît aveugle. Les plaques épimérales des pattes III et IV sont séparées
l'une de l`autre. Le cadre génital, en ovale court (chez le mâle), présente,
dans ses deux tiers postérieurs, un seul rang de soies courtes. L'urop0re
est terminal.
Les pattes I, insérées près de la base du rostre, sont très différentes
des autres. Les quatre premiers articles sont normaux. Le 38 (fémur)
est muni ventralement d’une arête lamelleuse plus ou moins développée
suivant les individus. Le 46 (génual) porte ventralement une apophyse
saillante. Le 5** article, pourvu d’une soie plumeuse, est aussi long à lui
seul que les 5** et 6** des pattes II : comprimé, il est fortement dilaté à la
base et s’amincit ensuite graduellement jusqu’à Pextrémité ; ce tibia
peut se replier sur les articles précédents et cette patte constitue ainsi
une pince, qui doit servir à l’Acarien pour saisir les petites proies (Anné-
lides) dont il se nourrit. Le 6° article (tarse), très petit et court, est rudi-
mentaire en forme de moignon echancré dans son milieu : il porte une
touffe de poils courts et est dépourvu de griffes. Dans les pattes l et Il
I le fémur est également muni d’une crête inférieure. Aux pattes IV le ti-
bia est pourvu, en dedans, d’un poil penné. Le tarse des trois paires pos-
térieures porte une gouttière unguéale. Les griffes de cespattes postérieures,
assez faibles, sont presque droites, recourbées seulement dans leur dernier
tiers et pectinées. _ ·
Cette espèce se trouve sur les fonds rocheux de la zone littorale des côtes
océaniques de France. ' '
' Gen. ATELOPSALIS Tnounssanr, 1896
(Type : Alelopsalis iricuspis TnoUnssAn·r, 1896)
Ce petit genre, qui se rattache aux Agauopsis par Pensemble de ses
caractères, est remarquable par la brièveté de son rostre et par la réduc-
tion de ses palpes qui sont plus faiblesique dans aucun autre Halacarien.
Le capitulum est petit. L’hypostome.est~ court et largement triangu-
laire. Les palpes maxplaires sont articulés ventralément à la partie ba-
sale du capitulum et largement séparés l’un de l’au'tre à leur base. Ils
sont formés seulement de 3 articles : le 29 est longûet grêle ; le 3°, court
et pointu, ne dépasse que peu Fextrémité de l’hypostome.
Atelopsalis tricllspis THOUESSART, —— Alelopsalis iricuspis TROUESSART,
1896, p. 345, pl. X, fig. 2 a, b ; pl. XI, fig. 4. LonMANN, 1901, p. 301.
(Test une des plus petites espèces de la famille des Halacaridae :
l sa taille infime atteint seulement une longueur totale (tronc et rostre)
de 0,280 mm. et une largeur de 0,170 mm. ' '

Mrstorsanis l4l
Le rostre, triangulaire; est court, aussi large que long·:·il est exception-
nellement mcrme et atrophié. _L’hypostome, très large, court et triangu-
laire, déborde dorsalement : il est à peine dépassé par la pointe des pal-
pes et il porte ventralement une petite impression fovéolée. Les chéli-
- cères, courtes et fortes, ont. des crochets recourbés. Les palpes, formés
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Pro. 83. ——- Alelopsalis tricuspis 'lrouessartx: D, femelle, face dorsale; V. la méme, facs ·
ventrale ; Pu, griffes de la patte Il (d'ap1·ès Tnouessmr, 1896).
de 4 articles, sont insérés sur les côtés de l'hypostome et presque infères ; ‘
ils sont courts et très grêles. I
Le tronc est en ovale allongé, avec l’uropore terminal, mais infère.
La cuirasse est forte. La plaque dorsale antérieure, grande et large, sub- `
pentagonale, se prolonge en avant, au-dessus du rostre, par une pointe
obtuse, arrondie, et son bord postérieur, coupé carrément, s’avauce jus-
qu’en arrière de l’insertion des pattes III. Elle est couverte de larges fo-
véoles en rosaces irrégulières. La plaque notogastrique, large, rejoint exac-

I
l42 iianscaâiëiîs
tement la précédente en avant et couvre tout l’abdomen jusqu’à la base
de l’anus. Elle est couverte de larges fovéoles en rosaces. Les plaques
oculaires, allongées et elliptiques, à pointe postérieure tronquée et déje-
tée en dehors, sont fovéolées et portent, au bord antérieur, une large cor- ,
née circulaire et, derrière celle-ci, une deuxième plus petite, ovale. A la
face ventrale, la plaque sternale, large, est échancrée en carré par la base
du rostre et se rétrécit en arrière où elle est coupée carrément. Vaguement
l criblée, elle présente des impressions plus nettes : 10 entre les insertions
de la 1*6 et de la 29 paire de pattes ; 2° en arrière de la 28 et d’une fossette
ovalaire située à la base de ces p_attes Il ; 30 dans les angles postérieurs
de la plaque. Les plaques coxales postérieures, développées surtout à la
face ventrale, sont fovéolées au niveau de la 3° paire de pattes, et entre
celle-ci et la 4€.-La plaque génitale, qui rejoint exactement les autres pla-
ques, a son bord antérieur droit et son bord postérieur en' avant de l’uro-
porc. Sa surface est criblée seulement sur les côtés et dans les angles
postéro—externes. Le cadre génital de la femelle (seule connue) touche le
cadre anal, en figurant avec lui un 8 : il est entouré de quelques rares
soies.
Les pattes I sont beaucoup plus longues et plus fgrtes que les autres.
Leur 3** article, fortement renflé et ovoïde, est couvert de côtes saillantes,
de tubercules et de sculptures en rosaces : le côté inféro-interne porteun
fort piquant, le côté supéro-externe présente deux tubercules beaucoup
moins saillants. Le 56 article, dilaté dans son milieu, porte deux gros
poils spiniformes, l’un interne, l’autre externe. Tous les autres poils, assez
rares, sont grêles. Les pattes Il sont seulement un peu plus fortes que les
postérieures : leur 36 article, légèrement reriflé, ne montre pas de tuber-
cules spiniformes, le 5e porte une seule épine. Les pattes postérieures
sont grêles et assez courtes. Les tarses sont dépourvus de gouttière un-
guéale ; les griffes falciformes, très grêles, ont une dent accessoire pres-
que nulle ; la pièce médiane grêle est munie d’une seule dent. Les griffes
sont, aux pattes III et IV, faiblement pectinées. ·
Cette espèce se trouve sur les Coraux dans les fonds de vase de la zone
_ abyssale (1410 mèt1·es) du golfe de Gascogne.

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In., 193*2. ·-Acarinen aus dem Kerst. Zaol. Jahrb. Syst.; Bd. 63, pp. 681-700.

INDEX SYSTÉMATIQUE, —
Les noms des espèces et variétés sont en romaines ;`les noms de genres en 6¤|-
tiannas, les noms de familles et de sous-familles en PETITES CAPITALEE ; tous les syno-
nymes sont en italiques. Les chiffres en caractères gras se rapportent aux figures
du texte. `
Abyssorum (`Halacarellus, Halacarus Coliidognathopsis, 94. .
Polymcla), 78} 40, 41. Copidognnthus, _76.
Acaromantis, 138. crassirostrâs (Copidognathus Hub.-
Acarus, 67. cams), 80, 43. .
ÀCTACARINAE, 35. cryptorhynohus (Rhombognathü), 44,
Actscnrus, 35. 17.
actenos (Hallacarus), 60, 28, 29 80. ctenopus (Halacarellus, Halacarus), 58,
nculeata (Agauopsis, Aga.ue),113, 65 68. 25, ZG, 27. _
ff" H1 11 B t ',68,85S ,
ï8l;:f135îOM9 us as sm) exoplus (Rhombognathopsxs, Rhombo-
Agnuopsis, 111. g“‘?tl‘}‘“· 5% 22* ,
Ames, 37, 42, 50_ . Fabncyn. lCop1dogna.th1s, Halacarus),84
anomalus (Hala_cB_ruS)’ 62, 81, 88_ Fasïlclusl (COP1dOgn8«thuS' H&1&0§]‘u§)’
armatus (Rhombopznathopsis, Rhom- ' 48* 47‘ '
bognathusx 53, 28, zi falcala (Lohmannella, Leptognathus, Ra-
ABTACOPSIPHAGINAE, B4. phlgnctlsus, Trcuessartella),125,32,78.
Astacomiphagus; 34_ front1sp1ms (Halacarus), 62.
Alalopsalis, 140: gibbus (Cepidognathopsîs, H¤¥¤¤lN•¤,
C `d th , 97, 55, 56.
balticus (Halacarellus, Halacarus),,65, ggobïïsoïgîlassgus), 6q_
si §4· glyptoderms. (Copidognathus, ·Haln·
Basterx (Halaoarellus, Halacarus, Aca- 0m.us)' qq, œ_
*’“§)« 5· 67. 4. 5. È 728- gmeilipes (Copidognathopsis, Hnhcnhln,
'brevipalpus (Agn110PS1B, AQW9), 111. Copidogngthug), 101, 57, R8,
98*   , . , ' gracîlîs (Rhombognathus), 39.- '
br1te.m11oa (Copulognathopsxs gxbbus), · _
98, 55. Hnlacarcllus, 65.
H.u.Ac.•.n1¤Am, 34.
Uuspihalacatus, 88. HALACARINAE, 55.
oataphrucla (Copidognahtopsis gîbbus}, Halacarus, 56.
98. Hsnrxonmas, 4.
Caudani (Ccpîdognathus, Halacarus), Hallezî (Scaptognathus), 132, 'Il, 77.
81, 44, 45. Hamohslncarus, 34.
caulîfera (Copidognathopsîs gibbus), 98. hirsuta (Agauopsîs, Aglwe), 116, B7.
Chevreuxi (Agaue, Halacams, Poly- humerosus (Copîdognathus, Halacarus),
mela, Leptcspathfis), 106, 60, 81. 86, 48. · .
U0l0b0¢¤r&|, 120. · hyrcanus (Caspihalacawu), 33.

148 mnxzx SYSTÉMATIQUE a
înermis (Halacarellus, Halacarus), 69, Pewhygnathus, 37, 136.
38, 37. pan0pae—(Agaue, Polymela., Leptospathis
Ischyrognathus, 4. • Polymela), 109, 62.
istrizmus (Halacarus), 68. parasiticus (Astacopsiphagus), 34.
Pamsoldanellonyx, 34.
Kervîlleî (Lohmarmella, Leptogncothus parvug (Halacamg, Agaue), 105,
T*‘0%€$$¢11'î€lZü)· 128. 74- pascens (Rhombognathides, Bhombo-
Koehïeri (Ooloboceras), 120, 70. gnathug, Algtgs), 46, 18,
paulensis (Agauopsis microrhyncha), 118.
l L h 12 - ·
—agm“( epwgnêt uS)’ .5' plümïfëïâ (Rhombognathus magnxros-
lamellosus (C0p1d0g11athus, Halacarus) tris), 40_
9¥·5ï· _ _ _ _ 1>¤1yme1a, 105 , 1
Iarîàîorata (C0p1d0gna.th0ps1s g1‘&C1]1P€S), pontigg, (Rhombognathus magnîrüüïîâ),
_ · _ 42.
ïê;ïà;“;éî1mathuS)· 138, 80· ' pontîca. (Agauopsis bravîpalpus), 111,
I1 8, 0. 84.
L°pt°p”m• 105 P R 11AxAcA 33.
LePt°sP8thiS> 105· PgR?)HAL.\CA1îî;îî}îg 33. ·
1 lcuwgs (H“l“”‘”`“")· 60· > Porolohmaunella, 34.
ïfMN‘;â:l[àîî^RëNâï· 33* POROLOHMANNELLINÀE, 34. '
“““ ‘“ · ·. . . ‘ ‘1‘ Rh b th ··
lîonyx (nïmbognathus mgmmm.), ?"î,‘§§f1É‘§‘;3,lÉ,2_( °”? °g““ “S m‘*g“‘
40 13 .
· » pygmaeus (Actacarus), 35.
Lohmannellu, 125.
` LoHMANNELmN.~1E, 124. · dr- t t C ·d th ~· ·_
Iongipas. (Halacarellus, Halacarus, Lap- qLÈPB:;0â8lî184î1;ë_0gna Opus gram
topsalîs, 70, 38, 39. _ , -
ÉEEÉÈZÈÉÈÉÉ.‘ÈÀï.É‘ï.'ÉEîî`S§,h`î°Éè 3% R*¤h*g¤a*m125· `
lmicatus (Copidognathus,Halacams), 88. reîglëpïëcopldognathopsls g1bbuS)’ 98’
Iœêïfî; (copldog-nathuS’ H&1a'cB'ruS)’ rhodostigma. (Copîdognathus, Halaca.-
. .’ ` - rus), 89, 50.
magnirostrîs (Rhombognathus), 39, 12. R'h°mb°gn&th1d°sz 4G' _
magnîrostris (Rhombognathus magni- 1Iîîg:î:;ï;:};îfE*5â5· '
rostris), 42. S's~ ·
majusculus (Copidognathopsis gibbus), R'h°mb°gnathus> 3G'
v 97_ · robusta (Halacarus actenos), 60. .
marina (Lohmmmalla falcata), 125, 78. ` _
maximus (Lcptogmthus), 125, Scantognathus, 129. _
inîcrorhyncha. (Agnuopsîs, Agmw), 117, , Smâëguâg (P<why911·¤·¢'wS· Sîmogïîûthul.
68, 69. » j
minor (Agauopsig microrhyncha.), 118. Sêhahaml (Rhombognathopsîs. Bh¤m·
mollis (Rhombogùathus), 27, b0g'I1a’¤huS, Aletcs, Pchygnathus, 50,
· mucronatus (Rhombognathus), 27. 20· 21,- _ _
' Mmmyi (Hayawœllus), 7g_ septen5trâ>na11s (Copuîognathus lamelln-
_. sus , .
_ naüonalis (Agaue), 13. septentrîonalis (Halacarellus Basteri),
notopp (Rhombognathus, Halacarus, Pa- 68· .
chygmthus, Aleœs), 37, 10, 11. setîfera (Agaue pauopas), 110.
. _ _sat0sus (Rhombognathus, Aletes), 42,
_ oculatus (Copidognathopsis, Copido- 15, 16. _
_ gnathus, H alacarus), 95, 53, 54. SIMOGNATIIINAE, 134.
olivacegs (Halacarus), 109. Simognathus, 135. _ »

INDEX SYSTÈMATIQUE 149
Soldnnsllonyx, 34. tridens (Scaptognathus), 129, 75.
apinifer (Halacarellus, Halacarus), 67. trionyx (Rhombognathides, Bhombo-
squamifera. (Agaua panopaa), 109, 62. gnathus), 48, 19. `
squilla. (Acar0mantis),_13S, 81, 82. triunguiculatus (Rh0mbognath0psis),52,
atriatus (Halaoarellus, Halncarus), 69. Trouessartella, 125.
Stygohnlacarnn, 84.
villosa. (Agaue), 5.
tnballîo (Copîdognathus, Halacnrus), 92, Vî©]¤<>®¤· (L0hm¤‘M•¤"¤)·· $4-
52.
Thslussrnchnn, 56. Walteralln, 33.
tricuspis (Atelopsalis), 140, 88. Werthollm 55. ,

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PRÉFACE .... . ........... ... ..... .......·..··....···....,:....._.·.. 1
PARTIE GÉNÉRALE .. ............... . ...... ·. . . . . ........ · ......... · 3
Position systématique ................... . . . . . . ..... ·. . . . .... . . 8
MORPHOLOGIE EXTERNE...... ......... ..... ...... ............·‘.....·· 5
· LBÈFODO·..··.··..··..·.··..··.··..··.······_`····«········. _ 5
Cspitulum ............ . ..................................... _11
P&i«ÈBS·.······.··.···.··.·············.········'·.···.··...·· ·  
MORPHOIOGI INTERNEU..·.···.··..·····.······..···,·.·.····...».···  
Fonctions de nutrition .. ............... . ...... . ............ .. 15
_ Fonctions de relation. ....... . .......... . ...... ; . ........... . . 17
Fonctions de reproduction. ........ . . . ...... . ............... . . 10
DÉVELOPPEMEN'1`.... ........... . .......·. ...............·.....·..··.. ' 20
RÉPAH.TlTIONEURLEs CôTEsDEFRANOE.·..·· .... ....·.....#·....·.··.. 22
Halacsriens littoraux. ...... . ................ . ....... . ...... . . 22
Halacariens abyssaux . ......... .. ............................ 28
LOCOMOTION'·.··..·.··········.··..··.·····.···.······.···.··..······  
REssEMBLANOEPROTECTRICE.. ..... ..···..·..·...····.·..•.··.....»...·.. 29
V1'1'AL1TÉ.....···.·......·...·.·...·...·.·......··.····.·.·.···.·.···· 80
Rztcomm nus HALAOARIENB ...... . ..... . ............ . · ......... . . «... . 81
Pnürnnmxou mr OONSERVATIONN .............. . . . . . . ............. . . . . . 81
PARTIE SYSTEMATIQUEN ........... . ................. z ........... 83
Famille des Pcrohalncaridnc .... . .................... . .................. B8
s.-F. Ponc1—1.4L.«cAn11~1A¤ ................... . ...... » ..... . .... 83
8··F·LIMNOHALACARINAE . ............................... ·.... 88
si-F. POROL0_HMANNELLINAE .. ...... . ............. . . , ......... . 84
I B.-PÈÀETACOPSIPHAGINAE ..··........···.··..·.....···.«·.···· 84
FttmilladesH&l80Bl'idIB.......·..·......·· .... ··.....·.·..·..··...·...· 84
T&ble&ud0SSOUS·f&milleB ....... . ..... .. ·... ·.·..··......·..«·.·...... Si
s.-F.Ac·moAn1NAE .... . ............. ........ ........ .......... 85
- Gon. Actacarus .. ............... . . . . .............. . .... . . 86
s.-F. Ruomnooxnwurxsm. ........................ . . . . ......... 35
Gen. Rhombognsthusn ....... . ...... .......... ...... ..·.. 86
s. gen. Rhombognathus s. stm .... . ......... · .......... 86
_ S. gen. Rhombognathides .... . ...... . . .... . ......... _ @6
' S.§0!1.Bh0mb0§¤A£h0plîl.·..····.·.··..··.··,···,·.·..'. W

. 152 · TABLE înëé Mvrxàxvas
I S.-F. HALACAMNAE .......... . .............. _ ................. 55
Gen. Halacarus ....................,.................... 56
S. gen. Helacarus s. str. . ................. , ........... ` 56
S. gen. Halacarellus   .......... . .................... 65
Gen. Copidognathus. ..... . . . ...................... - ...... 76
S. gen. Copidognathus s. str .... . ....................... 77
S. gen. Copidognathopsis ............................ 94
Gen. Agaue ............................................ . 105
Gen. Agauopsis . . . . ‘. ,   .................................. 111-
Gen. Werthella . ................................... ' ..... 55
_ Gen. Colobocems .. . , ...... . . . ._ .......................... . 120
S.-F. LOHMANNELLINAE. ...................................... 124
Gen. Lohmennellau . . ................ . .......... . ........ 125
Gen. Scaptognathus ...... ' ................ , .............. 129
· S.-F. SIMOGNATHINAE .............................. . ........ 134
· · Gen. Simognathus . ...... . ....... ' . ........ _ ..... É . . . ...... 135
. Gen. Acaromantis . ..... . . ......... . ....... . ..... . ....... 138
_ Gen. Atelopsalis .............. . ..... . ............. . ...... 140
ïndet bibliographique .. ....... .i. . . . . . . ................. , ........,.... 143
Index eystématiqua . .....· . .......................,......... ` ........ 147
Twblo des matières. . ....... , .................. . ...... . ............... 151
S __ · · I
  I
’ * « fittrc ANDRÉ, iup. Pnrn.,_-- C. O. L. 40 0077. ·· Dâpdt légal 4* trimutre 194É.